Наследственная изменчивость, ее виды. Виды мутаций, их причины

• Изучить закономерности и значение изменчивости для эволюции.

Лабораторная работа (на 15-17 мин).

«Изменчивость организмов».

Цель : дать характеристику наследственности и изменчивости - важнейшим факторам эволюции.

Подготовить гербарий (отдельная оценка!):

5 листьев с одного дерева прогладить (высушить) и закрепить на одной страничке;

на другой страничке – закрепить 5 листьев с разных деревьев одного вида .

Ход работы:

Задание 1. Сравните листья, сорванные с одного растения . Объясните причины сходства и различия листьев. Раскройте значение ненаследственной (модификационной) изменчивости для организмов.

Задание 2. Сравните листья одного вида, но сорванные с разных растений. Объясните причины сходства и различия листьев. Раскройте значение наследственной изменчивости (мутационной и комбинативной) для эволюции.

Изменчивость

Изменчивостью называют способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Благодаря изменчивости, организмы могут приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания.

Различают два типа изменчивости:

Ненаследственная , или фенотипическая , - изменчивость, при которой изменений генотипа не происходит. Ее так же называют групповой , определенной .

Наследственная , или генотипическая , индивидуальная, неопределенная - изменения признаков организма, обусловленные изменением генотипа;

она бывает:

мутационной

комбинативной

• мутационной - возникающей в результате внезапного изменения состояния генов или хромосом; комбинативной - возникающей в результате образования и слияния половых клеток;

Дарвин различает две основные формы изменчивости: групповую , или определенную (модификационную по современной терминологии) и индивидуальную , или неопределенную .

Групповая изменчивость зависит от условий, в которых находятся организмы, при этом не происходит изменения генотипов особей, и наследования признаков не происходит. Например, масса крупного рогатого скота зависит от кормления; коровы при хорошем кормлении дают больше молока.

Ненаследственная изменчивость

Листья стрелолиста под водой – лентовидные, на воде – сердцевидные, в воздухе – стреловидные;

У лютика водного подводные листья нитевидные, надводные имеют широкую листовую пластинку.

На солнышке люди загорают, это тоже определенная изменчивость.

Значение в природе?

Наследственная изменчивость

Для эволюции и для селекции важна только наследственная изменчивость , изменчивость связанная с изменением не только фенотипа, но и генотипа.

Наследственная изменчивость поставляет материал для естественного или искусственного отбора.

Наследственная изменчивость может быть:

мутационной - возникающей в результате внезапного изменения состояния генетического материала.

комбинативной - возникающей в результате полового размножения.

Наследственная изменчивость

Мутации – материал для эволюции. Мутации случайны и ненаправленны. Могут изменять гены, хромосомы и число хромосом.

Например, полиплоидия – тип мутаций, при котором происходит увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному. Полиплоиды у растений более жизнеспособны, чем диплоидные организмы.

Наследственная изменчивость

Мутации могут быть:

доминантными (проявляются обязательно при наличии доминантного гена);

рецессивными (при наличии доминантного гена не проявляются).

Доминантные мутации сразу попадают под контроль отбора.

Наследственная изменчивость

Но большинство мутаций вредны и рецессивны, не проявляются и не попадают под контроль отбора до тех пор, пока не соединятся половые клетки с рецессивными мутациями.

Наследственная изменчивость

Комбинативная изменчивость.

При образовании половых клеток происходит перекомбинация уже имеющегося генетического материала организма, не бывает двух одинаковых половых клеток у одного организма.

При слиянии уникальных гамет образуется уникальный генотип, который попадает под контроль отбора.

Повторение:

• Какие виды изменчивости различал Ч.Дарвин?
• Листья одного возраста с одного дерева отличаются. Какая это изменчивость? Ответ поясните.
• Какое значение для организмов имеет определенная изменчивость?
• Какой вид изменчивости у брата и сестры? Ответ поясните.
• Какое значение имеет комбинативная изменчивость?
• Какая изменчивость называется мутационной?
• Какое значение имеет мутационная изменчивость?
• Что является элементарным эволюционным материалом?

Повторение:

Комбинативная изменчивость:

• Когда происходит перекомбинация генетического материала родительских особей?
• Влияние на генотип?
• Влияние на фенотип?
• Значение для организма?

Мутационная изменчивость:

• Можно ли ее считать определенной изменчивостью?
• Можно ли ее считать групповой изменчивостью?
• Влияние на генотип?
• Влияние на фенотип?
• Наследование полученных изменений?
• Значение для организма?

Повторение:

Модификационная изменчивость

• Можно ли ее считать определенной изменчивостью?
• Можно ли ее считать групповой изменчивостью?
• Влияние на генотип?
• Влияние на фенотип?
• Наследование полученных изменений?
• Значение организма?
• Значение для вида?

Изменчивость есть процесс, отражающий взаимосвязь организма со средой.

С генетической точки зрения изменчивость представляет собой результат реакции генотипа в процессе индивидуального развития организма на условия внешней среды.

Изменчивость организмов является одним из главных факторов эволюции. Она служит источником для искусственного и естественного отборов.

Биологи различают наследственную и ненаследственную изменчивость. К наследственной изменчивости относят такие изменения признаков организма, которые определяются генотипом и сохраняются в ряду поколений. К ненаследственной изменчивости, которую Дарвин назвал определенной, а теперь называют модификационной , или фенотипической , изменчивостью , относят изменения признаков организма; не сохраняющиеся при половом размножении.

Наследственная изменчивость представляет собой изменение генотипа, ненаследственная изменчивость - изменение фенотипа организма.

В течение индивидуальной жизни организма под влиянием факторов внешней среды у него могут возникать два типа изменений: в одном случае изменяется функционирование, действие генов в процессе формирования признаков, в другом - сам генотип.

Мы познакомились с наследственной изменчивостью, возникающей в результате комбинаций генов и их взаимодействия. Комбинация генов осуществляется на основе двух процессов: 1) независимого распределения хромосом в мейозе и их случайного сочетания при оплодотворении; 2) перекреста хромосом и рекомбинаций генов. Наследственную изменчивость, обусловленную комбинацией и рекомбинацией генов, принято называть комбинативной изменчивостью . При данном типе изменчивости сами гены не изменяются, изменяются их сочетание и характер взаимодействия в системе генотипа. Однако данный тип наследственной изменчивости следует рассматривать как вторичное явление, а первичным следует считать мутационное изменение гена.

Источником для естественного отбора являются наследственные изменения - как мутации генов, так и их рекомбинации.

Модификационная изменчивость играет ограниченную роль в органической эволюции. Так, если взять вегетативные побеги от одного и того же растения, например земляники, и выращивать их в различных условиях влажности, температуры, освещенности, на разных почвах, то несмотря на одинаковый генотип, они окажутся различными. Действием разных экстремальных факторов у них можно вызвать еще большие различия. Однако семена, собранные с таких растений и высеянные в одинаковых условиях, дадут однотипное потомство, если не в первом, то в последующих поколениях. Изменения признаков организма, вызванные действием факторов среды в онтогенезе, исчезают со смертью организма.

Вместе с тем способность к подобного рода изменениям, ограниченная пределами нормы реакции генотипа организма, имеет важное эволюционное — значение. Как показали А. П. Владимирский в 20-х годах, В. С. Кирпичников и И. И. Шмальгаузен в 30-х годах, в том случае, когда модификационные изменения приспособительного значения возникают при постоянно действующих в ряду поколений факторах среды, которые способны вызывать мутации, определяющие такие же изменения, может создаться впечатление наследственного закрепления модификаций.

Мутационные изменения обязательно связаны с реорганизацией воспроизводящихся структур половых и соматических клеток. Коренное отличие мутаций от модификаций сводится к тому, что мутации могут точно воспроизводиться в длительном ряду клеточных поколений, независимо от условии среды, в которой осуществляется онтогенез. Это объясняется тем, что возникновение мутаций связано с изменением уникальных структур клетки - хромосоме.

По вопросу о роли изменчивости в эволюции шла длительная дискуссия в биологии в связи с проблемой наследования так называемых благоприобретенных признаков, выдвинутой Ж. Ламарком в 1809 г., отчасти принятой Ч. Дарвиным и поддерживаемой еще до сих пор рядом биологов. Но абсолютное большинство ученых саму постановку данной проблемы считало ненаучной. При этом необходимо сказать, что представление о том, будто наследственные изменения в организме возникают адекватно действию фактора среды, совершенно абсурдно. Мутации происходят в самых различных направлениях; они не могут быть приспособительными для самого организма, поскольку возникают в единичных клетках

И их действие реализуется только в потомстве. Не фактор, вызвавший мутацию, а только отбор оценивает приспособительное знание мутации. Поскольку направление и темп эволюции определяются естественным отбором, а последний контролируется многими факторами внутренней и внешней среды, создается ложное представление об изначальной адекватной целесообразности наследственной изменчивости.

Отбор на основе единичных мутаций «конструирует» системы генотипов, отвечающих требованиям тех постоянно действующих условий, в которых существует вид.

Термин «мутация » впервые был предложен Г. де Фризом в его классическом труде «Мутационная теория» (1901 -1903гг.). Мутацией он назвал явление скачкообразного, прерывного изменения наследственного признака. Основные положения теории де Фриза до сих пор не утратили своего значения, и поэтому их следует здесь привести:

1. мутация возникает внезапно, без всяких переходов;
2. новые формы вполне константны, т. е. устойчивы;
3. мутации в отличие от ненаследственных изменений (флуктуаций) не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг среднего типа (моды). Мутации являются качественными изменениями;
4. мутации идут в разных направлениях, они могут быть как полезными, так и вредными;
5. выявление мутаций зависит от количества особей, проанализированных для обнаружения мутаций;
6. одни и те же мутации могут возникать повторно.

Однако Г. де Фриз допустил принципиальную ошибку, противопоставив теорию мутаций теории естественного отбора. Он неправильно считал, что мутации могут сразу давать новые виды, приспособленные к внешней среде, без участия отбора. На самом деле мутации являются лишь источником наследственных изменений, служащих материалом для отбора. Как мы убедимся дальше, мутация гена оценивается отбором только в системе генотипа. Ошибка Г. де Фриза связана, отчасти с тем, что изучавшиеся им мутации у энотеры (Oenothera Lamarciana) впоследствии оказались результатом расщепления сложного гибрида.

Но нельзя не восхищаться тем научным предвидением, которое сделал Г. де Фриз в отношении формулирования основных положений мутационной теории и ее значения для селекции. Еще в 1901 г. он писал: «…мутация, само мутирование должно стать объектом исследования. И если нам когда-нибудь удастся выяснить законы мутирования, то не только наш взгляд на взаимное родство живущих ныне организмов станет гораздо глубже, но мы смеем также надеяться, что должна открыться возможность так же хорошо владеть мутабильностью, как селекционер господствует над изменяемостью, вариабильностью. Конечно, к этому мы придем постепенно, овладевая отдельными мутациями, и это также принесет много пользы сельскохозяйственной и садовой практике. Многое, что кажется теперь недостижимым, окажется в нашей власти, если только нам удастся познать законы, на которых основывается мутирование видов. Очевидно, здесь нас ждет необозримое поле настойчивой работы высокого значения как для науки, так и для практики. Это многообещающая область господства над мутациями». Как мы убедимся дальше, современное естествознание стоит на пороге познания механизма мутации генов.

Теория мутаций могла развиваться только после открытия законов Менделя и установленных в опытах школы Моргана закономерностей сцепления генов и их рекомбинации в результате кроссинговера. Только с момента установления наследственной дискретности хромосом, теория мутаций получила базу для научного исследования.

Хотя в настоящее время вопрос о природе гена выяснен не окончательно, тем не менее прочно установлен ряд общих закономерностей мутирования гена.

Мутации генов возникают у всех классов и типов животных, высших и низших растений, многоклеточных и одноклеточных организмов, у бактерий и вирусов. Мутационная изменчивость как процесс качественных скачкообразных изменений является всеобщей для всех органических форм.

Чисто условно мутационный процесс делят на спонтанный и индуцированный. В тех случаях, когда мутации возникают под влиянием обычных природных факторов внешней среды или в результате физиологических и биохимических изменений в самом организме, их относят к спонтанным мутациям. Мутации, возникающие под влиянием специальных воздействий (ионизирующей радиации, химических веществ, экстремальных условий и т. д.), называют индуцированными . Принципиальных различий между спонтанными и индуцированными мутациями нет, но изучение последних подводит биологов к овладению наследственной изменчивостью и разгадке тайны гена.

Изменчивость, её виды и биологическое значение

Наследственная изменчивость

Изменчивость — это всеобщее свойство живых систем, связанное с вариациями фенотипа и генотипа, возникающими под влиянием внешней среды или в результате изменений наследственного материала. Различают наследственную и ненаследственную изменчивость.

Наследственная изменчивость бывает комбинативной, мутационной, неопределенной.

Комбинативная изменчивость возникает в результате новых сочетаний генов в процессе полового размножения, кроссинговера и других процессов, сопровождающихся рекомбинациями генов. В результате комбинативной изменчивости возникают организмы, отличающиеся от своих родителей по генотипам и фенотипам. Комбинативная изменчивость создаёт новые сочетания генов и обеспечивает как всё разнообразие организмов, так и неповторимую генетическую индивидуальность каждого из них.

Мутационная изменчивость связана с изменениями последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК, выпадения и вставок крупных участков в молекулах ДНК, изменений числа молекул ДНК (хромосом). Сами подобные изменения называют мутациями. Мутации наследуются.

Мутации выделяют:

. генные, вызывающие изменения конкретного гена. Генные мутации бывают как доминантными, так и рецессивными. Они могут поддерживать или, наоборот, угнетать жизнедеятельность организма;

Генеративные, затрагивающие половые клетки и передающиеся при половом размножении;

Соматические, не затрагивающие половые клетки. У животных не наследуются;

Геномные (полиплоидия и гетероплоидия), связанные с изменением числа хромосом в кариотипе клеток;

Хромосомные, связанные с перестройками структуры хромосом, изменением положения их участков, возникшего в результате разрывов, выпадением отдельных участков и т.д. Наиболее распространены генные мутации, в результате которых происходит изменение, выпадение или вставка нуклеотидов ДНК в гене. Мутантные гены передают к месту синтеза белка уже иную информацию, а это, в свою очередь, ведет к синтезу других белков и возникновению новых признаков-Мутации могут возникать под влиянием радиации, ультрафиолетового излучения, различных химических агентов. Не все мутации оказываются эффективными. Часть их исправляется при репарациях ДНК. Фенотипически мутации проявляются в том случае, если они не привели к гибели организма. Большинство генных мутаций носят рецессивный характер. Эволюционное значение имеют фенотипически проявившиеся мутации, либо обеспечившие особям преимущества в борьбе за существование, либо, наоборот, повлекшие их гибель под давлением естественного отбора.

Мутационный процесс повышает генетическое разнообразие популяций, что создает предпосылки для эволюционного процесса.

Частоту мутаций можно повышать искусственно, что используют в научных и практических целях.

Ненаследственная или модификационная изменчивость

Ненаследственная, или групповая (определенная), или модификационная изменчивость — это изменения фенотипа под влиянием условий внешней среды. Модификационная изменчивость не затрагивает генотип особей. Пределы, в которых может изменяться фенотип, определяются генотипом. Эти пределы называют нормой реакции. Норма реакции устанавливает границы, в которых может изменяться конкретный признак. Разные признаки обладают разной нормой реакции — широкой или узкой.

На фенотипические проявления признака влияет совокупное взаимодействие генов и условий внешней среды. Степень проявления признака называют экспрессивностью. Частота проявления признака (%) в популяции, где все ее особи несут данный ген, называют пенетрантностью. Гены могут проявляться с разной степенью экспрессивности и пенетрантности.

Модификационные изменения не наследуются в большинстве случаев,но не обязательно носят групповой характер и не всегда проявляются у всех особей вида, находящихся в одинаковых условиях среды. Модификации обеспечивают приспособленность особи к этим условиям.

Ч. Дарвин различал определённую (или групповую) и неопределённую (или индивидуальную) изменчивость, что по современной классификации совпадает соответственно с ненаследственной и наследственной изменчивостью. Следует помнить, однако, что это разделение в известной степени условно, т. к. пределы ненаследственной изменчивости определяются генотипом.

Наряду с наследственностью, изменчивость - фундаментальное свойство всех живых существ, один из факторов эволюции органического мира. Различные способы целенаправленного использования изменчивости (разные ти-пы скрещиваний, искусственные мутации и др.) лежат в основе создания новых пород домашних животных.

Существует 2 типа наследственной изменчивости: мутационная и комбинативная.

В основе комбинативной изменчивости лежит образование рекомби­наций, т.е. таких соединений генов, каких не было у родителей. Фенотипически это может проявляться не только в том, что родительские при­знаки встречаются у части потомков в других комбинациях, но и в обра­зовании у потомков новых признаков, отсутствующих у родителей. Это случается, когда два или больше неаллельных гена, которыми отличают­ся родители, влияют на формирование одного и того же признака.

Основными источниками комбинативной изменчивости являются:

Независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении;

Рекомбинация генов, основанная на явлении перекреста хромосом (рекомбинационные хромосомы, попав в зиготу, вызывают появление признаков, не типичных для родителей);

Случайная встреча гамет при оплодотворении.

В основе мутационной изменчивости лежат мутации - стойкие изме­нения генотипа, затрагивающие целые хромосомы, их части или отдель­ные гены.

1) Типы мутаций по последствиям влияния на организм делятся на полезные, вредные и нейтральные.

2) По месту возникновения мутации могут быть генеративными, если они возникают в половых клетках: они могут проявляться в том поко­лении, которое развивается из половых клеток. Соматические мутации происходят в соматических (неполовых) клетках. Потомкам такие му­тации могут передаваться только при бесполом или вегетативном раз­множении.

3) В зависимости от того, какую часть генотипа они затрагивают, мутации могут быть:

Геномные, приводящие к кратному изменению количества хромо­сом, например, полиплоидия;

Хромосомные, связанные с изменением строения хромосом, присо­единение лишнего участка вследствие перекреста, поворот определен­ного участка хромосом на 180° или со сменой количества отдельных хро­мосом. Благодаря хромосомным перестройкам происходит эволюция кариотипа, и отдельные мутанты, которые возникли вследствие таких перестроек, могут оказаться более приспособленными к условиям суще­ствования, размножиться и дать начало новому виду;

Генные мутации связаны с изменением последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Это наиболее распространенный тип мутаций.

4) По способу возникновения мутации разделяются на спонтанные и индуцированные.

Спонтанные мутации возникают в естественных условиях под дей­ствием мутагенных факторов среды без вмешательства человека.

Индуцированные мутации возникают при направленном воздействии на организм мутагенных факторов. К физическим мутагенам относят раз­личные виды излучений, низкие и высокие температуры; к химическим - различные химические соединения; к биологическим - вирусы.

Итак, мутации являются основным источником наследственной измен­чивости - фактора эволюции организмов. Благодаря мутациям появляют­ся новые аллели (их называют мутантными). Однако большинство мута­ций вредны для живых существ, поскольку они снижают их приспособлен­ность, возможность давать потомство. Природа допускает много ошибок, создавая, благодаря мутациям, множество видоизмененных генотипов, но вместе с тем она всегда безошибочно и автоматически отбирает те геноти­пы, которые дают наиболее приспособленный к определенным условиям среды фенотип.

Таким образом, мутационный процесс является основным источни­ком эволюционных изменений.

2. Дайте общую характеристику класса Двудольные растения. Каково значение двудольных растений в природе, жизни человека?

Класс двудольные растения – растения, в зародыше семени которых присутствует

две семядоли.

Класс двудольных – 325 семейств.

Рассмотрим крупные семейства двудольных растений .

Семейство	Особенности цветка, соцветие	Формула цветка	Плод	Представители
Сложноцветные	Цветки – мелкие, трубчатой и язычковой формы – ассиметричные Соцветие – корзинка.	Ч (5) Л 5 Тn П 1 – цветки трубчатые Ч (5) Л 5 Тn П 1 – цветки язычковые	Семянка, орешек	Травянистые растения (лекарственные и масличные) – одуванчик, цикорий, василек, ромашка, астра и мн.др.
Крестоцветные	Околоцветник – четырехчленный. Соцветие кисть, реже в виде щитка.	Ч 4 Л 4 Т 4+2 П 1	Стручок, стручочек	Однолетние и многолетние травянистые растения – репа, редис, турнепс, редька, брюква, капуста и мн.др.
Розоцветные	Цветки – одиночные	Ч (5) Л 5 Тn П 1 Ч 5+5 Л 5 Тn П 1	Костянка, костянка сложная, многоорешек, яблоко	Травы, кустарники, деревья. Шиповник, малина, земляника, слива, яблоня, груша и мн.др.
Бобовые	Кисть, головка	Ч 5 Л 1+2+(2) Т (9)+1 П 1	Боб	Кустарники. Травянистые растения – фасоль, горох, чечевица, арахис, клевер, люцерна, люпин и мн.др.
Пасленовые	Одиночные цветки или соцветия – кисть, завиток	Ч (5) Л (5) Т (5) П 1	Ягода, коробочка	Деревья. Травянистые растения – баклажаны, томаты, перец, картофель, паслен, дурман, белена и мн. др.

ЗНАЧЕНИЕ В ПРИРОДЕ: - растения этого класса являются продуцентами в экосистемах, т. е. фотосинтезируют органические вещества; - эти растения являются началом всех пищевых цепочек; - эти растения определяют вид биогеоценоза (берёзовый лес, кипрейная степь) ; - это активные участники круговорота веществ и воды.

ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА: - среди растений класса Двудольные много культурных растений, органы которых используются в пищу человеком (семейство Розоцветные -вишня, яблоня, слива, малина, сем. Сложноцветные - подсолнечник, сем. Паслёновые - томат, картофель, перец, сем. Крестоцветные - различные сорта капусты, сем. Бобовые - горох, соя, фасоль) - многие растения используются на корм скоту; - при производстве натуральных нитей (лён, хлопок); - как культурно-декоративные (акация, розы); - лекарственные (горчица, ромашка, крапива, термопсис). Также среди этого класса много пряностей, из них производят табак, кофе, чай, какао, красители, канаты, верёвки, бумагу, деревянную посуду, мебель, музыкальные инструменты; - бесценна для строительства древесина некоторых двудольных (дуб, граб, липа).

Наследственность - это важнейшая особенность живых организмов, заключающаяся в способности передавать свойства и функции родителей потомкам. Эта передача осуществляется с помощью генов.

Ген - единица хранения, передачи и реализации наследственной информации. Ген представляет собой специфический участок молекулы ДНК, в структуре которого закодирована структура определенного полипептида (белка). Вероятно, многие участки ДНК не кодируют белки, а выполняют регулирующие функции. Во всяком случае в структуре генома человека только около 2% ДНК представляют собой последовательности, на основе которых идет синтез информационной РНК (процесс транскрипции), которая затем определяет последовательность аминокислот при синтезе белков (процесс трансляции). В настоящее время полагают, что в геноме человека имеется около 30 тыс. генов.

Гены расположены на хромосомах, которые находятся в ядрах клеток и представляют собой гигантские молекулы ДНК.

Хромосомная теория наследственности была сформулирована н 1902 г. Сэттоном и Бовери. Согласно этой теории хромосомы являются носителями генетической информации, определяющей наследственные свойства организма. У человека в каждой клетке имеется 46 хромосом, разделенных на 23 пары. Хромосомы, образующие пару, называются гомологичными.

Половые клетки (гаметы) образуются с помощью особого типа деления - мейоза. В результате мейоза в каждой половой клетке остается только по одной гомологичной хромосоме из каждой пары т.е. 23 хромосомы. Такой одинарный набор хромосом называется гаплоидным. При оплодотворении, когда сливаются мужская и женская половые клетки и образуется зигота, двойной набор, который называется диплоидным, восстанавливается. В зиготе у организма который из нее развивается, одна хромосома из каждой нары получена от отцовского организма, другая - от материнского.

Генотип - это совокупность генов, полученных организмом от родителей.

Другое явление, которое изучает генетика - изменчивость. Под изменчивостью понимают способность организмов приобретать новые признаки - различия в пределах вида. Выделяют две формы изменчивости:
- наследственную;
- модификационную (ненаследственную).

Наследственная изменчивость - это форма изменчивости вызванная изменениями генотипа, которые могут быть связаны с мутационной либо комбинативной изменчивостью.

Мутационная изменчивость.
Гены время от времени подвергаются изменениям, которые получили название мутаций. Эти изменения имеют случайный характер и появляются спонтанно. Причины возникновения мутаций могут быть самыми разнообразными. Имеется целый ряд факторов воздействие которых повышает вероятность возникновения мутации. Это может быть воздействие определенных химических веществ радиации, температуры и т.д. С помощью этих средств можно вызывать мутации, однако случайный характер их возникновения сохраняется, и предсказать появление той или иной мутации невозможно.

Возникшие мутации передаются потомкам, т. е. определяют наследственную изменчивость, которая связанна с тем, где произошла мутация. Если мутация произошла в половой клетке то у нее есть возможность передаться потомкам, т.е. быть унаследованной. Если же мутация произошла в соматической клетке, то она передается только тем из них, которые возникают из этой соматической клетки. Такие мутации называются соматическими, они не передаются по наследству.

Различают несколько основных типов мутаций.
- Генные мутации, при которых изменения происходят на уровне отдельных генов, т. е. участков молекулы ДНК. Это может быть у трата нуклеотидов, замена одного основания на другое, перестановка нуклеотидов или добавление новых.
- Хромосомные мутации, связанные с нарушением структуры хромосом, приводят к серьезным изменениям, которые могут быть обнаружены при помощи микроскопа. К таким мутациям относятся утраты участков хромосом (делеции), добавление участков, поворот участка хромосомы на 180°, появление повторов.
- Геномные мутации вызвываются изменением числа хромосом. Могут появляться лишние гомологичные хромосомы: в хромосом ном наборе на месте двух гомологичных хромосом оказываются три -трисомия. В случае моносомии наблюдается утрата одной хромосомы из пары. При полиплоидии происходит кратное увеличение генома. Еще один вариант геномной мутации - гаплоидия, при которой остается только одна хромосома из каждой пары.

На частоту возникновения мутаций влияют, как уже было сказано, самые разнообразные факторы. При возникновении ряда геномных мутаций большое значение имеет, в частности, возраст матери.

Комбинативная изменчивость.
Данный тип изменчивости определяется характером полового процесса. При комбинативной изменчивости возникают новые генотипы из-за новых комбинаций генов. Этот тип изменчивости проявляется уже на стадии образования половых клеток. Как уже было сказано, в каждой половой клетке (гамете) представлена только одна гомологичная хромосома из каждой пары. Хромосомы попадают в гамету случайным образом, поэтому половые клетки одного человека могут довольно сильно отличаться по набору генов в хромосомах. Еще более важная стадия для возникновения комбинативной изменчивости - это оплодотворение, после которого у вновь возникшего организма 50% генов унаследовано от одного родителя, и 50% - от другого.

Модификационная изменчивость не связана с изменениями генотипа, а вызвана влиянием среды на развивающийся организм.

Наличие модификационной изменчивости очень важно для понимания сущности наследования. Наследуются не признаки. Можно взять организмы с абсолютно одинаковым генотипом, например вырастить черенки от одного и того же растения, но поместить их при этом в разные условия (освещенность, влажность, минеральное питание) и получить достаточно сильно отличающиеся растения с разными признаками (рост, урожайность, форма листьев и т. п.). Для описания реально сформировавшихся признаков организма используют понятие «фенотип».

Фенотип - это весь комплекс реально возникших признаков организма, который формируется как результат взаимодействия генотипа и влияний среды в ходе развития организма. Таким образом, сущность наследования заключается не в наследовании признака, а в способности генотипа в результате взаимодействия с условиями развития давать определенный фенотип.

Так как модификационная изменчивость не связана с изменениями генотипа, то модификации не передаются по наследству. Обычно это положение почему-то с трудом принимается. Кажется, что если, скажем, родители на протяжении нескольких поколений тренируются в поднятии тяжестей и обладают развитой мускулатурой, то эти свойства должны обязательно передаться детям. Между тем, это типичная модификация, а тренировки - это и есть то воздействие среды, которое повлияло на развитие признака. Никаких изменений генотипа при модификации не происходит и приобретенные в результате модификации признаки не наследуются. Дарвин называл этот вид изменчивости - ненаследственной.

Для характеристики пределов модификационной изменчивости применяется понятие норма реакции. Некоторые признаки у человека невозможно изменить за счет средовых влияний, например группу крови, пол, цвет глаз. Другие, напротив, очень чувствительны к воздействию среды. К примеру, в результате длительного пребывания на солнце цвет кожи становится темнее, а волосы светлеют. На вес человека сильно влияют особенности питания, болезни, наличие вредных привычек, стресс, образ жизни.

Средовые воздействия могут приводить не только к количественным, но и к качественным изменениям фенотипа. У некотррь« видов примулы при пониженной температуре воздуха(15-20 С) появляются цветы красного цвета, если же растения поместить во влажную среду с температурой 30°С, то образуются белые цветки.

причем, хотя норма реакции характеризует ненаследственную форму изменчивости (модификационную изменчивость), она тоже определяется генотипом. Это положение очень важно: норма реакции зависит от генотипа. Одно и то же воздействие среды на генотип может привести к сильному изменению одного его признака и никак не повлиять на другой.