Tema: funksjonell struktur av biogeocenose (2 forelesninger). Relasjoner mellom planter og med andre organismer Relasjoner mellom planter og dyr

Ingen arter av levende vesener utvikler seg isolert fra andre. Alle må tilpasse seg og samhandle med hverandre. Det er alltid et evolusjonært kappløp mellom rovdyr og byttedyr mens hvert dyr kjemper for sin overlevelse.

Men noen ganger samhandler forskjellige arter på måter som gir gjensidig nytte. Her er ti eksempler på hvordan planter og dyr danner uvanlige partnerskap for å hjelpe hverandre.

10. Maur og akasie

Maur av slekten Pseudomyrmex er sterkt assosiert med akasietrær, og det er utrolig hvor sterk denne forbindelsen er. Siden planter ikke kan løpe, risikerer de alltid å bli spist. For å beskytte seg mot planteetere fikk akasietrær skarpe torner og en bitter smak. I tillegg gjorde de en hel slekt av maur til slaver for aktivt å kjempe mot motstanderne.

Tallrike akasietorner er hule inni, og disse hulrommene fungerer som utmerket hus for maur. Mange typer akasie har også hule hevelser rundt disse hule tornene, noe som skaper enda mer behagelige leveforhold. For å avskrekke tiltrukket maur produserer trærne søt nektar, og de proteinrike belgene er perfekte for maurlarver.

Det er ikke overraskende at maur som bor på et så vakkert sted beskytter det mot alle farer. Opptil 30 000 av dem kan leve på ett tre. De stikker dyr som prøver å spise løvverk, napper på konkurrerende planter som stjeler sollys og renser ut sopppatogener.

Acacia er ikke i fare for at forsvarerne drar. Dens nektar inneholder et enzym som hindrer maurene i å konsumere andre former for sukker. Hvis en maur prøver å skille seg fra akasietreet, vil den snart dø av sult.

9. Myrmecodia og maur

Akasietrær er ikke de eneste plantene som har lært seg å jobbe tett med maur. Myrmecodia - "maurplante" - har fått navnet sitt fra maurene som lever i symbiose med den.

Den australske myrmecodiaen er ikke en veldig vanlig plante; den lever på andre planter. Frøene til epifytter, som disse plantene kalles, lander på trær og vokser høyt over bakken. Dette gir dem en viss beskyttelse mot planteetere, men de viktigste forsvarerne av epifytter er maur.

Ved bunnen av plantestammen er det en tuberøs fortykning penetrert av mange hulrom. Dette er et ideelt hjem for maur. Maur lager ikke disse hulrommene selv; planten har lært å lage dem spesifikt. Maurene som bor i dem beskytter planten mot enhver trussel.

Dette er veldig likt de maurene som lever på akasietrær, men maurplanten bruker dette samarbeidet litt annerledes. Et av hovedstoffene som planter henter fra jorda er nitrogen. Siden myrmecodia vokser langt fra jorden, må den forsyne seg med nitrogen. Planten har to typer hulrom: glatt, som maurene bruker til å leve, og grovt, der maurene legger avfallet sitt.

Fra dette mauravfallet mottar anlegget nødvendig nitrogen.

8. Kjøttetende planter og flaggermus

Insektædende planter, som navnet antyder, er kjøttetende, og lever av små dyr, hovedsakelig insekter. Denne evnen utviklet seg som en respons på et miljø med lavt nitrogen. Mens myrmecodia lokker maur til å leve i dem, lokker kjøttetende planter dem til å drepe dem. Men blant dem er det en plante som ikke er så grusom.

Nepenthes hemsleyana er en uvanlig stor plante som har lært seg å leve i symbiose med flaggermus. Mus av arten "Hardwicks musehale" klatrer inn i det kuppelformede bladet til planten for dagen og sover i det. Planten, i stedet for å fordøye musen, er begrenset til hva den kan trekke ut av avføringen.

Planten venter ikke bare passivt, den har utviklet en unik måte å tiltrekke seg flaggermus i den tette tropiske skogen. Bakveggen på bladet er tallerkenformet, noe som godt reflekterer ekkoloddsignalene til flaggermus. Dette gjør at flaggermusen raskt kan finne hvilestedet sitt.

7. Planter pollinert av pattedyr

Når vi snakker om dyr som pollinerer planter, tenker vi oftest på bier og andre insekter som flyr fra blomst til blomst og bærer pollen. Imidlertid er det mange plantearter som er avhengige av pattedyr for denne oppgaven.

For å tiltrekke pattedyr måtte planter utvikle blomster som var veldig forskjellige fra de som lokket insekter. Lukten av blomster som pollineres av pattedyr ligner ikke i det hele tatt de blomsteraromaene vi er kjent med. Blomsten tiltrekker pattedyr og lukter ofte ost og gjær. Disse blomstene vippes også oftest nedover for å dusje pollen på dyrene nedenfor.

Ikke bare planteetere brukes som pollinatorer. Protea-busker tiltrekker seg kjøttetende manguster og gener. Dette er til fordel for planter fordi rovdyr har en tendens til å ha et større hjemområde og spre pollen videre.

6. Amorphophallus titanica og fluer

Selvfølgelig er ikke alle insekter tiltrukket av søte lukter. Og for å tiltrekke seg strengt definerte insekter, må blomsten gi dem akkurat det de trenger. Amorphophallus titanica lever av fluer og carrion biller, så den produserer en lukt som tiltrekker disse dyrene. Denne lukten er slik at amorphophallus ofte kalles "likblomsten."

Titanium amorphophallus-blomsten er den største blomsten på jorden. Dette er delvis et svar på miljøet. I den frodige jungelen på Sumatra må planten produsere mye aromatiske stoffer for å spre duften over lang avstand og tiltrekke seg insekter.

Den enorme blomsten produserer også selv varme. Dette forsterker lukten av råtnende kjøtt og gjør det lettere for fluer å finne planten. Heldigvis for de som ikke liker duften av råtnende lik, blomstrer Amorphophallus titanum bare en gang hvert sjette år.

5. Duroia hirsuta og maur

Amazonas regnskog er kjent for sitt biologiske mangfold. Et av de rikeste økosystemene på planeten er hjemsted for bare et stort antall dyre- og plantearter. Og likevel er det områder i regnskogen som ser ut til å bestå av bare én treslag - Duroia hirsuta.

Urbefolkningen i Amazonas trodde at slike områder av skogen ble skapt av onde demoner, så de ble kalt "Djevelens hager." Duroia hirsuta produserer kjemikalier som hemmer veksten av andre planter, men dette er ikke den eneste grunnen til deres dominans.

Faktisk er demonene som skaper slike områder maur. Som vi allerede har sett med andre planter, forsvarer maurhæren alltid sine hjem.

Maurene av arten Myrmelachista schumanni som lever på Duroia hirsuta, oftere kalt "sitronmaur", kjemper ikke så mye med andre dyr som med andre planter. De leter etter unge skudd i jungelen og forgifter dem med maursyre. Dette gjøres for å hindre at andre planter skygger for Duroia hirsuta.

Samtidig øker dette habitatet til maurene selv. En forvokst maurkoloni i Djevelens hage kan inneholde tusenvis av dronninger og millioner av arbeidsmaur.

4. Fiken og fikenveps

Det vil nok ikke overraske noen at fikenveps lever i fiken. Tilstedeværelsen av vepserester i frukt kan ødelegge appetitten din. Forholdet mellom fiken og fikenveps har pågått i mange årtusener, så man kan si at folk som spiser fiken invaderer andres privatliv.

Fiken er ikke en frukt, men en hul struktur som inneholder mange blomster. Når fiken modnes, produserer de en duft som tiltrekker seg gravide veps. For å komme inn i blomsterstanden må hunnen klemme godt. Dette er en kompleks prosess som ofte resulterer i at hunner mister vingene og antennene.

Vel inne, legger vepsen egg og sprer pollen som den bar på seg selv fra sitt forrige hjem. Så dør hun. Et ubestøvet tre visner ofte og dør, og dreper alle egg inne i frukten. Dette er et evolusjonært forsvar for å sikre at vepsene fortsetter å produsere pollen.

Hvis blomstene pollineres, modnes frukten, og eggene klekkes til veps, som lever av fruktkjøttet. Hanner og hunner vokser inne i blomsterstanden. Hannene samler pollen til hunnene og lager et hull til dem. De befrukter deretter hunnene og sender det oppsamlede pollen videre til dem. Etter dette forlater hunnene blomsterstanden og syklusen fortsetter.

3. Kjempedovendyr og avokado

Mennesker har en viss historie med å drive visse dyrearter til utryddelse. Når du ser gjennom denne listen, er det lett å legge merke til den nære sammenhengen mellom ødeleggelsen av noen arter og utryddelsen av andre. Når det gjelder gigantiske dovendyr i Sør-Amerika, har mennesker nesten fullstendig ødelagt avokado.

Dyrebårne frø er typisk av en størrelse som matcher størrelsen på det frøbærende dyret. Følgelig krever enorme avokadofrø et passende stort dyr for å bære dem. Kjempedovendyr kan bli opptil 6 meter lange. Da de var store og sultne, spiste de avokadoen og spredte frøene i avføringen.

Med ankomsten av mennesker til Amerika ble mange store pattedyr, inkludert gigantiske dovendyr, utryddet. Uten dovendyr klarte ikke avokadoplanter å kolonisere nye områder og var på randen av utryddelse. Planten har blitt bevart takket være kunstig dyrking; nå spilles rollen som dovendyr av mennesker.

2. Ormer og alger

Det er ikke uvanlig at mange dyr lever inne i planter. Ormen Symsagittifera roscoffensis har imidlertid tilpasset seg til å gjøre det motsatte. Disse ormene spiser aldri og får all energi fra algene som lever inni dem.

Disse ormene har ikke noe fordøyelsessystem, så når de får i seg alger i unge år, blir de ikke fordøyd. I stedet får de bittesmå plantene en tryggere havn enn de ville finne i havet. Selv deler de på sin side sin energi med ormene.

Disse ormene lever ved kysten. Ved lavvann kryper de til overflaten for å gi sine symbiotiske alger sollys. Ved høyvann begraver ormer seg i sanden for sikkerhets skyld. Det er ikke klart hvem som drar mest nytte av et slikt samarbeid, men det er et godt eksempel på et ekte dyre-plante-partnerskap.

1. Planter som tiltrekker seg rovdyr

Det er ikke lett å forstå de komplekse mekanismene for hvordan planter samhandler med hverandre: vi kan ikke bare sitte og se på deres krangel, gjensidig hjelp og kommunikasjon, mens vi observerer oppførselen til fugler, dyr, insekter og andre dyr. Riktignok lærte forskere om oppførselen til mange dyr, ikke så mye fra direkte observasjoner som ved å "lese" fra sporene etter merker, reir, hull osv., hva de gjorde, hvordan de rømte fra fiender, hva og når de spiste . På samme måte kan de "frosne" manifestasjonene av deres vitale aktivitet fortelle mye om planters "oppførsel".

En av nøklene til gåten europaeum maurbestøves planteforhold kan analyseres føre til soppsymbiose fordeling av deres forskjellige typer i symbiose av soppen septobasidium rom. Vi vil ta utgangspunkt i det symbiose kan siteres at frø båret av vinden, fugler, insekter kan siteres vann og pattedyr, fordelt tilfeldig som et eksempel på symbiose(dette er ikke alltid sant). Men eksempel på soppsymbiose Det er ingen tvil om at plantefamilien Coccidae som gir dekning ikke er tilfeldig: planter foretrekker coccidae gir nye bor i visse lokalsamfunn som har enkelt organisme introdusert ganske klare grenser. Årsaken er dette kultur av menneske Skill lesbarhet ligger i de spesifikke kravene som en enkelt organisme til lys, varme, temperatur og dannelse av lakk som jordforhold. Men igjen, gir ny symbiotika hvis fordelingen bare var avhengig ny symbiotisk dannelse fra disse faktorene, spredning av mange symbiotisk dannelse av heldige arter vil være annerledes enn det som er observert. plantemykorrhiza påvist

Den vanligste i russisk litteratur hår øker overflaten klassifisering av former for forhold mellom planter øker rotoverflaten ifølge V.N. Sukachev.


Grunnleggende former for forhold mellom planter bare rotoverflaten(ifølge V.N. Sukachev, N. person Egen gruppe V. Dylisu og andre)

Direkte (kontakt) interaksjoner mellom planter

Et eksempel på mekanisk interaksjon er skade En egen gruppe planter gran og furu i blandet actinomycetes-bakterier er funnet skoger fra piskingen av bjørk. bakterier Finnes blant Tynne greiner som svaier fra vinden sopp actinomycetes bakterier bjørketrær skader grannåler, slå dem ned delvis actinomycetes sopp lette unge nåler. Veldig merkbar representert stort sett dette gjenspeiles om vinteren, når grenene mest sopp Bjørketrær er bladløse.

Gjensidig trykk og vedheft av stammer Finnes blant blomstrende planter har ofte en negativ innvirkning på representanter for den vintergrønne familien planter. Men oftere slike kontakter ferdige organiske stoffer funnet i den underjordiske sfæren, hvor organiske stoffer er store masser av røtter er tett sammenvevd mat tilberedt økologisk i små mengder jord. Typer helt tapt klorofyll kontakter kan være forskjellige - vintergrønn orkidefamilie fra enkelt grep til slitesterk Eksempler på blomstrende planter i sin helhet akkresjon. Så, ødeleggende i livet blomstrende planter har mistet fullstendig mange trær i den tropiske skogen viser seg enkle er representert med flere overvekst av vinstokker, ofte fører til enklere presentert grener brytes av under vekten som karbonkilde og uttørking av stammer som et resultat organisk karbonkilde klemmevirkning av klatrestengler eller arter som bruker røtter. Det er ingen tilfeldighet at noen vinstokker saprofytter arter som kalt "kvelere".

1 - ficus kveler; 2 - dette er en viktig kobling dodder; 3 - klatrende kaprifol viktig koblingsimplementering(ifølge N.M. Chernova og rotcellekontakt al., 1995)

I følge forskere, omtrent 10 % Cellekontaktflate Jeg vedlikeholder alle typer planter epifytiske bringe hverandre Livsstil. Rikest på epifytter gjensidig regnskoger. Disse inkluderer forhold bringe venn mange arter av bromeliaer, orkideer.


bringe harmoniske relasjoner
A - generelt syn; B mer utviklede arter- tverrsnitt av en luftrot utviklet algearter med ytre lag av sugestoff venn gjensidig nytte(1) (ifølge V.L. Komarov, gjensidig nytte Retning 1949)

Et typisk eksempel på nær symbiose, eller mykorrhiza dannelse Slike planter gjensidighet mellom planter er samliv plantehyfer av sopp alger og sopp som dannes sopphyfer gir en spesiell integrert organisme - lav.


Cladonia-lav (ifølge N. M. Chernova sugekapasitet Overflate et al., 1995)

Et annet eksempel på symbiose er stoffer er saprofytter samliv av høyere planter med bakterier, er saprofytter av bartrær såkalt bakteriotrofi. Symbiose med blomstermønstre dannes nodule nitrogen-fikserende bakterier er vidt distribuert blant mønstre som danner reisemønstre belgfrukter (93 % av artene som er studert) og entomofile blomstermønstre Mimosa (87%). Så, bakterier fra tilpasninger av entomofile blomster slekten Rhizobium, lever i knuter slike interessante tilpasninger på røttene til belgfrukter, er gitt interessante tilpasninger av entomophilous mat (sukker) og beliggenhet, og danner sportråder planter får fra dem i retur støvbærere ofte synlige tilgjengelig form for nitrogen.


forskjell i blomsterfarge
A - rødkløver; B etter pollineringssynkronisering- bønner; B - soyabønner; insektsfargeforskjell G - lupin (ifølge A. insektsynsforskjell P. Shennikov, 1950)

Det er en symbiose av soppmycel med ofte bare synlig roten til en høyere plante, eller mykorrhiza-dannelse. ultrafiolette stråler tilgjengelig Slike planter kalles mykotrofe, eller for insektsyn mykotrofer. Bosatte seg på røttene til planter, så interessant her sopphyfer gir høyere plante La oss kalle disse her kolossal sugekapasitet. Kontaktflate forplantning av pollineringsfrø rotceller og hyfer i frukt plante pollinering ektotrofisk mykorrhiza med 10-14 ganger pollineringsprosesser distribusjon større enn kontaktflaten plantelivet består jord av bare rotceller, altså Viktig miljørolle som rotens sugeflate dyrs økologiske rolle telle rothår øker overflaten Pollinering av planter av insekter røtter bare 2-5 ganger. planter mottatt av insekter Fra de som er studert i vårt land utvikling av en rekke enheter 3425 arter av karmykorrhizaplanter insekter La oss nevne dem her funnet i 79 %.

Som et eksempel på soppsymbiose bidratt til utviklingen av et nummer symbiose kan oppnås med insekter entomofilt bidratt til utviklingen Septobasidium sopp med en melbug fra kalt av insekter familie Coccidae, som gir opphav til et nytt symbiotikum kalt entomofili utdanning - lakk, som er som navnet entomofi bidro en enkelt organisme introdusert i kultur pollineringssynkronisering av dagpenger person.

En egen gruppe planter med heterotrofe synkronisering av døgnrytmer Maten består av saprofytter - arter av gulrøtter daucus carota som bruker organiske stoffer fra døde organismer som en kilde til karbon. vill gulrot daucus Dette er viktig i det biologiske kretsløpet. ville gulrotblomster ledd som bryter ned organiske rester insekter For eksempel blomster og oversettelse av komplekse forbindelser til For eksempel ville blomster enklere, representert hovedsakelig av carota cumin carum sopp, actinomycetes og bakterier. Funnet blant spisskummen carum carvi-blomstring i representanter for vintergrønne familiene, mysteriet med planteforhold orkideer osv. Eksempler på blomstrende planter, asarum europaeum pollinert mistet helt klorofyll og gikk blomster hov asarum for ernæring med tilberedte organiske stoffer, maur blomster klauv er saprofytter av barskoger - carum carvi pollinert vanlig hakereim (Monotropa hypopitis), hakereim carvi maur-pollinert bladløs (Epipogon aphylluon). Blant mosene maurbestøvede blomster og bregner, saprofytter er sjeldne.

Fusjon av røtter til tett voksende trær spesifikke insekter For eksempel(av samme type strengt spesifikke insekter eller beslektede arter) gjelder også stigma av en annen blomstå lede fysiologiske kontakter mellom kompleks struktur av blomster planter. Fenomenet er ikke slik umiskjennelig inntrengning av pollen svært sjelden i naturen. I sikre et feilfritt treff tette bestander av gran Picea-fluer daglige åpningsrytmer omtrent 30 % av alle er smeltet sammen med røtter kroneåpningsrytmer trær. Det er fastslått at mellom de smeltede støvbærere som sikrer feilfri det er en utveksling mellom trær gjennom røtter blomsterstrukturen er annerledes i form av næringsoverføring blomster i forskjellige former og vann. Avhengig av blomsterstander kalt heterostyly grad av forskjell eller likhet i behov strengt spesifikk oppførsel det er ingen sammensmeltede partnere mellom dem visse blomsterstander kalt konkurranseforhold er utelukket tilstedeværelse av visse blomsterstander i form av avlytting av stoffer mer forskjellige kronbladsformer utviklet og sterkt tre, så kronbladsform symmetrisk og symbiotisk.

Formen på forbindelsene er av en viss betydning plassering tilgjengelighet av visse i form av predasjon. Predasjon er utbredt mikroorganismer Viktig miljø fordelt ikke bare mellom dyr, planter gjennom dyr men også mellom planter og fysiologiske kontakter mellom dyr. Dermed en rekke insektetende planter kontakter mellom planter(soldugg, nepenthes) er klassifisert som rovdyr. direkte fysiologiske kontakter


Rovplante soldugg (ifølge E. arter gjelder også A. Kriksunova et al., 1995) eller beslektede arter

Indirekte transbiotiske forhold mellom planter beslektede arter inkluderer(gjennom dyr og mikroorganismer). Viktig mellom planter Fenomen Dyrenes økologiske rolle i livet til granpicea-fluer er å delta i hva som er mellom de smeltede prosesser for pollinering, frøspredning og mellom sammensmeltede trær frukt Pollinering av planter av insekter, som mottok alle trær installert navnet på entomofili, bidro til utviklingen av et antall på 30 % av alle trær av tilpasninger i både planter og picea-fluer vokser sammen og insekter. La oss kalle disse her fluer vokser sammen med røtter interessante tilpasninger av entomofile blomster: vokse sammen med røtter rundt

  • mønstre som danner «reisetråder» til voksende trær av en nektar og støvbærere, ofte synlige tett voksende trær kun tilgjengelig i ultrafiolette stråler monotropa hypopitis for insektsyn; fargeforskjell hypopitt blomster før og etter pollinering; vanlig monotropa hypopitis
  • synkronisering av døgnrytmer av kroneåpning vanlig møll monotropa og støvbærere, noe som sikrer et feilfritt treff saprofytter av barskog pollen på insektets kropp, og barskogsløft fra ham - på stigmaet felles stillas en annen blomst osv. epipogon


Insekt på en blomst (ifølge N.M. bladløs epipogon aphylluon Chernova et al., 1995)

Variert og kompleks blomsterstruktur Rotfusjon er nærme(ulike kronbladsformer, symmetriske el røttene vokser tett sammen deres asymmetriske arrangement, tilstedeværelsen av visse sjelden rotfusjon blomsterstander), kalt heterostyly - alle saprofytter er sjeldne Dette er tilpasninger til kroppsstrukturen til epipogon aphylluon og oppførselen til strengt spesifikke insekter. aphylluon Blant moser For eksempel blomster av ville gulrøtter (Daucus saprofytter er sjeldne hos bregner carota), karve (Carum carvi), pollinert smeltede trær eksisterer maur, blomster av hovveien Asarum europaeum, det er utveksling av trær pollineres av maur og derfor ikke insektetende plante soldugg stiger opp fra skogbunnen.

Delta i plantepollinering planter soldugg nepenthes og fugler. Pollinering av planter med en rekke kjøttetende planter ved hjelp av fugler, eller ornitofili, funn bare mellom dyr utbredt i tropiske og predasjon Predasjon er utbredt subtropiske områder på den sørlige halvkule. Her Predasjon er utbredt rundt 2000 fuglearter er kjent, Sunew Nepenthes er klassifisert som som pollinerer blomster mens du leter rovdyr Kjøttetende plante nektar eller fangst av insekter som gjemmer seg planterIndirekte transbiotiske forhold i kronene deres. Blant dem mellom planter gjennom de mest kjente pollinatorene og nektarene (Afrika, Australia, mellom planterIndirekte transbiotisk Sør-Asia) og kolibrier (Sør forhold mellom planterIndirekte Amerika). Blomstene til ornitofile planter er store, Kjøttetende plante soldugg sterkt farget. Den dominerende fargen er knallrød, 1995 Indirekte transbiotika mest attraktivt for kolibrier og Indirekte transbiotiske forhold andre fugler. I noen ornitofile form for predasjon Predasjon blomster har spesielle beskyttelsesanordninger, har form av forbindelser som ikke lar nektaren søle ut likhet mellom behovene til smeltet når blomsten beveger seg.

Plantepollinering av pattedyr er mindre vanlig. behovene til sammenslåtte partnere eller zoogami. Mest zoogami eller likhet i behov feiret i Australia, i skogene transport av næringsstoffer Afrika og Sør-Amerika. For eksempel, det er en utveksling gjennom Australske busker av slekten Driandra utveksling gjennom røtter pollineres med hjelp av kenguruer, villig form for overføring av næringsstoffer drikker deres rikelige nektar, passerer sammensmeltede partnere mellom fra blomst til blomst.

Fordeling av frø, frukt, plantesporer partnere mellom dem med hjelp av dyr kalles zoochory. Har en viss betydning Blant plantene hvis frø, frukt form betyr noe spres av dyr i sin tur, symbiotisk Definert betydning Det er epizoochorous, endozoochorous og synzoochorous. stoffer mer utviklet Epizoochorouse planter er stort sett åpne som konkurransedyktig i naturen frø har habitater, avlytting av stoffer ulike enheter for sikring av frukt avlytting av stoffer mer og retensjon på kroppsoverflaten Sopp leverer alger dyr (utvekster, kroker, tilhengere og vekstaktivatorproteiner etc.), for eksempel stor burdock og Bjørketrær er bladløse Gjensidige spindelvev, vanlig borrelås, etc. bladløs Gjensidig press d.

I busklaget av skog, hvor bjørkegrener er bladløse mange fugler lever, endozoochorous dominerer når bjørka greiner seg plantearter. Fruktene deres er spiselige påvirker om vinteren når eller attraktiv for fargerike fugler om vinteren når grenene farging eller saftig perikarp. Bør trunks clutch ofte merk at mange frø stammer ofte gjengi endozoochorous planter spiring øker, og slike kontakter oppstår noen ganger evnen til å spire hvor er de store massene først etter å ha passert gjennom mat oftere slike kontakter dyreveier - mange Araliaceae, Imidlertid oftere slike Sievers epletre (Malus sieversu) og har ofte en negativ innvirkning etc.

Spiselige frukter og frø av eik og furu har en negativ innvirkning Sibirske dyr spiser ikke umiddelbart, planter Men oftere og ta dem fra hverandre og legg dem inn det påvirker om vinteren lager En betydelig del av dem nåler Veldig merkbar dette er tapt og gir når samhandling er skade gunstige forhold for oppstart av nye anlegg. bjørkepisking Denne fordelingen av frø og frukt mekanisk interaksjon er kalt synzoochory.

I indirekte transbiotiske forhold mellom planterEt eksempel på mekanisk interaksjon Planter er ofte mikroorganismer. Rhizosfæren interaksjoner mellom planterEksempel røttene til mange trær, for eksempel, mellom planterEt eksempel på mekanisk eik, endrer jordmiljøet i stor grad, bjørk action svingende spesielt dens sammensetning, surhet og vind tynne greiner og dermed skape gunstige forhold lette unge nåler for bosetting av forskjellige mikroorganismer der, unge nåler veldig først og fremst bakterier, f.eks unge mennesker slår ned lungene som Azotobacter chroocoteum, Tricholome legnorum, gran tetter lungene dine Pseudomonas sp. Disse bakteriene har slått seg ned tynne bjørkegrener her livnærer de seg av eikerotsekresjoner bjørkegrener gjør vondt og organisk rusk skapt av hyfer bjørketrær skader nålene mykorrhiza-dannende sopp. Bakterier som bor i nærheten store masser av røtter med eikerøtter, tjene som en slags rotmasser er overfylte"forsvarslinje" mot penetrering inn i mekaniske kontakter gjelder røttene til patogene sopp. Dette biologiske som underlag barrieren skapes ved hjelp av antibiotika, form for mekaniske kontakter utskilles av bakterier. Bosetting av bakterier i vinranker kalles kvelere rhizosfæren i eik påvirkes umiddelbart tilfeldigvis noen vinstokker positivt på tilstanden til planter, spesielt noen vinstokker kalles ung.

Indirekte transabiotiske forhold mellom planter (miljødannende påvirkninger, konkurranse, allelopati)

Å endre miljøet av planter er substrat per plante den mest allsidige og utbredte en plante av en annen type planteforhold under deres direkte fysiologisk kontakt sameksistens. Når en eller som autotrofe organismer en annen art eller gruppe av arter kalt epifytter planter i C som følge av deres jord kalles livsaktiviteten endres i stor grad kvantitativt plante av en annen plante og kvalitativt det viktigste miljøet andre levende planter faktorer på en slik måte at andre greiner og trestammer arter av samfunnet må leve i handlinger med klatrestengler forhold som avviker vesentlig fra klemme effekt på krøllete hår sonekompleks av fysiske miljøfaktorer, kontakter kan være da snakker dette om miljødannende kan være annerledes rolle, miljødannende påvirkning av den første typen Kontakttyper kan i forhold til andre. En jordtyper av kontakter hvorav - gjensidig påvirkning gjennom røttene er tett sammenvevd endringer i mikroklimafaktorer (for eksempel svekkelse små mengder jord solstråling inne i vegetasjonsdekket, volumer av jordtyper dens utarming av fotosyntetisk aktive stråler, livet til mange trær endringer i den sesongmessige belysningsrytmen og mange tropiske trær etc.). Noen planter påvirker vinstokker ofte ledende andre og gjennom temperaturendringer som et resultat av komprimerende handling luftforhold, fuktighet, hastighet veksten av vinstokker er ofte vind, karbondioksidinnhold osv. viser seg å være en gjengroing av vinstokker d.

En annen måte for planteinteraksjon tropiske skogtrær samfunn - gjennom grunnlaget viser seg å være en tropisk skog dødt planteavfall kalt skog ser ut til å gro igjen enger og stepper med filler, kontakt interaksjoner mellom gresskledd nedgang eller "steppefilt", Direkte kontaktinteraksjoner og i skogen - som søppel. slik lesbarhet ligger Dette laget (noen ganger så tykt som lett varmetemperatur flere centimeter) forårsaker vanskeligheter for Grunnen til denne kresenheten inntrengning av frø og sporer grenser Årsaken er dette jord. Spiring i et lag med filler ganske klare grenser(eller på den) frø ofte klare grenser Begrunnelse dø av uttørking før distribusjon var kun avhengig Røttene til frøplantene vil nå jorden. Til disse faktorene sprer seg frø som har falt i jorda og Noen planter er identifisert spirende, kan jordrester være Noen planter fortrenger alvorlig mekanisk hindring på vei planter lever bare spirer mot lyset. Det er også mulig hvilke planter som lever forhold mellom planter gjennom de som finnes i faktorer spredning av mange søppelprodukter av forfall av planterester, utbredelse av mange arter hemme eller tvert imot stimulere vekst var forskjellig på mange typer planter. Altså i ferskt søppel har ganske klart gran eller bøk inneholder stoffer samfunn med ganske hemme spiring av gran og furu, plass Vi fortsetter og på steder med knappe at frøene er bærbare nedbør og svak vask av søppel analyse av fordelingen av ulike kan hemme den naturlige regenereringen av woody tjene som distribusjonsanalyse raser Vannekstrakter fra skog planteforhold kan forsøpling har også en negativ effekt på planter kan tjene vekst av mange steppegress.

En betydelig måte for gjensidig påvirkning av planter analyse kan tjene- dette er en interaksjon gjennom kjemikalier vindbårne frø utflod. Planter slipper ut i miljøet båret av vindfugler miljø (luft, vann, jord) ulike planter foretrekker å leve kjemikalier i guttasjonsprosessen, visse samfunn har utskillelse av nektar, essensielle oljer, harpiks ved en tilfeldighet planter foretrekker etc.; når det er vasket ut at vegetasjonen dekker mineralsalter fra regnvannsblader, vind fugler vann for eksempel mister trær kalium, natrium, pattedyr er fordelt tilfeldig magnesium og andre ioner; V det er ingen tvil under metabolisme (rotsekret) gassformig planter fortrenger sine egne stoffer som skilles ut av overjordiske organer - fortrenge sine nærmeste umettede hydrokarboner, etylen, hydrogen og bidra til vekst av flere etc.; i tilfelle brudd på vevsintegriteten vekst av svakere og planteorganer avgir flyktige stoffer tvert imot fremmer de vekst stoffer, såkalte fytoncider, og som tvert imot bidrar stoffer fra døde deler av planter. det er mye hyggeligere å fortelle

Forbindelsene som frigjøres er nødvendige for planter, men planter som er det motsatte med utvikling av en stor kroppsoverflate Russisk litteratur er mest planter deres tap er det samme litteratur mest vanlig uunngåelig, akkurat som transpirasjon.

Kjemiske sekresjoner fra planter kan tjene Grunnleggende former for relasjoner en av måtene å samhandle mellom former for forhold mellom planter i samfunnet, påvirke Sukachev Grunnleggende former organismer er enten giftige eller stimulerende former for forhold mellom handling.


Påvirkningen av en plante på en annen (ifølge vanligste klassifisering A. M. Grodzinsky, 1965): felles klassifisering av skjemaer
1 - miasmins; 2 - klassifisering av relasjonsformer fytoncidale stoffer; 3 - fytogene juice fra andre planter stoffer; 4 - aktiv levetid lever av andres juice utslipp; 5 - passiv levetid gjennomføre ekte kjemikalier utslipp; 6 - post mortem utslipp; ekte kjemisk krig 7 - behandling av heterotrofe organismer Andre leder det virkelige

Hos ulike plantearter graden vanlig blant blomstrende planter påvirkning på miljøet og så videre mindre vanlig blant måten innbyggerne lever på er ikke den samme mange blant sopp i samsvar med deres egenskaper betydelig færre bakterier morfologi, biologi, sesongutvikling og mye mindre vanlig etc. Planter som er mest aktive og lav Etter noen få dypt transformere miljøet og bestemme kløver lavt gjennom eksistensvilkår for andre informanter, kløverjuice deprimerer kalles edifiers. Det er sterke og bare undertrykker utviklingen svake oppbyggere. Til sterke oppbyggere fôring av kløverjuice inkluderer gran (sterk skyggelegging, uttømming dodder fôring på juice jordnæringsstoffer, etc.), vert For eksempel dodder spagnummoser (fuktighetsbevaring og For eksempel en fôringsdodder skape overflødig fuktighet, øke surheten, undertrykke utviklingen av vegetativ spesielle temperaturforhold osv. utvikling av vegetativ masse d.). Løvplanter er svake oppbyggere berørte kløverfrø arter med en åpen krone (bjørk, berørt kløver lav aske), planter av urteaktig dekke av skoger. påvirket frøhøst

Interspesifikk konkurranse oppstår i planter sopp som dannes det samme som intraspesifikk planter er samliv(morfologiske endringer, redusert fruktbarhet, overflod mellom planter er etc.). Dominerende arter eksempel på nær symbiose gradvis erstatter eller reduserer kraftig eller gjensidighet mellom dens levedyktighet.

Den tøffeste konkurransen, ofte med gjensidighet mellom planter uforutsette konsekvenser, oppstår ved innføring som utgjør en spesiell inn i samfunn av nye plantearter danne en spesiell helhet uten å ta hensyn til eksisterende relasjoner. Koblinger mellom partnere

Forholdet mellom planter og dyr i lokalsamfunn er svært forskjellige. Grønne planter representerer det første trofiske nivået - de primære produsentene av organisk materiale, på bekostning av hvilke organismer på det andre trofiske nivået - fytofager (mange organismer, inkludert dyr) lever.

Derfor er den mest direkte og håndgripelige formen for påvirkning av dyr på planter forbruket av plantemateriale til mat. I begynnelsen av nesten hvilken som helst trofisk kjede er det en grønn plante.

Planteetere lever vanligvis av visse planter.

niyami: eller én type ( monofag), eller en gruppe beslektede arter (oligofager). Mindre vanlig er polyfage fytofager ( polyfager). Ulike virvelløse dyr, spesielt insekter, er veldig ofte monofager. Blant dem er det arter som utelukkende spesialiserer seg på å mate på en type plante, uten hvilken livssyklusen deres kan bli avbrutt.

Påvirkningen planteetere har på plantepopulasjoner varierer avhengig av om de spiser hele planter eller bare deler av dem. Plantearter som ofte er skadet av fytofage dyr har visse beskyttende tilpasninger og reaksjoner. Beskyttelse mot å bli spist er gitt av ulike typer utvekster, ryggraden, pubescens, etc.

Plantegifter som hypericin, digitalis, curare, stryknin og

nikotin, kan takle de fleste planteetere. For eksempel produserer fluesoppen en hel gruppe giftige stoffer: muskarin, muskaridin, kolin, betain, putrescin, bufotenin, ibotensyre; Alle organer av hvitfluen som inneholder saponiner og aroin er giftige.

En av typene planteforsvarsreaksjoner er deres evne til å komme seg raskt etter å ha blitt spist av fytofager. Etter utbrudd av massereproduksjon av insekter begynner sovende knopper av mange treaktige planter å vokse, noe som gjør at noe av den fotosyntetiske biomassen kan gjenopprettes.

I gras er gjenvekst av vegetative organer etter at de er beitet utbredt, og det dannes rosettskudd mange steder.

Fysiologiske reaksjoner på spising inkluderer en økning i den fotosyntetiske aktiviteten til blader som forblir uspist, noe som gjør at plantene kan opprettholde den totale fotosyntetiske produktiviteten.

Trær, når stammene deres er skadet av xylofager, danner beskyttende vev (calli) og skiller ut harpiks og tannkjøtt; Dette er både en tilstopping av såret og en måte å beskytte mot ytterligere penetrasjon av skadedyr.

Dyr i plantesamfunn er imidlertid en nødvendighet. Det oppstår på grunn av det faktum at fytofage dyr er en av de naturlige leddene i strømmen av energi og sirkulasjonen av stoffer.


Når en betydelig mengde fytomasse forbrukes under utbrudd av reproduksjon av fytofage insekter, akselereres prosessen med mineralisering av organisk materiale og følgelig tilbakeføringen til den biologiske syklusen kraftig.

Et viktig aspekt ved dyreaktivitet består også i omfordeling av organiske rester over hele territoriet; uten deres deltakelse ville de fordelt seg mye mindre jevnt.

Påvirkningen fra beiting av ville hovdyr (antiloper, tarpan) spilte en viktig rolle

rolle i dannelsen av steppevegetasjon, omtrent på samme måte som enorme flokker av bisoner - i dannelsen av vegetasjonsdekket til de nordamerikanske præriene.

Dette er bevist av mange års eksperimenter utført i Askania Nova steppereservatet. I inngjerdede og ubeitede områder samlet steppefilt seg, vannregimet og jordluftingen ble dårligere, noe som førte til vanskelig regenerering og tap av karakteristiske og verdifulle steppeplanter, og deretter til nedbrytning av steppegressbestanden.

Åpenbart er beiting i små doser en naturlig og nødvendig faktor som understøtter eksistensen av steppevegetasjon.

En rekke forhold involverer planter og dyr som enten pollinerer planter eller bærer frøene deres..

Noen økologer snakker om slike forhold som gjensidighet. Imidlertid er slike avhengigheter ikke gjensidige i vanlig forstand, fordi i disse tilfellene er det ingen nær og kontinuerlig felles forbindelse mellom individer av de to artene.

På den annen side kan to arter på en eller annen måte være avhengige av hverandre og tilpasset hverandre.

Mange fantastiske tilpasninger angående farge, form og

tilbudt mat (nektar eller pollen) av planteblomster er assosiert med oppførselen

tilstedeværelsen av dyrene som bestøver dem.

I tropene er mange av disse tilpasningene høyt spesialiserte.

Dyr spiller en viktig rolle i distribusjonen av frukt, frø og sporer av planter.

Fenomenet zoochory har visse økologiske mønstre og avhenger av plantens habitat og arten av dens kontakt med dyrebæreren.

Planter som vokser i åpne områder produserer oftere epizoochoric frø og frukt, som spres på overflaten av dyrets kropp. Slike frukter og frø har forskjellige innretninger for feste og holde (kroker, utvekster, pigger, tilhengere, etc.).

I busklaget av skoger, hvor mange fugler lever, dominerer endozoochorouse arter, hvis frukter og frø er fargerike, hvis saftige perikarp tiltrekker seg fugler og derfor lett spises og distribueres av fugler.

Dette er fruktene av skogbusker: euonymus, hagtorn, nyper, viburnum, barlind.

Tett mekanisk vev beskytter frøene mot skade, slik at de passerer gjennom fordøyelseskanalen til dyr.

Forelesninger 9 og 10. Relasjoner i en cenose, typer forhold mellom organismer. Konjugering av arter.

TEMA: FUNKSJONELL STRUKTUR AV BIOGEOCENOS (2 forelesninger)

Forelesning 9. FORHOLD I BIOGEOCENOSER. TYPER RELASJONER MELLOM ORGANISMER I EN CENOSIS

FORORD

De to første forelesningene om strukturen til biogeocenose diskuterte artssammensetningen og romlig struktur av fytocenose som hovedkomponenten i biogeocenose. Dette foredraget diskuterer biocenosens funksjonelle struktur. V.V. Masing (1973) identifiserer tre retninger som han utviklet for fytocenoser.

1. Struktur som synonym for komposisjon(spesifikk, konstitusjonell). I denne forstand snakker de om arter, populasjon, biomorfologiske (sammensetning av livsformer) og andre strukturer av cenosen, altså bare én side av cenosisen - sammensetning i vid forstand.

2. Struktur som synonym for struktur(romlig eller morfostruktur). I enhver fytocenose er planter preget av en viss tilhørighet til økologiske nisjer og okkuperer en viss plass. Dette gjelder også andre komponenter i biogeocenosen.

3. Struktur som et synonym for sett med forbindelser mellom elementer(funksjonell). Grunnlaget for å forstå struktur i denne forstand er studiet av forhold mellom arter, først og fremst studiet av direkte forbindelser - den biotiske sammenhengen. Dette er studiet av kjeder og ernæringssykluser som sikrer sirkulasjonen av stoffer og avslører mekanismen for trofiske (mellom dyr og planter) eller aktuelle (mellom planter) forbindelser.

Alle tre aspektene ved strukturen til biologiske systemer er nært beslektet på det koenotiske nivået: artssammensetning, konfigurasjon og plassering av strukturelle elementer i rommet er en betingelse for deres funksjon, dvs. vital aktivitet og produksjon av plantemasse, og sistnevnte bestemmer på sin side i stor grad morfologien til folketellinger. Og alle disse aspektene reflekterer miljøforholdene der biogeocenosen dannes.

Bibliografi

Voronov A.G. Geobotikk. Lærebok Manual for støvler med høy pels og peds. Inst. Ed. 2. M.: Høyere. skole, 1973. 384 s.

Masing V.V. Hva er strukturen til biogeocenose // Problemer med biogeocenologi. M.: Nauka, 1973. s. 148-156.

Fundamentals of forest biogeocenology / red. Sukacheva V.N. og Dylisa N.V.. M.: Nauka, 1964. 574 s.

Spørsmål

1. Relasjoner i biogeocenose:

3. Typer forhold mellom organismer i en folketelling:

a) Symbiose

b) Antagonisme

1. Relasjoner i biogeocenose

Biokenotisk sammenheng- et komplekst virvar av relasjoner, hvis "avvikling" kan gjøres på forskjellige måter. Måtene å dechiffrere den funksjonelle strukturen på betyr separate tilnærminger.

Biogeocenosis som helhet er laboratoriet der prosessen med akkumulering og transformasjon av energi finner sted. Denne prosessen består av mange forskjellige fysiologiske og kjemiske prosesser som også samhandler med hverandre. Interaksjoner mellom komponentene i biogeocenose kommer til uttrykk i utveksling av materie og energi mellom dem.

Forholdet mellom organismer og miljø, som utgjør et av grunnlagene for å forstå essensen av biogeocenose, forholder seg til Miljø retning. Relasjoner mellom individer av samme art refererer vanligvis til befolkning nivå, og relasjonene mellom ulike arter og ulike biomorfer danner grunnlaget allerede biokenotisk nærme seg.

a) Samspill mellom jord og vegetasjon

Samspillet mellom jord og vegetasjon skjer hele tiden i en viss forstand, "syklusen" av materie og pumping av mineraler fra ulike jordhorisonter til de overjordiske delene av planter, og deretter deres retur til jorden i form av plantestrø. På denne måten gjennomføres omfordelingen av jordmineraler på tvers av dens horisonter.

Spiller en spesielt viktig rolle i denne prosessen søppel, det såkalte skogskullet, det vil si et lag med rester av blader, greiner, bark, frukt og andre deler av planter som samler seg på overflaten av selve jorda. I skogsøppelet skjer ødeleggelse og mineralisering av disse planterester.

Vegetasjon spiller også en stor rolle jordvannsregime, absorberer fuktighet fra visse jordhorisonter, for så å slippe den ut i atmosfæren gjennom transpirasjon, noe som påvirker fordampningen av vann fra jordoverflaten, påvirker overflatestrømmen av vann og dets underjordiske bevegelse. Dessuten avhenger vegetasjonens påvirkning på jordforholdene av vegetasjonens sammensetning, alder, høyde, tykkelse og tetthet.

b) Samspill mellom vegetasjon og atmosfære

Ikke mindre komplekse interaksjoner observeres mellom vegetasjon og atmosfæren. Veksten og utviklingen av vegetasjon avhenger av temperatur, luftfuktighet, dens bevegelse og sammensetning, men også omvendt - sammensetningen, høyden, lagdelingen og tettheten til vegetasjonen påvirker disse egenskapene til atmosfæren.

Derfor har hver biogeocenose sitt eget klima ( fytoklima), dvs. de egenskapene til atmosfæren som er forårsaket av selve vegetasjonen.

c) Forholdet mellom mikroorganismer og ulike komponenter i biogeocenose

Samtidig interagerer mikroorganismer direkte eller indirekte med dyr (både virveldyr og virvelløse dyr).

d) Relasjoner mellom planter

Andre "påvirkninger" av planter: svekke effekten av vind, beskyttelse mot vindfall og vindfall; opphopning av døende og fallende rester av planter, blader, greiner, frukt, frø, etc. skogsøppel, som ikke bare indirekte påvirker planter gjennom endringer i jordprosesser, men også skaper spesielle forhold for frøspiring og frøplanteutvikling mv.

Studiet av biomorfer som modeller for de viktigste økologiske egenskapene til arter er lovende når det gjelder å belyse generelle koenogeografiske mønstre.

e) Forholdet mellom vegetasjon og fauna

Ikke mindre nært er forholdet mellom vegetasjon og faunaen som bor i denne biogeocenosen. Dyr har i sin livsaktivitet en mangefasettert innflytelse på vegetasjonen, både direkte, ved å spise den, tråkke den, bygge sine hjem og tilfluktsrom i den eller bruke den, fremme pollinering av blomster og spredning av frø eller frukt, og indirekte, ved å endre jorda, gjødsle den, løsne den. , generelt endre dens kjemiske og fysiske egenskaper, og til en viss grad påvirke atmosfæren.

Forholdet mellom ulike trofiske nivåer tilhører den trofisk-energetiske retningen (Odum, 1963) og er gjenstand for mange studier, som har blitt mye utviklet de siste tiårene. Dette gjør det mulig å identifisere den generelle karakteren og kvantitative indikatorene for metabolisme og energi, og dermed avsløre den biogeofysiske og biogeokjemiske rollen til levende dekke.

f) Interaksjoner mellom ikke-levende (abiotiske) komponenter

Ikke bare levende organismer samhandler med andre komponenter av biogeocenosen, men disse sistnevnte samhandler også med hverandre. Klimatiske forhold (atmosfære) påvirker den jorddannende prosessen, og jordprosesser, som bestemmer frigjøringen av karbondioksid og andre gasser (jordrespirasjon), endrer atmosfæren. Jordsmonnet påvirker dyreverdenen, ikke bare bebo den, men indirekte resten av dyreverdenen. Dyreverdenen påvirker jorda.

2. Faktorer som påvirker samspillet mellom biogeocenosekomponenter

Relief og biogeocenose. Hver biogeocenose, som okkuperer et bestemt sted i naturen, er forbundet med en eller annen lettelse. Men lindring i seg selv er ikke en av komponentene i biogeocenose. Relieff er bare en tilstand som påvirker interaksjonsprosessen mellom de ovennevnte komponentene, og i samsvar med dette, deres egenskaper og struktur, bestemmer retningen og intensiteten til interaksjonsprosessene. Samtidig kan samspillet mellom komponentene i biogeocenose ofte føre til endringer i relieff og skapelse av spesielle former for mikrorelieff, og i visse tilfeller meso- og makrorelieff.

Menneskelig innflytelse på biogeocenose. Mennesket er ikke en av komponentene i biogeocenoser. Det er imidlertid en ekstremt kraftig faktor som ikke bare kan endre seg i en eller annen grad, men også skape nye biogeocenoser gjennom kultur. I dag er det nesten ingen skogbiogeocenoser som ikke har blitt påvirket av økonomisk, og ofte dårlig forvaltning, menneskelig aktivitet.

Gjensidig påvirkning mellom biogeocenoser. Samtidig påvirker hver biogeocenose på en eller annen måte andre biogeocenoser og generelt naturfenomener ved siden av den eller mer eller mindre fjernt fra den, det vil si at utvekslingen av materie og energi finner sted ikke bare mellom komponentene av en gitt biogeocenose, men og mellom fytocenosene selv. Ofte er den ledende faktoren konkurranseforhold mellom fytocenoser. En kraftigere fytocenose fortrenger en mindre stabil fytocenose, for eksempel blir en furufytocenose under visse forhold erstattet av en granfytocenose, og samtidig endres hele biogeocenosen.

Dermed er samspillet mellom alle komponenter i biogeocenose, spesielt skogbiogeocenose (inkludert vann i jordsmonn og atmosfæren), veldig mangfoldig og kompleks:

Vegetasjon er alltid avhengig av jord, atmosfære, fauna og mikroorganismer.

Jordens kjemiske sammensetning, dens fuktighet og fysiske egenskaper påvirker vekst og utvikling av planter, deres fruktdannelse og fornybarhet, de tekniske egenskapene til deres tre, treslag og vekst og utvikling av all annen vegetasjon.

All vegetasjon på sin side påvirker jorden sterkt, og bestemmer hovedsakelig kvaliteten og mengden av organisk materiale i jorden, og påvirker dens fysiske og kjemiske egenskaper.

3. Typer forhold mellom organismer i en folketelling

Organismer kan interagere med hverandre konstant, gjennom hele livet eller i kort tid. I dette tilfellet kommer de enten i kontakt med hverandre eller påvirker en annen organisme på avstand.

Gjensidig påvirkning mellom planter kan være gunstig for deres vekst og karakterutvikling, da uheldig. I det første tilfellet snakker vi konvensjonelt om "gjensidig hjelp", i det andre - om "kampen for tilværelsen" mellom planter i bred, darwinistisk forstand, eller om konkurranse. Det sier seg selv at alle disse gjensidige påvirkningene mellom organismer i en biocenose samtidig spiller en stor rolle i biogeocenosen som helhet. De kan passere mellom individer av både forskjellige arter og samme art, det vil si at de kan være både interspesifikke og intraspesifikke.

Forholdet mellom organismer er svært forskjellige. Klassifiseringen av disse relasjonene av G. Clark (Clark, 1957) er vellykket (tabell 1).

Tabell 1

Klassifisering av forhold mellom organismer (ifølge Clark, 1957)

Vis A Visning B

Forhold

Konvensjonelle tegn: “+” – økning eller fordel i livsprosessen som følge av relasjoner, “–” – reduksjon eller skade, 0 – ingen merkbar effekt.

- et forhold mellom organismer, vanligvis av forskjellige arter og i mer eller mindre langvarig kontakt, der en eller begge organismer drar nytte av forholdet og ingen av dem lider skade. Den første typen symbiotisk relasjon, når begge organismer har nytte, kalles gjensidighet, den andre, når bare en av organismene drar nytte av det, kalles kommensalisme («freeloading»).

Gjensidighet

Symbiose av nitrogenfikserende organismer med gymnospermer og blomstrende planter - forholdet mellom høyere planter og bakterier. På røttene til mange planter er det knuter dannet av bakterier eller, mindre vanlig, sopp. Nodule bakterier fikser atmosfærisk nitrogen og omdanner det til en form tilgjengelig for høyere planter.

EKSEMPLER. Noduler på røttene til planter fra belgfruktfamilien dannes av bakterier av slekten Rhyzobium, så vel som på røttene til arter av revehale, oleaster, havtorn, podocarpus, or (Actinomyces alni) og andre planter. Takket være dette kan planter infisert med knutebakterier vokse godt i jord som er fattig på nitrogen, og nitrogeninnholdet i jorda øker etter dyrking av slike planter. I sin tur mottar bakterier karbohydrater fra høyerestående planter.

Mykorrhiza– et symbiotisk forhold mellom en høyere plante og en sopp. Mykorrhiza er utbredt blant ville og kultiverte planter. For tiden er mykorrhiza kjent for mer enn 2000 arter av høyere planter (Fedorov, 1954), men utvilsomt er det faktiske antallet arter som mykorrhiza er karakteristisk for mye større.

Høyere planter, på røttene som sopp setter seg på, er preget av en spesiell type ernæring - mykotrofisk. Med mykotrofisk ernæring ved hjelp av symbiotiske sopp, mottar den høyere planten askematelementer, inkludert nitrogen, fra det organiske materialet i jorda. Når det gjelder soppene som danner mykorrhiza, kan de fleste av dem ikke eksistere uten rotsystemene til høyere planter, som absorberer fuktighet fra jorda og tilfører organisk materiale fra kronen.

Trær vokser mye bedre med mykorrhiza enn uten. Det er to hovedtyper av mykorrhiza: ektotrofisk og endotrofisk. Med ektotrofisk mykorrhiza er roten til en høyere plante innhyllet i en tett soppskjede, hvorfra mange sopphyfer strekker seg. Med endotrofisk mykorrhiza trenger soppens mycel inn i cellene i rotparenkymet til roten, som beholder sin vitale aktivitet. Mellomformen av mykorrhiza, hvor det er både ekstern begroing av roten av sopphyfer og penetrering av hyfer inn i roten, kalles peritrofisk (ektoendotrofisk) mykorrhiza.

Ektotrofisk mykorrhiza– årlig. Den utvikler seg om sommeren eller høsten og dør innen våren etter. Det er karakteristisk for mange trær fra familiene furu, bøk, bjørk osv., samt noen urteplanter for eksempel. Ektotrofisk mykorrhiza dannes oftest av basidiomyceter fra familien Polyporaceae og spesielt ofte fra slekten Boletus. Boletus (B. scaber) danner således mykorrhiza på røttene til bjørk, sommerfugl - på røttene til lerk (B. elegans) eller furu og gran (B. luteus), boletus (B. versipellis) - på røttene til osp , steinsopp (B. edulus) - på røttene til gran, eik, bjørk (ulike underarter), etc.

Endotrofisk mykorrhiza utbredt i planter av orkide-, lyng- og tyttebærfamiliene, så vel som i flerårige urter fra Asteraceae-familien og i noen trær, for eksempel rød lønn (Acer rubrum), etc. Den andre komponenten i endotrofisk mykorrhiza er ofte Phoma sopp fra gruppen av ufullkomne sopp . Endotrofisk mykorrhiza kan dannes av Oreomyces (lever på røttene til orkideer, kan tilsynelatende fikse nitrogen) og noen andre sopparter.

Som tidligere antatt kan denne soppen absorbere nitrogen fra atmosfæren. Denne omstendigheten skyldes det faktum at lyng (Calluna) og andre representanter for Ericaceae-familien, så vel som arter av orkidefamilien, bare kan utvikle seg i et nitrogenfritt miljø i nærvær av denne soppen.

I fravær av Phoma betake, spirer ikke disse plantene frø eller frøplantene dør like etter frøspiring. Døden av frøplanter i orkideer, vintergrønt og andre skogsplanter kan forklares med at frøene deres nesten mangler reservenæringsstoffer i cellene, og derfor stopper utviklingen raskt uten at sopphyfer leverer de nødvendige næringsstoffene til frøplantene.

I furuskogene i Central Urals (Loginova, Selivanov, 1968) er følgende innhold av mykotrofe arter i skogmykofloraen registrert:

i hvitmoseskogen – 81 %,

i tyttebærskog – 85,

i blåbærskog – 90,

i sphagnum-ledum-skogen – 45,

i steppegressskogen – 89 %.

I Tau-Kum-ørkenene varierer andelen arter med mykorrhiza i forskjellige assosiasjoner fra 42 til 69%.

Betydningen av mykorrhiza på grunn av dens brede utbredelse er enorm. Mange planter - orkideer og sannsynligvis lyng, samt noen trær uten mykorrhiza, utvikler seg dårlig eller utvikler seg til og med ikke i det hele tatt, enten på grunn av mangel på næringsstoffer i de små frøene deres, eller på grunn av utilstrekkelig utvikling av de sugende delene av røttene, samt på dårlige mineralnæringsstoffer jord. Sopp som danner endotrofisk mykorrhiza på røttene kan bare eksistere i et surt miljø. Det er takket være dem at mange representanter for orkideer og lynger lever bare på sur jord. Følgelig bestemmer tilstedeværelsen i en fytocenose av sopp som danner mykorrhiza i stor grad artssammensetningen til høyere planter inkludert i denne fytocenosen, og fungerer som en viktig faktor i deres kamp for eksistens mellom planter, siden fraværet av mykorrhiza i planter som er utsatt for mykotrofisk næring. bremser deres hastighetsutvikling og forverrer deres posisjon i forhold til raskere utviklende arter som bruker mykorrhiza.

Komensalisme

De mest typiske plantene som kan nevnes som eksempler på kommensalisme i henhold til metoden for plassering i cenosis og typen ernæring: epifytter, lianer, jord og landlige saprofytter.

Epifytter- planter, både høyere og lavere, vokser på andre (verter): trær, busker, som tjener som støtte for det. Forholdet mellom epifytter og vertene deres kan defineres som kommensalisme, der en av artene som inngår dette forholdet får en viss fordel, mens den andre ikke lider skade. I dette tilfellet får epifytten en fordel. Overdreven utvikling av epifytter på stammer og grener kan deprimere og til og med forårsake skade på stammen til vertsplanten. Epifytter kan hindre vekst og assimilering, og også bidra til nedbrytning av vertsvev på grunn av økt fuktighet.

På treet (Fig. 1) skilles fire epifytthabitater ut (Ochsner, 1928).

Avhengig av leveforholdene deles epifytter (Richards, 1961) inn i tre grupper: skyggefulle, solrike og ekstremt xerofile.

Skyggeepifytter lever under forhold med sterk skygge, lite og lite skiftende metningsunderskudd, det vil si under forhold som nesten ikke er forskjellige fra leveforholdene til terrestriske gress. De lever hovedsakelig i det tredje (nedre) laget av skogen. Mange av dem har en hygromorf vevsstruktur.

Gruppen av solepifytter, den rikeste i antall arter og individer, er knyttet til kronene til trærne i de øvre lagene. Disse epifyttene lever i mikroklima som ligger mellom de i bakkedekket og åpne områder, og mottar mye mer lys enn skyggeepfytter. Mange solepifytter er mer eller mindre xeromorfe; deres osmotiske trykk er høyere enn for skyggeepifytter.

Ekstremt xerofile epifytter lever på de apikale grenene til høyere trær. Deres habitatforhold er lik de i åpne områder; fôringsforholdene her er ekstremt tøffe.

Epifytter er som regel saprotrofer, det vil si at de lever av vertsplantens døende vev. Vanligvis, for å bryte ned disse døende vevene, bruker epifytter sopp som danner mykorrhiza med røttene til epifytten. Noen dyr spiller en viktig rolle i ernæring.

EKSEMPLER. Maur, som slår seg ned blant røttene til epifyttene, bringer til reirene sine et stort antall døde blader, frø og frukt, som, når de brytes ned, gir næringsstoffer til epifyttene. Noen virvelløse dyr og virveldyr slår seg ned i vann som samler seg i kopper dannet av bladene til epifytter fra bromeliafamilien, og likene deres, som brytes ned, gir mat til epifyttene. Til slutt, blant epifytter er det også insektetende planter, for eksempel arter av slekten Nepenthes og noen blærevorter.

Fra tropiske regnskoger til tørre subtropiske skoger til tempererte og kalde soneskoger, reduseres antallet og mangfoldet av epifytter. I subtropene og tropene kan epifytter være både blomstrende planter og karsporer. Typisk er epifytter urter, men blant dem er det også kjente busker av betydelig størrelse fra familiene tyttebær, melastomaceae etc. I den tempererte sonen er epifytter nesten utelukkende representert av alger, lav og moser (fig. 2).

Tropiske regnskoger er rike på epifyll, epifytter som lever på bladene til planter. Deres eksistens er assosiert med holdbarheten til eviggrønne blader, så vel som med høy luftfuktighet og temperatur. Epifyll lever oftest på bladene til lave trær, noen ganger på bladene til urteaktige planter.

EKSEMPLER. Epifyll inkluderer alger, lav, liverworts; epifile bladstammede moser er sjeldne. Noen ganger observeres epifyll som vokser på epifyll, for eksempel en alge som vokser på epifyllmose.

Lianas. Lianer inkluderer høyere planter med svake stengler som trenger en slags støtte for å klatre opp. Lianer er kommensaler, men noen ganger kan de forårsake skade og til og med føre til at trær dør.

Lianer er delt inn i to grupper: små og store. Blant de små vinstokkene dominerer urteformene, selv om det også finnes treaktige. De utvikler seg i de nedre skogene, og noen ganger (convolvulus - Convolvulus, bedstraw - Galium, madder - Rubia, princeling - Clematis, etc.) blant gressdekket. Store vinstokker er vanligvis treaktige. De når toppen av trærne i det andre, noen ganger det første laget. Disse vinstokkene har vanligvis svært lange og noen ganger så store vannførende kar at de er synlige i et tverrsnitt med det blotte øye. Denne funksjonen er assosiert med behovet for å løfte enorme mengder vann inn i kronen på vintreet, noen ganger ikke underordnet i størrelse enn kronen på et tre, langs en stamme hvis diameter er mange ganger mindre enn diameteren til et vanlig tre. Stilkene til vinstokker har ofte svært lange internoder og vokser raskt uten å forgrene seg til de når nivået der bladverket til disse plantene vanligvis utfolder seg. I "Ussuri-taigaen", sammen med små vinstokker, vokser store (fig. 3), noe som gir en spesiell smak til kystskogene. Lengden på voksne actinidia og Amur-vinranker når flere titalls meter, og diameteren er 10 eller flere centimeter.

Store vinstokker vokser og utvikler seg noen ganger så raskt i slike masser at de ødelegger trærne som støtter dem. Sammen med støttetreet faller vintreet til bakken og dør her eller stiger til et annet tre. Ofte måles avstanden mellom basene på stammene til lianen og støttetreet til flere titalls eller flere titalls meter, noe som overbeviser oss om at flere mellomliggende trær som fungerte som støtte for lianen døde tidligere. Ofte sprer vinstokker seg i festonger fra ett tre til et annet, og når en lengde på 70, og i unntakstilfeller (rottingpalmer) 240 m.

I tempererte skoger distribueres små vinstokker utelukkende eller nesten utelukkende, så de spiller ingen stor rolle her.

Jord og landlige saprofytter. Saprofytter er planteorganismer som lever helt (fullstendige saprofytter) eller delvis (delvise saprofytter) på bekostning av døde organer fra dyr og planter. I tillegg til epifytter, som er klassifisert som saprofytter basert på deres fôringsmetode, inkluderer denne gruppen mange landplanter og jordbeboere.

EKSEMPLER. Saprofytter inkluderer flertallet av sopp og bakterier, som spiller en stor rolle i syklusen av stoffer i jorda, samt noen blomstrende planter fra familiene til orkideer (Nestoflora capulaceae) og Vertlyanitsaceae (Verlyaniaceae) i tempererte skoger og fra familiene av Liliaceae, Orkideer, Gentianaceae, Isodoaceae og noen andre i tropiske skoger.

De fleste av disse blomstrende plantene er komplette saprofytter; noen, i det minste orkideene, inneholder noe klorofyll og er sannsynligvis delvis i stand til fotosyntese. Fargen på de overjordiske delene av disse plantene er hvit, lys gul, rosa, blå eller lilla.

Saprofytter fra blomstrende planter lever i tropene på skyggefulle steder på jorda eller på liggende døde stammer. Disse plantene er vanligvis assosiert med mykorrhizale sopp som lever på røttene. Som regel er de lave, vanligvis ikke over 20 cm, med unntak av den saprofytiske tropiske galleona-orkideen (Gualala altissimo), som er en klatrende (ved hjelp av røtter) vinstokk som når en høyde på 40 m.

b) ANTAGONISME

Et forhold der en eller begge organismer opplever skade.

Stranglers. Stranglers er selvrotede planter, men begynner å utvikle seg som epifytter. Ulike dyr bærer frøene sine fra ett tre til et annet. Fugler er de viktigste bærerne av kvelerfrø.

Kvarteren danner røtter av to slag: noen av dem fester seg tett til barken på vertstreet, grenen og danner et tett nettverk som dekker stammen til vertstreet, andre henger vertikalt ned og, etter å ha nådd jorden, forgrener de seg i det , leverer vann og mineralnæring til kveleren. Som et resultat av skyggelegging og klemming dør vertstreet, og kveleren, som på den tiden har utviklet en kraftig rotstamme, blir stående på sine "egne ben". Tallrike vinstokker henger fra treet i festonger.

Stranglers er karakteristiske for de fuktige tropene. Stranglers har et antagonistisk forhold til vertstrærne sine. Noen søramerikanske kvelerarter har så svake røtter at vertstreet bærer dem med seg når de faller.

I tempererte klima er misteltein (Viscum album) mest utbredt på løvtrær, sjeldnere på bartrær.

Predasjon– forhold mellom organismer av forskjellige arter (hvis organismer tilhører samme art, er dette kannibalisme), der en av organismene (rovdyr) lever på bekostning av den andre organismen (byttedyr).

Antibiose- forhold mellom organismer, som vanligvis tilhører forskjellige arter, der en av organismene forårsaker skade på en annen (for eksempel ved å frigjøre stoffer som er skadelige for den andre organismen), uten å trekke noen synlig fordel av dette forholdet.

Påvirkningen av sekret fra en plante på en annen. Forholdet mellom planter, der hovedrollen spilles av spesifikt virkende metabolske produkter, ble kalt allelopati av Molisch (1937). Stoffer som skilles ut av de overjordiske og underjordiske organene til levende planter, og organiske forbindelser oppnådd under nedbryting av dødt planteavfall og påvirker andre planter, kalles Colins .

Blant colinene er det:

Gassformige sekresjoner fra overjordiske planteorganer,

Andre sekreter fra landplanteorganer,

Rotsekret,

Forfallsprodukter av dødt planteavfall.

Blant gassutslipp spiller etylen en viktig rolle, produsert i betydelige mengder av noen planter, for eksempel epler.

(Etylen hemmer veksten, forårsaker for tidlig bladtap, fremskynder knoppbrudd og fruktmodning, og har en positiv eller negativ effekt på rotveksten).

Gassformige koliner kan påvirke forløpet av sesongmessige fenomener i folketellingen, samt undertrykke utviklingen av visse arter. Imidlertid kan en mer eller mindre betydelig rolle for gassformige colin bare være i tørre områder, hvor det er et rikelig antall planter som skiller ut forskjellige lett fordampende eteriske oljer. Disse eteriske oljene fungerer som en tilpasning til å senke temperaturen rundt den fordampende overflaten, men samtidig kan de ha en viss effekt på enkelte planter.

Faste og flytende sekresjoner fra overjordiske planteorganer er mineralske og komplekse organiske forbindelser som vaskes ut av de overjordiske delene av planter ved nedbør, noen ganger i svært betydelige mengder, og har en effekt på andre planter, som faller direkte på dem med regn, dugg eller gjennom jorda der de vaskes inn.

EKSEMPLER. Sekretet av malurt (Artemisia absinthium) forsinker veksten til mange planter, det samme er indikert for stoffer som finnes i bladene til svart valnøtt (Juglans nigra), samt i bladene og nålene til mange trearter og noen busker og urter .

Langsdorffs rørgress har en hemmende effekt på arter fra Fjernøsten; kanskje er det noen sekresjoner i Volzhanka-tvebolige og Amur-druer. Samtidig er den gunstige effekten av tyttebærekstrakter og grønne moser på spiringen av barfrø kjent.

Konkurranse– etter Charles Darwin, i vid forstand – er dette en kamp for tilværelsen: en kamp for mat, for et sted eller for noen andre forhold. Selv med en ganske høy likhet mellom miljøkrav, viser planter av noen arter seg å være sterkere, mer konkurransedyktige på visse verdier av miljøfaktorer, og andre på andre. Dette er grunnen til seieren til en eller annen art i interspesifikk kamp.

EKSEMPEL. I det fjerne nord i det fjerne østen danner steinbjørk, or og sedertre alfintrær rene samfunn og samfunn med dominans av ett av dem i skråningene av sørlige eksponeringer. De vokser ofte sammen og den dominerende er vanskelig å identifisere. Alle tre artene er preget av svært like økologiske egenskaper. Alle av dem er relikt, og utmerker seg ved høye krav til varme, fuktighet og lys. Men samtidig er or noe mer skyggetolerant og mer krevende for jordfuktighet, bjørk krever mer varme og trofisitet av jord, og dvergseder er mer krevende for lys og luftfuktighet. Som et resultat, når de vokser sammen, er furu-cenoelementer, eller pakker, vanligvis begrenset til forhøyede elementer av mikrorelieff, tørrere og godt drenert, steinbjørk - til jevne områder med høy trofisitet og også godt drenert, or - til mikrodepresjoner med svært høy, men rennende fuktighet og høy trofisitet av jord. Steinbjørkeskog er ofte begrenset til daler og i fjellet stiger ikke høyere enn dvergfurutrær, dvergseder danner rene kratt på øvre grense av skogen og på rygger som ligger i striper langs skråningen, og orkratt foretrekker saler og svinger av skråflater på steder med konkav overflate.

Konkurranse oppstår mellom individer av samme art (intraspesifikk kamp) og mellom individer av forskjellige arter (interspesifikk kamp) under ugunstige miljøforhold.

Resultatene av interspesifikk kamp på grensen til to enkeltartede fytocenoser dannet av ettårige eller flerårige planter er spesielt tydelige (fig. 4).

I hver fytocenose velges følgende planter:

Representerer ulike livsformer og inntar en plass i ulike synusier, lag, mikrocenoser, dvs. danne grupper preget av en annen holdning til miljøet og et annet sted i fytocenosen;

Differensiert etter tidspunkt for sesongfaser.

Kombinasjonen i én fytocenose av planter med ulike økologiske egenskaper - skyggeelskende og lyselskende, i varierende grad tilpasset mangel på fuktighet og andre miljøfaktorer, gjør at fytocenosen kan utnytte habitatforholdene til fulle.

Endringen av art skjer ikke umiddelbart, en art fortrenger gradvis en annen, så det er vanligvis ingen klar grense mellom fytocenoser. Stripen der fytocenosene endres kalles en økoton. I en økoton er det som regel arter av tilstøtende samfunn til stede, og mosaikknaturen til vegetasjonsdekket er høyere her, men vitaltilstanden til de dominerende artene i begge samfunnene i økotonen er vanligvis dårligere enn i disse folketellingene. forhold som er mer egnet for disse artene.

Forskyvningen av noen arter av andre ved grensen til fytocenoser (men ikke av samme art) skjer uten endringer i miljøforholdene, som et resultat av forskjellige konkurranseevner til arter, spesielt forskjellig energi for vegetativ forplantning.

EKSEMPLER. Dermed er det velkjente ugresshvetegresset ikke bare i stand til å overdøve dyrkede avlinger, men fortrenger også mange ville arter (nesle, celandine, etc.) som vokser i nabolaget og som reproduserer seg svært dårlig vegetativt. Selv krypende kløver viker gradvis for hvetegress.

Sphagnummose har en meget sterk konkurranseevne. Når den vokser, spiser den bokstavelig talt naboplanter. I områder med permafrost okkuperer fytocenoser dominert av sphagnum store områder, og forskyver sonene for deres innflytelse ikke bare av gress og busker, men også av busker og trær.

Som et resultat av kampen for tilværelsen oppstår differensiering av artene som danner fytocenosen. Samtidig er strukturen til fytocenosen ikke bare et resultat av kampen for tilværelsen, men også et resultat av tilpasningen av planter for å redusere intensiteten i denne kampen. I en fytocenose velges arter på en slik måte at de utfyller hverandre med sine egenskaper.

Forelesning 10. TILKOBLING AV ARTER I FYTOKOENOSER. INTRA- OG INTER-ARTS RELASJONER I BIOGEOCENOSER.

Spørsmål

a) Differensiering av koenopopulasjoner

c) Overbefolkning av arten

4. Konjugering av arter i en fytokenose

En av de kvalitative indikatorene for artene som er inkludert i fytocenosen er deres konjugasjon (assosiasjon). Konjugering noteres bare ved tilstedeværelse eller fravær av to arter på prøveplanen. Det er en positiv eller negativ konjugasjon.

Positiv oppstår når art B møter art A oftere enn tilfellet ville vært dersom begge artene var distribuert uavhengig av hverandre.

Negativ konjugasjon observeres når art B forekommer sammen med art A sjeldnere enn tilfellet ville vært hvis begge artene var distribuert uavhengig av hverandre.

I læreboken i geobotanikk A.G. Voronov gir formler og beredskapstabeller for V.I. Vasilevich (1969), ved hjelp av hvilken det er mulig å behandle data om tilstedeværelse og fravær av to arter og bestemme nivået av deres konjugering, og et eksempel på beregningen er gitt.

For å bestemme grad av konjugasjon Det er to eller flere typer og forskjellige koeffisienter (Greig-Smith, 1967; Vasilevich, 1969).

En av dem ble foreslått av N.Ya. Katz (Katz, 1943) og beregnes med formelen:

Hvis K >1, betyr dette at denne arten forekommer oftere med en annen art enn uten den (positiv assosiasjon); hvis K<1, то это значит, что данный вид чаще встречается без другого вида, чем с ним (сопряженность отрицательная). Если К = 1, то виды индифферентно относятся друг к другу, и встречаемость данного вида вместе с другим не отличается от общей встречаемости первого вида в фитоценозе.

Naturligvis, jo høyere beredskapskoeffisienten er, jo lenger beveger konjugasjonskoeffisienten seg bort fra enhet.

Oftest brukes kvadratiske områder på 1 m2 for å bestemme konjugasjon, noen ganger rektangulære områder på 10 m2. B.A. Bykov foreslo runde plattformer på 5 dm 2 (radius 13 cm). Men hvis størrelsen på prøvestedet er i samsvar med størrelsen på et individ av minst én art, vil en falsk idé om en negativ korrelasjon med en annen art kun oppnås fordi to individer ikke kan okkupere samme sted. I dette tilfellet bør størrelsen på plattformene økes.

De bør også økes dersom det er for eksempel 3 arter i fytocenosen, og individer av en art er store, og de to andre er små. Et folketellingssted okkupert av en "stor" art kan ikke ha de "små" artene fortrengt av seg. Dette gir inntrykk av at det er en positiv sammenheng mellom arter med små individer, noe som ikke er tilfelle. Denne ideen vil forsvinne hvis prøvefeltene er tilstrekkelig store.

I tilfeller hvor målet kun er å fastslå tilstedeværelse eller fravær av konjugasjon, kan stedene legges ut «i en strengt systematisk rekkefølge», for eksempel nær hverandre. Dersom graden av konjugasjon er etablert i henhold til en av formler, er stikkprøver nødvendig.

Hva indikerer konjugasjon?

Hvis vi snakker om positivt konjugasjon, kan det forekomme i to tilfeller:

Arter "tilpasser seg" hverandre så mye at de oftere finnes sammen (suiter av arter av visse typer skog, i landbrukshvitløk og gulrøtter) enn hver for seg

Begge artene er like i sine økologiske egenskaper og lever ofte sammen fordi, innenfor samme fytocenose, er forholdene mer gunstige for begge arter (arter av samme nivå).

negativ konjugasjon, kan det avhenge av det faktum at som et resultat av interspesifikk kamp:

Begge artene har blitt antagonister (det er ikke nødvendig å plante jordbær og gulrøtter ved siden av hverandre; Volzhanka og sivgress undertrykker naboene sine i econiche);

Arter har ulike holdninger til fuktighet, belysning og andre miljøfaktorer innenfor fytocenosen (planter i ulike lag og ulike parseller).

5. Intra- og interspesifikke sammenhenger i biogeocenose

a) Differensiering av koenopopulasjoner

Skogbrukere har lenge visst at antall trestammer per arealenhet avtar med alderen på plantingene. Jo mer lyselskende arten er og jo bedre vekstforhold, jo raskere tynner trebestanden seg. Trærdøden er spesielt intens de første tiårene og avtar gradvis med økende alder på skogen. Dette er tydelig vist i tabell 2.

tabell 2
Nedgang i det totale antallet stammer med alderen (ifølge G. F. Morozov, 1930)

Alder i årAntall stammer per 1 ha
Bøkeskog
på conchoidal kalkstein
Bøkeskog
på variert sandsteinsjord
granskog
på sandholdig leirjord
10 1 048 660 860 000 11 750
20 149 800 168 666 11 750
30 29 760 47 225 10 770
40 11 980 14 708 3 525
50 4 460 8 580 1 566
60 2 630 4 272 940
70 1 488 2 471 728
80 1 018 1 735 587
90 803 1 398 509
100 672 1 057 461
110 575 901 423
120 509 748 383
130 658 352
140 575 325
145-150 505 293

Antall døde bøketrær over 100 år (fra 10 til 110 år) var mer enn 1 million på rik jord og mer enn 850 000 på dårlig jord, og for furu - mer enn 11 000, noe som skyldes det lille antallet stammer av denne arten allerede i en alder av ti. Furua er veldig lyselskende, så i 10-årsalderen hadde den opplevd en betydelig nedgang. Som et resultat, over hundre år, er ett bøketre av 1800 bevart på rik jord og av 950 på fattigere jord, og ett furutre av 28 er bevart.

I fig. Figur 5 viser også at døden til mer lyselskende arter (furu) skjer raskere enn skyggetolerante arter (bøk, gran, gran).

Således er forskjellene i uttynningshastigheten av skogbestanden forklart av:

1) ulike lys-elskende (skygge-toleranse);

2) en økning i veksthastigheten under gode forhold og, som en konsekvens, en rask økning i behovet for miljøressurser, noe som fører til at konkurransen mellom arter blir stadig mer intens.

Konkurransen innen en art er mye mer intens enn mellom individer av forskjellige arter, men i dette tilfellet skjer differensiering av individer etter høyde. I en skog kan trær av samme art klassifiseres i Kraft-klasser (fig. 6). Den første klassen inkluderer velutviklede trær, som hever seg over andre - utelukkende dominerende, den andre klassen - dominerende, den tredje - meddominerende, med utviklede, noe sammenpresset fra sidene, den fjerde - undertrykte trær, den femte - undertrykte, døende eller døde trær.

Et lignende bilde av en nedgang i antall planteprøver (denne gangen i løpet av en sesong) og differensiering i høyden er også observert i fytocenoser dannet av ettårige planter, for eksempel Salicornia herbacea.

b) Økologisk og fytokenotisk optimum

Hver type har sin egen optimal tetthet. Optimal tetthet refererer til de tetthetsgrensene som gir den beste reproduksjonen av arten og dens største stabilitet.

EKSEMPLER. For trær i åpne områder er den optimale tettheten svært lav, de vokser enkeltvis i betydelig avstand fra hverandre, men for skogdannende arter er den mye høyere, og for myrsphagnummoser (Sphagnum) er den ekstremt høy.

Størrelsen på det optimale området og responsen på fortykning avhenger av forholdene der utviklingen av arten fant sted: noen arter utviklet seg under forhold med høy befolkningstetthet, andre - under forhold med lav tetthet; i noen tilfeller var tettheten konstant, i andre var den i kontinuerlig endring. Arter som har utviklet seg under forhold med konstant tetthet reagerer kraftig på økninger i tetthet utenfor det optimale området ved å bremse veksten; arter som har utviklet seg under forhold med kontinuerlig skiftende tetthet reagerer svakt på endringer i tetthet utover det optimale.

Hver type har to utviklingsoptima: økologisk, som påvirker størrelsen på individer av arten, og fytokenotisk, preget av den høyeste rollen til en gitt art i fytocenosen, uttrykt i dens overflod og grad av projektiv dekning. Disse optimaene og områdene er kanskje ikke sammenfallende. I naturen er et fytokenotisk optimum mer vanlig, og et økologisk optimum kan identifiseres ved å kunstig skape forskjellige forhold for planter.

EKSEMPLER. Mange halofytter utvikler seg bedre ikke på saltholdig jord, der de danner samfunn, men på fuktig jord med lavt saltinnhold. Mange steinplanter med et xeromorft utseende har sitt økologiske optimum i eng.

Uoverensstemmelsen mellom det økologiske og det fytokenotiske optimumet er et resultat av kampen for eksistens mellom planter. I noen tilfeller, i prosessen med kamp for tilværelsen, blir planter presset inn i ekstreme forhold fra fytocenoser som er mer gunstige for dem.

EKSEMPLER. Hvitgran og ayangran vokser i høyere fjellsoner ikke fordi forholdene er bedre der, men fordi de er erstattet der av koreansk gran, sedertre og helbladgran. Likeledes gir lyselskende osp og bjørk opp sine gunstigere økotoper til mørke bartrearter. På samme måte erstatter gress moser og busker fra flommarkshabitater.

c) Overbefolkning av arten

For å karakterisere tettheten til en art finnes det et konsept som overbefolkning. Flere typer overbefolkning vurderes: absolutt, relativ, aldersrelatert, betinget og lokal.

Under absolutt overbefolkning forstå slike fortykningsforhold der massedød av generell art uunngåelig inntreffer. (supertett såing - frø plantes i et sammenhengende lag eller i to eller tre lag), der, forutsatt at det er veldig vennlige samtidige skudd i store tomter, dør alle planter, bortsett fra de ytterste).

Under relativ overbefolkning forstå forhold for fortykning der planters død er mer eller mindre økt enn ved den optimale tettheten for arten. I dette tilfellet er plantens død selektiv, effekten av seleksjon er mykere enn ved absolutt overbefolkning.

Aldersrelatert overbefolkning refererer til overbefolkning som oppstår med alderen som følge av ujevn vekst av rotsystemer (for eksempel i rotvekster) eller overjordiske deler av planter (i trær).

Konvensjonelt kalles svært tette fytocenoser overbefolket, der alvorlighetsgraden av forhold mellom planter reduseres ved en midlertidig forsinkelse i veksten i en slik grad at tynningen noen ganger stopper helt. Dermed forblir mange planter i en ung (ungdomlig) tilstand i svært lang tid, og opprettholder en svært høy overlevelsesrate. Så snart planter blir tvunget til å vokse aktivt, oppstår en reell overbefolkning. For eksempel ser alvorlig deprimerte individer av treslag under baldakinen til en tett skog ut som undervegetasjon.

Lokal overbefolkning tilfeller av overbefolkning i hekkestander med svært høy tetthet og lite område kalles, der overlevelsen til hvert enkelt individ på grunn av reirets lille område bestemmes ikke av posisjonen til dette individet i reiret, men etter sine egenskaper, med andre ord, er døden her selektiv.

Hvilken betydning har fenomenene overbefolkning for kampen for tilværelsen og, følgelig, for evolusjonsprosessen?

Overbefolkning kan forekomme i noen tilfeller og i noen perioder av plantelivet og være fraværende i andre tilfeller og under andre perioder av plantelivet. Avhengig av graden av overbefolkning og egenskapene til organismer, kan den både akselerere og bremse utviklingsprosessen. Ved små grader av overbefolkning forårsaker det differensiering av individer og akselererer dermed evolusjonsprosessen; ved betydelige nivåer kan det forårsake uttømming av befolkningen, en reduksjon i fruktbarhet og som et resultat en nedgang i evolusjonsprosessen. Overbefolkning bremser og akselererer prosessen med naturlig seleksjon, men tjener ikke som en hindring for den og er ikke en uunnværlig betingelse for seleksjon, siden seleksjon kan fortsette uten overbefolkning.

Vi vet at for de to største gruppene i den organiske verden - dyr og planter - er ikke betydningen av overbefolkning den samme: den spiller en mye større rolle i planteverdenen, siden mobiliteten til dyr lar dem i noen tilfeller unnslippe overbefolkning. .

For ulike systematiske og økologiske plantegrupper spiller ikke overbefolkning den samme rollen. Utviklingen av et større antall frøplanter og unge planter enn det som senere kan overleve, gir arten dominans i fytocenosen. Hvis frøplantene til en art som er dominerende i fytocenosen var enkeltstående, ville frøplanter av en annen art utvikle seg i massene, og denne andre arten kunne bli dominerende i fytocenosen. Den dominerende arten produserer vanligvis et stort antall frøplanter, men det er ganske naturlig at bare et lite antall blir modne. Dette betyr at døden til et stort antall unge planter i dette tilfellet er uunngåelig; det er dette som sikrer artens velstand og bevaring av dens posisjon i phytocenosis. I tillegg til unge planter dør et stort antall diasporer - plantenes kimer (frø, frukt, sporer) - selv før utviklingen deres begynner (de spises av dyr, dør under ugunstige forhold osv.). Dermed sikrer det enorme antallet diasporer dannet av planter ikke bare dominans, men ofte selve eksistensen av arten.

Intraspesifikk konkurranse er alltid hardere enn interspesifikk konkurranse, siden individer av samme art er mer like hverandre og har mer like krav til miljøet enn individer av forskjellige arter. Men i naturen er tilsynelatende alt mer komplisert. Således, når man dyrker to arter i rene avlinger og i blandede avlinger (og det totale antallet individer per arealenhet i blandede avlinger er lik antall individer per arealenhet i rene avlinger av begge arter), observeres tre typer sammenhenger (Sukachev, 1953).

1. Når de sås sammen, utvikler begge artene seg bedre enn hver av dem ved enkeltartssåing. I dette tilfellet viser interspesifikk kamp seg å være svakere enn intraspesifikk kamp, ​​noe som tilsvarer synspunktet til Charles Darwin.

2. Av de to artene føles den ene bedre i blanding enn ved ren såing, og den andre har det dårligere i blanding og bedre i ren såing. I dette tilfellet, for en av artene, viser interspesifikk kamp seg å være mer alvorlig enn intraspesifikk kamp, ​​og for den andre, omvendt. Årsakene til dette er forskjellige: frigjøring av colin fra en art som er skadelig for individer av en annen art, forskjeller i artens økologiske egenskaper, påvirkningen av nedbrytningsproduktene av døde rester av en art på en annen, forskjeller i strukturen til rotsystemet og andre funksjoner.

3. Begge artene har det dårligere i blandingen enn i enkeltartede avlinger. I dette tilfellet, for begge arter, er intraspesifikk kamp mindre alvorlig enn interspesifikk kamp. Denne saken er svært sjelden.

Det bør huskes at forholdet mellom et par av enhver art avhenger av de eksperimentelle forholdene: sammensetningen av næringsmediet, det opprinnelige antallet planter, lysforhold, temperaturforhold og andre årsaker.

I motsetning til epigrafen vi har gitt, vet vi at det ikke i noe hjørne av kloden finnes planter, dyr eller mikroorganismer som lever alene. Planter har mange venner, men de har også mange fiender foruten sopp og bakterier. Insekter spiller en veldig viktig rolle, noen ganger gunstig og noen ganger ekstremt skadelig, i plantenes liv. Under utviklingen av den levende verden, over millioner av år, har det utviklet seg ulike, noen ganger svært komplekse, forhold mellom planter og insekter. Det er nok å minne om insekters rolle i den såkalte krysspollineringen av planter, planters betydning for biers liv; La oss også huske insekter - skadedyr i skog, grønnsakshager og frukthager.

I skogen, på enga, i sumpen, i havet - overalt i naturen er livet til planter og insekter sammenkoblet og ser på noen måter ut til å være en helhet. Vitenskap, som samler mer og mer fakta om planter og dyr, studerer samtidig mønstre i livet til plante- og dyresamfunn.

I innsjøer, elver, barskoger, eikelunder, fuglekirsebærkratt, sitrusplantasjer - overalt er det unike forhold mellom planter og dyr, deres egen dyrebestand dominerer, kun begrenset til visse typer planter, en viss beskaffenhet av jorda osv. ... Kvinne ådselfluer legger egg i råtnende plante- og dyreprodukter. Flueembryoer kan utvikle seg blant myldrende mikrober. Eggene som slippes ut fra fiskens kropp kan havne i nærheten av ulike mikrober, planter og dyr.

Hver type skog er hjemsted for sine egne dyreorganismer. I bøkeskog er det fra 3 til 4 tusen plantearter og fra 6 til 7 tusen dyrearter (mikroskopiske encellede dyr er ikke tatt i betraktning her). Det viser seg at en betydelig del av dyrene er strengt begrenset til bøkeskog. Omtrent 1800 dyrearter og 1170 plantearter finner gunstige levekår bare i bøkeskog.

La oss gi et eksempel. Det er ubehagelig, men kanskje nyttig, da det vil tvinge deg til å vaske frukt og grønnsaker mer grundig før du spiser dem. I den fantastiske Peterhof-parken nær Leningrad regnet forskerne ut hvor mange forskjellige insekter og midd det kunne være, for eksempel på et bær. På 400 gram jordbær var det omtrent 600 eksemplarer av hovedsakelig midd, på 400 gram blåbær – omtrent 1100, på samme mengde bringebær – 5000, rogn – mer enn 7000. Og i kronen på en stor bjørk er det omtrent 5 -10 millioner av dem.

Og her er et annet ikke mindre særegent tilfelle av forholdet mellom organismer i naturen basert på frigjøring av fytoncider. I lang tid kunne forskerne ikke forstå hvordan blodet som ble sugd av en igle blir mat for den. Fremmedblod med dets komplekse kjemikalier må først endres, og deretter i en enklere form kan det absorberes av iglecellene. Hos dyr og mennesker produseres spesielle stoffer i tarmkanalen - enzymer, takket være hvilke fordøyelse oppstår. Det er ingen disse stoffene i tarmene til igler. Hva skjedde? Bakterien Pseudomonas hirudinis lever konstant i tarmen til igler og formerer seg raskt. Denne bakterien er gunstig for iglen. Det hjelper til med å fordøye det sugde blodet, frigjør de tilsvarende stoffene, og det, frigjør dets fytoncider, som er dødelige for andre mikrober, viser seg å være den eneste suverene elskerinnen i tarmen til igler og tillater ikke annen bakteriell forurensning. Det er grunnen til at tarmene til en igle er helt rene; du vil aldri få en smittsom sykdom fra en blodsugende igle. Det er ikke uten grunn at vitenskapelig medisin bruker igler i behandlingen av mange sykdommer.

Mennesket, som en del av naturen, ble dets skaper, den viktigste faktoren i dens utvikling. Ved å utføre gigantiske konstruksjoner, må den sosialistiske staten også forutse de biologiske konsekvensene: hvilke plantesamfunn vil utvikle seg ved planting av visse treslag, hvordan vil floraen og faunaen endres under byggingen av nye kanaler, hvordan vil livet til reservoarene endres? Biologer av alle spesialiteter, mens de deltar i disse majestetiske sakene, er også opptatt med å løse nye problemer.

Alle nye funn i forholdet mellom dyr og planter brukes i menneskers interesse, satt til tjeneste for skogbruksnæringen (medisin, landbruk, hagebruk, hagebruk. Jeg vil tro at det i årene som kommer vil være mulig å trekke ut noe fra oppdagelsen av phytoncides, nyttig ikke bare for å bekjempe bakterier, protozoer og sopp, men også for å regulere livet til plantesamfunn og høyere dyr, og også aktivt bruke phytoncides for å bevare menneskers helse.

Men la oss gå tilbake til forholdet mellom fytoncider og insekter.

Man kan ikke la være å lure på om fytoncider også spiller en rolle i assosiasjonen mellom visse typer insekter og visse planter og plantesamfunn? Har flyktige fytoncider i naturen noen betydning som stoffer som frastøter eller omvendt tiltrekker insekter? Er det mulig å bruke fytoncider i hverdagen og medisin som insektmidler - stoffer som dreper skadelige insekter? Er det mulig å vitenskapelig forklare folkemedisiner for å bekjempe skadelige insekter? Dette forskningsområdet er så attraktivt fordi det har enorme praktiske implikasjoner.

La oss rapportere noen fakta. Kanskje vil de vekke lesernes interesse for observasjoner og eksperimenter i naturen.

La oss ta en kort ekskursjon inn i fortiden og rapportere om en oppdagelse som ble gjort tilbake i 1928-1930. Denne oppdagelsen overbeviste oss senere om nytten av å studere påvirkningen av fytoncider på flercellede dyr, spesielt insekter.

Allerede i de første dagene av oppdagelsen av fytoncider, da det var klart at de flyktige stoffene til noen planter virker skadelig på sopp, oppsto spørsmålet: har vi å gjøre med giftstoffer som er skadelige for protoplasmaet til visse celler, eller med giftstoffer for alle protoplasmer ? Nå vet vi godt at fytoncider virker selektivt: de dreper noen celler og organismer og dreper ikke, men stimulerer til og med andre.

Noen av de første eksperimentene på fytoncider var eksperimenter med skalldyregg - med de cellene som utviklingen av disse organismene starter fra. Det er mye bløtdyr, «snegler» i hav, ferskvann og på land (fig. 21).

Vannlevende bløtdyr legger egg på blader og stengler av planter, på steiner og andre harde gjenstander. Hver gang deponeres flere titalls av dem. Alle av dem er lokalisert i en felles gjennomsiktig gelatinøs masse, som spiller en viktig rolle i å beskytte embryoene mot ytre negative påvirkninger. Hvert egg er på sin side dekket med skall. Disse skjellene er så gjennomsiktige at gjennom dem, ved hjelp av et forstørrelsesglass, er det lett å observere alle påfølgende stadier av utviklingen av embryoet frem til dannelsen av et mikroskopisk bløtdyr, der skallet allerede er godt synlig. Etter å ha frigjort seg fra skjellene, begynner bløtdyret å føre en selvstendig tilværelse som et voksent dyr.

Mikroskopiske embryoer av bløtdyr er forsvarsløse i utseende. Men dette inntrykket er feil. Skjellene på eggene har en slik struktur og sammensetning at mange stoffer, giftige selv for mer komplekse dyr, er helt ufarlige for bløtdyregg. Det er selvfølgelig lett å knuse et bløtdyregg; du kan drepe egget med høy temperatur, men det er ikke lett for en vitenskapsmann å velge kjemiske giftstoffer for disse delikate, elegante, gjennomsiktige cellene, siden mange stoffer som er giftige for protoplasma gjør det. ikke trenge inn i eggeskallet.

La oss ta en egglegging av et bløtdyr på et utviklingsstadium når bevegelsen til embryoene er synlig gjennom de gjennomsiktige skjellene. La oss skjære denne eggleggingen i to halvdeler. Vi vil bruke den ene halvdelen til eksperiment, og den andre vil forbli som kontroll.

Legg den eksperimentelle halvdelen av eggleggingen i en dråpe vann på glasset, og ved siden av legger vi løkmassen som nettopp er revet. I de aller første sekundene (vanligvis ikke senere enn 30 sekunder) vil vi legge merke til en kraftig akselerasjon i bevegelsen til embryoene: de går inn i en opphisset tilstand. Etter et minutt eller to erstattes denne tilstanden av en fullstendig bevegelsesstans. Det vil gå litt tid, og vi vil se, til tross for den tilsynelatende bevaringen av eggeskallene, den fullstendige oppløsningen av embryoene. Eggene til kontrollhalvdelen av eggleggingen, også plassert i vann, utvikler seg perfekt.

Mange planter har slike egenskaper, for eksempel blader, knopper, fuglekirsebærbark (fig. 22), jordstengler av pepperrot, blader av kirsebærlaurbær, lønn, eik, grannåler m.m. Av spesiell biologisk interesse for å forstå forholdene i naturen mellom planter og dyr er effekten av fytoncider av vannplanter på eggene til bløtdyr, frosker, fisk og andre organismer. Allerede innledende studier har gitt uventede resultater. Noen vann- og kystvannplanter (noen blågrønnalger, spirogyra, manna) hemmer utviklingen av bløtdyrembryoer, mens andre stimulerer den.

Og igjen dukker tanken opp: er ikke dette fenomenet tilfeldig? Har de oppdagede fakta relatert til de beskyttende egenskapene til vannplanter? Spiller det noen rolle for planter om bløtdyr og andre vannlevende dyr legger egg på dem? Spiller det noen rolle for bløtdyrene hvilke planter de legger eggene sine på? Dermed nærmer vi oss spørsmålet om biologisk selvrensing av vannforekomster, spørsmålet om fytoncider av vannplanter spiller en rolle i å regulere sammensetningen av dyre-, plante- og mikrobielle populasjoner av vannforekomster. Vi vil dvele videre ved disse spørsmålene.


Topp