Membran plasma sel haiwan. Struktur membran plasma secara terperinci

Ia mempunyai ketebalan 8-12 nm, jadi mustahil untuk memeriksanya dengan mikroskop cahaya. Struktur membran dikaji menggunakan mikroskop elektron.

Membran plasma dibentuk oleh dua lapisan lipid - lapisan lipid, atau dwilapisan. Setiap molekul terdiri daripada kepala hidrofilik dan ekor hidrofobik, dan dalam membran biologi, lipid terletak dengan kepala ke luar, ekor ke dalam.

Banyak molekul protein direndam dalam lapisan bilipid. Sebahagian daripada mereka berada di permukaan membran (luaran atau dalaman), yang lain menembusi membran.

Fungsi membran plasma

Membran melindungi kandungan sel daripada kerosakan, mengekalkan bentuk sel, secara selektif menghantar bahan yang diperlukan ke dalam sel dan mengeluarkan produk metabolik, dan juga menyediakan komunikasi antara sel.

Fungsi penghalang, pembatas membran menyediakan lapisan ganda lipid. Ia tidak membenarkan kandungan sel merebak, bercampur dengan persekitaran atau cecair antara sel, dan menghalang penembusan bahan berbahaya ke dalam sel.

Sebilangan fungsi terpenting membran sitoplasma dijalankan kerana protein yang direndam di dalamnya. Dengan bantuan protein reseptor, ia dapat melihat pelbagai kerengsaan pada permukaannya. Protein pengangkutan membentuk saluran paling nipis yang melaluinya kalium, kalsium, dan ion lain yang berdiameter kecil masuk dan keluar dari sel. Protein - menyediakan proses penting dengan sendirinya.

Zarah makanan besar yang tidak dapat melalui saluran membran nipis memasuki sel melalui fagositosis atau pinositosis. Nama biasa untuk proses ini ialah endositosis.

Bagaimana endositosis berlaku - penembusan zarah makanan yang besar ke dalam sel

Zarah makanan bersentuhan dengan membran luar sel, dan invaginasi terbentuk di tempat ini. Kemudian zarah, dikelilingi oleh membran, memasuki sel, pencernaan terbentuk, dan enzim pencernaan menembusi ke dalam vesikel yang terbentuk.

Sel darah putih yang boleh menangkap dan mencerna bakteria asing dipanggil fagosit.

Dalam kes pinositosis, invaginasi membran tidak menangkap zarah pepejal, tetapi titisan cecair dengan bahan terlarut di dalamnya. Mekanisme ini adalah salah satu laluan utama untuk penembusan bahan ke dalam sel.

Sel tumbuhan yang dilitupi membran dengan lapisan pepejal dinding sel tidak mampu memfagositosis.

Proses terbalik endositosis ialah eksositosis. Bahan yang disintesis (contohnya, hormon) dibungkus ke dalam vesikel membran, mendekati, tertanam di dalamnya, dan kandungan vesikel dikeluarkan dari sel. Oleh itu, sel juga boleh menyingkirkan produk metabolik yang tidak diperlukan.

Membran plasma melakukan beberapa fungsi penting:

1) Penghalang. Fungsi penghalang membran plasma adalah untuk menghadkan resapan bebas bahan dari sel ke sel, untuk mengelakkan kebocoran kandungan larut air sel. Tetapi oleh kerana sel mesti menerima nutrien yang diperlukan, melepaskan produk akhir metabolisme, dan mengawal kepekatan ion intraselular, mekanisme khas untuk pemindahan bahan melalui membran sel telah terbentuk di dalamnya.

2) Pengangkutan. Fungsi pengangkutan ialah Memastikan keluar masuk pelbagai bahan masuk dan keluar dari sel. Sifat penting membran ialah kebolehtelapan terpilih, atau separuh telap. Ia mudah melepasi air dan gas larut air serta menolak molekul polar seperti glukosa atau asid amino.

Terdapat beberapa mekanisme untuk pengangkutan bahan merentasi membran:

Pengangkutan pasif;

pengangkutan aktif;

pengangkutan dalam pembungkusan membran.

Pengangkutan pasif.Penyebaran - Ini adalah pergerakan zarah medium, yang membawa kepada pemindahan bahan dari kawasan di mana kepekatannya tinggi ke kawasan dengan kepekatan rendah. Semasa pengangkutan resapan, membran berfungsi sebagai penghalang osmotik. Kadar resapan bergantung pada saiz molekul dan keterlarutan relatifnya dalam lemak. Lebih kecil molekul dan lebih larut lemak (lipofilik), lebih cepat ia akan bergerak melalui lapisan dwi lipid. Penyebaran boleh neutral(pemindahan molekul tidak bercas) dan ringan(dengan bantuan protein pembawa khas). Resapan termudah adalah lebih cepat daripada resapan neutral. Air mempunyai kuasa penembusan maksimum, kerana molekulnya kecil dan tidak bercas. Resapan air merentasi membran sel dipanggil osmosis. Diandaikan bahawa "liang" khas wujud dalam membran sel untuk penembusan air dan beberapa ion. Bilangan mereka adalah kecil, dan diameternya adalah kira-kira 0.3-0.8 nm. Molekul mudah larut dalam dwilapisan lipid, seperti O, dan molekul polar tidak bercas berdiameter kecil (CO, urea) meresap paling cepat melalui membran.

Pemindahan molekul polar (gula, asid amino) yang dilakukan dengan bantuan protein pengangkutan membran khas dipanggil penyebaran dipermudahkan. Protein sedemikian terdapat dalam semua jenis membran biologi, dan setiap protein khusus direka untuk membawa molekul kelas tertentu. Protein pengangkutan adalah transmembran; rantai polipeptida mereka melintasi dwilapisan lipid beberapa kali, membentuk melalui laluan di dalamnya. Ini memastikan pemindahan bahan tertentu melalui membran tanpa sentuhan langsung dengannya. Terdapat dua kelas utama protein pengangkutan: protein pembawa (pengangkut) Dan membentuk saluran protein (saluran protein). Protein pembawa membawa molekul merentasi membran dengan menukar konfigurasinya terlebih dahulu. Protein pembentuk saluran membentuk liang yang dipenuhi air dalam membran. Apabila pori terbuka, molekul bahan tertentu (biasanya ion tak organik dengan saiz dan cas yang betul) melaluinya. Jika molekul bahan yang diangkut tidak mempunyai cas, maka arah pengangkutan ditentukan oleh kecerunan kepekatan. Jika molekul dicas, maka pengangkutannya, sebagai tambahan kepada kecerunan kepekatan, juga dipengaruhi oleh cas elektrik membran (potensi membran). Bahagian dalam plasmalemma biasanya bercas negatif berbanding dengan bahagian luar. Potensi membran memudahkan penembusan ion bercas positif ke dalam sel dan menghalang laluan ion bercas negatif.

pengangkutan aktif. Pengangkutan aktif ialah pergerakan bahan melawan kecerunan elektrokimia. Ia sentiasa dijalankan oleh protein pengangkut dan berkait rapat dengan sumber tenaga. Protein pembawa mempunyai tapak pengikat dengan bahan yang diangkut. Lebih banyak tapak sedemikian dikaitkan dengan bahan, lebih tinggi kadar pengangkutan. Pemindahan selektif satu bahan dipanggil uniport. Pemindahan beberapa bahan dijalankan sistem pengangkutan bersama. Jika pemindahan pergi ke satu arah, ia adalah symport, jika bertentangan antiport. Sebagai contoh, glukosa diangkut dari cecair ekstraselular ke dalam sel secara uniportal. Pemindahan glukosa dan Na 4 dari rongga usus atau tubul buah pinggang, masing-masing, ke sel-sel usus atau darah dijalankan secara simportal, dan pemindahan C1 ~ dan HCO "adalah antiport. .

Contoh protein pembawa yang menggunakan tenaga yang dibebaskan semasa hidrolisis ATP untuk mengangkut bahan ialah Na + -KEPADA + pam, terdapat dalam membran plasma semua sel. Pam Na + -K berfungsi pada prinsip antiport, mengepam Na "keluar dari sel dan K t ke dalam sel melawan kecerunan elektrokimianya. Kecerunan Na + menghasilkan tekanan osmotik, mengekalkan isipadu sel dan memastikan pengangkutan gula dan asid amino Satu pertiga daripada semua tenaga dibelanjakan untuk pam ini yang diperlukan untuk aktiviti penting sel. Apabila mengkaji mekanisme tindakan pam Na + -K +, didapati bahawa ia adalah enzim ATPase dan protein integral transmembran. kehadiran Na + dan ATP, di bawah tindakan ATPase, terminal fosfat dipisahkan daripada ATP dan melekat pada sisa asid aspartik pada molekul ATPase. Molekul ATPase terfosforilasi, mengubah konfigurasinya dan Na + dikumuhkan daripada sel Selepas perkumuhan Na daripada sel, pengangkutan K "ke dalam sel sentiasa berlaku. Untuk ini, fosfat yang dilampirkan sebelum ini dibelah daripada ATPase dengan kehadiran K. Enzim dinyahfosforilasi, memulihkan konfigurasinya, dan K 1 "dipam" ke dalam sel.

ATPase dibentuk oleh dua subunit, besar dan kecil. Subunit besar terdiri daripada beribu-ribu sisa asid amino yang melintasi dwilapisan beberapa kali. Ia mempunyai aktiviti pemangkin dan boleh terfosforilasi dan dinyahfosforilasi secara balik. Subunit besar di bahagian sitoplasma mempunyai tapak untuk mengikat Na + dan ATP, dan di luar - tapak untuk mengikat K + dan ouabain. Subunit kecil ialah glikoprotein dan fungsinya belum diketahui.

Pam Na + -K mempunyai kesan elektrogenik. Ia mengeluarkan tiga ion Na f bercas positif daripada sel dan memasukkan dua ion K ke dalamnya. Akibatnya, arus mengalir melalui membran, membentuk potensi elektrik dengan nilai negatif di bahagian dalam sel berbanding permukaan luarnya. . Pam Na "-K + mengawal isipadu sel, mengawal kepekatan bahan di dalam sel, mengekalkan tekanan osmotik, dan mengambil bahagian dalam penciptaan potensi membran.

Pengangkutan dalam pembungkusan membran. Pemindahan makromolekul (protein, asid nukleik, polisakarida, lipoprotein) dan zarah lain melalui membran dijalankan melalui pembentukan berurutan dan gabungan vesikel (vesikel) yang dikelilingi oleh membran. Proses pengangkutan vesikular berlaku dalam dua peringkat. Pada mulanya, membran vesikel dan plasmalemma melekat bersama dan kemudian bergabung. Untuk perjalanan peringkat 2, molekul air perlu disesarkan dengan berinteraksi dwilapisan lipid, yang menghampiri satu sama lain sehingga jarak 1-5 nm. Adalah dipercayai bahawa proses ini diaktifkan oleh khas protein gabungan(mereka telah diasingkan setakat ini hanya dalam virus). Pengangkutan vesikular mempunyai ciri penting- makromolekul yang diserap atau dirembes dalam vesikel biasanya tidak bercampur dengan makromolekul atau organel sel yang lain. Gelembung boleh bergabung dengan membran tertentu, yang memastikan pertukaran makromolekul antara ruang ekstraselular dan kandungan sel. Begitu juga, makromolekul dipindahkan dari satu petak sel ke yang lain.

Pengangkutan makromolekul dan zarah ke dalam sel dipanggil endositosis. Dalam kes ini, bahan yang diangkut diselubungi oleh sebahagian daripada membran plasma, gelembung (vakuol) terbentuk, yang bergerak di dalam sel. Bergantung pada saiz vesikel yang terbentuk, dua jenis endositosis dibezakan - pinositosis dan fagositosis.

pinositosis menyediakan penyerapan cecair dan bahan terlarut dalam bentuk buih kecil (d=150 nm). Fagositosis - ini adalah penyerapan zarah besar, mikroorganisma atau serpihan organel, sel. Dalam kes ini, vesikel besar, fagosom atau vakuol (d-250 nm atau lebih) terbentuk. Dalam protozoa, fungsi fagositik adalah satu bentuk pemakanan. Dalam mamalia, fungsi fagositik dijalankan oleh makrofaj dan neutrofil, yang melindungi tubuh daripada jangkitan dengan menelan mikrob yang menyerang. Makrofaj juga terlibat dalam pelupusan sel lama atau rosak dan serpihannya (dalam tubuh manusia, makrofaj menyerap lebih daripada 100 sel darah merah lama setiap hari). Fagositosis bermula hanya apabila zarah yang diserap mengikat ke permukaan fagosit dan mengaktifkan sel reseptor khusus. Pengikatan zarah kepada reseptor membran tertentu menyebabkan pembentukan pseudopodia, yang menyelubungi zarah dan, bergabung di tepi, membentuk gelembung - fagosom. Pembentukan fagosom dan fagositosis yang betul berlaku hanya jika, semasa proses menyelubungi, zarah sentiasa bersentuhan dengan reseptor plasmalemma, seolah-olah "zip".

Sebahagian besar bahan yang diserap oleh sel melalui endositosis berakhir dalam lisosom. Zarah besar dimasukkan ke dalam fagosom yang kemudiannya bercantum dengan lisosom untuk membentuk fagolisosom. Cecair dan makromolekul yang diambil semasa pinositosis pada mulanya dipindahkan ke endosom, yang juga bercantum dengan lisosom untuk membentuk endolisosom. Pelbagai enzim hidrolitik yang terdapat dalam lisosom dengan cepat memusnahkan makromolekul. Produk hidrolisis (asid amino, gula, nukleotida) diangkut dari lisosom ke sitosol, di mana ia digunakan oleh sel. Kebanyakan komponen membran vesikel endositik daripada fagosom dan endosom dikembalikan melalui eksositosis ke membran plasma dan digunakan semula di sana. Kepentingan biologi utama endositosis ialah pemerolehan blok bangunan melalui pencernaan intraselular makromolekul dalam lisosom.

Penyerapan bahan dalam sel eukariotik bermula di kawasan khusus membran plasma, yang dipanggil lubang sempadan. Pada mikrograf elektron, lubang kelihatan seperti invaginasi membran plasma, bahagian sitoplasmanya ditutup dengan lapisan berserabut. Lapisan itu, seolah-olah, bersempadan dengan lubang kecil plasmalemma. Lubang-lubang itu menduduki kira-kira 2% daripada jumlah permukaan membran sel eukariotik. Dalam masa seminit, lubang-lubang tumbuh, menceroboh lebih dalam dan lebih dalam, ditarik ke dalam sel dan kemudian, menyempit di pangkal, berpecah, membentuk vesikel bersempadan. Telah ditetapkan bahawa kira-kira satu perempat daripada membran dalam bentuk vesikel bersempadan dipisahkan daripada membran plasma fibroblas dalam masa satu minit. Vesikel cepat kehilangan sempadannya dan memperoleh keupayaan untuk bergabung dengan lisosom.

Endositosis mungkin tidak spesifik(konstitutif) dan khusus(reseptor). Pada endositosis tidak spesifik sel menangkap dan menyerap bahan yang benar-benar asing kepadanya, contohnya, zarah jelaga, pewarna. Pada mulanya, zarah dimendapkan pada glycocalyx plasmalemma. Kumpulan protein bercas positif terutamanya dimendakan dengan baik (terjerap), kerana glikokaliks membawa cas negatif. Kemudian morfologi membran sel berubah. Ia boleh sama ada tenggelam, membentuk invaginasi (invaginasi), atau, sebaliknya, membentuk keluaran yang kelihatan berlipat, memisahkan isipadu kecil medium cecair. Pembentukan invaginasi lebih tipikal untuk sel-sel epitelium usus, amuba, dan hasil - untuk fagosit dan fibroblas. Proses ini boleh disekat oleh perencat pernafasan. Vesikel yang terhasil - endosom primer - boleh bergabung antara satu sama lain, meningkatkan saiz. Selepas itu, mereka bergabung dengan lisosom, bertukar menjadi endolisosom - vakuol pencernaan. Keamatan pinositosis tidak spesifik fasa cecair agak tinggi. Makrofaj membentuk sehingga 125, dan sel epitelium usus kecil sehingga seribu pinosom seminit. Banyaknya pinosom membawa kepada fakta bahawa plasmalemma dengan cepat dibelanjakan untuk pembentukan banyak vakuol kecil. Pemulihan membran berlangsung agak cepat semasa kitar semula semasa eksositosis disebabkan oleh pemulangan vakuol dan penggabungannya ke dalam plasmalemma. Dalam makrofaj, keseluruhan membran plasma digantikan dalam 30 minit, dan dalam fibroblas dalam 2 jam.

Cara yang lebih cekap untuk menyerap makromolekul tertentu daripada cecair ekstrasel ialah endositosis tertentu(pengantara oleh reseptor). Dalam kes ini, makromolekul mengikat kepada reseptor pelengkap pada permukaan sel, terkumpul dalam fossa bersempadan, dan kemudian, membentuk endosom, direndam dalam sitosol. Endositosis reseptor memastikan pengumpulan makromolekul tertentu pada reseptornya. Molekul yang mengikat kepada reseptor pada permukaan plasmalemma dipanggil ligan. Dengan bantuan endositosis reseptor dalam banyak sel haiwan, kolesterol diserap dari persekitaran ekstraselular.

Membran plasma mengambil bahagian dalam penyingkiran bahan dari sel (eksositosis). Dalam kes ini, vakuol mendekati plasmalemma. Pada titik sentuhan, plasmolemma dan membran vakuol bergabung dan kandungan vakuol memasuki persekitaran. Dalam sesetengah protozoa, tapak pada membran sel untuk eksositosis telah ditentukan terlebih dahulu. Jadi, dalam membran plasma beberapa ciliate terdapat kawasan tertentu dengan susunan globul besar protein integral yang betul. Mukosit dan trikosit ciliata yang sedia sepenuhnya untuk dirembes mempunyai halo globul protein integral pada bahagian atas plasmalemma. Bahagian membran mucocysts dan trichocysts ini bersentuhan dengan permukaan sel. Eksositosis yang aneh diperhatikan dalam neutrofil. Mereka mampu, dalam keadaan tertentu, melepaskan lisosom mereka ke dalam persekitaran. Dalam sesetengah kes, pertumbuhan kecil plasmalemma yang mengandungi lisosom terbentuk, yang kemudiannya terputus dan masuk ke persekitaran. Dalam kes lain, terdapat invaginasi plasmalemma jauh ke dalam sel dan penangkapan lisosom yang terletak jauh dari permukaan sel.

Proses endositosis dan eksositosis dijalankan dengan penyertaan sistem komponen fibrillar sitoplasma yang berkaitan dengan plasmolemma.

Fungsi reseptor plasmalemma. Ini adalah salah satu yang utama, universal untuk semua sel, adalah fungsi reseptor plasmalemma. Ia menentukan interaksi sel antara satu sama lain dan dengan persekitaran luaran.

Keseluruhan kepelbagaian interaksi antara sel maklumat boleh digambarkan secara skematik sebagai rantaian tindak balas berturut-turut isyarat-reseptor-pengutusan sekunder-tindak balas (konsep isyarat-tindak balas). Pemindahan maklumat dari sel ke sel dijalankan dengan memberi isyarat molekul yang dihasilkan dalam beberapa sel dan secara khusus memberi kesan kepada orang lain yang sensitif kepada isyarat (sel sasaran). Molekul isyarat - perantara utama mengikat kepada reseptor yang terletak pada sel sasaran yang bertindak balas hanya kepada isyarat tertentu. Molekul isyarat - ligan - mendekati reseptor mereka seperti kunci kepada kunci. Ligan untuk reseptor membran (reseptor plasma) ialah molekul hidrofilik, hormon peptida, neurotransmitter, sitokin, antibodi, dan untuk reseptor nuklear - molekul larut lemak, hormon steroid dan tiroid, vitamin D. Protein membran atau unsur glikokaliks boleh bertindak sebagai reseptor pada permukaan sel - polisakarida dan glikoprotein. Adalah dipercayai bahawa kawasan yang sensitif kepada bahan individu bertaburan di atas permukaan sel atau dikumpulkan dalam zon kecil. Jadi, pada permukaan sel prokariotik dan sel haiwan terdapat bilangan tempat yang terhad di mana zarah virus boleh mengikat. Protein membran (pembawa dan saluran) mengecam, berinteraksi dan hanya membawa bahan tertentu. Reseptor sel terlibat dalam penghantaran isyarat dari permukaan sel ke dalamnya. Kepelbagaian dan kekhususan set reseptor pada permukaan sel membawa kepada penciptaan sistem penanda yang sangat kompleks yang memungkinkan untuk membezakan sel sendiri daripada sel lain. Sel-sel yang serupa berinteraksi antara satu sama lain, permukaannya boleh melekat bersama (konjugasi dalam protozoa, pembentukan tisu dalam multiselular). Sel yang tidak melihat penanda, serta sel yang berbeza dalam set penanda penentu, dimusnahkan atau ditolak. Apabila kompleks reseptor-ligan terbentuk, protein transmembran diaktifkan: protein penukar, protein penguat. Akibatnya, reseptor mengubah bentuknya dan berinteraksi dengan prekursor utusan kedua yang terletak di dalam sel - utusan. Utusan boleh menjadi kalsium terion, fosfolipase C, adenilat siklase, guanylat siklase. Di bawah pengaruh utusan, pengaktifan enzim yang terlibat dalam sintesis monofosfat kitaran - AMP atau HMF. Yang terakhir mengubah aktiviti dua jenis enzim protein kinase dalam sitoplasma sel, yang membawa kepada fosforilasi banyak protein intraselular.

Pembentukan cAMP yang paling biasa, di bawah pengaruh yang rembesan sejumlah hormon - tiroksin, kortison, progesteron, meningkat, pecahan glikogen dalam hati dan otot, kekerapan dan kekuatan kontraksi jantung, osteodestruksi, dan sebaliknya. penyerapan air dalam tubul nefron meningkat.

Aktiviti sistem adenylate cyclase sangat tinggi - sintesis cAMP membawa kepada peningkatan sepuluh ribu dalam isyarat.

Di bawah tindakan cGMP, rembesan insulin oleh pankreas, histamin oleh sel mast, serotonin oleh platelet meningkat, dan tisu otot licin berkurangan.

Dalam banyak kes, pembentukan kompleks reseptor-ligan mengakibatkan perubahan dalam potensi membran, yang seterusnya membawa kepada perubahan dalam kebolehtelapan plasmalemma dan proses metabolik dalam sel.

Pada membran plasma terdapat reseptor khusus yang bertindak balas terhadap faktor fizikal. Jadi, dalam bakteria fotosintesis, klorofil terletak pada permukaan sel yang bertindak balas kepada cahaya. Dalam haiwan sensitif cahaya, membran plasma mengandungi keseluruhan sistem protein-rhodopsin phogoreceptor, dengan bantuan rangsangan cahaya diubah menjadi isyarat kimia, dan kemudian impuls elektrik.

atau plasmalemma, menduduki tempat yang istimewa di antara pelbagai membran sel. Ini adalah struktur periferi cetek yang mengehadkan sel dari luar, yang menentukan sambungan langsungnya dengan persekitaran ekstraselular, dan, akibatnya, dengan semua bahan dan rangsangan yang bertindak ke atas sel. Oleh itu, membran plasma memainkan peranan sebagai penghalang, penghalang antara kandungan intraselular yang disusun secara kompleks dan persekitaran luaran. Dalam kes ini, plasmalemma bukan sahaja berperanan sebagai penghalang mekanikal, tetapi, yang paling penting, ia mengehadkan aliran bebas bahan molekul rendah dan tinggi dalam kedua-dua arah melalui membran. Selain itu, plasmalemma bertindak sebagai struktur yang "mengiktiraf", reseptor, pelbagai bahan kimia dan secara selektif mengawal pengangkutan bahan-bahan ini ke dalam dan keluar dari sel. Dalam erti kata lain, membran plasma menjalankan fungsi yang berkaitan dengan pengangkutan transmembran terpilih terkawal bahan dan memainkan peranan sebagai penganalisis sel primer. Dalam hal ini, plasmalemma boleh dianggap sebagai organel selular yang merupakan sebahagian daripada sistem vakuolar sel. Seperti membran lain sistem ini (membran lisosom, endosom, radas Golgi, dll.), Ia timbul dan dikemas kini kerana aktiviti sintetik retikulum endoplasma dan mempunyai komposisi yang serupa. Anehnya, membran plasma boleh disamakan dengan membran vakuol intraselular, tetapi dipusingkan ke dalam: ia tidak dikelilingi oleh hyaloplasma, tetapi mengelilinginya.

Peranan penghalang-pengangkutan plasmalemma

Mengelilingi sel dari semua sisi, membran plasma bertindak sebagai penghalang mekanikal. Untuk menusuknya dengan jarum mikro atau mikropipet, cukup banyak usaha diperlukan. Dengan tekanan jarum mikro di atasnya, ia mula-mula membengkok dengan kuat, dan hanya kemudian menembusi. Membran lipid tiruan kurang stabil. Kestabilan mekanikal membran plasma ini boleh ditentukan oleh komponen tambahan seperti glikokaliks dan lapisan kortikal sitoplasma (Rajah 127).

Glycocalyx adalah lapisan luar membran lipoprotein yang mengandungi rantai polisakarida protein integral membran - glikoprotein. Rantaian ini mengandungi karbohidrat seperti mannose, glukosa, N-asetilglukosamin, asid sialik, dll. Heteropolimer karbohidrat sedemikian membentuk rantai bercabang, di antaranya glikolipid dan proteoglikan yang diasingkan daripada sel boleh didapati. Lapisan glycocalyx banyak disiram, mempunyai konsistensi seperti jeli, yang dengan ketara mengurangkan kadar penyebaran pelbagai bahan di zon ini. Enzim hidrolitik yang dirembeskan oleh sel, yang terlibat dalam pembelahan ekstraselular polimer (pencernaan ekstraselular) kepada molekul monomerik, yang kemudiannya diangkut ke sitoplasma melalui membran plasma, juga boleh "terperangkap" di sini.

Seperti yang ditunjukkan oleh kajian mikroskopik elektron, terutamanya dengan penggunaan kaedah khas polisakarida yang berbeza, glycocalyx mempunyai bentuk lapisan gentian longgar setebal 3-4 nm, meliputi seluruh permukaan sel. Glikokaliks dinyatakan dengan baik terutamanya dalam sempadan berus sel-sel epitelium usus yang menyerap (enterosit), bagaimanapun, ia ditemui dalam hampir semua sel haiwan, tetapi tahap keterukannya adalah berbeza (Rajah 128).

Kestabilan mekanikal membran plasma, di samping itu, disediakan oleh struktur lapisan kortikal yang bersebelahan dengannya dari sisi sitoplasma dan struktur fibrillar intraselular.

kortikal(dari perkataan korteks- kulit kayu, kulit) lapisan sitoplasma, bersentuhan rapat dengan membran luar lipoprotein, mempunyai beberapa ciri. Di sini, dalam ketebalan 0.1-0.5 mikron, tidak ada ribosom dan vesikel membran, tetapi unsur fibrillar sitoplasma - mikrofilamen dan selalunya mikrotubulus - terdapat dalam jumlah besar. Komponen fibrillar utama lapisan kortikal ialah rangkaian mikrofibril aktin. Sejumlah protein tambahan juga terdapat di sini, yang diperlukan untuk pergerakan bahagian sitoplasma (untuk butiran lanjut mengenai sistem rangka-motor sel, lihat). Peranan protein yang berkaitan dengan aktin ini adalah sangat penting, kerana ia menerangkan penyertaan mereka dalam sambungan, dalam "menambat" protein integral membran plasma.

Dalam banyak protozoa, terutamanya ciliates, membran plasma mengambil bahagian dalam pembentukan pelikel- lapisan tegar yang sering menentukan bentuk sel. Kantung membran boleh bersebelahan dengan membran plasma di sini dari dalam; dalam kes ini, terdapat tiga lapisan membran berhampiran permukaan sel: membran plasma itu sendiri dan dua membran alveoli pelikular. Dalam ciliates kasut, pelikel membentuk penebalan, terletak dalam bentuk heksagon, di tengah-tengahnya terdapat silia (Rajah 129). Ketegaran pembentukan pelikular juga boleh dikaitkan dengan unsur-unsur sitoplasma yang mendasari membran plasma, dengan lapisan kortikal. Oleh itu, dalam puncak pelikel euglena berhampiran membran, sebagai tambahan kepada vakuol membran, berkas selari mikrotubul dan mikrofilamen ditemui. Tetulang periferal fibrillar ini, bersama-sama dengan pinggiran membran berbilang lapisan yang dilipat, mencipta struktur pelikel yang tegar.

Peranan penghalang plasmalemma juga terdiri dalam mengehadkan resapan bebas bahan. Eksperimen model pada membran lipid tiruan menunjukkan bahawa ia telap kepada air, gas, molekul kecil bukan kutub bahan larut lemak, tetapi tidak telap sepenuhnya kepada molekul bercas (ion) dan molekul besar tidak bercas (gula) (Rajah 130).

Membran semulajadi juga mengehadkan kadar penembusan sebatian berat molekul rendah ke dalam sel.

Pengangkutan transmembran ion dan sebatian berat molekul rendah

Membran plasma, seperti membran sel lipoprotein lain, adalah separa telap. Ini bermakna molekul yang berbeza melaluinya pada kelajuan yang berbeza dan semakin besar saiz molekul, semakin rendah kelajuan laluan mereka melalui membran. Sifat ini mentakrifkan membran plasma sebagai penghalang osmotik. Air dan gas yang terlarut di dalamnya mempunyai keupayaan penembusan maksimum, ion menembusi membran dengan lebih perlahan (kira-kira 10 4 kali lebih perlahan). Oleh itu, jika sel, sebagai contoh, eritrosit, diletakkan dalam persekitaran di mana kepekatan garam lebih rendah daripada dalam sel (hipotensi), maka air dari luar akan menyerbu masuk ke dalam sel, yang akan membawa kepada peningkatan dalam isipadu sel dan pecahnya membran plasma ("kejutan hipotonik"). Sebaliknya, apabila eritrosit diletakkan dalam larutan garam dengan kepekatan yang lebih tinggi daripada dalam sel, air akan keluar dari sel ke persekitaran luaran. Pada masa yang sama, sel akan berkedut, mengurangkan jumlahnya.

Pengangkutan pasif air keluar dari sel dan masuk ke dalam sel masih berjalan pada kadar yang rendah. Kadar penembusan air melalui membran adalah kira-kira 10 -4 cm/s, iaitu 100,000 kali kurang daripada kadar resapan molekul air melalui lapisan akueus setebal 7.5 nm. Dalam hal ini, disimpulkan bahawa dalam membran sel, dalam lapisan lipoproteinnya, terdapat "liang" khas untuk penembusan air dan ion. Bilangan mereka tidak begitu besar: jumlah kawasan dengan saiz "liang" tunggal kira-kira 0.3-0.8 nm sepatutnya hanya 0.06% daripada keseluruhan permukaan sel.

Tidak seperti membran lipid dwilapisan tiruan, membran semula jadi, terutamanya membran plasma, mampu mengangkut ion dan banyak monomer, seperti gula, asid amino, dll. Kebolehtelapan ion adalah rendah, dan kadar laluan ion yang berbeza bukanlah sama. Kadar laluan yang lebih tinggi untuk kation (K + , Na +) dan jauh lebih rendah untuk anion (Сl -).

Pengangkutan ion melalui plasmalemma dilakukan kerana penyertaan dalam proses protein pengangkutan membran ini - meresap. Protein ini boleh membawa satu bahan dalam satu arah (uniport) atau beberapa bahan secara serentak (symport), atau, bersama-sama dengan import satu bahan, mengeluarkan yang lain dari sel (antiport). Jadi, glukosa boleh memasuki sel secara simportal bersama-sama dengan ion Na +.

Pengangkutan ion boleh berlaku sepanjang kecerunan kepekatan,secara pasif, tanpa penggunaan tenaga tambahan. Oleh itu, ion Na + menembusi ke dalam sel dari persekitaran luaran, di mana kepekatannya lebih tinggi daripada dalam sitoplasma. Dalam kes pengangkutan pasif, beberapa protein pengangkutan membran membentuk kompleks molekul - saluran, melalui mana molekul terlarut melalui membran melalui resapan ringkas sepanjang kecerunan kepekatan. Sebahagian daripada saluran ini terbuka secara kekal, manakala bahagian yang lain boleh ditutup atau terbuka sebagai tindak balas kepada sama ada mengikat molekul isyarat atau perubahan dalam kepekatan ion intrasel. Dalam kes lain, membran khas protein pembawa secara selektif mengikat satu atau ion lain dan membawanya melalui membran (penyebaran terfasilitasi) (Rajah 131).

Kehadiran saluran pengangkutan dan pembawa protein sedemikian, nampaknya, harus membawa kepada keseimbangan dalam kepekatan ion dan bahan berat molekul rendah pada kedua-dua belah membran. Sebenarnya, ini tidak begitu: kepekatan ion dalam sitoplasma sel berbeza secara mendadak bukan sahaja daripada persekitaran luaran, malah daripada plasma darah yang memandikan sel dalam badan haiwan (Jadual 14).

Seperti yang dapat dilihat dalam kes ini, jumlah kepekatan kation monovalen di dalam dan di luar sel adalah hampir sama (150 mM), iaitu. isotonik. Tetapi ternyata dalam sitoplasma kepekatan K + hampir 50 kali lebih tinggi, dan Na + lebih rendah daripada plasma darah. Selain itu, perbezaan ini hanya dikekalkan dalam sel hidup: jika sel dibunuh atau proses metabolik di dalamnya ditindas, maka selepas beberapa ketika perbezaan ionik pada kedua-dua belah membran plasma akan hilang. Anda hanya boleh menyejukkan sel kepada +2 °C, dan selepas beberapa ketika kepekatan K + dan Na + pada kedua-dua belah membran akan menjadi sama. Apabila sel dipanaskan, perbezaan ini dipulihkan. Fenomena ini disebabkan oleh fakta bahawa terdapat pembawa protein membran dalam sel yang bekerja menentang kecerunan kepekatan, sambil menghabiskan tenaga akibat hidrolisis ATP. Jenis kerja ini dipanggil aktifpengangkutan, dan ia dilakukan dengan pam ion proteinburung hantu. Membran plasma mengandungi molekul dua subunit (K + /Na +)-nacoca, yang juga merupakan ATPase. Semasa operasi, pam ini mengepam keluar tiga ion Na + dalam satu kitaran dan mengepam dua ion K + ke dalam sel melawan kecerunan kepekatan. Dalam kes ini, satu molekul ATP dibelanjakan, yang pergi ke fosforilasi ATPase, akibatnya Na + dipindahkan melalui membran dari sel, dan K + mendapat peluang untuk mengikat molekul protein dan kemudian dipindahkan ke dalam sel (Rajah 132). Hasil daripada pengangkutan aktif dengan bantuan pam membran, kepekatan dalam sel kation divalen Mg 2+ dan Ca 2+ juga dikawal, juga dengan penggunaan ATP.

nasi. 132. (K + /Na +)-nacoc 1 - Tapak pengikat Na +; 2 - tapak pengikat K + ; 3 - selaput

Kerja permeases dan pam yang berterusan sedemikian mewujudkan kepekatan ion dan bahan berat molekul yang rendah dalam sel, i.e. mewujudkan homeostasis yang dipanggil - ketekalan kepekatan bahan aktif secara osmotik. Perlu diingatkan bahawa kira-kira 80% daripada jumlah ATP sel dibelanjakan untuk mengekalkan homeostasis.

Dalam kombinasi dengan pengangkutan aktif ion merentasi membran plasma, pelbagai gula, nukleotida dan asid amino diangkut. Oleh itu, pengangkutan aktif glukosa, yang secara simportik (serentak) memasuki sel bersama-sama dengan aliran ion Na + yang diangkut secara pasif, akan bergantung kepada aktiviti pam (K + /Na +). Jika pam ini terhalang, maka tidak lama lagi perbezaan kepekatan Na + pada kedua-dua belah membran akan hilang, manakala resapan Na + ke dalam sel akan berkurangan, dan pada masa yang sama aliran glukosa ke dalam sel akan berhenti. Sebaik sahaja kerja (K + /Na +)-ATPase dipulihkan dan perbezaan kepekatan ion berlaku, aliran meresap Na + dan, pada masa yang sama, pengangkutan glukosa akan meningkat serta-merta. Begitu juga, melalui membran dan aliran asid amino, yang diangkut oleh protein pembawa khas yang berfungsi sebagai sistem symport, secara serentak mengangkut ion.

Pengangkutan aktif gula dan asid amino dalam sel bakteria adalah disebabkan oleh kecerunan ion hidrogen.

Dengan sendirinya, penyertaan protein membran khas dalam pengangkutan pasif atau aktif sebatian berat molekul rendah menunjukkan kekhususan tinggi proses ini. Walaupun dalam kes pengangkutan ion pasif, protein "mengiktiraf" ion yang diberikan, berinteraksi dengannya, mengikat secara khusus, mengubah konformasi dan fungsinya. Akibatnya, sudah pada contoh pengangkutan bahan mudah, membran bertindak sebagai penganalisis, sebagai reseptor. Peranan reseptor ini terutama ditunjukkan apabila biopolimer diserap oleh sel.

Pengangkutan vesikular: endositosis dan eksositosis

makromolekul seperti protein, asid nukleik, polisakarida, kompleks lipoprotein dan lain-lain, tidak melalui membran sel, berbanding bagaimana ion dan monomer diangkut. Pengangkutan mikromolekul, kompleksnya, zarah masuk dan keluar dari sel dilakukan dengan cara yang sama sekali berbeza - melalui pemindahan vesikular. Istilah ini bermaksud bahawa pelbagai makromolekul, biopolimer atau kompleksnya tidak boleh memasuki sel melalui membran plasma. Dan bukan sahaja melaluinya: mana-mana membran sel tidak mampu pemindahan transmembran biopolimer, dengan pengecualian membran yang mempunyai pembawa kompleks protein khas - porin (membran mitokondria, plastid, peroksisom). Makromolekul memasuki sel atau dari satu petak membran ke petak membran yang lain tertutup dalam vakuol atau vesikel. begitu pemindahan vesikular boleh dibahagikan kepada dua jenis: eksositosis- penyingkiran produk makromolekul dari sel, dan endositosis- penyerapan makromolekul oleh sel (Rajah 133).

nasi. 133. Perbandingan endositosis ( A) dan eksositosis ( b)

Semasa endositosis, bahagian tertentu plasmalemma menangkap, seolah-olah, menyelubungi bahan ekstraselular, membungkusnya dalam vakuol membran yang telah timbul akibat pencerobohan membran plasma. Dalam vakuol primer sedemikian, atau endosome mana-mana biopolimer, kompleks makromolekul, bahagian sel atau bahkan seluruh sel boleh masuk, di mana ia kemudiannya hancur, terdepolimer kepada monomer, yang, melalui pemindahan transmembran, memasuki hyaloplasma. Kepentingan biologi utama endositosis ialah pemerolehan blok bangunan melalui pencernaan intraselvaniya, yang dijalankan pada peringkat kedua endositosis, selepas gabungan endosom utama dengan lisosom - vakuol yang mengandungi satu set enzim hidrolitik.

Endositosis secara rasmi dibahagikan kepada pinositosis Dan fagositosis(Gamb. 134). Fagositosis- penangkapan dan penyerapan oleh sel zarah besar (kadangkala sel atau bahagiannya) - pertama kali diterangkan oleh I.I. Mechnikov. Fagositosis berlaku dalam uniselular (contohnya, dalam amuba, beberapa ciliates pemangsa) dan dalam haiwan multiselular. Dalam kes kedua, ia dijalankan dengan bantuan sel khusus. Sel-sel sedemikian, fagosit, adalah ciri kedua-dua invertebrata (amoebosit darah atau cecair rongga) dan vertebrata (neutrofil dan makrofaj). pinositosis pada asalnya ditakrifkan sebagai penyerapan air atau larutan akueus pelbagai bahan oleh sel. Kini diketahui bahawa kedua-dua fagositosis dan pinositosis berjalan dengan sangat serupa, dan oleh itu penggunaan istilah ini hanya dapat mencerminkan perbezaan dalam jumlah dan jisim bahan yang diserap. Persamaan proses ini ialah bahan yang diserap pada permukaan membran plasma dikelilingi oleh membran dalam bentuk vakuol - endosom, yang bergerak di dalam sel.

nasi. 134. Skim fagositosis ( A) dan pinositosis ( b)

Endositosis, termasuk pinositosis dan fagositosis, boleh menjadi tidak spesifik, atau konstitutif, malar dan spesifik, dimediasi oleh reseptor (reseptor). Endositosis tidak spesifik(pinositosis dan fagositosis) dipanggil sedemikian kerana ia berjalan seolah-olah secara automatik dan selalunya boleh membawa kepada penangkapan dan penyerapan bahan yang benar-benar asing atau tidak peduli kepada sel, contohnya, zarah jelaga atau pewarna.

Endositosis tidak spesifik selalunya disertai dengan penyerapan awal bahan yang memerangkap oleh glikokaliks membran plasma. Glikokaliks, disebabkan oleh kumpulan berasid polisakaridanya, mempunyai cas negatif dan mengikat dengan baik kepada pelbagai kumpulan protein bercas positif. Dengan endositosis tidak spesifik penjerapan sedemikian, makromolekul dan zarah kecil (protein berasid, feritin, antibodi, virion, zarah koloid) diserap. Pinositosis fasa cecair membawa kepada penyerapan bersama-sama dengan medium cecair molekul larut yang tidak mengikat plasmalemma.

Pada peringkat seterusnya, perubahan dalam morfologi permukaan sel berlaku: sama ada invaginasi kecil membran plasma berlaku, i.e. invaginasi, atau keluaran muncul pada permukaan sel dalam bentuk lipatan, atau "frills" (dari bahasa Inggeris merepek), yang, seolah-olah, bertindih, melipat, memisahkan isipadu kecil medium cecair (Rajah 135 dan 136). Jenis pertama kejadian vesikel pinositik - pinosom, adalah ciri sel epitelium usus, endothelium, dan amuba; yang kedua - untuk fagosit dan fibroblas. Proses ini bergantung kepada bekalan tenaga: perencat pernafasan menyekat proses ini.

Penstrukturan semula permukaan ini diikuti dengan proses lekatan dan gabungan membran yang bersentuhan, yang membawa kepada pembentukan vesikel pinositik (pinosom), yang terlepas dari permukaan sel dan masuk jauh ke dalam sitoplasma. Kedua-dua endositosis tidak spesifik dan reseptor, yang membawa kepada pembelahan vesikel membran, berlaku di kawasan khusus membran plasma. Inilah yang dipanggil lubang bergaris. Mereka dipanggil demikian kerana dari sisi sitoplasma, membran plasma ditutup (berpakaian) dengan lapisan berserabut nipis (kira-kira 20 nm), yang pada bahagian ultrathin, seolah-olah, sempadan, meliputi tonjolan kecil - lubang (Rajah 1). 137). Hampir semua sel haiwan mempunyai lubang ini; mereka menduduki kira-kira 2% permukaan sel. Lapisan sempadan terdiri terutamanya daripada protein clathrin yang dikaitkan dengan beberapa protein tambahan. Tiga molekul clathrin, bersama-sama dengan tiga molekul protein berat molekul rendah, membentuk struktur triskelion, menyerupai swastika tiga rasuk (Rajah 138). Triskelions Clathrin pada permukaan dalaman lubang membran plasma membentuk rangkaian longgar yang terdiri daripada pentagon dan heksagon, umumnya menyerupai bakul. Lapisan clathrin meliputi seluruh perimeter vakuol endositik primer yang memisahkan - vesikel bersempadan.

Clathrin tergolong dalam salah satu jenis protein pembalut yang dipanggil (COP - protein bersalut). Protein ini mengikat kepada protein reseptor integral dari sisi sitoplasma dan membentuk lapisan pembalut di sepanjang perimeter pinosom yang muncul, vesikel endosom primer, i.e. gelembung "bersempadan". Dalam pemisahan endosom primer, protein juga terlibat - dinamin, yang berpolimer di sekitar leher vesikel pemisah (Rajah 139).

Selepas vesikel bersempadan memisahkan dari plasmalemma dan mula dipindahkan jauh ke dalam sitoplasma, lapisan clathrin hancur, bercerai, dan membran endosom (pinosom) memperoleh bentuk biasa. Selepas kehilangan lapisan clathrin, endosom mula bersatu antara satu sama lain.

Membran lubang sempadan mengandungi sedikit kolesterol, yang boleh menentukan penurunan kekakuan membran dan menyumbang kepada pembentukan buih. Makna biologi kemunculan "kot" clathrin di sepanjang pinggir vesikel mungkin bahawa ia memberikan lekatan vesikel bersempadan dengan unsur-unsur sitoskeleton dan pengangkutan seterusnya di dalam sel, dan juga menghalang mereka daripada bergabung dengan setiap lain.

Keamatan pinositosis tidak spesifik fasa cecair boleh menjadi sangat tinggi. Jadi, sel epitelium usus kecil membentuk sehingga 1000 pinosom sesaat, dan makrofaj - kira-kira 125 pinosom seminit. Saiz pinosom kecil, had bawahnya ialah 60-130 nm, tetapi kelimpahannya membawa kepada fakta bahawa semasa endositosis plasmalemma diganti dengan cepat, seolah-olah "dibelanjakan" untuk pembentukan banyak vakuola kecil. Sebagai contoh, dalam makrofaj, seluruh membran plasma digantikan dalam 30 minit, dalam fibroblas - dalam 2 jam.

Nasib selanjutnya endosom boleh berbeza, sebahagian daripada mereka boleh kembali ke permukaan sel dan bergabung dengannya, tetapi kebanyakannya memasuki proses pencernaan intraselular. Endosom primer mengandungi kebanyakannya molekul asing yang terperangkap dalam medium cecair dan tidak mengandungi enzim hidrolitik. Endosom boleh bersatu antara satu sama lain, sambil meningkat dalam saiz. Mereka kemudian bergabung dengan lisosom primer, yang memperkenalkan enzim ke dalam rongga endosom yang menghidrolisis pelbagai biopolimer. Tindakan hidrolase lisosom ini menyebabkan pencernaan intraselular - pecahan polimer kepada monomer.

Seperti yang telah disebutkan, semasa fagositosis dan pinositosis, sel kehilangan kawasan besar membran plasma (lihat makrofaj), yang, bagaimanapun, cepat dipulihkan semasa kitar semula membran disebabkan oleh kembalinya vakuol dan penggabungannya ke dalam membran plasma. Ini disebabkan oleh fakta bahawa vesikel kecil boleh berpisah daripada endosom atau vakuol, serta dari lisosom, yang sekali lagi bergabung dengan plasmalemma. Dengan kitar semula sedemikian, sejenis pemindahan "pengunjung" membran berlaku: plasmalemma-pinosome-vacuole-plasmalemma. Ini membawa kepada pemulihan kawasan asal membran plasma. Dengan pulangan seperti itu - kitar semula membran, semua bahan yang diserap dikekalkan dalam baki endosom.

khusus, atau pengantara reseptor endositosis mempunyai beberapa perbezaan daripada tidak spesifik. Perkara utama ialah molekul diserap yang mana terdapat reseptor khusus pada membran plasma yang hanya dikaitkan dengan molekul jenis ini. Selalunya molekul sedemikian yang mengikat kepada protein reseptor pada permukaan sel dipanggil ligan.

Endositosis pengantara reseptor pertama kali diterangkan dalam pengumpulan protein dalam oosit burung. Protein butiran kuning telur - vitellogenin, disintesis dalam pelbagai tisu, tetapi kemudian mereka memasuki ovari dengan aliran darah, di mana mereka mengikat reseptor membran khas oosit dan kemudian memasuki sel dengan bantuan endositosis, di mana butiran kuning telur disimpan.

Satu lagi contoh endositosis selektif ialah pengangkutan kolesterol ke dalam sel. Lipid ini disintesis dalam hati dan, dalam kombinasi dengan fosfolipid lain dan molekul protein, membentuk apa yang dipanggil lipoprotein berketumpatan rendah (LDL), yang dirembeskan oleh sel hati dan merebak ke seluruh badan dengan darah (Rajah 140). . Reseptor khas membran plasma, terletak di permukaan pelbagai sel, mengenali komponen protein LDL dan membentuk kompleks reseptor-ligan tertentu. Berikutan ini, kompleks seperti itu bergerak ke zon lubang bersempadan dan menginternalisasi - ia dikelilingi oleh membran dan menjunam ke kedalaman sitoplasma. Telah ditunjukkan bahawa reseptor mutan boleh mengikat LDL, tetapi tidak terkumpul di kawasan lubang bersempadan. Sebagai tambahan kepada reseptor LDL, lebih daripada dua dozen bahan lain yang terlibat dalam endositosis reseptor pelbagai bahan telah dijumpai. Mereka semua menggunakan laluan internalisasi yang sama melalui lubang sempadan. Mungkin, peranan mereka adalah dalam pengumpulan reseptor: satu dan lubang bersempadan yang sama boleh mengumpul kira-kira 1000 reseptor kelas yang berbeza. Walau bagaimanapun, dalam fibroblas, kelompok reseptor LDL terletak di zon lubang bersempadan walaupun tanpa ligan dalam medium.

Nasib selanjutnya zarah LDL yang diserap adalah bahawa ia mengalami pereputan dalam komposisi lisosom sekunder. Selepas rendaman dalam sitoplasma vesikel bersempadan yang dimuatkan dengan LDL, terdapat kehilangan pesat lapisan clathrin, vesikel membran mula bergabung antara satu sama lain, membentuk endosom - vakuol yang mengandungi zarah LDL yang diserap masih dikaitkan dengan reseptor pada permukaan membran. . Kemudian pemisahan kompleks reseptor ligan berlaku; vakuol kecil dipisahkan daripada endosom, membran yang mengandungi reseptor bebas. Vesikel ini dikitar semula, dimasukkan ke dalam membran plasma, dan dengan itu reseptor kembali ke permukaan sel. Nasib LDL ialah selepas gabungan dengan lisosom, mereka dihidrolisiskan kepada kolesterol bebas, yang boleh dimasukkan ke dalam membran sel.

Endosom dicirikan oleh nilai pH yang lebih rendah (4-5), persekitaran yang lebih berasid daripada vakuol sel lain. Ini disebabkan oleh kehadiran dalam membran mereka protein pam proton yang mengepam dalam ion hidrogen dengan penggunaan serentak ATP (H + -dependent ATPase). Persekitaran berasid dalam endosom memainkan peranan penting dalam penceraian reseptor dan ligan. Di samping itu, persekitaran berasid adalah optimum untuk pengaktifan enzim hidrolitik dalam lisosom, yang diaktifkan apabila lisosom bergabung dengan endosom, yang membawa kepada pembentukan endolisosom, di mana pemecahan biopolimer yang diserap berlaku.

Dalam sesetengah kes, nasib ligan terdisosiasi tidak berkaitan dengan hidrolisis lisosom. Oleh itu, dalam sesetengah sel, selepas mengikat reseptor membran plasma kepada protein tertentu, vakuol bersalut clathrin tenggelam ke dalam sitoplasma dan dipindahkan ke kawasan lain sel, di mana ia bercantum semula dengan membran plasma, dan protein terikat berpisah. daripada reseptor. Beginilah cara pemindahan dijalankan - transcytosis, beberapa protein melalui dinding sel endothelial dari plasma darah ke persekitaran antara sel (Rajah 141). Satu lagi contoh transcytosis ialah pemindahan antibodi. Oleh itu, dalam mamalia, antibodi ibu boleh dihantar kepada bayi melalui susu. Dalam kes ini, kompleks reseptor-antibodi kekal tidak berubah dalam endosom.

Seperti yang telah disebutkan, fagositosis ialah varian endositosis dan dikaitkan dengan penyerapan oleh sel agregat besar makromolekul, sehingga sel hidup atau mati. Selain pinositosis, fagositosis boleh menjadi tidak spesifik (contohnya, penyerapan zarah emas koloid atau polimer dekstran oleh fibroblas atau makrofaj) dan spesifik, dimediasi oleh reseptor pada permukaan membran plasma sel fagositik. Semasa fagositosis, vakuol endositik besar terbentuk - Fgosom, yang kemudiannya bercantum dengan lisosom untuk membentuk fagolisosom.

Pada permukaan sel yang mampu fagositosis (dalam mamalia, ini adalah neutrofil dan makrofaj), terdapat satu set reseptor yang berinteraksi dengan protein ligan. Oleh itu, dalam jangkitan bakteria, antibodi kepada protein bakteria mengikat pada permukaan sel bakteria, membentuk lapisan di mana kawasan F c antibodi melihat ke luar. Lapisan ini diiktiraf oleh reseptor khusus pada permukaan makrofaj dan neutrofil, dan di tapak pengikatannya, penyerapan bakteria bermula dengan menyelubunginya dengan membran plasma sel (Rajah 142).

Membran plasma terlibat dalam penyingkiran bahan dari sel dengan bantuan eksositosis- proses terbalik endositosis (lihat Rajah 133). Dalam kes eksositosis, produk intrasel yang tertutup dalam vakuol atau vesikel dan dipisahkan daripada hialoplasma oleh membran menghampiri membran plasma. Pada titik sentuhan mereka, membran plasma dan membran vakuol bergabung, dan gelembung dikosongkan ke dalam persekitaran. Dengan bantuan eksositosis, proses kitar semula membran yang terlibat dalam endositosis berlaku.

Eksositosis dikaitkan dengan pembebasan pelbagai bahan yang disintesis dalam sel. Merahsiakan, i.e. melepaskan bahan ke dalam persekitaran, sel boleh menghasilkan dan melepaskan sebatian berat molekul rendah (asetilkolin, amina biogenik, dll.), serta, dalam kebanyakan kes, makromolekul (peptida, protein, lipoprotein, peptidoglikan, dll.). Eksositosis, atau rembesan, dalam kebanyakan kes dilakukan sebagai tindak balas kepada isyarat luaran (impuls saraf, pendedahan kepada hormon, mediator, dll.), walaupun dalam beberapa kes eksositosis berlaku secara berterusan (rembesan fibronektin dan kolagen oleh fibroblas). Begitu juga, beberapa polisakarida (hemiselulosa) yang terlibat dalam pembentukan dinding sel dikeluarkan daripada sitoplasma sel tumbuhan.

Kebanyakan bahan yang dirembes digunakan oleh sel lain organisma multiselular (rembesan susu, jus pencernaan, hormon, dll.). Tetapi selalunya sel merembeskan bahan untuk keperluan mereka sendiri. Sebagai contoh, pertumbuhan membran plasma dilakukan kerana penggabungan bahagian membran sebagai sebahagian daripada vakuol eksositik, beberapa unsur glikokaliks dirembeskan oleh sel dalam bentuk molekul glikoprotein, dsb.

Enzim hidrolitik yang diasingkan daripada sel melalui eksositosis boleh diserap dalam lapisan glikokaliks dan menyediakan pembelahan ekstraselular terikat membran pelbagai biopolimer dan molekul organik. Pencernaan bukan selular membran adalah sangat penting untuk haiwan. Didapati bahawa dalam epitelium usus mamalia di kawasan yang dipanggil sempadan berus epitelium penyerap, yang sangat kaya dengan glycocalyx, sejumlah besar pelbagai enzim ditemui. Sesetengah enzim ini berasal dari pankreas (amilase, lipase, pelbagai proteinase, dll.), dan sesetengahnya dirembeskan oleh sel epitelium sendiri (eksohidrolas, yang memecah terutamanya oligomer dan dimer dengan pembentukan produk yang diangkut).

Peranan reseptor plasmalemma

Kami telah pun bertemu dengan ciri membran plasma ini apabila membiasakan diri dengan fungsi pengangkutannya. Protein pembawa dan pam juga merupakan reseptor yang mengenali dan berinteraksi dengan ion tertentu. Protein reseptor mengikat ligan dan mengambil bahagian dalam pemilihan molekul yang memasuki sel.

Protein membran atau unsur glikokaliks - glikoprotein boleh bertindak sebagai reseptor sedemikian pada permukaan sel. Kawasan sensitif terhadap bahan individu sedemikian boleh bertaburan di atas permukaan sel atau dikumpulkan di kawasan kecil.

Sel-sel organisma haiwan yang berbeza mungkin mempunyai set reseptor yang berbeza atau sensitiviti berbeza dari reseptor yang sama.

Peranan banyak reseptor sel bukan sahaja dalam pengikatan bahan tertentu atau keupayaan untuk bertindak balas terhadap faktor fizikal, tetapi juga dalam penghantaran isyarat antara sel dari permukaan ke dalam sel. Pada masa ini, sistem penghantaran isyarat ke sel dengan bantuan hormon tertentu, termasuk rantai peptida, telah dikaji dengan baik. Hormon ini mengikat kepada reseptor tertentu pada permukaan membran plasma sel. Reseptor, selepas mengikat hormon, mengaktifkan protein lain, yang sudah ada di bahagian sitoplasma membran plasma, adenylate cyclase. Enzim ini mensintesis molekul AMP kitaran daripada ATP. Peranan AMP kitaran (cAMP) ialah ia adalah utusan sekunder - pengaktif enzim kinase yang menyebabkan pengubahsuaian protein enzim lain. Oleh itu, apabila glukagon hormon pankreas, yang dihasilkan oleh sel-A pulau Langerhans, bertindak pada sel hati, ia mengikat kepada reseptor tertentu, yang merangsang pengaktifan adenylate cyclase. CAMP tersintesis mengaktifkan protein kinase A, yang seterusnya mengaktifkan lata enzim yang akhirnya memecahkan glikogen (polisakarida simpanan haiwan) kepada glukosa. Tindakan insulin adalah sebaliknya: ia merangsang kemasukan glukosa ke dalam sel hati dan pemendapannya dalam bentuk glikogen.

Secara umum, rantaian kejadian berlaku seperti berikut: hormon berinteraksi secara khusus dengan bahagian reseptor sistem ini dan, tanpa menembusi ke dalam sel, mengaktifkan adenylate cyclase, yang mensintesis cAMP. Yang terakhir mengaktifkan atau menghalang enzim intraselular atau kumpulan enzim. Oleh itu, arahan (isyarat dari membran plasma) dihantar ke dalam sel. Kecekapan sistem adenilat siklase ini sangat tinggi. Oleh itu, interaksi satu atau beberapa molekul hormon boleh membawa, disebabkan oleh sintesis banyak molekul cAMP, kepada penguatan isyarat beribu-ribu kali. Dalam kes ini, sistem siklase adenilat berfungsi sebagai penukar isyarat luaran.

Terdapat cara lain di mana utusan kedua yang lain digunakan - ini adalah cara yang dipanggil phosphatidylinositol. Di bawah tindakan isyarat yang sesuai (beberapa mediator saraf dan protein), enzim fosfolipase C diaktifkan, yang membelah fosfolipid fosfatidillinositol difosfat, yang merupakan sebahagian daripada membran plasma. Produk hidrolisis lipid ini, dalam satu tangan, mengaktifkan protein kinase C, yang mengaktifkan lata kinase, yang membawa kepada tindak balas selular tertentu, dan sebaliknya, membawa kepada pembebasan ion kalsium, yang mengawal sejumlah sel. proses.

Satu lagi contoh aktiviti reseptor ialah reseptor untuk asetilkolin, neurotransmitter yang penting. Acetylcholine, dilepaskan dari hujung saraf, mengikat reseptor pada serat otot, yang menyebabkan aliran impulsif Na + ke dalam sel (depolarisasi membran), serta-merta membuka kira-kira 2000 saluran ion di kawasan hujung neuromuskular.

Kepelbagaian dan kekhususan set reseptor pada permukaan sel membawa kepada penciptaan sistem penanda yang sangat kompleks yang memungkinkan untuk membezakan sel sendiri (dari individu yang sama atau spesies yang sama) daripada sel yang lain. Sel-sel yang sama memasuki interaksi antara satu sama lain, membawa kepada lekatan permukaan (konjugasi dalam protozoa dan bakteria, pembentukan kompleks sel tisu). Dalam kes ini, sel yang berbeza dalam set penanda penentu atau tidak melihatnya sama ada dikecualikan daripada interaksi tersebut, atau (dalam haiwan yang lebih tinggi) dimusnahkan akibat tindak balas imunologi.

Membran plasma dikaitkan dengan penyetempatan reseptor khusus yang bertindak balas terhadap faktor fizikal. Jadi, dalam membran plasma atau dalam derivatifnya dalam bakteria fotosintesis dan alga biru-hijau, protein reseptor (klorofil) yang berinteraksi dengan kuanta cahaya disetempat. Dalam membran plasma sel haiwan sensitif cahaya, terdapat sistem khas protein fotoreseptor (rhodopsin), dengan bantuan isyarat cahaya ditukar menjadi bahan kimia, yang seterusnya membawa kepada penjanaan impuls elektrik.

Pengiktirafan antara sel

Dalam organisma multiselular, disebabkan oleh interaksi antara sel, ensembel selular kompleks terbentuk, penyelenggaraan yang boleh dilakukan dengan cara yang berbeza. Dalam germinal, tisu embrio, terutamanya pada peringkat awal perkembangan, sel kekal bersambung antara satu sama lain kerana keupayaan permukaannya untuk melekat bersama. Harta ini lekatan(sambungan, lekatan) sel boleh ditentukan oleh sifat permukaannya, yang secara khusus berinteraksi antara satu sama lain. Mekanisme sambungan ini dikaji dengan baik, ia disediakan oleh interaksi antara glikoprotein membran plasma. Dengan interaksi antara sel-sel sedemikian antara membran plasma, sentiasa ada jurang kira-kira 20 nm lebar, dipenuhi dengan glycocalyx. Rawatan tisu dengan enzim yang melanggar integriti glycocalyx (mucases yang bertindak secara hidrolitik pada mucins, mucopolysaccharides) atau merosakkan membran plasma (protease) membawa kepada pengasingan sel antara satu sama lain, kepada penceraian mereka. Walau bagaimanapun, jika faktor penceraian dialih keluar, sel boleh berkumpul semula dan berkumpul semula. Oleh itu, adalah mungkin untuk mengasingkan sel-sel span dengan warna yang berbeza, oren dan kuning. Ternyata dua jenis agregat terbentuk dalam campuran sel-sel ini: beberapa hanya terdiri daripada kuning, yang lain hanya sel oren. Dalam kes ini, penggantungan sel campuran disusun sendiri, memulihkan struktur multisel asal. Keputusan yang sama diperoleh dengan penggantungan sel yang dipisahkan bagi embrio amfibia; dalam kes ini, terdapat pemisahan spatial terpilih sel ektoderm dari endoderm dan dari mesenkim. Lebih-lebih lagi, jika tisu peringkat akhir perkembangan embrio digunakan untuk pengagregatan semula, maka pelbagai ensembel sel dengan kekhususan tisu dan organ secara bebas berkumpul dalam tabung uji, agregat epitelium yang serupa dengan tubul renal terbentuk, dsb.

Glikoprotein transmembran bertanggungjawab untuk pengagregatan sel homogen. Molekul-molekul yang dipanggil CAM-protein (molekul lekatan sel) bertanggungjawab secara langsung untuk sambungan - lekatan, sel. Sebahagian daripada mereka menyambungkan sel antara satu sama lain disebabkan oleh interaksi antara molekul, yang lain membentuk sambungan antara sel atau kenalan khas.

Interaksi antara protein pelekat boleh homophilly, apabila sel jiran berkomunikasi antara satu sama lain menggunakan molekul homogen, dan heterophile apabila pelbagai jenis CAM pada sel jiran terlibat dalam lekatan. Pengikatan antara sel berlaku melalui molekul penghubung tambahan.

Terdapat beberapa kelas protein CAM: kadherin, N-CAM seperti immunoglobulin (molekul lekatan sel saraf), selektin, integrin.

Cadherin adalah protein membran fibrillar integral yang membentuk homodimer selari. Domain berasingan protein ini dikaitkan dengan ion Ca 2+, yang memberikan mereka ketegaran tertentu. Terdapat lebih daripada 40 jenis kadherin. Oleh itu, E-cadherin adalah ciri sel embrio praimplan dan sel epitelium organisma dewasa. P-cadherin adalah ciri sel trofoblas, plasenta, dan epidermis; N-cadherin terletak pada permukaan sel saraf, sel kanta, dan pada otot jantung dan rangka.

Molekul lekatan sel saraf(N-CAM) tergolong dalam superfamili immunoglobulin, mereka membentuk hubungan antara sel saraf. Beberapa N-CAM terlibat dalam sambungan sinaps, serta dalam lekatan sel-sel sistem imun.

selectins- protein integral membran plasma, terlibat dalam lekatan sel endothelial, dalam pengikatan platelet, leukosit.

Integrin adalah heterodimer, dengan rantai α dan β. Integrin terutamanya menghubungkan sel dengan substrat ekstraselular, tetapi mereka juga boleh mengambil bahagian dalam lekatan sel antara satu sama lain.

Seperti yang telah disebutkan, tindak balas kompleks yang kompleks, tindak balas imun, berkembang terhadap makromolekul asing (antigen) yang memasuki badan. Intipatinya terletak pada fakta bahawa sesetengah limfosit menghasilkan protein-antibodi khas yang secara khusus mengikat antigen. Oleh itu, makrofaj mengenali kompleks antigen-antibodi dengan reseptor permukaannya dan menyerapnya (contohnya, penyerapan bakteria semasa fagositosis).

Di dalam badan semua vertebrata, di samping itu, terdapat sistem penerimaan sel asing atau mereka sendiri, tetapi dengan protein membran plasma yang diubah, contohnya, semasa jangkitan virus atau mutasi, sering dikaitkan dengan degenerasi tumor sel.

Di permukaan semua sel vertebrata adalah protein yang dipanggil kompleks histokompatibiliti utama(MHC - kompleks histokompatibiliti utama). Ini adalah protein integral, glikoprotein, heterodimer. Adalah sangat penting untuk diingat bahawa setiap individu mempunyai set protein MHC yang berbeza. Ini disebabkan oleh fakta bahawa mereka sangat polimorfik, kerana setiap individu mempunyai sejumlah besar bentuk alternatif gen yang sama (lebih daripada 100); di samping itu, terdapat 7-8 lokus pengekodan molekul MHC. Ini membawa kepada fakta bahawa setiap sel organisma tertentu, mempunyai satu set protein MHC, akan berbeza daripada sel individu daripada spesies yang sama. Satu bentuk khas limfosit - T-limfosit, mengiktiraf MHC badan mereka, tetapi sedikit perubahan dalam struktur MHC (contohnya, persatuan dengan virus atau hasil mutasi dalam sel individu) membawa kepada fakta bahawa T-limfosit mengenali sel-sel yang berubah tersebut dan memusnahkannya, tetapi bukan dengan fagositosis. Mereka merembeskan protein perforin khusus daripada vakuol rembesan, yang tertanam dalam membran sitoplasma sel yang diubah, membentuk saluran transmembran di dalamnya, menjadikan membran plasma telap, yang membawa kepada kematian sel yang diubah (Rajah 143 dan 144).

Sambungan antara sel khas (kenalan)

Sebagai tambahan kepada ikatan pelekat yang agak mudah (tetapi khusus) (Rajah 145), terdapat beberapa struktur antara sel khas - kenalan, atau sebatian yang melaksanakan fungsi tertentu. Ini ialah sambungan mengunci, berlabuh dan komunikasi (Gamb. 146).

Mengunci, atau ketat, sambungan ciri epitelium satu lapis. Ini adalah zon di mana lapisan luar dua membran plasma adalah sedekat mungkin. Membran tiga lapisan sering dilihat dalam sentuhan ini: dua lapisan osmofilik luar kedua-dua membran kelihatan bergabung menjadi satu lapisan biasa setebal 2–3 nm. Percantuman membran tidak berlaku di seluruh kawasan sentuhan ketat, tetapi merupakan satu siri penumpuan titik membran (Rajah 147, A dan 148).

Pada penyediaan planar keretakan membran plasma di zon sentuhan ketat, menggunakan kaedah pembekuan dan kerepek, didapati bahawa titik sentuhan membran adalah barisan globul. Ini adalah protein occludin dan claudin - protein integral khas membran plasma, dibina dalam baris. Barisan globul atau jalur sedemikian boleh bersilang sedemikian rupa sehingga membentuk, seolah-olah, kekisi, atau rangkaian, pada permukaan belahan. Struktur ini sangat tipikal untuk epithelia, terutamanya kelenjar dan usus. Dalam kes kedua, sentuhan ketat membentuk zon gabungan membran plasma yang berterusan, mengelilingi sel di bahagian apikalnya (atas, melihat ke dalam lumen usus) (lihat Rajah 148). Oleh itu, setiap sel lapisan, seolah-olah, dikelilingi oleh pita kenalan ini. Struktur sedemikian juga boleh dilihat dengan kesan khas dalam mikroskop cahaya. Mereka menerima daripada ahli morfologi nama plat penutup. Ternyata dalam kes ini peranan hubungan rapat penutupan bukan sahaja dalam sambungan mekanikal sel antara satu sama lain. Kawasan sentuhan ini kurang telap kepada makromolekul dan ion, dan dengan itu ia mengunci, menyekat rongga antara sel, mengasingkannya (dan dengannya persekitaran dalaman badan) dari persekitaran luaran (dalam kes ini, lumen usus).

Ini boleh ditunjukkan menggunakan kontraster padat elektron seperti larutan lanthanum hidroksida. Jika lumen usus atau saluran beberapa kelenjar dipenuhi dengan larutan lanthanum hidroksida, maka pada bahagian di bawah mikroskop elektron, zon di mana bahan ini terletak mempunyai ketumpatan elektron yang tinggi dan akan menjadi gelap. Ternyata zon hubungan rapat mahupun ruang antara sel di bawahnya tidak menjadi gelap. Jika sentuhan ketat rosak (dengan rawatan enzimatik ringan atau penyingkiran ion Ca 2+), maka lanthanum juga menembusi ke kawasan antara sel. Begitu juga, persimpangan ketat telah terbukti tidak telap kepada hemoglobin dan feritin dalam tubulus buah pinggang. Oleh itu, persimpangan ketat bukan sahaja penghalang untuk makromolekul, ia tidak telap kepada cecair dan ion.

Sentuhan tertutup atau rapat berlaku antara semua jenis epitelium satu lapisan (endothelium, mesothelium, ependyma).

berlabuh, atau gandingan, sambungan, atau kenalan, dipanggil sedemikian kerana ia menghubungkan bukan sahaja membran plasma sel jiran, tetapi juga mengikat unsur fibril sitoskeleton (Rajah 149). Sebatian jenis ini dicirikan oleh kehadiran dua jenis protein. Jenis pertama diwakili oleh protein penghubung transmembran (mengikat) yang terlibat sama ada dalam sambungan antara sel sebenar atau dalam sambungan plasmalemma dengan komponen matriks ekstraselular (membran bawah tanah epithelia, protein struktur ekstraselular tisu penghubung).

Jenis kedua termasuk protein intraselular yang menyambung atau menambat elemen membran hubungan sedemikian dengan fibril sitoplasma sitoskeleton.

Persimpangan penambat termasuk persimpangan titik penambat antara sel, jalur penambat, persimpangan fokus, atau plak penambat; semua kenalan ini mengikat dalam sel kepada mikrofilamen aktin. Satu lagi kumpulan berlabuh sambungan antara sel ialah desmosomes Dan hemidesmosom; mereka mengikat unsur-unsur lain sitoskeleton - dengan filamen perantaraan.

Persimpangan titik antara sel telah ditemui dalam banyak tisu bukan epitelium, tetapi strukturnya telah diterangkan dengan lebih jelas. pelekat (pelekatny) pita dalam epitelium satu lapisan (Rajah 150). Struktur ini mengelilingi seluruh perimeter sel epitelium, sama seperti yang berlaku dalam kes persimpangan ketat. Selalunya, tali pinggang, atau pita sedemikian, terletak di bawah sambungan yang ketat (lihat Rajah 146). Di tempat ini, membran plasma tidak disatukan, tetapi walaupun agak terpisah pada jarak 25-30 nm, dan zon peningkatan ketumpatan kelihatan di antara mereka. Ini tidak lebih daripada tapak interaksi glikoprotein transmembran, yang secara khusus melekat antara satu sama lain dan menyediakan sambungan mekanikal antara membran dua sel jiran. Protein penghubung ini tergolong dalam E-cadherins, protein yang memberikan pengiktirafan khusus membran homogen oleh sel. Pemusnahan lapisan glikoprotein ini membawa kepada pengasingan sel individu dan kepada pemusnahan lapisan epitelium. Di bahagian sitoplasma berhampiran membran, terkumpul beberapa bahan padat dilihat, yang bersebelahan dengan lapisan filamen nipis (6-7 nm) yang terletak di sepanjang membran plasma dalam bentuk berkas yang berjalan di sepanjang perimeter keseluruhan sel itu. Filamen nipis adalah fibril aktin, ia mengikat membran plasma melalui protein catenin, vinculin dan α-actinin, yang membentuk lapisan peri-membran yang padat.

Kepentingan fungsi sambungan reben sedemikian bukan sahaja terletak pada lekatan mekanikal sel antara satu sama lain: apabila filamen aktin dalam reben dikurangkan, bentuk sel boleh berubah. Adalah dipercayai bahawa penguncupan koperasi fibril aktin dalam semua sel helaian epitelium boleh menyebabkan perubahan dalam geometrinya, sebagai contoh, lipatan ke dalam tiub, sama seperti apa yang berlaku semasa pembentukan tiub saraf dalam embrio vertebrata.

kenalan fokus, atau plak klac, berlaku dalam banyak sel dan dikaji terutamanya dalam fibroblas. Mereka dibina mengikut pelan umum dengan pita pelekat, tetapi dinyatakan dalam bentuk kawasan kecil - plak - pada plasmalemma. Dalam kes ini, protein integrin penghubung transmembran mengikat secara khusus kepada protein matriks ekstraselular (contohnya, fibronektin) (Rajah 151). Dari sisi sitoplasma, glikoprotein yang sama ini dikaitkan dengan protein membran, yang juga termasuk vinculin, yang seterusnya dikaitkan dengan berkas filamen aktin. Kepentingan fungsian hubungan fokus terletak pada kedua-dua penambat sel kepada struktur ekstraselular dan dalam mewujudkan mekanisme yang membolehkan sel bergerak.

Desmosomes- struktur dalam bentuk plak atau butang, juga menghubungkan sel antara satu sama lain (Rajah 152 dan 153, A). Dalam ruang antara sel, lapisan padat juga kelihatan di sini, diwakili oleh kadherin membran integral yang berinteraksi - desmogleins, yang menghubungkan sel antara satu sama lain. Di bahagian sitoplasma, lapisan protein desmoplakin bersebelahan dengan plasmalemma, yang mana filamen perantaraan sitoskeleton dikaitkan. Desmosom ditemui paling kerap dalam epithelia, di mana filamen perantaraan mengandungi keratin. Sel otot jantung - kardiomiosit, mengandungi fibril desmin sebagai sebahagian daripada desmosom. Dalam endothelium vaskular, desmosom mengandungi filamen perantaraan vimentin.

Hemidesmosom pada dasarnya, ia adalah serupa dalam struktur kepada desmosom, tetapi ia adalah sambungan sel dengan struktur antara sel. Jadi, dalam epitelium, glikoprotein penghubung (integrin) desmosom berinteraksi dengan protein membran bawah tanah yang dipanggil, yang termasuk kolagen, laminin, proteoglikan, dll.

Peranan fungsi desmosomes dan hemidesmosomes adalah mekanikal semata-mata - mereka melekat kuat pada sel antara satu sama lain dan pada matriks ekstrasel yang mendasari, yang membolehkan lapisan epitelium menahan beban mekanikal yang berat. Begitu juga, desmosom mengikat ketat sel otot jantung antara satu sama lain, yang membolehkan mereka melakukan beban mekanikal yang besar sambil kekal terikat ke dalam struktur kontraktil tunggal.

Tidak seperti sentuhan ketat, semua jenis sesentuh ikatan telap kepada larutan akueus dan tidak memainkan peranan dalam mengehadkan resapan.

Kenalan celah dianggap sebagai sambungan komunikasi sel. Struktur ini terlibat dalam pemindahan langsung bahan kimia dari sel ke sel, yang bukan sahaja boleh memainkan peranan fisiologi utama dalam fungsi sel khusus, tetapi juga menyediakan interaksi antara sel semasa perkembangan organisma, semasa pembezaan selnya. Satu ciri bagi jenis sentuhan ini ialah penumpuan membran plasma dua sel jiran pada jarak 2-3 nm (lihat Rajah 147, b dan 153, b). Keadaan inilah yang untuk masa yang lama tidak membenarkan kita membezakan jenis hubungan ini daripada hubungan pemisah (menutup) padat pada bahagian ultrathin. Apabila menggunakan lanthanum hidroksida, telah diperhatikan bahawa beberapa sesentuh ketat membocorkan kontraster. Dalam kes ini, lanthanum mengisi jurang nipis kira-kira 3 nm lebar antara membran plasma bersebelahan sel jiran. Ini menimbulkan istilah hubungan jurang. Kemajuan selanjutnya dalam mentafsir strukturnya telah dicapai menggunakan kaedah cip beku. Ternyata zon persimpangan jurang (dari saiz 0.5 hingga 5 µm) pada belahan membran dititik dengan zarah tersusun secara heksagon (dengan tempoh 8–10 nm) berdiameter 7–8 nm, mempunyai saluran kira-kira 2 nm lebar di tengah. Zarah ini dipanggil sambungan(Gamb. 154). Boleh terdapat dari 10-20 hingga beberapa ribu sambungan dalam zon hubungan jurang, bergantung pada ciri fungsi sel. Connexon telah diasingkan secara persediaan dan terdiri daripada enam subunit menyambung- protein dengan berat molekul kira-kira 30 ribu. Menggabungkan antara satu sama lain, penghubung membentuk agregat silinder - penghubung, di tengah-tengahnya terdapat saluran. Sambungan individu tertanam dalam membran plasma sedemikian rupa sehingga menembusinya. Satu penghubung pada membran plasma sel ditentang dengan tepat oleh penghubung pada membran plasma sel jiran, supaya saluran dua penghubung membentuk satu unit. Connexon memainkan peranan saluran antara sel langsung yang melaluinya ion dan bahan berat molekul rendah boleh meresap dari sel ke sel. Connexon boleh menutup, menukar diameter saluran dalaman, dan dengan itu mengambil bahagian dalam peraturan pengangkutan molekul antara sel.

Apabila mengkaji sel-sel gergasi kelenjar air liur Diptera, ia menjadi jelas apa kepentingan fungsi simpang jurang itu. Oleh kerana saiznya, mikroelektrod boleh dengan mudah dimasukkan ke dalam sel tersebut untuk mengkaji kekonduksian elektrik membran mereka. Ternyata jika elektrod dimasukkan ke dalam dua sel bersebelahan, membran plasma mereka menunjukkan rintangan elektrik yang rendah, i.e. arus mengalir antara sel. Selain itu, didapati bahawa apabila pewarna pendarfluor disuntik ke dalam satu sel, label itu cepat dikesan dalam sel jiran. Menggunakan fluorochromes yang berbeza pada sel kultur tisu mamalia, didapati bahawa bahan dengan berat molekul tidak lebih daripada 1-1.5 ribu dan saiz tidak lebih daripada 1.5 nm boleh diangkut melalui persimpangan jurang (dalam serangga, bahan dengan berat molekul sehingga 2 ribu). Antara bahan ini ialah pelbagai ion, asid amino, nukleotida, gula, vitamin, steroid, hormon, cAMP. Baik protein mahupun asid nukleik tidak boleh melalui persimpangan jurang.

Keupayaan gap junction ini berfungsi sebagai tempat pengangkutan sebatian berat molekul rendah digunakan dalam sistem selular di mana penghantaran pantas impuls elektrik (gelombang pengujaan) dari sel ke sel diperlukan tanpa pengantaraan saraf. Jadi, semua sel otot miokardium jantung disambungkan menggunakan persimpangan jurang (selain itu, sel-sel di sana juga disambungkan oleh sentuhan pelekat) (lihat Rajah 147, b). Ini mewujudkan keadaan untuk pengurangan segerak sejumlah besar sel. Dengan pertumbuhan kultur sel otot jantung embrio (miokardiosit), beberapa sel dalam lapisan mula secara spontan menguncup secara bebas antara satu sama lain dengan frekuensi yang berbeza, dan hanya selepas pembentukan persimpangan jurang antara mereka, mereka mula berdegup secara serentak, seperti satu lapisan sel yang mengecut. Dengan cara yang sama, penguncupan sendi sel otot licin di dinding rahim dipastikan.

Persimpangan jurang boleh berfungsi untuk tujuan kerjasama metabolik antara sel dengan menukar pelbagai molekul, hormon, cAMP atau metabolit. Contohnya ialah penanaman bersama sel mutan timidin kinase dengan sel normal: sekiranya berlaku persimpangan jurang antara jenis sel ini, sel mutan menerima trifosfat timidin daripada sel normal melalui persimpangan jurang dan boleh mengambil bahagian dalam sintesis DNA.

Dalam embrio vertebrata awal, bermula dari peringkat lapan sel, kebanyakan sel disambungkan antara satu sama lain melalui persimpangan jurang. Apabila embrio membezakan, persimpangan jurang antara semua sel hilang dan hanya kekal di antara kumpulan sel khusus. Sebagai contoh, semasa pembentukan tiub saraf, sambungan sel-sel struktur ini dengan seluruh epidermis terganggu dan ia dipisahkan.

Integriti dan fungsi persimpangan jurang sangat bergantung pada tahap ion Ca 2+ di dalam sel. Biasanya, kepekatan kalsium dalam sitoplasma adalah sangat rendah. Jika Ca 2+ disuntik ke dalam salah satu sel lapisan kultur tisu, maka tiada peningkatan tahap Ca 2+ dalam sitoplasma dalam sel jiran; sel-sel, seolah-olah, terputus dari jiran mereka, mereka berhenti mengalirkan elektrik dan pewarna. Selepas beberapa lama, selepas kalsium yang diperkenalkan terkumpul oleh mitokondria, struktur dan fungsi persimpangan jurang dipulihkan. Harta ini sangat penting untuk mengekalkan integriti dan operasi seluruh lapisan sel, kerana kerosakan pada salah satu daripadanya tidak dihantar ke jiran melalui persimpangan jurang, yang berhenti berfungsi sebagai saluran resapan antara sel.

Sentuhan sinaptik (sinaps). Hubungan jenis ini adalah ciri tisu saraf dan berlaku di antara dua neuron dan antara neuron dan beberapa elemen lain - reseptor atau efektor (contohnya, penghujung neuromuskular). Sinaps ialah kawasan sentuhan antara dua sel yang khusus untuk penghantaran sehala pengujaan atau perencatan daripada satu elemen ke elemen yang lain (Rajah 155). Pada dasarnya, jenis beban berfungsi ini, penghantaran impuls, juga boleh dilakukan oleh jenis kenalan lain (contohnya, hubungan jurang dalam otot jantung), bagaimanapun, dalam sambungan sinaptik, kecekapan tinggi dalam pelaksanaan impuls saraf tercapai. Sinaps terbentuk pada proses sel saraf - ini adalah bahagian terminal dendrit dan akson. Sinaps interneuronal biasanya kelihatan seperti sambungan berbentuk pir - plak pada penghujung proses sel saraf. Sambungan terminal proses salah satu sel saraf sedemikian boleh menghubungi dan membentuk sambungan sinaptik dengan badan sel saraf lain dan dengan prosesnya. Proses periferi sel saraf (akson) membentuk hubungan khusus dengan sel efektor atau reseptor. Oleh itu, sinaps ialah struktur yang terbentuk antara kawasan dua sel (serta desmosom). Membran sel ini dipisahkan oleh ruang antara sel - celah sinaptik kira-kira 20-30 nm lebar. Selalunya dalam lumen celah ini, bahan gentian halus berserenjang dengan membran kelihatan. Membran dalam kawasan sentuhan sinaptik satu sel dipanggil presinaptik, membran sel lain yang menerima impuls dipanggil postsynaptic. Dalam mikroskop elektron, kedua-dua membran kelihatan padat dan tebal. Berhampiran membran presinaptik, sejumlah besar vakuol kecil diturunkan - vesikel sinaptik yang dipenuhi dengan neurotransmitter. Vesikel sinaptik pada masa laluan impuls saraf mengeluarkan kandungannya ke dalam celah sinaptik. Membran postsynaptic selalunya kelihatan lebih tebal daripada membran biasa kerana pengumpulan banyak fibril nipis di sekelilingnya dari sisi sitoplasma.

Plasmodesma. Jenis komunikasi antara sel ini terdapat dalam tumbuhan. Plasmodesmata ialah saluran sitoplasma tiub nipis yang menghubungkan dua sel bersebelahan. Diameter saluran ini biasanya 20-40 nm. Membran yang mengehadkan saluran ini terus masuk ke dalam membran plasma sel jiran. Plasmodesmata melalui dinding sel yang memisahkan sel (Rajah 156 dan 157). Oleh itu, dalam beberapa sel tumbuhan, plasmodesmata menyambungkan hyaloplasma sel jiran, jadi secara rasmi tidak ada perbezaan yang lengkap, pemisahan badan satu sel dari yang lain, ia agak syncytium: penyatuan banyak wilayah sel dengan bantuan sitoplasma. jambatan. Unsur-unsur tiub membran boleh menembusi di dalam plasmodesmata, menyambungkan tangki retikulum endoplasma sel jiran. Plasmodesmata terbentuk semasa pembahagian sel, apabila dinding sel primer sedang dibina. Dalam sel yang baru dibahagikan, bilangan plasmodesmata boleh menjadi sangat tinggi (sehingga 1000 setiap sel); dengan penuaan sel, bilangan mereka berkurangan kerana pecah dengan peningkatan dalam ketebalan dinding sel.

Peranan fungsional plasmodesmata sangat hebat: dengan bantuan mereka, peredaran antara sel larutan yang mengandungi nutrien, ion dan sebatian lain dipastikan. Titisan lipid boleh bergerak sepanjang plasmodesmata. Plasmodesmata menjangkiti sel dengan virus tumbuhan. Walau bagaimanapun, eksperimen menunjukkan bahawa pengangkutan bebas melalui plasmodesmata terhad kepada zarah dengan jisim tidak lebih daripada 800 Da.

Dinding sel (cangkang) tumbuhan

Jika anda mengasingkan mana-mana sel daripada badan haiwan dan meletakkannya di dalam air, maka selepas masa yang singkat sel itu akan pecah selepas bengkak, i.e. dia sedang lysing. Ini disebabkan oleh fakta bahawa air memasuki sitoplasma melalui membran plasma, ke dalam zon dengan kepekatan garam dan molekul organik yang lebih tinggi. Ini meningkatkan isipadu dalaman sel sehingga membran plasma pecah. Ini tidak berlaku dalam organisma haiwan, kerana sel-sel haiwan yang lebih rendah dan lebih tinggi wujud dikelilingi oleh cecair persekitaran dalaman, kepekatan garam dan bahan yang hampir dengan yang di dalam sitoplasma. Hidup bebas di dalam air tawar, protozoa uniselular tidak lisis (tanpa ketiadaan dinding sel) kerana fakta bahawa mereka sentiasa mempunyai pam selular yang mengepam air keluar dari sitoplasma - vakuol kontraktil.

Jika kita meletakkan sel bakteria atau tumbuhan di dalam air, ia tidak akan lisis sehingga dinding selnya utuh. Dengan pendedahan kepada satu set enzim yang berbeza, dinding ini boleh dibubarkan. Dalam kes ini, pembengkakan dan pecah (lisis) sel berlaku serta-merta. Oleh itu, dalam keadaan semula jadi, dinding sel menghalang proses ini, yang membawa maut kepada sel. Selain itu, kehadiran dinding sel adalah salah satu faktor utama yang mengawal aliran air ke dalam sel. Sel-sel bakteria dan tumbuhan hidup kebanyakannya dalam persekitaran akuatik hipotonik, mereka tidak mempunyai vakuol kontraktil (perkumuhan) untuk mengepam air, tetapi dinding sel yang kuat melindungi mereka daripada bengkak yang melampau. Apabila air memasuki sel, tekanan dalaman timbul - turgor, yang menghalang aliran air selanjutnya.

Menariknya, dalam banyak tumbuhan yang lebih rendah, seperti alga hijau, sel-sel mempunyai membran sel yang terbentuk dengan baik, tetapi semasa pembiakan seksual, apabila zoospora mudah alih terbentuk, yang terakhir kehilangan membran sel dan vakuol berdenyut muncul di dalamnya.

Dinding sel tumbuhan terbentuk dengan penyertaan membran plasma dan merupakan pembentukan berbilang lapisan ekstrasel (ekstraselular) yang melindungi permukaan sel dan berfungsi sebagai rangka luar sel tumbuhan (Rajah 158). Dinding sel tumbuhan terdiri daripada dua komponen: matriks (asas) seperti plastik amorfus dengan kandungan air yang tinggi dan sistem fibrillar sokongan. Bahan dan garam polimer tambahan, selalunya dimasukkan ke dalam komposisi cengkerang, memberi mereka ketegaran dan menjadikannya tidak boleh dibasahi.

Secara kimia, komponen utama membran tumbuhan ialah polisakarida struktur. Komposisi matriks membran tumbuhan termasuk kumpulan heterogen polisakarida yang larut dalam alkali pekat, hemiselulosa dan bahan pektin. Hemiselulosa ialah rantai polimer bercabang yang terdiri daripada pelbagai heksosa (glukosa, mannose, galaktosa, dll.), pentosa (xylose, arabinosa) dan asid uronik (glukuronik dan galakturonik). Komponen hemiselulosa ini digabungkan antara satu sama lain dalam nisbah kuantitatif yang berbeza dan membentuk pelbagai kombinasi. Rantaian molekul hemiselulosa tidak mengkristal dan tidak membentuk fibril asas. Oleh kerana kehadiran kumpulan polar asid uronik, ia sangat terhidrat.

Bahan pektik ialah kumpulan heterogen yang merangkumi polimer bercabang, sangat terhidrat yang membawa cas negatif disebabkan oleh banyak sisa asid galakturonik. Oleh kerana sifat komponennya, matriks adalah jisim plastik lembut yang diperkuat dengan gentian.

Komponen gentian membran sel tumbuhan biasanya terdiri daripada selulosa, polimer glukosa yang linear dan tidak bercabang. Berat molekul selulosa berbeza dari 5·10 4 hingga 5·10 5 , yang sepadan dengan 300-3000 sisa glukosa. Molekul selulosa linear tersebut boleh digabungkan menjadi berkas atau gentian. Dalam dinding sel, selulosa membentuk fibril, yang terdiri daripada mikrofibril submikroskopik sehingga 25 nm tebal, yang seterusnya terdiri daripada banyak rantaian selari molekul selulosa.

Nisbah kuantitatif selulosa kepada bahan matriks (hemiselulosa) boleh sangat berbeza untuk objek yang berbeza. Lebih 60% daripada jisim kering membran primer adalah matriks mereka dan kira-kira 30% adalah bahan rangka - selulosa. Dalam membran sel mentah, hampir semua air dikaitkan dengan hemiselulosa; oleh itu, jisim bahan utama dalam keadaan bengkak mencapai 80% daripada jisim basah seluruh membran, manakala kandungan bahan berserabut dikurangkan kepada hanya 12%. Dalam bulu kapas, komponen selulosa adalah 90%; dalam kayu, selulosa menyumbang 50% daripada komponen dinding sel.

Selain selulosa, hemiselulosa dan pektin, membran sel mengandungi komponen tambahan yang memberi mereka sifat istimewa. Jadi, tatahan (pemasukan di dalam) cengkerang dengan lignin (polimer alkohol koniferil) membawa kepada lignifikasi dinding sel, meningkatkan kekuatannya (Rajah 159). Lignin mencampurkan bahan plastik matriks dalam cengkerang tersebut dan memainkan peranan bahan utama dengan kekuatan tinggi. Matriks sering diperkukuh dengan mineral (SiO 2, CaCO 3, dll.).

Pada permukaan membran sel, pelbagai bahan adcrusting, seperti kutin dan suberin, boleh terkumpul, membawa kepada subberisasi sel. Dalam sel-sel epidermis, lilin didepositkan pada permukaan membran sel, yang membentuk lapisan kalis air yang menghalang sel daripada kehilangan air.

Oleh kerana strukturnya yang berliang dan longgar, dinding sel tumbuhan sebahagian besarnya telap kepada sebatian berat molekul rendah seperti air, gula dan ion. Tetapi makromolekul tidak menembusi dengan baik melalui cangkang selulosa: saiz liang dalam cangkerang, yang membolehkan penyebaran bebas bahan, hanya 3-5 nm.

Eksperimen dengan sebatian berlabel telah menunjukkan bahawa semasa pertumbuhan membran sel, pembebasan bahan dari mana ia dibina berlaku di seluruh permukaan sel. Bahan amorfus matriks, hemiselulosa dan pektin disintesis dalam vakuol radas Golgi dan dibebaskan melalui plasmalemma oleh eksositosis. Fibril selulosa disintesis oleh enzim khas yang dibina ke dalam plasmalemma.

Membran sel matang yang dibezakan biasanya berbilang lapisan, fibril selulosa dalam lapisan berorientasikan secara berbeza, dan bilangannya juga boleh berbeza dengan ketara. Biasanya menerangkan membran sel primer, sekunder dan tertier (lihat Rajah 158). Untuk memahami struktur dan penampilan membran ini, adalah perlu untuk membiasakan diri dengan bagaimana ia terbentuk selepas pembahagian sel.

Semasa pembahagian sel tumbuhan, selepas perbezaan kromosom dalam satah khatulistiwa sel, pengumpulan vesikel membran kecil muncul, yang di bahagian tengah sel mula bergabung antara satu sama lain (Rajah 160). Proses peleburan vakuol kecil ini berlaku dari pusat sel ke pinggir dan berterusan sehingga vesikel membran bergabung antara satu sama lain dan dengan membran plasma permukaan sisi sel. Ini adalah bagaimana ia terbentuk selpinggan naya, atau phragmoplast. Di bahagian tengahnya terdapat bahan amorfus matriks, yang memenuhi gelembung yang bergabung. Telah terbukti bahawa vakuol primer ini berasal dari membran radas Golgi. Komposisi dinding sel primer juga termasuk sejumlah kecil protein (kira-kira 10%) yang kaya dengan hidroksiprolin dan mempunyai banyak rantai oligosakarida yang pendek, yang menentukan protein ini sebagai glikoprotein. Di sepanjang pinggir plat sel, apabila diperhatikan dalam cahaya terpolarisasi, birefringence yang ketara dikesan, disebabkan oleh fakta bahawa fibril selulosa berorientasikan terletak di tempat ini. Oleh itu, dinding sel primer yang semakin meningkat sudah terdiri daripada tiga lapisan: yang tengah - plat tengah, hanya terdiri daripada matriks amorf, dan dua yang persisian - membran utama yang mengandungi fibril hemiselulosa dan selulosa. Jika plat tengah adalah hasil daripada aktiviti sel asal, maka membran primer terbentuk kerana pembebasan fibril hemiselulosa dan selulosa oleh dua badan sel baru. Dan semua peningkatan selanjutnya dalam ketebalan dinding sel (atau lebih tepatnya, antara sel) akan berlaku disebabkan oleh aktiviti dua sel anak, yang merembeskan bahan membran sel dari sisi bertentangan, menebal dengan melapisi lebih banyak lapisan baru. Sejak awal lagi, pembebasan bahan matriks dilakukan kerana pendekatan vesikel alat Golgi ke membran plasma, peleburannya dengan membran dan pelepasan kandungannya di luar sitoplasma. Di sini, di luar sel, pada membran plasmanya, sintesis dan pempolimeran fibril selulosa berlaku. Ini adalah bagaimana membran sel sekunder terbentuk secara beransur-ansur. Sukar untuk menentukan dan dapat membezakan cangkerang utama dari yang kedua dengan ketepatan yang mencukupi, kerana ia saling berkaitan oleh beberapa lapisan perantaraan.

Jisim utama dinding sel yang telah menyelesaikan pembentukannya ialah membran sekunder. Ia memberikan sel bentuk terakhirnya. Selepas sel dibahagikan kepada dua sel anak, sel baru tumbuh, jumlahnya bertambah dan bentuknya berubah; sel selalunya memanjang. Pada masa yang sama, terdapat peningkatan dalam ketebalan membran sel dan penstrukturan semula struktur dalamannya.

Semasa pembentukan dinding sel primer, masih terdapat sedikit fibril selulosa dalam komposisinya, dan ia terletak lebih kurang berserenjang dengan paksi membujur sel masa depan. Kemudian, semasa tempoh pemanjangan (pemanjangan sel disebabkan oleh pertumbuhan vakuol dalam sitoplasma), orientasi fibril yang diarahkan melintang ini mengalami perubahan pasif: fibril mula terletak pada sudut tepat antara satu sama lain dan akhirnya menjadi memanjang. lebih kurang selari dengan paksi longitudinal sel. Proses ini berterusan: dalam lapisan lama (lebih dekat dengan pusat cangkang), gentian mengalami pergeseran pasif, dan pemendapan fibril baru di lapisan dalam (paling dekat dengan membran sel) berterusan mengikut asal. pelan pembinaan cangkerang. Proses ini mewujudkan kemungkinan fibril menggelongsor secara relatif antara satu sama lain, dan penyusunan semula pengukuhan membran sel adalah mungkin disebabkan oleh keadaan gelatin komponen matriksnya. Selepas itu, apabila hemiselulosa digantikan oleh lignin dalam matriks, mobiliti fibril berkurangan secara mendadak, cangkerang menjadi padat, dan lignifikasi berlaku.

Selalunya, di bawah membran sekunder, membran tertiari ditemui, yang boleh dianggap sebagai sisa kering lapisan sitoplasma yang merosot itu sendiri.

Perlu diingatkan bahawa dalam pembahagian sel tumbuhan, pembentukan membran utama tidak dalam semua kes didahului oleh pembentukan plat sel. Oleh itu, dalam alga hijau Spirogyra, septa melintang baru timbul dengan pembentukan tonjolan pada dinding sisi sel asal, yang, secara beransur-ansur berkembang ke arah pusat sel, menutup dan membahagikan sel kepada dua.

Seperti yang telah disebutkan, jika sel kehilangan membrannya dalam medium hipotonik berair, maka lisis, pecah sel, akan berlaku. Ternyata dengan memilih kepekatan garam dan gula yang sesuai, adalah mungkin untuk menyamakan tekanan osmotik di luar dan di dalam sel, tanpa membran mereka. Pada masa yang sama, seperti protoplas memperoleh bentuk sfera (sferoplast). Sekiranya terdapat jumlah nutrien dan garam yang mencukupi dalam persekitaran di mana protoplas terletak (antaranya, Ca 2+ diperlukan), maka sel-sel dipulihkan semula, menjana semula membran sel mereka. Lebih-lebih lagi, dengan kehadiran hormon (auksin) mereka mampu membahagikan dan mencipta koloni sel, yang boleh menimbulkan pertumbuhan keseluruhan tumbuhan dari mana sel itu diambil.

Komponen berserabut utama dinding sel kumpulan besar kulat (basibiomycetes, ascomycetes, zygomycetes) ialah kitin; ia adalah polisakarida di mana sakarida utama ialah N-asetilglukosamin. Komposisi dinding sel kulat, sebagai tambahan kepada kitin, mungkin termasuk bahan matriks, glikoprotein, dan pelbagai protein yang disintesis dalam sitoplasma dan dilepaskan oleh sel ke luar.

Dinding sel bakteria

Bingkai penyokong dinding sel bakteria dan alga biru-hijau juga sebahagian besarnya merupakan polimer homogen - peptidoglycan, atau murein. Bingkai tegar mengelilingi sel bakteria adalah satu molekul berbentuk beg gergasi polisakarida kompleks - peptida. Bingkai ini dipanggil beg murein. Asas struktur kantung murein ialah rangkaian rantai polisakarida selari yang dibina daripada disakarida berselang-seli (acetylglucosamine digabungkan dengan asid asetilmuramat) yang dihubungkan oleh banyak pautan silang peptida (Rajah 161). Panjang rantai boleh menjadi besar - sehingga beberapa ratus blok disakarida. Asas bahagian peptida murein terdiri daripada tetrapeptida yang dibentuk oleh pelbagai asid amino.

Dinding bakteria boleh mencapai sehingga 20-30% daripada jisim kering bakteria. Ini disebabkan oleh fakta bahawa, sebagai tambahan kepada rangka kerja murein berbilang lapisan, komposisinya termasuk sejumlah besar komponen tambahan, seperti dalam matriks dinding tumbuhan. Dalam bakteria gram-positif (apabila diwarnakan mengikut Gram - diwarnai dengan kristal violet, dirawat dengan iodin, dibasuh dengan alkohol - bakteria melihat pewarna secara berbeza: yang gram-positif kekal ternoda selepas rawatan dengan alkohol, yang gram-negatif menjadi berubah warna) , komponen yang disertakan adalah bahan polimer yang ditenun dengan cara yang kompleks ke dalam rangkaian murein. Ini termasuk asid teikoik, polisakarida, polipeptida dan protein. Dinding sel bakteria gram positif sangat tegar, rangkaian mureinnya berbilang lapisan.

Dinding bakteria gram-negatif mengandungi rangkaian murein satu lapisan, yang membentuk 12% daripada jisim kering dinding. Komponen yang berkaitan menyumbang sehingga 80% daripada jisim kering. Ini adalah lipoprotein, lipopolisakarida kompleks. Mereka membentuk membran lipoprotein luar yang kompleks. Akibatnya, pinggiran bakteria gram-negatif mengandungi membran luar, kemudian rangkaian murein satu lapisan, di bawahnya adalah membran plasma (Rajah 162). Membran luar menyediakan integriti struktur sel, berfungsi sebagai penghalang yang mengehadkan akses bebas pelbagai bahan ke membran plasma. Ia juga mungkin mengandungi reseptor untuk bacteriophages. Ia mengandungi pori tupaikami, yang terlibat dalam pemindahan banyak bahan berat molekul rendah. Molekul porin membentuk trimer yang melalui ketebalan membran. Salah satu fungsi protein ini ialah pembentukan liang hidrofilik dalam membran, yang melaluinya penyebaran molekul yang beratnya tidak melebihi 900 Da berlaku. Gula, asid amino, oligosakarida kecil dan peptida melepasi pori-pori dengan bebas. Liang-liang dibentuk oleh porin yang berbeza, mempunyai kebolehtelapan yang berbeza.

Antara membran lipoprotein luar dinding bakteria dan membran plasma terletak ruang periplasmikstvo, atau periplasma. Ketebalannya biasanya kira-kira 10 nm, ia mengandungi lapisan murein nipis (1-3 nm) dan larutan yang mengandungi dua jenis protein khusus: enzim hidrolitik dan protein pengangkutan. Oleh kerana kehadiran hidrolase, periplasma kadang-kadang dianggap sebagai analog dari petak lisosom eukariotik. Protein pengangkutan periplasmik mengikat dan mengangkut gula, asid amino, dll. dari membran luar ke plasmalemma.

Prekursor dinding bakteria disintesis di dalam sel, dan dinding dipasang di luar membran plasma.

Di bawah tindakan enzim lisozim, adalah mungkin untuk memecahkan rangka murein dan membubarkan dinding bakteria. Di bawah keadaan hipotonik, sel dimusnahkan dalam kes ini, kerana sel telanjang haiwan dan tumbuhan dimusnahkan; di bawah keadaan isotonik, protoplas sfera terbentuk, yang mampu menghasilkan dinding selnya semula.

membran sel juga dipanggil membran plasma (atau sitoplasma) dan plasmalemma. Struktur ini bukan sahaja memisahkan kandungan dalaman sel daripada persekitaran luaran, tetapi juga memasuki komposisi kebanyakan organel sel dan nukleus, seterusnya memisahkannya daripada hyaloplasma (sitosol) - bahagian likat-cecair sitoplasma. Mari kita bersetuju untuk menelefon membran sitoplasma satu yang memisahkan kandungan sel daripada persekitaran luaran. Istilah selebihnya merujuk kepada semua membran.

Asas struktur membran sel (biologi) adalah lapisan ganda lipid (lemak). Pembentukan lapisan sedemikian dikaitkan dengan ciri-ciri molekulnya. Lipid tidak larut dalam air, tetapi terpeluwap di dalamnya dengan cara mereka sendiri. Satu bahagian molekul lipid tunggal ialah kepala kutub (ia ditarik oleh air, iaitu, hidrofilik), dan satu lagi adalah sepasang ekor bukan kutub yang panjang (bahagian molekul ini ditolak oleh air, iaitu hidrofobik) . Struktur molekul ini membuatkan mereka "menyembunyikan" ekor mereka dari air dan memalingkan kepala kutub mereka ke arah air.

Akibatnya, dwilapisan lipid terbentuk, di mana ekor bukan kutub berada di dalam (menghadap satu sama lain), dan kepala kutub menghadap ke luar (ke persekitaran luaran dan sitoplasma). Permukaan membran sedemikian adalah hidrofilik, tetapi di dalamnya adalah hidrofobik.

Dalam membran sel, fosfolipid mendominasi antara lipid (ia adalah lipid kompleks). Kepala mereka mengandungi sisa asid fosforik. Selain fosfolipid, terdapat glikolipid (lipid + karbohidrat) dan kolesterol (kepunyaan sterol). Yang terakhir memberikan ketegaran membran, terletak pada ketebalannya di antara ekor lipid yang tinggal (kolesterol sepenuhnya hidrofobik).

Disebabkan oleh interaksi elektrostatik, molekul protein tertentu dilekatkan pada kepala lipid bercas, yang menjadi protein membran permukaan. Protein lain berinteraksi dengan ekor bukan kutub, sebahagiannya tenggelam ke dalam dwilapisan, atau menembusinya melalui dan melalui.

Oleh itu, membran sel terdiri daripada dwilapisan lipid, permukaan (periferal), terendam (semi-integral), dan penembusan (integral). Di samping itu, beberapa protein dan lipid di luar membran dikaitkan dengan rantai karbohidrat.

ini model mozek cecair struktur membran telah dikemukakan pada tahun 70-an abad XX. Sebelum ini, model sandwic struktur telah diandaikan, mengikut mana lipid dwilapisan terletak di dalam, dan di dalam dan di luar membran ditutup dengan lapisan berterusan protein permukaan. Walau bagaimanapun, pengumpulan data eksperimen menyangkal hipotesis ini.

Ketebalan membran dalam sel yang berbeza adalah kira-kira 8 nm. Membran (walaupun sisi yang berbeza satu) berbeza antara satu sama lain dalam peratusan pelbagai jenis lipid, protein, aktiviti enzimatik, dll. Sesetengah membran lebih cair dan lebih telap, yang lain lebih padat.

Pecah dalam membran sel mudah bergabung kerana ciri-ciri fizikokimia lipid dwilapisan. Dalam satah membran, lipid dan protein (kecuali ia tetap oleh sitoskeleton) bergerak.

Fungsi membran sel

Kebanyakan protein yang direndam dalam membran sel melakukan fungsi enzimatik (ia adalah enzim). Selalunya (terutamanya dalam membran organel sel) enzim disusun dalam urutan tertentu supaya produk tindak balas yang dimangkinkan oleh satu enzim berpindah ke yang kedua, kemudian yang ketiga, dsb. Penghantar terbentuk yang menstabilkan protein permukaan, kerana ia tidak membenarkan enzim berenang di sepanjang lipid dwilapisan.

Membran sel melakukan fungsi pembatas (penghalang) dari persekitaran dan pada masa yang sama fungsi pengangkutan. Boleh dikatakan inilah tujuan terpentingnya. Membran sitoplasma, mempunyai kekuatan dan kebolehtelapan terpilih, mengekalkan keteguhan komposisi dalaman sel (homeostasis dan integritinya).

Dalam kes ini, pengangkutan bahan berlaku dalam pelbagai cara. Pengangkutan sepanjang kecerunan kepekatan melibatkan pergerakan bahan dari kawasan yang mempunyai kepekatan lebih tinggi ke kawasan yang lebih rendah (penyebaran). Jadi, sebagai contoh, gas meresap (CO 2, O 2).

Terdapat juga pengangkutan menentang kecerunan kepekatan, tetapi dengan perbelanjaan tenaga.

Pengangkutan adalah pasif dan ringan (apabila beberapa pembawa membantunya). Resapan pasif merentasi membran sel adalah mungkin untuk bahan larut lemak.

Terdapat protein khas yang menjadikan membran telap kepada gula dan bahan larut air yang lain. Pembawa ini mengikat molekul yang diangkut dan menyeretnya merentasi membran. Ini adalah bagaimana glukosa diangkut ke dalam sel darah merah.

Protein spanning, apabila digabungkan, boleh membentuk liang untuk pergerakan bahan tertentu melalui membran. Pembawa sedemikian tidak bergerak, tetapi membentuk saluran dalam membran dan berfungsi sama dengan enzim, mengikat bahan tertentu. Pemindahan dilakukan kerana perubahan dalam konformasi protein, yang disebabkan oleh saluran yang terbentuk dalam membran. Contohnya ialah pam natrium-kalium.

Fungsi pengangkutan membran sel eukariotik juga direalisasikan melalui endositosis (dan eksositosis). Melalui mekanisme ini, molekul besar biopolimer, malah seluruh sel, memasuki sel (dan keluar darinya). Endo- dan eksositosis bukan ciri semua sel eukariotik (prokariot tidak mempunyainya sama sekali). Jadi endositosis diperhatikan dalam protozoa dan invertebrata yang lebih rendah; dalam mamalia, leukosit dan makrofaj menyerap bahan dan bakteria berbahaya, iaitu endositosis melakukan fungsi pelindung untuk badan.

Endositosis dibahagikan kepada fagositosis(sitoplasma menyelubungi zarah besar) dan pinositosis(penangkapan titisan cecair dengan bahan terlarut di dalamnya). Mekanisme proses ini adalah lebih kurang sama. Bahan yang diserap pada permukaan sel dikelilingi oleh membran. Vesikel (phagocytic atau pinocytic) terbentuk, yang kemudiannya bergerak ke dalam sel.

Eksositosis ialah penyingkiran bahan daripada sel oleh membran sitoplasma (hormon, polisakarida, protein, lemak, dll.). Bahan-bahan ini tertutup dalam vesikel membran yang sesuai dengan membran sel. Kedua-dua membran bergabung dan kandungan berada di luar sel.

Membran sitoplasma melakukan fungsi reseptor. Untuk melakukan ini, di bahagian luarnya terdapat struktur yang boleh mengenali rangsangan kimia atau fizikal. Beberapa protein yang menembusi plasmalemma disambungkan dari luar ke rantai polisakarida (membentuk glikoprotein). Ini adalah reseptor molekul pelik yang menangkap hormon. Apabila hormon tertentu mengikat reseptornya, ia mengubah strukturnya. Ini, seterusnya, mencetuskan mekanisme tindak balas selular. Pada masa yang sama, saluran boleh dibuka, dan bahan tertentu boleh mula memasuki sel atau dikeluarkan daripadanya.

Fungsi reseptor membran sel telah dikaji dengan baik berdasarkan tindakan hormon insulin. Apabila insulin mengikat reseptor glikoproteinnya, bahagian intraselular pemangkin protein ini (enzim adenilat siklase) diaktifkan. Enzim mensintesis AMP kitaran daripada ATP. Sudah ia mengaktifkan atau menghalang pelbagai enzim metabolisme selular.

Fungsi reseptor membran sitoplasma juga termasuk pengiktirafan sel jiran dari jenis yang sama. Sel-sel tersebut dilekatkan antara satu sama lain melalui pelbagai hubungan antara sel.

Dalam tisu, dengan bantuan hubungan antara sel, sel boleh bertukar maklumat antara satu sama lain menggunakan bahan berat molekul rendah yang disintesis khas. Satu contoh interaksi sedemikian ialah perencatan sentuhan, apabila sel berhenti berkembang selepas menerima maklumat bahawa ruang kosong telah diduduki.

Hubungan antara sel adalah mudah (membran sel yang berbeza bersebelahan antara satu sama lain), mengunci (invaginasi membran satu sel ke sel lain), desmosom (apabila membran disambungkan oleh berkas gentian melintang yang menembusi ke dalam sitoplasma). Di samping itu, terdapat variasi hubungan antara sel disebabkan oleh mediator (perantara) - sinaps. Di dalamnya, isyarat dihantar bukan sahaja secara kimia, tetapi juga secara elektrik. Sinaps menghantar isyarat antara sel saraf, serta dari saraf ke otot.

Membran biologi membentuk asas organisasi struktur sel. Membran plasma (plasmalemma) ialah membran yang mengelilingi sitoplasma sel hidup. Membran terdiri daripada lipid dan protein. Lipid (terutamanya fosfolipid) membentuk lapisan berganda di mana "ekor" hidrofobik molekul menghadap ke dalam membran, dan ekor hidrofilik - ke permukaannya. Molekul protein boleh terletak di permukaan luar dan dalam membran, ia boleh sebahagiannya direndam dalam lapisan lipid atau menembusinya. Kebanyakan protein membran yang direndam adalah enzim. Ini ialah model mozek cecair bagi struktur membran plasma. Molekul protein dan lipid adalah mudah alih, yang memastikan kedinamikan membran. Membran juga mengandungi karbohidrat dalam bentuk glikolipid dan glikoprotein (glycocalix) yang terletak pada permukaan luar membran. Set protein dan karbohidrat pada permukaan membran setiap sel adalah khusus dan merupakan sejenis penunjuk jenis sel.

Fungsi membran:

1. Membahagikan. Ia terdiri daripada pembentukan penghalang antara kandungan dalaman sel dan persekitaran luaran.
2. Memastikan pertukaran bahan antara sitoplasma dan persekitaran luaran. Air, ion, tak organik dan molekul organik(fungsi pengangkutan). Produk yang terbentuk dalam sel (fungsi rembesan) dikumuhkan ke dalam persekitaran luaran.
3. Pengangkutan. Pengangkutan merentasi membran boleh berlaku dengan cara yang berbeza. Pengangkutan pasif dijalankan tanpa perbelanjaan tenaga, dengan resapan mudah, osmosis atau resapan termudah dengan bantuan protein pembawa. Pengangkutan aktif adalah melalui protein pembawa dan memerlukan input tenaga (contohnya pam natrium-kalium). bahan dari tapak

Molekul besar biopolimer memasuki sel akibat endositosis. Ia dibahagikan kepada fagositosis dan pinositosis. Fagositosis ialah penangkapan dan penyerapan zarah besar oleh sel. Fenomena ini pertama kali diterangkan oleh I.I. Mechnikov. Pertama, bahan melekat pada membran plasma, kepada protein reseptor tertentu, kemudian membran melorot, membentuk kemurungan.

Vakuol pencernaan terbentuk. Ia mencerna bahan-bahan yang telah memasuki sel. Pada manusia dan haiwan, leukosit mampu memfagositosis. Leukosit menelan bakteria dan zarah pepejal lain.

Pinositosis ialah proses menangkap dan menyerap titisan cecair dengan bahan terlarut di dalamnya. Bahan mematuhi protein membran (reseptor), dan setitik larutan dikelilingi oleh membran, membentuk vakuol. Pinositosis dan fagositosis berlaku dengan perbelanjaan tenaga ATP.

1. Setiausaha. Rembesan - pembebasan oleh sel bahan yang disintesis dalam sel ke dalam persekitaran luaran. Hormon, polisakarida, protein, titisan lemak tertutup dalam vesikel terikat membran dan mendekati plasmalemma. Membran bergabung, dan kandungan vesikel dilepaskan ke persekitaran di sekeliling sel.
2. Sambungan sel dalam tisu (disebabkan oleh pertumbuhan terlipat).
3. Reseptor. Terdapat sejumlah besar reseptor dalam membran - protein khas, peranannya adalah untuk menghantar isyarat dari luar ke dalam sel.

Tidak menemui apa yang anda cari? Gunakan carian

Pada halaman ini, bahan mengenai topik:

• struktur membran biologi secara ringkas
• struktur dan fungsi membran plasma
• struktur dan fungsi membran plasma
• membran plasma secara ringkas
• struktur dan fungsi membran plasma secara ringkas