Plasmamembranet i en djurcell. Plasmamembranets struktur i detalj

Den har en tjocklek på 8-12 nm, så det är omöjligt att undersöka den med ett ljusmikroskop. Membranets struktur studeras med hjälp av ett elektronmikroskop.

Plasmamembranet bildas av två lager av lipider - lipidskiktet, eller dubbelskiktet. Varje molekyl består av ett hydrofilt huvud och en hydrofob svans, och i biologiska membran finns lipider med huvuden utåt, svansarna inåt.

Många proteinmolekyler är nedsänkta i bilipidskiktet. Vissa av dem är på membranets yta (extern eller intern), andra penetrerar membranet.

Plasmamembranets funktioner

Membranet skyddar cellens innehåll från skador, upprätthåller cellens form, passerar selektivt de nödvändiga ämnena in i cellen och tar bort metaboliska produkter och ger också kommunikation mellan celler.

Membranets barriär, avgränsande funktion ger ett dubbelt lager av lipider. Det tillåter inte cellens innehåll att spridas, blandas med miljön eller intercellulär vätska och förhindrar att farliga ämnen tränger in i cellen.

Ett antal av de viktigaste funktionerna hos det cytoplasmatiska membranet utförs på grund av proteinerna nedsänkta i det. Med hjälp av receptorproteiner kan den uppfatta olika irritationer på sin yta. Transportproteiner bildar de tunnaste kanalerna genom vilka kalium, kalcium och andra joner med liten diameter passerar in i och ut ur cellen. Proteiner - ger livsviktiga processer i sig.

Stora matpartiklar som inte kan passera genom tunna membrankanaler kommer in i cellen genom fagocytos eller pinocytos. Det vanliga namnet för dessa processer är endocytos.

Hur uppstår endocytos - penetration av stora matpartiklar i cellen

Matpartikeln kommer i kontakt med cellens yttre membran och en invagination bildas på denna plats. Sedan kommer partikeln, omgiven av ett membran, in i cellen, en matsmältningskanal bildas och matsmältningsenzymer tränger in i den bildade vesikeln.

De vita blodkropparna som kan fånga och smälta främmande bakterier kallas fagocyter.

I fallet med pinocytos, fångar invagineringen av membranet inte fasta partiklar, utan vätskedroppar med ämnen lösta i den. Denna mekanism är en av huvudvägarna för penetrering av ämnen i cellen.

Växtceller täckta över membranet med ett fast lager av cellväggen är inte kapabla till fagocytos.

Den omvända processen för endocytos är exocytos. Syntetiserade ämnen (till exempel hormoner) packas i membranvesiklar, närmar sig, bäddas in i det och innehållet i vesikeln kastas ut från cellen. Därmed kan cellen också göra sig av med onödiga ämnesomsättningsprodukter.

Plasmamembranet utför ett antal viktiga funktioner:

1) Barriär. Plasmamembranets barriärfunktion är att begränsa den fria diffusionen av ämnen från cell till cell, för att förhindra läckage av vattenlösligt innehåll i cellen. Men eftersom cellen måste få de nödvändiga näringsämnena, släppa ut ämnesomsättningens slutprodukter och reglera de intracellulära koncentrationerna av joner, har speciella mekanismer för överföring av ämnen genom cellmembranet bildats i den.

2) Transport. Transportfunktionen är Säkerställer att olika ämnen kommer in i och ut ur cellen. En viktig egenskap hos membranet är selektiv permeabilitet, eller semipermeabilitet. Det passerar lätt vatten och vattenlösliga gaser och stöter bort polära molekyler som glukos eller aminosyror.

Det finns flera mekanismer för transport av ämnen över membranet:

passiv transport;

aktiv transport;

transport i membranförpackning.

Passiv transport.Diffusion - Detta är rörelsen av partiklar i mediet, vilket leder till överföring av ett ämne från ett område där dess koncentration är hög till ett område med låg koncentration. Under diffusionstransport fungerar membranet som en osmotisk barriär. Diffusionshastigheten beror på molekylernas storlek och deras relativa löslighet i fetter. Ju mindre molekylerna är och ju mer fettlösliga (lipofila) de är, desto snabbare kommer de att röra sig genom lipiddubbelskiktet. Diffusion kan vara neutral(överföring av oladdade molekyler) och lättvikt(med hjälp av speciella bärarproteiner). Underlättad diffusion är snabbare än neutral diffusion. Vatten har den maximala penetrerande kraften, eftersom dess molekyler är små och oladdade. Diffusion av vatten över ett cellmembran kallas osmos. Det antas att det finns speciella "porer" i cellmembranet för inträngning av vatten och vissa joner. Deras antal är litet, och diametern är cirka 0,3-0,8 nm. Lättlösliga molekyler i lipiddubbelskiktet, såsom O, och oladdade polära molekyler med liten diameter (CO, urea) diffunderar snabbast genom membranet.

Överföringen av polära molekyler (socker, aminosyror) som utförs med hjälp av speciella membrantransportproteiner kallas underlättad diffusion. Sådana proteiner finns i alla typer av biologiska membran, och varje specifikt protein är designat för att bära molekyler av en viss klass. Transportproteiner är transmembrana; deras polypeptidkedja korsar lipiddubbelskiktet flera gånger och bildas genom passager i det. Detta säkerställer överföring av specifika ämnen genom membranet utan direkt kontakt med det. Det finns två huvudklasser av transportproteiner: bärarproteiner (transportörer) Och kanalbildande proteiner (proteinkanaler). Bärarproteiner bär molekyler över membranet genom att först ändra deras konfiguration. Kanalbildande proteiner bildar vattenfyllda porer i membranet. När porerna är öppna passerar molekyler av specifika ämnen (vanligtvis oorganiska joner av rätt storlek och laddning) genom dem. Om molekylen av det transporterade ämnet inte har någon laddning, så bestäms transportriktningen av koncentrationsgradienten. Om molekylen är laddad, så påverkas dess transport, förutom koncentrationsgradienten, även av membranets elektriska laddning (membranpotential). Den inre sidan av plasmalemma är vanligtvis negativt laddad i förhållande till den yttre sidan. Membranpotentialen underlättar penetration av positivt laddade joner in i cellen och förhindrar passage av negativt laddade joner.

aktiv transport. Aktiv transport är förflyttning av ämnen mot en elektrokemisk gradient. Det utförs alltid av transportproteiner och är nära förknippat med en energikälla. Bärarproteiner har bindningsställen med den transporterade substansen. Ju fler sådana platser associerade med ämnet, desto högre transporthastighet. Den selektiva överföringen av ett ämne kallas uniport.Överföring av flera ämnen genomförs samtransportsystem. Om överföringen går i en riktning så är det det symbol, om i motsatt antiport. Till exempel transporteras glukos från den extracellulära vätskan in i cellen på ett uniportal sätt. Överföringen av glukos och Na4 från tarmhålan eller tubuli i njurarna till cellerna i tarmen eller blodet utförs symportalt och överföringen av C1~ och HCO "är antiport. .

Ett exempel på ett bärarprotein som använder energin som frigörs under ATP-hydrolys för att transportera ämnen är Na + -TILL + pump, finns i plasmamembranet i alla celler. Na + -K-pumpen arbetar enligt antiportprincipen, och pumpar Na "ut ur cellen och K t in i cellen mot deras elektrokemiska gradienter. Na +-gradienten skapar osmotiskt tryck, upprätthåller cellvolymen och säkerställer transporten av socker och aminosyror En tredjedel av all energi spenderas på denna pump som är nödvändig för cellernas vitala aktivitet.När man studerade verkningsmekanismen för Na+-K+-pumpen, fann man att det är ett ATPas-enzym och ett transmembrant integrerat protein. närvaron av Na + och ATP, under inverkan av ATPas, separeras terminalt fosfat från ATP och fästs till resten av asparaginsyra på ATPas-molekylen ATPas-molekylen fosforyleras, ändrar sin konfiguration och Na + utsöndras från cellen Efter utsöndringen av Na från cellen sker alltid transport av K" in i cellen. För detta klyvs det tidigare fästa fosfatet från ATPas i närvaro av K. Enzymet defosforyleras, återställer sin konfiguration och K 1 "pumpas" in i cellen.

ATPas bildas av två underenheter, stora och små. Den stora subenheten består av tusentals aminosyrarester som korsar dubbelskiktet flera gånger. Den har katalytisk aktivitet och kan fosforyleras och defosforyleras reversibelt. Den stora subenheten på den cytoplasmatiska sidan har ställen för bindning av Na+ och ATP, och på utsidan - ställen för bindning av K+ och ouabain. Den lilla subenheten är ett glykoprotein och dess funktion är ännu inte känd.

Na + -K-pumpen har en elektrogen effekt. Den tar bort tre positivt laddade Na f-joner från cellen och inför två K-joner i den. Som ett resultat flyter en ström genom membranet och bildar en elektrisk potential med ett negativt värde i den inre delen av cellen i förhållande till dess yttre yta . Na "-K + pumpen reglerar cellvolymen, kontrollerar koncentrationen av ämnen inuti cellen, upprätthåller osmotiskt tryck och deltar i skapandet av membranpotential.

Transport i membranförpackning. Överföringen av makromolekyler (proteiner, nukleinsyror, polysackarider, lipoproteiner) och andra partiklar genom membranet utförs genom sekventiell bildning och sammansmältning av vesiklar (vesiklar) omgivna av membranet. Processen med vesikulär transport sker i två steg. Inledningsvis håller vesikelmembranet och plasmalemma ihop och smälter sedan samman. Under loppet av steg 2 är det nödvändigt att vattenmolekyler förskjuts av interagerande lipidbilager, som närmar sig varandra upp till ett avstånd av 1-5 nm. Man tror att denna process aktiveras av speciella fusionsproteiner(de har hittills endast isolerats i virus). Vesikulär transport har viktig funktion- absorberade eller utsöndrade makromolekyler i vesiklarna blandas vanligtvis inte med andra makromolekyler eller organeller i cellen. Bubblor kan smälta samman med specifika membran, vilket säkerställer utbytet av makromolekyler mellan det extracellulära utrymmet och cellens innehåll. På liknande sätt överförs makromolekyler från ett cellfack till ett annat.

Transporten av makromolekyler och partiklar in i en cell kallas endocytos. I detta fall omsluts de transporterade ämnena av en del av plasmamembranet, en bubbla (vakuol) bildas, som rör sig inuti cellen. Beroende på storleken på de bildade vesiklarna särskiljs två typer av endocytos - pinocytos och fagocytos.

pinocytos ger absorption av flytande och lösta ämnen i form av små bubblor (d=150 nm). Fagocytos - detta är absorptionen av stora partiklar, mikroorganismer eller fragment av organeller, celler. I detta fall bildas stora vesiklar, fagosomer eller vakuoler (d-250 nm eller mer). Hos protozoer är den fagocytiska funktionen en form av näring. Hos däggdjur utförs den fagocytiska funktionen av makrofager och neutrofiler, som skyddar kroppen från infektion genom att uppsluka invaderande mikrober. Makrofager är också involverade i bortskaffandet av gamla eller skadade celler och deras fragment (i människokroppen absorberar makrofager mer än 100 gamla röda blodkroppar dagligen). Fagocytos börjar först när den absorberade partikeln binder till ytan av fagocyten och aktiverar specialiserade receptorceller. Bindningen av partiklar till specifika membranreceptorer orsakar bildandet av pseudopodier, som omsluter partikeln och smälter samman vid kanterna och bildar en bubbla - fagosomen. Bildandet av en fagosom och korrekt fagocytos inträffar endast om partikeln under omslutningsprocessen är i konstant kontakt med plasmalemmareceptorerna, som om den "blir uppåt".

En betydande del av det material som absorberas av cellen genom endocytos hamnar i lysosomer. Stora partiklar ingår i fagosomer som sedan smälter samman med lysosomer för att bildas fagolysosomer. Vätska och makromolekyler som tas upp under pinocytos överförs initialt till endosomer, som också smälter samman med lysosomer för att bilda endolysosomer. Olika hydrolytiska enzymer som finns i lysosomer förstör snabbt makromolekyler. Hydrolysprodukter (aminosyror, sockerarter, nukleotider) transporteras från lysosomer till cytosolen där de används av cellen. De flesta av membrankomponenterna i endocytiska vesiklar från fagosomer och endosomer återförs genom exocytos till plasmamembranet och återanvänds där. Den huvudsakliga biologiska betydelsen av endocytos är förvärvet av byggstenar genom intracellulär nedbrytning av makromolekyler i lysosomer.

Absorptionen av ämnen i eukaryota celler börjar i specialiserade områden av plasmamembranet, det s.k. kantade gropar. På elektronmikrofotografier ser groparna ut som invaginationer av plasmamembranet, vars cytoplasmatiska sida är täckt med ett fibröst lager. Skiktet, som det var, gränsar till små gropar i plasmalemma. Groparna upptar cirka 2% av den totala ytan av det eukaryota cellmembranet. Inom en minut växer groparna, invaginerar djupare och djupare, dras in i cellen och delas sedan av vid basen och bildar kantade vesiklar. Det har fastställts att ungefär en fjärdedel av membranet i form av kantade vesiklar spjälkas av från plasmamembranet hos fibroblaster inom en minut. Vesiklerna tappar snabbt sin gräns och får förmågan att smälta samman med lysosomen.

Endocytos kan vara ospecifika(konstitutiv) och specifik(receptor). På ospecifik endocytos cellen fångar och absorberar ämnen som är helt främmande för den, till exempel sotpartiklar, färgämnen. Inledningsvis deponeras partiklar på plasmalemmas glykokalyx. Positivt laddade proteingrupper är särskilt väl utfällda (adsorberade), eftersom glykokalyxen har en negativ laddning. Då förändras cellmembranets morfologi. Det kan antingen sjunka och bilda invaginationer (invaginationer) eller omvänt bilda utväxter som tycks vika sig och separera små volymer av det flytande mediet. Bildandet av invaginationer är mer typiskt för celler i tarmepitel, amöbor och utväxter - för fagocyter och fibroblaster. Dessa processer kan blockeras av andningsinhibitorer. De resulterande vesiklerna - primära endosomer - kan smälta samman med varandra och öka i storlek. Därefter kombineras de med lysosomer och förvandlas till en endolysosom - en matsmältningsvakuol. Intensiteten av ospecifik pinocytos i vätskefas är ganska hög. Makrofager bildar upp till 125 och epitelceller i tunntarmen upp till tusen pinosomer per minut. Överflödet av pinosomer leder till det faktum att plasmalemma snabbt ägnas åt bildandet av många små vakuoler. Återställning av membranet fortskrider ganska snabbt under återvinning under exocytos på grund av återkomsten av vakuoler och deras införlivande i plasmalemma. I makrofager ersätts hela plasmamembranet på 30 minuter och i fibroblaster på 2 timmar.

Ett mer effektivt sätt att absorbera specifika makromolekyler från den extracellulära vätskan är specifik endocytos(förmedlad av receptorer). I det här fallet binder makromolekyler till komplementära receptorer på cellytan, ackumuleras i den kantade fossa och sedan, bildar en endosom, nedsänks i cytosolen. Receptorendocytos säkerställer ackumulering av specifika makromolekyler vid dess receptor. Molekyler som binder till en receptor på ytan av plasmalemma kallas ligander. Med hjälp av receptorendocytos i många djurceller absorberas kolesterol från den extracellulära miljön.

Plasmamembranet deltar i avlägsnandet av ämnen från cellen (exocytos). I detta fall närmar sig vakuolerna plasmalemma. Vid kontaktpunkterna smälter plasmolemma och vakuolmembranet samman och innehållet i vakuolen kommer in i miljön. I vissa protozoer är platser på cellmembranet för exocytos förutbestämda. Så i plasmamembranet hos vissa cilierade ciliater finns det vissa områden med det korrekta arrangemanget av stora kulor av integrerade proteiner. Mukocyster och trichocyster av ciliater som är helt redo för utsöndring har en gloria av integrerade proteinkulor på den övre delen av plasmalemma. Dessa sektioner av membranet av mucocysts och trichocysts är i kontakt med ytan av cellen. En märklig exocytos observeras hos neutrofiler. De kan under vissa förhållanden släppa ut sina lysosomer i miljön. I vissa fall bildas små utväxter av plasmalemma innehållande lysosomer, som sedan bryter av och passerar ut i miljön. I andra fall sker invaginering av plasmalemma djupt in i cellen och dess infångning av lysosomer som ligger långt från cellytan.

Processerna för endocytos och exocytos utförs med deltagande av systemet med fibrillära komponenter i cytoplasman associerade med plasmolemma.

Receptorfunktion hos plasmalemma. Detta är en av de viktigaste, universella för alla celler, är plasmalemmas receptorfunktion. Det bestämmer cellers interaktion med varandra och med den yttre miljön.

Hela variationen av informativa intercellulära interaktioner kan schematiskt representeras som en kedja av successiva reaktioner signal-receptor-sekundär budbärare-svar (signal-svar koncept).Överföringen av information från cell till cell sker genom att signalera molekyler som produceras i vissa celler och specifikt påverkar andra som är känsliga för signalen (målceller). Signalmolekyl - primära mellanhand binder till receptorer som finns på målceller som bara svarar på vissa signaler. Signalmolekyler - ligander - närma sig sin receptor som en nyckel till ett lås. Ligander för membranreceptorer (plasmalemmareceptorer) är hydrofila molekyler, peptidhormoner, neurotransmittorer, cytokiner, antikroppar, och för nukleära receptorer - fettlösliga molekyler, steroid- och sköldkörtelhormoner, vitamin D. Membranproteiner eller glykokalyx-receptorelement kan fungera som cellytan - polysackarider och glykoproteiner. Man tror att områden som är känsliga för enskilda ämnen är utspridda över cellens yta eller samlas i små zoner. Så på ytan av prokaryota celler och djurceller finns det ett begränsat antal platser som virala partiklar kan binda till. Membranproteiner (bärare och kanaler) känner igen, interagerar och bär endast vissa ämnen. Cellreceptorer är involverade i överföringen av signaler från cellens yta in i den. Mångfalden och specificiteten hos uppsättningarna av receptorer på cellytan leder till skapandet av ett mycket komplext system av markörer som gör det möjligt att särskilja ens egna celler från andras. Liknande celler interagerar med varandra, deras ytor kan hålla ihop (konjugering i protozoer, vävnadsbildning i flercellig). Celler som inte uppfattar markörer, såväl som de som skiljer sig i uppsättningen av determinantmarkörer, förstörs eller avvisas. När receptor-ligandkomplexet bildas aktiveras transmembranproteiner: omvandlarprotein, förstärkarprotein. Som ett resultat ändrar receptorn sin konformation och interagerar med prekursorn till den andra budbäraren som finns i cellen - budbärare. Budbärare kan vara joniserat kalcium, fosfolipas C, adenylatcyklas, guanylatcyklas. Under påverkan av budbäraren, aktiveringen av enzymer som är involverade i syntesen cykliska monofosfater - AMP eller HMF. De senare förändrar aktiviteten hos två typer av proteinkinasenzymer i cellcytoplasman, vilket leder till fosforylering av många intracellulära proteiner.

Den vanligaste bildningen av cAMP, under påverkan av vilken utsöndringen av ett antal hormoner - tyroxin, kortison, progesteron ökar, nedbrytningen av glykogen i levern och musklerna, frekvensen och styrkan av hjärtsammandragningar, osteodestruktion och omvänd absorptionen av vatten i nefrontubulierna ökar.

Aktiviteten hos adenylatcyklassystemet är mycket hög - syntesen av cAMP leder till en tiotusendel ökning av signalen.

Under verkan av cGMP ökar utsöndringen av insulin från bukspottkörteln, histamin från mastceller, serotonin från blodplättar, och glatt muskelvävnad minskar.

I många fall resulterar bildandet av ett receptor-ligandkomplex i en förändring av membranpotentialen, vilket i sin tur leder till en förändring av plasmalemmas permeabilitet och metaboliska processer i cellen.

På plasmamembranet finns specifika receptorer som svarar på fysikaliska faktorer. Så i fotosyntetiska bakterier finns klorofyller på cellytan som reagerar på ljus. Hos ljuskänsliga djur innehåller plasmamembranet ett helt system av fogoreceptorproteiner-rhodopsiner, med vars hjälp ljusstimulansen omvandlas till en kemisk signal, och sedan en elektrisk impuls.

eller plasmalemma, intar en speciell plats bland olika cellmembran. Detta är en ytlig perifer struktur som begränsar cellen utifrån, vilket bestämmer dess direkta koppling till den extracellulära miljön, och följaktligen med alla ämnen och stimuli som verkar på cellen. Därför spelar plasmamembranet rollen som en barriär, en barriär mellan det komplext organiserade intracellulära innehållet och den yttre miljön. I det här fallet utför plasmalemma inte bara rollen som en mekanisk barriär, utan, viktigast av allt, begränsar det det fria flödet av låg- och högmolekylära ämnen i båda riktningarna genom membranet. Dessutom fungerar plasmalemma som en struktur som "känner igen", receptorer, olika kemikalier och selektivt reglerar transporten av dessa ämnen in i och ut ur cellen. Med andra ord utför plasmamembranet funktioner associerade med reglerad selektiv transmembrantransport av substanser och spelar rollen som en primär cellanalysator. I detta avseende kan plasmalemma betraktas som en cellulär organell som är en del av cellens vakuolära system. Liksom andra membran i detta system (membranen av lysosomer, endosomer, Golgi-apparaten, etc.), uppstår och uppdateras det på grund av den syntetiska aktiviteten hos det endoplasmatiska retikulumet och har en liknande sammansättning. Konstigt nog kan plasmamembranet liknas vid membranet i en intracellulär vakuol, men vänds ut och in: det är inte omgivet av hyaloplasma, utan omger det.

Plasmalemmas barriärtransportroll

Plasmamembranet omger cellen från alla sidor och fungerar som en mekanisk barriär. För att genomborra den med mikronålar eller mikropipetter krävs en hel del ansträngning. Med trycket från en mikronål på den böjer den sig först kraftigt och först sedan bryter den igenom. Konstgjorda lipidmembran är mindre stabila. Denna mekaniska stabilitet hos plasmamembranet kan bestämmas av ytterligare komponenter såsom glykokalyxen och det kortikala lagret av cytoplasman (fig. 127).

Glycocalyxär ett lager utanför lipoproteinmembranet som innehåller polysackaridkedjor av membranintegrerade proteiner - glykoproteiner. Dessa kedjor innehåller sådana kolhydrater som mannos, glukos, N-acetylglukosamin, sialinsyra, etc. Sådana kolhydratheteropolymerer bildar grenkedjor, mellan vilka glykolipider och proteoglykaner isolerade från cellen kan lokaliseras. Skiktet av glykokalyx är kraftigt vattnat, har en geléliknande konsistens, vilket avsevärt minskar diffusionshastigheten för olika ämnen i denna zon. Hydrolytiska enzymer som utsöndras av cellen, som är involverade i den extracellulära klyvningen av polymerer (extracellulär nedbrytning) till monomera molekyler, som sedan transporteras till cytoplasman genom plasmamembranet, kan också "fastna" här.

Som framgår av elektronmikroskopiska studier, särskilt med användning av speciella metoder för kontrasterande polysackarider, har glykokalyxen formen av ett löst fibröst lager 3-4 nm tjockt, som täcker hela ytan av cellen. Glykokalyxen är särskilt väl uttryckt i borstkanten av cellerna i det absorberande tarmepitelet (enterocyter), men det finns i nästan alla djurceller, men graden av dess svårighetsgrad är olika (fig. 128).

Den mekaniska stabiliteten hos plasmamembranet tillhandahålls dessutom av strukturen av det kortikala skiktet intill det från sidan av cytoplasman och intracellulära fibrillära strukturer.

kortikal(från ordet bark- bark, skal) lager cytoplasma, i nära kontakt med lipoproteinets yttre membran, har ett antal egenskaper. Här, i en tjocklek av 0,1-0,5 mikron, finns inga ribosomer och membranvesiklar, men fibrillära element i cytoplasman - mikrofilament och ofta mikrotubuli - finns i stort antal. Den huvudsakliga fibrillära komponenten i det kortikala lagret är ett nätverk av aktinmikrofibriller. Ett antal hjälpproteiner finns också här, vilka är nödvändiga för förflyttning av sektioner av cytoplasman (för mer information om cellers skelettmotoriska system, se). Rollen för dessa aktinassocierade proteiner är mycket viktig, eftersom den förklarar deras deltagande i sambandet, i "förankringen" av plasmamembranets integrerade proteiner.

I många protozoer, särskilt ciliater, deltar plasmamembranet i bildningen pelliklar- ett styvt lager som ofta bestämmer cellens form. Membransäckar kan här gränsa till plasmamembranet från insidan; i detta fall finns det tre membranlager nära cellernas yta: själva plasmamembranet och två membran i de pellikulära alveolerna. I skons ciliater bildar pellicle förtjockningar, belägna i form av hexagoner, i mitten av vilka det finns cilia (fig. 129). Styvheten hos pellikulära formationer kan också associeras med element i cytoplasman som ligger under plasmamembranet, med det kortikala lagret. Således, i topparna av euglena pellicle nära membranet, förutom membranvakuoler, finns parallella buntar av mikrotubuli och mikrofilament. Denna fibrillära perifera förstärkning, tillsammans med den vikta flerskiktiga membranperiferin, skapar en stel pellikelstruktur.

Plasmalemmats barriärroll består också i att begränsa den fria diffusionen av substanser. Modellförsök på artificiella lipidmembran visade att de är genomsläppliga för vatten, gaser, små opolära molekyler av fettlösliga ämnen, men helt ogenomträngliga för laddade molekyler (joner) och stora oladdade (socker) (Fig. 130).

Naturliga membran begränsar också penetrationshastigheten för föreningar med låg molekylvikt in i cellen.

Transmembrantransport av joner och lågmolekylära föreningar

Plasmamembranet, liksom andra lipoproteincellmembran, är semipermeabelt. Det betyder att olika molekyler passerar genom den med olika hastigheter och ju större storlek molekylerna är, desto lägre blir hastigheten för deras passage genom membranet. Denna egenskap definierar plasmamembranet som en osmotisk barriär. Vatten och gaser lösta i det har den maximala penetreringsförmågan, joner penetrerar membranet mycket långsammare (cirka 10 4 gånger långsammare). Därför, om en cell, till exempel en erytrocyt, placeras i en miljö där saltkoncentrationen är lägre än i cellen (hypotension), kommer vatten från utsidan att rusa in i cellen, vilket kommer att leda till en ökning av cellens volym och att plasmamembranet brister ("hypotonisk chock"). Tvärtom, när en erytrocyt placeras i saltlösningar med högre koncentration än i cellen, kommer vatten att fly från cellen till den yttre miljön. Samtidigt kommer cellen att rynka sig, minska i volym.

Sådan passiv transport av vatten ut ur cellen och in i cellen fortsätter fortfarande med låg hastighet. Hastigheten för vattenpenetration genom membranet är cirka 10-4 cm/s, vilket är 100 000 gånger mindre än diffusionshastigheten för vattenmolekyler genom ett vattenhaltigt skikt 7,5 nm tjockt. I detta avseende drogs slutsatsen att det i cellmembranet, i dess lipoproteinskikt, finns speciella "porer" för penetration av vatten och joner. Deras antal är inte så stort: ​​den totala ytan med storleken på en enda "por" på cirka 0,3-0,8 nm bör endast vara 0,06% av hela cellytan.

Till skillnad från artificiella dubbelskiktiga lipidmembran kan naturliga membran, främst plasmamembranet, transportera joner och många monomerer, såsom sockerarter, aminosyror, etc. Permeabiliteten för joner är låg, och passagehastigheten för olika joner är inte samma. Högre passagehastighet för katjoner (K ​​+ , Na +) och mycket lägre för anjoner (Сl -).

Transporten av joner genom plasmalemma utförs på grund av deltagandet i denna process av membrantransportproteiner - genomsyra. Dessa proteiner kan bära ett ämne i en riktning (uniport) eller flera ämnen samtidigt (symport), eller tillsammans med import av ett ämne ta bort ett annat från cellen (antiport). Så, glukos kan komma in i cellerna symportalt tillsammans med Na+-jonen.

Jontransport kan ske längs koncentrationsgradienten,passivt, utan extra energiförbrukning. Således tränger Na+-jonen in i cellen från den yttre miljön, där dess koncentration är högre än i cytoplasman. Vid passiv transport bildar vissa membrantransportproteiner molekylära komplex - kanaler, genom vilka lösta molekyler passerar genom membranet genom enkel diffusion längs en koncentrationsgradient. Vissa av dessa kanaler är permanent öppna, medan den andra delen kan stängas eller öppnas som svar på antingen bindning till signalmolekyler eller förändringar i den intracellulära jonkoncentrationen. I andra fall specialmembran bärarproteiner binder selektivt till en eller annan jon och bär den genom membranet (underlättad diffusion) (Fig. 131).

Närvaron av sådana proteintransportkanaler och bärare, verkar det som, bör leda till en jämvikt i koncentrationerna av joner och ämnen med låg molekylvikt på båda sidor av membranet. I själva verket är det inte så: koncentrationen av joner i cellernas cytoplasma skiljer sig kraftigt inte bara från den i den yttre miljön, utan även från blodplasman som badar cellerna i djurkroppen (tabell 14).

Som kan ses i detta fall är den totala koncentrationen av monovalenta katjoner både inuti och utanför cellerna praktiskt taget densamma (150 mM), dvs. isotoniska. Men det visar sig att i cytoplasman är koncentrationen av K + nästan 50 gånger högre, och Na + är lägre än i blodplasma. Dessutom upprätthålls denna skillnad endast i en levande cell: om cellen dödas eller de metaboliska processerna i den undertrycks, försvinner efter ett tag de joniska skillnaderna på båda sidor av plasmamembranet. Du kan helt enkelt kyla cellerna till +2 °C, och efter ett tag blir koncentrationen av K + och Na + på båda sidor av membranet densamma. När cellerna värms upp återställs denna skillnad. Detta fenomen beror på att det finns membranproteinbärare i celler som arbetar mot koncentrationsgradienten, samtidigt som de förbrukar energi på grund av ATP-hydrolys. Denna typ av arbete kallas aktivatransport, och det är gjort med proteinjonpumparugglor. Plasmamembranet innehåller en två-subenhetsmolekyl (K + /Na +)-nacoca, som också är ett ATPas. Under drift pumpar denna pump ut tre Na+-joner i en cykel och pumpar två K+-joner in i cellen mot koncentrationsgradienten. I det här fallet förbrukas en ATP-molekyl, som går till ATPase-fosforylering, vilket resulterar i att Na+ överförs genom membranet från cellen, och K+ får möjlighet att binda till proteinmolekylen och sedan överförs till cell (fig. 132). Som ett resultat av aktiv transport med hjälp av membranpumpar regleras även koncentrationen i cellen av de tvåvärda katjonerna Mg 2+ och Ca 2+, också med konsumtion av ATP.

Ris. 132. (K+/Na+)-nacoc 1 - Na+-bindningsställe; 2 - bindningsställe K+; 3 - membran

Ett sådant konstant arbete av permeaser och pumpar skapar en konstant koncentration av joner och lågmolekylära ämnen i cellen, d.v.s. skapar den så kallade homeostasen - konstanten av koncentrationerna av osmotiskt aktiva substanser. Det bör noteras att ungefär 80 % av cellens totala ATP spenderas på att upprätthålla homeostas.

I kombination med aktiv transport av joner över plasmamembranet transporteras olika sockerarter, nukleotider och aminosyror. Sålunda kommer den aktiva transporten av glukos, som symportiskt (samtidigt) kommer in i cellen tillsammans med flödet av den passivt transporterade Na+-jonen, att bero på aktiviteten hos (K+/Na+)-pumpen. Om denna pump blockeras kommer snart skillnaden i koncentrationen av Na + på båda sidor av membranet att försvinna, medan diffusionen av Na + in i cellen kommer att minska, och samtidigt kommer flödet av glukos in i cellen att sluta. Så snart arbetet med (K + /Na +)-ATPas återställs och en skillnad i koncentrationen av joner uppstår, kommer det diffusa flödet av Na + och samtidigt glukostransporten omedelbart att öka. På samma sätt genom membranet och flödet av aminosyror, som transporteras av speciella bärarproteiner som fungerar som symportsystem, samtidigt som joner transporteras.

Den aktiva transporten av socker och aminosyror i bakterieceller beror på en gradient av vätejoner.

I sig självt indikerar deltagandet av speciella membranproteiner i den passiva eller aktiva transporten av föreningar med låg molekylvikt den höga specificiteten hos denna process. Även i fallet med passiv jontransport "känner" proteiner igen en given jon, interagerar med den, binder specifikt, ändrar sin konformation och funktion. Följaktligen, redan på exemplet med transport av enkla ämnen, fungerar membran som analysatorer, som receptorer. Denna receptorroll manifesteras särskilt när biopolymerer absorberas av cellen.

Vesikulär transport: endocytos och exocytos

makromolekyler som proteiner, nukleinsyror, polysackarider, lipoproteinkomplex och andra, passerar inte genom cellmembran, i motsats till hur joner och monomerer transporteras. Transporten av mikromolekyler, deras komplex, partiklar in i och ut ur cellen sker på ett helt annat sätt - genom vesikulär överföring. Denna term betyder att olika makromolekyler, biopolymerer eller deras komplex inte kan komma in i cellen genom plasmamembranet. Och inte bara genom det: alla cellmembran är inte kapabla till transmembranöverföring av biopolymerer, med undantag av membran som har speciella proteinkomplexbärare - poriner (membran av mitokondrier, plastider, peroxisomer). Makromolekyler kommer in i cellen eller från ett membranutrymme till ett annat inneslutet i vakuoler eller vesiklar. Sådan vesikulär överföring kan delas in i två typer: exocytos- avlägsnande av makromolekylära produkter från cellen, och endocytos- absorption av makromolekyler av cellen (Fig. 133).

Ris. 133. Jämförelse av endocytos ( A) och exocytos ( b)

Under endocytos fångar en viss del av plasmalemma, så att säga, omslutande det extracellulära materialet och innesluter det i en membranvakuol som har uppstått på grund av invagineringen av plasmamembranet. I en sådan primär vakuol, eller endosom alla biopolymerer, makromolekylära komplex, delar av celler eller till och med hela celler kan komma in, där de sedan sönderdelas, depolymeriseras till monomerer, som med hjälp av transmembranöverföring kommer in i hyaloplasman. Den huvudsakliga biologiska betydelsen av endocytos är förvärvet av byggstenar genom intracellulär smältningvaniya, som utförs i det andra stadiet av endocytos, efter fusionen av den primära endosomen med lysosomen - en vakuol som innehåller en uppsättning hydrolytiska enzymer.

Endocytos är formellt uppdelad i pinocytos Och fagocytos(Fig. 134). Fagocytos- infångning och absorption av stora partiklar av cellen (ibland till och med celler eller deras delar) - beskrevs först av I.I. Mechnikov. Fagocytos förekommer både hos encelliga (till exempel i amöbor, vissa predatoriska ciliater) och hos flercelliga djur. I det senare fallet utförs det med hjälp av specialiserade celler. Sådana celler, fagocyter, är karakteristiska för både ryggradslösa djur (amoebocyter av blod eller hålrumsvätska) och ryggradsdjur (neutrofiler och makrofager). pinocytos definierades ursprungligen som cellens absorption av vatten eller vattenlösningar av olika ämnen. Det är nu känt att både fagocytos och pinocytos förlöper mycket lika, och därför kan användningen av dessa termer endast återspegla skillnader i volymer och massa av absorberade ämnen. Gemensamt för dessa processer är att de absorberade ämnena på plasmamembranets yta omges av ett membran i form av en vakuol – en endosom, som rör sig inne i cellen.

Ris. 134. Schema för fagocytos ( A) och pinocytos ( b)

Endocytos, inklusive pinocytos och fagocytos, kan vara ospecifik, eller konstitutiv, konstant och specifik, förmedlad av receptorer (receptor). Ospecifik endocytos(pinocytos och fagocytos) kallas så eftersom det går som automatiskt och ofta kan leda till att ämnen som är helt främmande eller likgiltiga för cellen infångas och absorberas, till exempel sotpartiklar eller färgämnen.

Ospecifik endocytos åtföljs ofta av initial sorption av det infångande materialet av plasmamembranets glykokalyx. Glykokalyxen, på grund av de sura grupperna i dess polysackarider, har en negativ laddning och binder väl till olika positivt laddade grupper av proteiner. Med sådan adsorption absorberas ospecifik endocytos, makromolekyler och små partiklar (sura proteiner, ferritin, antikroppar, virioner, kolloidala partiklar). Pinocytos i vätskefas leder till absorption tillsammans med det flytande mediet av lösliga molekyler som inte binder till plasmalemma.

I nästa steg inträffar en förändring i cellytans morfologi: antingen uppstår små invaginationer av plasmamembranet, d.v.s. invagination eller utväxter uppträder på ytan av cellen i form av veck, eller "frills" (från engelska krås), som så att säga överlappar, viks och separerar små volymer av det flytande mediet (fig. 135 och 136). Den första typen av förekomst av en pinocytisk vesikel - pinosomer, är karakteristisk för celler i tarmepitel, endotel och amöbor; den andra - för fagocyter och fibroblaster. Dessa processer är beroende av tillförseln av energi: andningshämmare blockerar dessa processer.

Denna omstrukturering av ytan följs av processen med adhesion och sammansmältning av kontaktmembran, vilket leder till bildandet av en pinocytisk vesikel (pinosom), som lossnar från cellytan och går djupt in i cytoplasman. Både ospecifik och receptorendocytos, vilket leder till klyvning av membranvesiklar, förekommer i specialiserade regioner av plasmamembranet. Dessa är de så kallade fodrade gropar. De kallas så eftersom plasmamembranet från sidan av cytoplasman är täckt (klädd) med ett tunt (ca 20 nm) fibröst lager, som på ultratunna sektioner, så att säga, gränsar, täcker små utsprång - gropar (fig. 137). Nästan alla djurceller har dessa gropar, de upptar cirka 2% av cellytan. Kantskiktet består huvudsakligen av klatrinproteinet associerat med ett antal ytterligare proteiner. Tre molekyler av clathrin, tillsammans med tre molekyler av ett protein med låg molekylvikt, bildar strukturen av en triskelion, som liknar ett trestråligt hakkors (Fig. 138). Clathrin triskelions på den inre ytan av groparna i plasmamembranet bildar ett löst nätverk bestående av pentagoner och hexagoner, i allmänhet liknar en korg. Klathrinskiktet täcker hela omkretsen av de separerande primära endocytiska vakuolerna - kantade vesiklar.

Clathrin tillhör en av typerna av så kallade dressingproteiner (COP - coated proteins). Dessa proteiner binder till integrala receptorproteiner från sidan av cytoplasman och bildar ett förbandsskikt längs omkretsen av den framväxande pinosomen, den primära endosomala vesikeln, dvs. "kantad" bubbla. I separationen av den primära endosomen är också proteiner involverade - dynaminer, som polymeriserar runt halsen på den separerande vesikeln (Fig. 139).

Efter att den kantade vesikeln separerats från plasmalemma och börjar överföras djupt in i cytoplasman, sönderdelas klatrinskiktet, dissocierar och endosommembranet (pinosomer) får sin vanliga form. Efter förlusten av klatrinskiktet börjar endosomerna smälta samman.

Membranen i de kantade groparna innehåller relativt lite kolesterol, vilket kan bestämma minskningen av membranstyvheten och bidra till bildandet av bubblor. Den biologiska innebörden av utseendet på en clathrin-"kappa" längs vesiklarnas periferi kan vara att den ger vidhäftning av de kantade vesiklarna till elementen i cytoskelettet och deras efterföljande transport i cellen, och även förhindrar dem från att smälta samman med varje Övrig.

Intensiteten av ospecifik pinocytos i vätskefas kan vara mycket hög. Så tunntarmens epitelcell bildar upp till 1000 pinosomer per sekund och makrofager - cirka 125 pinosomer per minut. Storleken på pinosomer är liten, deras nedre gräns är 60-130 nm, men deras överflöd leder till det faktum att plasmalemma snabbt ersätts under endocytos, som om det "förbrukades" på bildandet av många små vakuoler. Till exempel, i makrofager, ersätts hela plasmamembranet på 30 minuter, i fibroblaster - på 2 timmar.

Endosomernas vidare öde kan vara annorlunda, några av dem kan återvända till cellytan och smälta samman med den, men de flesta av dem går in i processen med intracellulär matsmältning. Primära endosomer innehåller mestadels främmande molekyler fångade i det flytande mediet och innehåller inte hydrolytiska enzymer. Endosomer kan smälta samman med varandra samtidigt som de ökar i storlek. De smälter sedan samman med primära lysosomer, som introducerar enzymer i endosomhålan som hydrolyserar olika biopolymerer. Verkan av dessa lysosomala hydrolaser orsakar intracellulär nedbrytning - nedbrytningen av polymerer till monomerer.

Som redan nämnts, under fagocytos och pinocytos, förlorar celler ett stort område av plasmamembranet (se makrofager), som dock snabbt återställs under membranåtervinning på grund av återkomsten av vakuoler och deras införlivande i plasmamembranet. Detta beror på det faktum att små vesiklar kan separeras från endosomer eller vakuoler, såväl som från lysosomer, som återigen smälter samman med plasmalemma. Med sådan återvinning sker en slags "shuttle"-överföring av membran: plasmalemma-pinosom-vakuol-plasmalemma. Detta leder till återställandet av det ursprungliga området av plasmamembranet. Med en sådan retur - membranåtervinning hålls allt absorberat material kvar i den återstående endosomen.

Specifik, eller receptorförmedlad endocytos har ett antal skillnader från ospecifik. Huvudsaken är att molekyler absorberas för vilka det finns specifika receptorer på plasmamembranet som bara är associerade med denna typ av molekyler. Ofta kallas sådana molekyler som binder till receptorproteiner på cellytan ligander.

Receptormedierad endocytos beskrevs först i ackumuleringen av proteiner i fågeloocyter. Proteiner av äggula granulat - vitellogeniner, syntetiseras i olika vävnader, men sedan kommer de in i äggstockarna med blodflödet, där de binder till speciella membranreceptorer av oocyter och kommer sedan in i cellen med hjälp av endocytos, där äggula granulat deponeras.

Ett annat exempel på selektiv endocytos är transporten av kolesterol in i cellen. Denna lipid syntetiseras i levern och bildar i kombination med andra fosfolipider och en proteinmolekyl det så kallade lågdensitetslipoproteinet (LDL), som utsöndras av leverceller och sprids i hela kroppen med blod (Fig. 140). . Speciella receptorer av plasmamembranet, diffust placerade på ytan av olika celler, känner igen proteinkomponenten i LDL och bildar ett specifikt receptor-ligandkomplex. Efter detta flyttar ett sådant komplex till zonen med kantade gropar och internaliserar - det är omgivet av ett membran och störtar ner i cytoplasmans djup. Det har visat sig att mutanta receptorer kan binda LDL, men ackumuleras inte i området med kantade gropar. Förutom LDL-receptorer har mer än två dussin andra substanser som är involverade i receptorendocytos av olika substanser hittats. De använder alla samma internaliseringsväg genom de kantade groparna. Förmodligen är deras roll i ackumuleringen av receptorer: en och samma kantade grop kan samla cirka 1000 receptorer av olika klasser. I fibroblaster är emellertid LDL-receptorkluster belägna i zonen av kantade gropar även i frånvaro av en ligand i mediet.

Det ytterligare ödet för den absorberade LDL-partikeln är att den genomgår sönderfall i kompositionen sekundär lysosom. Efter nedsänkning i cytoplasman av en kantad vesikel laddad med LDL sker en snabb förlust av klatrinskiktet, membranvesiklar börjar smälta samman med varandra och bildar en endosom - en vakuol som innehåller absorberade LDL-partiklar som fortfarande är associerade med receptorer på membranytan . Därefter sker dissociationen av ligand-receptorkomplexet; små vakuoler delas av från endosomen, vars membran innehåller fria receptorer. Dessa vesiklar återvinns, införlivas i plasmamembranet och därigenom återgår receptorerna till cellytan. LDL:s öde är att de efter fusion med lysosomer hydrolyseras till fritt kolesterol, som kan införlivas i cellmembran.

Endosomer kännetecknas av ett lägre pH-värde (4-5), en surare miljö än andra cellvakuoler. Detta beror på närvaron i deras membran av protonpumpsproteiner som pumpar in vätejoner med samtidig konsumtion av ATP (H + -beroende ATPas). Den sura miljön i endosomerna spelar en avgörande roll i dissociationen av receptorer och ligander. Dessutom är en sur miljö optimal för aktivering av hydrolytiska enzymer i lysosomer, som aktiveras när lysosomer smälter samman med endosomer, vilket leder till bildningen endolysosomer, där nedbrytningen av absorberade biopolymerer sker.

I vissa fall är ödet för dissocierade ligander inte relaterat till lysosomal hydrolys. Sålunda, i vissa celler, efter bindning av plasmamembranreceptorer till vissa proteiner, sjunker klatrinbelagda vakuoler in i cytoplasman och överförs till ett annat område av cellen, där de smälter samman igen med plasmamembranet, och de bundna proteinerna dissocierar från receptorerna. Så går överföringen till - transcytos, av vissa proteiner genom endotelcellens vägg från blodplasman till den intercellulära miljön (Fig. 141). Ett annat exempel på transcytos är överföring av antikroppar. Hos däggdjur kan alltså moderns antikroppar överföras till barnet genom mjölk. I detta fall förblir receptor-antikroppskomplexet oförändrat i endosomen.

Som redan nämnts, fagocytosär en variant av endocytos och är associerad med cellens absorption av stora aggregat av makromolekyler, upp till levande eller döda celler. Förutom pinocytos kan fagocytos vara ospecifik (till exempel absorptionen av partiklar av kolloidalt guld eller dextranpolymer av fibroblaster eller makrofager) och specifik, medierad av receptorer på ytan av plasmamembranet hos fagocytiska celler. Under fagocytos bildas stora endocytiska vakuoler - Fgosom, som sedan smälter samman med lysosomer för att bildas fagolysosomer.

På ytan av celler som kan fagocytos (hos däggdjur är dessa neutrofiler och makrofager) finns en uppsättning receptorer som interagerar med ligandproteiner. Vid bakterieinfektioner binder således antikroppar mot bakteriella proteiner till ytan av bakterieceller och bildar ett lager i vilket Fc-regionerna av antikroppar ser utåt. Detta skikt känns igen av specifika receptorer på ytan av makrofager och neutrofiler, och vid ställena för deras bindning börjar absorptionen av bakterien genom att omsluta den med cellens plasmamembran (fig. 142).

Plasmamembranet är involverat i avlägsnandet av ämnen från cellen med hjälp av exocytos- den omvända processen för endocytos (se fig. 133). I fallet med exocytos närmar sig intracellulära produkter inneslutna i vakuoler eller vesiklar och separerade från hyaloplasman genom ett membran plasmamembranet. Vid deras kontaktpunkter smälter plasmamembranet och vakuolmembranet samman, och bubblan töms ut i miljön. Med hjälp av exocytos inträffar processen för återvinning av membran involverade i endocytos.

Exocytos är associerad med frisättningen av olika ämnen som syntetiseras i cellen. Utsöndring, d.v.s. frigör ämnen i miljön, kan celler producera och frisätta föreningar med låg molekylvikt (acetylkolin, biogena aminer, etc.), såväl som i de flesta fall makromolekyler (peptider, proteiner, lipoproteiner, peptidoglykaner, etc.). Exocytos, eller sekretion, utförs i de flesta fall som svar på en extern signal (nervimpuls, exponering för ett hormon, mediator, etc.), även om exocytos i vissa fall sker konstant (utsöndring av fibronektin och kollagen av fibroblaster). På liknande sätt avlägsnas vissa polysackarider (hemicellulosa) som är involverade i bildandet av cellväggar från cytoplasman hos växtceller.

De flesta utsöndrade ämnen används av andra celler i flercelliga organismer (utsöndring av mjölk, matsmältningsjuicer, hormoner, etc.). Men ofta utsöndrar celler ämnen för sina egna behov. Till exempel utförs tillväxten av plasmamembranet på grund av införlivandet av sektioner av membranet som en del av exocytiska vakuoler, några av elementen i glykokalyxen utsöndras av cellen i form av glykoproteinmolekyler, etc.

Hydrolytiska enzymer isolerade från celler genom exocytos kan sorberas i glykokalyxskiktet och ge membranbunden extracellulär klyvning av olika biopolymerer och organiska molekyler. Membran icke-cellulär matsmältning är av stor betydelse för djur. Det visade sig att i tarmepitelet hos däggdjur i området för den så kallade borstgränsen för det absorberande epitelet, som är särskilt rikt på glykokalyx, finns en enorm mängd olika enzymer. Vissa av dessa enzymer är av bukspottkörtelursprung (amylas, lipaser, olika proteinaser, etc.), och en del utsöndras av själva epitelcellerna (exohydrolaser, som bryter ner huvudsakligen oligomerer och dimerer med bildning av transporterade produkter).

Plasmalemmats receptorroll

Vi har redan träffat denna egenskap hos plasmamembranet när vi bekantar oss med dess transportfunktioner. Bärarproteiner och pumpar är också receptorer som känner igen och interagerar med vissa joner. Receptorproteiner binder till ligander och deltar i urvalet av molekyler som kommer in i celler.

Membranproteiner eller glykokalyxelement - glykoproteiner kan fungera som sådana receptorer på cellytan. Sådana känsliga områden för enskilda ämnen kan vara utspridda över cellens yta eller samlas i små områden.

Olika celler från djurorganismer kan ha olika uppsättningar av receptorer eller olika känslighet för samma receptor.

Rollen för många cellreceptorer är inte bara i bindningen av specifika ämnen eller förmågan att svara på fysiska faktorer, utan också i överföringen av intercellulära signaler från ytan in i cellen. För närvarande har systemet för signalöverföring till celler med hjälp av vissa hormoner, som inkluderar peptidkedjor, studerats väl. Dessa hormoner binder till specifika receptorer på ytan av cellens plasmamembran. Receptorer, efter bindning till hormonet, aktiverar ett annat protein, som redan finns i den cytoplasmatiska delen av plasmamembranet, adenylatcyklas. Detta enzym syntetiserar den cykliska AMP-molekylen från ATP. Rollen för cykliskt AMP (cAMP) är att det är en sekundär budbärare - en aktivator av kinasenzymer som orsakar modifieringar av andra enzymproteiner. Så när bukspottkörtelhormonet glukagon, producerat av A-celler från Langerhans öar, verkar på levercellen, binder det till en specifik receptor, vilket stimulerar aktiveringen av adenylatcyklas. Syntetiserad cAMP aktiverar proteinkinas A, vilket i sin tur aktiverar en kaskad av enzymer som i slutändan bryter ner glykogen (djurlagringspolysackarid) till glukos. Verkan av insulin är den motsatta: det stimulerar inträdet av glukos i levercellerna och dess avsättning i form av glykogen.

I allmänhet utvecklas händelsekedjan enligt följande: hormonet interagerar specifikt med receptordelen av detta system och aktiverar, utan att tränga in i cellen, adenylatcyklas, som syntetiserar cAMP. Den senare aktiverar eller hämmar ett intracellulärt enzym eller en grupp av enzymer. Således sänds kommandot (signal från plasmamembranet) inuti cellen. Effektiviteten hos detta adenylatcyklassystem är mycket hög. Således kan interaktionen mellan en eller flera hormonmolekyler leda, på grund av syntesen av många cAMP-molekyler, till en signalförstärkning tusentals gånger. I detta fall fungerar adenylatcyklassystemet som en omvandlare av externa signaler.

Det finns ett annat sätt på vilket andra andra budbärare används - detta är det så kallade fosfatidylinositol-sättet. Under inverkan av den lämpliga signalen (vissa nervmediatorer och proteiner) aktiveras enzymet fosfolipas C, vilket klyveripiden, som är en del av plasmamembranet. Hydrolysprodukterna av denna lipid aktiverar å ena sidan proteinkinas C, vilket aktiverar kinaskaskaden, vilket leder till vissa cellulära reaktioner, och å andra sidan leder till frisättning av kalciumjoner, som reglerar ett antal cellulära processer.

Ett annat exempel på receptoraktivitet är receptorerna för acetylkolin, en viktig neurotransmittor. Acetylkolin, som frigörs från nervändan, binder till receptorn på muskelfibern, vilket orsakar ett impulsivt flöde av Na + in i cellen (membrandepolarisering), vilket omedelbart öppnar cirka 2000 jonkanaler i området för den neuromuskulära änden.

Mångfalden och specificiteten hos uppsättningarna av receptorer på cellytan leder till skapandet av ett mycket komplext system av markörer som gör det möjligt att särskilja ens egna celler (av samma individ eller av samma art) från andras. Liknande celler går in i interaktioner med varandra, vilket leder till vidhäftning av ytor (konjugering i protozoer och bakterier, bildandet av vävnadscellkomplex). I det här fallet är celler som skiljer sig åt i uppsättningen av determinantmarkörer eller som inte uppfattar dem antingen uteslutna från sådan interaktion eller (i högre djur) förstörs som ett resultat av immunologiska reaktioner.

Plasmamembranet är associerat med lokaliseringen av specifika receptorer som svarar på fysiska faktorer. Så i plasmamembranet eller i dess derivat i fotosyntetiska bakterier och blågröna alger är receptorproteiner (klorofyller) som interagerar med ljuskvanta lokaliserade. I plasmamembranet hos ljuskänsliga djurceller finns ett speciellt system av fotoreceptorproteiner (rhodopsin), med vars hjälp ljussignalen omvandlas till en kemisk sådan, vilket i sin tur leder till generering av en elektrisk impuls.

Intercellulär igenkänning

I flercelliga organismer, på grund av intercellulära interaktioner, bildas komplexa cellulära ensembler, vars underhåll kan utföras på olika sätt. I germinala, embryonala vävnader, särskilt i de tidiga utvecklingsstadierna, förblir celler anslutna till varandra på grund av deras ytors förmåga att hålla ihop. Denna fastighet adhesion(anslutning, vidhäftning) av celler kan bestämmas av egenskaperna hos deras yta, som specifikt interagerar med varandra. Mekanismen för dessa anslutningar är väl studerad, den tillhandahålls av interaktionen mellan glykoproteiner i plasmamembran. Med en sådan intercellulär interaktion av celler mellan plasmamembran kvarstår det alltid ett gap på cirka 20 nm brett, fyllt med glykokalyx. Behandling av vävnad med enzymer som bryter mot glykokalyxens integritet (slem som verkar hydrolytiskt på muciner, mukopolysackarider) eller skadar plasmamembranet (proteaser) leder till isolering av celler från varandra, till deras dissociation. Men om dissociationsfaktorn tas bort kan cellerna återsammansättas och aggregeras igen. Så det är möjligt att dissociera celler av svampar av olika färger, orange och gul. Det visade sig att två typer av aggregat bildas i en blandning av dessa celler: vissa består endast av gula, andra endast av orange celler. I detta fall organiserar blandade cellsuspensioner sig själv, vilket återställer den ursprungliga flercelliga strukturen. Liknande resultat erhölls med separerade cellsuspensioner av amfibieembryon; i detta fall finns det en selektiv rumslig separation av ektodermceller från endodermen och från mesenkymet. Dessutom, om vävnader i sena stadier av embryonal utveckling används för reaggregation, så samlas olika cellensembler med vävnads- och organspecificitet oberoende i ett provrör, epitelaggregat som liknar njurtubuli bildas, etc.

Transmembranglykoproteiner är ansvariga för aggregationen av homogena celler. Molekyler av de så kallade CAM-proteinerna (celladhesionsmolekyler) är direkt ansvariga för kopplingen - vidhäftningen, av celler. Vissa av dem förbinder celler med varandra på grund av intermolekylära interaktioner, andra bildar speciella intercellulära anslutningar, eller kontakter.

Interaktioner mellan adhesiva proteiner kan vara homophilly, när närliggande celler kommunicerar med varandra med hjälp av homogena molekyler, och heterofil när olika typer av CAM på närliggande celler är involverade i adhesion. Intercellulär bindning sker genom ytterligare länkmolekyler.

Det finns flera klasser av CAM-proteiner: cadheriner, immunglobulinliknande N-CAM (nervecelladhesionsmolekyler), selektiner, integriner.

Cadherinerär integrala fibrillära membranproteiner som bildar parallella homodimerer. Separata domäner av dessa proteiner är associerade med Ca 2+ joner, vilket ger dem en viss stelhet. Det finns mer än 40 typer av cadheriner. Således är E-cadherin karakteristiskt för celler från förimplanterade embryon och epitelceller från vuxna organismer. P-cadherin är karakteristiskt för trofoblast-, placenta- och epidermisceller; N-cadherin är lokaliserat på ytan av nervceller, linsceller och på hjärt- och skelettmuskler.

Nervcellsadhesionsmolekyler(N-CAM) tillhör immunglobulinsuperfamiljen, de bildar förbindelser mellan nervceller. Vissa av N-CAM är involverade i anslutningen av synapser, såväl som i vidhäftningen av celler i immunsystemet.

selectins- integrerade proteiner i plasmamembranet, är involverade i adhesionen av endotelceller, i bindningen av blodplättar, leukocyter.

Integrinerär heterodimerer med α- och β-kedjor. Integriner förbinder i första hand celler med extracellulära substrat, men de kan också delta i cellvidhäftning till varandra.

Som redan nämnts utvecklas en komplex komplex reaktion, en immunreaktion, mot främmande makromolekyler (antigener) som kommer in i kroppen. Dess väsen ligger i det faktum att några av lymfocyterna producerar speciella proteiner-antikroppar som specifikt binder till antigener. Sålunda känner makrofager igen antigen-antikroppskomplex med sina ytreceptorer och absorberar dem (till exempel absorption av bakterier under fagocytos).

I kroppen hos alla ryggradsdjur finns det dessutom ett system för mottagning av främmande celler eller deras egna, men med förändrade plasmamembranproteiner, till exempel under virusinfektioner eller mutationer, ofta förknippade med tumördegeneration av celler.

På ytan av alla ryggradsdjursceller finns proteiner av den sk stora histokompatibilitetskomplex(MHC - major histocompatibility complex). Dessa är integrala proteiner, glykoproteiner, heterodimerer. Det är mycket viktigt att komma ihåg att varje individ har en annan uppsättning av dessa MHC-proteiner. Detta beror på det faktum att de är mycket polymorfa, eftersom varje individ har ett stort antal alternativa former av samma gen (mer än 100); dessutom finns det 7-8 loci som kodar för MHC-molekyler. Detta leder till det faktum att varje cell i en given organism, som har en uppsättning MHC-proteiner, kommer att skilja sig från cellerna hos en individ av samma art. En speciell form av lymfocyter - T-lymfocyter, känner igen MHC i sin kropp, men de minsta förändringarna i strukturen av MHC (till exempel association med ett virus eller resultatet av en mutation i enskilda celler) leder till det faktum att T-lymfocyter känner igen sådana förändrade celler och förstör dem, men inte genom fagocytos. De utsöndrar specifika perforinproteiner från sekretoriska vakuoler, som är inbäddade i den förändrade cellens cytoplasmatiska membran, bildar transmembrankanaler i den, vilket gör plasmamembranet permeabelt, vilket leder till att den förändrade cellen dör (fig. 143 och 144).

Särskilda intercellulära anslutningar (kontakter)

Förutom sådana relativt enkla adhesiva (men specifika) bindningar (Fig. 145) finns det ett antal speciella intercellulära strukturer - kontakter, eller föreningar som utför vissa funktioner. Dessa är lås-, förankrings- och kommunikationsanslutningar (bild 146).

Låsning, eller tät, anslutning kännetecknande för enkelskiktigt epitel. Detta är den zon där de yttre skikten av de två plasmamembranen är så nära som möjligt. Det treskiktiga membranet ses ofta i denna kontakt: de två yttre osmofila skikten av båda membranen verkar smälta samman till ett gemensamt lager 2–3 nm tjockt. Fusionen av membran sker inte över hela området med tät kontakt, utan är en serie punktkonvergens av membran (Fig. 147, A och 148).

Vid plana förberedelser av plasmamembransprickor i zonen med tät kontakt, med användning av frysnings- och flisningsmetoden, fann man att kontaktpunkterna för membranen är rader av kulor. Dessa är proteinerna occludin och claudin - speciella integrerade proteiner i plasmamembranet, byggda i rader. Sådana rader av kulor, eller ränder, kan skära varandra på ett sådant sätt att de bildar liksom ett galler, eller nätverk, på klyvningsytan. Denna struktur är mycket typisk för epitel, särskilt körtel och tarm. I det senare fallet bildar tät kontakt en kontinuerlig zon av fusion av plasmamembran, som omger cellen i dess apikala (övre, tittar in i tarmens lumen) (se fig. 148). Således är varje cell i lagret så att säga omgiven av en tejp av denna kontakt. Sådana strukturer kan också ses med speciella fläckar i ett ljusmikroskop. De fick av morfologer namnet på de avslutande plattorna. Det visade sig att i detta fall är rollen för den slutande täta kontakten inte bara i den mekaniska anslutningen av celler med varandra. Denna kontaktyta är dåligt permeabel för makromolekyler och joner, och därmed låser den, blockerar de intercellulära kaviteterna, isolerar dem (och med dem kroppens inre miljö) från den yttre miljön (i detta fall tarmens lumen).

Detta kan demonstreras med hjälp av elektrontäta kontrastmedel som lantanhydroxidlösning. Om lumen i tarmen eller kanalen i någon körtel är fylld med en lösning av lantanhydroxid, då på sektioner under ett elektronmikroskop, har zonerna där detta ämne ligger en hög elektrondensitet och kommer att vara mörka. Det visade sig att varken zonen med tät kontakt eller de intercellulära utrymmena under den mörknar. Om de täta kontakterna är skadade (genom lätt enzymatisk behandling eller avlägsnande av Ca 2+-joner), tränger lantan också in i de intercellulära regionerna. På liknande sätt har tight junctions visat sig vara ogenomträngliga för hemoglobin och ferritin i njurarnas tubuli. Sålunda är tight junctions inte bara barriärer för makromolekyler, de är ogenomträngliga för vätskor och joner.

Slutande, eller tät, kontakt uppstår mellan alla typer av enskikts epitel (endotel, mesothelium, ependyma).

förankring, eller koppling, anslutningar, eller kontakter, så kallade eftersom de förbinder inte bara plasmamembranen hos närliggande celler, utan binder också till de fibrillära elementen i cytoskelettet (Fig. 149). Denna typ av föreningar kännetecknas av närvaron av två typer av proteiner. Den första typen representeras av transmembranlinker (bindande) proteiner som är involverade antingen i den faktiska intercellulära anslutningen eller i anslutningen av plasmalemma med komponenterna i den extracellulära matrisen (basalmembran av epitel, extracellulära strukturella proteiner i bindväv).

Den andra typen inkluderar intracellulära proteiner som förbinder eller förankrar membranelementen av sådan kontakt med cytoplasmatiska fibriller i cytoskelettet.

Förankringsövergångar inkluderar intercellulära förankringspunkter, förankringsband, fokalövergångar eller förankringsplack; alla dessa kontakter binder i celler till aktinmikrofilament. En annan grupp av förankrade intercellulära anslutningar är desmosomer Och hemidesmosomer; de binder till andra element i cytoskelettet - med mellanliggande filament.

Intercellulära punktövergångar har hittats i många icke-epitelvävnader, men strukturen har beskrivits tydligare. adhesiv (limny) band i enkelskiktsepitel (fig. 150). Denna struktur omger hela omkretsen av epitelcellen, liknande vad som händer i fallet med en tight junction. Oftast ligger ett sådant bälte, eller tejp, under den täta anslutningen (se bild 146). På denna plats är plasmamembranen inte sammanförda, utan till och med något flyttade från varandra på ett avstånd av 25–30 nm, och en zon med ökad densitet är synlig mellan dem. Detta är inget annat än interaktionsställena för transmembrana glykoproteiner, som specifikt fäster vid varandra och ger en mekanisk förbindelse mellan membranen i två närliggande celler. Dessa länkproteiner tillhör E-cadheriner, proteiner som ger specifik igenkänning av homogena membran av celler. Förstörelsen av detta lager av glykoproteiner leder till isolering av individuella celler och till förstörelse av epitelskiktet. På den cytoplasmatiska sidan nära membranet ses en ansamling av något tätt ämne, till vilket gränsar ett lager av tunna (6-7 nm) filament som ligger längs plasmamembranet i form av ett knippe som löper längs hela omkretsen av Cellen. Tunna filament är aktinfibriller, de binder till plasmamembranet genom proteinerna catenin, vinkulin och α-aktinin, som bildar ett tätt perimembranskikt.

Den funktionella betydelsen av en sådan bandanslutning ligger inte bara i den mekaniska vidhäftningen av celler till varandra: när aktinfilamenten i bandet reduceras kan cellens form förändras. Man tror att den samverkande sammandragningen av aktinfibriller i alla celler i epitelskiktet kan orsaka en förändring i dess geometri, till exempel veckning till ett rör, liknande det som sker under bildandet av neuralröret i embryon från ryggradsdjur.

fokala kontakter, eller kopplingsplack, förekommer i många celler och är särskilt väl studerade i fibroblaster. De är byggda enligt översiktsplanen med tejp, men uttrycks i form av små ytor - plack - på plasmalemma. I detta fall binder transmembranlänkintegrinproteiner specifikt till extracellulära matrisproteiner (till exempel fibronektin) (Fig. 151). Från sidan av cytoplasman är dessa samma glykoproteiner associerade med membranproteiner, vilket även inkluderar vinkulin, som i sin tur är associerat med ett knippe aktinfilament. Den funktionella betydelsen av fokala kontakter ligger både i att förankra cellen till extracellulära strukturer och i att skapa en mekanism som tillåter celler att röra sig.

Desmosomer- strukturer i form av plack eller knappar, kopplar också celler till varandra (fig. 152 och 153, A). I det intercellulära utrymmet syns även här ett tätt lager, representerat av interagerande integralmembrancadheriner - desmogleins, som länkar celler till varandra. På den cytoplasmatiska sidan finns ett lager av desmoplakinprotein intill plasmalemma, med vilket de mellanliggande filamenten i cytoskelettet är associerade. Desmosomer finns oftast i epitel, i vilket fall de mellanliggande filamenten innehåller keratiner. Hjärtmuskelceller - kardiomyocyter, innehåller desminfibriller som en del av desmosomer. I det vaskulära endotelet innehåller desmosomer vimentin mellanliggande filament.

Hemidesmosomer i princip liknar de i strukturen desmosomen, men de är en koppling av celler med intercellulära strukturer. Så i epitel interagerar linkerglykoproteiner (integriner) av desmosomer med proteiner i det så kallade basalmembranet, vilket inkluderar kollagen, laminin, proteoglykaner, etc.

Den funktionella rollen för desmosomer och hemidesmosomer är rent mekaniska - de fäster fast celler till varandra och till den underliggande extracellulära matrisen, vilket gör att epitelskikten kan motstå tunga mekaniska belastningar. På samma sätt binder desmosomer hjärtmuskelcellerna till varandra, vilket gör att de kan utföra en enorm mekanisk belastning samtidigt som de förblir bundna till en enda kontraktil struktur.

Till skillnad från tät kontakt är alla typer av bindningskontakter permeabla för vattenlösningar och spelar ingen roll för att begränsa diffusionen.

Gap kontakter anses vara kommunikationsanslutningar av celler. Dessa strukturer är involverade i den direkta överföringen av kemikalier från cell till cell, som inte bara kan spela en viktig fysiologisk roll i funktionen hos specialiserade celler, utan också tillhandahåller intercellulära interaktioner under utvecklingen av organismen, under differentieringen av dess celler. Ett kännetecken för denna typ av kontakter är konvergensen av plasmamembranen hos två närliggande celler på ett avstånd av 2-3 nm (se fig. 147, b och 153, b). Det är denna omständighet som under lång tid inte tillät oss att skilja denna typ av kontakt från en tät separerande (stängande) kontakt på ultratunna sektioner. Vid användning av lantanhydroxid har det observerats att några av de täta kontakterna läcker kontrastmedlet. I det här fallet fyllde lantan ett tunt gap ca 3 nm brett mellan de intilliggande plasmamembranen hos närliggande celler. Detta gav upphov till termen gapkontakt. Ytterligare framsteg med att dechiffrera dess struktur uppnåddes med hjälp av frys-flisningsmetoden. Det visade sig att gap junction-zoner (från 0,5 till 5 µm i storlek) på membranklyvningar är prickade med hexagonalt anordnade (med en period av 8–10 nm) partiklar med en diameter på 7–8 nm, med en kanal på cirka 2 nm. i mitten. Dessa partiklar kallas anslutningar(Fig. 154). Det kan finnas från 10-20 till flera tusen anslutningar i gapkontaktzonerna, beroende på cellernas funktionella egenskaper. Connexoner har isolerats preparativt och består av sex subenheter ansluta- ett protein med en molekylvikt på cirka 30 tusen. Genom att kombinera med varandra bildar connectiner ett cylindriskt aggregat - en konnexon, i mitten av vilken det finns en kanal. Individuella anslutningar är inbäddade i plasmamembranet på ett sådant sätt att de tränger igenom det. En connexon på cellens plasmamembran motsätts exakt av en connexon på plasmamembranet i den angränsande cellen, så att kanalerna i de två connexonen bildar en enda enhet. Connexons spelar rollen som direkta intercellulära kanaler genom vilka joner och lågmolekylära ämnen kan diffundera från cell till cell. Connexons kan stängas, ändra diametern på den inre kanalen, och därigenom delta i regleringen av transporten av molekyler mellan celler.

När man studerade jättecellerna i spottkörtlarna i Diptera blev det tydligt vilken funktionell betydelse gapövergångarna har. På grund av sin storlek kan mikroelektroder enkelt införas i sådana celler för att studera den elektriska ledningsförmågan hos deras membran. Det visade sig att om elektroder förs in i två intilliggande celler, uppvisar deras plasmamembran låg elektrisk resistans, d.v.s. ström flyter mellan cellerna. Dessutom fann man att när ett fluorescerande färgämne injiceras i en cell detekteras märkningen snabbt i närliggande celler. Med hjälp av olika fluorokromer på däggdjursvävnadsodlingsceller fann man att ämnen med en molekylvikt på högst 1-1,5 tusen och en storlek på högst 1,5 nm kan transporteras genom gap junctions (i insekter, ämnen med en molekylvikt upp till 2 tusen). Bland dessa ämnen fanns olika joner, aminosyror, nukleotider, sockerarter, vitaminer, steroider, hormoner, cAMP. Varken proteiner eller nukleinsyror kan passera genom gap junctions.

Denna förmåga hos gap junctions att fungera som en plats för transport av föreningar med låg molekylvikt används i de cellulära system där en snabb överföring av en elektrisk impuls (excitationsvåg) från cell till cell behövs utan deltagande av en nervmediator. Så alla muskelceller i hjärtats myokard är anslutna med hjälp av gap junctions (dessutom är cellerna där också anslutna med självhäftande kontakter) (se Fig. 147, b). Detta skapar ett villkor för synkron minskning av ett stort antal celler. Med tillväxten av odlingen av embryonala hjärtmuskelceller (myokardiocyter) börjar vissa celler i skiktet spontant kontrahera oberoende av varandra med olika frekvenser, och först efter bildandet av gap junctions mellan dem börjar de slå synkront, eftersom ett enda sammandragande lager av celler. På samma sätt säkerställs en ledsammandragning av glatta muskelceller i livmoderväggen.

Gap junctions kan tjäna syftet med metaboliskt samarbete mellan celler genom att utbyta olika molekyler, hormoner, cAMP eller metaboliter. Ett exempel är samodling av tymidinkinasmuterade celler med normala celler: i händelse av gap junctions mellan dessa celltyper fick mutanta celler tymidintrifosfat från normala celler genom gap junctions och kunde delta i DNA-syntes.

I tidiga embryon från ryggradsdjur, från åttacellsstadiet, är de flesta celler anslutna till varandra genom gap junctions. När embryot differentierar sig försvinner gap junctions mellan alla celler och förblir bara mellan grupper av specialiserade celler. Till exempel, under bildandet av neuralröret, avbryts anslutningen av cellerna i denna struktur med resten av epidermis och de separeras.

Integriteten och funktionen hos gap junctions är starkt beroende av nivån av Ca 2+ joner inuti cellen. Normalt är koncentrationen av kalcium i cytoplasman mycket låg. Om Ca 2+ injiceras i en av cellerna i vävnadsodlingsskiktet, så sker ingen ökning av nivån av Ca 2+ i cytoplasman i angränsande celler; cellerna är så att säga kopplade från sina grannar, de slutar leda elektricitet och färgämnen. Efter en tid, efter att det införda kalciumet har ackumulerats av mitokondrier, återställs strukturen och funktionerna hos gap junctions. Denna egenskap är mycket viktig för att upprätthålla integriteten och driften av hela lagret av celler, eftersom skada på en av dem inte överförs till den intilliggande genom gap-övergångar, som slutar fungera som intercellulära diffusionskanaler.

Synaptisk kontakt (synapser). Denna typ av kontakter är karakteristisk för nervvävnad och förekommer både mellan två neuroner och mellan en neuron och något annat element - en receptor eller effektor (till exempel en neuromuskulär avslutning). Synapser är kontaktområden mellan två celler som är specialiserade för envägsöverföring av excitation eller hämning från ett element till ett annat (Fig. 155). I princip kan denna typ av funktionell belastning, överföring av en impuls, också utföras av andra typer av kontakter (till exempel en gapkontakt i hjärtmuskeln), men i en synaptisk anslutning, hög effektivitet i implementeringen av en nervimpuls uppnås. Synapser bildas på nervcellers processer - dessa är de terminala sektionerna av dendriter och axoner. Interneuronala synapser ser vanligtvis ut som päronformade förlängningar - plack i slutet av processen med en nervcell. En sådan terminal förlängning av processen hos en av nervcellerna kan komma i kontakt med och bilda en synaptisk förbindelse både med kroppen av en annan nervcell och med dess processer. Perifera processer av nervceller (axoner) bildar specifika kontakter med effektor- eller receptorceller. Därför är en synaps en struktur som bildas mellan regioner av två celler (liksom en desmosom). Membranen i dessa celler är åtskilda av ett intercellulärt utrymme - en synaptisk klyfta ca 20-30 nm bred. Ofta i lumen av denna slits syns ett finfibrigt material vinkelrätt mot membranen. Membranet i området för synaptisk kontakt av en cell kallas presynaptisk, membranet i en annan cell som tar emot impulsen kallas postsynaptisk. I ett elektronmikroskop ser båda membranen täta och tjocka ut. Nära det presynaptiska membranet avslöjas ett stort antal små vakuoler - synaptiska vesiklar fyllda med neurotransmittorer. Synaptiska vesiklar vid tidpunkten för passage av nervimpulsen skjuter ut sitt innehåll i den synaptiska klyftan. Det postsynaptiska membranet ser ofta tjockare ut än vanliga membran på grund av ackumuleringen av många tunna fibriller runt det från sidan av cytoplasman.

Plasmodesma. Denna typ av intercellulär kommunikation finns i växter. Plasmodesmata är tunna tubulära cytoplasmatiska kanaler som förbinder två intilliggande celler. Diametern på dessa kanaler är vanligtvis 20-40 nm. Membranet som begränsar dessa kanaler passerar direkt in i plasmamembranen hos närliggande celler. Plasmodesmata passerar genom cellväggen som separerar cellerna (figur 156 och 157). Sålunda, i vissa växtceller, förbinder plasmodesmata hyaloplasman hos angränsande celler, så formellt finns det ingen fullständig skillnad, separation av en cells kropp från en annan, det är snarare ett syncytium: föreningen av många cellterritorier med hjälp av cytoplasma broar. Membranrörformiga element kan tränga in i plasmodesmata och förbinda cisternerna i det endoplasmatiska retikulumet hos närliggande celler. Plasmodesmata bildas vid celldelning, när den primära cellväggen byggs. I nydelade celler kan antalet plasmodesmata vara mycket högt (upp till 1000 per cell), med cellåldring minskar deras antal på grund av bristningar med en ökning av cellväggens tjocklek.

Plasmodesmatas funktionella roll är mycket stor: med deras hjälp säkerställs intercellulär cirkulation av lösningar som innehåller näringsämnen, joner och andra föreningar. Lipiddroppar kan röra sig längs plasmodesmata. Plasmodesmata infekterar celler med växtvirus. Experiment visar dock att fri transport genom plasmodesmata är begränsad till partiklar med en massa på högst 800 Da.

Cellvägg (skal) av växter

Om man isolerar någon cell från ett djurs kropp och lägger den i vatten, så kommer cellen efter en kort tid att spricka efter svullnad, d.v.s. hon lyser. Detta beror på det faktum att vatten kommer in i cytoplasman genom plasmamembranet, in i en zon med en högre koncentration av salter och organiska molekyler. Detta ökar cellens inre volym tills plasmamembranet brister. Detta händer inte i djurens organism, eftersom cellerna hos lägre och högre djur existerar omgivna av vätskor i den inre miljön, vars koncentration av salter och ämnen är nära den i cytoplasman. Encelliga protozoer som lever fritt i sötvatten lyserar inte (i avsaknad av cellvägg) på grund av att de hela tiden har en cellpump som pumpar ut vatten ur cytoplasman - den kontraktila vakuolen.

Om vi ​​placerar bakterie- eller växtceller i vatten lyser de inte förrän deras cellvägg är intakt. Genom exponering för en uppsättning olika enzymer kan dessa väggar lösas upp. I detta fall uppstår svullnad och bristning (lys) av celler omedelbart. Därför, under naturliga förhållanden, förhindrar cellväggen denna process, som är dödlig för cellen. Dessutom är närvaron av cellväggar en av huvudfaktorerna som reglerar flödet av vatten in i cellen. Celler av bakterier och växter lever mest av allt i en hypoton vattenmiljö, de har inga kontraktila (exkretoriska) vakuoler för att pumpa ut vatten, men en stark cellvägg skyddar dem från extrem svullnad. När vatten kommer in i cellen uppstår ett inre tryck - turgor, vilket förhindrar ytterligare vattenflöde.

Intressant nog, i många lägre växter, som grönalger, har cellerna ett välformat cellmembran, men under sexuell reproduktion, när mobila zoosporer bildas, förlorar de senare sitt cellmembran och pulserande vakuoler uppstår i dem.

Växternas cellvägg bildas med deltagande av plasmamembranet och är en extracellulär (extracellulär) flerskiktsformation som skyddar cellens yta och fungerar som växtcellens yttre skelett (fig. 158). Växternas cellvägg består av två komponenter: en amorf plastgelliknande matris (bas) med hög vattenhalt och ett stödjande fibrillärt system. Ytterligare polymera ämnen och salter, som ofta ingår i skalens sammansättning, ger dem styvhet och gör dem icke-vätbara.

Kemiskt är huvudkomponenterna i växtmembranen strukturella polysackarider. Sammansättningen av matrisen av växtmembran inkluderar heterogena grupper av polysackarider som löses upp i koncentrerade alkalier, hemicellulosa och pektinämnen. Hemicellulosor är förgrenade polymerkedjor som består av olika hexoser (glukos, mannos, galaktos, etc.), pentoser (xylos, arabinos) och uronsyror (glukuronsyra och galakturonsyra). Dessa komponenter av hemicellulosa kombineras med varandra i olika kvantitativa förhållanden och bildar olika kombinationer. Kedjor av hemicellulosamolekyler kristalliserar inte och bildar inte elementära fibriller. På grund av närvaron av polära grupper av uronsyror är de mycket hydrerade.

Pektinämnen är en heterogen grupp som inkluderar grenade, höghydratiserade polymerer som bär negativa laddningar på grund av de många resterna av galakturonsyra. På grund av egenskaperna hos dess komponenter är matrisen en mjuk plastmassa förstärkt med fibriller.

De fibrösa komponenterna i växtcellmembran består vanligtvis av cellulosa, en linjär, icke-förgrenande polymer av glukos. Molekylvikten för cellulosa varierar från 5,104 till 5,105, vilket motsvarar 300-3000 glukosrester. Sådana linjära cellulosamolekyler kan kombineras till knippen eller fibrer. I cellväggen bildar cellulosa fibriller, som består av submikroskopiska mikrofibriller upp till 25 nm tjocka, som i sin tur består av många parallella kedjor av cellulosamolekyler.

Kvantitativa förhållanden mellan cellulosa och matrisämnen (hemicellulosa) kan vara mycket olika för olika föremål. Över 60% av den torra massan av de primära membranen är deras matris och cirka 30% är skelettsubstansen - cellulosa. I råa cellmembran är nästan allt vatten associerat med hemicellulosa; därför når huvudämnets massa i svällt tillstånd 80% av den våta massan av hela membranet, medan innehållet av fibrösa ämnen reduceras till endast 12%. I bomullshår är cellulosakomponenten 90 %; i trä står cellulosa för 50 % av cellväggskomponenterna.

Förutom cellulosa, hemicellulosa och pektiner innehåller cellmembranen ytterligare komponenter som ger dem speciella egenskaper. Så, inläggning (inklusive inuti) av skalen med lignin (en polymer av koniferylalkohol) leder till lignifiering av cellväggarna, vilket ökar deras styrka (Fig. 159). Lignin blandar matrisens plastämnen i sådana skal och spelar rollen som huvudämnet med hög styrka. Matrisen är ofta förstärkt med mineraler (SiO 2 , CaCO 3 , etc.).

På ytan av cellmembranet kan olika adcrusting ämnen, såsom cutin och suberin, ackumuleras, vilket leder till cell suberization. I cellerna i överhuden avsätts vax på ytan av cellmembranen, vilket bildar ett vattentätt skikt som förhindrar att cellen tappar vatten.

På grund av sin porösa, lösa struktur är växtcellväggen till stor del genomsläpplig för föreningar med låg molekylvikt som vatten, sockerarter och joner. Men makromolekyler penetrerar inte bra genom cellulosaskal: storleken på porerna i skalen, som tillåter fri diffusion av ämnen, är bara 3-5 nm.

Experiment med märkta föreningar har visat att under cellmembranets tillväxt sker frisättning av ämnen som det är uppbyggt av över hela cellens yta. Amorfa substanser i matrisen, hemicellulosor och pektiner syntetiseras i vakuolerna i Golgi-apparaten och frisätts genom plasmalemma genom exocytos. Cellulosafibriller syntetiseras av speciella enzymer inbyggda i plasmalemma.

Membranen hos differentierade, mogna celler är vanligtvis flerskiktiga, cellulosafibrillerna i skikten är olika orienterade och deras antal kan också variera avsevärt. Beskriv vanligtvis de primära, sekundära och tertiära cellmembranen (se fig. 158). För att förstå strukturen och utseendet på dessa membran är det nödvändigt att bekanta sig med hur de bildas efter celldelning.

Under delning av växtceller, efter divergensen av kromosomerna i cellernas ekvatorialplan, uppstår en ansamling av små membranvesiklar, som i den centrala delen av cellerna börjar smälta samman med varandra (fig. 160). Denna process av fusion av små vakuoler sker från cellens centrum till periferin och fortsätter tills membranvesiklarna smälter samman med varandra och med plasmamembranet på cellens laterala yta. Så här bildas den cellnaya tallrik, eller phragmoplast. I dess centrala del finns en amorf substans av matrisen, som fyllde de sammanslagna bubblorna. Det har bevisats att dessa primära vakuoler härrör från membranen i Golgi-apparaten. Sammansättningen av den primära cellväggen inkluderar också en liten mängd av ett protein (ca 10%) rikt på hydroxiprolin och med många korta oligosackaridkedjor, vilket bestämmer detta protein som ett glykoprotein. Längs cellplattans periferi, när det observeras i polariserat ljus, detekteras en märkbar dubbelbrytning, orsakad av det faktum att orienterade cellulosafibriller är belägna på denna plats. Således består den växande primära cellväggen redan av tre lager: det centrala - mittplattan, som endast består av en amorf matris, och två perifera - det primära membranet som innehåller hemicellulosa och cellulosafibriller. Om mittplattan är en produkt av den ursprungliga cellens aktivitet, bildas det primära membranet på grund av frisättningen av hemicellulosa och cellulosafibriller av två nya cellkroppar. Och all ytterligare ökning av tjockleken på cellväggen (eller snarare den intercellulära) väggen kommer att inträffa på grund av aktiviteten hos två dotterceller, som utsöndrar ämnen i cellmembranet från motsatta sidor, förtjockas genom att fler och fler nya lager läggs på. Redan från början sker frisättningen av matrisens ämnen på grund av närmandet av Golgi-apparatens vesikler till plasmamembranet, deras sammansmältning med membranet och frigörandet av deras innehåll utanför cytoplasman. Här, utanför cellen, på dess plasmamembran, sker syntes och polymerisation av cellulosafibriller. Det är så det sekundära cellmembranet bildas gradvis. Det är svårt att bestämma och kunna särskilja det primära skalet från det sekundära med tillräcklig noggrannhet, eftersom de är sammankopplade av flera mellanliggande lager.

Huvudmassan av cellväggen som har fullbordat sin bildning är det sekundära membranet. Det ger cellen dess slutliga form. Efter att cellen delas i två dotterceller växer nya celler, deras volym ökar och deras form förändras; celler är ofta långsträckta. Samtidigt sker en ökning av tjockleken på cellmembranet och en omstrukturering av dess inre struktur.

Under bildandet av den primära cellväggen finns det fortfarande få cellulosafibriller i dess sammansättning, och de är belägna mer eller mindre vinkelrätt mot cellens framtida längdaxel. Senare, under förlängningsperioden (förlängning av cellen på grund av tillväxten av vakuoler i cytoplasman), genomgår orienteringen av dessa tvärriktade fibriller passiva förändringar: fibrillerna börjar placeras i rät vinkel mot varandra och blir så småningom förlängda mer eller mindre parallellt med cellens längdaxel. Processen pågår ständigt: i de gamla skikten (närmare centrum av skalet) genomgår fibrillerna passiva förskjutningar, och avsättningen av nya fibriller i de inre skikten (närmast cellmembranet) fortsätter i enlighet med det ursprungliga. skalkonstruktionsplan. Denna process skapar möjligheten för fibriller att glida i förhållande till varandra, och omarrangemanget av cellmembranförstärkningen är möjlig på grund av det gelatinösa tillståndet hos komponenterna i dess matris. Därefter, när hemicellulosa ersätts med lignin i matrisen, minskar rörligheten hos fibriller kraftigt, skalet blir tätt och lignifiering sker.

Ofta, under det sekundära membranet, hittas ett tertiärt membran, vilket kan betraktas som en uttorkad rest av det degenererade lagret av själva cytoplasman.

Det bör noteras att vid växtcelldelning föregås inte bildandet av det primära membranet i alla fall av bildandet av en cellplatta. I grönalgen Spirogyra uppstår alltså nya tvärgående skiljeväggar genom att utsprång bildas på den ursprungliga cellens sidoväggar, som gradvis växer mot cellens centrum sluter och delar cellen i två delar.

Som redan nämnts, om en cell berövas sitt membran i ett vattenhaltigt hypotoniskt medium, kommer lys, cellruptur, att inträffa. Det visade sig att genom att välja lämpliga koncentrationer av salter och sockerarter är det möjligt att utjämna det osmotiska trycket utanför och inuti cellerna, utan deras membran. Samtidigt, sådana protoplaster få en sfärisk form (sfäroplaster). Om det finns en tillräcklig mängd näringsämnen och salter i miljön där protoplasterna finns (bland dem behövs Ca 2+), då återställs cellerna igen, regenererar deras cellmembran. Dessutom, i närvaro av hormoner (auxiner) kan de dela och skapa cellkolonier, vilket kan ge upphov till tillväxten av hela växten från vilken cellen togs.

Den huvudsakliga fibrösa komponenten i cellväggen hos stora grupper av svampar (basibiomycetes, ascomycetes, zygomycetes) är kitin; det är en polysackarid där huvudsackariden är N-acetylglukosamin. Sammansättningen av svampens cellvägg, förutom kitin, kan innefatta matrissubstanser, glykoproteiner och olika proteiner som syntetiseras i cytoplasman och frisätts av cellen till utsidan.

Cellväggar hos bakterier

Den bärande ramen för cellväggen hos bakterier och blågröna alger är också till stor del en homogen polymer - peptidoglykan eller murein. Den stela ramen som omger bakteriecellen är en gigantisk påsformad molekyl av en komplex polysackarid - en peptid. Denna ram kallas en mureinväska. Grunden för strukturen hos mureinsäcken är ett nätverk av parallella polysackaridkedjor byggda av alternerande disackarider (acetylglukosamin kombinerat med acetylmuraminsyra) sammanlänkade av ett flertal peptidtvärbindningar (Fig. 161). Längden på kedjorna kan vara enorm - upp till flera hundra disackaridblock. Grunden för peptiddelen av murein består av tetrapeptider som bildas av olika aminosyror.

Bakterieväggen kan vara upp till 20-30 % av bakteriens torrmassa. Detta beror på det faktum att, förutom mureinramverket i flera skikt, dess sammansättning innehåller ett stort antal ytterligare komponenter, som i växtväggens matris. Hos grampositiva bakterier (när de är färgade enligt Gram - färgade med kristallviolett, behandlade med jod, tvättade med alkohol - uppfattar bakterierna färgämnet annorlunda: grampositiva förblir färgade efter behandling med alkohol, gramnegativa blir missfärgade) , är de medföljande komponenterna polymera substanser vävda på ett komplext sätt in i mureinnätverket. Dessa inkluderar teichoinsyror, polysackarider, polypeptider och proteiner. Cellväggen hos grampositiva bakterier är mycket stel, dess mureinnätverk är flerskiktigt.

Väggarna hos gramnegativa bakterier innehåller ett enskiktigt mureinnätverk, som utgör 12 % av väggens torrmassa. Tillhörande komponenter står för upp till 80 % av den torra massan. Dessa är lipoproteiner, komplexa lipopolysackarider. De bildar ett komplext yttre lipoproteinmembran. Följaktligen innehåller periferin av gramnegativa bakterier ett yttre membran, sedan ett enskiktigt mureinnätverk, under det finns ett plasmamembran (fig. 162). Det yttre membranet tillhandahåller cellens strukturella integritet, fungerar som en barriär som begränsar den fria tillgången för olika ämnen till plasmamembranet. Det kan också innehålla receptorer för bakteriofager. Det innehåller pori ekorraross, som är involverade i överföringen av många lågmolekylära ämnen. Porinmolekyler bildar trimerer som passerar genom membranets tjocklek. En av funktionerna hos dessa proteiner är bildandet av hydrofila porer i membranet, genom vilka diffusion av molekyler som inte väger mer än 900 Da sker. Socker, aminosyror, små oligosackarider och peptider passerar fritt genom porerna. Porerna bildas av olika poriner, har olika permeabilitet.

Mellan det yttre lipoproteinmembranet i bakterieväggen och plasmamembranet ligger periplasmatiskt utrymmestvo, eller periplasma. Dess tjocklek är vanligtvis cirka 10 nm, den innehåller ett tunt (1-3 nm) mureinskikt och en lösning som innehåller två typer av specifika proteiner: hydrolytiska enzymer och transportproteiner. På grund av närvaron av hydrolaser anses periplasman ibland vara en analog till det eukaryota lysosomala utrymmet. Periplasmatiska transportproteiner binder och transporterar socker, aminosyror etc. från det yttre membranet till plasmalemma.

Bakterieväggprekursorer syntetiseras inuti cellen, och väggarna monteras utanför plasmamembranet.

Under verkan av enzymet lysozym är det möjligt att bryta mureinskelettet och lösa upp bakterieväggen. Under hypotoniska förhållanden förstörs cellerna i detta fall, eftersom de nakna cellerna hos djur och växter förstörs; under isotoniska förhållanden bildas sfäriska protoplaster, som kan producera sin cellvägg igen.

cellmembranetäven kallat plasma (eller cytoplasmatiskt) membran och plasmalemma. Denna struktur separerar inte bara det inre innehållet i cellen från den yttre miljön, utan går också in i sammansättningen av de flesta cellorganeller och kärnan, vilket i sin tur separerar dem från hyaloplasman (cytosol) - den viskösa flytande delen av cytoplasman. Låt oss komma överens om att ringa cytoplasmatiskt membran en som skiljer innehållet i cellen från den yttre miljön. De återstående termerna avser alla membran.

Grunden för strukturen av cellmembranet (biologiska) är ett dubbelt lager av lipider (fetter). Bildandet av ett sådant lager är förknippat med egenskaperna hos deras molekyler. Lipider löser sig inte i vatten, utan kondenserar i det på sitt eget sätt. En del av en enda lipidmolekyl är ett polärt huvud (det attraheras av vatten, d.v.s. hydrofilt), och den andra är ett par långa opolära svansar (denna del av molekylen stöts bort av vatten, d.v.s. hydrofob) . Denna struktur hos molekylerna gör att de "gömmer" sina svansar från vattnet och vänder sina polära huvuden mot vattnet.

Som ett resultat bildas ett lipiddubbelskikt, där de opolära svansarna är inuti (mot varandra), och de polära huvudena är vända ut (mot den yttre miljön och cytoplasman). Ytan på ett sådant membran är hydrofil, men inuti är den hydrofob.

I cellmembran dominerar fosfolipider bland lipider (de är komplexa lipider). Deras huvuden innehåller en rest av fosforsyra. Förutom fosfolipider finns det glykolipider (lipider + kolhydrater) och kolesterol (tillhör steroler). Det senare ger membranet styvhet, som ligger i sin tjocklek mellan svansarna på de återstående lipiderna (kolesterol är helt hydrofobt).

På grund av elektrostatisk interaktion fästs vissa proteinmolekyler till de laddade huvuden av lipider, som blir ytmembranproteiner. Andra proteiner interagerar med icke-polära svansar, sjunker delvis in i dubbelskiktet eller penetrerar det genom och igenom.

Således består cellmembranet av ett dubbelskikt av lipider, yt- (perifera), nedsänkta (semi-integrala) och penetrerande (integrerade) proteiner. Dessutom är vissa proteiner och lipider på utsidan av membranet associerade med kolhydratkedjor.

Detta flytande mosaikmodell av membranstrukturen lades fram på 70-talet av XX-talet. Dessförinnan antogs en sandwichmodell av strukturen, enligt vilken lipiddubbelskiktet är beläget inuti, och på insidan och utsidan är membranet täckt med kontinuerliga lager av ytproteiner. Men ackumuleringen av experimentella data motbevisade denna hypotes.

Tjockleken på membranen i olika celler är cirka 8 nm. Membran (även olika sidor av en) skiljer sig från varandra i procent av olika typer av lipider, proteiner, enzymatisk aktivitet etc. Vissa membran är mer flytande och mer permeabla, andra är tätare.

Avbrott i cellmembranet smälter lätt samman på grund av de fysikalisk-kemiska egenskaperna hos lipiddubbelskiktet. I membranets plan rör sig lipider och proteiner (såvida de inte fixeras av cytoskelettet).

Cellmembranets funktioner

De flesta av de proteiner som är nedsänkta i cellmembranet utför en enzymatisk funktion (de är enzymer). Ofta (särskilt i cellorganellers membran) är enzymer ordnade i en viss sekvens så att reaktionsprodukterna som katalyseras av ett enzym passerar till det andra, sedan det tredje etc. En transportör bildas som stabiliserar ytproteiner, eftersom de inte gör det. tillåta enzymer att simma längs lipiddubbelskiktet.

Cellmembranet utför en avgränsande (barriär)funktion från omgivningen och samtidigt en transportfunktion. Man kan säga att detta är dess viktigaste syfte. Det cytoplasmatiska membranet, som har styrka och selektiv permeabilitet, upprätthåller beständigheten hos cellens inre sammansättning (dess homeostas och integritet).

I detta fall sker transport av ämnen på olika sätt. Transport längs en koncentrationsgradient innebär förflyttning av ämnen från ett område med en högre koncentration till ett område med en lägre (diffusion). Så till exempel diffunderar gaser (CO 2, O 2).

Det sker också transport mot koncentrationsgradienten, men med energiförbrukning.

Transport är passiv och lätt (när någon transportör hjälper honom). Passiv diffusion över cellmembranet är möjlig för fettlösliga ämnen.

Det finns speciella proteiner som gör membran genomsläppliga för sockerarter och andra vattenlösliga ämnen. Dessa bärare binder till transporterade molekyler och drar dem över membranet. Det är så glukos transporteras in i de röda blodkropparna.

Spännande proteiner, när de kombineras, kan bilda en por för rörelse av vissa ämnen genom membranet. Sådana bärare rör sig inte, utan bildar en kanal i membranet och fungerar på samma sätt som enzymer och binder ett specifikt ämne. Överföringen utförs på grund av en förändring i konformationen av proteinet, på grund av vilka kanaler bildas i membranet. Ett exempel är natrium-kaliumpumpen.

Transportfunktionen hos det eukaryota cellmembranet realiseras också genom endocytos (och exocytos). Genom dessa mekanismer kommer stora molekyler av biopolymerer, till och med hela celler, in i cellen (och ut ur den). Endo- och exocytos är inte karakteristiska för alla eukaryota celler (prokaryoter har det inte alls). Så endocytos observeras i protozoer och lägre ryggradslösa djur; hos däggdjur absorberar leukocyter och makrofager skadliga ämnen och bakterier, dvs endocytos utförs skyddande funktion för kroppen.

Endocytos delas in i fagocytos(cytoplasman omsluter stora partiklar) och pinocytos(fångning av vätskedroppar med ämnen lösta i den). Mekanismen för dessa processer är ungefär densamma. Absorberade ämnen på cellytan är omgivna av ett membran. En vesikel (fagocytisk eller pinocytisk) bildas, som sedan rör sig in i cellen.

Exocytos är avlägsnandet av ämnen från cellen genom det cytoplasmatiska membranet (hormoner, polysackarider, proteiner, fetter, etc.). Dessa ämnen är inneslutna i membranvesiklar som passar cellmembranet. Båda membranen smälter samman och innehållet är utanför cellen.

Det cytoplasmatiska membranet utför en receptorfunktion. För att göra detta, på dess yttre sida finns det strukturer som kan känna igen en kemisk eller fysisk stimulans. Vissa av proteinerna som penetrerar plasmalemma är anslutna utifrån till polysackaridkedjor (bildar glykoproteiner). Dessa är speciella molekylära receptorer som fångar upp hormoner. När ett visst hormon binder till sin receptor ändrar det sin struktur. Detta utlöser i sin tur den cellulära svarsmekanismen. Samtidigt kan kanaler öppnas, och vissa ämnen kan börja komma in i cellen eller tas bort från den.

Cellmembranens receptorfunktion har studerats väl baserat på verkan av hormonet insulin. När insulin binder till sin glykoproteinreceptor, aktiveras den katalytiska intracellulära delen av detta protein (enzymet adenylatcyklas). Enzymet syntetiserar cykliskt AMP från ATP. Redan det aktiverar eller hämmar olika enzymer i cellulär metabolism.

Det cytoplasmatiska membranets receptorfunktion inkluderar även igenkännandet av närliggande celler av samma typ. Sådana celler är fästa vid varandra genom olika intercellulära kontakter.

I vävnader, med hjälp av intercellulära kontakter, kan celler utbyta information med varandra med hjälp av speciellt syntetiserade lågmolekylära ämnen. Ett exempel på en sådan interaktion är kontakthämning, när celler slutar växa efter att ha fått information om att det fria utrymmet är upptaget.

Intercellulära kontakter är enkla (membran av olika celler ligger intill varandra), låsning (invagination av en cells membran i en annan), desmosomer (när membranen är förbundna med buntar av tvärgående fibrer som tränger in i cytoplasman). Dessutom finns det en variant av intercellulära kontakter på grund av mediatorer (mellanhänder) - synapser. I dem överförs signalen inte bara kemiskt utan också elektriskt. Synapser överför signaler mellan nervceller, såväl som från nerv till muskel.

Biologiska membran utgör grunden för cellens strukturella organisation. Plasmamembranet (plasmalemma) är membranet som omger cytoplasman i en levande cell. Membran består av lipider och proteiner. Lipider (främst fosfolipider) bildar ett dubbelt lager där de hydrofoba "svansarna" av molekylerna är vända inuti membranet, och de hydrofila svansarna - till dess ytor. Proteinmolekyler kan finnas på membranets yttre och inre yta, de kan vara delvis nedsänkta i lipidskiktet eller penetrera det genom. De flesta av de nedsänkta membranproteinerna är enzymer. Detta är en vätskemosaikmodell av plasmamembranets struktur. Protein- och lipidmolekyler är rörliga, vilket säkerställer dynamiken i membranet. Membranen innehåller även kolhydrater i form av glykolipider och glykoproteiner (glykocalix) som ligger på membranets yttre yta. Uppsättningen av proteiner och kolhydrater på ytan av membranet i varje cell är specifik och är en slags indikator på celltypen.

Membranfunktioner:

1. Dela. Det består i bildandet av en barriär mellan det inre innehållet i cellen och den yttre miljön.
2. Säkerställa utbyte av ämnen mellan cytoplasman och den yttre miljön. Vatten, joner, oorganiska och organiska molekyler(transportfunktion). Produkter som bildas i cellen (sekretorisk funktion) utsöndras i den yttre miljön.
3. Transport. Transport över membranet kan ske på olika sätt. Passiv transport utförs utan energiförbrukning, genom enkel diffusion, osmos eller underlättad diffusion med hjälp av bärarproteiner. Aktiv transport sker via bärarproteiner och kräver energitillförsel (t.ex. natrium-kaliumpump). material från webbplatsen

Stora molekyler av biopolymerer kommer in i cellen som ett resultat av endocytos. Det är uppdelat i fagocytos och pinocytos. Fagocytos är infångning och absorption av stora partiklar av cellen. Fenomenet beskrevs först av I.I. Mechnikov. Först fäster substanser till plasmamembranet, till specifika receptorproteiner, sedan sjunker membranet och bildar en depression.

En matsmältningsvakuol bildas. Det smälter de ämnen som har kommit in i cellen. Hos människor och djur är leukocyter kapabla till fagocytos. Leukocyter uppslukar bakterier och andra fasta partiklar.

Pinocytos är processen att fånga och absorbera vätskedroppar med ämnen lösta i den. Ämnen fäster vid membranproteiner (receptorer), och en droppe lösning omges av ett membran och bildar en vakuol. Pinocytos och fagocytos uppstår med utgifterna för ATP-energi.

1. Sekretorisk. Sekretion - frigörandet av cellen av ämnen som syntetiseras i cellen till den yttre miljön. Hormoner, polysackarider, proteiner, fettdroppar är inneslutna i membranbundna vesiklar och närmar sig plasmalemma. Membranen smälter samman och innehållet i vesikeln släpps ut i miljön som omger cellen.
2. Anslutning av celler i vävnad (på grund av vikta utväxter).
3. Receptor. Det finns ett stort antal receptorer i membran - speciella proteiner, vars roll är att överföra signaler från utsidan till insidan av cellen.

Hittade du inte det du letade efter? Använd sökningen

På denna sida finns material om ämnena:

• strukturen av ett biologiskt membran kortfattat
• plasmamembranets struktur och funktion
• plasmamembranets struktur och funktion
• plasmamembran kort
• plasmamembranets struktur och funktioner kortfattat