Работа желез внутренней секреции. Железы внутренней секреции, гормоны и их значение в жизни человека Железы внутренней секреции продуцируют гормоны

План

1. Общее понятие о железах внутренней секреции.

2. Гормоны. Механизм действия гормонов.

3. Функции желез внутренней секреции.

4. Регуляция эндокринных функций.

Общее понятие о железах внутренней секреции.

Железами внутренней секреции, или эндокринными, называют желе-зы, не имеющие выводных протоков и выделяющие свой секрет - гор-моны в кровь или тканевую жид-кость. К железам внутренней секре-ции относятся гипофиз , эпифиз , щи-товидная железа , околощитовидные железы, вилочковая железа, надпо-чечники, поджелудочная железа (островки Лангерганса) и половые железы (внутрисекреторная часть). Эндокринной функцией обладает гипоталамус - отдел про-межуточного мозга.

Гормоны. Гормоны - это биоло-гически активные вещества, ока-зывающие специфическое действие на обмен веществ, рост и развитие организма. Гормоны по химическо-му составу делят на три группы: первая - пептидные и белковые гормоны (инсулин ); ко второй груп-пе относятся производные амино-кислот (тироксин, адреналин) и третья группа - стероидные (андрогены , эстрогены и кортикостероиды).

Все гормоны обладают рядом общих свойств. Во-первых, их физиологическая активность чрезвычайно высока: ничтожно малое количество гормона вызывает очень значительные изменения организме. Во-вторых, отличаются избирательностью воздействия: большинство из них дейст-вует лишь на один определенный орган, который называется органом-мишенью для данного гормона. В-третьих, гормоны неустойчивы и бы-стро разрушаются в организме.

Механизм действия гормонов. Действие гормонов направлено в основном на деятельность фермен-тов или на процессы проницаемости клеточных мембран. Механизм действия гормонов на проницаемость мембран пока не выяснен, но сам факт такого действия установлен. Так, инсулин влияет на проницае-мость мембран клеток для глюкозы.

Более исследован процесс влияния гормонов на ферменты, их актив-ность и синтез. Механизм действия гормонов на активность ферментов заключается в том, что гормон взаимодействует с определенным участ-ком клеточной мембраны - рецептором. Сигнал об этом передается внутрь клетки и приводит к образованию циклического АМФ (ц - АМФ), который через ряд посредников, вызывает активацию опре-деленных ферментов, в основном путем фосфорилирования. По такому механизму действует, например, адреналин , вызывающий активацию фосфорилазы, - фермента, расщепляющего гликоген, и липазы, гидролизующей липиды.

Для поддержания роста, жизнедеятельности и развития организма требуется определенный уровень гормонов в крови. При недостатке того или иного гормона говорят о гипофункции данной железы. Если гормо-ны вырабатываются железой в избытке, то это считают гиперфункцией. При гипо- и гиперфункции желез возникают эндокринные заболевания.

Функции желез внутренней секреции. Гипофиз . Небольшая по величине железа массой (0,5-0,7 г), расположена в углублении турецкого седла черепа. Гипофиз состоит из трех долей: передней, промежуточной и задней. Пе-редняя доля (аденогипофиз) вырабатывает и выделяет тропные гормо-ны: соматотропный гормон (СТГ), тиреотропный гормон (ТТГ), адренокортикотропный гормон (АКТГ), гонадотропные гормоны (ГТГ). Сома-тотропный гормон регулирует рост. Гиперфункция в детском возрасте приводит к гигантизму, у взрослого человека возникает акромегалия - увеличение размеров носа, нижней челюсти, кистей рук и стоп ног.

При гипофункции в детском возрасте происходит задержка роста - карлико-вость. Гипофункция у взрослых приводит к изменению обмена веществ: либо к общему ожирению, либо к резкому похуданию. Тиреотропный гормон действует на щитовидную железу, стимулируя ее функцию. Адренокортикотропный гормон усиливает синтез гормонов коры надпо-чечников. К гонадотропным гормонам относятся фолликуло-стимулирующий гормон (ФСГ) - способствует росту половых клеток; лютеинизирующий гормон (ЛГ) - усиливает образование половых гор-монов и рост желтого тела.

Промежуточная доля гипофиза выделяет интермидин, влияющий на пигментацию кожи.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) выделяет два гормона - вазо-прессин, или антидиуретический гормон (АДГ ), и окситоцин. Они обра-зуются в нейросекреторных клетках гипоталамуса. По аксонам нервных клеток эти гормоны поступают в заднюю долю гипофиза. Вазопрессин влияет на гладкую мускулатуру артериол, увеличивая их тонус и повы-шая артериальное давление; усиливает обратное всасывание воды из канальцев почек в кровь, уменьшая тем самым диурез. Окситоцин дей-ствует на гладкую мускулатуру матки, усиливая ее сокращение в конце беременности, а также стимулирует выделение молока.

Эпиф из (шишковидное тело). Эпифиз расположен в полости чере-па, над таламусом между холмами среднего мозга. Масса его у взросло-го человека составляет примерно 0,2 г. Эпифиз выделяет серотонин и мелатонин и ряд полипептидов, которые обладают гормональным дей-ствием. Серотонин синтезируется днем, а мелатонин ночью. Свет угне-тает синтез мелатонина. Эпифиз оказывает влияние на половое созрева-ние, на функции половых желез, на сон и бодрствование.

Щитовидная железа . Щитовидная железа расположена на шее впе-реди гортани. В ней различают две доли и перешеек. Масса щитовидной железы взрослого человека составляет 30-40 г. Железа покрыта снаружи соединительнотканной капсулой. Она состоит из множества долек. Каж-дая долька состоит из отдельных пузырьков фолликулов, стенки кото-рых образованы однослойным эпителием, расположенным на базальной мембране, а полости заполнены вязкой массой - коллоидом.

Коллоид является основным носителем биологически активных веществ, из кото-рых образуются гормоны. Щитовидная железа вырабатывает гормоны тироксин (Т 4), трийодтиронин (Т 3), и кальцитонин (вырабатывается С-клетками, не поступает в полость фолликула как тиреоидные гормо-ны, а выводится в кровь). Ежедневно в составе тиреоидных гормонов выделяется до 0,3 мг йода. Следовательно, человек должен ежедневно с пищей и водой получать йод.

Тироксин и трийодтиронин стимулируют окислительные процессы в клетках, оказывают влияние на белковый, углеводный, жировой, водный и минеральный обмен, на рост, развитие и дифференцировку тканей. Кальцитонин регулирует содержание кальция в крови.

При пониженной функции щитовидной железы (гипотериозе) у де-тей возникает кретинизм (задерживается физическое, психическое раз-витие, снижаются умственные способности). У взрослых людей гипоти-реоз ведет к тяжелому заболеванию - микседеме (происходит снижение основного обмена, развивается ожирение, апатия, понижается темпера-тура тела). При гиперфункции щитовидной железы (гипертиреозе) возникает базедова болезнь, характерными симптомами которой являются повышение возбудимости центральной нервной системы, основного обмена, учащение сердцебиений, экзофтальм (пучеглазие), снижение массы тела, наличие зоба. В местах, где вода, пища бедны йодом, вхо-дящим в состав гормонов щитовидной железы, развивается заболевание, которое называется эндемическим зобом.

Околощитовидные железы . Околощитовидные железы - это четыре небольших тельца, расположенных позади долей щитовидной железы, в ее капсуле, по две с каждой стороны. Форма их овальная или круглая, общая масса очень незначительная - 0,25-0,5 г. Эти железы вырабаты-вают паратгормон, регулирующий обмен кальция и фосфора в крови. У человека при гипофункции околощитовидных желез возникает те-тания - заболевание, характерным симптомом которого являются при-ступы судорог. В крови снижается содержание кальция и увеличивается количество калия, что резко повышает возбудимость. При недостатке в крови кальция происходит освобождение его из костей, а как следствие этого - размягчение костей. Если в крови избыток кальция в условиях гиперфункции желез, то он откладывается в сосудах, аорте, почках.

Вилочковая железа . Вилочковая железа состоит из правой и левой долей, соединенных рыхлой клетчаткой. Книзу железа расширена, ввер-ху сужена. Масса вилочковой железы у новорожденных - 7,7-34 г. До трех лет наблюдается ее увеличение, от трех до двадцати лет масса ста-билизируется, а в старшем возрасте составляет в среднем 15 г. Вилочко-вая железа вырабатывает гормон тимозин, участвующий в регуляции нервно-мышечной передачи, углеводного обмена, обмена кальция. В настоящее время вилочковую железу рассматривают как центральный орган иммунитета. В железе размножаются и дифференцируются клет-ки - предшественники Т-лимфоцитов. Зрелые Т-лимфоциты (ответст-венны за развитие иммунитета) из тимуса заселяют периферические лимфоидные органы.

Надпочечники . Надпочечники это парные железы, расположенные над верхними концами почек. Масса обеих желез около 15 г. Они со-стоят из двух слоев: наружного (коркового) и внутреннего (мозгового). В корковом веществе вырабатываются три группы гормонов: глюкокортикоиды, минералокортикоиды и половые гормоны. Глюкокортикоиды (кортизон, кортикостерон и др.) влияют на обмен углеводов, белков, жиров, стимулируют синтез гликогена из глюкозы, обладают способно-стью угнетать развитие воспалительных процессов.

Велика роль глюкокортикоидов при больших мышечных напряжениях, действии сверх-сильных раздражителей, недостатке кислорода. При этом вырабатывает-ся значительное количество глюкокортикоидов, обеспечивающих при-способление организма к чрезвычайным условиям. Минералокортикоиды (альдостерон и др.) регулируют обмен натрия и калия, действуют на почки. Альдостерон усиливает обратное всасывание натрия в почечных канальцах и выведение калия, регулирует водно-солевой обмен, тонус кровеносных сосудов, способствует повышению давления.

Половые гормоны коры надпочечников (андрогены, эстрогены, про-гестерон) обусловливают развитие вторичных половых признаков. При недостаточной функции коры надпочечников развивается заболевание, называемое бронзовой болезнью. Кожа приобретает бронзовую окраску, наблюдается повышенная утомляемость, потеря аппетита, тошнота, рво-та. При гиперфункции надпочечников отмечается увеличение синтеза гормонов, особенно половых. При этом меняются вторичные половые признаки.

Например, у женщин появляются борода, усы и т.д. 5 Мозговой слой надпочечников вырабатывает адреналин и норадреналин. Адреналин повышает систолический объем, ускоряет частоту сер-дечных сокращений, вызывает сужение сосудов (исключая сосуды серд-ца и легких), увеличивает кровоток в печени, скелетных мышцах и моз-ге, повышает уровень сахара в крови, усиливает распад жиров. При раз-личных экстремальных состояниях в крови увеличивается содержание адреналина.

Норадреналин выполняет функцию медиатора при передаче возбуж-дения в синапсах. Он замедляет частоту сердечных сокращений, снижа-ет минутный объем.

Поджелудочная железа . Является железой смешанной секреции, вы-деляет пищеварительные ферменты в двенадцатиперстную кишку по выводному протоку, а гормоны - непосредственно в кровь. Гормонопродуцирующей тканью в ней являются панкреатические островки Лангерганса, альфа-клетки которых вырабатывают гормон глюкагон, способст-вующий превращению гликогена печени в глюкозу крови, в результате чего увеличивается уровень сахара в крови. Второй гормон - инсу-лин - вырабатывается бета-клетками островков. Инсулин повышает про-ницаемость клеточных мембран для глюкозы, что способствует ее рас-щеплению тканями, отложению гликогена и уменьшению количества сахара в крови. При недостаточности функций поджелудочной железы развивается сахарный диабет.

Половые железы . Семенники у мужчин и яичники у женщин также относятся к железам смешанной секреции. За счет внешнесекреторной функции образуются сперматозоиды и яйцеклетки. Эндокринная функ-ция связана с выработкой мужских и женских половых гормонов. В се-менниках вырабатываются андрогены - тестостерон и андростерон. Они стимулируют развитие полового аппарата и вторичных половых признаков, увеличивают образование белка в мышцах, необходимы для созре-вания сперматозоидов.

В яичниках образуются женские половые гормоны - эстрогены . В фолликулах синтезируется эстрадиол, под влиянием которого происхо-дит рост половых органов, формирование вторичных половых призна-ков, характерных для женщин. Другой гормон - прогестерон - выраба-тывается клетками желтого тела, которое образуется на месте лопнув-шего фолликула яичника. Это гормон беременности. Он способствует имплантации яйцеклетки в матке, задерживает созревание и овуляцию фолликулов, стимулирует рост молочных желез.

Регуляция эндокринных функций . Регуляция образования и выде-ления гормонов железами внутренней секреции осуществляется нервно-гуморальным путем. Центральную роль в сохранении гормонального равновесия играет гипоталамус. Гипоталамус и гипофиз составляют функциональный комплекс, называемый гипоталамо-гипофизарной сис-темой. Его назначение - нейрогуморальная регуляция всех вегетативных функций и поддержание гомеостаза. Гипоталамус оказывает влияние на эндокринные железы по нисходящим нервным путям либо через гипо-физ (гуморальный путь).

Нервное возбуждение стимулирует в гипотала-мусе синтез активных пептидов, которые называются релизинг-факторами. Их действие направлено на гипофиз и способствует синтезу его гормонов. Последние доставляются кровью к другим железам внутрен-ней секреции и стимулируют выработку ими гормонов, которые посту-пают к определенным органам и тканям и проявляют свое действие.

Структура эндокринной системы демонстрирует реализованную в живом организме стратегию иерархически организованного централизованного управления. Несмотря на популярность концепции диффузной нейроэндокринной системы, следует признать, что централизованные механизмы управления гормональным статусом организма играют все же первостепенную роль. С точки зрения теории сложных систем это также означает, что нет антагонистического противоречия между жестко иерархически построенной системой и периферической диффузной активностью локальных источников гормонов.

Итак, центральным органом этой системы, объединяющим нервные и гуморальные рычаги управления, служит гипоталамус. Эмбриональные закладки гипоталамуса и гипофиза относятся к одной группе клеток, и эта теснейшая связь, как структурная, так и функциональная, сохраняется между ними на протяжении всей последующей жизни.

Схематически управление эндокринной системой можно представить себе как управленческую пирамиду с кольцеобразно замкнутыми на разных уровнях ветвями обратной связи (рис. 70). Грубо говоря, гипоталамус вырабатывает либерины и статины, которые управляют активностью аденогипофиза; аденогипофиз выделяет тропные гормоны, которые направляются к удаленным железам-мишеням (надпочечник, щитовидная железа, половые железы) и несут им химически закодированные распоряжения об усилении или торможении секреции их собственных гормонов; периферические железы усиливают или уменьшают секрецию гормонов, которые воздействуют уже непосредственно на висцеральные органы-мишени. При этом следует подчеркнуть, что число разновидностей и количество молекул выделяемых гормонов увеличивается в этом ряду в геометрической прогрессии: гипоталамус вырабатывает единичные молекулы статинов и либеринов, гипофиз выделяет уже заметно большие количества тройных гормонов, а периферические (исполнительные) железы продуцируют специфические гормоны в количестве, необходимом для обработки всех органов-мишеней. Так в этой иерархической системе организован каскад усиления потока информационных молекул; однако, как и в каждой кибернетической системе, в управление этим потоком вмешиваются обратные связи, обеспечивающие тонкую подстройку потока информации к тем реальным событиям, которые происходят «на местах». Выделяют два контура регуляции по принципу обратной связи в деятельности эндокринной системы: первый - тормозящее влияние тропных гормонов гипофиза на секрецию нейропептидов гипоталамусом. Второй - влияние гормонов периферических желез как на гипоталамус, так и на аденогипофиз. Первый контур представляет собой короткую петлю (все события ограничиваются объемом гипоталамус-гипофиз, т.е. путь гормонов по петле обратной связи составляет не более нескольких сантиметров), второй - длинную петлю (в регуляцию включены периферические железы, удаленные от места расположения гипофиза и гипоталамуса на десятки сантиметров). Следует отметить, что периферические железы также связаны между собой многочисленными и не до конца изученными связями нижнего уровня. Нарушения деятельности любой из желез внутренней секреции приводят к расстройству всей системы. В некоторой степени эти расстройства могут быть компенсированы наличием диффузно распределенных по разным органам железистым клеткам. Однако они не способны справиться с серьезными нарушениями в работе любой из важнейших специализированных эндокринных желез.

Рис. 12. Регуляция нейросекреции по механизму обратной связи. Петли обратной связи обусловливают торможение экскреции гормонов аденогипофиза и гипоталамуса гормонами желез-мишеней и тройными гормонами аденогипофиза

ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ (син.: эндокринные железы, инкреторные железы ) - специализированные в процессе эволюции органы, продуцирующие и выделяющие непосредственно во внутреннюю среду организма физиологически активные вещества (гормоны). Понятие о внутренней секреции (см.) и о железах внутренней секреции ввел К. Бернар (1855).

Внутренняя секреция свойственна всем клеткам многоклеточного организма, т. к. каждая из них выделяет в тканевую жидкость, лимфу или кровь продукты метаболизма. Некоторые из них оказывают возбуждающее или угнетающее действие на функции организма, т. е. обладают физиол, активностью. Если образование физиологически активных веществ является основной или одной из основных функций клеток, то органы, состоящие из таких клеток, называются эндокринными.

У позвоночных (и человека) к Ж. в. с., продуцирующим исключительно гормоны (см.), относятся гипофиз (см.), щитовидная железа (см.), паращитовидные железы (см.) и надпочечники (см.). Получено подтверждение эндокринного значения шишковидного тела (см.). Другую группу составляют органы, сочетающие выработку гормонов с другими функциями, - поджелудочная железа (см.) яичко (см.), яичники (см.) и плацента (см.). Инкреторная деятельность свойственна также нек-рым органам, обычно не относимым к эндокринной системе - слюнным железам, органам жел.-киш. тракта, почкам, возможно селезенке, а также вилочковой железе, к-рая, являясь центральным органом иммуногенеза, вырабатывает и некоторые активные вещества, влияющие на развитие лимфоидных клеток (см. Вилочковая железа).

Особенности строения и регуляции функции Ж. в. с. зависят от их развития и специализации в процессе филогенеза. Некоторые эндокринные железы - аденогипофиз (передняя и средняя доли гипофиза), щитовидная железа, паращитовидные (околощитовидные) железы - закладываются в эмбриогенезе, как железы внешней секреции, но при дальнейшем развитии выделение секретируемых веществ в кровь или лимфу через базальные концы аденоцитов (железистых клеток) становится доминирующим процессом, в связи с чем выводные протоки редуцируются (см. Железы). Другие железы сразу закладываются и формируются как Ж. в. с.

Большинство Ж. в. с, состоит из нескольких тканевых компонентов, возникающих из разных эмбриональных зачатков и вступающих в единый функциональный и структурный комплекс; напр., часть гипофиза развевается из эпителия ротовой полости, а другая - как вырост дистального конца воронки третьего желудочка головного мозга, и сформированный гипофиз, т. о., состоит из эпителиального аденогипофиза и глиальной задней доли. Щитовидная и паращитовидные железы происходят из разных эмбриональных зачатков, функционируют и регулируются совершенно раздельно, но топографически объединены и получают общее кровоснабжение и иннервацию. В надпочечниках объединены две самостоятельные железы - корковая, происходящая из целодермального эпителия, и мозговая (медуллярная), являющаяся видоизмененным симпатическим ганглием. В поджелудочной железе эндокринные панкреатические островки располагаются между экзокринными ацинусами. В яичках и яичниках сочетаются генеративный (гаметогенный) и фолликулярный эпителий, а также интерстициальные клетки мезенхимального происхождения. В развитии и функционировании плаценты проявляется взаимодействие оболочек зародыша и эндометрия матери.

Микроскопически обнаруживается единый принцип строения Ж. в. с.

Гормонопродуцирующие клетки тесно контактируют с кровеносными капиллярами, имеющими особое строение (фенестрированные капилляры); характерно обильное кровоснабжение Ж. в. с.

Большинство Ж. в. с. продуцирует несколько гормонов, различных по хим. составу и физиол, эффекту. Так, передняя доля гипофиза секретирует не менее шести различных гормонов, средняя доля гипофиза - два гормона, щитовидная железа млекопитающих продуцирует три гормона и т. д. Подробно о гормонах каждой Ж. в. с., их физиол, действии и заболеваниях, связанных с нарушением функции, - см. таблицу.

По особенностям регуляции функции Ж. в. с. можно разделить на четыре группы. К первой группе относятся аденогипофиз, щитовидная железа, яички и яичники (гонады), а также пучковая и сетчатая зоны коры надпочечников. В этой группе передняя доля гипофиза занимает центральное положение, т. к. продуцирует тройные (кринотропные) гормоны, регулирующие деятельность остальных желез этой группы.

Ко второй группе Ж. в. с. (не находящихся в прямой зависимости от гипофиза) принадлежат паращитовидные железы, панкреатические островки и клубочковая зона коры надпочечников, а также вилочковая железа. Регуляция функции этих желез определяется непосредственным влиянием на них тех эффектов, которые возникают в организме в результате действия их же гормонов. Так, паратиреоидный гормон повышает уровень кальция в крови, но избыток кальция в свою очередь угнетает секреторную активность паращитовидных желез. Функциональная активность панкреатических островков коррелирует с уровнем гликемии: гипергликемия стимулирует секрецию инсулина, а инсулин понижает содержание сахара в крови. Функциональная деятельность этой группы желез позволяет условно охарактеризовать их как саморегулирующие Ж. в. с. Выключение желез этой группы приводит к смертельному исходу, тогда как удаление гипофиззависимых желез и даже гипофиза совместимо с сохранением жизни, хотя и сопровождается тяжелыми расстройствами многих функций организма.

Третью группу инкреторных образований составляют гормонопродуцирующие железы или одиночные клетки нервного происхождения; деятельность их не зависит от передней доли гипофиза. Возникновение Ж. в. с. из нервной ткани обусловлено тем, что нервные клетки сами по себе способны вырабатывать и выделять физиологически активные вещества - медиаторы, реализующие передачу импульсов в синапсах с нейрона на эффектор или с одного нейрона на другой. Регулирующее влияние нервных импульсов осуществляется гуморально, как и влияние гормонов, что свидетельствует о единстве нервной и гормональной систем организма, ибо физиол, значение этих систем состоит в регуляции отдельных функций организма и их координации. В некоторых нервных клетках наряду с медиаторами вырабатываются секреторные вещества, выявляющиеся в цитоплазме перикариона в виде гранул; такие клетки получили название нейросекреторных (рис.), а продуцируемые ими вещества - нейросекретов (см. Нейросекреция). Шаррер (E. Scharrer, 1952) установил, что нейросекреторные клетки, совмещая нервную и эндокринную функции, воспринимают импульсы, поступающие к ним из других отделов нервной системы, и передают их далее в виде нейросекретов, переносимых с током крови. Если для нейронов характерно наличие отростков, обеспечивающих направленную передачу нервного импульса, то нейросекреторные клетки могут не иметь отростков; напр., хромаффинные клетки мозговой части надпочечников и параганглиев и парафолликулярные, или К-клетки, щитовидной железы.

Рис. 11. Схема гипоталамо-гипофизарной регуляции некоторых периферических эндокринных органов. Гипоталамические аденогипофизотропные гормоны (рилизинг-факторы) обозначены прерывистыми линиями; гормоны передней доли гипофиза - точками, гормоны периферических желез - сплошными линиями: 1 - аденогипофизотропная зона медиобазального гипоталамуса; 2 - медиальная эминенция; 3 - гипофизарная ножка; 4 - передняя доля гипофиза (ПДГ); 5 - воронка; 6 - промежуточная часть гипофиза; 7 - задняя доля гипофиза; 8- хрящевая эпифизарная пластинка роста кости; 9-щитовидная железа; 10- надпочечник; 11 - яичко; 12-растущие фолликулы яичника; 13 - желтое тело; 14 - молочная железа; 15 - нейросекреторная клетка, продуцирующая соматотропный рилизинг-фактор (СРФ); 16 - выделение СРФ из ПДГ; 17 - нейросекреторная клетка, продуцирующая тиреотропный рилизинг-фактор (ТРФ); 18 - выделение тиреотропного гормона из ПДГ; 19 - выделение тиреоидных гормонов; 20 - нейросекреторная клетка, продуцирующая адренокортикотропный (АКТГ) рилизинг-фактор; 21 - выделение АКТГ из ПДГ; 22 - выделение глюкокортикоидов и андрогенов из коры надпочечников; 23 - нейросекреторная клетка, продуцирующая рилизинг-факторы фолликулостимулирующего (ФСГ-РФ) и лютеинизирующего гормонов (ЛРФ); 24 - выделение ФСГ - РФ из ПДГ; 25 - выделение половых гормонов из фолликулов (эстрогены, прогестерон); 26 - выделение ЛРФ из ПДГ; 27 - выделение прогестерона из желтого тела; 28 - передача ФСГ - РФ и ЛРФ к гормонопродуцирующим клеткам половых желез; 29 - выделение половых гормонов из яичка (эстрогены, тестостерон); 30 - нейросекреторная клетка, продуцирующая пролактиновый рилизинг-фактор (ПРФ); 31 - выделение ПРФ из ПДГ.

У позвоночных нейросекреторные клетки концентрируются в гипоталамусе (см.); они секретируют группу гормонов (рилизинг-гормоны, или рилизинг-факторы), активирующих или угнетающих секрецию аденогипофизарных гормонов (см. Гипоталамические нейрогормоны), а также вазопрессин (см.) и окситоцин (см.). В жел.-киш. тракте нейробласты, мигрировавшие в процессе эмбриогенеза, включаются в слизистую оболочку и преобразуются в аргирофильные клетки, предположительно продуцирующие гастрин - специфический гормон желудка. В слизистой оболочке желудка и кишечника нейробласты дают начало энтерохромаффинным клеткам (см. Аргентаффинные клетки), хотя функциональное значение этих клеток не вполне установлено, их инкреторная деятельность очевидна. Не исключено, что энтерохромаффинные клетки желудка продуцируют наряду с гастрином секретин, а энтерохромаффинные клетки кишечника (клетки Кульчицкого) - секретин. Существует точка зрения, что к группе нейроэндокринных клеток принадлежат альфа- и бета-клетки панкреатических островков.

К четвертой группе могут быть отнесены органы эндокринной системы нейроглиального происхождения, в т. ч. шишковидное тело (см.). Эпифиз отчетливо угнетает секрецию гонадотропных гормонов передней доли гипофиза и, следовательно, снижает гормональную и репродуктивную функции половых желез.

Эпендима дна третьего желудочка головного мозга и его воронки дает начало задней доле гипофиза (нейрогипофиз) и промежуточной части (медиальной эминенции). Паренхиму задней доли гипофиза составляет нейроглия. Задняя доля не продуцирует гормонов, а является вспомогательным нейрогемальным органом гипоталамонейрогипофизарной системы, обеспечивающим накопление и выделение в кровь вазопрессина и окситоцина, вырабатываемых нейросекреторными клетками переднего отдела гипоталамуса; ту же роль в гипоталамоаденогипофизарной системе играет срединное возвышение. На капиллярах, расположенных в срединном возвышении, заканчиваются аксоны мелких нейросекреторных клеток медиобазального гипоталамуса; здесь Гипоталамические нейрогормоны выделяются в кровь, несущую их в паренхиму передней доли гипофиза. Срединное возвышение гипоталамуса и задняя доля гипофиза относятся к эпендимным циркумвентрикулярным органам, к к-рым принадлежат (у животных) также субкомиссуральный орган, субфорникальный орган, сосудистые органы терминальной пластинки и areae postremae.

Функц, взаимозависимость отдельных органов и образований, продуцирующих гормоны и регулирующих гомеостаз организма, определяет объединение Ж. в. с. в единую эндокринную систему (цветн. рис. 11); подразделением компонентов этой системы на четыре группы может быть намечена классификация эндокринных органов.

I. Группа аденогипофиза и зависимых от него периферических эндокринных желез: аденогипофиз, щитовидная железа, яичко, яичник, кора надпочечников (пучковая и сетчатая зоны).

II. Группа периферических эндокринных желез, не зависящих от передней доли гипофиза: паращитовидные железы, вилочковая железа, кора надпочечников (клубочковая зона), панкреатические островки.

III. Группа эндокринных органов нервного происхождения (нейроэндокринных). 1. Нейроэндокринные клетки с отростками: а) крупные нейросекреторные клетки (так наз. гомориположительные) надзрительного и околожелудочкового ядер переднего отдела гипоталамуса и б) мелкие нейросекреторные клетки аденогипофизотропной зоны медиобазального отделов гипоталамуса. 2. Нейроэндокринные клетки, лишенные отростков: хромаффинные клетки мозговой части надпочечников и параганглиев; парафолликулярные, или К-клетки, щитовидной железы; аргирофильные клетки желудка и кишечника; энтерохромаффинные клетки желудка и кишечника.

IV. Группа эндокринных органов нейроглиального происхождения: а) шишковидное тело; б) циркумвентрикулярные органы (субкомиссуральный, субфорникальный, сосудистый орган терминальной пластинки, сосудистый орган areae postremae); в) нейрогемальные органы (задняя доля гипофиза, срединное возвышение).

В нейроэндокринной системе регулирующим центром является гипоталамус. Посылаемые им регулирующие импульсы достигают периферических эффекторов либо через гипофиз (гуморальный путь), либо, минуя гипофиз, по нисходящим нервным путям. Принципиально такие же двойственные механизмы обеспечивают обратные связи, т. е. влияние периферических Ж. в. с. на гипоталамус (см. Нейрогуморальная регуляция).

Сохранение гормонального равновесия в организме означает, что степень секреторной активности эндокринной железы обратно пропорциональна концентрации ее гормона в крови. Сохранение гормонального равновесия может происходить на разных уровнях регуляции. Исходной и вместе с тем наиболее общей формой регуляции следует признать прямое действие гормонов (или тех сдвигов в организме, которые они вызывают) на железу, их продуцирующую. Данная форма взаимодействия может проявляться также и у гипофиззависимых желез. Равновесие между концентрацией гормонов в крови и степенью функциональной активности зависимых желез, замыкаясь на уровне передней доли гипофиза и гипоталамуса, определяется взаимоотношениями между этими зависимыми железами и передней долей гипофиза. Если тропный гормон активирует периферическую эндокринную железу (железу-эффектор, или железу-мишень), то гормон (гормоны) последней угнетает продукцию и секрецию соответствующего тройного гормона гипофиза, т. е. взаимоотношения между периферической Ж. в. с. и передней долей гипофиза имеют характер отрицательных обратных связей. Напр., понижение уровня тиреоидных гормонов (вызванное тиреоидэктомией или введением тиреостатических веществ) приводит к значительному увеличению продукции и секреции тиротропина передней долей гипофиза. Подобным же образом кастрация вызывает отчетливое усиление фолликулостимулирующей функции гипофиза, а недостаточность гормонов коры надпочечников - активацию его адренокортикотропной функции.

Обобщая эти соотношения, М. М. Завадовский (1933) сформулировал принцип плюс - минус взаимодействия, считая его универсальным механизмом, определяющим поддержание гормонального равновесия. В действительности этот принцип отражает лишь одну из частных форм равновесия между эндокринной железой и эффектом, вызываемым ее гормоном. Обратные (афферентные) влияния, исходящие от периферической железы-эффектора, могут действовать не прямо на переднюю долю гипофиза, а через гипоталамус, угнетая образование гипоталамических нейрогормонов, активирующих соответствующие функции передней доли гипофиза. Вместе с тем гормоны периферических желез могут оказывать действие и на высшие отделы головного мозга, откуда информация через гипоталамус и аденогипофиз передается эндокринной железе, продуцирующей данные гормоны.

Взаимоотношения между гипоталамусом и аденогипофизом также, по-видимому, имеют характер отрицательных обратных связей (так наз. малые обратные связи).

В общей системе регуляторных взаимодействий Ж. в. с. намечаются два круга - малый, обеспечивающий функциональное равновесие между гипоталамусом и аденогипофизом, и большой круг - взаимоотношения между гипоталамо-гипофизарной системой (см.) и периферическими Ж. в. с.

Таблица. КЛИНИКО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Железы внутренней секреции	Гормон, его синонимы и химическая природа	Орган (система)-мишень. Биологическое действие гормона	Заболевания, связанные с нарушениями функции железы внутренней секреции
Гипоталамус	АКТГ - рилизинг-фактор (КРФ), или кортиколиберин Тиреотропин - рилизинг-фактор (ТРФ), или тиролиберин; омнопептид	Передняя доля гипофиза. Активирует адренокортикотропную функцию Передняя доля гипофиза. Активирует тиреотропную функцию	Заболевания гипофиза и желез внутренней секреции, регулируемых АКТГ Заболевания гипофиза и щитовидной железы, регулируемых ТТГ
	Соматотропин - рилизинг-фактор (СРФ), или соматолиберин	Передняя доля гипофиза. Активирует соматотропную функцию
	Рилизинг-фактор фолликулостимулирующего гормона (ФСГ РФ), или фоллиберин	Передняя доля гипофиза. Активирует фолликулостимулирующую функцию
	Рилизинг-фактор лютеинизирующего гормона (ЛРФ), или люлиберин; декапептид	Передняя доля гипофиза. Активирует лютеинизирующую функцию	Заболевания гипофиза и половых желез, регулируемых ФСГ
	Пролактин - рилизинг-фактор (ПРФ), или пролак толиберин Рилизинг-фактор меланоцитостимулирующего гормона (МРФ), или меланолиберин; трипептид	Передняя доля гипофиза. Активирует лактотропную функцию Промежуточная часть гипофиза. Активирует меланоцитостимулирующую функцию	Заболевания гипофиза и половых желез, регулируемых пролактином; нарушение функции молочной железы
	Соматотропин - ингибирующий фактор (СИФ), или соматостатин; олигопептид	Передняя доля гипофиза. Угнетает соматотропную функцию	Заболевания гипофиза, нарушение роста тела
	Пролактин - ингибирующий фактор (ПРФ), или пролактостатин	Передняя доля гипофиза. Угнетает лактотропную функцию	Заболевания гипофиза, половых желез нарушение функции молочной железы
	Ингибирующий фактор меланоцитостимулирующего гормона (МИФ), или меланостатин; трипептид	Промежуточная часть гипофиза. Угнетает меланоцитостимулирующую функцию	Нарушение пигментации кожи и слизистых оболочек
	Вазопрессин (антидиуретический гормон); нонапептид с наличием дисульфидной связи	Почка (нефрон). Стимулирует реабсорбцию воды и тормозит реабсорбцию ионов калия, натрия и хлоридов из первичной мочи (регуляция водно-солевого обмена); вызывает сокращение гладких мышц кровеносных сосудов, в больших дозах повышает АД	Гиперпродукция вазопрессина ведет к развитию гидропексического синдрома (см.); с гиперпродукцией связывают гипертензию при болезни Иценко-Кушинга, некоторых формах гипофизарного‘ ожирения, эклампсии. Гипопродукция вызывает несахарный диабет (см. Диабет несахарный); нередко сопутствует акромегалии, гипофизарной кахексии, инфантилизму
	Окситоцин; нонапептид с наличием дисульфидной связи (от вазопрессина отличается аминокислотными остатками)	Гладкая мускулатура. Стимулирует сокращение матки (эстрогены повышают, прогестерон понижает чувствительность матки к окситоцину); влияет на тонус гладких мышц жел.-киш. тракта, желчного и мочевого пузыря; активирует лактацию, вызывая сокращение миоэпителиальных клеток молочных желез	Клин, проявления изолированного нарушения секреции окситоцина изучены недостаточно. При адипозогенитальной дистрофии и других заболеваниях гипоталамического происхождения нередко отмечается опущение желудка, атония кишечника и матки (в родах), дискинезии желчного пузыря, что связывают с гипопродукцией окситоцина
Шишковидное тело	Мелатонин; полипептид	Антагонист интермедина. Предполагается угнетающее действие на гонадотропную функцию гипофиза и половые железы, участие в работе механизма «биол, часов»	Заболевания, связанные с изолированным нарушением отдельных функций железы, недостаточно изучены. С гипофункцией связывают развитие синдрома преждевременной макрогенитосомии (синдром Пеллицци); с гиперфункцией - отдельные случаи гипогенитализма
передняя доля	Адренокортикотропный гормон (АКТГ, кортик отропин); полипептид	Пучковая и сетчатая зоны коры надпочечников. Активирует глюкокортикоидную и андрогенную функции; играет ведущую роль в развитии адаптационного синдрома (см.). Обладает липолитическим действием, способствует депонированию гликогена в мышцах. Нерезкая меланоцитостимулирующая активность	Гиперпродукция АКТГ (при нарушении гипоталамической регуляции адренокортикотропной функции гипофиза и базофильной аденоме гипофиза, реже при АКТГ-подобной активности рака легких и бронхов, вилочковой и щитовидной желез и других органов) ведет к развитию болезни Иценко-Кушинга (см.Иценко- Кушинга болезнь). Гипопродукция АКТГ- патогенетическое звено гипопитуитарных синдромов (см. Гипопитуитаризм), вызывает развитие вторичного гипокортицизма (см. Аддисонова болезнь)
	Лютеинизирующий гормон (ЛГ, гормон, стимулирующий интерстициальные клетки половых желез); глико-протеид	Яичник. Стимулирует секрецию эстрогенов, рост фолликулов, необходим для созревания желтого тела. Яичко. Стимулирует развитие гландулоцитов (гландулоциты яичка - клеток Лейдига) и секрецию тестостерона. Действие ЛГ проявляется только в синергизме с ФСГ	Повышение секреции гормона приводит к развитию гипергонадизма (см.). Снижение - к развитиюгипогонадизма (см.)
	Пролактин (лактотропный гормон, лактотропин); полипептид	Молочная железа. Стимулирует образование молока, лактацию. Поддерживает функциональную активность (секреция прогестерона) желтого тела. У млекопитающих стимулирует материнский инстинкт, у птиц - инстинкт гнездования.	Гиперпродукция пролактина приводит к гипергалактии, развитию синдрома персистирующей лактации, ожирению; гипопродукция - к гипогалактии (см. Лактация)
	Соматотропный гормон (СТГ, соматотропин, гормон роста); полипептид	Обмен веществ в организме, костно-хрящевая ткань. Стимулирует анаболические процессы, активирует пролиферативные процессы (хондрогенез, остеогенез, гемопоэз), обладает липолитическим и гипергликемическим (усиление гликонеогенеза в печени) действием. Стимулирует секрецию глюкагона и инсулина клетками панкреатических островков	Гиперпродукция СТГ (при эозинофильной аденоме гипофиза, опухолевом и инфекционно-токсическом поражении мозга и гипоталамуса) приводит к развитию гигантизма (см.) и акромегалии (см.), нарушению толерантности организма к глюкозе и сахарному диабету (см. Диабет сахарный);гипопродукция СТГ (при нарушении функции гипоталамо-гипофизарной системы) в детском возрасте приводит к карликовости (см.)
	Тиреотропный гормон (ТТГ, тиротропин); гликопротеид	Щитовидная железа. Стимулирует пластические и трофические процессы, захват йода тиреоцитами, активирует процессы йодирования тирозина и ферментативного расщепления тиреоглобулина, повышая секрецию тироксина и трийодтиронина.	Гиперпродукция гормона вызывает гиперфункцию щитовидной железы; может наблюдаться при акромегалии, болезни Иценко-Кушинга, реже при гигантизме и гипофизарном ожирении. Гипопродукция ТТГ (при гипопитуитаризме, гипофизарной кахексии) вызывает гипотиреоз (см.)
	Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ); гликопротеид	Яичник. Стимулирует рост и созревание фолликулов (постменструальная фаза цикла). Яичко. Активирует сперматогенез. Действует в синергизме с лютеинизирующим гормоном	Преждевременная гонадотропная активность гипофиза (при патологии гипоталамуса и эпифиза мозга у детей) ведет к раннему половому созреванию. Гиперпродукция ФСГ вызывает развитие гипергонадизма(см.), гипопродукция - гипогонадизма (см.)
промежуточная	Интермедии (меланоцитостимулирующий гормон, меланоформный гормон); полипептид	Пигментные клетки (меланоциты). Способствует биосинтезу и внутриклеточному перераспределению пигмента и, т. о., пигментации кожи и слизистых оболочек. Оказывает возбуждающее действие на ц. н. с., активизирует палочки и колбочки сетчатки, улучшает адаптацию глаз к темноте	Гиперпродукция интермедина (при аддисоновой болезни, акромегалии, болезни Иценко-Кушинга и других гипофизарных синдромах, беременности) вызывает гиперпигментацию кожи и слизистых оболочек. Гипопродукция (при гипопитуитаризме, адипозогенитальной дистрофии, травме черепа с диэнцефальными явлениями) ведет к депигментации кожи, повышению ее чувствительности к солнечным лучам
Щитовидная	Кальцитонин (тиреокальцитонин); полипептид	Костная ткань. Тормозит процессы резорбции, деминерализации. Регулятор кальциевого обмена, антагонист паратгормона	Болезнь Педжета
	Тироксин (тетрайодтиронин); йодированная аминокислота	Регулятор обмена веществ, процессов роста и развития организма. Усиливает окислительные процессы и теплопродукцию в тканях, способствует синтезу или распаду белка (при различной степени белковой насыщенности), стимулирует всасывание жиров и их мобилизацию из депо, биосинтез и распад холестерина, способствует гликогенолизу, повышает выделение калия и воды в результате активизации диссимиляторных процессов. Стимулирует деятельность надпочечников, половых и молочных желез. Достаточный уровень гормона необходим для нормального развития ц. н. с., скелета, функционирования системы кроветворения, сердечно-сосудистой системы, жел.-киш. тракта	Гиперпродукция тироксина вызывает тиреотоксикоз (см. Зоб диффузный токсический,), гипопродукция - гипотиреоз(см.)
	Трийодтиронин; йодированная аминокислота	То же, но эффект в 5 - 6 раз выше	Гиперпродукция трийодтиронина вызывает тиреотоксикоз (см. Зоб диффузный токсический), гипопродукция - гипотиреоз(см.)
Паращитовидные железы	Паратгормон; полипептид	Костная ткань. Активирует остеокласты, вызывая деполимеризацию мукополисахаридов, декальцинацию кости и поступление ионов кальция и фосфора в кровь. Почки. Ослабляя реабсорбцию фосфора, усиливает его выведение с мочой и снижает содержание фосфора в крови. Взаимодействие витамина D, кальцитонина и паратгормона обеспечивает постоянство уровня кальция и фосфора в крови	Гиперпродукция паратгормона вызывает состояние гиперпаратиреоза (см.),паратиреодиную остеодистрофию (см.); гипопродукция - гипопаратиреоз (см.),тетанию (см.)
Панкреатические островки (островки Лангерганса):
базофильные инсулоциты (бета-клетки)	Инсулин; полипептид	Регулирует углеводный, жировой, белковый и водно-минеральный обмен. Способствует утилизации глюкозы тканями, снижает содержание сахара в крови, подавляет глюконеогенез, усиливает липогенез, обладает анаболическим действием	Гиперпродукция инсулина при инсуломе ведет к развитию гиперинсулинизма (см.); гипопродукция вызывает развитие сахарного диабета (см. Диабет сахарный)
ацидофильные инсулоциты (альфа-клетки)	Глюкагон; пептид	Участвует в регуляции углеводного обмена. Усиливает гликогенолиз в печени, снижает чувствительность тканей к инсулину, повышает содержание сахара в крови	Гиперпродукция глюкагона при глюкагономе ведет к развитию сахарного диабета (см. Диабет сахарный). Клин, проявления гипопродукции гормона неизвестны
Надпочечники:
корковое вещество:
а) клубочковая зона	Альдостерон; С21-стероид с наличием циклопентанопергидрофенан-тренового кольца	Почки. Минералокортикоид. Усиливает реабсорбцию натрия в дистальных канальцах нефрона, способствует выделению ионов калия, водорода и аммония; регулирует водно-солевой обмен и кислотнощелочное равновесие (совместно с вазопрессином)	Гиперпродукция альдостерона при альдостероме ведет к развитию первичного альдостеронизма, при гипертонической болезни и ряде других заболеваний- к развитию вторичного альдостеронизма (см.Гиперальдостеронизм). Гипопродукция альдостерона (при аддисоновой болезни, удалении надпочечника) приводит к развитию гипоальдостеронизма (см.)
б) пучковая зона	Кортизол (гидрокортизон); С21-стероид с наличием циклопентано-пергидрофенантренового кольца	Печень, кроветворные органы, мышцы, почки, соединительная ткань. Стимулирует глюконеогенез, катаболизм белков, мобилизацию жира из депо, выведение калия и воды из организма и задержку натрия. Подавляет лимфопоэз и образование антител, вызывает лимфо- и эозинопению, активирует эритро- и гранулопоэз в костном мозге. Тормозит образование межклеточного вещества соединительной ткани фибробластами, снижает активность гиалуронидазы, уменьшает проницаемость кровеносных капилляров (механизмы противовоспалительного действия). Повышает АД. Играет важную роль в развитии адаптационного синдрома (см.)	Гиперпродукция глюкокортикоидов приводит к развитию гиперкортицизма (см. Иценко-Кушинга болезнь), гипопродукция - к развитию гипокортицизма (см. Аддисонова болезнь)
б) пучковая зона	Кортикостерон; С21-стероид с наличием циклопентанопергидрофе-нантренового кольца	Глюкокортикоид. Биол, действие на обмен веществ менее выражено, чем у кортизола; более активно влияет на водносолевой обмен
в) сетчатая зона	Андрогены	См. Яичко
	Эстрогены	См. Яичник
мозговое вещество	Адреналин; катехоламин, производное аминокислоты тирозина	бета-Адренорецепторы органов-мишеней. Сердечно-сосудистая система - повышает сократимость и возбудимость миокарда, частоту сердечных сокращений и сердечный выброс, изменяет тонус кровеносных сосудов, повышает АД. Уменьшает тонус мускулатуры бронхов, желчного пузыря, матки, снижает перистальтику кишечника, вызывает сокращение сфинктеров. Возбуждает ц. н. с., центры гипоталамуса. Обладает гипергликемическим, гликогенолитическим (печень, мышцы), липолитическим действием. Увеличивает потребление кислорода тканями. Участвует в развитии адаптационного синдрома(см.)	Гиперпродукция катехоламинов наблюдается при опухолях мозгового вещества надпочечников (см.Феохромоцитома); гипопродукция ведет к гипоадреналинемии (см. Адреналинемия)
	Норадреналин; катехоламин, производное аминокислоты тирозина	альфа-Адренорецепторы органов-мишеней. Сердечно-сосудистая система - повышает сократимость и возбудимость миокарда, несколько понижает частоту сердечных сокращений и сердечный выброс, оказывает преимущественно сосудосуживающий эффект, повышает систолическое и диастолическое АД. Повышает тонус мускулатуры бронхов, на гладкие мышцы других органов влияет слабо. Обладает аналогичным адреналину, но в 4 - 8 раз менее выраженным влиянием на обмен веществ; участвует в развитии адаптационного синдрома
	Прогестерон (гормон желтого тела); С21-стероид с наличием структуры циклопентанопер-гидрофенантрена	Половая система. Тормозит пролиферативные и стимулирует секреторные процессы в эндометрии (антагонист эстрогенов), уменьшает возбудимость и сократимость миометрия и его чувствительность к окситоцину, тем самым подготавливая матку к имплантации яйца и питанию оплодотворенного яйца, обеспечивает нормальное развитие беременности. В яичнике препятствует (большие дозы) или способствует (малые дозы) овуляции. Стимулирует развитие молочных желез. Обладает минералокортикоидным и протеинкатаболическим действием	Нарушения секреции прогестерона вызывают расстройства менструального цикла (см.), препятствуют развитию беременности
	Эстрадиол (эстрогенный гормон); С18-стероид с наличием циклопента-нопергидрофенантрено-вого кольца	Половая система. Стимулирует рост и развитие женских половых органов, пролиферативные процессы в миометрии и слизистой оболочке влагалища, усиливает возбудимость матки, ее чувствительность к окситоцину, вызывает гиперемию, пролиферацию эпителия и сокращение маточных труб. В яичниках способствует росту и созреванию фолликулов. Регулирует формирование вторичных половых признаков. У мужчин оказывает антимаскулиновое действие. Обладает выраженным анаболическим эффектом, тормозит рост костей конечностей	Гиперпродукция эстрогенов ведет у девочек к раннему половому созреванию, у женщин - к гипергонадизму(см.), у мужчин - к развитию феминизации. Гипопродукция вызывает нарушения овариальноменструального цикла, гипогонадизм (см.)
	Эстриол; С18-стероид с наличием циклопентано-пергидрофенантренового кольца (продукт обмена эстрадиола)	Менее активен, чем эстрадиол и эстрон
	Эстрон; C18-стероид с наличием циклопентано-пергидрофенантренового кольца (продукт обмена эстрадиола)	То же; менее активен, чем эстрадиол
	Тестостерон; С19-стероид с наличием структуры циклопентанопер-гидрофенантрена	Половая система. Стимулирует развитие первичных (половые органы) и вторичных мужских половых признаков, активирует сперматогенез (малые дозы). У женщин оказывает вирилизирующее действие. Влияет на развитие скелета, скорость закрытия эпифизарных зон. Обладает анаболическим и глюкостатическим действием; воздействует на жировой и водно-солевой обмен	Гиперпродукция андрогенов приводит у мальчиков к раннему половому созреванию, у мужчин - к гипергонадизму, у женщин (при вирилизирующей гипертрофии и опухолях коры надпочечников) - к развитию адрено-генитального синдрома (см.), псевдогермафродитизма(см.)
Плацента	Хорионический гонадотропин (ХГ, хориогонадотропин); гликопротеид	Обладает действием, подобным фолликулостимулирующему гормону и пролак-тину гипофиза. Имеет большое значение для нормального развития беременности, удлиняя срок функционирования желтого тела яичников (желтое тело беременности)	Недостаточная секреция гормона приводит к нарушению течения беременности
	Хорионический лактосоматотропный гормон (плацентарный лактоген, хориомаммотропин); белок	Обладает выраженным анаболическим действием, подобным действию гормона роста. Важен для нормального течения беременности, развития молочных желез. Выделяется плацентой с 8-й нед. беременности	Клин, проявления, связанные с нарушением секреции, не описаны

Библиография: Алешин Б. В. О некоторых актуальных вопросах современной эндокринологии, Арх. патол., т. 31, № 5, с. 3, 1969, библиогр.; он же, Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы, М., 1971, библиогр.; он же, Эндокринная система и гомеостаз, в кн.: Гомеостаз, под ред. П. Д. Горизонтова, с. 60, М., 1976; А р т и ш e вс к и й А. А. Надпочечные железы (строение, функция, развитие), Минск, 1977, библиогр.; Биохимия гормонов и гормональная регуляция, под ред. Н. А. Юдаева, М., 1976; Волкова О. В. Структура и регуляция функции яичников, М., 1970, библиогр.; В у н д e р П. А. Процессы саморегуляции в эндокринной системе, М., 1965, библиогр.; Киршенблат Я. Д. Общая эндокринология, М., 1971, библиогр.; он же, Сравнительная эндокринология яичников, М., 1973, библиогр.; Левина С. Е. Формирование эндокринной системы в пренатальном развитии человека, М., 1976, библиогр.; Науменко Е. В. иПоповаН.К. Серотонин и мелатонин в регуляции эндокринной системы, Новосибирск, 1975, библиогр.; Поленов А. Л. Гипоталамическая нейросекреция, Л., 1968, библиогр.; Руководство по эндокринологии, под ред. Б. В. Алешина и др., М., 1973; Тиреоидные гормоны, под ред. Я. X. Туракулова, Ташкент, 1972, библиогр.; Чазов Е. И. и Исаченко в В. А. Эпифиз, место и роль в системе нейроэндокринной регуляции, М., 1974, библиогр.; Bargmann W. Neurosecretion, Int. Rev. Cytol., v. 19, p. 183, 1966, bibliogr.; Harris G. W. Neural control of the pituitary gland, Physiol. Rev., v. 28, p. 139, 1948; Leak D. The thyroid and the autonomic nervous system, L., 1970; S ch arrer E. The final common path in neuroendocrine integration, Arch. Anat. micr. Morph, exp., t. 54, p. 359, 1965; Textbook of endocrinology, ed. by R. H. Williams, Philadelphia, 1974.

Б. В. Алешин; составители табл. П. С. Завадский, А. Г. Мазовецкий.

Понятие об эндокринных железах и гормонах. Железами внутренней секреции, или эндокринными, называют железы, не имеющие выводных протоков. Продукты своей жизнедеятельности - гормоны - они выделяют во внутреннюю среду организма, т. е. в кровь, лимфу, тканевую жидкость.

Гормоны - органические вещества различной химической природы: пептидные и белковые (к белковым гормонам относятся инсулин, соматотропин, пролактин и др), производные аминокислот (адреналин, норадреналин, тироксин, трииодтиронин), стероидные (гормоны половых желез и коры надпочечников). Гормоны обладают высокой биологической активностью (поэтому вырабатываются в чрезвычайно малых дозах), специфичностью действия, дистантным воздействием, т. е. влияют на органы и ткани, расположенные вдали от места образования гормонов. Поступая в кровь, они разносятся по всему организму и осуществляют гуморальную регуляцию функций органов и тканей, изменяя их деятельность, возбуждая или тормозя их работу. Действие гормонов основано на стимуляции или угнетении каталитической функции некоторых ферментов, а также воздействии на их биосинтез путем активации или угнетения соответствующих генов.

Деятельность желез внутренней секреции играет основную роль в регуляции длительно протекающих процессов: обмена веществ, роста, умственного, физического и полового развития, приспособления организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды, обеспечении постоянства важнейших физиологических показателей (гомеостаза), а также в реакциях организма на стресс.

При нарушении деятельности желез внутренней секреции возникают заболевания, называемые эндокринными. Нарушения могут быть связаны либо с усиленной (по сравнению с нормой) деятельностью железы - гиперфункцией, при которой образуется и выделяется в кровь увеличенное количество гормона, либо с пониженной деятельностью железы -гипофункцией, сопровождаемой обратным результатом.

Внутрисекреторная деятельность важнейших эндокринных желез. К важнейшим железам внутренней секреции относятся щитовидная, надпочечники, поджелудочная, половые, гипофиз (рис. 13.4). Эндокринной функцией обладает и гипоталамус (подбугровая область промежуточного мозга). Поджелудочная и половые железы являются железами смешанной секреции, так как кроме гормонов они вырабатывают секреты, поступающие по выводным протокам, т. е. выполняют функции и желез внешней секреции.

Щитовидная железа (масса 16-23 г) расположена по бокам трахеи чуть ниже щитовидного хряща гортани. Гормоны Щитовидной железы (тироксин и трииодтиронин) в своем составе имеют иод, поступление которого с водой и пищей является необходимым условием ее нормального функционирования.

Гормоны щитовидной железы регулируют обмен веществ, усиливают окислительные процессы в клетках и расщепление гликогена в печени, влияют на рост, развитие и дифференцировку тканей, а также на деятельность нервной системы. При гиперфункции железы развивается базедова болезнь. Ее основные признаки: разрастание ткани железы (зоб), пучеглазие, учащенное сердцебиение, повышенная возбудимость нервной системы, повышение обмена веществ, потеря веса. Гипофункция железы у взрослого человека приводит к развитию микседемы (слизистый отек), проявляющейся в снижении обмена веществ и температуры тела, увеличении массы тела, отечности и одутловатости лица, нарушении психики. Гипофункция железы в детском возрасте вызывает задержку роста и развитие карликовости, а также резкое отставание умственного развития (кретинизм).

Надпочечники (масса 12 г) - парные железы, прилегающие к верхним полюсам почек. Как и почки, надпочечники имеют два слоя: наружный - корковый, и внутренний - мозговой, являющиеся самостоятельными секреторными органами, вырабатывающими разные гормоны с различным характером действия.

Клетками коркового слоя синтезируются гормоны, регулирующие минеральный, углеводный, белковый и жировой обмен. Так, при их участии регулируется уровень натрия и калия в крови, поддерживается определенная концентрация глюкозы в крови, увеличивается образование и отложение гликогена в печени и мышцах. Последние две функции надпочечники выполняют совместно с гормонами поджелудочной железы. При гипофункции коркового слоя надпочечников развивается бронзовая, или адди-сонова, болезнь. Ее признаки: бронзовый оттенок кожи, мышечная слабость, повышенная утомляемость, понижение иммунитета.

Мозговым слоем надпочечников вырабатываются гормоны адреналин и норадреналин. Они выделяются при сильных эмоциях -- гневе, испуге, боли, опасности. Поступление этих гормонов в кровь вызывает учащенное сердцебиение, сужение кровеносных сосудов (кроме сосудов сердца и головного мозга), повышение артериального давления, усиление расщепления гликогена в клетках печени и мышц до глюкозы, угнетение перистальтики кишечника, расслабление мускулатуры бронхов, повышение возбудимости рецепторов сетчатки, слухового и вестибулярного аппаратов. В результате происходит перестройка функций организма в условиях действия чрезвычайных раздражителей и мобилизация сил организма для перенесения стрессовых ситуаций.

Поджелудочная железа имеет особые островковые клетки, которые вырабатывают гормоны инсулин и глюкагон, регулирующие углеводный обмен в организме. Так, инсулин увеличивает потребление глюкозы клетками, способствует превращению глюкозы в гликоген, уменьшая таким образом количество сахара в крови. Благодаря действию инсулина содержание глюкозы в крови поддерживается на постоянном уровне, благоприятном для протекания процессов жизнедеятельности. При недостаточном образовании инсулина уровень глюкозы в крови повышается, что приводит к развитию болезни сахарный диабет. Не использованный организмом сахар выводится с мочой. Больные пьют много воды, худеют. Для лечения этого заболевания необходимо вводить инсулин. Другой гормон поджелудочной железы - глюкагон -является антагонистом инсулина и оказывает противоположное действие, т. е. усиливает расщепление гликогена до глюкозы, повышая ее содержание в крови.

Важнейшей железой эндокринной системы организма человека является гипофиз, или нижний придаток мозга (масса 0,5 г). В нем образуются гормоны, стимулирующие функции других эндокринных желез. В гипофизе выделяют три доли: переднюю, среднюю и заднюю, - и каждая из них вырабатывает разные гормоны. Так, в передней доле гипофиза вырабатываются гормоны, стимулирующие синтез и секрецию гормонов щитовидной железы (тиреотропин), надпочечников (кортикотропин), половых желез (гонадотропин), а также гормон роста(соматотропин). При недостаточной секреции соматотропина у ребенка тормозится рост и развивается заболевание гипофизарная карликовость (рост взрослого человека не превышает 130 см). При избытке гормона, наоборот, развивается гигантизм. Повышенная секреция соматотропина у взрослого вызывает болезнь акромегалию, при которой разрастаются отдельные части тела - язык, нос, кисти рук. Гормоны задней доли гипофиза усиливают обратное всасывание воды в почечных канальцах, уменьшая мочеотделение (антидиуретический гормон), усиливают сокращения гладких мышц матки {окситоцин).

Половые железы - семенники, или яички, у мужчин и яичники у женщин - относятся к железам смешанной секреции. Семенники вырабатывают гормоныандрогены, а яичники -эстрогены. Они стимулируют развитие органов размножения, созревание половых клеток и формирование вторичных половых признаков, т. е. особенностей строения скелета, развития мускулатуры, распределения волосяного покрова и подкожного жира, строения гортани, тембра голоса и др. у мужчин и женщин. Влияние половых гормонов на формообразовательные процессы особенно наглядно проявляется у животных при удалении половых желез (кастрацин) или их пересадке.

Внешнесекреторная функция яичников и семенников заключается в образовании и выведении по половым протокам яйцеклеток и сперматозоидов соответственно.

Гипоталамус. Функционирование желез внутренней секреции, в совокупности образующих эндокринную систему, осуществляется в тесном взаимодействии друг с другом и взаимосвязи с нервной системой. Вся информация из внешней и внутренней среды организма человека поступает в соответствующие зоны коры больших полушарий и другие отделы мозга, где осуществляется ее переработка и анализ. От них информационные сигналы передаются в гипоталамус - подбугровую зону промежуточного мозга, и в ответ на них он вырабатывает регуляторные гормоны, поступающие в гипофиз и через него оказывающие свое регулирующее воздействие на деятельность желез внутренней секреции. Таким образом, гипоталамус выполняет координирующую и регулирующую функции в деятельности эндокринной системы человека.

Физиология внутренней секреции — раздел , который изучает закономерности синтеза, секреции, транспорта физиологически активных веществ и механизмы их действия на организм.

Либерины и статины

Регуляция секреции гипофизарных гормонов

Тройные гормоны (АКТГ, ТТГ, ФСГ, ЛГ, ЛТГ)

Регуляция деятельности щитовидной, половых желез и надпочечников

Гормон роста

Регуляция роста организма, стимуляция белкового синтеза

Вазопрессин (антидиуретический гормон)

Влияет на интенсивность мочевыделения,регулируя количество выделяемой организмом воды

Тиреоидные (йодосодержащие) гормоны — тироксин и др.

Повышают интенсивность энергетического обмена и роста организма, стимуляция рефлексов

Кальцитонин

Контролирует обмен кальция в организме, "сберегая" его в костях

Паратгормон

Регулирует концентрацию в крови кальция

Поджелудочная железа (островки Лангерганса)

Снижение уровня глюкозы в крови, стимуляция печени на превращение глюкозы в гликоген для запасания, ускорение транспорта глюкозы в клетки (кроме нервных клеток)

Глюкагон

Повышение уровня глюкозы в крови, стимулирует быстрое расщепление гликогена до глюкозы в печени и превращение белков и жиров в глюкозу

Мозговой спой:

• Адреналин
• Норадреналин

Повышение уровня глюкозы в крови (поступление из печени дня покрытия энергетических затрат); стимуляция сердцебиения, ускорение дыхания и повышение кровяного давления

Корковый слой

• Глюкокортикоиды (кортизон)

Одновременное повышение глюкозы в крови и синтеза гликогена в печени влияют 10 жировой и белковый обмен (расцепление белков) Устойчивость к стрессу, противовоспалительное действие

• Альдостерон

Увеличение натрия в крови, задержка жидкости в организме, увеличение кровяного давления

Половые железы

Эстрогены /женские половые гормоны), андрогены (мужские половые

Обеспечивают половую функцию организма, развитие вторичных половых признаков

Свойства, классификация, синтез и транспорт гормонов

Гормоны — вещества, выделяемые специализированными эндокринными клетками желез внутренней секреции в кровь и оказывающие специфическое действие на ткани-мишени. Тканями-мишенями называются ткани, обладающие очень высокой чувствительностью к определенным гормонам. Например, для тестостерона (мужского полового гормона) органом-мишенью являются семенники, а для окситоцина — миоэпителий молочных желез и гладкие мышцы матки.

Гормоны могут оказывать несколько эффектов на организм:

• метаболический эффект , проявляющийся в изменении активности синтеза ферментов в клетке и в повышении проницаемости мембран клеток для данного гормона. При этом изменяется метаболизм в тканях и органах-мишенях;
• морфогенетичеекий эффект , заключающийся в стимуляции роста, дифференцировки и метаморфоза организма. В этом случае происходят изменения в организме на генетическом уровне;
• кинетический эффект заключается в активации определенной деятельности исполнительных органов;
• коррегирующий эффект проявляется изменением интенсивности функций органов и тканей даже в отсутствие гормона;
• реактогенный эффект связан с изменением реактивности ткани к действию других гормонов.

Таблица. Характеристика гормональных эффектов

Существует несколько вариантов классификации гормонов. По химической природе гормоны подразделяются на три группы: полипептидные и белковые, стероидные и производные аминокислоты тирозина.

По функциональному значению гормоны также подразделяют на три группы:

• эффекторные, действующие непосредственно на органы-мишени;
• тропные, которые вырабатываются в гипофизе и стимулируют синтез и выделение эффекторных гормонов;
• регулирующие синтез тропных гормонов (либерины и статины), которые выделяются нейросекреторными клетками гипоталамуса.

Гормоны, имеющие различную химическую природу, обладают общими биологическими свойствами: дистантностью действия, высокой специфичностью и биологической активностью.

Стероидные гормоны и производные аминокислот не обладают видовой специфичностью и оказывают одинаковое действие на животных разных видов. Белковые и пептидные гормоны обладают видовой специфичностью.

Белково-пептидные гормоны синтезируются в рибосомах эндокринной клетки. Синтезированный гормон окружается мембранами и выходит в виде везикулы к плазматической мембране. По мере продвижения везикулы гормон в ней «дозревает». После слияния с плазматической мембраной везикула разрывается и гормон выделяется в окружающую среду (экзоцитоз). В среднем период от начала синтеза гормонов до их появления в местах секреции составляет 1-3 ч. Белковые гормоны хорошо растворимы в крови и не требуют специальных переносчиков. Они разрушаются в крови и тканях с участием специфических ферментов — протеиназ. Полупериод их жизни в крови составляет не более 10-20 мин.

Стероидные гормоны синтезируются из холестерина. Полупериод их жизни находится в пределах 0,5-2 ч. Для этих гормонов имеются специальные переносчики.

Катехоламины синтезируются из аминокислоты тирозина. Полупериод их жизни очень короткий и не превышает 1-3 мин.

Кровь, лимфа и межклеточная жидкость транспортируют гормоны в свободном и связанном виде. В свободном виде переносится 10% гормона; в связанном с белками крови — 70-80% и в адсорбированном на форменных элементах крови — 5-10% гормона.

Активность связанных форм гормонов очень низкая, так как они не могут взаимодействовать со специфическими для них рецепторами на клетках и тканях. Высокой активностью обладают гормоны, находящиеся в свободном виде.

Разрушаются гормоны под влиянием ферментов в печени, почках, в тканях-мишенях и самих эндокринных железах. Выводятся гормоны из организма через почки, потовые и слюнные железы, а также желудочно-кишечный тракт.

Регуляция деятельности желез внутренней секреции

В регуляции деятельности желез внутренней секреции принимают участие нервная и гуморальная системы.

Гуморальная регуляция — регуляция при помощи различных классов физиологически активных веществ.

Гормональная регуляция — часть гуморальной регуляции, включающая регуляторные эффекты классических гормонов.

Нервная регуляция осуществляется в основном через и выделяемые им нейрогормоны. Нервные волокна, иннервирующие железы, влияют только на их кровоснабжение. Поэтому секреторная активность клеток может изменяться только под влиянием определенных метаболитов и гормонов.

Гуморальная регуляция осуществляется посредством нескольких механизмов. Во-первых, прямое влияние на клетки железы может оказывать концентрация определенного вещества, уровень которого регулируется данным гормоном. Например, секреция гормона инсулина увеличивается при повышении в крови концентрации глюкозы. Во-вторых, деятельность одной железы внутренней секреции могут регулировать другие железы внутренней секреции.

Рис. Единство нервной и гуморальной регуляции

В связи с тем что основная часть нервных и гуморальных путей регуляции сходится на уровне гипоталамуса, в организме образуется единая нейроэндокринная регуляторная система. И основные связи между нервной и эндокринной системами регуляции осуществляются посредством взаимодействия гипоталамуса и гипофиза. Нервные импульсы, поступающие в гипоталамус, активируют секрецию рилизинг-факторов (либеринов и статинов). Органом-мишенью для либеринов и статинов является передняя доля гипофиза. Каждый из либеринов взаимодействует с определенной популяцией клеток аденогипофиза и вызывает в них синтез соответствующих гормонов. Статины оказывают на гипофиз противоположное действие, т.е. подавляют синтез определенных гормонов.

Таблица. Сравнительная характеристика нервной и гормональной регуляции

Примечание. Оба вида регуляции взаимосвязаны и влияют друг на друга, образуя единый скоординированный механизм нервно-гуморальной регуляции при ведущей роли нервной системы

Рис. Взаимодействие желез внутренней секреции и нервной системы

Взаимосвязи в эндокринной системе могут происходить и по принципу «плюс-минус взаимодействия». Этот принцип впервые был предложен М. Завадовским. Согласно этому принципу, железа, продуцирующая гормон в избыточном количестве, оказывает тормозящее действие на его дальнейшее выделение. И наоборот, недостаток определенного гормона способствует усилению его секреции железой. В кибернетике такая связь называется «обратной отрицательной связью». Эта регуляция может осуществляться на разных уровнях с включением длинной или короткой обратной связи. Факторами, подавляющими выделение какого-либо гормона, могут быть концентрация в крови непосредственно гормона или продуктов его метаболизма.

Эндокринные железы взаимодействуют и по типу положительной связи. При этом одна железа стимулирует другую и получает от нее активирующие сигналы. Такие взаимосвязи типа «плюс-плюс взаимодействия» способствуют оптимизации метаболима и быстрому выполнению жизненно важного процесса. При этом, после достижения оптимального результата, для предотвращения гиперфункции желез включается система «минус взаимодействия». Смена таких взаимосвязей систем постоянно происходит в организме животных.

Частная физиология желез внутренней секреции

Гипоталамус

Это центральная структура нервной системы , регулирующая эндокринные функции. расположен в и включает преоптическую область, область перекреста зрительных нервов, воронку и мамиллярные тела. Кроме того, в нем выделяют до 48 парных ядер.

В гипоталамусе существует два типа нейросекреторных клеток. В супрахиазматических и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса содержатся нервные клетки, соединяющиеся аксонами с задней долей гипофиза (нейрогипофиз). В клетках этих нейронов синтезируются гормоны: вазопрессин, или антидиуретический гормон, и окситоцин, которые затем по аксонам этих клеток поступают в нейрогипофиз, где и накапливаются.

Клетки второго типа расположены в нейросекреторных ядрах гипоталамуса и имеют короткие аксоны, не выходящие за пределы гипоталамуса.

В клетках этих ядер синтезируются пептиды двух видов: одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза и называются рилизинг-гормонами (или либеринами), другие тормозят образование гормонов аденогипофиза и называются статинами.

К либеринам относятся: тиреолиберин, соматолиберин, люлиберин, пролактолиберин, меланолиберин, кортиколиберин, а к статинам — соматостатин, пролактостатин, меланостатин. Либерины и статины поступают путем аксонного транспорта в срединное возвышение гипоталамуса и выделяются в кровь первичной сети капилляров, образованной разветвлениями верхней гипофизарной артерии. Затем с током крови они поступают во вторичную сеть капилляров, расположенную в аденогипофизе, и влияют на его секреторные клетки. Через эту же капиллярную сеть гормоны аденогипофиза поступают в кровоток и достигают периферических эндокринных желез. Эта особенность кровообращения гипоталамо-гипофизарной области получила название портальной системы.

Гипоталамус и гипофиз объединяются в единую , которая регулирует деятельность периферических желез внутренней секреции.

Секреция тех или иных гормонов гипоталамуса определяется конкретной ситуацией, которая формирует характер прямых и опосредованных влияний на нейросекреторные структуры гипоталамуса.

Гипофиз

Расположен в ямке турецкого седла основной кости и при помощи ножки связан с основанием мозга. состоит из трех долей: передней (аденогипофиз), промежуточной и задней (нейрогипофиз).

Все гормоны передней доли гипофиза представляют собой белковые вещества. Продукция ряда гормонов передней доли гипофиза регулируется с помощью либеринов и статинов.

В аденогипофизе вырабатывается шесть гормонов.

Соматотропный гормон (СТГ, ) стимулирует синтез белка в органах и тканях и регулирует рост молодняка. Под его влиянием усиливается мобилизация жира из депо и использование его в энергетическом обмене. При недостатке гормона роста в детском возрасте происходит задержка роста, и человек вырастает карликом, а при избыточной его продукции развивается гигантизм. Если выработка СТГ усиливается во взрослом состоянии, увеличиваются те части тела, которые еще способны расти, — пальцы рук и ног, кисти, стопы, нос и нижняя челюсть. Это заболевание называется акромегалией. Выделение соматотропного гормона из гипофиза стимулируется соматолиберином, а тормозится соматостатином.

Пролактин (лютеотропный гормон) стимулирует рост молочных желез и в период лактации усиливает секрецию ими молока. В обычных условиях регулирует рост и развитие желтого тела и фолликулов в яичниках. В мужском организме влияет на образование андрогенов и спермиогенез. Стимуляция секреции пролактина осуществляется посредством пролактолиберина, а снижение секреции пролактина — пролактостатином.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) вызывает разрастание пучковой и сетчатой зон коры надпочечников и усиливает синтез их гормонов — глюкокортикоидов и минералокортикоидов. АКТГ также активирует липолиз. Выделение АКТГ из гипофиза стимулирует кортиколиберин. Синтез АКТГ усиливается при болевых ощущениях, стрессовых состояниях, физической нагрузке.

Тиреотропный гормон (ТТГ) стимулирует функцию щитовидной железы и активирует синтез тиреоидных гормонов. Выделение из гипофиза ТТГ регулируется тиреолиберином гипоталамуса, норадреналином, эстрогенами.

Фомикулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует рост и развитие фолликулов в яичниках и участвует в спермиогенезе у самцов. Относится к гонадотропным гормонам.

Лютеинизирующий гормон (ЛГ), или лютропин, способствует овуляции фолликулов у самок, поддерживает функционирование желтого тела и нормальное протекание беременности, участвует в спер- миогенезе у самцов. Также является гонадотропным гормоном. Образование и выделение ФСГ и ЛГ из гипофиза стимулирует гонадолиберин.

В средней доле гипофиза образуется меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), основной функцией которого является стимуляция синтеза пигмента меланина, а также регуляция размеров и числа пигментных клеток.

В задней доле гипофиза гормоны не синтезируются, а попадают сюда из гипоталамуса. В нейрогипофизе накапливается два гормона: антидиуретическии (АДГ), или вазон рессин, и окситоцин.

Под влиянием АДГ снижается диурез и регулируется питьевое поведение. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию воды в дистальных отделах нефрона путем повышения проницаемости для воды стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубок, оказывая тем самым антидиуретическое действие. Путем изменения объема циркулирующей жидкости АДГ регулирует осмотическое давление жидких сред организма. В больших концентрациях он вызывает сокращение артериол, что приводит к повышению артериального давления.

Окситоцин стимулирует сокращение гладких мышц матки и регулирует течение родового акта, а также влияет на выделение молока, усиливая сокращения миоэпителиальных клеток в молочных железах. Акт сосания рефлекторно способствует выделению окситоцина из нейрогипофиза и молокоотдаче. У самцов он обеспечивает рефлекторное сокращение семявыводящих протоков при семяизвержении.

Эпифиз

Простагландин Е1 и особенно простациклин: угнетение адгезии тромбоцитов, предупреждение образования сосудистых тромбов

Простагландин Е2: стимулирование адгезии тромбоцитов

Увеличение кровотока в почках, увеличение выделения мочи и электролитов. Антагонизм с прессорной системой почки

Репродуктивная система

Усиление сокращения матки при беременности. Контрацептивное действие. Стимуляция родов и прерывание беременности. Повышение подвижности сперматозоидов

Центральная нервная система

Раздражение центров терморегуляции, лихорадка, пульсирующая головная боль