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Lei de exclusão competitiva de Gf Gause. O princípio da exclusão competitiva

“Uma série de experimentos interessantes com protozoários e microorganismos foram conduzidos por um cientista soviético G. F. Gause. Ele colocou dois organismos simples da mesma família, mas de espécies diferentes, em um recipiente de vidro comum com uma quantidade limitada de comida.

As minúsculas criaturas conseguiram cooperar, compartilharam comida e ambas sobreviveram.

Gause então colocou dois organismos da mesma espécie em um recipiente com a mesma quantidade de comida. Desta vez, as cobaias começaram a brigar e ambas morreram. [...]

Por falar nisso, C.Darwin antecipou os resultados do experimento de Gause no Capítulo III de "A Origem das Espécies por Meio da Seleção Natural":

“A luta [pela existência] será quase inevitavelmente mais severa entre indivíduos da mesma espécie, porque habitam as mesmas regiões, necessitam dos mesmos alimentos e estão expostos aos mesmos perigos... Tal como as espécies do mesmo género normalmente têm... alguma semelhança nos hábitos e na estrutura e sempre na estrutura, a luta geralmente ocorre mais severamente entre espécies do mesmo gênero quando elas começam a competir entre si do que entre espécies de gêneros diferentes... entendemos vagamente por que a competição deveria ser mais severo entre formas semelhantes que ocupam quase o mesmo espaço na economia da natureza.”

Além disso, experimentos levaram G.F. Gause concluiu que duas espécies concorrentes só podem coexistir se mais de um recurso escasso estiver disponível.

Duas populações entram em competição se uma reduzir a taxa de crescimento da outra. Eles podem fazer isso comendo o almoço de seus rivais, invadindo seu território ou ligando seus gravadores tão alto que todos os rivais tiram a própria vida. Existem opções suficientes.

G. F. Gause determinado três possíveis resultados de guerras entre organismos mais simples: Duas espécies invadem o território uma da outra ao mesmo tempo. As fronteiras entre eles são apagadas e passam a coexistir no mesmo espaço.

Apenas uma espécie invade o território de outra. Como resultado, ele se torna dominante. As espécies ocupadas são destruídas.

Nenhuma das espécies atravessa a fronteira. Tal como durante a recente “corrida armamentista”, existe um equilíbrio de poder entre eles que garante a paz. Os biólogos chamam esse estado de biestabilidade.”

Richard Koch, Leis do Poder, Minsk, “Medley”, 2003, p. 90-92.

“A expressão “lei de Gause” surgiu na década de 1940, depois que Gause, em experimentos com protozoários (1931-1935), mostrou que duas espécies não podem existir de forma estável em um espaço limitado se competirem por um recurso, cuja limitação é imediata e o único fator que limita as populações de ambas as espécies.

Às vezes, a lei de Gause é formulada em termos de um nicho ecológico: duas espécies não podem coexistir se ocuparem o mesmo nicho ecológico. As ideias sobre o nicho ecológico existem há muito tempo. Assim, o naturalista americano J. Grinell (Grinell, 1917), que primeiro propôs o termo “nicho ecológico”, caracterizou-o como a distribuição espacial das espécies. Um nicho ecológico foi definido como um conceito próximo a um habitat. […]

Inicialmente, os objetos de pesquisa para os experimentos foram Paramécio aurelia E P. caudatum. Foi estudado o crescimento de cada espécie em cultura pura, calculados os coeficientes de reprodução, competição intraespecífica e o tamanho máximo da população em um determinado volume de habitat.

Em seguida, foram criadas culturas mistas das duas espécies, nas quais foi determinado o nível de competição interespecífica e esclarecidos os motivos do deslocamento das espécies. Nestes estudos, uma pequena parcela da população foi amostrada diariamente por meio de uma alça de platina e, portanto, a mortalidade artificial aproximou a situação das condições naturais, em que alguns organismos sempre morrem.

A competição entre duas espécies de ciliados que se alimentavam de um tipo de levedura e viviam no mesmo espaço sempre terminava com o deslocamento de uma das espécies. Além disso, o resultado da competição dependia não apenas de factores ambientais, mas também da presença de produtos metabólicos de espécies concorrentes. Esta foi uma conclusão nova e importante, uma vez que os cálculos teóricos Volterra - Bandejas geralmente baseado apenas na consideração das propriedades biológicas iniciais das espécies em interação.

As relações competitivas entre P.aurélia E P. bursaria. Embora nestas experiências os ciliados competissem por comida e espaço, nenhuma das espécies desapareceu e ambas puderam existir indefinidamente. Como o alimento dos ciliados nesta série de experimentos era um alimento misto composto por leveduras e bactérias, a razão da coexistência das espécies poderia ser vista na sua especialização alimentar, o que deveria ter enfraquecido a intensidade da competição.

Na verdade, descobriu-se que P. bursaria vivia principalmente no fundo do tubo de ensaio e alimentava-se de células de levedura em sedimentação, e P.aurélia estava na parte superior do tubo de ensaio e se alimentava principalmente de bactérias. Porém, mesmo com alimentos constituídos apenas por células de levedura, o equilíbrio entre as espécies foi alcançado, mas com uma condição: se o tubo de ensaio fosse intensamente iluminado. Isso se explicava pelo fato de que as espécies que viviam no fundo do tubo de ensaio desapareceriam inevitavelmente não por falta de comida, mas por falta de oxigênio. Mas isso não aconteceu, pois a espécie existia em simbiose com a alga zooclorela, que lhe fornecia oxigênio sob luz forte. As espécies, mais sensíveis à falta de oxigênio, viviam na parte superior do tubo de ensaio, onde era suficiente.

Consequentemente, cada espécie existia na sua zona, mas a sobrevivência de uma delas era assegurada pela simbiose com as algas.

Com base nesses experimentos, Gause propôs seu conceito de nicho ecológico, no qual combinou a posição de uma espécie no espaço e seu papel funcional na comunidade. Estas experiências sobre o deslocamento competitivo de espécies formaram a base experimental para uma posição que entrou na literatura mundial sob o nome de lei de Gause, ou princípio da exclusão competitiva.”

Gall Ya.M., G.F. Gause: da luta pela existência aos antibióticos, síntese da ecologia e teoria da evolução, em Sat.: Criadores da síntese evolutiva moderna / Rep. Ed. E.I. Kolchinsky, São Petersburgo, “Nestor-História”, 2012, p. 639-640.

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EXCLUSÃO COMPETITIVA (CI) - uma forte redução no número e até mesmo desaparecimento completo de uma espécie em um determinado habitat como resultado da competição com outra espécie por seus recursos limitados. K.i. reflete a ação de uma lei ambiental, chamada de “princípio de Gause” (em homenagem ao cientista russo G.F. Gause, que estudou detalhadamente esse fenômeno): duas espécies que ocupam o mesmo nicho ecológico não podem coexistir de forma estável em um só lugar. K.i. explica a mudança de espécies durante a sucessão ecológica, quando, com o aparecimento de um competidor mais forte, a espécie mais fraca desaparece.[...]

I. I. Dediu, no seu dicionário repetidamente mencionado, dá um exemplo de faunas de crustáceos de origem Cáspia e de água doce antiga, que não se misturam na bacia Cáspio-Azov-Mar Negro, apesar da sua semelhança nos requisitos ambientais. Populações de espécies mutuamente exclusivas tornam-se membros de apenas um dos ecossistemas vizinhos vicários (este é um indicador da interdependência significativa dos membros da cenose formada). Este autor formula o princípio da exclusividade mútua dos complexos bióticos: dois grupos geneticamente semelhantes de organismos de origens diferentes, com requisitos semelhantes (idênticos) para o seu ambiente, são mutuamente exclusivos. É bastante óbvio que este princípio deve ser levado em conta quando se tenta aclimatar espécies pertencentes a complexos bióticos diferentes mas semelhantes. Tais tentativas falharão ou serão destrutivas. Isso geralmente é observado.[...]

Regra de exclusão competitiva: se duas espécies com requisitos ambientais semelhantes (nutrição, comportamento, criadouros, etc.) entrarem em uma relação competitiva, então uma delas deve morrer ou mudar seu estilo de vida e ocupar um novo nicho ecológico.[ . .]

A taxa de exclusão competitiva deve ser comparável à taxa de extinção e depender da taxa de aumento populacional.[...]

A relação entre as taxas de exclusão competitiva e as alterações ambientais. - Teorias do equilíbrio e do não-equilíbrio. - Sistemas fechados e abertos.[...]

O valor científico da hipótese da exclusão competitiva pode ser questionado (ver, por exemplo), porque não pode ser testado. Essas questões direcionaram a pesquisa por um caminho que leva a uma compreensão mais profunda da organização comunitária.[...]

Gause (1934) proclamou o seu famoso princípio de exclusão competitiva, apontando a importância das ligações tróficas como principal via para o fluxo de energia através das comunidades naturais, o que foi uma contribuição significativa para o surgimento do conceito de ecossistema. Em 1935, o cientista inglês A. Tansley introduziu o termo “sistema ecológico” na ecologia em seu trabalho “Uso correto e incorreto de conceitos e termos em ecologia vegetal”. A principal conquista de A. Tansley reside na tentativa bem-sucedida de integrar a biocenose com o biótopo ao nível de uma nova unidade funcional - o ecossistema. Em 1942, V.N. Sukachev fundamentou a ideia de biogeocenose. Esses conceitos refletiam a ideia da unidade da totalidade dos organismos com o ambiente abiótico, os padrões subjacentes a toda a comunidade e ao ambiente inorgânico circundante - a circulação da matéria e as transformações de energia. Começou o trabalho para determinar com precisão a produtividade das comunidades aquáticas (G. G. Vinberg, 1936). Em 1942, o cientista americano R. Lindeman delineou os métodos básicos para calcular o balanço energético dos sistemas ecológicos. Desde este período, cálculos e previsões da produtividade máxima de populações e biocenoses sob condições ambientais específicas tornaram-se fundamentalmente possíveis. O desenvolvimento da análise de ecossistemas levou ao renascimento, sobre uma nova base ecológica, da doutrina da biosfera, que pertenceu ao maior cientista V.I. A biosfera surgiu como um ecossistema global, cuja estabilidade e funcionamento se baseiam em leis ambientais que garantem o equilíbrio da matéria e da energia.[...]

No modelo aberto de não-equilíbrio de Caswell, a taxa de exclusão competitiva poderia diminuir tanto que a coexistência de espécies se tornaria indefinida. Do ponto de vista biológico, este esquema é bastante realista; parece corresponder bem à comunidade descrita por Paine com a estrela do mar como o principal predador (Seção 19.2.2). No modelo, como na vida, o predador libera áreas para colonização por presas menos competitivas que de outra forma lhe seriam inacessíveis. Em comunidades reais, este efeito não é causado apenas por predadores. Como já foi mencionado, em muitos ecossistemas, áreas vazias surgem como resultado de perturbações abióticas. Como enfatizou Caswell, quando um fator físico atua como predador, a coexistência será ainda mais provável, uma vez que o próprio “predador” neste caso não pode desaparecer.[...]

À primeira vista, este caso pode servir como outro exemplo de exclusão competitiva e libertação da competição: o deslocamento de M. tristrami dos solos arenosos ao sul de Carmel e a sua libertação da competição para o norte. Abram-oki e Sellah, contudo, verificaram esta conclusão experimentalmente. Eles estabeleceram várias parcelas experimentais ao sul da montanha, de onde capturaram todos os G. allenbyi, e então compararam a densidade de M. tristrami nas parcelas experimentais com a densidade desta espécie nas parcelas de controle. As observações foram realizadas ao longo do ano; o número de M. tristrami permaneceu praticamente inalterado. Se usarmos a hipótese do “fantasma de um passado competitivo”, podemos assumir que ao sul da montanha, M. tristrami evoluiu para selecionar habitats onde possa evitar a competição com G. allenbyi, e que mesmo na ausência de G. allenbyi , M. tristrami esta preferência hereditária persiste. A utilização desta hipótese para explicar os dados de Lack (p. 373) dificilmente poderia ser considerada justificada. Mas, no caso discutido, a utilização desta hipótese é bastante razoável, porque a libertação da competição foi observada numa experiência realizada em condições naturais. Deve-se, no entanto, lembrar que este ainda não é um fato estritamente comprovado.[...]

Ao considerar nichos ecológicos, costumam utilizar o princípio da exclusão competitiva de G. F. Gause, segundo o qual se presume que a coexistência de duas espécies com os mesmos nichos ecológicos é impossível, ou seja, nichos podem se sobrepor apenas parcialmente.[...]

Ao mesmo tempo que o conceito de nicho, desenvolveu-se o conceito relacionado de exclusão competitiva. De acordo com este conceito, duas espécies com ecologia idêntica não podem coexistir no mesmo lugar. A ideia em si resultou do trabalho de Darwin, e Grinnell deu-lhe uma formulação qualitativa, mas aparentemente não despertou muito interesse na época. Porém, realizado entre 1920 e 1940. cálculos matemáticos (as equações de Lotka-Volterra) e experimentos controlados de laboratório (os famosos trabalhos de Gause e Park) mostraram que quando o equilíbrio é estabelecido entre populações de duas espécies, ocorre frequentemente a exclusão competitiva. Desde então, o princípio da exclusão competitiva, que afirma. que “concorrentes plenos não podem coexistir infinitamente” tornou-se um dos principais princípios da ecologia teórica. O que é importante para nós aqui é a consequência que decorre deste princípio. Se duas espécies coexistem, então deve haver algum tipo de diferença ecológica entre elas, o que significa que cada uma delas ocupa seu nicho especial.[...]

Uma variável importante na teoria da competição por desequilíbrio é a taxa de exclusão competitiva. Caswell (1978) mostrou que a introdução da predação num modelo de competição simples pode reduzir esta taxa, atrasando o ponto de extinção para que os concorrentes coexistam indefinidamente. Reduções periódicas e indiscriminadas no tamanho da população (por exemplo, por predação ou perturbação física) também parecem influenciar o resultado da competição. Na Fig. A Figura 19.18, L mostra os resultados da modelagem de simulação Lotka-Volterra: o equilíbrio competitivo é rapidamente alcançado e uma das espécies é extinta. Ao modelar a situação com a prevenção da exclusão competitiva através da redução periódica e independente da densidade (pela metade) no tamanho de ambas as populações, o resultado será completamente diferente (Fig. 19.18.5). As espécies coexistem por muito mais tempo, embora eventualmente uma delas (2) seja extinta porque a sua taxa de crescimento populacional (d) é demasiado lenta para permitir uma recuperação suficiente entre perturbações. Curiosamente, em condições de equilíbrio, a espécie 2, caracterizada por uma maior densidade de saturação (K), vence (Huston, 1979; ver também Shorrocks e Begon, 1975).[...]

V. Volterra (independentemente destes autores em 1925 e 1926). Porém, como o princípio da exclusão competitiva aparentemente não é absolutamente universal, foi formulado o princípio da coexistência, ou o paradoxo de J. Hutchinson: duas espécies, a título de exceção, podem coexistir no mesmo nicho ecológico, e se espécies semelhantes são forçados a utilizar os mesmos recursos, então a selecção natural pode favorecer a sua coexistência, e eles são capazes de evoluir numa direcção semelhante. Hutchinson é observado principalmente em ecossistemas aquáticos1.[...]

Vários experimentos de perturbação em comunidades naturais demonstraram exclusão competitiva em assembleias de pequenos mamíferos, salamandras do gênero Plethodon e assembleias de formigas e roedores. Experimentos semelhantes com populações de platelmintos, estrelas do mar, bolotas marinhas, lapas e pardais deram resultados semelhantes.[...]

Finalmente, um mecanismo importante que torna possível uma ampla sobreposição, mas evita a exclusão competitiva, foi descrito por De Wit (ver): em ervas mistas de dois tipos de cereais ou num cereal e numa leguminosa, a competição intraespecífica é mais forte do que a competição interespecífica. Isso cria uma situação dependendo da densidade de cada espécie, na qual a coexistência estável autorregulada é mantida (o quarto caso de modelos de competição bem conhecidos baseados nas equações de Lotka-Volterra).[...]

Para compreender as causas da competição, é necessário considerar não apenas as características das populações e as condições que determinam a exclusão competitiva, mas também as situações em que coexistem espécies semelhantes, uma vez que em sistemas naturais abertos um grande número de espécies partilha recursos virtualmente comuns. (especialmente em ecossistemas maduros e estáveis). Descreveremos os resultados de experimentos modelo com populações de besouros Tribolium (Tabela 31) e trevo Trifolium (Fig. 101).

Esses resultados foram estudados sob diferentes perspectivas. Alguns dos estudos mais impressionantes incluem tentativas de demonstrar a exclusão competitiva na natureza. Outros estudos estudaram mudanças no nicho de uma espécie quando ela interage com um competidor (mudanças de nicho e mudanças de caráter). Mudanças na composição das espécies e no tamanho dos nichos com mudanças nas reservas de recursos num determinado habitat também indicam competição. Finalmente, outra abordagem para o problema é fornecida testando a hipótese de sobreposição de nicho.[...]

Muitas comunidades naturais existentes apresentam uma forte sobreposição em nichos de consumo de recursos, mas não conduzem à exclusão competitiva das espécies descritas anteriormente. A razão para isso pode ser o recurso ilimitado (por exemplo, nas biocenoses terrestres não falta oxigênio a ninguém), ou a presença de algum fator externo que mantém o número de populações potencialmente concorrentes de espécies coexistentes abaixo do nível permitido pela capacidade do ambiente.[...]

A competição interespecífica pode desempenhar um papel crítico na determinação da aparência geral de uma comunidade. No passado, esta visão era justificada pelo princípio da exclusão competitiva (ver 7.4.2), que afirmava que se duas ou mais espécies competissem pelo mesmo recurso limitante, todas as espécies, exceto uma, estariam condenadas à extinção. Posteriormente, o mesmo princípio foi expresso em versões mais sofisticadas, por exemplo nos conceitos de limitação de similaridade e embalagens de nicho (ver 7.5). Supõe-se que existem alguns limites para a similaridade de espécies concorrentes e, portanto, deve haver um limite para o número de espécies que podem ser incluídas em uma determinada comunidade até que seu nicho esteja completamente saturado. Tais conceitos enfatizam a competição interespecífica porque é ela que leva à exclusão de determinadas espécies de determinadas comunidades e determina precisamente quais espécies coexistem em outras comunidades. Ninguém duvida que a concorrência por vezes afecta a estrutura de uma comunidade. Da mesma forma, ninguém irá argumentar que a influência da concorrência em todo o lado pode ser negligenciada (nos capítulos seguintes discutiremos outros factores importantes que determinam a estrutura das comunidades). O que precisamos de compreender é até que ponto e em que circunstâncias a concorrência desempenha um papel decisivo na organização das comunidades e em que exactamente se expressam os resultados da sua influência [...]

Competição (interespecífica): indivíduos ou populações, na luta por alimento, habitat e outras condições necessárias à vida, afetam-se negativamente. Intensas relações competitivas e rivalidade são observadas tanto no mundo animal quanto no vegetal. Em condições de recursos alimentares limitados, duas espécies idênticas em termos e necessidades ecológicas não podem coexistir e, mais cedo ou mais tarde, um concorrente substitui o outro (“a lei da exclusão competitiva” de G.F. Gause).[...]

Contudo, a visão de que, na ausência de partilha de recursos, as comunidades tendem a tornar-se “monoculturas” pode ser contestada. Para que esta consequência geral do princípio da exclusão competitiva se mantenha, uma série de condições devem ser satisfeitas simultaneamente, nomeadamente: (1) os concorrentes utilizam simultaneamente o mesmo recurso (2) num ambiente homogéneo constante, (3) até que o equilíbrio seja alcançado. Na verdade, uma vez que o ambiente físico na natureza nunca é constante, os tamanhos das populações das espécies concorrentes e a natureza das suas relações também mudarão, com o resultado de que em muitas comunidades naturais o equilíbrio competitivo parece ser a excepção e não a regra. Isto pode ser ilustrado por diversas interações hipotéticas (Figura 19.16). Se as mudanças ambientais ocorrerem lentamente em comparação com o tempo necessário para a exclusão competitiva (várias gerações), então a espécie 1 deslocará a espécie 2 sob condições favoráveis (Fig. 19.16, B). Se a interação ocorre após uma mudança na situação em favor da espécie 2, o resultado da competição é oposto (Fig. 19.16, B, caso 2). O quadro será completamente diferente se a periodicidade das flutuações nas condições e o tempo necessário para a exclusão competitiva forem aproximadamente iguais. Ao mesmo tempo, as espécies coexistentes se revezam experimentando declínios em número, mas nenhuma delas é completamente deslocada (Fig. 19.16, B).[...]

A divisão de nichos ecológicos entre espécies ocorre devido ao confinamento de diferentes espécies a diferentes habitats, diferentes alimentos e diferentes tempos de utilização do mesmo habitat. O princípio da exclusão competitiva (princípio de Gause) afirma: “Duas espécies não podem coexistir na mesma área se as suas necessidades ecológicas forem idênticas. Tais espécies devem necessariamente estar separadas no espaço ou no tempo.”[...]

Em condições naturais, uma espécie menos competitiva raramente desaparece completamente - o seu número simplesmente diminui bastante, mas por vezes pode aumentar novamente antes de um estado de equilíbrio ser estabelecido. O princípio da exclusão competitiva de G. F. Gause foi posteriormente confirmado repetidamente em animais. Assim, à medida que a diversidade de espécies aumenta como resultado da competição interespecífica, ocorre maior divisão de nicho e os nichos realizados de espécies em interação são proporcionalmente reduzidos. Quando as espécies são muito semelhantes, ocorre sua exclusão competitiva.[...]

Um mecanismo importante para a criação de uma estrutura comunitária, uma alternativa ao mecanismo de divisão de recursos através da competição, é a predação. Assim, se houver uma mortalidade significativa como resultado da predação na população das espécies mais competitivas ou abundantes, a exclusão competitiva de outras espécies será interrompida indefinidamente. Nesse caso, é possível uma sobreposição mais forte de nichos e, consequentemente, um aumento local na diversidade de espécies.[...]

A competição é um tipo de relação biótica indireta que surge como consequência do uso dos mesmos recursos naturais por espécies que vivem juntas. A impossibilidade de sobrevivência conjunta a longo prazo de duas espécies com requisitos ecológicos semelhantes é chamada de regra de exclusão competitiva (lei de Gause). Quanto mais espécies vivem juntas, mais detalhadamente elas diferem umas das outras no uso de recursos semelhantes. Quanto mais pobre for a comunidade em espécies, maior poderá ser o número de cada espécie individual (regra de Thienemann).[...]

Outros padrões importantes estão associados ao conceito de nicho ecológico. Em primeiro lugar, cada espécie tem o seu próprio nicho ecológico único, ou seja, quantas espécies de organismos vivos existem na Terra, existem tantos nichos ecológicos. Em segundo lugar, duas espécies diferentes (mesmo muito próximas) não podem ocupar o mesmo nicho ecológico (teorema ou lei da exclusão competitiva de G. F. Gause). Esta lei está associada aos conceitos que persistem até hoje sobre a presença de competição inter e intraespecífica na natureza, que foi considerada por Charles Darwin uma das mais importantes forças motrizes da evolução. Muitos livros e artigos são dedicados à competição, mas não existem avaliações quantitativas (e sem elas é impossível avaliar o papel de qualquer coisa).[...]

Tendo construído inúmeras vias de transporte, terrestres e aquáticas, nas últimas décadas o homem criou as condições para a introdução de muitas espécies em novos territórios. Muitas vezes uma espécie introduzida ou introduzida acaba por ser concorrente de alguma espécie nativa, e se tiver alguma vantagem no uso dos recursos, devido à exclusão competitiva pode destruir completamente as espécies nativas intimamente relacionadas. Uma vantagem adicional importante de uma espécie introduzida é a ausência em novos habitats de inimigos naturais que controlam a população da espécie em sua terra natal. Esta é uma das verdadeiras razões para o declínio da diversidade de espécies, bem como para a reprodução em massa de muitas espécies que são importantes para os humanos, muitas vezes transportadas involuntariamente pelos humanos para novos territórios. Uma espécie introduzida pode se tornar um verdadeiro desastre para uma fazenda: os coelhos na Austrália tornaram-se um perigoso competidor das ovelhas, e o besouro da batata do Colorado na Europa tornou-se a principal praga das batatas.[...]

Como já foi explicado, não é difícil compreender porque é que a diversidade pode aumentar com a produtividade (seja em toda a gama de valores, ou apenas no lado esquerdo da curva jubarte). Explicar sua redução com aumento de produtividade não é tão simples. Uma resposta possível é que a alta produtividade leva a um rápido crescimento populacional, o que por sua vez acelera uma eventual exclusão competitiva (Huston, 1979). Com menor produtividade, há maior probabilidade de o ambiente mudar antes de sua conclusão, tornando-se mais favorável a uma espécie menos competitiva.[...]

O Capítulo 3 mostrou que a competição afeta tanto o tamanho do nicho como o grau de sobreposição entre os nichos de diferentes espécies. Este é o problema de limitar a similaridade.[...]

O termo nicho ecológico refere-se à posição que uma determinada espécie ocupa na biocenose. Um nicho ecológico é a totalidade do espaço ocupado por uma população e os recursos ambientais que ela utiliza. O nicho ecológico de uma espécie é caracterizado pelos limites de resistência da espécie em relação a diversos fatores ambientais, a natureza da conexão com outras espécies, o estilo de vida e a distribuição no espaço. O mais significativo neste caso é a atitude das espécies em relação ao uso dos recursos ambientais e, sobretudo, às fontes de alimento. As espécies coexistem numa comunidade apenas quando divergem nos requisitos ambientais e, assim, enfraquecem a concorrência entre si. Os nichos ecológicos de espécies co-viventes podem sobrepor-se parcialmente, mas nunca coincidir completamente, uma vez que neste caso entra em jogo a lei da exclusão competitiva - e uma espécie desloca outra de uma determinada comunidade.[...]

Por definição, a competição ocorre quando as interações entre dois ou mais indivíduos ou populações têm um efeito adverso no crescimento, sobrevivência, aptidão de cada indivíduo e/ou no tamanho de cada população; num caso típico, isso ocorre quando falta algum recurso de que todos necessitam. Estas interações podem ser diretas (interferência, relações territoriais, etc.) ou indiretas (partilha de algum recurso limitado). A competição pode ocorrer entre membros da mesma espécie (competição intraespecífica) ou de espécies diferentes (competição interespecífica), ambas com consequências importantes para a comunidade. Segundo a crença generalizada, a competição, especialmente a competição interespecífica, é essencialmente o principal mecanismo para o surgimento da diversidade ecológica. A hipótese sobre o papel da competição é a seguinte. A competição tem efeitos adversos em todas as espécies que utilizam o mesmo recurso limitado, no mesmo momento e local (conduzindo potencialmente à exclusão competitiva de algumas espécies). Portanto, é benéfico para a população de cada espécie aproveitar todas as oportunidades para, até certo ponto, proteger-se da competição com outras espécies. A seleção natural favorecerá os indivíduos que ocupam áreas inacessíveis do espaço de nicho e, assim, levará a uma diminuição na sobreposição no consumo de recursos e a um aumento na diversidade de nichos de populações de espécies. Assim, a competição afeta o tamanho do nicho realizado, e esse valor, por sua vez, é um dos fatores que influenciam a riqueza de espécies da comunidade.

Figura 6.9 - Gause Georgy Frantsevich (1910-1986),

Gause Georgy Frantsevich (1910-1986) (Figura 6.9), microbiologista russo, um dos fundadores da ecologia teórica e experimental, acadêmico da Academia de Ciências Médicas da URSS (1971). Os principais trabalhos são dedicados ao estudo dos antibióticos e à elucidação dos mecanismos de sua ação. Junto com sua esposa M. G. Brazhnikova, ele isolou (1942) um antibiótico do grupo das gramicidinas, que foi introduzido na produção industrial. Com base em trabalhos experimentais com protozoários e microrganismos, formulou os chamados. o princípio da exclusão competitiva, segundo o qual duas espécies que ocupam o mesmo nicho ecológico não podem coexistir indefinidamente. Prêmio Estadual da URSS (1946).

O princípio de exclusão de Gause - em ecologia - é uma lei segundo a qual duas espécies não podem existir na mesma área se ocuparem o mesmo nicho ecológico. Em conexão com este princípio, com possibilidades limitadas de separação espaço-temporal, uma das espécies desenvolve um novo nicho ecológico ou desaparece. Gause estudou a competição entre duas espécies de ciliados. Como resultado, descobri que quando mantidos isoladamente, o número de cada tipo de ciliado aumenta até atingir o máximo (Figura 6.10).

Figura 6.10 - Princípio de Gause nos protozoários: 1 - mudança no número de indivíduos em uma cultura isolada; 2 - em cultura mista.

Numa cultura mista, ambas as espécies se comportam de maneira diferente; a população da espécie 1 aumenta, mas muito mais lentamente do que numa cultura isolada, atinge um máximo e começa a diminuir. A população da espécie 2 altera ligeiramente a sua taxa de crescimento. Assim, a população da espécie 2 em uma cultura mista cresce mais rapidamente e limita o tamanho da população da espécie 1, portanto, se as condições externas permanecerem inalteradas, a primeira população extingue-se com o tempo. Este fenômeno é exclusão competitiva.

Figura 6.10a – Distribuição de bactérias da mesma espécie em diferentes nichos

O princípio da exclusão competitiva contém duas disposições gerais relativas às espécies simpátricas:

(Especiação SIMPÁTRICA (do grego syn - juntos e patris - pátria) é um método de especiação no processo de evolução, no qual novas espécies de organismos se originam de grupos relacionados com áreas altamente sobrepostas ou coincidentes, ou seja, não há isolamento geográfico. A especiação simpátrica é possível nos casos em que duas formas, coexistindo dentro de uma área comum ou parte dela, não se misturam.)

1) se duas espécies ocupam o mesmo nicho ecológico, então é quase certo que uma delas seja superior à outra neste nicho e acabará por deslocar as espécies menos adaptadas. Ou - “a coexistência entre concorrentes completos é impossível”.

2) se duas espécies coexistem em estado de equilíbrio estável, então elas devem ser diferenciadas ecologicamente para que possam ocupar nichos diferentes.

A ideia de que duas espécies não podem coexistir por muito tempo no mesmo nicho é conhecida como princípio de Gause (embora vários cientistas tenham contribuído para a sua formulação), ou princípio da exclusão competitiva. Aplicamos este princípio às comunidades na forma de três declarações que se sucedem. 1. Se duas espécies ocuparem o mesmo nicho em uma comunidade estável, uma delas será extinta. 2. Não existem duas espécies numa comunidade estável que sejam competidoras diretas limitadas ao mesmo recurso; a diferença nos nichos das espécies leva a uma diminuição da competição entre elas. 3. Uma comunidade é um sistema de populações de espécies interagentes e diferenciadas em nichos que tendem a se complementar em maior medida do que a competir diretamente pelo uso do espaço, tempo, recursos e possíveis tipos de interações da comunidade [...].

Nicho fundamental e nicho realizado. - Uma espécie privada de um nicho realizado por um concorrente torna-se extinta. - Os concorrentes coexistentes muitas vezes têm uma divisão de nichos realizados. - O princípio da exclusão competitiva. - Dificuldades metodológicas que surgem quando se tenta provar este princípio e especialmente quando se tenta refutá-lo. - Divisão de nicho e competição interespecífica: processos nem sempre relacionados.[...]

Se p,/ for menor que três, então teoricamente deveria haver alguma interação entre as duas espécies. Deve também existir um determinado nível mínimo de partilha de recursos, abaixo do qual se aplica o princípio da exclusão competitiva (ver Capítulo 4).[...]

Independentemente da forma específica das interações, seu efeito se manifesta no deslocamento de um tipo por outro. Experimentos modelo conduzidos por G.F. Gause (1934) sobre ciliados levou-o a formular o conhecido princípio da exclusão competitiva. Experimentando com Paramecium caudatum e P. aurelia ele se convenceu de que em culturas monoespécies o aumento na população de ambas as espécies seguia uma curva clássica em forma de S enquanto em culturas mistas apenas a população de P. aurelia se desenvolvia de acordo com este tipo e P. caudatum foi gradualmente eliminado (Fig. 14.5). Em geral, os resultados destas experiências mostram que as espécies que competem por um recurso ou habitat comum não podem fazer parte da mesma biocenose.[...]

Cada espécie está sob influência de fatores ambientais favoráveis e desfavoráveis que determinam seu nicho ecológico dentro do qual sua existência é possível. O conceito de nicho ecológico é normalmente utilizado no estudo das relações de espécies ecologicamente semelhantes pertencentes ao mesmo nível trófico, cuja existência numa comunidade natural está sujeita ao princípio da exclusão competitiva. Duas espécies que têm as mesmas necessidades vivem no mesmo território sem competir se ocuparem nichos ecológicos diferentes.

Não existem duas espécies diferentes que ocupem o mesmo nicho ecológico, mas existem espécies intimamente relacionadas, muitas vezes tão semelhantes que requerem essencialmente o mesmo nicho. Neste caso, quando os nichos se sobrepõem parcialmente, há uma competição particularmente intensa, mas em última análise uma espécie ocupa o nicho. O fenômeno da separação ecológica de espécies intimamente relacionadas (ou semelhantes em outras características) é chamado de princípio da exclusão competitiva, ou princípio de Gause, em homenagem ao cientista que provou sua existência experimentalmente em 1934 (Fig. 4.4).[... ]

Desde 1935, com a introdução do conceito de ecossistema por A. Tansley, os estudos ecológicos do nível supraorganismal começaram a desenvolver-se de forma especialmente ampla; A partir dessa época, começou a ser praticada a prática que surgiu logo no início do século XX. divisão da ecologia em autocologia (ecologia de espécies individuais) e sinecologia (processos ecológicos ao nível de comunidades multiespécies - biocenoses). A última direção utilizou amplamente métodos quantitativos para determinar as funções dos ecossistemas e modelagem matemática de processos biológicos - uma direção que mais tarde ficou conhecida como ecologia teórica. Ainda antes (1925-1926), A. Lotka e V. Volterra criaram modelos matemáticos de crescimento populacional, relações competitivas e interação entre predadores e suas presas. Na Rússia (anos 30), sob a liderança de G. G. Vinberg, foram realizadas extensas pesquisas quantitativas sobre a produtividade dos ecossistemas aquáticos. Em 1934, G.F. Gause publicou o livro “A luta pela existência”. A pesquisa de ecossistemas continua sendo uma das principais direções da ecologia de nosso tempo [...].

Consequentemente, a coexistência destas espécies em geral também esteve associada à diferenciação de nichos realizados. O padrão que surgiu durante a discussão destes exemplos foi também descoberto em muitos outros casos, o que permitiu elevá-lo ao estatuto de um princípio denominado “princípio da exclusão competitiva, ou princípio de Gause”. Pode ser formulado da seguinte forma: “Se duas espécies concorrentes coexistem em condições estáveis, isso ocorre devido à diferenciação de nicho, ou seja, à divisão dos nichos realizados dessas espécies; se, contudo, tal diferenciação não ocorrer ou se as condições ambientais a impedirem, então uma das espécies concorrentes será exterminada ou suplantada pela outra; tal deslocamento é observado quando o nicho realizado de um concorrente mais forte cobre completamente as partes do nicho fundamental de um concorrente mais fraco que estão disponíveis num determinado habitat.”

Duas espécies não podem existir na mesma área se ocuparem o mesmo nicho ecológico. Isto foi demonstrado pela primeira vez pelo cientista russo G.F. Gause durante experimentos com ciliados. Ao colocar duas espécies de ciliados na infusão de feno, ele se convenceu de que depois de algum tempo uma das espécies morre e a outra sobrevive, já que ambas as espécies são competidoras e vivem do mesmo recurso - as bactérias da infusão de feno, cuja quantidade é limitado. Devido ao nome de seu descobridor, esta lei também é chamada de lei de Gause.

Testes em outros organismos vivos confirmaram esta regra. Portanto, apenas as espécies que não competem entre si vivem juntas em comunidades naturais, ou seja, viver de recursos diferentes. Caso contrário, uma das espécies ocupa um novo nicho ecológico ou desaparece. Porém, na natureza, raramente ocorre o desaparecimento completo de uma espécie menos competitiva. Com muito mais frequência, o número de indivíduos desta espécie diminui, mas se as condições mudarem, pode aumentar novamente. Se as condições ambientais estiverem em constante mudança, o processo de exclusão competitiva não poderá ser concluído e o número de espécies flutuará constantemente.

A exclusão competitiva é mais pronunciada nas plantas. Eles não podem se mudar para outro lugar e usar um novo nicho ecológico, então só têm uma escolha: interceptar recursos uns dos outros. Na competição, os mais fortes vencem, as plantas mais fracas morrem.

Essa lei é levada em consideração na criação de comunidades artificiais, por exemplo, na criação de peixes em reservatórios artificiais - elas selecionam espécies de plantas e peixes que conseguem conviver entre si sem entrar em competição acirrada no consumo de recursos.

A lei de Gause também pode ser estendida às relações na sociedade humana. Assim, durante a colonização das terras, os estrangeiros forçaram os aborígenes a territórios piores.

Além da lei de Gause, as relações entre espécies de organismos são refletidas nas seguintes leis e regras:

A regra de adaptação mútua de Mobius-Morozov, segundo a qual as espécies em uma biocenose são tão adaptadas entre si que sua comunidade constitui um único todo sistêmico;

o princípio da agregação de indivíduos de V. Ollie, segundo o qual a acumulação de indivíduos aumenta a competição entre eles por recursos alimentares e espaço de vida, mas leva a um aumento da capacidade de sobrevivência do grupo;

- o princípio do limite, segundo o qual nenhuma população pode crescer indefinidamente.
3. O terceiro grupo de leis reflete as espécies e características genéticas dos organismos:
- - lei da diversidade genética segundo a qual todos os seres vivos são geneticamente diversos e tendem a aumentar a heterogeneidade biológica;

Regra de Gloger segundo o qual as raças geográficas de animais em regiões quentes e úmidas são mais pigmentadas do que em regiões frias e secas. A regra é de grande importância na taxonomia dos animais;

Regra de Allen segundo a qual as partes salientes do corpo dos animais de sangue quente em climas frios são mais curtas do que em climas quentes, por isso emitem menos calor para o ambiente; Esta regra aplica-se parcialmente aos rebentos de plantas superiores;

Regra de Bergman Segundo o qual, em animais de sangue quente sujeitos à variabilidade geográfica, o tamanho corporal dos indivíduos é estatisticamente maior em populações que vivem em partes mais frias da distribuição da espécie.

4. E, finalmente, existe um quarto grupo de leis que regulam a intervenção humana na natureza:

princípio de repercussão ambiental- nem uma única ação na natureza permanece sem consequências, ou seja, qualquer intervenção humana na natureza causa nela certas consequências, muitas vezes imprevisíveis;

- o princípio da não interferência química- qualquer substância química produzida pelo homem não deve causar perturbações nos ciclos biogeoquímicos naturais, o que poderia levar à degradação dos sistemas de suporte à vida na Terra;

lei do limite- Os sistemas de suporte à vida na Terra podem suportar impactos significativos e intervenções bruscas, mas há um limite para tudo.

Além das leis e regras discutidas acima, existem outras leis específicas em ecologia, em particular aquelas relacionadas ao metabolismo energético nos ecossistemas, ao habitat dos organismos vivos, às leis de organização dos ecossistemas, etc.

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