Этапы развития нервной системы. Этапы развития центральной нервной системы

Основные этапы эволюции ЦНС.

Нервная система высших животных и человека представляет собой результат длительного развития в процессе приспособительной эволюции живых существ. Развитие центральной нервной системы происходило, прежде всего, в связи с усовершенствованием восприятия и анализа воздействий из внешней среды. Вместе с тем совершенствовалась и способность отвечать на эти воздействия координированной, биологически целесообразной реакцией. Развитие нервной системы шло также в связи с усложнением строения организмов и необходимостью согласования и регуляции работы внутренних органов.

У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная или донервная, форма регуляции .

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная . По мере развития она все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.

I этап - сетевидная нервная система . На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

II этап - узловая нервная система . На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, давая начало развитию будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

III этап - трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависело основное условие существования животного - питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее). У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов - поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные). Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.

Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, - туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного аппарата животного. Уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлено преимущественно усовершенствованием рецепторного аппарата.

Так как большинство органов чувств возникают на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы - цефализация.

На первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный мозг. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов имеющих ведущее значение для ориентировки в водной среде). В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг и собственно задний мозг, из которого развиваются мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы, возникают центры управления жизненно важными процессами жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары - блуждающего нерва). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека. Развитие вестибулярной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга.

На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр - крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва.

На третьем этапе , в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг, prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный и конечный. В конечном мозге, как в высшем отделе центральной нервной системы, появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые. Происходят как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния - только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая обонятельным мозгом, который покрыт корой серого вещества - старой корой.

Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного. Различают две формы поведения животного: инстинктивное, основанное на видовых реакциях (безусловные рефлексы), и индивидуальное, основанное на опыте индивида (условные рефлексы). Соответственно этим двум формам поведения в конечном мозге развиваются 2 группы центров серого вещества: базальные ганглии , имеющие строение ядер (ядерные центры), и кора серого вещества , имеющая строение сплошного экрана (экранные центры). При этом вначале развивается «подкорка», а затем кора. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более подчиняет себе функции всех нижележащих центров, происходит постепенная кортиколизация функций . Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости.

Необходимой структурой для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора , расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза 6-слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом. Развивающийся новый мозг оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг, резко преобладает над остальными отделами мозга - старым мозгом.

Рис. 1. Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру). I - мозг человека; II - кролика; III - ящерицы; IV - акулы. Черным обозначена новая кора, пунктиром - старая обонятельная часть¸

Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется то, что самый высший отдел головной: мозга - кора (серое вещество) представляет собой совокупность корковых концов анализаторов, т. е. сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность.

Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек начал пользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое «вооружение» человека. С помощью этого «вооружения» человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, как это делают животные, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Труд, как уже отмечалось, явился решающим фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое для общения людей средство - речь. «Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству». (К. Маркс, Ф. Энгельс). Это совершенство обусловлено максимальным развитием конечного мозга, особенно его коры - новой коры.

Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышления, свойственного животным (первая сигнальная система отражения действительности, но И.П.Павлову), у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и позднее видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему, по И. П. Павлову, которая в развивающемся животном мире явилась «чрезвычайной прибавкой к механизмам нервной деятельности» (И.П.Павлов). Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает наивысшего развития у человека.

Таким образом, эволюция нервной системы сводится к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров. В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных.

Эмбриогенез ЦНС.

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos - сущее + genesis - зарождение, происхождение) - процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. Выделяют: эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения и постэмбриональный (послезародышевый, или постнатальный) - от рождения до смерти, периоды развития.

Нервная система человека развивается из эктодермы - наружного зародышевого листка. В конце второй недели эмбрионального развития в дорсальных отделах туловища обособляется участок эпителия – нервная (медуллярная) пластинка , клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются. Ускоренный рост боковых отделов нервной пластинки приводит к тому, что ее края сначала приподнимаются, затем сближаются и, наконец, в конце третьей недели срастаются, формируя первичную мозговую трубку . После чего мозговая трубка постепенно погружается в мезодерму.

Рис.1. Формирование нервной трубки.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (спинно- и черепномозговых ганглиев) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний (в дальнейшем из него сформируется эпендимальная выстилка), среднего слоя (серое вещество мозга, клеточные элементы этого слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть - в глиальные клетки) и наружного слоя (белое вещество мозга).

Рис.2. Этапы развитияголовного мозга человека.

Нервная трубка развивается неравномерно. Вследствие интенсивного развития ее передней части начинает формироваться головной мозг, образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. В результате у четырехнедельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей (передний, средний и ромбовидный мозг). На пятой неделе передний мозговой пузырь подразделяется на конечный мозг и промежуточный, а ромбовидный – на задний и продолговатый (стадия пяти мозговых пузырей ). Одновременно нервная трубка образует несколько изгибов в сагитальной плоскости.

Из недифференцированной задней части медуллярной трубки развивается спинной мозг со спинно-мозговым каналом. Из полостей эмбрионального головного мозга происходит формирование желудочков мозга . Полость ромбовидного мозга преобразуется в IY желудочек, полость среднего мозга формирует водопровод мозга, полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, а полость переднего мозга - имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.

После формирования пяти мозговых пузырей в структурах нервной системы происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста различных отделов мозга. На 5-10 неделе наблюдается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются корковые и подкорковые центры, происходит расслоение коры. Образуются мозговые оболочки. Спинной мозг приобретает дефинитивное состояние. На 10-20 неделе завершаются процессы миграции, формируются все основные отделы головного мозга, на первый план выходят процессы дифференцировки. Наиболее активно развивается конечный мозг. Полушария головного мозга становятся самой крупной частью нервной системы. На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м - центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы - второстепенные и после рождения - самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем - на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают зрелости и уже неспособны к делению. В связи с этим в дальнейшем их число не увеличивается. В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела - коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервной системы заканчивается только со смертью человека.

• 1)Дорзальная индукция или Первичная нейруляция - период 3-4 недели гестации;
• 2)Вентральная индукция - период 5-6 недели гестации;
• 3)Нейрональная пролиферация - период 2-4 месяца гестации;
• 4)Миграция - период 3-5 месяца гестации;
• 5)Организация - период 6-9 месяца развития плода;
• 6)Миелинизация - занимает период от момента рождения и в последующем периоде постнатальной адаптации.

В первом триместре беременности протекают такие этапы развития нервной системы плода:

Дорзальная индукция или Первичная нейруляция - в связи с индивидуальными особенностями развития может варьировать по времени, но всегда придерживается 3-4 неделе (18-27 день после зачатия) гестации. В этот период происходит образование нервной пластинки, которая после смыкания ее краев превращается в нервную трубку (4-7 неделя гестации).

Вентральная индукция - этот этап формирования нервной системы плода достигает своего пика на 5-6 неделе гестации. В этот период у нервной трубки появляются 3 расширенных полости (на переднем ее конце), из которых после формируются:

из 1-й (краниальной полости) - головной мозг;

из 2-й и 3-й полости - спинной мозг.

Вследствие деления на три пузыря, нервная система развивается дальше и зачаток головного мозга плода из трех пузырей превращается в пять путем деления.

Из переднего мозга образуется - конечный мозг и межуточный мозг.

Из заднего мозгового пузыря - закладка мозжечка и продолговатого мозга.

В первый триместр беременности также проходит частично нейрональная пролиферация.

Спинной мозг развивается быстрее, чем головной, и, следовательно, функционировать начинает также быстрее, отчего играет более важную роль на начальных этапах развития плода.

Но в первом триместре беременности особое внимание заслуживает процесс развития вестибулярного анализатора. Он является высокоспециализированным анализатором, который отвечает у плода за восприятие перемещения в пространстве и ощущение изменения положения. Этот анализатор формируется уже на 7 неделе внутриутробного развития (раньше других анализаторов!), а к 12-той неделе к нему уже подходят нервные волокна. Миелинизация нервных волокон начинается к моменту появления у плода первых движений - на 14 - неделе гестации. Но для проведения импульсов от вестибулярных ядер к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга необходимо быть миелинизированным вестибуло - спинальному тракту. Его миелинизация происходит через 1-2 недели (15 - 16 неделя гестации).

Поэтому, благодаря раннему формированию вестибулярного рефлекса, при перемещении беременной женщины в пространстве плод перемещается в полости матки. Вместе с этим, перемещение плода в пространстве является «раздражающим» фактором для вестибулярного рецептора, который посылает импульсы для дальнейшего развития нервной системы плода.

Нарушения развития плода от воздействия различных факторов в этот период ведет к нарушениям вестибулярного аппарата у новорожденного ребенка.

До 2-го месяца гестации плод имеет гладкую поверхность головного мозга, покрытую эпендимным слоем, состоящим из медуллобластов. Ко 2 - му месяцу внутриутробного развития начинает формироваться кора головного мозга путем миграции нейробластов в вышележащий краевой слой, и, таким образом, формируя закладку серого вещества головного мозга.

Все неблагоприятные факторы воздействия в первый триместр развития нервной системы плода приводят к тяжелым и, в большинстве случаев, необратимым нарушениям функционирования и дальнейшего формирования нервной системы плода.

Второй триместр беременности.

Если в первом триместре беременности происходит основная закладка нервной системы, то во втором триместре происходит ее интенсивное развитие.

Нейрональная пролиферация является основным процессом онтогенеза.

На этом этапе развития возникает физиологическая водянка пузырей головного мозга. Это происходит из-за того, что спинномозговая жидкость, поступая в мозговые пузыри, расширяет их.

К концу 5-го месяца гестации образуются все основные борозды головного мозга, а также появляются отверстия Люшка, через которые спинномозговая жидкость выходит на наружную поверхность мозга и омывает его.

В течение 4 - 5 месяца развития мозга интенсивно развивается мозжечок. Он приобретает характерную ему извилистость, и делиться поперек, образуя свои основные части: переднюю, заднюю и фолликуло-нодулярные доли.

Также во втором триместре беременности проходит этап миграции клеток (5 месяц), в результате которого появляется зональность. Головной мозг плода становится более похож на головной мозг взрослого ребенка.

При воздействии неблагоприятных факторов на плод во второй период беременности, возникают нарушения, которые совместимы с жизнью, так как закладка нервной систему прошла в первом триместре. На этом этапе нарушения связанны с недоразвитием структур мозга.

Третий триместр беременности.

В этот период происходит организация и миелинизация структур головного мозга. Борозды и извилины в своем развитии подходят к завершающему этапу (7 - 8 месяц гестации).

Под этапом организации нервных структур понимают морфологическую дифференцировку и возникновение специфических нейронов. В связи с развитием цитоплазмы клеток и увеличения внутриклеточных органелл, происходит увеличение образования продуктов обмена, которые необходимы для развития нервных структур: белки, ферменты, гликолипиды, медиаторы и др. Параллельно с этими процессами протекает образование аксонов и дендритов для обеспечения синоптических контактов между нейронами.

Миелинизация нервных структур начинается с 4-5 месяца гестации и заканчивается к концу первого, началу второго года жизни ребенка, когда ребенок начинает ходить.

При воздействии неблагоприятных факторов в третьем триместре беременности, а также в течение первого года жизни, когда заканчиваются процессы миелинизации пирамидных путей, серьезных нарушений не возникает. Возможны легкие изменения структуры, которые определяются только при гистологическом исследовании.

Развитие ликвора и кровеносной системы головного и спинного мозга.

В первом триместре беременности (1 - 2 месяц гестации), когда происходит образование пяти мозговых пузырей, происходит образование сосудистых сплетений в полости первого, второго и пятого мозгового пузыря. Эти сплетения начинают секретировать высококонцентрированный ликвор, который является, по сути, питательной средой из-за большого содержания в своем составе белка и гликогена (превышает в 20 раз в отличие от взрослых). Ликвор - в этом периоде является основным источником питательных веществ для развития структур нервной системы.

Пока развитие мозговых структур поддерживает ликвор, на 3 - 4 неделе гестации образуются первые сосуды кровеносной системы, которые расположены в мягко-паутинной оболочке. Изначально содержание кислорода в артериях очень низкое, но в течение с 1 - го по 2 - й месяц внутриутробного развития кровеносная система приобретает более зрелый вид. И на втором месяце гестации кровеносные сосуды начинают врастать в мозговое вещество, образуя кровеносную сеть.

К 5 - му месяцу развития нервной системы появляются передняя, средняя и задняя мозговые артерии, которые соединены между собой анастомозами, и представляют собой завершенную структуру мозга.

Кровоснабжение спинного мозга происходит из большего количества источников, чем у головного мозга. Кровь к спинному мозгу поступает из двух позвоночных артерий, которые разветвляются на три артериальных тракта, которые, в свою очередь, идут вдоль всего спинного мозга, питая его. Передние рога получают большее количество питательных веществ.

Венозная система исключает образование коллатералей и является более изолированной, что способствует быстрому выведению конечных продуктов обмена по центральным венам на поверхность спинного мозга и выведением в венозные сплетения позвоночника.

Особенностью кровоснабжения третьего, четвертого и боковых желудочков у плода является более широкий размер капилляров, которые проходят в этих структурах. Это ведет к замедленному току крови, что способствует более интенсивному питанию.

Нервная система имеет эктодермальное происхождение, т. е. развивается из внешнего зачаточного листка толщиной в одно-клеточный слой вследствие образования и деления медуллярной трубки.

В эволюции нервной системы схематично можно выде-лить такие этапы:

1. Сетевидная, диффузная, или асинаптическая, нервная система. Возникает она у пресноводной гидры, имеет форму сетки, которая образуется соединением отростчатых клеток и равномерно распределяется по всему телу, сгущаясь вокруг ро-товых придатков. Клетки, которые входят в состав этой сетки, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они маленькие по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная систе-ма проводит возбуждения диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальней-ших этапах развития многоклеточных животных она теряет зна-чение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбаховского сплетений пищеварительного тракта.

2. Ганглиозная нервная система (в червеобразных) синап-тическая, проводит возбуждение в одном направлении и обе-спечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому отвечает высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные ор-ганы, в сетке возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство распадаться во время возбуждения клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией распо-лагаются группами или узлами ганглиями, поэтому получили название ганглиозных. Итак, на втором этапе развития нервная система из сетевидной превратилась в ганглиозно-сетевидную. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которые имеют вегетативные функции.

3. Трубчатая нервная система (в позвоночных) отличается от нервной си-стемы червеобразных тем, что в позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечно-полосатыми мышцами. Это обусловило развитие цен-тральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формиру-ются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозго-вой трубки вследствие кефализации (от греч. kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга.

Рефлекс - это закономерная реакция организма в ответ на раздраже-ние рецепторов, которая осуществляется рефлекторной дугой при участии центральной нервной системы. Это приспособительная реакция организма в ответ на изменение внутренней или окружающей среды. Рефлекторные реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутрен-ней среды, рефлекторная дуга является основной единицей интегративной рефлекторной активности.

Значительный вклад в развитие рефлекторной теории внес И.М. Сеченов (1829-1905). Он первым использовал рефлекторный принцип для изучения физиологических механизмов психических процессов. В работе «Рефлексы головного мозга» (1863) И.М. Сеченов аргументировано доказал, что пси-хическая деятельность человека и животных осуществляется по механизму рефлекторных реакций, которые происходят в головном мозге, включая са-мые сложные из них - формирование поведения и мышление. На основании проведенных исследований он сделал вывод, что все акты сознательной и бессознательной жизни являются рефлекторными. Рефлекторная теория И.М. Сеченова послужила основой, на которой возникло учение И.П. Пав-лова (1849-1936) о высшей нервной деятельности.

Разработанный им ме-тод условных рефлексов расширил научное понимание роли коры большого мозга как материального субстрата психики. И.П. Павлов сформулировал рефлекторную теорию работы головного мозга, которая основывается на трех принципах: причинности, структурности, единстве анализа и синтеза. П. К. Анохин (1898—1974) доказал значение обратной связи в рефлекторной деятельности организма. Суть ее состоит в том, что во время осуществления любого рефлекторного акта процесс не ограничивается лишь эффектором, а сопровождается возбуждением рецепторов рабочего органа, от которых информация о последствиях действия поступает афферентными путями к центральной нервной системе. Появились представления о «рефлекторном кольце», «обратной связи».

Рефлекторные механизмы играют существенную роль в поведении жи-вых организмов, обеспечивая адекватное их реагирование на сигналы окру-жающей среды. Для животных действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями. Это первая сигнальная система действи-тельности, общая для человека и животных. И.П. Павлов доказал, что для человека, в отличие от животных, объектом отображения является не только окружающая среда, но и общественные факторы. Поэтому для него решаю-щее значение приобретает вторая сигнальная система - слово как сигнал первых сигналов.

Условный рефлекс лежит в основе высшей нервной деятельности че-ловека и животных. Он всегда включается как существенный компонент в самых сложных проявлениях поведения. Однако не все формы поведения живого организма можно объяснить с точки зрения рефлекторной теории, которая раскрывает лишь механизмы действия. Рефлекторный принцип не дает ответа на вопрос о целесообразности поведения человека и животных, не учитывает результата действия.

Поэтому на протяжении последних десятилетий на основании рефлек-торных представлений сформировалось понятие относительно ведущей роли потребностей как движущей силы поведения человека и животных. Наличие потребностей является необходимой предпосылкой любой дея-тельности. Деятельность организма приобретает определенную направлен-ность лишь при наличии цели, которая отвечает данной потребности. Каж-дому поведенческому акту предшествуют потребности, которые возникли в процессе филогенетического развития под влиянием условий окружающей среды. Именно поэтому поведение живого организма определяется не столь-ко реакцией на внешние воздействия, сколько необходимостью реализации намеченной программы, плана, направленных на удовлетворение той или иной потребности человека или животного.

П.К. Анохин (1955) разработал теорию функциональных систем, которая предусматривает системный подход к изучению механизмов работы голов-ного мозга, в частности, разработки проблем структурно-функциональной основы поведения, физиологии мотиваций и эмоций. Суть концепции - мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и пред-усматривать будущее, активно строить планы своего поведения и реализо-вывать их. Теория функциональных систем не исключает метода условных рефлексов из сферы высшей нервной деятельности и не заменяет его чем-то другим. Она дает возможность глубже вникать в физиологическую сущность рефлекса. Вместо физиологии отдельных органов или структур мозга си-стемный подход рассматривает деятельность организма в целом. Для любого поведенческого акта человека или животного нужна такая организация всех мозговых структур, которая обеспечит нужный конечный результат. Итак, в теории функциональных систем центральное место занимает полезный ре-зультат действия. Собственно факторы, которые находятся в основе дости-жения цели, формируются по типу разносторонних рефлекторных процессов.

Одним из важных механизмов деятельности центральной нервной си-стемы является принцип интеграции. Благодаря интегрированию сомати-ческих и вегетативных функций, которое осуществляется корой большого мозга через структуры лимбико-ретикулярного комплекса, реализуются разнообразные приспособительные реакции и поведенческие акты. Высшим уровнем интеграции функций у человека являются лобные отделы коры.

Важную роль в психической деятельности человека и животных играет принцип доминанты, разработанный О. О. Ухтомским (1875-1942). Доми-нанта (от лат. dominari господствовать) это превосходящее в централь-ной нервной системе возбуждение, которое формируется под влиянием стимулов окружающей или внутренней среды и в определенный момент подчиняет себе деятельность других центров.

Головной мозг с его высшим отделом - корой большого мозга - это слож-ная саморегулировочная система, построенная на взаимодействии возбуди-тельных и тормозных процессов. Принцип саморегуляции осуществляется на разных уровнях анализаторных систем - от корковых отделов до уровня рецепторов с постоянным подчинением низших отделов нервной системы высшим.

Изучая принципы функционирования нервной системы, не без основа-ния головной мозг сравнивают с электронной вычислительной машиной. Как известно, основой работы кибернетического оснащения являются прием, передача, переработка и сохранение информации (память) с дальнейшим ее воспроизведением. Для передачи информация должна быть закодирована, а для воспроизведения - раскодирована. Пользуясь кибернетическими поня-тиями, можно считать, что анализатор принимает, передает, перерабатывает и, возможно, сохраняет информацию. В корковых отделах осуществляется ее раскодирование. Это, наверное, достаточно, чтобы сделать возможной попытку сравнить мозг с компьютером.

Вместе с тем нельзя отождествлять работу головного мозга с вычислительной машиной: «...мозг — наиболее капризная машина в мире. Будем же скромными и осторожными с выво-дами» (И.М. Сеченов, 1863). Компьютер - это машина и ничего больше. Все кибернетические устройства работают по принципу электрического или электронного взаимодействия, а в головном мозге, который создан путем эволюционного развития, кроме того, происходят сложные биохимические и биоэлектрические процессы. Они могут осуществляться только в живой ткани. Головной мозг, в отличие от электронных систем, функционирует не по принципу «все или ничего», а учитывает великое множество градаций между этими двумя крайностями. Эти градации обусловлены не электрон-ными, а биохимическими процессами. В этом существенное отличие физи-ческого от биологического.

Головной мозг имеет качества, которые выходят за пределы тех, которые имеет вычислительная машина. Следует добавить, что поведенческие реакции организма в значительной мере определяются межклеточным взаимодействием в центральной нервной системе. К одному нейрону, как правило, подходят отростки от сотен или тысяч других нейро-нов, и он, в свою очередь, ответвляется в сотни или тысячи других нейро-нов. Никто не может сказать, сколько в мозге синапсов, но число 10 14 (сто триллионов) не кажется невероятным (Д. Хьюбел , 1982). Компьютер вме-щает значительно меньше элементов. Функционирование головного мозга и жизнедеятельность организма осуществляются в конкретных условиях окружающей среды. Поэтому удовлетворение тех или иных потребностей может быть достигнуто при условии адекватности этой деятельности суще-ствующим внешнесредовым условиям.

Для удобства изучения основных закономерностей функционирования головной мозг разделяют на три основные блока, каждый из которых вы-полняет свои определенные функции.

Первый блок - это филогенетически древнейшие структуры лимбико-ретикулярного комплекса, которые расположены в стволовых и глубинных отделах головного мозга. В их состав входят поясная извилина, морской ко-нек (гиппокамп), сосочкоподобное тело, передние ядра таламуса, гипотала-мус, сетчатая формация. Они обеспечивают регуляцию жизненно необходи-мых функций - дыхания, кровообращения, обмена веществ, а также общего тонуса. Относительно поведенческих актов, то эти образования принимают участие в регуляции функций, направленных на обеспечение пищевого и сексуального поведения, процессов сохранения вида, в регуляции систем, которые обеспечивают сон и бодрствование, эмоциональную деятельность, процессы памяти.Второй блок - это совокупность образований, размещенных позади цен-тральной борозды: соматосенсорные, зрительные и слуховые зоны коры большого мозга.

Основные их функции: прием, переработка и сохранение информации. Нейроны системы, которые размещены преимущественно кпереди от центральной борозды и связаны с эффекторными функциями, реализацией двигательных программ, составляют третий блок.Тем не менее следует признать, что нельзя провести четкой границы между сенсорными и моторными структурами мозга. Постцентральная извилина, которая является чувствительной проекционной зоной, тесно взаимосвязана с прецентральной двигательной зоной, образовывая единое сенсомоторное поле. Поэтому необходимо четко понимать, что та или дру-гая деятельность человека требует одновременного участия всех отделов нервной системы. Причем система в целом выполняет функции, которые выходят за пределы функций, присущих каждому из указанных блоков.

Анатомо-физиологическая характеристика и патология черепных нервов

Черепные нервы, отходящие от головного мозга в количестве 12 пар, иннервируют кожу, мышцы, органы головы и шеи, а также некоторые органы грудной и брюшной полостей. Из них III, IV,

VI, XI, XII пары являются двигательными, V, VII, IX, X сме-шанными, I, II и VIII пары - чувствительными, обеспечивающи-ми соответственно специфическую иннервацию органов обоня-ния, зрения и слуха; I и II пары - производные головного мозга, ядер в мозговом стволе не имеют. Все другие черепные нервы выходят из мозгового ствола или входят в него, где находятся их двигательные, чувствительные и вегетативные ядра. Так, ядра III и IV пар черепных нервов расположены в ножке мозга, V, VI, VII, VIII пар - преимущественно в покрышке моста, IX, X, XI, XII пар - в продолговатом мозге.

Кора большого мозга

Головной мозг (encephalon, cerebrum) включает правое и левое полушария и мозговой ствол. Каждое полушарие имеет три по-люса: лобный, затылочный и височный. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, затылочную, височ-ную и островок (см. рис. 2).

Полушария головного мозга (hemispheritae cerebri) назы-вают еще большим, или конечным мозгом, нормальное функ-ционирование которого предопределяет специфические для человека признаки. Головной мозг человека состоит из муль-типолярных нервных клеток - нейронов, количество которых достигает 10 11 (ста миллиардов). Это приблизительно столько же, сколько звезд в нашей Галактике. Средняя масса головного мозга взрослого человека составляет 1450 г. Для нее характер-ны значительные индивидуальные колебания. Например, у та-ких выдающихся людей, как писатель И.С. Тургенев (63 года), поэт Байрон (36 лет), она составляла соответственно 2016 г и 2238 г, у других, не менее талантливых - французского писате-ля А. Франса (80 лет) и политолога и философа Г.В. Плеханова (62 года) - соответственно 1017 г. и 1180 г. Изучение головного мозга великих людей не раскрыло тайну интеллекта. Зависимо-сти массы мозга от творческого уровня лица не выявлено. Аб-солютная масса мозга женщин на 100-150 г меньше, чем масса мозга мужчин.

Мозг человека отличается от мозга человекообразных обе-зьян и других высших животных не только большей массой, а и значительным развитием лобных долей, что составляет 29 % всей массы головного мозга. Значительно опережая рост других долей, лобные доли продолжают увеличиваться на протяжении первых 7-8 лет жизни ребенка. Очевидно, это обусловлено тем, что они связаны с двигательной функцией. Именно из лобных долей берет начало пирамидный путь. Важное значение лобной доли и в осуществлении высшей нервной деятельности. В от-личие от животного в теменной доле головного мозга человека дифференцируется нижняя теменная долька. Ее развитие связы-вают с появлением речевой функции.

Мозг человека - наиболее совершенен из всего, что создала природа. Вместе с тем, это самый сложный объект для познания. Какой же в общем понимании аппарат дает мозгу возможность выполнять свою чрезвычайно сложную функцию? Количество нейронов в мозге составляет около 10 11 , количество синапсов, или контактов между нейронами, равняется около 10 15 . В среднем на каждом нейроне насчитывается несколько тысяч отдель-ных входов, а он сам посылает связи многим другим нейронам (Ф. Крик, 1982). Это лишь отдельные основные положения учения о мозге. Научные исследования мозга прогрессируют, хотя и медленно. Тем не менее, это не означает, что в будущем в любой момент не будет сделано открытие или ряд открытий, благодаря которым раскроются тайны работы мозга.

Этот вопрос касается самой сущности человека, и поэтому принципиальные изменения в наших взглядах на человеческий мозг значительно повлияют на нас самих, окружающий мир и на другие области научных исследований, дадут ответ на целый ряд биологических и философских вопросов. Тем не менее, это еще перспективы развития науки о мозге. Их осуществление будет подобно тем переворотам, которые были сделаны Коперником, который доказал, что Земля не является центром Вселенной; Дарвиным, который установил, что человек находится в родственной связи со всеми другими живыми суще-ствами; Ейнштейном, который ввел новые понятия относительно времени и пространства, массы и энергии; Вотсоном и Криком, которые показали, что биологическую наследственность можно объяснить физическими и химиче-скими понятиями (Д. Хъюбел, 1982).

Кора большого мозга покрывает его полушария, имеет борозды, которые разделяют ее на доли и извилины, вследствие чего значительно увеличи-вается ее площадь. На верхнебоковой (внешней) поверхности полушария большого мозга размещены две самые большие первичные борозды - цен-тральная борозда (sulcus centralis), отделяющая лобную долю от теменной, и боковая борозда (sulcus lateralis), которую нередко называют сильвиевой; она отделяет лобную и теменную доли от височной (см. рис. 2). На ме-диальной поверхности полушария большого мозга различают теменно-затылочную борозду (sulcus parietooccipitalis), которая отделяет теменную долю от затылочной (см. рис. 4). Каждое полушарие большого мозга имеет также нижнюю (базальную) поверхность.

Кора большого мозга - эволюционно наиболее молодое образование, самое сложное по строению и функции. Она имеет исключительно важное значение в организации жизнедеятельности организма. Кора полушарий мозга развивалась как аппарат адаптации к меняющимся условиям окружа-ющей среды. Приспособительные реакции определяются взаимодействием соматических и вегетативных функций. Именно кора большого мозга обе-спечивает интеграцию этих функций через лимбико-ретикулярный ком-плекс. Она не имеет прямой связи с рецепторами, но получает важнейшую афферентную информацию, частично уже переработанную на уровне спинного мозга, в стволе и подкорковом отделе головного мозга. В коре чувстви-тельная информация поддается анализу и синтезу. Даже по наиболее осто-рожным оценкам в мозге человека на протяжении 1 с осуществляется около 10 11 элементарных операций (О. Форстер, 1982). Именно в коре нервными клетками, связанными между собой многими отростками, осуществляется анализ сигналов, которые поступают в организм, и принимаются решения относительно их реализации.

Подчеркивая ведущую роль коры большого мозга в нейрофизиологиче-ских процессах, необходимо отметить, что этот высший отдел центральной нервной системы может нормально функционировать лишь при тесном вза-имодействии с подкорковыми образованиями, сетчатым образованием моз-гового ствола. Здесь уместно напомнить высказывание П.К. Анохина (1955) о том, что, с одной стороны, развивается кора большого мозга, а с другой - ее энергетическое обеспечение, т. е. сетчатое образование. Последнее контро-лирует все сигналы, которые направляются к коре большого мозга, пропу-скает определенное их количество; избыточные сигналы кумулируются, а в случае информационного голода добавляются к общему потоку.

Цитоархитектоника коры большого мозга

Кора большого мозга - это серое вещество поверхности больших полу-шарий толщиной 3 мм. Максимального развития она достигает в прецен-тральной извилине, где толщина ее приближается к 5 мм. В коре большого мозга человека содержится около 70 % всех нейронов центральной нервной системы. Масса коры большого мозга у взрослого человека составляет 580 г, или 40 % всей массы мозга. Общая площадь коры около 2200 см 2 , что в 3 раза превышает площадь внутренней поверхности мозгового черепа, к кото-рой она прилегает. Две трети площади коры большого мозга скрыты в боль-шом количестве борозд (sulci cerebri).

Первые зачатки коры большого мозга формируются у человеческого зародыша на 3-м месяце эмбрионального развития, на 7-м месяце большая часть коры состоит из 6 пластинок, или слоев. Немецкий невролог К. Бродман (1903) дал слоям такие названия: молекулярная пластинка (lamina molecularis), наружная зернистая пластинка (lamina granulans externa), на-ружная пирамидная пластинка (lamina pyramidal is externa), внутренняя зернистая пластинка (lamina granulans interna), внутренняя пирамидная пластинка (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) и мультиформная пластинка (lamina miltiformis).

Структура коры большого мозга:

а - слои клеток; б - слои волокон; I - молекулярная пластинка; II - внеш-няя зернистая пластинка; III - внешняя пирамидная пластинка; IV - внутренняя зернистая пластинка; V - внутренняя пирамидная (ганглиозная) пластинка; VI - мультиформная пластинка (Via - клетки треугольной формы; VIб - клетки веретенообразной формы)

Морфологическое строение коры большого мозга в разных его участках подробно было описано профессором Киевского университета И.О. Бецом в 1874 г. Он впервые описал гигантские пирамидные клетки в пятом слое коры прецентральной извилины. Эти клетки известны как клетки Беца. Аксоны их направляются к моторным ядрам ствола голов-ного и спинного мозга, образуя пирамидный путь. В.О. Бец впер-вые ввел термин «цитоархитекто-ника коры». Это наука о клеточ-ном строении коры, количестве, форме и расположении клеток в разных ее слоях. Цитоархитекто-нические особенности строения разных участков коры большого мозга являются основой распре-деления ее на области, подобла-сти, поля и подполя.Отдельные поля коры отвечают за определенные проявления высшей нервной деятельности: речь, зрение, слух, обоняние и т. п. Топография по-лей коры большого мозга человека детально исследована К. Бродманом, который составил соответствующие карты коры. Всю поверхность коры, по К. Бродману, делят на 11 участков и 52 поля, которые отличаются особен-ностями клеточного состава, строения и исполнительной функции.

У человека различают три формации мозговой коры: новую, древнюю и старую. Они значительно отличаются по своему строению.Новая кора (neocortex) составляет приблизительно 96 % всей поверх-ности большого мозга и включает затылочную долю, верхнюю и нижнюю теменную, прецентральную и постцентральную извилины, а также лобную и височную доли мозга, островок. Это гомотопическая кора, она имеет пла-стинчатый тип строения и состоит преимущественно из шести слоев. Пла-стинки по мощности своего развития варьируют в разных полях. В част-ности, в прецентральной извилине, которая является моторным центром коры большого мозга, хорошо развиты наружная пирамидная, внутренняя пирамидная и мультиформная пластинки и хуже - наружная и внутренняя зернистая пластинки.

Древняя кора (paleocortex) включает обонятельный бугорок, прозрач-ную перегородку, периамигдалярную и препириформную области. Она свя-зана с древними функциями мозга, касающимися обоняния, вкуса. Древняя кора отличается от коры новой формации тем, что покрыта белым пластом волокон, часть которых состоит из волокон обонятельного пути (tractus olfactorius). Кора лимбической системы также является древней частью коры, она имеет трехслойную структуру.

Старая кора (archicortex) включает аммониев рог, зубчатую извилину. Она тесно связана с областью гипоталамуса (corpus mammillare) и лимбиче-ской корой. Старая кора отличается от древней тем, что она четко отделена от подкорковых образований. Функционально она связана с эмоциональны-ми реакциями.

Древняя и старая кора составляет приблизительно 4 % коры большого мозга. Она не проходит в эмбриональном развитии периода шестислойного строения. Такая кора имеет трех- или однослойную структуру и получила название гетеротопической.

Почти одновременно с изучением клеточной архитектоники коры на-чалось изучение ее миелоархитектоники, т. е. исследование волокнистого строения коры с точки зрения определения тех отличий, которые имеются в отдельных ее участках. Миелоархитектоника коры характеризуется на-личием шести слоев волокон в границах коры большого мозга с разными строками их миелинизации (рис. б).Среди нервных волокон полушарий большого мозга различают ассоциа-тивные волокна, соединяющие отдельные участки коры в границах одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору разных полушарий, и про-екционные, соединяющие кору с низшими отделами центральной нервной системы.

Таким образом, кора большого мозга разделена на участки и поля. Все они имеют особую специфическую, присущую им структуру.Что касается функций, то различают три основных типа корковой дея-тельности. Первый тип связан с деятельностью отдельных анализаторов и обеспечивает простейшие формы познания. Это первая сигнальная система. Второй тип включает вторую сигнальную систему, работа которой тесно связана с функцией всех анализаторов. Это более сложный уровень корковой деятельности, которая непосредственно касается речевой функции. Слова для человека являются таким же условным раздражителем, как и сигналы действительности. Третий тип корковой деятельности обеспечивает целеу-стремленность действий, возможность перспективного их планирования, ко-торое функционально связано с лобными долями полушарий большого мозга.

Таким образом, человек воспринимает окружающий мир на основе пер-вой сигнальной системы, а логическое, абстрактное мышление связано со второй сигнальной системой, которая является высшей формой нервной деятельности человека.

Автономная (вегетативная) нервная система

Как уже отмечалось в предыдущих главах, сенсорная и мотор-ная системы воспринимают раздражение, осуществляют чув-ствительную связь организма с окружающей средой и обеспечи-вают движения путем сокращения скелетных мышц. Эта часть общей нервной системы называется соматической. Вместе с тем существует и вторая часть нервной системы, которая отвечает за процесс питания организма, обмен, выделение, рост, размно-жение, циркуляцию жидкостей, т. е. регулирует деятельность внутренних органов. Она называется автономной (вегетатив-ной) нервной системой.

Существуют разные терминологические обозначения этого отдела нервной системы. По Международной анатомической номенклатуре общепринятый термин - «авто-номная нервная система». Однако в отечественной литературе традиционно используется и прежнее название - вегетативная нервная система. Разделение общей нервной системы на две тесно взаимосвязанные части отображает ее специализацию при сохранении интегративной функции центральной нервной си-стемы как основы целостности организма.

Функции вегетативной нервной системы:

Трофотропная - регуляция деятельности внутренних органов, поддержание постоянства внутренней среды организ-ма - гомеостаза;

Эрготропная вегетативное обеспечение процессов адаптации организма к условиям окружающей среды, т. е. обе-спечение различных форм психической и физической деятель-ности организма: повышение АД, учащение пульса, углубление дыхания, повышение уровня глюкозы в крови, выброс гормонов надпочечников и другие функции. Указанные физиологические функции регулируются самостоятельно (автономно), без произ-вольного управления ними.

Томас Уиллис выделил из блуждающего нерва пограничный симпатичный ствол, а Якоб Уинслоу (1732) детально описал его строение, связь с внутрен-ними органами, отметив, что «...одна часть тела влияет на другую, возникают ощущения - симпатия». Так возник термин «симпатическая система», т. е. система, связывающая органы между собою и с центральной нервной систе-мой. В 1800 г. французский анатом М. Биша разделил нервную систему на два отдела: анимальную (животную) и вегетативную (растительную). По-следняя обеспечивает процессы обмена, необходимые для существования, как животного организма, так и растений. Хотя в тот период такие представ-ления полностью не воспринимались, а потом были вообще отброшены, но предложенный термин «вегетативная нервная система» получил широкое распространение и сохранился до настоящего времени.

Английский ученый Джон Ленгли установил, что разные нервные вегета-тивные проводниковые системы осуществляют противоположные влияния на органы. На основе этих функциональных отличий в вегетативной нервной системе выделили два отдела: симпатический и парасимпатический. Симпа-тический отдел автономной нервной системы активирует деятельность ор-ганизма в целом, обеспечивает защитные функции (иммунные процессы, ба-рьерные механизмы, терморегуляцию), парасимпатический - поддерживает гомеостаз в организме. По своей функции парасимпатическая нервная си-стема анаболическая, она способствует накапливанию энергии.

Кроме того, часть внутренних органов имеет еще метасимпатические нейроны, которые осуществляют местные механизмы регуляции внутренних органов. Симпа-тическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, тогда как сфера деятельности парасимпатической нервной системы относится в основном к внутренним органам. Большинство внутренних органов имеют двойную, симпатическую и парасимпатическую, иннервацию. Исключение составляют центральная нервная система, большинство сосудов, матка, моз-говое вещество надпочечников, потовые железы, которые не имеют пара-симпатической иннервации.

Первые анатомические описания структур вегетативной нервной системы были сделаны еще Галеном и Везалием , ко-торые изучали анатомию и функцию блуждающего нерва, хотя и ошибочно относили к нему и другие образования. В XVII ст.

Анатомия

По анатомическим критериям вегетативную нервную систему разделя-ют на сегментарный и надсегментарный отделы.

Сегментарный отдел вегетативной нервной системы обеспе-чивает вегетативную иннервацию отдельных сегментов тела и внутренних органов, которые к ним относятся. Он подразделяется на симпатическую и парасимпатическую часть.

Центральным звеном симпатической части вегетативной нервной системы является ядро Якобсона нейроны боковых рогов спинного мозга от нижнего шейного (С8) до поясничных (L2-L4) сегментов. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних спин-номозговых корешков. Далее они в виде преганглионарных волокон (белые соединительные ветви) идут к симпатическим узлам пограничного (симпа-тического) ствола, где перерываются.

Симпатический ствол располагается по обе стороны от позвоночника и образуется паравертебральными узлами, из которых 3 шейных, 10-12 грудных, 3-4 поясничных и 4 крестцовых. В узлах симпатического ствола часть волокон (преганглионарные) заканчива-ется. Другая часть волокон, не перерываясь, идет к превертебральным спле-тениям (на аорте и ее ветвях - брюшное, или солнечное сплетение). От сим-патического ствола и промежуточных узлов берут начало постгангионарные волокна (серые соединительные ветви), которые не имеют миелиновой обо-лочки. Они иннервируют различные органы и ткани.

Схема строения сегментарного отдела автономной (вегетативной) нервной системы:

1 - краниобульбарный отдел парасимпатической нервной системы (ядра III, VII, IX, X пар черепных нервов); 2 - сакральный (крестцовый) отдел парасимпатической нервной си-стемы (боковые рога S2-S4 сегментов); 3 - симпатический отдел (боковые рога спинного мозга на уровне C8-L3 сегментов); 4 - ресничный узел; 5 - крылонебный узел; 6 - подче-люстной узел; 7 - ушной узел; 8 - симпатический ствол.

В боковых рогах спинного мозга на уровне С8-Т2 находится цилиоспи-нальный центр Будге, от которого берет начало шейный симпатический нерв. Преганглионарные симпатические волокна от этого центра направляются к верхнему шейному симпатическому узлу. От него постганглионарные волок-на поднимаются вверх, образуют симпатическое сплетение сонной артерии, глазничной артерии (a. ophtalmica), далее проникают в орбиту, где иннерви-руют гладкие мышцы глаза. При поражении боковых рогов на этом уровне или шейного симпатического нерва возникает синдром Бернара-Горнера. По-следний характеризуется частичным птозом (сужение глазной щели), миозом (сужение зрачка) и энофтальмом (западение глазного яблока). Раздражение симпатических волокон приводит к возникновению противоположного син-дрома Пурфюр дю Пти: расширение глазной щели, мидриаз, экзофтальм.

Симпатические волокна, которые начинаются от звездчатого узла (шейно-грудной узел, gangl. stellatum), образуют сплетение позвоночной ар-терии и симпатическое сплетение в сердце. Они обеспечивают иннервацию сосудов вертебрально-базилярного бассейна, а также дают ветки к сердцу и гортани. Грудной отдел симпатического ствола дает ветви, которые иннер-вируют аорту, бронхи, легкие, плевру, органы брюшной полости. От пояс-ничных узлов симпатические волокна направляются к органам и сосудам малого таза. На конечностях симпатические волокна идут вместе с перифе-рическими нервами, распространяясь в дистальных отделах вместе с мелки-ми артериальными сосудами.

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы делится на краниобульбарный и сакральный отделы. Краниобуль-барный отдел представлен нейронами ядер мозгового ствола: III, УП, IX, X пар черепных нервов. Вегетативные ядра глазодвигательного нерва - добавочное (ядро Якубовича) и центральное заднее (ядро Перлиа) находятся на уровне среднего мозга. Их аксоны в составе глазодвигатель-ного нерва идут к ресничного узлу (gangl. ciliarae), который находится в за-днем отделе орбиты. От него постганглионарные волокна в составе корот-ких цилиарных нервов (nn. ciliaris brevis) иннервируют гладкие мышцы глаза: мышцу, суживающую зрачок (m. sphincter pupillae), и ресничную мышцу (т. ciliaris), сокращение которой обеспечивает аккомодацию.

В области моста находятся секреторные слезовыделительные клетки, аксоны которых в составе лицевого нерва идут к крылонебному узлу (gangl. pterygopalatinum) и иннервируют слезную железу. В стволе мозга также ло-кализуются верхнее и нижнее секреторные слюновыделительные ядра, ак-соны от которых идут с языкоглоточным нервом к околоушному узлу (gangl. oticum) и с промежуточным нервом к подчелюстному и подъязычному узлам (gangl. submandibularis, gangl. sublingualis) и иннервируют соответствующие слюнные железы.

На уровне продолговатого мозга находится заднее (вис-церальное) ядро блуждающего нерва (nucl. dorsalis n.vagus), парасимпатические волокна которого иннер-вируют сердце, пищеварительный канал, желудочные железы и другие вну-тренние органы (кроме органов малого таза).

Схема эфферентной парасимпатической иннервации:

1 - парасимпатические ядра гла-зодвигательного нерва; 2 - верхнее слюноотделительное ядро; 3 - ниж-нее слюноотделительное ядро; 4 - заднее ядро блуждающего не-рва; 5 - боковое промежуточное ядро крестцового отдела спинного мозга; б - глазодвигательный нерв; 7 - лицевой нерв; 8 - языкоглоточ-ный нерв; 9 - блуждающий нерв; 10 - тазовые нервы; 11 - ресничный узел; 12 - крылонебный узел; 13 - ушной узел; 14 - подчелюстной узел; 15 - подъязычный узел; 16 - узлы легочного сплетения; 17 - узлы сердечного сплетения; 18 - брюшные узлы; 19 - узлы желудочного и кишечного сплетений; 20 - узлы тазового сплетения.

На поверхности или внутри внутренних органов находятся внутриор-ганные нервные сплетения (метасимпатический отдел вегетативной нерв-ной системы), которые выполняют роль коллектора - переключают и транс-формируют все импульсы, которые поступают к внутренним органам и адаптируют их деятельность к наступившим изменениям, т. е. обеспечивают адаптационные и компенсаторные процессы (например, после операции).

Сакральная (крестцовая) часть вегетативной нервной системы пред-ставлена клетками, которые размещаются в боковых рогах спинного мозга на уровне S2-S4 сегментов (боковое промежуточное ядро). Аксоны этих клеток формируют тазовые нервы (nn. pelvici), которые иннервируют моче-вой пузырь, прямую кишку и половые органы.

Симпатическая и парасимпатическая часть вегетативной нервной систе-мы осуществляет противоположное влияние на органы: расширение или су-жение зрачка, ускорение или замедление сердцебиения, противоположные изменения секреции, перистальтики, и т. п. Усиление активности одного отдела в физиологических условиях ведет к компенсаторному напряжению другого. Это возвращает функциональную систему к исходному состоянию.

Отличия между симпатическим и парасимпатическим отделами вегета-тивной нервной системы следующие:

1. Парасимпатические ганглии находятся вблизи или в самих органах, которые они иннервируют, а симпатические ганглии - на значительном расстоянии от них. Поэтому постганглионарные волокна симпатической системы имеют значительную протяженность и при их раздражении кли-ническая симптоматика не локальная, а диффузная. Проявления патологии парасимпатической части вегетативной нервной системы более локальные, часто охватывают лишь один орган.

2. Разный характер медиаторов: медиатором преганглионарных волокон обеих отделов (симпатического и парасимпатического) является ацетилхо-лин. В синапсах постганглионарных волокон симпатической части выделя-ется симпатии (смесь адреналина и норадреналина), парасимпатического -ацетилхолин.

3. Парасимпатический отдел эволюционно более древний, он осущест-вляет трофотропную функцию и более автономный. Симпатический отдел более новый, выполняет приспособительную (эрготропную) функцию. Он менее автономный, зависит от функции центральной нервной системы, эн-докринной системы и других процессов.

4. Сфера функционирования парасимпатической части вегетативной нервной системы более ограничена и касается в основном внутренних ор-ганов; симпатические волокна обеспечивают иннервацию всех органов и тканей организма.

Надсегментарный отдел вегетативной нервной системы не подраз-деляется на симпатическую и парасимпатическую часть. В структуре над-сегментарного отдела выделяют эрготропные и трофотропные и системы, предложенные английским исследователем Гедом. Эрготропная система усиливает свою деятельность в моменты, требующие от организма опреде-ленного напряжения, активной деятельности. В этом случае повышается АД, расширяются коронарные артерии, учащается пульс, увеличивается частота дыхания, расширяются бронхи, усиливается легочная вентиляция, уменьшается перистальтика кишок, суживаются сосуды почек, расширя-ются зрачки, повышается возбудимость рецепторов и внимание.

Организм готовый к защите или к сопротивлению. Для реализации этих функций эрготропная система включает в основном сегментарные аппараты симпа-тической части вегетативной нервной системы. В таких случаях в процесс включаются и гуморальные механизмы - в кровь выбрасывается адреналин. Больше всего этих центров располагается в лобных и теменных долях. На-пример, моторные центры иннервации гладких мышц, внутренних органов, сосудов, потоотделения, трофики, обмена веществ находятся в лобных долях мозга (поля 4, 6, 8). Иннервация органов дыхания связана с корой островка, органов брюшной полости - с корой постцентральной извилины (поле 5).

Трофотропная система оказывает содействие поддержанию внутреннего равновесия, гомеостаза. Она обеспечивает пищевые функции. Деятельность трофотропной системы связана с состоянием покоя, отдыха, сна, процес-сами пищеварения. В таком случае замедляется сердечный ритм, дыхание, снижается АД, суживаются бронхи, усиливается перистальтика кишок и секреция пищеварительных соков. Действия трофотропной системы реали-зуются через образования сегментарного отдела парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Деятельность обеих этих функций (эрго- и трофотропной) протекает синергически. В каждом конкретном случае можно отметить преобладание одной из них, а от их функционального соотношения зависит адаптация ор-ганизма к меняющимся условиям окружающей среды.

Надсегментарные вегетативные центры находятся в коре полушарий большого мозга, подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга. Напри-мер, такие вегетативные центры, как иннервации гладких мышц, внутрен-них органов, сосудов, потоотделения, трофики, обмена веществ находятся в лобных долях мозга. Особое место среди высших вегетативных центров занимает лимбико-ретикулярный комплекс.

Лимбическая система представляет собой комплекс структур мозга, к ко-торому относятся: кора задней и медиобазальной поверхности лобной доли, обонятельный мозг (обонятельная луковица, обонятельные пути, обоня-тельный бугор), гиппокамп, зубчатая, поясная извилины, ядра перегородки, передние ядра таламуса, гипоталамус, миндалевидное тело. Лимбическая система теснейшим образом связана с ретикулярной формацией ствола мозга. Поэтому все эти образования и их связи получили название лимбико-ретикулярного комплекса. Центральной частью лимбической системы явля-ются обонятельный мозг, гиппокамп и миндалевидное тело.

Весь комплекс структур лимбической системы, несмотря на их филогенетические и морфо-логические отличия, обеспечивает целостность многих функций организма. На этом уровне происходит первичный синтез всей чувствительности, ана-лиз состояния внутренней среды, формируются элементарные потребности, мотивации, эмоции. Лимбическая система обеспечивает интегративные функции, взаимодействие всех систем мозга двигательных, сенсорных, ве-гетативных. От ее состояния зависят уровень сознания, внимания, память, способность ориентироваться в пространстве, двигательная и психическая активность, возможность выполнять автоматизированные движения, речь, состояние бодрости или сна.

Значительное место среди подкорковых структур лимбической системы отводится гипоталамусу. Он регулирует функцию пищеварения, дыхания, сердечно-сосудистой, эндокринной систем, метаболизм, терморегуляцию.

Обеспечивает постоянство показателей внутренней среды (АД, уровень глюкозы в крови, температура тела, концентрация газов, электролиты и т. п.), т. е. является основным центральным механизмом регуляции гомеоста-за, обеспечивает регуляцию тонуса симпатического и парасимпатическо-го отделов вегетативной нервной системы. Благодаря связям со многими структурами центральной нервной системы, гипоталамус осуществляет ин-теграцию соматической и вегетативной функций организма. Причем связи эти осуществляются по принципу обратной связи, двустороннего контроля.

Важную роль среди структур надсегментарного отдела вегетативной нерв-ной системы играет ретикулярная формация ствола мозга. Она имеет само-стоятельное значение, но является составляющей лимбико-ретикулярного комплекса - интегративного аппарата мозга. Ядра ретикулярной формации (их около 100) формируют надсегментарные центры жизненно важных функций: дыхания, сосудодвигательный, сердечной деятельности, глотания, рвоты и т. п. Кроме того, она контролирует состояние сна и бодрствования, фазический и тонический тонус мышц, расшифровывает информационные сигналы из окружающей среды. Взаимодействие ретикулярной формации с лимбической системой обеспечивает организацию целесообразного поведе-ния человека к меняющимся условиям окружающей среды.

Оболочки головного и спинного мозга

Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: твер-дой (dura mater encephali), паутинной (arachnoidea encephali) и мягкой (pia mater encephali).

Твердая оболочка головного мозга состоит из плотной во-локнистой ткани, в которой различают внешнюю и внутреннюю поверхности. Ее внешняя поверхность хорошо васкуляризована и непосредственно соединена с костями черепа, выполняя роль внутренней надкостницы. В полости черепа твердая оболочка образует складки (дубликатуры), которые принято называть от-ростками.

Различают такие отростки твердой мозговой оболочки:

Серп большого мозга (falx cerebri), находящийся в сагит-тальной плоскости между полушариями головного мозга;

Серп мозжечка (falx cerebelli), расположенный между по-лушариями мозжечка;

Намет мозжечка (tentorium cerebelli), натянутый в горизон-тальной плоскости над задней черепной ямкой, между верхним углом пирамиды височной кости и поперечной бороздой заты-лочной кости и отграничивает затылочные доли большого мозга от верхней поверхности полушарий мозжечка;

Диафрагма турецкого седла (diaphragma sellae turcicae); этот отросток натянут над турецким седлом, он образует его по-толок (operculum sellae).

Между листками твердой мозговой оболочки и ее отростка-ми находятся полости, собирающие кровь из мозга и называемые синусами твердой оболочки (sinus dures matris).

Различают следующие синусы:

Верхний сагиттальный синус (sinus sagittalis superior), через который кровь выводится в поперечный синус (sinus transversus). Он находится вдоль выпяченной стороны верхнего края большого серповидного отростка;

Нижний сагиттальный синус (sinus sagittalis inferior) лежит вдоль нижнего края большого серповидного отростка и вливает-ся в прямую пазуху (sinus rectus);

Поперечный синус (sinus transversus) содержится в одноименной бороз-де затылочной кости; огибая сосцевидный угол теменной кости, он перехо-дит в сигмовидную пазуху (sinus sigmoideus);

Прямой синус (sinus rectus) проходит вдоль линии соединения большо-го серповидного отростка с наметом мозжечка. Вместе с верхним сагитталь-ным синусом он выводит венозную кровь в поперечную пазуху;

Пещеристый синус (sinus cavernosus) находится по бокам от турецко-го седла.

На поперечном срезе он имеет вид треугольника. В нем выделя-ют три стенки: верхнюю, внешнюю и внутреннюю. В верхней стенке про-ходят глазодвигательный нерв (п.

Нервная система - совокупность образований (нервы, ганглии, органы чувств, мозг) у животных и человека, которая осуществляет восприятие действующих на организм раздражителей, анализирует их и обеспечивает координированную ответную реакцию. Она регулирует работу всех органов, обеспечивает взаимосвязь различных систем органов, приспосабливая деятельность всего организма как единого целого к воздействиям внешней среды.

Нервная регуляция отличается от гуморальной (с помощью химических веществ) точным и быстрым воздействием. Максимальная скорость распространения нервного импульса по нервам 120 м/с, а наибольшая скорость доставки химических веществ кровотоком лишь 0,5 м/с.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон (рис. 1). У человека 50 млрд. нейронов, объединенных в сложную сеть с многочисленными межнейронными контактами. Нейрон состоит из тела, сильно ветвящихся коротких отростков - дендритов, длинного отростка - аксона и окончаний аксона, имеющих вид пуговиц или луковиц со специфическим строением, - синапсов (рис. 2). Синапсы обеспечивают передачу возбуждения другим нейронам или мышцам и железам. От их функционального состояния во многом зависит координация процессов в организме.

Деятельность нервной системы во многом осуществляется по рефлекторному принципу (рис. 3).

Этот принцип был сформулирован в 1863 г. И. М. Сеченовым в работе «Рефлексы головного мозга» (см. Рефлексы, Раздражимость, Рецепторы). Рефлекторные реакции отличаются большим многообразием и зависят от уровня развития нервной системы.

В ходе эволюции нервная система прошла три этапа развития (рис. 4).

Наиболее древняя, диффузная, или сетевидная, нервная система имеется у кишечнополостных животных. В этом случае нервные клетки соединяются в сеть, в которой проведение возбуждения осуществляется равномерно в различных направлениях, постепенно затухая по мере удаления от места раздражения. Множество связей обеспечивает широкую взаимозаменяемость и большую надежность деятельности, но реакции неточные, диффузные.

Узловой тип нервной системы характерен для червей, насекомых, моллюсков, ракообразных. Основная масса нейронов узловой системы сосредоточена на брюшной стороне в узлах, связанных между собой, с рецепторами и исполнительными образованиями при помощи пучков нервных волокон. У наиболее подвижных животных узлы в основном расположены на головном конце. Здесь же находится наибольшее число рецепторов. Образуется подобие головного мозга. Связи этого типа нервной системы жестко фискированы, возбуждение передается в определенном направлении. Это дает выигрыш в быстроте и точности ответных реакций.

У позвоночных нервная система закладывается на спинной стороне в виде нервной трубки, из которой затем образуется спинной мозг (рис. 5). Отделы головного мозга образуются как утолщения на головном конце нервной трубки в виде мозговых пузырей (рис. 6). У различных классов позвоночных образование мозговых пузырей происходит по одному и тому же типу, различна лишь степень их развития. Головной мозг состоит из продолговатого мозга, моста, мозжечка, среднего, промежуточного мозга и больших полушарий (рис. 7).

Спинной и головной мозг состоят из серого и белого вещества. Серое вещество образуется телами и отростками нейронов, а белое - нервными волокнами, покрытыми беловатой жироподобной миелиновой оболочкой. Нерыные волокна образуют восходящие и нисходящие проводящие пути. Все это составляет центральный отдел нервной системы.

Периферический отдел образуют нервы и нервные узлы - скопление нервных клеток вне спинного и головного мозга.

Часть нервной системы, регулирующую деятельность скелетной мускулатуры тела, называют соматической (от греческого слова soma - тело).

Вегетативной нервной системой называют ту ее часть, которая регулирует деятельность внутренних органов (рис. 8). Название ее происходит от латинского слова vegetativus - растительный; раньше считали, что внутренние органы обеспечивают ростовые процессы.

Она состоит из так называемых симпатических и парасимпатических волокон. В отличие от соматических нервов они имеют меньший диаметр и состоят из двух нейронов поэтому скорость проведения возбуждения в вегетативных нервах меньше. Симпатические и парасимпатические нервы в основном оказывают противоположное регулирующее действие, обеспечивая тонкое приспособление деятельности внутренних органов к различным условиям. Так, во время сна парасимпатические нервы замедляют ритм и ослабляют силу сердечных сокращений. При физических нагрузках и эмоциональном возбуждении симпатические нервы усиливают сердечные сокращения.

Таков общий план строения трубчатой нервной системы. В процессе эволюции она приобрела по сравнению с диффузной и узловой системами новые прогрессивные качества. Нервные клетки образовали компактную центральную систему со специфическими функциями. Произошло усиление развития головных отделов мозга, усложнилось строение центральной нервной системы (ЦНС), нижележащие отделы ЦНС функционально подчинились вышележащим, и все отделы стали контролироваться корой головного мозга.

Интенсивно развивались органы чувств, которые производили тонкий анализ действующих раздражителей, что позволило успешнее приспосабливаться к меняющимся условиям жизни.

По мере усложнения ЦНС усложнялись рефлекторные реакции. В этом можно убедиться на примере регуляции двигательных и вегетативных рефлексов различными отделами ЦНС. Спинной мозг регулирует простейшие двигательные реакции: сгибательный, разгибательный, шагательный и другие рефлексы. Этот отдел ЦНС имеет вегетативные центры, регулирующие потоотделение, тонус кровеносных сосудов, деятельность сердца, выделительные функции и т. д.

Продолговатый мозг и мост регулируют двигательные рефлексы, обеспечивающие сохранение позы тела в покое и при движении, и сложные вегетативные процессы: регуляцию дыхания, сердечно-сосудистой системы, секреторной функции пищеварительных желёз и т. д. Средний мозг регулирует ориентировочные рефлексы (на свет, звук, реакцию «настораживания») и другие, что помогает быстро реагировать на внезапные раздражения. Этот же отдел регулирует движение пальцев рук, акт жевания и глотания и пр. Мозжечок оказывает влияние на сложные безусловные двигательные и вегетативные рефлексы. При удалении мозжечка нарушаются координация движений и деятельность дыхательной, сердечнососудистой и других систем. Промежуточный мозг регулирует температурную, болевую, вкусовую чувствительность, слуховые и зрительные ощущения, эмоциональные состояния (радости, удовольствия, гнева, страха и т. д.), состояния сна и бодрствования, чувства голода и жажды и другие процессы.

Кора больших полушарий осуществляет тонкую условно-рефлекторную регуляцию всех двигательных и вегетативных процессов, сложнейшие поведенческие реакции. Кора головного мозга человека обеспечивает высшие психические процессы: мышление, сознание, память, речь.

Пермский гуманитарно-технологический институт

Гуманитарный факультет

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

по дисциплине «АНАТОМИЯ ЦНС»

на тему

«Основные этапы эволюционного развития ЦНС»

Пермь, 2007

Этапы развития центральной нервной системы

Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами. Это взаимодействие может осуществляться как гуморальным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и тканевую жидкость, так и за счет функции нервной системы, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным мишеням.

Нервная система беспозвоночных животных

Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично- и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и филогенетической пластичностью выбора.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у типа кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают соподчиненное положение по отношению к центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно привести ортогональную нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение у свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, статоцист, чувствительные клетки покровов, наличие которых способствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы,. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно в современной литературе отмечается тенденция сравнивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером параллелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопоставимой с ортогоном плоских червей (боконервные моллюски), и продвинутые классы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на отделы мозг.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа — нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка — эктодермы. Трубчатый тип нервной системы позвоночных по основным принципам организации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных.

Нервная система позвоночных животных

Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является также источником периферических симпатических и парасимпатических нервных узлов. У наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, С. Херрика, А. И. Карамяна, этот критический этап развития центральной нервной системы обозначается как спинальный. Нервная трубка современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко организованных позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62—64 сегментов, в центре которых проходит спинно-мозговой канал. От каждого сегмента отходят брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) корешки, которые не образуют смешанных нервов, а идут в виде отдельных стволов. В головных и хвостовых отделах нервной трубки локализованы гигантские клетки Родэ, толстые аксоны которых образуют проводниковый аппарат. С клетками Родэ связаны светочувствительные глазки Гесса, возбуждение которых вызывает отрицательный фототаксис.

В головной части нервной трубки ланцетника находятся крупные ганглиозные клетки Овсянникова, имеющие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками обонятельной ямки. В последнее время в головной части нервной трубки идентифицированы нейросекреторные клетки, напоминающие гипофизарную систему высших позвоночных. Однако анализ восприятия и простых форм обучения ланцетника показывает, что на данном этапе развития ЦНС функционирует по принципу эквипотенциальности, и утверждение о специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований.

В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной — процесс энцефализации, который был рассмотрен на примере беспозвоночных животных. В период филогенетического развития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции.

Исследование ЦНС современных круглоротых показывает, что их головной мозг в зачаточном состоянии содержит все основные структурные элементы. Развитие вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга. Задний мозг миноги включает продолговатый мозг и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки.

Развитие дистантной зрительной рецепции дает толчок к закладке среднего мозга. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр — крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва. И наконец, развитие обонятельных рецепторов способствует формированию переднего или конечного мозга, к которому примыкает слаборазвитый промежуточный мозг.

Указанная выше направленность процесса энцефализации согласуется с ходом онтогенетического развития мозга у круглоротых. В процессе эмбриогенеза головные отделы нервной трубки дают начало трем мозговым пузырям. Из переднего пузыря формируется конечный и промежуточный мозг, средний пузырь дифференцируется в средний мозг, а из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок. Сходный план онтогенетического развития мозга сохраняется и у других классов позвоночных.

Нейрофизиологические исследования мозга круглоротых показывают, что его главный интегративный уровень сосредоточен в среднем и продолговатом мозгу, т. е. на данном этапе развития ЦНС доминирует бульбомезенцефальная система интеграции, пришедшая на смену спинальной.

Передний мозг круглоротых длительное время считали чисто обонятельным. Однако исследования недавнего времени показали, что обонятельные входы в передний мозг не являются единственными, а дополняются сенсорными входами других модальностей. Очевидно, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных передний мозг начинает участвовать в переработке информации и управлении поведением.

Вместе с тем энцефализация как магистральное направление развития мозга не исключает эволюционных преобразований в спинном мозгу круглоротых. В отличие от бесчерепных нейроны кожной чувствительности выделяются из спинного мозга и концентрируются в спинно-мозговой ганглий. Наблюдается совершенствование проводниковой части спинного мозга. Проводящие волокна боковых столбов имеют контакты с мощной дендритной сетью мотонейронов. Формируются нисходящие связи головного мозга со спинным через мюллеровские волокна — гигантские аксоны клеток, лежащих в среднем и продолговатом мозгу.

Появление более сложных форм двигательного поведения у позвоночных сопряжено с совершенствованием организации спинного мозга. Так, например, переход от стереотипных ундулирующих движений круглоротых к локомоции с помощью плавников у хрящевых рыб (акулы, скаты) связан с разделением кожной и мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности. В спинальных ганглиях появляются специализированные нейроны для выполнения этих функций.

В эфферентной части спинного мозга хрящевых рыб также наблюдаются прогрессивные преобразования. Укорачивается путь моторных аксонов внутри спинного мозга, происходит дальнейшая дифференциация его проводящих путей. Восходящие пути боковых столбов у хрящевых рыб доходят до продолговатого мозга и мозжечка. Вместе с тем восходящие пути задних столбов спинного мозга еще не дифференцированы и состоят из коротких звеньев.

Нисходящие пути спинного мозга у хрящевых рыб представлены развитым ретикулоспинальным трактом и путями, соединяющими вестибулолатеральную систему и мозжечок со спинным мозгом (вестибулоспинальный и церебеллоспинальный тракты).

Одновременно в продолговатом мозгу наблюдается усложнение системы ядер вестибулолатеральной зоны. Этот процесс сопряжен с дальнейшей дифференциацией органов боковой линии и с появлением в лабиринте третьего (наружного) полукружного канала в Дополнение к переднему и заднему.

Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб связано с интенсивным развитием мозжечка. Массивный мозжечок акулы имеет двусторонние связи со спинным, продолговатым мозгом и покрышкой среднего мозга. Функционально он разделяется на две части: старый мозжечок (архицеребеллум), связанный с вестибуло-латеральной системой, и древний мозжечок (палецоцеребеллум), включенный в систему анализа проприоцептивной чувствительности. Существенным моментом структурной организации мозжечка хрящевых рыб является его многослойность. В сером веществе мозжечка акулы идентифицированы молекулярный слой, слой клеток Пуркинье и зернистый слой.

Другой многослойной структурой стволовой части мозга хрящевых рыб является крыша среднего мозга, куда подходят афференты различных модальностей (зрительные, соматические). Сама морфологическая организация среднего мозга свидетельствует о его важной роли в интегративных процессах на данном уровне филогенетического развития.

В промежуточном мозгу хрящевых рыб происходит дифференциация гипоталамуса, который является наиболее древним образованием этой части мозга. Гипоталамус имеет связи с конечным мозгом. Сам конечный мозг разрастается и состоит из обонятельных луковиц и парных полушарий. В полушариях у акул находятся зачатки старой коры (архикортекса) и древней коры (палеокортекса).

Палеокортекс, тесно связанный с обонятельными луковицами, служит главным образом для восприятия обонятельных стимулов. Архикортекс, или гиппокампальная кора, предназначен для более сложной обработки обонятельной информации. Вместе с тем электрофизиологические исследования показали, что обонятельные проекции занимают только часть полушарий переднего мозга акул. Кроме обонятельной здесь обнаружено представительство зрительной и соматической сенсорных систем. Очевидно, старая и древняя кора может участвовать в регуляции поисковых, пищевых, половых и оборонительных рефлексов у хрящевых рыб, многие из которых являются активными хищниками.

Таким образом, у хрящевых рыб складываются основные черты ихтиопсидного типа организации мозга. Его отличительной чертой является присутствие надсегментарного аппарата интеграции, координирующего работу моторных центров и организующего поведение. Эти интегративные функции осуществляют средний мозг и мозжечок, что позволяет говорить о мезэнцвфалоцеребеллярной системе интеграции на данном этапе филогенетического развития нервной системы. Конечный мозг остется преимущественно обонятельным, хотя и участвует в регуляции функций нижележащих отделов.

Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни связан с целым рядом перестроек в ЦНС. Так, например, у амфибий в спинном мозгу появляется два утолщения, соответствующие верхнему и нижнему поясам конечностей. В спинальных ганглиях вместо биполярных чувствительных нейронов сосредоточиваются униполярные с Т-образно ветвящимся отростком, обеспечивающим более высокую скорость проведения возбуждения без участия клеточного тела. На периферии в коже земноводных формируются специализированные рецепторы и рецепторные поля, обеспечивающие дискриминационную чувствительность.

В мозговом стволе также происходят структурные изменения в связи с перераспределением функциональной значимости различных отделов. В продолговатом мозгу наблюдаются редукция ядер боковой линии и формирование кохлеарного, слухового ядра, осуществляющего анализ информации от примитивного органа слуха.

По сравнению с рыбами у амфибий, имеющих довольно стереотипную локомоцию, наблюдается значительная редукция мозжечка. Средний мозг, так же как и у рыб, представляет собой многослойную структуру, в которой наряду с передним двухолмием — ведущим отделом интеграции зрительного анализатора — появляются дополнительные бугорки — предшественники задних холмов четверохолмия.

Наиболее существенные в эволюционном плане изменения происходят в промежуточном мозгу амфибий. Здесь обособляется зрительный бугор — таламус, появляются структурированные ядра (наружное коленчатое тело) и восходящие пути, связывающие зрительный бугор с корой (таламокортикальный тракт).

В полушариях переднего мозга происходит дальнейшая дифференциация старой и древней коры. В старой коре (архикортексе) обнаруживаются звездчатые и пирамидные клетки. В промежутке между старой и древней корой появляется полоска плаща, которая является предтечей новой коры (неокортекса).

В целом развитие переднего мозга создает предпосылки для перехода от свойственной рыбам мозжечково-мезэнцефальной системы интеграции к диэнцефалотелэнцефальной, где ведущим отделом становится передний мозг, а зрительный бугор промежуточного мозга превращается в коллектор всех афферентных сигналов. В полной мере эта система интеграции представлена в зауропсидном типе мозга у рептилий и знаменует собой следующий этап морфофункциональной эволюции мозга .

Развитие таламокортикальной системы связей у рептилий приводит к формированию новых проводящих путей, как бы подтягивающихся к филогенетически молодым формациям мозга.

В боковых столбах спинного мозга рептилий появляется восходящий спиноталамический тракт, который проводит к головному мозгу информацию о температурной и болевой чувствительности. Здесь же в боковых столбах формируется новый нисходящий тракт — руброспинальный (Монакова). Он связывает мотонейроны спинного мозга с красным ядром среднего мозга, которое включено в древнюю экстрапирамидную систему двигательной регуляции. Эта многозвенная система объединяет влияние переднего мозга, мозжечка, ретикулярной формации ствола, ядер вестибулярного комплекса и координирует двигательную активность.

У рептилий, как истинно наземных животных, возрастает роль зрительной и акустической информации, возникает необходимость сопоставления этой информации с обонятельной и вкусовой. В соответствии с этими биологическими изменениями в стволовой части мозга рептилий происходит целый ряд структурных изменений. В продолговатом мозгу дифференцируются слуховые ядра, помимо кохлеарного ядра появляется угловое, связанное со средним мозгом. В среднем мозгу двухолмие преобразуется в четверохолмие, в задних холмах которого локализованы акустические центры.

Наблюдается дальнейшая дифференциация связей крыши среднего мозга со зрительным бугром — таламусом, который является как бы преддверием перед входом в кору всех восходящих сенсорных путей. В самом таламусе происходит дальнейшее обособление ядерных структур и установление между ними специализированных связей.

Конечный мозг рептилий может иметь два типа организации:

кортикальный и стриатальный. Кортикальный тип организации, свойственный современным черепахам, характеризуется преимущественным развитием полушарий переднего мозга и параллельным "развитием новых отделов мозжечка. В дальнейшем это направление в эволюции мозга сохраняется у млекопитающих.

Стриатальный тип организации, характерный для современных ящериц, отличается доминирующим развитием находящихся в глубине полушарий базальных ганглиев, в частности полосатого тела. По этому пути далее идет развитие головного мозга у птиц. Представляет интерес, что в полосатом теле у птиц имеются клеточные объединения или ассоциации нейронов (от трех до десяти), разделенные олигодендроглией. Нейроны таких ассоциаций получают одинаковую афферентацию, и это делает их сходными с нейронами, объединенными в вертикальные колонки в новой коре млекопитающих. В то же время в полосатом теле млекопитающих идентичные клеточные ассоциации не описаны. Очевидно, это является примером конвергентной эволюции, когда сходные образования развились независимо у различных животных.

У млекопитающих развитие переднего мозга сопровождалось бурным ростом новой коры, находящейся в тесной функциональной связи со зрительным бугром промежуточного мозга. В коре закладываются эфферентные пирамидные клетки, посылающие свои длинные аксоны к мотонейронам спинного мозга.

Таким образом, наряду с многозвенной экстрапирамидной системой появляются прямые пирамидные пути, которые обеспечивают непосредственный контроль над двигательными актами. Корковая регуляция моторики у млекопитающих приводит к развитию филогенетически наиболее молодой части мозжечка — передней части задних долей полушарий, или неоцеребеллума. Неоцеребеллум приобретает двусторонние связи с новой корой.

Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости. У наиболее низко организованных однопроходных (утконос) на поверхности полушария закладываются первые две постоянные борозды, остальная же поверхность остается гладкой (лиссэнцефальный тип коры).

Как показали нейрофизиологические исследования, мозг однопроходных и сумчатых млекопитающих лишен еще соединяющего полушария мозолистого тела и характеризуется перекрытием сенсорных проекций в новой коре. Четкая локализация моторных, зрительных и слуховых проекций здесь отсутствует.

У плацентарных млекопитающих (насекомоядных и грызунов) отмечается развитие более четкой локализации проекционных зон в коре. Наряду с проекционными зонами в новой коре формируются ассоциативные зоны, однако границы первых и вторых могут перекрываться. Мозг насекомоядных и грызунов характеризуется наличием мозолистого тела и дальнейшим увеличением общей площади новой коры.

В процессе параллельно-адаптивной эволюции у хищных млекопитающих появляются теменные и лобные ассоциативные поля, ответственные за оценку биологически значимой информации, мотивацию поведения и программирование сложных поведенческих актов. Наблюдается дальнейшее развитие складчатости новой коры.

И наконец, приматы демонстрируют наиболее высокий уровень организации коры головного мозга. Кора приматов характеризуется шестислойностью, отсутствием перекрытия ассоциативных и проекционных зон. У приматов формируются связи между фронтальными и теменными ассоциативными полями и, таким образом, возникает целостная интегративная система больших полушарий.

В целом, прослеживая основные этапы эволюции мозга позвоночных, следует отметить, что его развитие не сводилось просто к линейному увеличению размеров. В различных эволюционных линиях позвоночных могли иметь место независимые процессы увеличения размеров и усложнения цитоархитектоники различных отделов мозга. Примером тому может служить сравнение стриатального и кортикального типов организации переднего мозга позвоночных.

В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных.

Библиографический список

1. Самусев Р.П. Анатомия человека. М., 1995.

2. Анатомия человека. Под ред. М.Р. Сапина. М.,1986.

3. Общий курс физиологии человека и животных в 2-х кн. Под ред. А.Д. Ноздрачёва. М., “Высшая школа”,1991.