Die Plasmamembran einer tierischen Zelle. Der Aufbau der Plasmamembran im Detail

Es hat eine Dicke von 8-12 nm, so dass es unmöglich ist, es mit einem Lichtmikroskop zu untersuchen. Die Struktur der Membran wird mit einem Elektronenmikroskop untersucht.

Die Plasmamembran besteht aus zwei Lipidschichten - der Lipidschicht oder Doppelschicht. Jedes Molekül besteht aus einem hydrophilen Kopf und einem hydrophoben Schwanz, und in biologischen Membranen befinden sich Lipide mit dem Kopf nach außen und dem Schwanz nach innen.

Zahlreiche Proteinmoleküle sind in die Bilipidschicht eingebettet. Einige von ihnen befinden sich auf der Oberfläche der Membran (extern oder intern), andere dringen in die Membran ein.

Funktionen der Plasmamembran

Die Membran schützt den Zellinhalt vor Beschädigung, erhält die Form der Zelle, leitet die notwendigen Substanzen selektiv in die Zelle und entfernt Stoffwechselprodukte und sorgt auch für die Kommunikation zwischen den Zellen.

Die Barriere- und Begrenzungsfunktion der Membran stellt eine doppelte Lipidschicht bereit. Es verhindert, dass sich der Inhalt der Zelle ausbreitet, sich mit der Umgebung oder der interzellulären Flüssigkeit vermischt und verhindert das Eindringen gefährlicher Substanzen in die Zelle.

Einige der wichtigsten Funktionen der Zytoplasmamembran werden durch die darin eingeschlossenen Proteine ​​ausgeführt. Mit Hilfe von Rezeptorproteinen kann es verschiedene Irritationen auf seiner Oberfläche wahrnehmen. Transportproteine ​​bilden die dünnsten Kanäle, durch die Kalium, Calcium und andere Ionen mit kleinem Durchmesser in die Zelle hinein und aus ihr heraus gelangen. Proteine ​​- sorgen für lebenswichtige Prozesse in sich.

Große Nahrungspartikel, die dünne Membrankanäle nicht passieren können, gelangen durch Phagozytose oder Pinozytose in die Zelle. Der gebräuchliche Name für diese Prozesse ist Endozytose.

Wie kommt es zur Endozytose - dem Eindringen großer Nahrungspartikel in die Zelle?

Das Nahrungspartikel kommt mit der äußeren Membran der Zelle in Kontakt, und an dieser Stelle bildet sich eine Einstülpung. Dann dringt das von einer Membran umgebene Partikel in die Zelle ein, es bildet sich ein Verdauungsenzym und Verdauungsenzyme dringen in das gebildete Vesikel ein.

Die weißen Blutkörperchen, die fremde Bakterien einfangen und verdauen können, werden Fresszellen genannt.

Bei der Pinozytose fängt die Einstülpung der Membran keine festen Partikel ein, sondern Flüssigkeitströpfchen mit darin gelösten Stoffen. Dieser Mechanismus ist einer der Hauptwege für das Eindringen von Substanzen in die Zelle.

Pflanzenzellen, die über der Membran mit einer festen Schicht der Zellwand bedeckt sind, sind nicht zur Phagozytose fähig.

Der umgekehrte Prozess der Endozytose ist die Exozytose. Synthetisierte Substanzen (z. B. Hormone) werden in Membranvesikel verpackt, nähern sich, werden darin eingebettet und der Inhalt des Vesikels wird aus der Zelle ausgestoßen. So kann die Zelle auch unnötige Stoffwechselprodukte loswerden.

Die Plasmamembran erfüllt eine Reihe wichtiger Funktionen:

1) Barriere. Die Barrierefunktion der Plasmamembran besteht darin, die freie Diffusion von Substanzen von Zelle zu Zelle zu begrenzen, um das Austreten von wasserlöslichen Inhalten aus der Zelle zu verhindern. Da die Zelle aber die notwendigen Nährstoffe erhalten, Stoffwechselendprodukte freisetzen und die intrazellulären Ionenkonzentrationen regulieren muss, sind in ihr spezielle Mechanismen für den Stofftransport durch die Zellmembran ausgebildet.

2) Verkehr. Die Transportfunktion ist Gewährleistung des Ein- und Austritts verschiedener Substanzen in die und aus der Zelle. Eine wichtige Eigenschaft der Membran ist gezielte Durchlässigkeit, oder Halbdurchlässigkeit. Es lässt Wasser und wasserlösliche Gase leicht durch und stößt polare Moleküle wie Glucose oder Aminosäuren ab.

Es gibt mehrere Mechanismen für den Stofftransport durch die Membran:

passiver Transport;

aktiven Transport;

Transport in Membranverpackung.

Passiver Transport.Verbreitung - Dies ist die Bewegung von Partikeln des Mediums, die zur Übertragung eines Stoffes von einem Bereich mit hoher Konzentration in einen Bereich mit niedriger Konzentration führt. Während des Diffusionstransports fungiert die Membran als osmotische Barriere. Die Diffusionsgeschwindigkeit hängt von der Größe der Moleküle und ihrer relativen Löslichkeit in Fetten ab. Je kleiner die Moleküle und je fettlöslicher (lipophiler) sie sind, desto schneller bewegen sie sich durch die Lipiddoppelschicht. Diffusion kann sein neutral(Übertragung ungeladener Moleküle) und Leicht(mit Hilfe spezieller Trägerproteine). Die erleichterte Diffusion ist schneller als die neutrale Diffusion. Wasser hat die maximale Durchschlagskraft, da seine Moleküle klein und ungeladen sind. Diffusion von Wasser durch eine Zellmembran genannt Osmose. Es wird angenommen, dass in der Zellmembran spezielle „Poren“ für das Eindringen von Wasser und einigen Ionen existieren. Ihre Anzahl ist gering und der Durchmesser beträgt etwa 0,3–0,8 nm. Leicht lösliche Moleküle in der Lipiddoppelschicht, wie O, und ungeladene polare Moleküle mit kleinem Durchmesser (CO, Harnstoff) diffundieren am schnellsten durch die Membran.

Der mit Hilfe spezieller Membrantransportproteine ​​durchgeführte Transfer von polaren Molekülen (Zucker, Aminosäuren) wird als bezeichnet erleichterte Diffusion. Solche Proteine ​​sind in allen Arten von biologischen Membranen zu finden, und jedes spezifische Protein ist so konzipiert, dass es Moleküle einer bestimmten Klasse trägt. Transportproteine ​​sind transmembrane, ihre Polypeptidkette durchquert die Lipiddoppelschicht mehrmals und bildet darin Durchgangspassagen. Dies gewährleistet den Transfer bestimmter Substanzen durch die Membran ohne direkten Kontakt mit ihr. Es gibt zwei Hauptklassen von Transportproteinen: Trägerproteine ​​(Transporter) Und kanalbildend Proteine ​​(Eiweißkanäle). Trägerproteine ​​transportieren Moleküle durch die Membran, indem sie zunächst ihre Konfiguration ändern. Kanalbildende Proteine ​​bilden wassergefüllte Poren in der Membran. Wenn die Poren offen sind, passieren Moleküle bestimmter Substanzen (normalerweise anorganische Ionen der richtigen Größe und Ladung) sie. Wenn das Molekül des transportierten Stoffes keine Ladung trägt, wird die Transportrichtung durch den Konzentrationsgradienten bestimmt. Ist das Molekül geladen, wird sein Transport neben dem Konzentrationsgradienten auch von der elektrischen Ladung der Membran (Membranpotential) beeinflusst. Die Innenseite des Plasmalemmas ist normalerweise gegenüber der Außenseite negativ geladen. Das Membranpotential erleichtert das Eindringen von positiv geladenen Ionen in die Zelle und verhindert den Durchgang von negativ geladenen Ionen.

aktiven Transport. Aktiver Transport ist die Bewegung von Stoffen gegen einen elektrochemischen Gradienten. Sie wird immer von Transportproteinen durchgeführt und ist eng mit einer Energiequelle verbunden. Trägerproteine ​​haben Bindungsstellen mit der transportierten Substanz. Je mehr solcher Stellen mit der Substanz in Verbindung gebracht werden, desto höher ist die Transportrate. Die selektive Übertragung eines Stoffes heißt Unihafen. Die Übertragung mehrerer Substanzen erfolgt Kotransportsysteme. Wenn die Übertragung in eine Richtung geht, ist sie es Symport, wenn im Gegenteil Gegenhafen. Beispielsweise wird Glucose uniportal aus der extrazellulären Flüssigkeit in die Zelle transportiert. Der Transfer von Glucose und Na 4 aus der Darmhöhle bzw. den Tubuli der Nieren zu den Darm- oder Blutzellen erfolgt symportal, der Transfer von C1 ~ und HCO "antiport. .

Ein Beispiel für ein Trägerprotein, das die bei der ATP-Hydrolyse freigesetzte Energie zum Transport von Substanzen nutzt, ist N / A + -ZU + Pumpe, in der Plasmamembran aller Zellen gefunden. Die Na + -K-Pumpe arbeitet nach dem Antiport-Prinzip und pumpt Na " aus der Zelle und K t in die Zelle gegen ihren elektrochemischen Gradienten. Der Na + -Gradient erzeugt einen osmotischen Druck, hält das Zellvolumen aufrecht und sorgt für den Transport von Zuckern und Aminosäuren Ein Drittel der gesamten Energie wird für diese Pumpe aufgewendet, die für die lebenswichtige Aktivität der Zellen notwendig ist.Bei der Untersuchung des Wirkungsmechanismus der Na + -K + -Pumpe wurde festgestellt, dass es sich um ein ATPase-Enzym und ein integrales Transmembranprotein handelt.In In Gegenwart von Na + und ATP wird unter der Wirkung von ATPase terminales Phosphat von ATP getrennt und an den Asparaginsäurerest des ATPase-Moleküls gebunden.Das ATPase-Molekül wird phosphoryliert, ändert seine Konfiguration und Na + wird aus der Zelle ausgeschieden Nach der Na-Ausscheidung aus der Zelle findet immer ein K-Transport in die Zelle statt. Dazu wird das zuvor angehängte Phosphat in Gegenwart von K von der ATPase abgespalten. Das Enzym wird dephosphoryliert, stellt seine Konfiguration wieder her und K 1 wird in die Zelle "gepumpt".

ATPase besteht aus zwei Untereinheiten, einer großen und einer kleinen. Die große Untereinheit besteht aus Tausenden von Aminosäureresten, die die Doppelschicht mehrmals durchqueren. Es hat katalytische Aktivität und kann reversibel phosphoryliert und dephosphoryliert werden. Die große Untereinheit auf der zytoplasmatischen Seite hat Stellen zum Binden von Na + und ATP und auf der Außenseite – Stellen zum Binden von K + und Ouabain. Die kleine Untereinheit ist ein Glykoprotein und ihre Funktion ist noch nicht bekannt.

Na + -K-Pumpe hat eine elektrogene Wirkung. Es entfernt drei positiv geladene Na f -Ionen aus der Zelle und führt ihr zwei K-Ionen zu, wodurch ein Strom durch die Membran fließt und im Inneren der Zelle ein elektrisches Potential mit negativem Wert gegenüber ihrer Außenfläche entsteht . Die Na "-K + -Pumpe reguliert das Zellvolumen, steuert die Konzentration von Substanzen innerhalb der Zelle, hält den osmotischen Druck aufrecht und ist an der Erzeugung des Membranpotentials beteiligt.

Transport in Membranverpackung. Der Transfer von Makromolekülen (Proteinen, Nukleinsäuren, Polysacchariden, Lipoproteinen) und anderen Partikeln durch die Membran erfolgt durch die sequentielle Bildung und Fusion von Vesikeln (Vesikeln), die von der Membran umgeben sind. Der Prozess des vesikulären Transports erfolgt in zwei Stufen. Vesikelmembran und Plasmalemma kleben zunächst zusammen und verschmelzen dann. Für den Ablauf von Stufe 2 ist es notwendig, dass Wassermoleküle durch wechselwirkende Lipiddoppelschichten verdrängt werden, die sich bis zu einem Abstand von 1-5 nm annähern. Es wird angenommen, dass dieser Prozess durch spezielle aktiviert wird Fusionsproteine(sie wurden bisher nur in Viren isoliert). Vesikulärer Transport hat wichtiges Merkmal- absorbierte oder sezernierte Makromoleküle in den Vesikeln vermischen sich normalerweise nicht mit anderen Makromolekülen oder Organellen der Zelle. Blasen können mit bestimmten Membranen verschmelzen, was den Austausch von Makromolekülen zwischen dem extrazellulären Raum und dem Inhalt der Zelle gewährleistet. Ebenso werden Makromoleküle von einem Zellkompartiment in ein anderes übertragen.

Der Transport von Makromolekülen und Partikeln in eine Zelle wird genannt Endozytose. Dabei werden die transportierten Substanzen von einem Teil der Plasmamembran umhüllt, es entsteht eine Blase (Vakuole), die sich innerhalb der Zelle bewegt. Je nach Größe der gebildeten Vesikel werden zwei Arten der Endozytose unterschieden - Pinozytose und Phagozytose.

Pinozytose sorgt für die Absorption von Flüssigkeiten und gelösten Stoffen in Form von kleinen Bläschen (d=150 nm). Phagozytose - Dies ist die Absorption von großen Partikeln, Mikroorganismen oder Fragmenten von Organellen, Zellen. In diesem Fall werden große Vesikel, Phagosomen oder Vakuolen (d-250 nm oder mehr) gebildet. Bei Protozoen ist die Fressfunktion eine Form der Ernährung. Bei Säugetieren wird die phagozytische Funktion von Makrophagen und Neutrophilen ausgeführt, die den Körper vor Infektionen schützen, indem sie eindringende Mikroben verschlingen. Makrophagen sind auch an der Entsorgung alter oder beschädigter Zellen und ihrer Fragmente beteiligt (im menschlichen Körper nehmen Makrophagen täglich mehr als 100 alte rote Blutkörperchen auf). Die Phagozytose beginnt erst, wenn das absorbierte Partikel an die Oberfläche der Fresszelle bindet und spezialisierte Rezeptorzellen aktiviert. Die Bindung von Partikeln an spezifische Membranrezeptoren bewirkt die Bildung von Pseudopodien, die das Partikel umhüllen und an den Rändern zusammenlaufend eine Blase bilden - Phagosom. Die Bildung eines Phagosoms und eine ordnungsgemäße Phagozytose erfolgen nur, wenn das Partikel während des Umhüllungsprozesses in ständigem Kontakt mit den Plasmalemma-Rezeptoren steht, als würde es "zumachen".

Ein erheblicher Teil des von der Zelle durch Endozytose aufgenommenen Materials landet in Lysosomen. Große Partikel sind darin enthalten Phagosomen die dann mit Lysosomen verschmelzen, um sich zu bilden Phagolysosomen. Bei der Pinozytose aufgenommene Flüssigkeit und Makromoleküle werden zunächst auf Endosomen übertragen, die ebenfalls mit Lysosomen zu Endolysosomen verschmelzen. Verschiedene in Lysosomen vorhandene hydrolytische Enzyme zerstören schnell Makromoleküle. Hydrolyseprodukte (Aminosäuren, Zucker, Nukleotide) werden von den Lysosomen zum Cytosol transportiert, wo sie von der Zelle verwendet werden. Die meisten Membranbestandteile endozytischer Vesikel aus Phagosomen und Endosomen werden durch Exozytose an die Plasmamembran zurückgeführt und dort wiederverwendet. Die hauptsächliche biologische Bedeutung der Endozytose ist der Erwerb von Bausteinen durch intrazelluläre Verdauung von Makromolekülen in Lysosomen.

Die Aufnahme von Substanzen in eukaryotischen Zellen beginnt in spezialisierten Bereichen der Plasmamembran, den sogenannten umrandete Gruben. Auf elektronenmikroskopischen Aufnahmen sehen die Pits aus wie Einstülpungen der Plasmamembran, deren zytoplasmatische Seite mit einer Faserschicht bedeckt ist. Die Schicht grenzt sozusagen an kleine Vertiefungen des Plasmalemmas. Die Pits nehmen etwa 2 % der Gesamtoberfläche der eukaryotischen Zellmembran ein. Innerhalb einer Minute wachsen die Tüpfel, stülpen sich immer tiefer ein, ziehen sich in die Zelle hinein und spalten sich dann, sich an der Basis verengend, ab und bilden berandete Bläschen. Es wurde festgestellt, dass innerhalb einer Minute etwa ein Viertel der Membran in Form von umrandeten Vesikeln von der Plasmamembran von Fibroblasten abgespalten wird. Die Vesikel verlieren schnell ihre Begrenzung und erwerben die Fähigkeit, mit dem Lysosom zu verschmelzen.

Endozytose kann sein unspezifisch(konstitutiv) und Spezifisch(Rezeptor). Bei unspezifische Endozytose Die Zelle fängt und absorbiert Substanzen, die ihr völlig fremd sind, zum Beispiel Rußpartikel, Farbstoffe. Zunächst werden Partikel auf der Glykokalyx des Plasmalemmas abgelagert. Positiv geladene Proteingruppen werden besonders gut ausgefällt (adsorbiert), da die Glykokalyx negativ geladen ist. Dann ändert sich die Morphologie der Zellmembran. Es kann entweder sinken und Einstülpungen (Invaginationen) bilden oder umgekehrt Auswüchse bilden, die sich zu falten scheinen und kleine Volumina des flüssigen Mediums trennen. Die Bildung von Invaginationen ist eher typisch für Zellen des Darmepithels, Amöben und Auswüchse - für Phagozyten und Fibroblasten. Diese Prozesse können durch Atmungshemmer blockiert werden. Die resultierenden Vesikel – primäre Endosomen – können miteinander verschmelzen und an Größe zunehmen. Anschließend verbinden sie sich mit Lysosomen und verwandeln sich in ein Endolysosom - eine Verdauungsvakuole. Die Intensität der unspezifischen Flüssigphasen-Pinozytose ist ziemlich hoch. Makrophagen bilden bis zu 125 und Epithelzellen des Dünndarms bis zu tausend Pinosomen pro Minute. Die Fülle an Pinosomen führt dazu, dass das Plasmalemma schnell für die Bildung vieler kleiner Vakuolen verbraucht wird. Die Wiederherstellung der Membran schreitet während der Recyclisierung während der Exozytose aufgrund der Rückkehr von Vakuolen und deren Einbau in das Plasmalemma ziemlich schnell voran. Bei Makrophagen wird die gesamte Plasmamembran in 30 Minuten und bei Fibroblasten in 2 Stunden ersetzt.

Ein effizienterer Weg, spezifische Makromoleküle aus der extrazellulären Flüssigkeit zu absorbieren, ist spezifische Endozytose(vermittelt durch Rezeptoren). In diesem Fall binden Makromoleküle an komplementäre Rezeptoren auf der Zelloberfläche, sammeln sich in der begrenzten Fossa an und werden dann unter Bildung eines Endosoms in das Zytosol eingetaucht. Die Rezeptorendozytose sorgt für die Akkumulation spezifischer Makromoleküle an ihrem Rezeptor. Moleküle, die an einen Rezeptor auf der Oberfläche des Plasmalemmas binden, werden als bezeichnet Liganden. Mit Hilfe der Rezeptorendozytose in vielen tierischen Zellen wird Cholesterin aus der extrazellulären Umgebung aufgenommen.

Die Plasmamembran ist an der Entfernung von Stoffen aus der Zelle (Exozytose) beteiligt. In diesem Fall nähern sich die Vakuolen dem Plasmalemma. An den Kontaktstellen verschmelzen das Plasmolemma und die Vakuolenmembran und der Inhalt der Vakuole gelangt in die Umgebung. Bei einigen Protozoen sind Stellen auf der Zellmembran für die Exozytose vorbestimmt. In der Plasmamembran einiger Ciliaten gibt es also bestimmte Bereiche mit der richtigen Anordnung großer Kügelchen integraler Proteine. Mukozysten und Trichozysten von Ciliaten, die vollständig zur Sekretion bereit sind, haben einen Halo aus integralen Proteinkügelchen auf dem oberen Teil des Plasmalemmas. Diese Membranabschnitte der Mukozysten und Trichozysten stehen in Kontakt mit der Zelloberfläche. Bei Neutrophilen wird eine besondere Exozytose beobachtet. Sie sind in der Lage, ihre Lysosomen unter bestimmten Bedingungen an die Umwelt abzugeben. In einigen Fällen bilden sich kleine Auswüchse des Plasmalemmas, die Lysosomen enthalten, die dann abbrechen und in die Umgebung gelangen. In anderen Fällen kommt es zu einer Einstülpung des Plasmalemmas tief in die Zelle und zum Einfangen von weit von der Zelloberfläche entfernten Lysosomen.

Die Prozesse der Endozytose und Exozytose werden unter Beteiligung des mit dem Plasmolemma assoziierten Systems fibrillärer Komponenten des Zytoplasmas durchgeführt.

Rezeptorfunktion des Plasmalemmas. Dies ist eine der wichtigsten, universellen für alle Zellen, die Rezeptorfunktion des Plasmalemmas. Es bestimmt die Interaktion der Zellen untereinander und mit der äußeren Umgebung.

Die ganze Vielfalt der informationellen interzellulären Interaktionen lässt sich schematisch als Kette aufeinanderfolgender Reaktionen Signal-Rezeptor-Sekundärbotenstoff-Antwort darstellen (Signal-Antwort-Konzept). Die Informationsübertragung von Zelle zu Zelle erfolgt durch Signalmoleküle, die in einigen Zellen produziert werden und gezielt auf andere signalempfindliche Zellen (Zielzellen) einwirken. Signalmolekül - Primärer Vermittler bindet an Rezeptoren auf Zielzellen, die nur auf bestimmte Signale reagieren. Signalmoleküle - Liganden - nähern sich ihrem Rezeptor wie ein Schlüssel an ein Schloss. Liganden für Membranrezeptoren (Plasmalemma-Rezeptoren) sind hydrophile Moleküle, Peptidhormone, Neurotransmitter, Zytokine, Antikörper und für Kernrezeptoren - fettlösliche Moleküle, Steroid- und Schilddrüsenhormone, Vitamin D. Membranproteine ​​​​oder Glykokalyx-Elemente können als Rezeptoren auf der wirken Zelloberfläche - Polysaccharide und Glykoproteine. Es wird angenommen, dass Bereiche, die für einzelne Substanzen empfindlich sind, über die Oberfläche der Zelle verstreut oder in kleinen Zonen gesammelt sind. Auf der Oberfläche von prokaryotischen Zellen und tierischen Zellen gibt es also eine begrenzte Anzahl von Stellen, an denen Viruspartikel binden können. Membranproteine ​​(Träger und Kanäle) erkennen, interagieren und transportieren nur bestimmte Substanzen. Zellrezeptoren sind an der Übertragung von Signalen von der Zelloberfläche in die Zelle beteiligt. Durch die Vielfalt und Spezifität der Rezeptorsätze auf der Zelloberfläche entsteht ein sehr komplexes System von Markern, die es ermöglichen, die eigenen Zellen von denen anderer zu unterscheiden. Ähnliche Zellen interagieren miteinander, ihre Oberflächen können aneinander haften (Konjugation bei Protozoen, Gewebebildung bei Vielzellern). Zellen, die Marker nicht wahrnehmen, sowie solche, die sich in der Menge der bestimmenden Marker unterscheiden, werden zerstört oder abgestoßen. Bei der Bildung des Rezeptor-Liganden-Komplexes werden Transmembranproteine ​​aktiviert: Konverterprotein, Verstärkerprotein. Dadurch ändert der Rezeptor seine Konformation und interagiert mit der in der Zelle befindlichen Vorstufe des Second Messengers - Bote. Messenger können ionisiertes Calcium, Phospholipase C, Adenylatcyclase, Guanylatcyclase sein. Unter dem Einfluss des Botenstoffs erfolgt die Aktivierung von an der Synthese beteiligten Enzymen zyklische Monophosphate - AMP oder HMF. Letztere verändern die Aktivität von zwei Arten von Proteinkinase-Enzymen im Zytoplasma der Zelle, was zur Phosphorylierung zahlreicher intrazellulärer Proteine ​​führt.

Die häufigste Bildung von cAMP, unter deren Einfluss die Sekretion einer Reihe von Hormonen - Thyroxin, Cortison, Progesteron - zunimmt, der Abbau von Glykogen in Leber und Muskeln, die Häufigkeit und Stärke von Herzkontraktionen, Osteodestruktion und umgekehrt die Wasseraufnahme in den Nephrontubuli nimmt zu.

Die Aktivität des Adenylatcyclase-Systems ist sehr hoch – die Synthese von cAMP führt zu einer zehntausendstel Signalsteigerung.

Unter der Wirkung von cGMP nimmt die Sekretion von Insulin durch die Bauchspeicheldrüse, Histamin durch Mastzellen, Serotonin durch Blutplättchen zu und glattes Muskelgewebe wird reduziert.

In vielen Fällen führt die Bildung eines Rezeptor-Liganden-Komplexes zu einer Änderung des Membranpotentials, was wiederum zu einer Änderung der Permeabilität des Plasmalemmas und Stoffwechselvorgängen in der Zelle führt.

Auf der Plasmamembran befinden sich spezifische Rezeptoren, die auf physikalische Faktoren reagieren. In photosynthetischen Bakterien befinden sich also Chlorophylle auf der Zelloberfläche, die auf Licht reagieren. Bei lichtempfindlichen Tieren enthält die Plasmamembran ein ganzes System von Phogorezeptorproteinen-Rhodopsinen, mit deren Hilfe der Lichtreiz in ein chemisches Signal und dann in einen elektrischen Impuls umgewandelt wird.

oder Plasmalemma, nimmt unter verschiedenen Zellmembranen einen besonderen Platz ein. Dies ist eine oberflächliche periphere Struktur, die die Zelle von außen begrenzt, was ihre direkte Verbindung mit der extrazellulären Umgebung und folglich mit allen Substanzen und Reizen bestimmt, die auf die Zelle einwirken. Daher spielt die Plasmamembran die Rolle einer Barriere, einer Barriere zwischen den komplex organisierten intrazellulären Inhalten und der äußeren Umgebung. In diesem Fall erfüllt das Plasmalemma nicht nur die Rolle einer mechanischen Barriere, sondern begrenzt vor allem den freien Fluss von nieder- und hochmolekularen Substanzen in beide Richtungen durch die Membran. Darüber hinaus fungiert das Plasmalemma als eine Struktur, die Rezeptoren, verschiedene Chemikalien „erkennt“ und selektiv den Transport dieser Substanzen in die und aus der Zelle reguliert. Mit anderen Worten, die Plasmamembran erfüllt Funktionen, die mit dem regulierten selektiven Transmembrantransport von Substanzen verbunden sind, und spielt die Rolle eines primären Zellanalysators. In dieser Hinsicht kann das Plasmalemma als zelluläres Organell angesehen werden, das Teil des vakuolären Systems der Zelle ist. Wie andere Membranen dieses Systems (Membranen von Lysosomen, Endosomen, Golgi-Apparat usw.) entsteht und wird es aufgrund der synthetischen Aktivität des endoplasmatischen Retikulums aktualisiert und hat eine ähnliche Zusammensetzung. Seltsamerweise kann die Plasmamembran mit der Membran einer intrazellulären Vakuole verglichen werden, jedoch umgestülpt: Sie ist nicht von Hyaloplasma umgeben, sondern umgibt es.

Barrieretransportrolle des Plasmalemmas

Die Plasmamembran umgibt die Zelle von allen Seiten und wirkt als mechanische Barriere. Um es mit Mikronadeln oder Mikropipetten zu durchstechen, ist ziemlich viel Kraftaufwand nötig. Durch den Druck einer Mikronadel biegt sie sich zunächst stark und bricht erst dann durch. Künstliche Lipidmembranen sind weniger stabil. Diese mechanische Stabilität der Plasmamembran kann durch zusätzliche Komponenten wie die Glykokalyx und die kortikale Schicht des Zytoplasmas bestimmt werden (Abb. 127).

Glykokalyx ist eine Schicht außerhalb der Lipoproteinmembran, die Polysaccharidketten von membranintegrierten Proteinen - Glykoproteinen enthält. Diese Ketten enthalten Kohlenhydrate wie Mannose, Glucose, N-Acetylglucosamin, Sialinsäure etc. Solche Kohlenhydrat-Heteropolymere bilden verzweigte Ketten, zwischen denen sich aus der Zelle isolierte Glykolipide und Proteoglykane befinden können. Die Glykokalyxschicht ist stark bewässert, hat eine geleeartige Konsistenz, was die Diffusionsgeschwindigkeit verschiedener Substanzen in dieser Zone erheblich verringert. Auch von der Zelle abgesonderte hydrolytische Enzyme, die an der extrazellulären Spaltung von Polymeren (extrazelluläre Verdauung) zu monomeren Molekülen beteiligt sind, die dann durch die Plasmamembran ins Zytoplasma transportiert werden, können hier „hängen bleiben“.

Wie durch elektronenmikroskopische Untersuchungen gezeigt wurde, hat die Glykokalyx, insbesondere unter Verwendung spezieller Verfahren zum Kontrastieren von Polysacchariden, die Form einer lockeren Faserschicht mit einer Dicke von 3–4 nm, die die gesamte Oberfläche der Zelle bedeckt. Die Glykokalyx wird besonders stark im Bürstensaum der Zellen des absorbierenden Darmepithels (Enterozyten) exprimiert, findet sich aber in fast allen tierischen Zellen, jedoch mit unterschiedlichem Schweregrad (Abb. 128).

Die mechanische Stabilität der Plasmamembran wird zusätzlich durch die Struktur der daran angrenzenden kortikalen Schicht von der Seite des Zytoplasmas und intrazellulärer fibrillärer Strukturen bereitgestellt.

kortikal(aus dem Wort Kortex- Rinde, Schale) Schicht Zytoplasma, das in engem Kontakt mit der Lipoprotein-Außenmembran steht, weist eine Reihe von Merkmalen auf. Hier, in einer Dicke von 0,1-0,5 Mikrometern, gibt es keine Ribosomen und Membranvesikel, aber fibrilläre Elemente des Zytoplasmas - Mikrofilamente und oft Mikrotubuli - sind in großer Zahl zu finden. Die wichtigste fibrilläre Komponente der kortikalen Schicht ist ein Netzwerk von Aktin-Mikrofibrillen. Hier befinden sich auch eine Reihe von Hilfsproteinen, die für die Bewegung von Abschnitten des Zytoplasmas notwendig sind (näheres zum skelettmotorischen System von Zellen siehe). Die Rolle dieser Aktin-assoziierten Proteine ​​ist sehr wichtig, da sie ihre Beteiligung an der Verbindung, an der "Verankerung" der integralen Proteine ​​der Plasmamembran erklärt.

Bei vielen Protozoen, insbesondere Ciliaten, ist die Plasmamembran an der Bildung beteiligt Häutchen- eine starre Schicht, die oft die Form der Zelle bestimmt. Dabei können Membransäcke von innen an die Plasmamembran angrenzen; In diesem Fall gibt es drei Membranschichten nahe der Oberfläche der Zellen: die Plasmamembran selbst und zwei Membranen der pellicularen Alveolen. In den Ciliaten des Schuhs bildet das Häutchen Verdickungen in Form von Sechsecken, in deren Mitte sich Zilien befinden (Abb. 129). Die Starrheit der Häutchenformationen kann auch mit Elementen des Zytoplasmas, das unter der Plasmamembran liegt, mit der kortikalen Schicht in Verbindung gebracht werden. So finden sich in den Kämmen des Euglena-Pellikels in der Nähe der Membran zusätzlich zu den Membranvakuolen parallele Bündel von Mikrotubuli und Mikrofilamenten. Diese periphere Faserverstärkung erzeugt zusammen mit der Peripherie der gefalteten mehrschichtigen Membran eine starre Häutchenstruktur.

Die Barrierefunktion des Plasmalemmas besteht auch darin, die freie Diffusion von Substanzen zu begrenzen. Modellversuche an künstlichen Lipidmembranen zeigten, dass sie für Wasser, Gase, kleine unpolare Moleküle fettlöslicher Substanzen durchlässig sind, aber völlig undurchlässig für geladene Moleküle (Ionen) und große ungeladene (Zucker) (Abb. 130).

Natürliche Membranen begrenzen auch die Penetrationsgeschwindigkeit von Verbindungen mit niedrigem Molekulargewicht in die Zelle.

Transmembrantransport von Ionen und niedermolekularen Verbindungen

Die Plasmamembran ist wie andere Zellmembranen von Lipoproteinen semipermeabel. Das bedeutet, dass verschiedene Moleküle sie mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten passieren und je größer die Moleküle sind, desto geringer ist die Geschwindigkeit ihres Durchgangs durch die Membran. Diese Eigenschaft definiert die Plasmamembran als osmotische Barriere. Wasser und darin gelöste Gase haben die maximale Durchdringungsfähigkeit, Ionen dringen viel langsamer (ca. 10 4 mal langsamer) in die Membran ein. Wenn also eine Zelle, beispielsweise ein Erythrozyten, in eine Umgebung gebracht wird, in der die Salzkonzentration niedriger ist als in der Zelle (Hypotonie), strömt Wasser von außen in die Zelle, was zu einer Erhöhung der Salzkonzentration führt Volumen der Zelle und zum Platzen der Plasmamembran ("hypotonischer Schock"). Wenn im Gegensatz dazu ein Erythrozyt in Salzlösungen mit einer höheren Konzentration als in der Zelle eingebracht wird, entweicht Wasser aus der Zelle in die äußere Umgebung. Gleichzeitig wird die Zelle faltig und nimmt an Volumen ab.

Ein derartiger passiver Wassertransport aus der Zelle heraus und in die Zelle hinein findet immer noch mit geringer Geschwindigkeit statt. Die Durchdringungsgeschwindigkeit von Wasser durch die Membran beträgt etwa 10 -4 cm/s, was 100.000-mal geringer ist als die Diffusionsgeschwindigkeit von Wassermolekülen durch eine 7,5 nm dicke wässrige Schicht. In diesem Zusammenhang wurde der Schluss gezogen, dass in der Zellmembran, in ihrer Lipoproteinschicht, spezielle "Poren" für das Eindringen von Wasser und Ionen vorhanden sind. Ihre Zahl ist nicht so groß: Die Gesamtfläche mit der Größe einer einzelnen "Pore" von etwa 0,3-0,8 nm sollte nur 0,06 % der gesamten Zelloberfläche betragen.

Im Gegensatz zu künstlichen Doppelschicht-Lipidmembranen sind natürliche Membranen, vor allem die Plasmamembran, in der Lage, Ionen und viele Monomere wie Zucker, Aminosäuren usw. zu transportieren. Die Permeabilität für Ionen ist gering, und die Durchgangsgeschwindigkeit verschiedener Ionen ist nicht die Dasselbe. Höhere Durchgangsrate für Kationen (K + , Na +) und viel niedriger für Anionen (Сl -).

Der Transport von Ionen durch das Plasmalemma erfolgt aufgrund der Beteiligung von Membrantransportproteinen an diesem Prozess - durchdringen. Diese Proteine ​​können einen Stoff in eine Richtung transportieren (Uniport) oder mehrere Stoffe gleichzeitig (Symport) oder zusammen mit dem Import eines Stoffes einen anderen aus der Zelle entfernen (Antiport). So kann Glukose zusammen mit dem Na + -Ion symportal in die Zellen gelangen.

Ionentransport stattfinden kann entlang des Konzentrationsgradienten,passiv, ohne zusätzlichen Energieverbrauch. Somit dringt das Na + -Ion aus der äußeren Umgebung in die Zelle ein, wo seine Konzentration höher ist als im Zytoplasma. Beim passiven Transport bilden einige Membrantransportproteine ​​molekulare Komplexe - Kanäle, durch die gelöste Moleküle die Membran durch einfache Diffusion entlang eines Konzentrationsgradienten passieren. Einige dieser Kanäle sind dauerhaft geöffnet, während der andere Teil entweder als Reaktion auf die Bindung an Signalmoleküle oder auf Änderungen der intrazellulären Ionenkonzentration geschlossen oder geöffnet werden kann. In anderen Fällen spezielle Membran Trägerproteine binden selektiv an das eine oder andere Ion und transportieren es durch die Membran (erleichterte Diffusion) (Abb. 131).

Das Vorhandensein solcher Proteintransportkanäle und -träger sollte anscheinend zu einem Gleichgewicht in den Konzentrationen von Ionen und niedermolekularen Substanzen auf beiden Seiten der Membran führen. Tatsächlich ist dies nicht der Fall: Die Konzentration von Ionen im Zytoplasma von Zellen unterscheidet sich stark nicht nur von der in der äußeren Umgebung, sondern sogar von dem Blutplasma, das die Zellen im tierischen Körper umspült (Tabelle 14).

Wie in diesem Fall zu sehen ist, ist die Gesamtkonzentration an einwertigen Kationen sowohl innerhalb als auch außerhalb der Zellen praktisch gleich (150 mM), d. h. isotonisch. Es stellt sich jedoch heraus, dass im Zytoplasma die Konzentration von K + fast 50-mal höher und Na + niedriger als im Blutplasma ist. Darüber hinaus bleibt dieser Unterschied nur in einer lebenden Zelle erhalten: Wenn die Zelle getötet oder die Stoffwechselvorgänge in ihr unterdrückt werden, verschwinden nach einer Weile die ionischen Unterschiede auf beiden Seiten der Plasmamembran. Sie können die Zellen einfach auf +2 °C abkühlen, und nach einer Weile wird die Konzentration von K + und Na + auf beiden Seiten der Membran gleich sein. Wenn die Zellen erhitzt werden, wird dieser Unterschied wiederhergestellt. Dieses Phänomen ist darauf zurückzuführen, dass es in Zellen Membranproteinträger gibt, die gegen den Konzentrationsgradienten arbeiten und dabei Energie durch ATP-Hydrolyse verbrauchen. Diese Art von Arbeit nennt man aktivTransport, und fertig ist es Protein-Ionen-PumpenEulen. Die Plasmamembran enthält ein aus zwei Untereinheiten bestehendes Molekül (K + /Na +)-Nacoca, das ebenfalls eine ATPase ist. Im Betrieb pumpt diese Pumpe in einem Zyklus drei Na + -Ionen heraus und zwei K + -Ionen gegen das Konzentrationsgefälle in die Zelle. In diesem Fall wird ein ATP-Molekül verbraucht, das zur ATPase-Phosphorylierung führt, wodurch Na + durch die Membran aus der Zelle übertragen wird und K + die Möglichkeit erhält, an das Proteinmolekül zu binden und dann in die übertragen wird Zelle (Abb. 132). Durch den aktiven Transport mit Hilfe von Membranpumpen wird auch die Konzentration der zweiwertigen Kationen Mg 2+ und Ca 2+ in der Zelle reguliert, ebenfalls unter Verbrauch von ATP.

Reis. 132. (K + /Na +)-nacoc 1 - Na + -Bindungsstelle; 2 - Bindungsstelle K + ; 3 - Membran

Eine solche konstante Arbeit von Permeasen und Pumpen erzeugt eine konstante Konzentration von Ionen und niedermolekularen Substanzen in der Zelle, d.h. schafft die sogenannte Homöostase - die Konstanz der Konzentrationen osmotisch aktiver Substanzen. Es sollte beachtet werden, dass etwa 80 % des gesamten ATP der Zelle für die Aufrechterhaltung der Homöostase aufgewendet wird.

In Kombination mit aktivem Ionentransport durch die Plasmamembran werden verschiedene Zucker, Nukleotide und Aminosäuren transportiert. Somit hängt der aktive Transport von Glukose, der symportisch (gleichzeitig) zusammen mit dem Fluss des passiv transportierten Na + -Ions in die Zelle eintritt, von der Aktivität der (K ​​+ /Na +)-Pumpe ab. Wenn diese Pumpe blockiert wird, verschwindet bald der Unterschied in der Na + -Konzentration auf beiden Seiten der Membran, während die Diffusion von Na + in die Zelle abnimmt und gleichzeitig der Glukosefluss in die Zelle abnimmt stoppen. Sobald die Arbeit der (K ​​+ /Na +)-ATPase wiederhergestellt ist und ein Unterschied in der Ionenkonzentration auftritt, wird der diffuse Na + -Fluss und gleichzeitig der Glukosetransport sofort zunehmen. Ebenso durch die Membran und den Fluss von Aminosäuren, die von speziellen Trägerproteinen transportiert werden, die als Symportsysteme fungieren und gleichzeitig Ionen transportieren.

Der aktive Transport von Zuckern und Aminosäuren in Bakterienzellen beruht auf einem Gradienten von Wasserstoffionen.

Allein schon die Beteiligung spezieller Membranproteine ​​am passiven oder aktiven Transport niedermolekularer Verbindungen weist auf die hohe Spezifität dieses Prozesses hin. Auch beim passiven Ionentransport „erkennen“ Proteine ​​ein gegebenes Ion, interagieren mit ihm, binden spezifisch, verändern ihre Konformation und Funktion. Folglich fungieren Membranen schon am Beispiel des Transports einfacher Substanzen als Analysatoren, als Rezeptoren. Diese Rezeptorrolle zeigt sich besonders, wenn Biopolymere von der Zelle aufgenommen werden.

Vesikulärer Transport: Endozytose und Exozytose

Makromoleküle wie Proteine, Nukleinsäuren B. Polysaccharide, Lipoproteinkomplexe und andere, passieren Zellmembranen nicht, im Gegensatz dazu, wie Ionen und Monomere transportiert werden. Der Transport von Mikromolekülen, ihren Komplexen, Partikeln in und aus der Zelle erfolgt auf ganz andere Weise - durch Vesikeltransfer. Dieser Begriff bedeutet, dass verschiedene Makromoleküle, Biopolymere oder deren Komplexe nicht durch die Plasmamembran in die Zelle gelangen können. Und nicht nur dadurch: Alle Zellmembranen sind nicht in der Lage, Biopolymere transmembranös zu übertragen, mit Ausnahme von Membranen, die spezielle Träger von Proteinkomplexen haben - Porine (Membranen von Mitochondrien, Plastiden, Peroxisomen). Makromoleküle gelangen in die Zelle oder von einem Membrankompartiment zum anderen, eingeschlossen in Vakuolen oder Vesikel. Solch vesikulärer Transfer kann in zwei Arten unterteilt werden: Exozytose- Entfernung makromolekularer Produkte aus der Zelle und Endozytose- Aufnahme von Makromolekülen durch die Zelle (Abb. 133).

Reis. 133. Vergleich der Endozytose ( A) und Exozytose ( B)

Während der Endozytose fängt ein bestimmter Abschnitt des Plasmalemmas gewissermaßen das extrazelluläre Material ein und umschließt es in einer Membranvakuole, die durch die Einstülpung der Plasmamembran entstanden ist. In einer solchen primären Vakuole, oder Endosom beliebige Biopolymere, makromolekulare Komplexe, Zellteile oder sogar ganze Zellen können eindringen, wo sie dann zerfallen, zu Monomeren depolymerisieren, die durch Transmembrantransfer in das Hyaloplasma gelangen. Die wichtigste biologische Bedeutung der Endozytose ist die Aufnahme von Bausteinen durch intrazellulärer VerdauVanija, die im zweiten Stadium der Endozytose nach der Fusion des primären Endosoms mit dem Lysosom durchgeführt wird - einer Vakuole, die eine Reihe hydrolytischer Enzyme enthält.

Die Endozytose wird formal unterteilt in Pinozytose Und Phagozytose(Abb. 134). Phagozytose- Einfangen und Absorbieren großer Partikel (manchmal sogar Zellen oder deren Teile) durch die Zelle - wurde erstmals von I.I. Mechanikow. Phagozytose tritt sowohl bei einzelligen (z. B. bei Amöben, einigen räuberischen Ciliaten) als auch bei mehrzelligen Tieren auf. Im letzteren Fall wird es mit Hilfe spezialisierter Zellen durchgeführt. Solche Zellen, Phagozyten, sind sowohl für Wirbellose (Amöbozyten aus Blut oder Hohlraumflüssigkeit) als auch für Wirbeltiere (Neutrophile und Makrophagen) charakteristisch. Pinozytose wurde ursprünglich als die Aufnahme von Wasser oder wässrigen Lösungen verschiedener Substanzen durch die Zelle definiert. Inzwischen ist bekannt, dass sowohl die Phagozytose als auch die Pinozytose sehr ähnlich ablaufen, und daher kann die Verwendung dieser Begriffe nur Unterschiede in Volumen und Masse der absorbierten Substanzen widerspiegeln. Gemeinsam ist diesen Vorgängen, dass die aufgenommenen Stoffe an der Oberfläche der Plasmamembran von einer Membran in Form einer Vakuole – einem Endosom – umgeben sind, das sich innerhalb der Zelle bewegt.

Reis. 134. Schema der Phagozytose ( A) und Pinozytose ( B)

Endozytose, einschließlich Pinozytose und Phagozytose, kann unspezifisch oder konstitutiv, konstant und spezifisch sein, vermittelt durch Rezeptoren (Rezeptor). Unspezifische Endozytose(Pinozytose und Phagozytose) wird so genannt, weil sie wie von selbst abläuft und oft zur Aufnahme und Aufnahme von der Zelle völlig fremden oder gleichgültigen Stoffen führen kann, zum Beispiel Rußpartikel oder Farbstoffe.

Unspezifische Endozytose wird oft von anfänglicher Sorption des einschließenden Materials durch die Glykokalyx der Plasmamembran begleitet. Die Glykokalyx hat aufgrund der sauren Gruppen ihrer Polysaccharide eine negative Ladung und bindet gut an verschiedene positiv geladene Proteingruppen. Bei einer solchen Adsorption werden unspezifische Endozytose, Makromoleküle und kleine Partikel (saure Proteine, Ferritin, Antikörper, Virionen, kolloidale Partikel) absorbiert. Die Flüssigphasen-Pinozytose führt zusammen mit dem flüssigen Medium zur Absorption löslicher Moleküle, die nicht an das Plasmalemma binden.

Im nächsten Schritt kommt es zu einer Veränderung der Morphologie der Zelloberfläche: Entweder kommt es zu kleinen Einstülpungen der Plasmamembran, d.h. Einstülpungen oder Auswüchse erscheinen auf der Oberfläche der Zelle in Form von Falten oder "Rüschen" (aus dem Englischen Rüsche), die sich sozusagen überlappen, falten und kleine Volumina des flüssigen Mediums trennen (Abb. 135 und 136). Die erste Art des Auftretens eines pinozytären Vesikels - Pinosomen - ist charakteristisch für Zellen des Darmepithels, des Endothels und der Amöben; die zweite - für Fresszellen und Fibroblasten. Diese Prozesse sind auf Energiezufuhr angewiesen: Atemhemmer blockieren diese Prozesse.

Auf diese Umstrukturierung der Oberfläche folgt der Prozess der Adhäsion und Verschmelzung sich berührender Membranen, was zur Bildung eines pinozytären Vesikels (Pinosom) führt, das sich von der Zelloberfläche löst und tief in das Zytoplasma eindringt. Sowohl unspezifische als auch Rezeptorendozytose, die zur Spaltung von Membranvesikeln führt, tritt in spezialisierten Regionen der Plasmamembran auf. Das sind die sog ausgekleidete Gruben. Sie werden so genannt, weil die Plasmamembran von der Seite des Zytoplasmas mit einer dünnen (etwa 20 nm) Faserschicht bedeckt (bekleidet) ist, die an ultradünnen Schnitten sozusagen kleine Vorsprünge bedeckt (Abb. 137). Fast alle tierischen Zellen haben diese Gruben, sie nehmen etwa 2 % der Zelloberfläche ein. Die Grenzschicht besteht hauptsächlich aus dem Protein Clathrin, das mit einer Reihe zusätzlicher Proteine ​​assoziiert ist. Drei Moleküle Clathrin bilden zusammen mit drei Molekülen eines niedermolekularen Proteins die Struktur eines Triskels, das einem dreistrahligen Hakenkreuz ähnelt (Abb. 138). Clathrin-Triskele auf der inneren Oberfläche der Vertiefungen der Plasmamembran bilden ein lockeres Netzwerk aus Fünf- und Sechsecken, das im Allgemeinen einem Korb ähnelt. Die Clathrinschicht bedeckt den gesamten Umfang der trennenden primären endozytischen Vakuolen - umrandete Vesikel.

Clathrin gehört zu einer Art sogenannter Verbandsproteine ​​(COP - Coated Proteins). Diese Proteine ​​​​binden an integrale Rezeptorproteine ​​von der Seite des Zytoplasmas und bilden eine Verbandsschicht entlang des Umfangs des entstehenden Pinosoms, des primären endosomalen Vesikels, d.h. "umrandete" Blase. An der Trennung des primären Endosoms sind auch Proteine ​​beteiligt - Dynamine, die um den Hals des sich trennenden Vesikels polymerisieren (Abb. 139).

Nachdem sich das umrandete Vesikel vom Plasmalemma getrennt hat und tief in das Zytoplasma überführt wird, löst sich die Clathrinschicht auf, dissoziiert und die Endosomenmembran (Pinosomen) nimmt ihre übliche Form an. Nach dem Verlust der Clathrinschicht beginnen die Endosomen miteinander zu verschmelzen.

Die Membranen der umrandeten Tüpfel enthalten relativ wenig Cholesterin, das die Abnahme der Membransteifigkeit bestimmen und zur Blasenbildung beitragen kann. Die biologische Bedeutung des Auftretens einer Clathrin-„Hülle“ entlang der Peripherie der Vesikel könnte darin bestehen, dass sie die Adhäsion der umrandeten Vesikel an den Elementen des Zytoskeletts und ihren anschließenden Transport in der Zelle gewährleistet und sie auch daran hindert, miteinander zu verschmelzen andere.

Die Intensität der unspezifischen Flüssigphasen-Pinozytose kann sehr hoch sein. So bildet die Epithelzelle des Dünndarms bis zu 1000 Pinosomen pro Sekunde und Makrophagen etwa 125 Pinosomen pro Minute. Die Größe der Pinosomen ist klein, ihre untere Grenze liegt bei 60-130 nm, aber ihre Häufigkeit führt dazu, dass das Plasmalemma während der Endozytose schnell ersetzt wird, als ob es für die Bildung vieler kleiner Vakuolen „ausgegeben“ würde. Beispielsweise wird bei Makrophagen die gesamte Plasmamembran in 30 Minuten, bei Fibroblasten in 2 Stunden ersetzt.

Das weitere Schicksal von Endosomen kann unterschiedlich sein, einige von ihnen können an die Zelloberfläche zurückkehren und mit ihr verschmelzen, aber die meisten von ihnen treten in den Prozess der intrazellulären Verdauung ein. Primäre Endosomen enthalten hauptsächlich im flüssigen Medium eingeschlossene Fremdmoleküle und enthalten keine hydrolytischen Enzyme. Endosomen können miteinander verschmelzen und dabei an Größe zunehmen. Sie verschmelzen dann mit primären Lysosomen, die Enzyme in die Endosomenhöhle einführen, die verschiedene Biopolymere hydrolysieren. Die Wirkung dieser lysosomalen Hydrolasen verursacht eine intrazelluläre Verdauung – den Abbau von Polymeren zu Monomeren.

Wie bereits erwähnt, verlieren Zellen während der Phagozytose und Pinozytose einen großen Bereich der Plasmamembran (siehe Makrophagen), der jedoch beim Membranrecycling durch die Rückkehr von Vakuolen und deren Einbau in die Plasmamembran schnell wiederhergestellt wird. Dies liegt daran, dass sich kleine Vesikel von Endosomen oder Vakuolen sowie von Lysosomen trennen können, die wieder mit dem Plasmalemma verschmelzen. Bei einem solchen Recycling findet eine Art „Shuttle“-Transfer von Membranen statt: Plasmalemma-Pinosom-Vakuole-Plasmalemma. Dies führt zur Wiederherstellung des ursprünglichen Bereichs der Plasmamembran. Bei einem solchen Rück-Membran-Recycling wird alles absorbierte Material im verbleibenden Endosom zurückgehalten.

Spezifisch, oder rezeptorvermittelt Endozytose weist eine Reihe von Unterschieden zu unspezifischen auf. Die Hauptsache ist, dass Moleküle absorbiert werden, für die es spezifische Rezeptoren auf der Plasmamembran gibt, die nur mit dieser Art von Molekülen assoziiert sind. Oft werden solche Moleküle genannt, die an Rezeptorproteine ​​auf der Oberfläche von Zellen binden Liganden.

Die rezeptorvermittelte Endozytose wurde erstmals bei der Akkumulation von Proteinen in Vogeleizellen beschrieben. Proteine ​​der Eigelbkörner – Vitellogenine – werden in verschiedenen Geweben synthetisiert, gelangen dann aber mit dem Blutfluss in die Eierstöcke, wo sie an spezielle Membranrezeptoren der Eizellen binden und dann mit Hilfe der Endozytose in die Zelle gelangen, wo sich die Eigelbkörner ablagern.

Ein weiteres Beispiel für selektive Endozytose ist der Transport von Cholesterin in die Zelle. Dieses Lipid wird in der Leber synthetisiert und bildet in Kombination mit anderen Phospholipiden und einem Eiweißmolekül das sogenannte Low-Density-Lipoprotein (LDL), das von Leberzellen ausgeschieden und mit dem Blut im ganzen Körper verteilt wird (Abb. 140). . Spezielle Rezeptoren der Plasmamembran, die sich diffus auf der Oberfläche verschiedener Zellen befinden, erkennen die Proteinkomponente von LDL und bilden einen spezifischen Rezeptor-Liganden-Komplex. Anschließend bewegt sich ein solcher Komplex in die Zone der umrandeten Gruben und internalisiert - er ist von einer Membran umgeben und taucht in die Tiefen des Zytoplasmas ein. Es hat sich gezeigt, dass mutierte Rezeptoren LDL binden können, sich aber nicht im Bereich umgrenzter Pits anreichern. Neben LDL-Rezeptoren wurden mehr als zwei Dutzend weitere Substanzen gefunden, die an der Rezeptorendozytose verschiedener Substanzen beteiligt sind. Sie alle benutzen den gleichen Internalisierungsweg durch die umrandeten Gruben. Wahrscheinlich liegt ihre Rolle in der Akkumulation von Rezeptoren: Ein und dieselbe umrandete Grube kann etwa 1000 Rezeptoren verschiedener Klassen sammeln. In Fibroblasten befinden sich LDL-Rezeptorcluster jedoch auch in Abwesenheit eines Liganden im Medium in der Zone der umrandeten Vertiefungen.

Das weitere Schicksal des absorbierten LDL-Partikels besteht darin, dass es in der Zusammensetzung zerfällt sekundäres Lysosom. Nach dem Eintauchen in das Zytoplasma eines mit LDL beladenen umrandeten Vesikels kommt es zu einem schnellen Verlust der Clathrinschicht, Membranvesikel beginnen miteinander zu verschmelzen und bilden ein Endosom - eine Vakuole, die absorbierte LDL-Partikel enthält, die noch mit Rezeptoren auf der Membranoberfläche assoziiert sind . Dann erfolgt die Dissoziation des Ligand-Rezeptor-Komplexes; vom Endosom werden kleine Vakuolen abgespalten, deren Membranen freie Rezeptoren enthalten. Diese Vesikel werden recycelt, in die Plasmamembran eingebaut, und dadurch kehren die Rezeptoren an die Zelloberfläche zurück. Das Schicksal von LDL besteht darin, dass sie nach der Fusion mit Lysosomen zu freiem Cholesterin hydrolysiert werden, das in Zellmembranen eingebaut werden kann.

Endosomen zeichnen sich durch einen niedrigeren pH-Wert (4-5) und ein saureres Milieu als andere Zellvakuolen aus. Dies liegt an der Anwesenheit von Protonenpumpenproteinen in ihren Membranen, die Wasserstoffionen unter gleichzeitigem Verbrauch von ATP (H + -abhängige ATPase) einpumpen. Die saure Umgebung innerhalb von Endosomen spielt eine entscheidende Rolle bei der Dissoziation von Rezeptoren und Liganden. Darüber hinaus ist eine saure Umgebung optimal für die Aktivierung von hydrolytischen Enzymen in Lysosomen, die aktiviert werden, wenn Lysosomen mit Endosomen verschmelzen, was zur Bildung führt Endolysosomen, wo der Abbau von absorbierten Biopolymeren stattfindet.

In einigen Fällen hängt das Schicksal dissoziierter Liganden nicht mit der lysosomalen Hydrolyse zusammen. So sinken in manchen Zellen nach Bindung von Plasmamembranrezeptoren an bestimmte Proteine ​​Clathrin-beschichtete Vakuolen in das Zytoplasma und werden in einen anderen Bereich der Zelle übertragen, wo sie wieder mit der Plasmamembran verschmelzen und die gebundenen Proteine ​​dissoziieren von den Rezeptoren. So erfolgt die Übertragung - Transzytose - einiger Proteine ​​​​durch die Wand der Endothelzelle aus dem Blutplasma in die interzelluläre Umgebung (Abb. 141). Ein weiteres Beispiel für Transzytose ist die Übertragung von Antikörpern. So können bei Säugetieren mütterliche Antikörper über die Milch auf das Baby übertragen werden. In diesem Fall bleibt der Rezeptor-Antikörper-Komplex im Endosom unverändert.

Wie bereits erwähnt, Phagozytose ist eine Variante der Endozytose und ist mit der Aufnahme großer Aggregate von Makromolekülen bis hin zu lebenden oder toten Zellen durch die Zelle verbunden. Ebenso wie die Pinozytose kann die Phagozytose unspezifisch (z. B. die Absorption von Partikeln aus kolloidalem Gold oder Dextranpolymer durch Fibroblasten oder Makrophagen) und spezifisch sein, vermittelt durch Rezeptoren auf der Oberfläche der Plasmamembran von Phagozytenzellen. Während der Phagozytose werden große endozytische Vakuolen gebildet - FGänseblümchen, die dann mit Lysosomen verschmelzen, um sich zu bilden Phagolysosomen.

Auf der Oberfläche von phagozytosefähigen Zellen (bei Säugetieren sind dies Neutrophile und Makrophagen) befindet sich eine Reihe von Rezeptoren, die mit Ligandenproteinen interagieren. Somit binden bei bakteriellen Infektionen Antikörper gegen bakterielle Proteine ​​an die Oberfläche von Bakterienzellen und bilden eine Schicht, in der die F c -Regionen von Antikörpern nach außen schauen. Diese Schicht wird von spezifischen Rezeptoren auf der Oberfläche von Makrophagen und Neutrophilen erkannt, und an den Stellen ihrer Bindung beginnt die Aufnahme des Bakteriums, indem es mit der Plasmamembran der Zelle umhüllt wird (Abb. 142).

Die Plasmamembran ist an der Entfernung von Substanzen aus der Zelle mit Hilfe von beteiligt Exozytose- der umgekehrte Prozess der Endozytose (siehe Abb. 133). Bei der Exozytose nähern sich intrazelluläre Produkte, die in Vakuolen oder Vesikeln eingeschlossen und durch eine Membran vom Hyaloplasma getrennt sind, der Plasmamembran. An ihren Berührungspunkten verschmelzen die Plasmamembran und die Vakuolenmembran und die Blase entleert sich in die Umgebung. Mit Hilfe der Exozytose findet der Prozess des Recyclings von Membranen statt, die an der Endozytose beteiligt sind.

Die Exozytose ist mit der Freisetzung verschiedener in der Zelle synthetisierter Substanzen verbunden. Absondern, d.h. Durch die Freisetzung von Stoffen in die Umwelt können Zellen niedermolekulare Verbindungen (Acetylcholin, biogene Amine etc.) sowie in den meisten Fällen Makromoleküle (Peptide, Proteine, Lipoproteine, Peptidoglykane etc.) produzieren und freisetzen. Exozytose oder Sekretion erfolgt in den meisten Fällen als Reaktion auf ein externes Signal (Nervenimpuls, Exposition gegenüber einem Hormon, Mediator usw.), obwohl in einigen Fällen die Exozytose ständig auftritt (Sekretion von Fibronektin und Kollagen durch Fibroblasten). In ähnlicher Weise werden einige Polysaccharide (Hemicellulosen), die an der Bildung von Zellwänden beteiligt sind, aus dem Zytoplasma von Pflanzenzellen entfernt.

Die meisten ausgeschiedenen Substanzen werden von anderen Zellen mehrzelliger Organismen verwendet (Sekretion von Milch, Verdauungssäften, Hormonen usw.). Aber oft scheiden Zellen Substanzen für ihren eigenen Bedarf aus. Beispielsweise erfolgt das Wachstum der Plasmamembran durch den Einbau von Membranabschnitten als Teil exozytischer Vakuolen, einige der Elemente der Glykokalyx werden von der Zelle in Form von Glykoproteinmolekülen usw. ausgeschieden.

Aus Zellen durch Exozytose isolierte hydrolytische Enzyme können in der Glykokalyxschicht sorbiert werden und eine membrangebundene extrazelluläre Spaltung verschiedener Biopolymere und organischer Moleküle bereitstellen. Die nichtzelluläre Membranverdauung ist für Tiere von großer Bedeutung. Es wurde festgestellt, dass im Darmepithel von Säugetieren im Bereich des sogenannten Bürstensaums des absorbierenden Epithels, das besonders reich an Glykokalyx ist, eine große Menge verschiedener Enzyme zu finden ist. Einige dieser Enzyme sind pankreatischen Ursprungs (Amylase, Lipasen, verschiedene Proteinasen usw.), andere werden von den Epithelzellen selbst sezerniert (Exohydrolasen, die hauptsächlich Oligomere und Dimere unter Bildung von Transportprodukten abbauen).

Die Rezeptorrolle des Plasmalemmas

Wir sind dieser Eigenschaft der Plasmamembran bereits begegnet, als wir ihre Transportfunktionen kennengelernt haben. Trägerproteine ​​und Pumpen sind ebenfalls Rezeptoren, die bestimmte Ionen erkennen und mit ihnen interagieren. Rezeptorproteine ​​binden an Liganden und beteiligen sich an der Auswahl von Molekülen, die in Zellen eindringen.

Membranproteine ​​oder Glykokalyx-Elemente – Glykoproteine ​​können als solche Rezeptoren auf der Zelloberfläche fungieren. Solche gegenüber Einzelsubstanzen empfindlichen Bereiche können über die Oberfläche der Zelle verstreut oder in kleinen Bereichen gesammelt werden.

Unterschiedliche Zellen tierischer Organismen können unterschiedliche Sätze von Rezeptoren oder unterschiedliche Empfindlichkeit desselben Rezeptors aufweisen.

Die Rolle vieler Zellrezeptoren liegt nicht nur in der Bindung bestimmter Substanzen oder der Fähigkeit, auf physikalische Faktoren zu reagieren, sondern auch in der Übertragung interzellulärer Signale von der Oberfläche in die Zelle. Derzeit ist das System der Signalübertragung an Zellen mit Hilfe bestimmter Hormone, zu denen auch Peptidketten gehören, gut untersucht. Diese Hormone binden an spezifische Rezeptoren auf der Oberfläche der Plasmamembran der Zelle. Rezeptoren aktivieren nach Bindung an das Hormon ein anderes Protein, das sich bereits im zytoplasmatischen Teil der Plasmamembran befindet, Adenylatcyclase. Dieses Enzym synthetisiert das zyklische AMP-Molekül aus ATP. Die Rolle von zyklischem AMP (cAMP) besteht darin, dass es ein sekundärer Botenstoff ist – ein Aktivator von Kinase-Enzymen, die Modifikationen anderer Enzymproteine ​​verursachen. Wenn also das Pankreashormon Glucagon, das von den A-Zellen der Langerhansschen Inseln produziert wird, auf die Leberzelle einwirkt, bindet es an einen spezifischen Rezeptor, der die Aktivierung der Adenylatcyclase stimuliert. Synthetisiertes cAMP aktiviert die Proteinkinase A, die wiederum eine Kaskade von Enzymen aktiviert, die schließlich Glykogen (tierisches Speicherpolysaccharid) zu Glucose abbauen. Die Wirkung von Insulin ist umgekehrt: Es stimuliert den Eintritt von Glukose in die Leberzellen und deren Ablagerung in Form von Glykogen.

Im Allgemeinen läuft die Kette der Ereignisse wie folgt ab: Das Hormon interagiert spezifisch mit dem Rezeptorteil dieses Systems und aktiviert, ohne in die Zelle einzudringen, die Adenylatcyclase, die cAMP synthetisiert. Letzteres aktiviert oder hemmt ein intrazelluläres Enzym oder eine Gruppe von Enzymen. Somit wird der Befehl (Signal von der Plasmamembran) innerhalb der Zelle übermittelt. Die Effizienz dieses Adenylatcyclase-Systems ist sehr hoch. So kann das Zusammenspiel eines oder mehrerer Hormonmoleküle durch die Synthese vieler cAMP-Moleküle zu einer tausendfachen Signalverstärkung führen. Das Adenylatcyclase-System dient dabei als Wandler externer Signale.

Es gibt noch einen anderen Weg, auf dem andere sekundäre Botenstoffe verwendet werden – das ist der sogenannte Phosphatidylinositol-Weg. Unter Einwirkung des entsprechenden Signals (einige Nervenmediatoren und Proteine) wird das Enzym Phospholipase C aktiviert, das das Phospholipid Phosphatidylinositoldiphosphat spaltet, das Teil der Plasmamembran ist. Die Hydrolyseprodukte dieses Lipids aktivieren einerseits die Proteinkinase C, die die Kinasekaskade aktiviert, was zu bestimmten zellulären Reaktionen führt, und andererseits zur Freisetzung von Calciumionen, die eine Reihe zellulärer Prozesse reguliert Prozesse.

Ein weiteres Beispiel für Rezeptoraktivität sind die Rezeptoren für Acetylcholin, einen wichtigen Neurotransmitter. Acetylcholin, das aus dem Nervenende freigesetzt wird, bindet an den Rezeptor auf der Muskelfaser, was einen impulsiven Na + -Fluss in die Zelle (Membrandepolarisation) verursacht und sofort etwa 2000 Ionenkanäle im Bereich des neuromuskulären Endes öffnet.

Die Vielfalt und Spezifität der Rezeptorsätze auf der Zelloberfläche führt zur Schaffung eines sehr komplexen Systems von Markern, die es ermöglichen, die eigenen Zellen (des gleichen Individuums oder der gleichen Art) von denen anderer zu unterscheiden. Gleichartige Zellen treten untereinander in Wechselwirkung, was zur Adhäsion von Oberflächen führt (Konjugation bei Protozoen und Bakterien, Bildung von Gewebezellkomplexen). In diesem Fall werden Zellen, die sich im Set der bestimmenden Marker unterscheiden oder diese nicht wahrnehmen, entweder von einer solchen Interaktion ausgeschlossen oder (bei höheren Tieren) infolge immunologischer Reaktionen zerstört.

Die Plasmamembran ist mit der Lokalisierung spezifischer Rezeptoren verbunden, die auf physikalische Faktoren reagieren. So sind in der Plasmamembran oder in ihren Derivaten in photosynthetischen Bakterien und Blaualgen Rezeptorproteine ​​(Chlorophylle) lokalisiert, die mit Lichtquanten interagieren. In der Plasmamembran lichtempfindlicher tierischer Zellen befindet sich ein spezielles System von Photorezeptorproteinen (Rhodopsin), mit deren Hilfe das Lichtsignal in ein chemisches umgewandelt wird, was wiederum zur Erzeugung eines elektrischen Impulses führt.

Interzelluläre Erkennung

In vielzelligen Organismen werden aufgrund interzellulärer Wechselwirkungen komplexe zelluläre Ensembles gebildet, deren Aufrechterhaltung auf unterschiedliche Weise erfolgen kann. In embryonalen Keimgeweben bleiben die Zellen, insbesondere in den frühen Entwicklungsstadien, aufgrund der Fähigkeit ihrer Oberflächen, aneinander zu haften, miteinander verbunden. Diese Liegenschaft Adhäsion(Verbindung, Adhäsion) von Zellen können durch die Eigenschaften ihrer Oberfläche bestimmt werden, die spezifisch miteinander interagieren. Der Mechanismus dieser Vereinigungen ist gut studiert, es ist die Wechselwirkung zwischen den Glykoproteinen der Plasmamembranen gewährleistet. Bei einer solchen interzellulären Interaktion von Zellen zwischen Plasmamembranen bleibt immer ein etwa 20 nm breiter Spalt, der mit Glykokalyx gefüllt ist. Die Behandlung von Gewebe mit Enzymen, die die Integrität der Glykokalyx verletzen (Mucases, die hydrolytisch auf Mucine, Mucopolysaccharide wirken) oder die Plasmamembran schädigen (Proteasen), führt zur Isolierung von Zellen voneinander, zu ihrer Dissoziation. Wenn jedoch der Dissoziationsfaktor entfernt wird, können sich die Zellen wieder zusammensetzen und neu aggregieren. So ist es möglich, Zellen von Schwämmen unterschiedlicher Farbe, orange und gelb, zu dissoziieren. Es stellte sich heraus, dass sich in einem Gemisch dieser Zellen zwei Arten von Aggregaten bilden: Manche bestehen nur aus gelben, andere nur aus orangen Zellen. In diesem Fall organisieren sich gemischte Zellsuspensionen selbst und stellen die ursprüngliche vielzellige Struktur wieder her. Ähnliche Ergebnisse wurden mit getrennten Zellsuspensionen von Amphibienembryos erhalten; dabei kommt es zu einer selektiven räumlichen Trennung von Ektodermzellen vom Entoderm und vom Mesenchym. Werden außerdem Gewebe aus späten Stadien der Embryonalentwicklung zur Reaggregation verwendet, so lagern sich in einem Reagenzglas verschiedene Zellensembles mit Gewebe- und Organspezifität unabhängig voneinander zusammen, es bilden sich epitheliale Aggregate ähnlich wie Nierentubuli etc.

Transmembran-Glykoproteine ​​sind für die Aggregation homogener Zellen verantwortlich. Moleküle der sogenannten CAM-Proteine ​​(Cell Adhesion Molecules) sind direkt für die Verbindung – Adhäsion – von Zellen verantwortlich. Einige von ihnen verbinden Zellen aufgrund intermolekularer Wechselwirkungen miteinander, andere bilden spezielle interzelluläre Verbindungen oder Kontakte.

Wechselwirkungen zwischen adhäsiven Proteinen können sein Homophilly, wenn benachbarte Zellen über homogene Moleküle miteinander kommunizieren, und heterophil wenn verschiedene Arten von CAMs auf benachbarten Zellen an der Adhäsion beteiligt sind. Die interzelluläre Bindung erfolgt durch zusätzliche Linkermoleküle.

Es gibt mehrere Klassen von CAM-Proteinen: Cadherine, Immunglobulin-ähnliche N-CAMs (Nerve Cell Adhesion Molecules), Selectine, Integrine.

Cadherins sind integrale fibrilläre Membranproteine, die parallele Homodimere bilden. Separate Domänen dieser Proteine ​​sind mit Ca 2+ -Ionen assoziiert, was ihnen eine gewisse Starrheit verleiht. Es gibt mehr als 40 Arten von Cadherinen. Somit ist E-Cadherin charakteristisch für Zellen von vorimplantierten Embryonen und Epithelzellen von erwachsenen Organismen. P-Cadherin ist charakteristisch für Trophoblast-, Plazenta- und Epidermiszellen, N-Cadherin befindet sich auf der Oberfläche von Nervenzellen, Linsenzellen und auf Herz- und Skelettmuskeln.

Adhäsionsmoleküle von Nervenzellen(N-CAM) gehören zur Superfamilie der Immunglobuline, sie bilden Verbindungen zwischen Nervenzellen. Einige der N-CAMs sind an der Verbindung von Synapsen sowie an der Adhäsion von Zellen des Immunsystems beteiligt.

selektiert- integrale Proteine ​​​​der Plasmamembran, sind an der Adhäsion von Endothelzellen, an der Bindung von Blutplättchen und Leukozyten beteiligt.

Integrine sind Heterodimere mit α- und β-Ketten. Integrine verbinden in erster Linie Zellen mit extrazellulären Substraten, sie können aber auch an der Zelladhäsion aneinander beteiligt sein.

Wie bereits erwähnt, entwickelt sich gegen in den Körper eindringende fremde Makromoleküle (Antigene) eine komplexe Komplexreaktion, eine Immunreaktion. Seine Essenz liegt in der Tatsache, dass einige der Lymphozyten spezielle Protein-Antikörper produzieren, die spezifisch an Antigene binden. So erkennen Makrophagen Antigen-Antikörper-Komplexe mit ihren Oberflächenrezeptoren und nehmen sie auf (z. B. die Aufnahme von Bakterien während der Phagozytose).

Darüber hinaus gibt es im Körper aller Wirbeltiere ein System der Aufnahme fremder oder eigener Zellen, jedoch mit veränderten Plasmamembranproteinen, beispielsweise bei Virusinfektionen oder Mutationen, die häufig mit einer Tumordegeneration von Zellen einhergehen.

Auf der Oberfläche aller Wirbeltierzellen befinden sich Proteine ​​der sog Haupthistokompatibilitätskomplex(MHC - Haupthistokompatibilitätskomplex). Dies sind integrale Proteine, Glykoproteine, Heterodimere. Es ist sehr wichtig, sich daran zu erinnern, dass jeder Mensch einen anderen Satz dieser MHC-Proteine ​​hat. Dies liegt daran, dass sie sehr polymorph sind, da jedes Individuum eine große Anzahl alternativer Formen desselben Gens hat (mehr als 100); zusätzlich gibt es 7-8 Loci, die MHC-Moleküle codieren. Dies führt zu der Tatsache, dass sich jede Zelle eines bestimmten Organismus mit einem Satz von MHC-Proteinen von den Zellen eines Individuums der gleichen Art unterscheidet. Eine spezielle Form von Lymphozyten – T-Lymphozyten – erkennt den MHC ihres Körpers, aber die geringsten Veränderungen in der Struktur des MHC (z. B. Assoziation mit einem Virus oder das Ergebnis einer Mutation in einzelnen Zellen) führen dazu, dass T-Lymphozyten erkennen solche veränderten Zellen und zerstören sie, jedoch nicht durch Phagozytose. Sie sezernieren spezifische Perforinproteine ​​aus sekretorischen Vakuolen, die in die Zytoplasmamembran der veränderten Zelle eingebettet sind, darin Transmembrankanäle bilden und die Plasmamembran durchlässig machen, was zum Tod der veränderten Zelle führt (Abb. 143 und 144).

Spezielle interzelluläre Verbindungen (Kontakte)

Neben solchen relativ einfachen adhäsiven (aber spezifischen) Bindungen (Abb. 145) gibt es eine Reihe spezieller interzellulärer Strukturen - Kontakte oder Verbindungen, die bestimmte Funktionen erfüllen. Dies sind Verriegelungs-, Verankerungs- und Kommunikationsverbindungen (Abb. 146).

Verriegelung, oder fest, verbindung charakteristisch für einschichtiges Epithel. Dies ist die Zone, in der die äußeren Schichten der beiden Plasmamembranen so nah wie möglich beieinander liegen. In diesem Kontakt ist häufig die dreischichtige Membran zu sehen: Die beiden äußeren osmophilen Schichten beider Membranen scheinen zu einer gemeinsamen Schicht von 2–3 nm Dicke zu verschmelzen. Die Verschmelzung von Membranen erfolgt nicht über den gesamten Bereich des engen Kontakts, sondern ist eine Reihe von Punktkonvergenzen von Membranen (Abb. 147, A und 148).

An planaren Präparaten von Plasmamembranbrüchen in der Zone des engen Kontakts unter Verwendung des Gefrier- und Chipping-Verfahrens wurde festgestellt, dass die Kontaktpunkte der Membranen Reihen von Kügelchen sind. Das sind die Proteine ​​Occludin und Claudin - spezielle integrale Proteine ​​der Plasmamembran, in Reihen aufgebaut. Solche Kügelchenreihen bzw. Streifen können sich so kreuzen, dass sie auf der Spaltfläche gleichsam ein Gitter bzw. Netzwerk bilden. Diese Struktur ist sehr typisch für Epithelien, insbesondere Drüsen- und Darmepithelien. Im letzteren Fall bildet der enge Kontakt eine kontinuierliche Fusionszone von Plasmamembranen, die die Zelle in ihrem apikalen (oberen, in das Darmlumen blickenden) Teil umgibt (siehe Abb. 148). Somit ist jede Zelle der Schicht sozusagen von einem Band dieses Kontakts umgeben. Solche Strukturen lassen sich auch mit speziellen Farbstoffen im Lichtmikroskop erkennen. Sie erhielten von Morphologen den Namen der Abschlussplatten. Es stellte sich heraus, dass in diesem Fall die Rolle des schließenden festen Kontakts nicht nur in der mechanischen Verbindung der Zellen untereinander liegt. Dieser Kontaktbereich ist für Makromoleküle und Ionen schlecht durchlässig und verschließt, blockiert somit die interzellulären Hohlräume und isoliert sie (und damit das innere Milieu des Körpers) von der äußeren Umgebung (in diesem Fall dem Darmlumen).

Dies kann mit elektronendichten Kontrastmitteln wie Lanthanhydroxidlösung demonstriert werden. Wenn das Lumen des Darms oder Gangs einer Drüse mit einer Lösung von Lanthanhydroxid gefüllt ist, haben die Zonen, in denen sich diese Substanz befindet, auf Schnitten unter einem Elektronenmikroskop eine hohe Elektronendichte und sind dunkel. Es stellte sich heraus, dass sich weder die Zone des engen Kontakts noch die darunter liegenden Interzellularräume verdunkeln. Werden die festen Kontakte beschädigt (durch leichte enzymatische Behandlung oder Entfernung von Ca 2+ -Ionen), dringt Lanthan auch in die Interzellularregionen ein. In ähnlicher Weise wurde gezeigt, dass Tight Junctions in den Tubuli der Nieren für Hämoglobin und Ferritin undurchlässig sind. Somit sind Tight Junctions nicht nur Barrieren für Makromoleküle, sie sind auch undurchlässig für Flüssigkeiten und Ionen.

Zwischen allen Arten von einschichtigem Epithel (Endothel, Mesothel, Ependym) kommt es zu einem engen Kontakt.

Verankerung, oder Kupplung, Anschlüsse, oder Kontakte, so genannt, weil sie nicht nur die Plasmamembranen benachbarter Zellen verbinden, sondern auch an die fibrillären Elemente des Zytoskeletts binden (Abb. 149). Diese Art von Verbindungen ist durch das Vorhandensein von zwei Arten von Proteinen gekennzeichnet. Den ersten Typ stellen transmembrane Linker-(Bindungs-)Proteine ​​dar, die entweder an der eigentlichen interzellulären Verbindung oder an der Verbindung des Plasmalemmas mit den Bestandteilen der extrazellulären Matrix (Grundmembran von Epithelien, extrazelluläre Strukturproteine ​​des Bindegewebes) beteiligt sind.

Der zweite Typ umfasst intrazelluläre Proteine, die die Membranelemente eines solchen Kontakts mit den zytoplasmatischen Fibrillen des Zytoskeletts verbinden oder verankern.

Verankerungsverbindungen umfassen interzelluläre Verankerungspunktverbindungen, Verankerungsbänder, fokale Verbindungen oder Verankerungsplaques; Alle diese Kontakte binden innerhalb der Zellen an Aktin-Mikrofilamente. Eine weitere Gruppe von verankernden interzellulären Verbindungen sind Desmosomen Und Hemidesmosomen; sie binden an andere Elemente des Zytoskeletts – mit Zwischenfilamenten.

In vielen nicht-epithelialen Geweben wurden interzelluläre punktförmige Verbindungen gefunden, aber die Struktur wurde klarer beschrieben. Kleber (Kleberny) Bänder im einschichtigen Epithel (Abb. 150). Diese Struktur umschließt den gesamten Umfang der Epithelzelle, ähnlich wie bei einer Tight Junction. Meistens liegt ein solcher Gürtel oder ein Band unter der festen Verbindung (siehe Abb. 146). An dieser Stelle sind die Plasmamembranen nicht zusammengeführt, sondern in einem Abstand von 25–30 nm sogar etwas auseinander gerückt, und zwischen ihnen ist eine Zone erhöhter Dichte sichtbar. Dabei handelt es sich um nichts anderes als um die Wechselwirkungsstellen von Transmembran-Glykoproteinen, die spezifisch aneinander haften und eine mechanische Verbindung zwischen den Membranen zweier benachbarter Zellen herstellen. Diese Linkerproteine ​​gehören zu den E-Cadherinen, Proteinen, die für die spezifische Erkennung homogener Membranen durch Zellen sorgen. Die Zerstörung dieser Glykoproteinschicht führt zur Isolierung einzelner Zellen und zur Zerstörung der Epithelschicht. Auf der zytoplasmatischen Seite in der Nähe der Membran ist eine Ansammlung einer dichten Substanz zu sehen, an die sich eine Schicht dünner (6-7 nm) Filamente anschließt, die entlang der Plasmamembran in Form eines Bündels liegen, das entlang des gesamten Umfangs verläuft die Zelle. Dünne Filamente sind Aktinfibrillen, sie binden an die Plasmamembran durch die Proteine ​​Catenin, Vinculin und α-Aktinin, die eine dichte Perimembranschicht bilden.

Die funktionelle Bedeutung einer solchen Bandverbindung liegt nicht nur in der mechanischen Haftung von Zellen aneinander: Werden die Aktinfilamente im Band reduziert, kann sich die Form der Zelle verändern. Es wird angenommen, dass die kooperative Kontraktion von Aktinfibrillen in allen Zellen der Epithelschicht eine Veränderung ihrer Geometrie bewirken kann, beispielsweise eine Faltung zu einem Schlauch, ähnlich wie es bei der Bildung des Neuralrohrs in Wirbeltierembryos geschieht.

Schwerpunktkontakte, oder Kupplungsplaketten, kommen in vielen Zellen vor und sind besonders gut in Fibroblasten untersucht. Sie werden nach dem allgemeinen Plan mit Klebebändern aufgebaut, drücken sich aber in Form kleiner Flächen - Plaques - auf dem Plasmalemma aus. In diesem Fall binden transmembrane Linker-Integrinproteine ​​spezifisch an extrazelluläre Matrixproteine ​​(z. B. Fibronektin) (Abb. 151). Auf der Seite des Zytoplasmas sind dieselben Glykoproteine ​​mit Membranproteinen assoziiert, zu denen auch Vinculin gehört, das wiederum mit einem Bündel von Aktinfilamenten assoziiert ist. Die funktionelle Bedeutung fokaler Kontakte liegt sowohl in der Verankerung der Zelle an extrazellulären Strukturen als auch in der Schaffung eines Mechanismus, der es den Zellen ermöglicht, sich zu bewegen.

Desmosomen- Strukturen in Form von Plaques oder Knöpfen verbinden auch Zellen miteinander (Abb. 152 und 153, A). Im Interzellularraum ist auch hier eine dichte Schicht sichtbar, repräsentiert durch interagierende integrale Membran-Cadherine – Desmogleine, die Zellen miteinander verbinden. Auf der zytoplasmatischen Seite grenzt an das Plasmalemma eine Schicht aus Desmoplakin-Protein, mit der die intermediären Filamente des Zytoskeletts verbunden sind. Desmosomen werden am häufigsten in Epithelien gefunden, wobei in diesem Fall die Zwischenfilamente Keratine enthalten. Herzmuskelzellen - Kardiomyozyten, enthalten Desminfibrillen als Teil von Desmosomen. Im vaskulären Endothel enthalten Desmosomen Vimentin-Zwischenfilamente.

Hemidesmosomen Sie sind im Prinzip ähnlich aufgebaut wie die Desmosomen, aber sie sind eine Verbindung von Zellen mit interzellulären Strukturen. So interagieren im Epithel Linker-Glykoproteine ​​(Integrine) von Desmosomen mit Proteinen der sogenannten Basalmembran, zu der Kollagen, Laminin, Proteoglykane usw. gehören.

Die funktionelle Rolle von Desmosomen und Hemidesmosomen ist rein mechanisch – sie haften Zellen fest aneinander und an der darunter liegenden extrazellulären Matrix, wodurch Epithelschichten starken mechanischen Belastungen standhalten können. In ähnlicher Weise binden Desmosomen Herzmuskelzellen fest aneinander, wodurch sie eine enorme mechanische Belastung ausführen können, während sie in einer einzigen kontraktilen Struktur gebunden bleiben.

Anders als fester Kontakt sind alle Arten von Bindungskontakten für wässrige Lösungen durchlässig und spielen keine Rolle bei der Begrenzung der Diffusion.

Lückenkontakte gelten als Kommunikationsverbindungen von Zellen. Diese Strukturen sind an der direkten Übertragung von Chemikalien von Zelle zu Zelle beteiligt, die nicht nur eine wichtige physiologische Rolle bei der Funktion spezialisierter Zellen spielen können, sondern auch interzelluläre Wechselwirkungen während der Entwicklung des Organismus und während der Differenzierung seiner Zellen bereitstellen. Charakteristisch für diese Art von Kontakten ist die Konvergenz der Plasmamembranen zweier benachbarter Zellen im Abstand von 2-3 nm (s. Abb. 147, B und 153, B). Dieser Umstand erlaubte lange Zeit nicht, diese Kontaktart von einem dichten trennenden (schließenden) Kontakt auf Ultradünnschnitten zu unterscheiden. Bei der Verwendung von Lanthanhydroxid wurde beobachtet, dass das Kontrastmittel aus einigen der engen Kontakte austritt. In diesem Fall füllte Lanthan einen dünnen Spalt von etwa 3 nm Breite zwischen den benachbarten Plasmamembranen benachbarter Zellen. Daraus entstand der Begriff Lückenkontakt. Weitere Fortschritte bei der Entschlüsselung seiner Struktur wurden mit der Freeze-Chipping-Methode erzielt. Es stellte sich heraus, dass Gap Junction-Zonen (mit einer Größe von 0,5 bis 5 µm) auf Spaltungen von Membranen mit hexagonal angeordneten (mit einer Periode von 8–10 nm) Partikeln mit einem Durchmesser von 7–8 nm und einem etwa 2 nm breiten Kanal übersät sind Im Zentrum. Diese Teilchen werden genannt Verbindungen(Abb. 154). Abhängig von den funktionellen Eigenschaften der Zellen können in den Spaltkontaktzonen 10–20 bis mehrere tausend Verbindungen vorhanden sein. Connexons wurden präparativ isoliert und bestehen aus sechs Untereinheiten verbinden- ein Protein mit einem Molekulargewicht von etwa 30 000. Verbinden Sie sich miteinander, bilden Sie ein zylindrisches Aggregat - ein Connexon, in dessen Mitte sich ein Kanal befindet. Einzelne Connexons sind so in die Plasmamembran eingebettet, dass sie diese durchdringen. Einem Connexon auf der Plasmamembran der Zelle steht ein Connexon auf der Plasmamembran der Nachbarzelle genau gegenüber, so dass die Kanäle der beiden Connexons eine Einheit bilden. Connexons spielen die Rolle direkter interzellulärer Kanäle, durch die Ionen und niedermolekulare Substanzen von Zelle zu Zelle diffundieren können. Connexone können sich schließen, den Durchmesser des inneren Kanals verändern und dadurch an der Regulierung des Transports von Molekülen zwischen Zellen teilnehmen.

Bei der Untersuchung der Riesenzellen der Speicheldrüsen von Diptera wurde deutlich, welche funktionelle Bedeutung die Gap Junctions haben. Aufgrund ihrer Größe lassen sich Mikroelektroden leicht in solche Zellen einführen, um die elektrische Leitfähigkeit ihrer Membranen zu untersuchen. Es stellte sich heraus, dass, wenn Elektroden in zwei benachbarte Zellen eingeführt werden, deren Plasmamembranen einen geringen elektrischen Widerstand aufweisen, d.h. Zwischen den Zellen fließt Strom. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass, wenn ein fluoreszierender Farbstoff in eine Zelle injiziert wird, die Markierung schnell in benachbarten Zellen nachgewiesen wird. Unter Verwendung verschiedener Fluorochrome an Gewebekulturzellen von Säugetieren wurde festgestellt, dass Substanzen mit einem Molekulargewicht von nicht mehr als 1-1,5 Tausend und einer Größe von nicht mehr als 1,5 nm durch Gap Junctions transportiert werden können (bei Insekten Substanzen mit einem Molekulargewicht von bis zu 2 Tausend). Unter diesen Substanzen waren verschiedene Ionen, Aminosäuren, Nukleotide, Zucker, Vitamine, Steroide, Hormone, cAMP. Weder Proteine ​​noch Nukleinsäuren können Gap Junctions passieren.

Diese Fähigkeit von Gap Junctions, als Ort für den Transport von Verbindungen mit niedrigem Molekulargewicht zu dienen, wird in jenen zellulären Systemen genutzt, wo eine schnelle Übertragung eines elektrischen Impulses (Erregungswelle) von Zelle zu Zelle ohne die Beteiligung eines Nervenmediators benötigt wird. So sind alle Muskelzellen des Myokards des Herzens durch Gap Junctions verbunden (zusätzlich sind die dortigen Zellen auch durch Klebekontakte verbunden) (siehe Abb. 147, B). Dies schafft die Voraussetzung für die synchrone Reduzierung einer großen Anzahl von Zellen. Mit dem Wachstum der Kultur embryonaler Herzmuskelzellen (Myokardiozyten) beginnen sich einige Zellen der Schicht spontan unabhängig voneinander mit unterschiedlichen Frequenzen zu kontrahieren und erst nach der Bildung von Gap Junctions zwischen ihnen beginnen sie synchron zu schlagen, wie z eine einzelne kontrahierende Zellschicht. Ebenso wird eine gemeinsame Kontraktion glatter Muskelzellen in der Gebärmutterwand gewährleistet.

Gap Junctions können der metabolischen Zusammenarbeit zwischen Zellen dienen, indem sie verschiedene Moleküle, Hormone, cAMP oder Metaboliten austauschen. Ein Beispiel ist die Co-Kultivierung von Thymidinkinase-Mutantenzellen mit normalen Zellen: Im Falle von Gap Junctions zwischen diesen Zelltypen erhielten mutierte Zellen Thymidintriphosphat von normalen Zellen durch Gap Junctions und könnten an der DNA-Synthese teilnehmen.

In frühen Wirbeltierembryonen sind ab dem Achtzellstadium die meisten Zellen durch Gap Junctions miteinander verbunden. Während sich der Embryo differenziert, verschwinden Gap Junctions zwischen allen Zellen und bleiben nur zwischen Gruppen spezialisierter Zellen bestehen. Beispielsweise wird während der Bildung des Neuralrohrs die Verbindung der Zellen dieser Struktur mit dem Rest der Epidermis unterbrochen und sie werden getrennt.

Die Integrität und Funktion von Gap Junctions hängt stark von der Menge an Ca 2+ -Ionen in der Zelle ab. Normalerweise ist die Calciumkonzentration im Zytoplasma sehr gering. Wenn Ca 2+ in eine der Zellen der Gewebekulturschicht injiziert wird, steigt der Ca 2+ -Spiegel im Zytoplasma in benachbarten Zellen nicht an; Die Zellen sind sozusagen von ihren Nachbarn getrennt, sie hören auf, Strom und Farbstoffe zu leiten. Nach einiger Zeit, nachdem das eingeführte Calcium von den Mitochondrien angesammelt wurde, werden die Struktur und die Funktionen der Gap Junctions wiederhergestellt. Diese Eigenschaft ist sehr wichtig, um die Integrität und den Betrieb der gesamten Zellschicht aufrechtzuerhalten, da Schäden an einer von ihnen nicht durch Gap Junctions auf die benachbarte übertragen werden, die nicht mehr als interzelluläre Diffusionskanäle funktionieren.

Synaptischer Kontakt (Synapsen). Diese Art von Kontakten ist charakteristisch für Nervengewebe und tritt sowohl zwischen zwei Neuronen als auch zwischen einem Neuron und einem anderen Element auf - einem Rezeptor oder Effektor (z. B. einem neuromuskulären Ende). Synapsen sind Kontaktbereiche zwischen zwei Zellen, die auf die einseitige Übertragung von Erregung oder Hemmung von einem Element zum anderen spezialisiert sind (Abb. 155). Prinzipiell kann eine solche funktionelle Belastung, die Übertragung eines Impulses, auch durch andere Kontaktarten (z. B. Spaltkontakt im Herzmuskel) erfolgen, jedoch in synaptischer Verbindung hohe Effizienz in der Umsetzung eines Nervenimpulses erreicht wird. Synapsen werden an den Prozessen von Nervenzellen gebildet - dies sind die Endabschnitte von Dendriten und Axonen. Interneuronale Synapsen sehen normalerweise aus wie birnenförmige Fortsätze – Plaques am Ende des Fortsatzes einer Nervenzelle. Eine solche endständige Verlängerung des Fortsatzes einer der Nervenzellen kann sowohl mit dem Körper einer anderen Nervenzelle als auch mit deren Fortsätzen Kontakt aufnehmen und eine synaptische Verbindung bilden. Periphere Fortsätze von Nervenzellen (Axone) bilden spezifische Kontakte zu Effektor- oder Rezeptorzellen. Daher ist eine Synapse eine Struktur, die sich zwischen Regionen zweier Zellen (sowie eines Desmosoms) bildet. Die Membranen dieser Zellen sind durch einen Interzellularraum getrennt - einen etwa 20-30 nm breiten synaptischen Spalt. Oft ist im Lumen dieses Schlitzes ein feinfaseriges Material senkrecht zu den Membranen sichtbar. Die Membran im Bereich des synaptischen Kontakts einer Zelle wird als präsynaptisch bezeichnet, die Membran einer anderen Zelle, die den Impuls empfängt, als postsynaptisch. Im Elektronenmikroskop sehen beide Membranen dicht und dick aus. In der Nähe der präsynaptischen Membran zeigt sich eine große Anzahl kleiner Vakuolen - mit Neurotransmittern gefüllte synaptische Vesikel. Synaptische Vesikel stoßen zum Zeitpunkt des Durchgangs des Nervenimpulses ihren Inhalt in den synaptischen Spalt aus. Die postsynaptische Membran sieht oft dicker aus als gewöhnliche Membranen, da sich viele dünne Fibrillen von der Seite des Zytoplasmas um sie herum ansammeln.

Plasmodesma. Diese Art der interzellulären Kommunikation findet sich in Pflanzen. Plasmodesmen sind dünne röhrenförmige zytoplasmatische Kanäle, die zwei benachbarte Zellen verbinden. Der Durchmesser dieser Kanäle beträgt üblicherweise 20-40 nm. Die Membran, die diese Kanäle begrenzt, geht direkt in die Plasmamembranen benachbarter Zellen über. Plasmodesmen passieren die Zellwand, die die Zellen trennt (Abbildungen 156 und 157). So verbinden Plasmodesmen in einigen Pflanzenzellen das Hyaloplasma benachbarter Zellen, so dass es formal keine vollständige Unterscheidung, Trennung des Körpers einer Zelle von einer anderen gibt, sondern ein Synzytium: die Vereinigung vieler Zellterritorien mit Hilfe von Zytoplasma Brücken. Membranröhrenelemente können in die Plasmodesmen eindringen und die Zisternen des endoplasmatischen Retikulums benachbarter Zellen verbinden. Plasmodesmen werden während der Zellteilung gebildet, wenn die primäre Zellwand aufgebaut wird. In neu geteilten Zellen kann die Zahl der Plasmodesmen sehr hoch sein (bis zu 1000 pro Zelle), mit zunehmender Zellalterung nimmt ihre Zahl durch Rupturen mit zunehmender Zellwanddicke ab.

Die funktionelle Rolle von Plasmodesmen ist sehr groß: Mit ihrer Hilfe wird die interzelluläre Zirkulation von Lösungen sichergestellt, die Nährstoffe, Ionen und andere Verbindungen enthalten. Lipidtröpfchen können sich entlang der Plasmodesmen bewegen. Plasmodesmen infizieren Zellen mit Pflanzenviren. Experimente zeigen jedoch, dass der freie Transport durch Plasmodesmen auf Partikel mit einer Masse von nicht mehr als 800 Da beschränkt ist.

Zellwand (Schale) von Pflanzen

Wenn Sie irgendeine Zelle aus einem Tierkörper isolieren und in Wasser legen, dann platzt die Zelle nach kurzer Zeit nach dem Aufquellen, d.h. sie lysiert. Dies liegt daran, dass Wasser durch die Plasmamembran in das Zytoplasma gelangt, in eine Zone mit einer höheren Konzentration an Salzen und organischen Molekülen. Dadurch vergrößert sich das Innenvolumen der Zelle, bis die Plasmamembran reißt. Dies geschieht im tierischen Organismus nicht, da die Zellen niederer und höherer Tiere von Flüssigkeiten der inneren Umgebung umgeben sind, deren Konzentration an Salzen und Substanzen derjenigen im Zytoplasma nahe kommt. Frei im Süßwasser lebende einzellige Protozoen lysieren nicht (in Abwesenheit einer Zellwand), da sie ständig eine Zellpumpe haben, die Wasser aus dem Zytoplasma pumpt - die kontraktile Vakuole.

Wenn wir Bakterien- oder Pflanzenzellen in Wasser legen, werden sie nicht lysieren, bis ihre Zellwand intakt ist. Durch Kontakt mit einer Reihe verschiedener Enzyme können diese Wände aufgelöst werden. In diesem Fall kommt es sofort zur Schwellung und zum Aufbrechen (Lyse) der Zellen. Daher verhindert die Zellwand unter natürlichen Bedingungen diesen für die Zelle fatalen Prozess. Darüber hinaus ist das Vorhandensein von Zellwänden einer der Hauptfaktoren, die den Wasserfluss in die Zelle regulieren. Zellen von Bakterien und Pflanzen leben vor allem in einem hypotonen aquatischen Milieu, sie haben keine kontraktilen (Ausscheidungs-) Vakuolen zum Abpumpen von Wasser, aber eine starke Zellwand schützt sie vor extremer Schwellung. Wenn Wasser in die Zelle eintritt, entsteht ein Innendruck - Turgor, der den weiteren Wasserfluss verhindert.

Interessanterweise haben die Zellen in vielen niederen Pflanzen wie Grünalgen eine gut ausgebildete Zellmembran, aber während der sexuellen Fortpflanzung, wenn mobile Zoosporen gebildet werden, verlieren letztere ihre Zellmembran und es erscheinen pulsierende Vakuolen in ihnen.

Die Zellwand von Pflanzen wird unter Beteiligung der Plasmamembran gebildet und ist ein extrazelluläres (extrazelluläres) Mehrschichtgebilde, das die Zelloberfläche schützt und als äußeres Skelett der Pflanzenzelle dient (Abb. 158). Die Zellwand von Pflanzen besteht aus zwei Komponenten: einer amorphen, plastischen, gelartigen Matrix (Basis) mit einem hohen Wassergehalt und einem stützenden Fibrillensystem. Zusätzliche polymere Substanzen und Salze, die oft in der Zusammensetzung der Schalen enthalten sind, verleihen ihnen Steifheit und machen sie nicht benetzbar.

Chemisch gesehen sind die Hauptbestandteile von Pflanzenmembranen strukturelle Polysaccharide. Die Zusammensetzung der Matrix von Pflanzenmembranen umfasst heterogene Gruppen von Polysacchariden, die sich in konzentrierten Alkalien, Hemicellulosen und Pektinsubstanzen lösen. Hemicellulosen sind verzweigte Polymerketten, die aus verschiedenen Hexosen (Glucose, Mannose, Galactose etc.), Pentosen (Xylose, Arabinose) und Uronsäuren (Glucuronsäure und Galacturonsäure) bestehen. Diese Komponenten der Hemicellulosen werden in unterschiedlichen Mengenverhältnissen miteinander kombiniert und bilden verschiedene Kombinationen. Ketten von Hemicellulosemolekülen kristallisieren nicht und bilden keine elementaren Fibrillen. Aufgrund des Vorhandenseins polarer Gruppen von Uronsäuren sind sie stark hydratisiert.

Pektinsubstanzen sind eine heterogene Gruppe, die verzweigte, stark hydratisierte Polymere umfasst, die aufgrund der vielen Reste von Galacturonsäure negative Ladungen tragen. Die Matrix ist aufgrund der Eigenschaften ihrer Bestandteile eine mit Fibrillen verstärkte weiche Kunststoffmasse.

Die faserigen Bestandteile von Pflanzenzellmembranen bestehen üblicherweise aus Zellulose, einem linearen, nicht verzweigten Polymer von Glukose. Das Molekulargewicht von Cellulose variiert von 5·10 4 bis 5·10 5 , was 300–3000 Glucoseresten entspricht. Solche linearen Zellulosemoleküle können zu Bündeln oder Fasern kombiniert werden. Cellulose bildet in der Zellwand Fibrillen, die aus bis zu 25 nm dicken submikroskopischen Mikrofibrillen bestehen, die wiederum aus vielen parallelen Ketten von Cellulosemolekülen bestehen.

Mengenverhältnisse von Zellulose zu Matrixsubstanzen (Hemizellulose) können für verschiedene Objekte sehr unterschiedlich sein. Über 60 % der Trockenmasse der Primärmembranen ist ihre Matrix und etwa 30 % ist die Skelettsubstanz - Zellulose. In rohen Zellmembranen ist fast das gesamte Wasser mit Hemicellulosen assoziiert, daher erreicht die Masse der Hauptsubstanz im gequollenen Zustand 80% der Nassmasse der gesamten Membran, während der Gehalt an Faserstoffen auf nur 12% reduziert ist. Bei Baumwollhaaren beträgt der Celluloseanteil 90 %; in Holz macht Zellulose 50 % der Zellwandbestandteile aus.

Neben Zellulose, Hemizellulose und Pektine enthalten Zellmembranen weitere Bestandteile, die ihnen besondere Eigenschaften verleihen. So führt das Einlegen (Einschließen) der Schalen mit Lignin (ein Polymer aus Coniferylalkohol) zu einer Verholzung der Zellwände und erhöht deren Festigkeit (Abb. 159). Lignin mischt in solchen Schalen die plastischen Substanzen der Matrix und spielt mit hoher Festigkeit die Rolle der Hauptsubstanz. Die Matrix wird oft mit Mineralien (SiO 2 , CaCO 3 , etc.) verstärkt.

An der Oberfläche der Zellmembran können sich verschiedene ankrustende Substanzen wie Cutin und Suberin anreichern, was zu einer Zellsuberisierung führt. In den Zellen der Epidermis lagert sich Wachs auf der Oberfläche der Zellmembranen ab, das eine wasserdichte Schicht bildet, die verhindert, dass die Zelle Wasser verliert.

Aufgrund ihrer porösen, lockeren Struktur ist die pflanzliche Zellwand weitgehend durchlässig für niedermolekulare Verbindungen wie Wasser, Zucker und Ionen. Aber Makromoleküle dringen nicht gut durch Zellulosehüllen: Die Größe der Poren in den Hüllen, die eine freie Diffusion von Substanzen ermöglichen, beträgt nur 3-5 nm.

Experimente mit markierten Verbindungen haben gezeigt, dass während des Wachstums der Zellmembran die Freisetzung von Substanzen, aus denen sie aufgebaut ist, auf der gesamten Oberfläche der Zelle erfolgt. Amorphe Substanzen der Matrix, Hemicellulosen und Pektine werden in den Vakuolen des Golgi-Apparats synthetisiert und durch Exozytose durch das Plasmalemma freigesetzt. Zellulosefibrillen werden durch spezielle Enzyme synthetisiert, die in das Plasmalemma eingebaut sind.

Die Membranen differenzierter, reifer Zellen sind meist mehrschichtig, die Zellulosefibrillen in den Schichten sind unterschiedlich orientiert, und auch ihre Anzahl kann stark variieren. Beschreiben Sie normalerweise die primären, sekundären und tertiären Zellmembranen (siehe Abb. 158). Um die Struktur und das Aussehen dieser Membranen zu verstehen, ist es notwendig, sich mit ihrer Entstehung nach der Zellteilung vertraut zu machen.

Während der Teilung von Pflanzenzellen tritt nach der Divergenz der Chromosomen in der Äquatorialebene der Zellen eine Ansammlung kleiner Membranvesikel auf, die im zentralen Teil der Zellen miteinander zu verschmelzen beginnen (Abb. 160). Dieser Prozess der Verschmelzung kleiner Vakuolen erfolgt vom Zentrum der Zelle zur Peripherie und setzt sich fort, bis die Membranvesikel miteinander und mit der Plasmamembran der lateralen Oberfläche der Zelle verschmelzen. So wird es gebildet ZelleNaya-Platte, oder Phragmoplast. In seinem zentralen Teil befindet sich eine amorphe Substanz der Matrix, die die verschmelzenden Blasen füllte. Es ist erwiesen, dass diese primären Vakuolen von den Membranen des Golgi-Apparats stammen. Die Zusammensetzung der primären Zellwand enthält auch eine kleine Menge eines Proteins (etwa 10%), das reich an Hydroxyprolin ist und viele kurze Oligosaccharidketten aufweist, was dieses Protein als Glykoprotein bestimmt. Entlang der Peripherie der Zellplatte wird bei Betrachtung im polarisierten Licht eine merkliche Doppelbrechung festgestellt, die dadurch verursacht wird, dass sich an dieser Stelle orientierte Zellulosefibrillen befinden. Somit besteht die wachsende primäre Zellwand bereits aus drei Schichten: der zentralen - der Mittelplatte, die nur aus einer amorphen Matrix besteht, und zwei peripheren - der primären Membran, die Hemicellulose und Cellulosefibrillen enthält. Wenn die mittlere Platte ein Produkt der Aktivität der ursprünglichen Zelle ist, dann wird die primäre Membran durch die Freisetzung von Hemicellulose und Cellulosefibrillen durch zwei neue Zellkörper gebildet. Und jede weitere Zunahme der Dicke der Zellwand (oder vielmehr der interzellulären Wand) erfolgt aufgrund der Aktivität zweier Tochterzellen, die Substanzen der Zellmembran von gegenüberliegenden Seiten absondern und sich verdicken, indem sie immer mehr neue Schichten schichten. Die Freisetzung der Substanzen der Matrix erfolgt von Anfang an durch die Annäherung der Vesikel des Golgi-Apparats an die Plasmamembran, ihre Verschmelzung mit der Membran und die Freisetzung ihres Inhalts außerhalb des Zytoplasmas. Hier, außerhalb der Zelle, auf ihrer Plasmamembran, findet die Synthese und Polymerisation von Zellulosefibrillen statt. So entsteht nach und nach die sekundäre Zellmembran. Es ist schwierig, die Primärschale von der Sekundärschale mit ausreichender Genauigkeit zu bestimmen und zu unterscheiden, da sie durch mehrere Zwischenschichten miteinander verbunden sind.

Die Hauptmasse der Zellwand, die ihre Bildung abgeschlossen hat, ist die Sekundärmembran. Es gibt der Zelle ihre endgültige Form. Nachdem die Zelle in zwei Tochterzellen geteilt wurde, wachsen neue Zellen, ihr Volumen nimmt zu und ihre Form ändert sich; Zellen sind oft verlängert. Gleichzeitig kommt es zu einer Verdickung der Zellmembran und einer Umstrukturierung ihrer inneren Struktur.

Während der Bildung der primären Zellwand sind noch wenige Zellulosefibrillen in ihrer Zusammensetzung vorhanden, und sie stehen mehr oder weniger senkrecht zur späteren Längsachse der Zelle. Später, während der Elongationsperiode (Elongation der Zelle durch das Wachstum von Vakuolen im Zytoplasma), erfährt die Orientierung dieser quergerichteten Fibrillen passive Änderungen: Die Fibrillen beginnen sich im rechten Winkel zueinander zu befinden und werden schließlich verlängert mehr oder weniger parallel zur Längsachse der Zelle. Der Prozess geht ständig weiter: In den alten Schichten (näher an der Mitte der Schale) werden die Fibrillen passiv verschoben, und die Ablagerung neuer Fibrillen in den inneren Schichten (am nächsten an der Zellmembran) wird gemäß dem Original fortgesetzt Rohbauplan. Dieser Prozess schafft die Möglichkeit, dass Fibrillen relativ zueinander gleiten, und die Umordnung der Zellmembranverstärkung ist aufgrund des gelatinösen Zustands der Komponenten ihrer Matrix möglich. Wenn anschließend Hemicellulose durch Lignin in der Matrix ersetzt wird, nimmt die Beweglichkeit der Fibrillen stark ab, die Schale wird dicht und es kommt zu einer Verholzung.

Oft findet sich unter der Sekundärmembran eine Tertiärmembran, die als ausgetrockneter Überrest der degenerierten Schicht des Zytoplasmas selbst angesehen werden kann.

Es sollte beachtet werden, dass bei der Pflanzenzellteilung der Bildung der Primärmembran nicht in allen Fällen die Bildung einer Zellplatte vorausgeht. So entstehen bei der Grünalge Spirogyra durch die Bildung von Vorsprüngen an den Seitenwänden der ursprünglichen Zelle neue Quersepten, die allmählich zur Zellmitte hin wachsen, die Zelle schließen und in zwei Teile teilen.

Wie bereits erwähnt, kommt es, wenn einer Zelle in einem wässrigen hypotonischen Medium ihre Membran entzogen wird, zur Lyse, zum Zellbruch. Es stellte sich heraus, dass es durch die Auswahl geeigneter Salz- und Zuckerkonzentrationen möglich ist, den osmotischen Druck außerhalb und innerhalb der Zellen ohne ihre Membranen auszugleichen. Gleichzeitig kann z Protoplasten nehmen eine Kugelform an (Sphäroplasten). Wenn in der Umgebung, in der sich die Protoplasten befinden, genügend Nährstoffe und Salze vorhanden sind (unter anderem wird Ca 2+ benötigt), werden die Zellen wiederhergestellt und ihre Zellmembran regeneriert. Darüber hinaus sind sie in Gegenwart von Hormonen (Auxinen) in der Lage, sich zu teilen und Zellkolonien zu bilden, die das Wachstum der ganzen Pflanze, aus der die Zelle entnommen wurde, hervorrufen können.

Der faserige Hauptbestandteil der Zellwand großer Pilzgruppen (Basibiomycetes, Ascomycetes, Zygomycetes) ist Chitin; es ist ein Polysaccharid, in dem das Hauptsaccharid N-Acetylglucosamin ist. Die Zusammensetzung der Pilzzellwand kann neben Chitin Matrixsubstanzen, Glykoproteine ​​und verschiedene Proteine ​​umfassen, die im Zytoplasma synthetisiert und von der Zelle nach außen abgegeben werden.

Zellwände von Bakterien

Das Stützgerüst der Zellwand von Bakterien und Blaualgen ist ebenfalls weitgehend ein homogenes Polymer - Peptidoglykan oder Murein. Der starre Rahmen, der die Bakterienzelle umgibt, ist ein riesiges, beutelförmiges Molekül eines komplexen Polysaccharids – eines Peptids. Dieser Rahmen wird Mureinbeutel genannt. Die Grundlage der Struktur des Mureinsacks ist ein Netzwerk aus parallelen Polysaccharidketten, aufgebaut aus alternierenden Disacchariden (Acetylglucosamin kombiniert mit Acetylmuraminsäure), die durch zahlreiche Peptidvernetzungen verbunden sind (Abb. 161). Die Länge der Ketten kann enorm sein – bis zu mehreren hundert Disaccharidblöcken. Die Basis des Peptidteils von Murein bilden Tetrapeptide, die aus verschiedenen Aminosäuren gebildet werden.

Die Bakterienwand kann bis zu 20–30 % der Trockenmasse des Bakteriums ausmachen. Denn neben dem mehrschichtigen Mureingerüst enthält seine Zusammensetzung eine Vielzahl weiterer Komponenten, wie in der Matrix der Pflanzenwand. Bei grampositiven Bakterien (bei Färbung nach Gram - gefärbt mit Kristallviolett, mit Jod behandelt, mit Alkohol gewaschen - nehmen die Bakterien den Farbstoff anders wahr: grampositive bleiben nach der Behandlung mit Alkohol gefärbt, gramnegative verfärben sich) sind die Begleitkomponenten polymere Substanzen, die auf komplexe Weise in das Murein-Netzwerk eingewoben sind. Dazu gehören Teichonsäuren, Polysaccharide, Polypeptide und Proteine. Die Zellwand grampositiver Bakterien ist sehr starr, ihr Murein-Netzwerk ist vielschichtig.

Die Wände gramnegativer Bakterien enthalten ein einschichtiges Murein-Netzwerk, das 12 % der Trockenmasse der Wand ausmacht. Nebenbestandteile machen bis zu 80 % der Trockenmasse aus. Dies sind Lipoproteine, komplexe Lipopolysaccharide. Sie bilden eine komplexe äußere Lipoproteinmembran. Folglich enthält die Peripherie gramnegativer Bakterien eine äußere Membran, dann ein einschichtiges Mureinnetzwerk, darunter eine Plasmamembran (Abb. 162). Die äußere Membran sorgt für die strukturelle Integrität der Zelle und dient als Barriere, die den freien Zugang verschiedener Substanzen zur Plasmamembran begrenzt. Es kann auch Rezeptoren für Bakteriophagen enthalten. Es beinhaltet Pori-Eichhörnchenuns, die an der Übertragung vieler niedermolekularer Substanzen beteiligt sind. Porinmoleküle bilden Trimere, die die Dicke der Membran durchdringen. Eine der Funktionen dieser Proteine ​​ist die Bildung hydrophiler Poren in der Membran, durch die Moleküle mit einem Gewicht von nicht mehr als 900 Da diffundieren. Zucker, Aminosäuren, kleine Oligosaccharide und Peptide passieren ungehindert die Poren. Die Poren werden durch unterschiedliche Porine gebildet, haben unterschiedliche Durchlässigkeit.

Zwischen der äußeren Lipoproteinmembran liegt die Bakterienwand und die Plasmamembran periplasmatischer Raumstvo, oder Periplasma. Seine Dicke beträgt normalerweise etwa 10 nm, es enthält eine dünne (1–3 nm) Mureinschicht und eine Lösung, die zwei Arten spezifischer Proteine ​​enthält: hydrolytische Enzyme und Transportproteine. Aufgrund des Vorhandenseins von Hydrolasen wird das Periplasma manchmal als Analogon des eukaryotischen lysosomalen Kompartiments angesehen. Periplasmatische Transportproteine ​​binden und transportieren Zucker, Aminosäuren usw. von der äußeren Membran zum Plasmalemma.

Bakterielle Wandvorläufer werden innerhalb der Zelle synthetisiert, und die Wände werden außerhalb der Plasmamembran zusammengesetzt.

Unter der Wirkung des Enzyms Lysozym ist es möglich, das Mureingerüst aufzubrechen und die Bakterienwand aufzulösen. Unter hypotonischen Bedingungen werden die Zellen in diesem Fall zerstört, wie die nackten Zellen von Tieren und Pflanzen zerstört werden; unter isotonischen Bedingungen bilden sich kugelförmige Protoplasten, die ihre Zellwand wieder aufbauen können.

Zellmembran auch Plasma (oder zytoplasmatische) Membran und Plasmalemma genannt. Diese Struktur trennt nicht nur den inneren Inhalt der Zelle von der äußeren Umgebung, sondern tritt auch in die Zusammensetzung der meisten Zellorganellen und des Zellkerns ein und trennt sie wiederum vom Hyaloplasma (Zytosol) - dem viskos-flüssigen Teil des Zytoplasmas. Vereinbaren wir einen Anruf zytoplasmatische Membran eine, die den Inhalt der Zelle von der äußeren Umgebung trennt. Die restlichen Begriffe beziehen sich auf alle Membranen.

Die Grundlage der Struktur der Zellmembran (biologischen Membran) ist eine Doppelschicht aus Lipiden (Fetten). Die Bildung einer solchen Schicht ist mit den Eigenschaften ihrer Moleküle verbunden. Lipide lösen sich nicht in Wasser auf, sondern kondensieren darin auf ihre Weise. Ein Teil eines einzelnen Lipidmoleküls ist ein polarer Kopf (er wird von Wasser angezogen, d. h. hydrophil), und der andere ist ein Paar langer unpolarer Schwänze (dieser Teil des Moleküls wird von Wasser abgestoßen, d. h. hydrophob). . Diese Struktur der Moleküle bewirkt, dass sie ihre Schwänze vor dem Wasser "verstecken" und ihre polaren Köpfe zum Wasser richten.

Als Ergebnis wird eine Lipiddoppelschicht gebildet, in der die unpolaren Schwänze nach innen (einander zugewandt) und die polaren Köpfe nach außen (zur äußeren Umgebung und zum Zytoplasma) zeigen. Die Oberfläche einer solchen Membran ist hydrophil, aber innen hydrophob.

In Zellmembranen überwiegen Phospholipide unter den Lipiden (sie sind komplexe Lipide). Ihre Köpfe enthalten einen Rest von Phosphorsäure. Neben Phospholipiden gibt es Glykolipide (Lipide + Kohlenhydrate) und Cholesterin (gehört zu den Sterolen). Letzteres gibt der Membran Steifigkeit, da es in seiner Dicke zwischen den Schwänzen der restlichen Lipide liegt (Cholesterin ist vollständig hydrophob).

Aufgrund der elektrostatischen Wechselwirkung werden bestimmte Proteinmoleküle an die geladenen Köpfe von Lipiden gebunden, die zu Oberflächenmembranproteinen werden. Andere Proteine ​​interagieren mit unpolaren Schwänzen, sinken teilweise in die Doppelschicht ein oder dringen durch und durch ein.

Somit besteht die Zellmembran aus einer Doppelschicht aus Lipid-, Oberflächen- (peripheren), eingetauchten (semi-integralen) und durchdringenden (integralen) Proteinen. Außerdem sind einige Proteine ​​und Lipide auf der Außenseite der Membran mit Kohlenhydratketten assoziiert.

Das Fluid-Mosaik-Modell der Membranstruktur wurde in den 70er Jahren des 20. Jahrhunderts vorgeschlagen. Zuvor wurde von einem Sandwich-Modell der Struktur ausgegangen, wonach sich die Lipiddoppelschicht im Inneren befindet und die Membran innen und außen mit durchgehenden Schichten von Oberflächenproteinen bedeckt ist. Die Anhäufung experimenteller Daten widerlegte diese Hypothese jedoch.

Die Dicke der Membranen in verschiedenen Zellen beträgt etwa 8 nm. Membranen (sogar verschiedene Seiten einer) unterscheiden sich voneinander im Prozentsatz verschiedener Arten von Lipiden, Proteinen, enzymatischer Aktivität usw. Einige Membranen sind flüssiger und durchlässiger, andere sind dichter.

Brüche in der Zellmembran verschmelzen aufgrund der physikalisch-chemischen Eigenschaften der Lipiddoppelschicht leicht. In der Ebene der Membran bewegen sich Lipide und Proteine ​​(sofern sie nicht durch das Zytoskelett fixiert sind).

Funktionen der Zellmembran

Die meisten Proteine, die in die Zellmembran eingetaucht sind, erfüllen eine enzymatische Funktion (sie sind Enzyme). Oft (insbesondere in den Membranen von Zellorganellen) sind Enzyme in einer bestimmten Reihenfolge angeordnet, so dass die von einem Enzym katalysierten Reaktionsprodukte zum zweiten, dann zum dritten usw. gelangen. Es entsteht ein Förderer, der Oberflächenproteine ​​​​stabilisiert, weil sie dies nicht tun lassen Enzyme entlang der Lipiddoppelschicht schwimmen.

Die Zellmembran erfüllt eine Abgrenzungs- (Barriere-)Funktion zur Umgebung und gleichzeitig eine Transportfunktion. Man kann sagen, dass dies sein wichtigster Zweck ist. Die zytoplasmatische Membran, die Stärke und selektive Permeabilität aufweist, erhält die Konstanz der inneren Zusammensetzung der Zelle (ihre Homöostase und Integrität).

Dabei erfolgt der Stofftransport auf verschiedenen Wegen. Der Transport entlang eines Konzentrationsgradienten beinhaltet die Bewegung von Stoffen von einem Bereich mit höherer Konzentration zu einem Bereich mit niedrigerer Konzentration (Diffusion). So diffundieren beispielsweise Gase (CO 2, O 2).

Es findet auch ein Transport gegen das Konzentrationsgefälle statt, jedoch unter Energieaufwand.

Der Transport ist passiv und leicht (wenn ihm ein Träger hilft). Für fettlösliche Substanzen ist eine passive Diffusion über die Zellmembran möglich.

Es gibt spezielle Proteine, die Membranen für Zucker und andere wasserlösliche Substanzen durchlässig machen. Diese Träger binden an transportierte Moleküle und ziehen sie über die Membran. So wird Glukose in die roten Blutkörperchen transportiert.

Überspannende Proteine ​​können, wenn sie kombiniert werden, eine Pore für die Bewegung bestimmter Substanzen durch die Membran bilden. Solche Träger bewegen sich nicht, sondern bilden einen Kanal in der Membran und wirken ähnlich wie Enzyme, indem sie eine bestimmte Substanz binden. Die Übertragung erfolgt aufgrund einer Konformationsänderung des Proteins, wodurch Kanäle in der Membran gebildet werden. Ein Beispiel ist die Natrium-Kalium-Pumpe.

Auch die Transportfunktion der eukaryontischen Zellmembran wird durch Endozytose (und Exozytose) realisiert. Durch diese Mechanismen gelangen große Moleküle von Biopolymeren, sogar ganze Zellen, in die Zelle (und aus ihr heraus). Endo- und Exozytose sind nicht für alle eukaryotischen Zellen charakteristisch (Prokaryoten haben sie überhaupt nicht). So wird Endozytose bei Protozoen und niederen Wirbellosen beobachtet; bei Säugetieren nehmen Leukozyten und Makrophagen Schadstoffe und Bakterien auf, d.h. es findet eine Endozytose statt Schutzfunktion für den Körper.

Die Endozytose wird unterteilt in Phagozytose(Zytoplasma umhüllt große Partikel) und Pinozytose(Auffangen von Flüssigkeitströpfchen mit darin gelösten Stoffen). Der Mechanismus dieser Prozesse ist ungefähr derselbe. Auf der Zelloberfläche absorbierte Substanzen sind von einer Membran umgeben. Es wird ein Vesikel (phagozytisch oder pinozytisch) gebildet, das sich dann in die Zelle bewegt.

Exozytose ist die Entfernung von Substanzen aus der Zelle durch die Zytoplasmamembran (Hormone, Polysaccharide, Proteine, Fette usw.). Diese Substanzen sind in Membranbläschen eingeschlossen, die sich an die Zellmembran anpassen. Beide Membranen verschmelzen und der Inhalt befindet sich außerhalb der Zelle.

Die Zytoplasmamembran erfüllt eine Rezeptorfunktion. Dazu befinden sich an seiner Außenseite Strukturen, die einen chemischen oder physikalischen Reiz erkennen können. Einige der Proteine, die das Plasmalemma durchdringen, sind von außen an Polysaccharidketten gebunden (bilden Glykoproteine). Dies sind besondere molekulare Rezeptoren, die Hormone einfangen. Wenn ein bestimmtes Hormon an seinen Rezeptor bindet, ändert es seine Struktur. Dies wiederum löst den zellulären Reaktionsmechanismus aus. Gleichzeitig können sich Kanäle öffnen und bestimmte Substanzen können beginnen, in die Zelle einzudringen oder aus ihr entfernt zu werden.

Die Rezeptorfunktion von Zellmembranen wurde gut untersucht, basierend auf der Wirkung des Hormons Insulin. Wenn Insulin an seinen Glykoproteinrezeptor bindet, wird der katalytische intrazelluläre Teil dieses Proteins (das Enzym Adenylatcyclase) aktiviert. Das Enzym synthetisiert zyklisches AMP aus ATP. Bereits jetzt aktiviert oder hemmt es verschiedene Enzyme des Zellstoffwechsels.

Zur Rezeptorfunktion der Zytoplasmamembran gehört auch die Erkennung gleichartiger Nachbarzellen. Solche Zellen sind durch verschiedene interzelluläre Kontakte miteinander verbunden.

In Geweben können Zellen mit Hilfe von interzellulären Kontakten unter Verwendung speziell synthetisierter niedermolekularer Substanzen Informationen untereinander austauschen. Ein Beispiel für eine solche Interaktion ist die Kontakthemmung, wenn Zellen aufhören zu wachsen, nachdem sie die Information erhalten haben, dass der freie Raum besetzt ist.

Interzelluläre Kontakte sind einfach (Membranen verschiedener Zellen liegen nebeneinander), Verriegelung (Invagination der Membran einer Zelle in eine andere), Desmosomen (wenn die Membranen durch Bündel von Querfasern verbunden sind, die in das Zytoplasma eindringen). Darüber hinaus gibt es eine Variante interzellulärer Kontakte aufgrund von Mediatoren (Vermittlern) - Synapsen. Bei ihnen wird das Signal nicht nur chemisch, sondern auch elektrisch übertragen. Synapsen übertragen Signale zwischen Nervenzellen sowie von Nerv zu Muskel.

Biologische Membranen bilden die Grundlage der strukturellen Organisation der Zelle. Die Plasmamembran (Plasmalemma) ist die Membran, die das Zytoplasma einer lebenden Zelle umgibt. Membranen bestehen aus Lipiden und Proteinen. Lipide (hauptsächlich Phospholipide) bilden eine Doppelschicht, in der die hydrophoben "Schwänze" der Moleküle in die Membran und die hydrophilen Schwänze zu ihren Oberflächen zeigen. Proteinmoleküle können sich auf der äußeren und inneren Oberfläche der Membran befinden, teilweise in die Lipidschicht eintauchen oder diese durchdringen. Die meisten eingetauchten Membranproteine ​​sind Enzyme. Dies ist ein Fluid-Mosaik-Modell der Struktur der Plasmamembran. Protein- und Lipidmoleküle sind beweglich, was die Dynamik der Membran sicherstellt. Die Membranen enthalten auch Kohlenhydrate in Form von Glykolipiden und Glykoproteinen (Glykokalix), die sich auf der äußeren Oberfläche der Membran befinden. Der Satz von Proteinen und Kohlenhydraten auf der Oberfläche der Membran jeder Zelle ist spezifisch und eine Art Indikator für den Zelltyp.

Membranfunktionen:

1. Teilen. Es besteht in der Bildung einer Barriere zwischen dem inneren Inhalt der Zelle und der äußeren Umgebung.
2. Gewährleistung des Stoffaustausches zwischen dem Zytoplasma und der äußeren Umgebung. Wasser, Ionen, anorganische u organische Moleküle(Transportfunktion). In der Zelle gebildete Produkte (Sekretionsfunktion) werden in die äußere Umgebung ausgeschieden.
3. Transport. Der Transport durch die Membran kann auf unterschiedliche Weise erfolgen. Der passive Transport erfolgt ohne Energieaufwand durch einfache Diffusion, Osmose oder erleichterte Diffusion mit Hilfe von Trägerproteinen. Der aktive Transport erfolgt durch Trägerproteine ​​und erfordert Energiezufuhr (z. B. Natrium-Kalium-Pumpe). Material von der Website

Durch Endozytose gelangen große Moleküle von Biopolymeren in die Zelle. Sie wird in Phagozytose und Pinozytose unterteilt. Phagozytose ist das Einfangen und Absorbieren großer Partikel durch die Zelle. Das Phänomen wurde zuerst von I.I. Mechanikow. Zuerst haften Substanzen an der Plasmamembran, an bestimmten Rezeptorproteinen, dann sackt die Membran ab und bildet eine Vertiefung.

Es bildet sich eine Verdauungsvakuole. Es verdaut die in die Zelle gelangten Stoffe. Bei Mensch und Tier sind Leukozyten zur Phagozytose befähigt. Leukozyten verschlingen Bakterien und andere feste Partikel.

Pinozytose ist der Prozess des Einfangens und Absorbierens von Flüssigkeitströpfchen mit darin gelösten Substanzen. Substanzen haften an Membranproteinen (Rezeptoren), und ein Lösungstropfen wird von einer Membran umgeben und bildet eine Vakuole. Pinozytose und Phagozytose treten unter Verbrauch von ATP-Energie auf.

1. Sekretariat. Sekretion - die Freisetzung von in der Zelle synthetisierten Substanzen in die äußere Umgebung durch die Zelle. Hormone, Polysaccharide, Proteine, Fetttröpfchen werden in membrangebundene Vesikel eingeschlossen und nähern sich dem Plasmalemma. Die Membranen verschmelzen und der Inhalt der Vesikel wird in die Umgebung der Zelle freigesetzt.
2. Verbindung von Zellen im Gewebe (durch gefaltete Auswüchse).
3. Rezeptor. In Membranen gibt es eine Vielzahl von Rezeptoren – spezielle Proteine, deren Aufgabe es ist, Signale von außen ins Innere der Zelle zu übertragen.

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