Gf Gause의 경쟁 배제 법칙. 경쟁 배제의 원칙

“소련의 한 과학자는 원생동물과 미생물에 관한 여러 가지 흥미로운 실험을 수행했습니다. G. F. 가우스. 그는 같은 과에 속하지만 종은 다른 두 개의 단순한 유기체를 제한된 양의 음식이 담긴 일반 유리 용기에 넣었습니다.

작은 생물들은 협력하고 음식을 공유했으며 둘 다 살아 남았습니다.

그런 다음 Gause는 동일한 양의 음식이 담긴 용기에 동일한 종의 두 유기체를 넣었습니다. 이번에는 피험자들이 싸우기 시작했고 둘 다 죽었습니다. [...]

그런데, C. 다윈"자연 선택에 의한 종의 기원" 제3장에서 가우스의 실험 결과를 예상했습니다.

“[존재를 위한] 투쟁은 거의 필연적으로 같은 종의 개체들 사이에서 가장 심각할 것입니다. 왜냐하면 그들은 같은 지역에 거주하고, 같은 음식을 필요로 하며, 같은 위험에 노출되기 때문입니다... 같은 속의 종들이 일반적으로 그렇듯 습관과 구조, 그리고 항상 구조가 어느 정도 유사하기 때문에, 투쟁은 일반적으로 다른 속의 종들 사이에서보다 서로 경쟁하기 시작할 때 같은 속의 종들 사이에서 더 심하게 발생합니다... 우리는 경쟁이 왜 이루어져야 하는지 어렴풋이 이해합니다. 자연의 경제에서 거의 같은 공간을 채우는 유사한 형태들 사이에서는 더욱 가혹하다.”

또한 실험은 G.F. Gause는 두 가지 이상의 희소한 자원이 이용 가능한 경우에만 경쟁하는 두 종이 공존할 수 있다고 결론지었습니다.

한 인구가 다른 인구의 성장률을 감소시키면 두 인구가 경쟁을 시작합니다. 그들은 라이벌의 점심을 먹거나, 자신의 영토를 침범하거나, 테이프 녹음기를 너무 크게 틀어서 모든 라이벌이 스스로 목숨을 끊는 방식으로 이를 수행할 수 있습니다. 옵션이 충분합니다.

G. F. 가우스 결정 삼가장 단순한 유기체 사이의 전쟁으로 인해 발생할 수 있는 결과: 두 종이 동시에 서로의 영역을 침범합니다. 둘 사이의 경계는 사라지고, 같은 공간에 공존하게 된다.

오직 한 종만이 다른 종의 영역을 침범합니다. 그 결과 그는 지배자가 된다. 점령된 종은 파괴됩니다.

두 종 모두 국경을 넘지 않습니다. 최근의 '군비 경쟁'과 마찬가지로 평화를 보장하는 세력 균형이 그들 사이에 존재합니다. 생물학자들은 이 상태를 쌍안정성이라고 부릅니다.”

Richard Koch, 권력의 법칙, 민스크, “Medley”, 2003, p. 90-92.

“가우스의 법칙”이라는 표현은 가우스 이후 1940년대에 원생동물 실험(1931~1935)에서 등장했는데, 이는 두 종이 자원을 놓고 경쟁한다면 제한된 공간에서 안정적으로 존재할 수 없다는 것을 보여 주었고, 그 한계는 즉각적이며 두 종의 개체수를 제한하는 유일한 요소입니다.

때때로 가우스의 법칙은 생태학적 틈새의 관점에서 공식화됩니다. 즉, 두 종이 동일한 생태학적 틈새를 점유한다면 공존할 수 없습니다. 생태학적 틈새 시장에 대한 아이디어는 오랫동안 존재해 왔습니다. 따라서 처음으로 “생태학적 틈새”라는 용어를 제안한 미국의 박물학자 J. Grinell(Grinell, 1917)은 이를 종의 공간적 분포로 특징지었습니다. 생태적 틈새는 서식지에 가까운 개념으로 정의되었습니다. […]

처음에는 실험을 위한 연구 대상이 다음과 같았습니다. Paramecium aurelia그리고 P. 카우다툼. 순수 배양에서 각 종의 성장을 연구하고, 번식률, 종내 경쟁 및 특정 서식지 부피의 최대 개체수 크기를 계산했습니다.

그런 다음 두 종의 혼합 문화가 만들어졌으며 종간 경쟁 수준이 결정되고 종 이동 이유가 명확해졌습니다. 이 연구에서는 백금 루프를 사용하여 인구의 작은 부분을 매일 샘플링했기 때문에 인공 사망률로 인해 일부 유기체가 항상 죽는 자연 조건에 더 가까운 상황이 발생했습니다.

효모 유형 중 하나를 먹고 같은 공간에 살았던 두 종의 섬모 사이의 경쟁은 항상 종 중 하나의 이동으로 끝났습니다. 더욱이 경쟁의 결과는 환경적 요인뿐만 아니라 경쟁 종의 대사산물의 존재 여부에도 좌우됩니다. 이는 이론적 계산이 가능하기 때문에 새롭고 중요한 결론이었습니다. 볼테라 - 트레이일반적으로 상호 작용하는 종의 초기 생물학적 특성만을 고려합니다.

사이의 경쟁 관계 P. 아우렐리아그리고 P. 부르사리아.이 실험에서 섬모는 먹이와 공간을 놓고 경쟁했지만 두 종 모두 영원히 존재할 수는 없었습니다. 이번 일련의 실험에서 섬모류의 먹이는 효모와 세균이 혼합된 먹이였기 때문에 종들이 공존하는 이유는 그들의 먹이 전문화에서 볼 수 있었고, 이는 경쟁의 강도를 약화시켰을 것이다.

실제로, P. 부르사리아주로 시험관 바닥에 살면서 침전된 효모 세포를 먹고 살았습니다. P. 아우렐리아시험관 윗부분에 있었고 주로 박테리아를 먹고 살았습니다. 그러나 효모 세포로만 구성된 식품에서도 종 간의 평형이 달성되었지만 한 가지 조건, 즉 시험관에 집중적으로 조명을 가한 경우였습니다. 이는 시험관 바닥에 사는 종들이 먹이 부족이 아니라 산소 부족으로 필연적으로 사라질 것이라는 사실로 설명됐다. 그러나 이 종은 밝은 빛에서 산소를 공급하는 조류 주클로렐라와 공생하여 존재했기 때문에 이런 일은 일어나지 않았습니다. 산소 부족에 더 민감한 종은 시험관의 윗부분에 살았는데, 그곳은 꽤 충분했습니다.

결과적으로 각 종은 자신의 영역에 존재했지만 그중 하나의 생존은 조류와의 공생을 통해 보장되었습니다.

이러한 실험을 바탕으로 Gause는 공간에서의 종의 위치와 공동체에서의 기능적 역할을 결합한 생태학적 틈새 개념을 제안했습니다. 종의 경쟁적 대체에 대한 이러한 실험은 가우스의 법칙, 즉 경쟁적 배제의 원리라는 이름으로 세계 문헌에 등장한 입장에 대한 실험적 기초를 형성했습니다.

갈 Ya.M., G.F. Gause: 존재 투쟁부터 항생제, 생태학의 종합, 진화론까지, 토요일: 현대 진화 종합의 창조자 / Rep. 에드. E.I. Kolchinsky, 상트페테르부르크, “Nestor-History”, 2012, p. 639-640.

[ ...]

경쟁적 배제(C.I.) - 제한된 자원을 놓고 다른 종과 경쟁한 결과 특정 서식지에서 한 종의 수가 크게 감소하고 심지어 완전히 사라지는 것입니다. K.i. "Gause 원리"(이 현상을 자세히 연구한 러시아 과학자 G.F. Gause의 이름을 따서 명명됨)라고 하는 환경 법칙의 작용을 반영합니다. 동일한 생태적 틈새 시장을 차지하는 두 종이 한곳에서 안정적으로 공존할 수 없습니다. K.i. 더 강한 경쟁자가 등장하면 더 약한 종이 사라지는 생태적 천이 과정에서 종의 변화를 설명합니다.[...]

I. I. Dediu는 반복적으로 언급된 사전에서 환경 요구 사항의 유사성에도 불구하고 카스피해-아조프-흑해 유역 내에서 혼합되지 않는 카스피해와 고대 담수 기원의 갑각류 동물군의 예를 제공합니다. 상호 배타적인 종의 개체군은 대리 이웃 생태계 중 단 하나의 구성원이 됩니다(이는 형성된 세노시스 구성원의 중요한 상호 의존성을 나타내는 지표입니다). 이 저자는 생물 복합체의 상호 배타성의 원칙을 공식화합니다. 서로 다른 기원을 갖고 환경에 대한 유사한(동일한) 요구 사항을 갖는 유전적으로 유사한 두 유기체 그룹은 상호 배타적입니다. 다르지만 유사한 생물 복합체에 속하는 종을 순응시키려고 할 때 이 원칙을 고려해야 한다는 것은 매우 분명합니다. 그러한 시도는 실패하거나 파괴적일 것입니다. 이것은 일반적으로 관찰됩니다.[...]

경쟁적 배제의 규칙: 환경(영양, 행동, 번식지 등)에 대한 유사한 요구 사항을 가진 두 종이 경쟁 관계에 들어가면 그 중 하나는 죽거나 생활 방식을 바꾸고 새로운 생태학적 틈새 시장을 차지해야 합니다.[ . .]

경쟁적 배제율은 멸종율과 비슷해야 하며 인구 증가율에 따라 달라집니다.[...]

경쟁적 배제율과 환경 변화 사이의 관계 - 평형 및 비평형 이론. - 폐쇄형 시스템과 개방형 시스템.[...]

경쟁 배제 가설의 과학적 가치는 테스트할 수 없기 때문에 의문을 제기할 수 있습니다(예를 들어 참조). 이러한 질문은 지역 사회 조직에 대한 더 깊은 이해로 이어지는 길을 따라 연구를 이끌었습니다.[...]

Gause(1934)는 자연 공동체를 통한 에너지 흐름의 주요 경로로서 영양 연결의 중요성을 지적하면서 유명한 경쟁 배제 원칙을 선언했으며, 이는 생태계 개념의 출현에 크게 기여했습니다. 1935년 영국 과학자 A. Tansley는 그의 저서 "식물 생태학에서 개념과 용어의 정확하고 잘못된 사용"에서 "생태계"라는 용어를 생태학에 도입했습니다. A. Tansley의 주요 성과는 새로운 기능 단위인 생태계 수준에서 생물권과 비오톱을 통합하려는 성공적인 시도에 있습니다. 1942년에 V.N. Sukachev는 생물지질화의 아이디어를 입증했습니다. 이러한 개념은 유기체 전체와 비생물적 환경, 전체 공동체와 주변 무기 환경의 기본 패턴, 즉 물질의 순환과 에너지 변환의 통일성에 대한 아이디어를 반영했습니다. 수생 공동체의 생산성을 정확하게 결정하기 위한 작업이 시작되었습니다(G. G. Vinberg, 1936). 1942년 미국 과학자 R. Lindeman은 생태계의 에너지 균형을 계산하는 기본 방법을 설명했습니다. 이 기간 이후 특정 환경 조건에서 인구 및 생물권의 최대 생산성을 계산하고 예측하는 것이 근본적으로 가능해졌습니다. 생태계 분석의 발전은 그의 사상에서 현대 과학보다 훨씬 앞서 있던 가장 위대한 과학자 V.I. Vernadsky의 생물권 교리의 새로운 생태학적 기반의 부활로 이어졌습니다. 생물권은 물질과 에너지의 균형을 보장하는 환경 법칙을 기반으로 안정성과 기능을 갖춘 지구 생태계로 나타났습니다.[...]

Caswell의 개방형 비평형 모델에서는 경쟁 배제율이 너무 낮아져 종의 공존이 무한해질 수 있습니다. 생물학적 관점에서 볼 때 이 계획은 매우 현실적입니다. 이는 Paine이 불가사리를 정점 포식자로 묘사한 군집과 잘 일치하는 것으로 보입니다(섹션 19.2.2). 생명체에서와 마찬가지로 모델에서도 포식자는 그렇지 않으면 접근할 수 없는 경쟁이 덜한 먹이가 식민지화할 수 있는 영역을 확보합니다. 실제 공동체에서 이러한 효과는 포식자에 의해서만 발생하는 것이 아닙니다. 이미 언급한 바와 같이, 많은 생태계에서는 비생물적 교란의 결과로 빈 공간이 발생합니다. Caswell이 강조했듯이, 물리적 요인이 포식자로 작용할 때, 이 경우 "포식자" 자체는 사라질 수 없기 때문에 공존 가능성은 더욱 높아집니다.

언뜻 보면 이 사례는 경쟁적 배제 및 경쟁으로부터의 해방의 또 다른 예가 될 수 있습니다. 즉, Carmel 남쪽의 모래 토양에서 M. tristrami가 이동되고 경쟁에서 북쪽으로 해방되는 것입니다. 그러나 Abram-oki와 Sellah는 이 결론을 실험적으로 검증했습니다. 그들은 산 남쪽에 여러 개의 실험 구역을 설정하여 G. allenbyi를 모두 잡은 다음 실험 구역의 M. tristrami 밀도와 대조 구역의 이 종의 밀도를 비교했습니다. 관찰은 일년 내내 수행되었습니다. M. tristrami의 수는 거의 변하지 않았습니다. "경쟁적 과거의 유령" 가설을 사용하면 산 남쪽에서 M. tristrami가 G. allenbyi와의 경쟁을 피할 수 있는 서식지를 선택하도록 진화했으며 G. allenbyi가 없는 경우에도 가정할 수 있습니다. , M. tristrami 이러한 유전적 선호는 지속됩니다. Lack의 데이터(p. 373)를 설명하기 위해 이 가설을 사용하는 것은 거의 정당화될 수 없습니다. 그러나 논의된 사례에서는 자연 조건에서 수행된 실험에서 경쟁으로부터의 해방이 관찰되었기 때문에 이 가설의 사용은 상당히 합리적입니다. 그러나 이는 아직 엄격하게 입증된 사실은 아니라는 점을 기억해야 합니다.[...]

생태적 틈새를 고려할 때 그들은 일반적으로 G. F. Gause의 경쟁적 배제 원칙을 사용하는데, 이에 따르면 동일한 생태적 틈새를 가진 두 종의 공존이 불가능하다고 가정합니다. 틈새 시장은 부분적으로만 서로 겹칠 수 있습니다.[...]

틈새 개념과 동시에 경쟁적 배제라는 개념도 발전했다. 이 개념에 따르면 동일한 생태를 지닌 두 종이 같은 장소에 공존할 수는 없다. 아이디어 자체는 다윈(Darwin)의 연구에서 유래했으며 그리넬(Grinnell)은 이에 대한 정성적인 공식화를 제시했지만 당시에는 그다지 큰 관심을 불러일으키지 못한 것 같습니다. 그러나 1920년에서 1940년 사이에 수행되었다. 수학적 계산(Lotka-Volterra 방정식)과 통제된 실험실 실험(Gause와 Park의 유명한 연구)을 통해 두 종의 개체군 사이에 균형이 확립되면 경쟁적 배제가 종종 발생한다는 사실이 밝혀졌습니다. “완전한 경쟁자는 무한히 공존할 수 없다”는 것이 이론 생태학의 주요 교리 중 하나가 되었습니다. 여기서 중요한 것은 이 원칙에 따른 결과입니다. 두 종이 공존한다면, 그들 사이에는 일종의 생태학적 차이가 있어야 하며, 이는 그들 각각이 자신의 특별한 틈새 시장을 점유한다는 것을 의미합니다.[...]

불균형 경쟁이론에서 중요한 변수는 경쟁 배제율이다. Caswell(1978)은 단순한 경쟁 모델에 포식을 도입하면 이 비율을 줄일 수 있고 멸종 시점을 지연시켜 경쟁자가 무기한 공존할 수 있음을 보여주었습니다. 개체군 규모의 주기적이고 무분별한 감소(예: 포식이나 신체적 교란)도 경쟁 결과에 영향을 미치는 것으로 보입니다. 그림에서. 그림 19.18, L은 Lotka-Volterra 시뮬레이션 모델링의 결과를 보여줍니다. 경쟁 균형이 빠르게 달성되고 종 중 하나가 멸종됩니다. 두 모집단의 크기를 주기적으로 밀도와 무관하게 축소(절반)하여 경쟁적 배제를 방지하는 상황을 모델링할 때 결과는 완전히 달라집니다(그림 19.18.5). 종들은 훨씬 더 오랫동안 공존하지만, 결국 그 중 하나(2)는 인구 증가 속도(d)가 너무 느려서 교란 사이에 충분한 회복을 허용하지 않기 때문에 멸종됩니다. 흥미롭게도 평형 조건에서는 더 높은 포화 밀도(K)를 특징으로 하는 종 2가 승리합니다(Huston, 1979; Shorrocks and Begon, 1975도 참조).[...]

V. Volterra(이 저자들이 1925년과 1926년에 독립적으로 작성). 그러나 경쟁적 배제의 원리는 분명히 절대적으로 보편적이지 않기 때문에 공존의 원리, 즉 J. Hutchinson의 역설이 공식화되었습니다. 예외적으로 두 종이 동일한 생태학적 틈새에서 공존할 수 있으며, 유사한 종이 동일한 자원을 사용해야 한다면 자연 선택은 이들의 공존을 선호할 수 있으며 유사한 방향으로 진화할 수 있습니다. 허친슨은 주로 수생 생태계에서 관찰됩니다1.[...]

자연 공동체에서의 여러 교란 실험에서는 작은 포유류, 플레토돈 속의 길드 도롱뇽 집단, 개미와 설치류 집단에서 경쟁적 배제가 입증되었습니다. 편형동물, 불가사리, 바다 도토리, 삿갓조개, 참새 개체군을 대상으로 한 유사한 실험에서도 비슷한 결과가 나왔습니다.[...]

마지막으로, 광범위한 중첩을 가능하게 하지만 경쟁적 배제를 피하는 중요한 메커니즘이 De Wit에 의해 설명되었습니다(참조). 두 가지 유형의 곡물 또는 곡물과 콩과 식물의 혼합 허브에서 종간 경쟁은 종간 경쟁보다 더 강합니다. 이는 각 종의 밀도에 따라 상황을 조성하며, 자율적으로 안정적인 공존이 유지됩니다(로트카-볼테라 방정식을 기반으로 한 잘 알려진 경쟁 모델의 네 번째 사례).[...]

경쟁의 원인을 이해하려면 인구의 특성과 경쟁적 배제를 결정하는 조건뿐만 아니라 유사한 종이 공존하는 상황도 고려해야 합니다. 개방된 자연계에서는 많은 수의 종이 사실상 공통 자원을 공유하기 때문입니다. (특히 성숙하고 안정적인 생태계에서) 우리는 Tribolium 딱정벌레(표 31)와 Trifolium 클로버(그림 101) 개체군에 대한 모델 실험 결과를 설명할 것입니다.

이러한 결과는 다양한 관점에서 연구되었습니다. 가장 인상적인 연구 중 일부에는 본질적으로 경쟁적 배제를 입증하려는 시도가 포함됩니다. 다른 연구에서는 종의 틈새가 경쟁자와 상호 작용할 때 나타나는 변화(적소 변화 및 성격 변화)를 연구했습니다. 특정 서식지의 자원 보유량 변화에 따른 종 구성 및 틈새 크기의 변화도 경쟁을 나타냅니다. 마지막으로 틈새 중첩 가설을 테스트하여 문제에 대한 또 다른 접근 방식이 제공됩니다.[...]

기존의 많은 자연 공동체는 자원 소비 틈새에서 강한 중복을 나타내지만 앞에서 설명한 종의 경쟁적 배제로 이어지지는 않습니다. 그 이유는 무한한 자원(예를 들어 육상 생물권에서는 어느 누구도 산소가 부족하지 않음)이거나 공존하는 종의 잠재적으로 경쟁하는 개체군의 수를 생물자원의 수용 능력이 허용하는 수준 이하로 유지하는 외부 요인의 존재 때문일 수 있습니다. 환경.[...]

종간 경쟁은 공동체의 전반적인 모습을 결정하는 데 중요한 역할을 할 수 있습니다. 과거에 이러한 견해는 경쟁적 배제의 원칙(7.4.2 참조)에 의해 정당화되었는데, 이는 둘 이상의 종이 동일한 제한 자원을 놓고 경쟁하면 한 종을 제외한 모든 종은 멸종될 운명에 처해 있다는 것입니다. 그 후, 동일한 원칙이 유사성 제한 및 틈새 패키징 개념과 같은 보다 정교한 버전으로 표현되었습니다(7.5 참조). 경쟁하는 종의 유사성에는 어느 정도 한계가 있다고 가정하므로 틈새 공간이 완전히 포화될 때까지 특정 군집에 포함될 수 있는 종의 수에 제한이 있어야 합니다. 이러한 개념은 특정 공동체에서 특정 종을 배제하고 다른 공동체에 어떤 종이 ​​공존하는지 정확하게 결정하기 때문에 종간 경쟁을 강조합니다. 경쟁이 때때로 공동체의 구조에 영향을 미친다는 사실은 누구도 의심하지 않습니다. 마찬가지로 어느 누구도 어디에서나 경쟁의 영향력을 무시할 수 있다고 주장하지 않을 것입니다(다음 장에서 우리는 커뮤니티 구조를 결정하는 다른 중요한 요소에 대해 논의할 것입니다). 우리가 이해해야 할 것은 경쟁이 어느 정도, 어떤 상황에서 공동체 조직에 결정적인 역할을 하는지, 그리고 그 영향력의 결과가 정확히 무엇으로 표현되는지입니다. [...]

경쟁(종간 경쟁): 식량, 서식지, 기타 생활에 필요한 조건을 두고 싸우는 개인이나 집단은 서로에게 부정적인 영향을 미칩니다. 동물계와 식물계 모두에서 치열한 경쟁 관계와 경쟁이 관찰됩니다. 식량 자원이 제한된 상황에서는 생태학적 측면과 필요가 동일한 두 종이 공존할 수 없으며 조만간 한 경쟁자가 다른 경쟁자를 대체합니다(G.F. Gause의 "경쟁 배제의 법칙").[...]

그러나 자원 공유가 없으면 공동체가 "단일문화"가 되는 경향이 있다는 견해는 도전받을 수 있습니다. 경쟁 배제 원칙의 이러한 일반적인 결과가 유지되려면 다음과 같은 여러 조건이 동시에 충족되어야 합니다. 즉, (1) 경쟁자는 동일한 자원을 동시에 사용합니다. (2) 일정하고 동질적인 환경에서 (3) 균형이 달성될 때까지. 실제로 자연의 물리적 환경은 결코 일정하지 않기 때문에 경쟁하는 종의 개체수 크기와 그들의 관계 성격도 변할 것이며, 그 결과 많은 자연 공동체에서 경쟁 균형은 규칙이 아닌 예외로 보입니다. 이는 몇 가지 가상의 상호작용으로 설명될 수 있습니다(그림 19.16). 경쟁적 배제(여러 세대)에 필요한 시간에 비해 환경 변화가 느리게 발생하면 종 1이 유리한 조건에서 종 2를 대체합니다(그림 19.16, B). 종 2에 유리한 상황 변화 후에 상호 작용이 발생하면 경쟁 결과는 반대가 됩니다(그림 19.16, B, 사례 2). 조건 변동의 주기성과 경쟁 배제에 필요한 시간이 거의 같으면 그림은 완전히 달라집니다. 동시에, 공존하는 종들은 교대로 숫자의 감소를 경험하지만 그들 중 어느 것도 완전히 대체되지는 않습니다(그림 19.16, B).[...]

종 간의 생태학적 틈새 분할은 서로 다른 종들이 서로 다른 서식지, 서로 다른 먹이, 동일한 서식지를 서로 다른 사용 시간에 국한시키기 때문에 발생합니다. 경쟁적 배제의 원칙(Gause의 원칙)은 다음과 같이 명시합니다. “두 종의 생태학적 요구가 동일하다면 같은 지역에 공존할 수 없습니다. 그러한 종은 필연적으로 공간이나 시간에서 분리되어야 한다.”[...]

자연 조건에서 경쟁이 덜한 종은 완전히 사라지는 경우가 거의 없습니다. 그 수는 단순히 크게 감소하지만 때로는 균형 상태가 확립되기 전에 다시 증가할 수 있습니다. G. F. Gause의 경쟁적 배제 원칙은 이후 동물에서도 반복적으로 확인되었습니다. 따라서 종간 경쟁의 결과로 종 다양성이 증가함에 따라 더 큰 틈새 분할이 발생하고 상호 작용하는 종의 실현된 틈새가 비례적으로 감소합니다. 종이 매우 유사할 때 경쟁적 배제가 발생합니다.[...]

경쟁을 통한 자원 분배 메커니즘의 대안인 공동체 구조를 형성하는 중요한 메커니즘은 포식입니다. 따라서 가장 경쟁적이거나 풍부한 종의 개체군에 대한 포식으로 인해 심각한 사망률이 발생하는 경우 다른 종의 경쟁적 배제는 무기한 중단됩니다. 이 경우 틈새가 더 많이 겹치고 결과적으로 종 다양성이 국지적으로 증가할 수 있습니다.[...]

경쟁은 함께 사는 종들이 동일한 천연 자원을 사용한 결과로 발생하는 일종의 간접적인 생물학적 관계입니다. 유사한 생태적 요구 사항을 가진 두 종의 공동 장기 생존이 불가능하다는 것을 경쟁적 배제의 법칙(가우스의 법칙)이라고 합니다. 더 많은 종들이 함께 살수록 유사한 자원을 사용하는 면에서 서로 더 세부적으로 다릅니다. 종의 공동체가 열악할수록 각 개별 종의 수가 더 많아질 수 있습니다(티네만의 규칙).[...]

다른 중요한 패턴은 생태학적 틈새 개념과 연관되어 있습니다. 첫째, 각 종은 고유한 생태학적 틈새를 가지고 있습니다. 즉, 지구상에 존재하는 생물종의 수만큼 생태학적 틈새도 많습니다. 둘째, 두 개의 서로 다른(아주 가까운) 종은 동일한 생태학적 틈새를 차지할 수 없습니다(G. F. Gause의 정리 또는 경쟁 배제 법칙). 이 법칙은 찰스 다윈이 진화의 가장 중요한 원동력 중 하나로 간주한 자연의 종간 및 종내 경쟁의 존재에 대해 오늘날까지 지속되는 개념과 관련이 있습니다. 많은 책과 기사가 경쟁에 전념하고 있지만 정량적 평가는 없습니다(그리고 그것들 없이는 어떤 것의 역할도 평가할 수 없습니다).[...]

최근 수십 년 동안 인간은 수많은 운송 경로, 땅과 물을 건설하여 많은 종을 새로운 영토에 도입할 수 있는 조건을 만들었습니다. 도입되거나 도입된 종은 일부 자생종과의 경쟁자로 판명되는 경우가 많으며, 자원 이용에 이점이 있는 경우 경쟁적 배제로 인해 밀접하게 관련된 자생종을 완전히 파괴할 수 있습니다. 도입된 종의 또 다른 중요한 이점은 고국에서 종의 개체수를 통제하는 천적의 새로운 서식지가 없다는 것입니다. 이것은 종 다양성이 감소하고 인간에게 중요한 많은 종의 대량 번식이 발생하는 실제 이유 중 하나이며 종종 인간이 의도하지 않게 새로운 영토로 이동합니다. 도입된 종은 농장에 큰 재앙이 될 수 있습니다. 호주의 토끼는 양의 위험한 경쟁자가 되었고, 유럽의 콜로라도 감자 딱정벌레는 감자의 주요 해충이 되었습니다.[...]

이미 설명했듯이 다양성이 생산성과 함께 증가하는 이유(전체 값 범위에서 또는 혹등고래 곡선의 왼쪽에서만)를 이해하는 것은 어렵지 않습니다. 생산성 증가로 인한 감소를 설명하는 것은 그리 간단하지 않습니다. 한 가지 가능한 대답은 높은 생산성이 급속한 인구 증가로 이어지며, 이는 결국 궁극적인 경쟁 배제를 가속화한다는 것입니다(Huston, 1979). 생산성이 낮으면 완료되기 전에 환경이 변하여 경쟁이 덜한 종에 더 유리해질 가능성이 더 커집니다.[...]

3장은 경쟁이 틈새 크기와 서로 다른 종의 틈새 사이의 중첩 정도에 영향을 미친다는 것을 보여주었습니다. 이것은 유사성을 제한하는 문제입니다.[...]

생태적 틈새라는 용어는 특정 종이 생물권 내에서 차지하는 위치를 나타냅니다. 생태학적 틈새는 인구가 차지하는 공간과 인구가 사용하는 환경 자원의 총체입니다. 종의 생태학적 틈새는 다양한 환경 요인, 다른 종과의 연결 특성, 생활 방식 및 공간 분포와 관련하여 종의 지구력 한계가 특징입니다. 이 경우 가장 중요한 것은 환경 자원 사용, 무엇보다도 식품 공급원에 대한 종의 태도입니다. 종들은 환경적 요구 사항이 서로 달라서 서로 경쟁이 약화될 때만 한 공동체에 공존합니다. 공존하는 종의 생태적 지위는 부분적으로 겹칠 수 있지만 완전히 일치하지는 않습니다. 이 경우 경쟁 배제의 법칙이 작용하고 한 종은 주어진 공동체에서 다른 종을 대체하기 때문입니다.[...]

정의에 따르면, 경쟁은 둘 이상의 개인 또는 집단 간의 상호 작용이 성장, 생존, 각 개인의 적합성 및/또는 각 집단의 규모에 부정적인 영향을 미칠 때 발생합니다. 일반적인 경우 이는 모두에게 필요한 일부 리소스가 부족할 때 발생합니다. 이러한 상호 작용은 직접적(간섭, 영토 관계 등)이거나 간접적(제한된 자원 공유)일 수 있습니다. 경쟁은 같은 종(종내 경쟁) 또는 다른 종(종간 경쟁)의 구성원 간에 발생할 수 있으며, 둘 다 공동체에 중요한 결과를 가져옵니다. 널리 알려진 믿음에 따르면 경쟁, 특히 종간 경쟁은 본질적으로 생태학적 다양성 출현의 주요 메커니즘입니다. 경쟁의 역할에 대한 가설은 다음과 같다. 경쟁은 같은 시간과 장소에서 동일한 제한된 자원을 사용하는 모든 종에 부정적인 영향을 미칩니다(잠재적으로 일부 종의 경쟁적 배제로 이어질 수 있음). 그러므로 각 종의 개체군은 다른 종과의 경쟁으로부터 어느 정도 자신을 보호하기 위해 모든 기회를 활용하는 것이 유익합니다. 자연 선택은 접근하기 어려운 틈새 공간을 차지하는 개체를 선호할 것이며, 이로 인해 자원 소비의 중복이 감소하고 종 개체군의 틈새 공간 다양성이 증가하게 됩니다. 따라서 경쟁은 실현된 틈새 시장의 크기에 영향을 미치며, 이 가치는 결국 공동체의 종 풍부성에 영향을 미치는 요소 중 하나입니다.

그림 6.9 - Gause Georgy Frantsevich(1910-1986),

Gause Georgy Frantsevich (1910-1986) (그림 6.9), 러시아 미생물학자, 이론 및 실험 생태학의 창시자 중 한 명, 소련 의학 아카데미 (1971)의 학자. 주요 연구는 항생제 연구와 그 작용 메커니즘을 규명하는 데 전념하고 있습니다. 그의 아내 M. G. Brazhnikova와 함께 그는 그라미시딘 그룹에서 항생제를 분리하여(1942) 산업 생산에 도입했습니다. 원생동물과 미생물에 대한 실험적 작업을 바탕으로 그는 소위 말하는 것을 공식화했습니다. 동일한 생태적 지위를 차지하는 두 종이 무한정 공존할 수 없다는 경쟁적 배제의 원리. 소련 국가상(1946).

생태학에서 가우스의 배제 원리는 두 종이 동일한 생태학적 틈새를 점유하는 경우 동일한 지역에 존재할 수 없다는 법칙입니다. 이 원리와 관련하여 시공간 분리의 가능성이 제한되어 있으므로 종 중 하나가 새로운 생태학적 틈새 시장을 개발하거나 사라집니다. Gause는 두 종의 섬모 사이의 경쟁을 연구했습니다. 그 결과, 격리된 상태에서 각 유형의 섬모의 수가 최대치에 도달할 때까지 증가한다는 사실을 발견했습니다(그림 6.10).

그림 6.10 - 원생동물의 가우스 원리: 1 - 고립된 문화에서 개체 수의 변화; 2 - 혼합 문화에서.

혼합 문화에서는 두 종 모두 다르게 행동합니다. 종 1의 개체수는 증가하지만 고립된 문화보다 훨씬 느리게 최대치에 도달하고 감소하기 시작합니다. 종 2의 개체수는 성장률을 약간 변화시킵니다. 따라서 혼합 문화에서 종 2의 개체수는 더 빠르게 증가하고 종 1의 개체수 크기를 제한하므로 외부 조건이 변하지 않으면 첫 번째 개체군은 시간이 지남에 따라 멸종됩니다. 이 현상은 경쟁 배제.

그림 6.10a - 서로 다른 틈새에 걸쳐 동일한 종의 박테리아 분포

경쟁적 배제의 원칙에는 동종종과 관련된 두 가지 일반 조항이 포함되어 있습니다.

(SYMPATRIC 종분화(그리스어 syn - together 및 patris - 고향)는 진화 과정에서 종분화 방법으로, 새로운 유기체 종은 매우 겹치거나 일치하는 영역, 즉 지리적 격리가 없는 관련 그룹에서 유래합니다. 공통 영역 또는 그 일부 내에서 공존하는 두 가지 형태가 혼합되지 않는 경우 동형 종분화가 가능합니다.)

1) 만약 두 종이 동일한 생태학적 틈새를 점유한다면, 그 중 하나가 이 틈새에서 다른 종보다 우월하고 결국 덜 적응된 종을 대체할 것이 거의 확실합니다. 또는 - "완전한 경쟁자 간의 공존은 불가능합니다."

2) 두 종이 안정된 균형 상태로 공존한다면, 서로 다른 틈새를 차지할 수 있도록 생태학적으로 차별화되어야 합니다.

I. I. Dediu는 반복적으로 언급된 사전에서 환경 요구 사항의 유사성에도 불구하고 카스피해-아조프-흑해 유역 내에서 혼합되지 않는 카스피해와 고대 담수 기원의 갑각류 동물군의 예를 제공합니다. 상호 배타적인 종의 개체군은 대리 이웃 생태계 중 단 하나의 구성원이 됩니다(이는 형성된 세노시스 구성원의 중요한 상호 의존성을 나타내는 지표입니다). 이 저자는 생물 복합체의 상호 배타성의 원칙을 공식화합니다. 서로 다른 기원을 갖고 환경에 대한 유사한(동일한) 요구 사항을 갖는 유전적으로 유사한 두 유기체 그룹은 상호 배타적입니다. 다르지만 유사한 생물 복합체에 속하는 종을 순응시키려고 할 때 이 원칙을 고려해야 한다는 것은 매우 분명합니다. 그러한 시도는 실패하거나 파괴적일 것입니다. 이것은 일반적으로 관찰됩니다.[...]

Gause(1934)는 자연 공동체를 통한 에너지 흐름의 주요 경로로서 영양 연결의 중요성을 지적하면서 유명한 경쟁 배제 원칙을 선언했으며, 이는 생태계 개념의 출현에 크게 기여했습니다. 1935년 영국 과학자 A. Tansley는 그의 저서 "식물 생태학에서 개념과 용어의 정확하고 잘못된 사용"에서 "생태계"라는 용어를 생태학에 도입했습니다. A. Tansley의 주요 성과는 새로운 기능 단위인 생태계 수준에서 생물권과 비오톱을 통합하려는 성공적인 시도에 있습니다. 1942년에 V.N. Sukachev는 생물지질화의 아이디어를 입증했습니다. 이러한 개념은 유기체 전체와 비생물적 환경, 전체 공동체와 주변 무기 환경의 기본 패턴, 즉 물질의 순환과 에너지 변환의 통일성에 대한 아이디어를 반영했습니다. 수생 공동체의 생산성을 정확하게 결정하기 위한 작업이 시작되었습니다(G. G. Vinberg, 1936). 1942년 미국 과학자 R. Lindeman은 생태계의 에너지 균형을 계산하는 기본 방법을 설명했습니다. 이 기간 이후 특정 환경 조건에서 인구 및 생물권의 최대 생산성을 계산하고 예측하는 것이 근본적으로 가능해졌습니다. 생태계 분석의 발전은 그의 사상에서 현대 과학보다 훨씬 앞서 있던 가장 위대한 과학자 V.I. Vernadsky의 생물권 교리의 새로운 생태학적 기반의 부활로 이어졌습니다. 생물권은 물질과 에너지의 균형을 보장하는 환경 법칙을 기반으로 안정성과 기능을 갖춘 지구 생태계로 나타났습니다.[...]

생태적 틈새를 고려할 때 그들은 일반적으로 G. F. Gause의 경쟁적 배제 원칙을 사용하는데, 이에 따르면 동일한 생태적 틈새를 가진 두 종의 공존이 불가능하다고 가정합니다. 틈새 시장은 부분적으로만 서로 겹칠 수 있습니다.[...]

틈새 개념과 동시에 경쟁적 배제라는 개념도 발전했다. 이 개념에 따르면 동일한 생태를 지닌 두 종이 같은 장소에 공존할 수는 없다. 아이디어 자체는 다윈(Darwin)의 연구에서 유래했으며 그리넬(Grinnell)은 이에 대한 정성적인 공식화를 제시했지만 당시에는 그다지 큰 관심을 불러일으키지 못한 것 같습니다. 그러나 1920년에서 1940년 사이에 수행되었다. 수학적 계산(Lotka-Volterra 방정식)과 통제된 실험실 실험(Gause와 Park의 유명한 연구)을 통해 두 종의 개체군 사이에 균형이 확립되면 경쟁적 배제가 종종 발생한다는 사실이 밝혀졌습니다. “완전한 경쟁자는 무한히 공존할 수 없다”는 것이 이론 생태학의 주요 교리 중 하나가 되었습니다. 여기서 중요한 것은 이 원칙에 따른 결과입니다. 두 종이 공존한다면, 그들 사이에는 일종의 생태학적 차이가 있어야 하며, 이는 그들 각각이 자신의 특별한 틈새 시장을 점유한다는 것을 의미합니다.[...]

V. Volterra(이 저자들이 1925년과 1926년에 독립적으로 작성). 그러나 경쟁적 배제의 원리는 분명히 절대적으로 보편적이지 않기 때문에 공존의 원리, 즉 J. Hutchinson의 역설이 공식화되었습니다. 예외적으로 두 종이 동일한 생태학적 틈새에서 공존할 수 있으며, 유사한 종이 동일한 자원을 사용해야 한다면 자연 선택은 이들의 공존을 선호할 수 있으며 유사한 방향으로 진화할 수 있습니다. 허친슨은 주로 수생 생태계에서 관찰됩니다1.[...]

두 종이 동일한 틈새 시장에서 오랫동안 공존할 수 없다는 생각은 가우스의 원리(비록 많은 과학자들이 그 공식화에 기여했지만) 또는 경쟁적 배제의 원리로 알려져 있습니다. 우리는 이 원칙을 서로 이어지는 세 가지 진술의 형태로 커뮤니티에 적용합니다. 1. 만약 두 종이 하나의 안정적인 공동체에서 동일한 지위를 차지한다면, 그 중 하나는 멸종될 것입니다. 2. 안정된 군집에서 두 종은 동일한 자원으로 제한된 직접적인 경쟁자가 아닙니다. 종의 틈새 시장의 차이는 종 간의 경쟁을 감소시킵니다. 3. 공동체는 공동체 공간, 시간, 자원 및 가능한 유형의 상호 작용을 사용하기 위해 직접 경쟁하는 것보다 더 큰 정도로 서로를 보완하는 경향이 있는 상호 작용하고 틈새로 차별화된 종 개체군 시스템입니다.[...]

종간 경쟁은 공동체의 전반적인 모습을 결정하는 데 중요한 역할을 할 수 있습니다. 과거에 이러한 견해는 경쟁적 배제의 원칙(7.4.2 참조)에 의해 정당화되었는데, 이는 둘 이상의 종이 동일한 제한 자원을 놓고 경쟁하면 한 종을 제외한 모든 종은 멸종될 운명에 처해 있다는 것입니다. 그 후, 동일한 원칙이 유사성 제한 및 틈새 패키징 개념과 같은 보다 정교한 버전으로 표현되었습니다(7.5 참조). 경쟁하는 종의 유사성에는 어느 정도 한계가 있다고 가정하므로 틈새 공간이 완전히 포화될 때까지 특정 군집에 포함될 수 있는 종의 수에 제한이 있어야 합니다. 이러한 개념은 특정 공동체에서 특정 종을 배제하고 다른 공동체에 어떤 종이 ​​공존하는지 정확하게 결정하기 때문에 종간 경쟁을 강조합니다. 경쟁이 때때로 공동체의 구조에 영향을 미친다는 사실은 누구도 의심하지 않습니다. 마찬가지로 어느 누구도 어디에서나 경쟁의 영향력을 무시할 수 있다고 주장하지 않을 것입니다(다음 장에서 우리는 커뮤니티 구조를 결정하는 다른 중요한 요소에 대해 논의할 것입니다). 우리가 이해해야 할 것은 경쟁이 어느 정도, 어떤 상황에서 공동체 조직에 결정적인 역할을 하는지, 그리고 그 영향력의 결과가 정확히 무엇으로 표현되는지입니다. [...]

그러나 자원 공유가 없으면 공동체가 "단일문화"가 되는 경향이 있다는 견해는 도전받을 수 있습니다. 경쟁 배제 원칙의 이러한 일반적인 결과가 유지되려면 다음과 같은 여러 조건이 동시에 충족되어야 합니다. 즉, (1) 경쟁자는 동일한 자원을 동시에 사용합니다. (2) 일정하고 동질적인 환경에서 (3) 균형이 달성될 때까지. 실제로 자연의 물리적 환경은 결코 일정하지 않기 때문에 경쟁하는 종의 개체수 크기와 그들의 관계 성격도 변할 것이며, 그 결과 많은 자연 공동체에서 경쟁 균형은 규칙이 아닌 예외로 보입니다. 이는 몇 가지 가상의 상호작용으로 설명될 수 있습니다(그림 19.16). 경쟁적 배제(여러 세대)에 필요한 시간에 비해 환경 변화가 느리게 발생하면 종 1이 유리한 조건에서 종 2를 대체합니다(그림 19.16, B). 종 2에 유리한 상황 변화 후에 상호 작용이 발생하면 경쟁 결과는 반대가 됩니다(그림 19.16, B, 사례 2). 조건 변동의 주기성과 경쟁 배제에 필요한 시간이 거의 같으면 그림은 완전히 달라집니다. 동시에, 공존하는 종들은 교대로 숫자의 감소를 경험하지만 그들 중 어느 것도 완전히 대체되지는 않습니다(그림 19.16, B).[...]

근본적인 틈새 시장과 실현된 틈새 시장. - 경쟁자에 의해 실현된 틈새 시장을 빼앗긴 종은 멸종됩니다. - 공존하는 경쟁자들은 종종 실현된 틈새 시장을 구분합니다. - 경쟁적 배제의 원칙. - 이 원칙을 증명하려고 할 때, 특히 이를 반박하려고 할 때 발생하는 방법론적 어려움. - 틈새 분할과 종간 경쟁: 항상 연결되어 있지 않은 프로세스.[...]

종 간의 생태학적 틈새 분할은 서로 다른 종들이 서로 다른 서식지, 서로 다른 먹이, 동일한 서식지를 서로 다른 사용 시간에 국한시키기 때문에 발생합니다. 경쟁적 배제의 원칙(Gause의 원칙)은 다음과 같이 명시합니다. “두 종의 생태학적 요구가 동일하다면 같은 지역에 공존할 수 없습니다. 그러한 종은 필연적으로 공간이나 시간에서 분리되어야 한다.”[...]

p,/가 3보다 작으면 이론적으로 두 종 사이에 어느 정도 상호 작용이 있어야 합니다. 또한 경쟁 배제 원칙이 적용되는 특정 최소 수준의 자원 공유가 있어야 합니다(4장 참조).[...]

특정 형태의 상호 작용에 관계없이 그 효과는 한 유형을 다른 유형으로 대체하는 데 나타납니다. G.F.가 수행한 모델 실험 섬모에 관한 Gause(1934)는 그로 하여금 잘 알려진 경쟁적 배제의 원리를 공식화하도록 이끌었습니다. Paramecium caudatum과 P. aurelia를 실험하면서 그는 단일 종 배양에서는 두 종의 개체수 증가가 고전적인 S자형 곡선을 따르는 반면, 혼합 배양에서는 P. aurelia 개체군만이 이 유형에 따라 발전한다는 것을 확신하게 되었습니다. P. caudatum은 점차적으로 제거되었다(그림 14.5). 일반화된 형태로, 이러한 실험의 결과는 공통 ​​자원이나 서식지를 놓고 경쟁하는 종들이 동일한 생물권의 일부가 될 수 없음을 보여줍니다.[...]

자연 조건에서 경쟁이 덜한 종은 완전히 사라지는 경우가 거의 없습니다. 그 수는 단순히 크게 감소하지만 때로는 균형 상태가 확립되기 전에 다시 증가할 수 있습니다. G. F. Gause의 경쟁적 배제 원칙은 이후 동물에서도 반복적으로 확인되었습니다. 따라서 종간 경쟁의 결과로 종 다양성이 증가함에 따라 더 큰 틈새 분할이 발생하고 상호 작용하는 종의 실현된 틈새가 비례적으로 감소합니다. 종이 매우 유사할 때 경쟁적 배제가 발생합니다.[...]

각 종은 그 존재가 가능한 생태적 지위를 결정하는 유리한 환경 요인과 불리한 환경 요인의 영향을 받습니다. 생태적 틈새의 개념은 일반적으로 동일한 영양 수준에 속하는 생태학적으로 유사한 종의 관계를 연구할 때 사용되며, 자연 공동체에서의 존재는 경쟁 배제 원칙의 적용을 받습니다. 동일한 요구 사항을 가진 두 종은 서로 다른 생태적 지위를 차지할 경우 경쟁하지 않고 동일한 영역에서 산다.[...]

서로 다른 두 종이 동일한 생태학적 틈새를 차지하지는 않지만 밀접하게 관련된 종이 있으며 종종 너무 유사하여 본질적으로 동일한 틈새를 필요로 합니다. 이 경우 틈새가 부분적으로 겹치는 경우 특히 경쟁이 치열하지만 궁극적으로 한 종이 틈새를 차지합니다. 밀접하게 관련된(또는 다른 특성이 유사한) 종의 생태학적 분리 현상은 1934년에 그 존재를 실험적으로 증명한 과학자를 기리기 위해 경쟁적 배제의 원리 또는 가우스의 원리라고 불립니다(그림 4.4).[... ]

1935년부터 A. Tansley가 생태계 개념을 도입하면서 초유기체 수준에 대한 생태학적 연구가 특히 광범위하게 발전하기 시작했습니다. 이 무렵부터 20세기 초에 발생한 관행이 실행되기 시작했습니다. 생태학을 자폐학(개별 종의 생태학)과 결합학(다종 공동체 수준의 생태학적 과정 - 생물권)으로 나눕니다. 후자의 방향은 생태계의 기능과 생물학적 과정의 수학적 모델링을 결정하기 위한 정량적 방법을 널리 사용했으며, 이는 나중에 이론 생태학으로 알려지게 되었습니다. 훨씬 더 일찍(1925-1926) A. Lotka와 V. Volterra는 인구 증가, 경쟁 관계 및 포식자와 먹이 사이의 상호 작용에 대한 수학적 모델을 만들었습니다. 러시아(30대)에서는 G. G. Vinberg의 주도 하에 수생태계의 생산성에 관한 광범위한 정량적 연구가 수행되었다. 1934년 G.F. Gause는 "존재를 위한 투쟁"이라는 책을 출판했습니다. 생태계 연구는 우리 시대 생태학의 주요 방향 중 하나로 남아 있습니다.

결과적으로, 일반적으로 이들 종의 공존은 실현된 틈새 시장의 분화와도 연관되어 있습니다. 이들 사례를 논의하면서 나타난 패턴은 다른 사례에서도 많이 발견돼 '경쟁 배제의 원리, 혹은 가우스 원리'라는 원리의 위상으로 격상될 수 있었다. 이는 다음과 같이 공식화될 수 있습니다. “만약 두 경쟁 종이 안정된 조건에서 공존한다면 이는 틈새 분화, 즉 이들 종의 실현된 틈새 분할로 인해 발생합니다. 그러나 그러한 분화가 일어나지 않거나 환경 조건이 이를 방해하는 경우 경쟁 종 중 하나가 다른 종에 의해 멸종되거나 대체될 것입니다. 그러한 변위는 더 강한 경쟁자의 실현된 틈새가 주어진 서식지에서 이용 가능한 약한 경쟁자의 근본적인 틈새의 일부를 완전히 덮을 때 관찰됩니다.”

두 종이 동일한 생태적 지위를 점유한다면 같은 지역에 존재할 수 없습니다. 이것은 섬모 실험 중에 러시아 과학자 G.F. Gause가 처음으로 보여주었습니다. 건초 주입에 두 종의 섬모를 배치함으로써 그는 두 종 모두 경쟁자이고 동일한 자원, 즉 건초 주입에있는 박테리아로 살기 때문에 얼마 후 종 중 하나가 죽고 다른 하나가 살아남는다는 것을 확신하게되었습니다. 제한되어 있습니다. 발견자의 이름을 따서 이 법칙을 가우스의 법칙이라고도 합니다.

다른 살아있는 유기체에 대한 테스트를 통해 이 규칙이 확인되었습니다. 따라서 서로 경쟁하지 않는 종들만이 자연 공동체에서 함께 산다. 다양한 자원으로 살아갑니다. 그렇지 않으면 종 중 하나가 새로운 생태적 지위를 차지하거나 사라집니다. 그러나 자연에서 경쟁력이 떨어지는 종이 완전히 사라지는 경우는 거의 없습니다. 훨씬 더 자주이 종의 개체 수가 감소하지만 조건이 변경되면 다시 증가할 수 있습니다. 환경 조건이 끊임없이 변화한다면 경쟁적 배제 과정은 완료될 수 없으며 종의 수도 항상 변동하게 됩니다.

경쟁적 배제는 식물에서 가장 두드러집니다. 그들은 다른 장소로 이동하거나 새로운 생태학적 틈새를 사용할 수 없으므로 서로의 자원을 가로채는 단 하나의 선택밖에 없습니다. 경쟁에서는 가장 강한 식물이 승리하고 약한 식물이 죽습니다.

예를 들어 인공 저수지에서 물고기를 사육할 때와 같이 인공 공동체를 만들 때 이 법칙이 고려됩니다. 자원을 소비할 때 치열한 경쟁을 하지 않고 서로 잘 지낼 수 있는 식물과 물고기 종을 선택합니다.

가우스의 법칙은 인간 사회의 관계에도 확장될 수 있습니다. 따라서 땅을 식민지화하는 동안 외계인은 원주민을 더 나쁜 영토로 강제했습니다.

가우스의 법칙 외에도 유기체 종 간의 관계는 다음 법칙과 규칙에 반영됩니다.

Mobius-Morozov의 상호 적응 규칙은 생물권의 종들이 서로에게 너무 많이 적응하여 그들의 공동체가 단일한 체계적 전체를 구성한다는 것입니다.

V. Ollie의 개인 집합 원칙에 따르면 개인의 축적은 식량 자원과 생활 공간에 대한 경쟁을 증가시키지만 그룹의 생존 능력을 향상시킵니다.

• - 어떤 인구도 무한정 증가할 수 없다는 한계 원칙.
• 3. 세 번째 법칙은 유기체의 종과 유전적 특성을 반영합니다.
  • - 유전적 다양성의 법칙이에 따르면 모든 생명체는 유전적으로 다양하며 생물학적 이질성을 증가시키는 경향이 있습니다.

글로거의 법칙이에 따르면 따뜻하고 습한 지역의 동물의 지리적 인종은 춥고 건조한 지역보다 색소가 더 많습니다. 이 규칙은 동물 분류에서 매우 중요합니다.

알렌의 법칙추운 기후에서 온혈 동물의 몸의 돌출 부분은 따뜻한 기후보다 짧아서 환경에 열을 덜 발산합니다. 이 규칙은 부분적으로 고등 식물의 새싹에 적용됩니다.

버그만의 법칙이에 따르면 지리적 가변성을 지닌 온혈 동물의 경우 개체 범위의 추운 지역에 사는 개체군에서 개인의 신체 크기가 통계적으로 더 큽니다.

4. 그리고 마지막으로 자연에 대한 인간의 개입을 규제하는 네 번째 법률 그룹이 있습니다.

환경 유출 원칙- 자연의 단 하나의 행동도 결과 없이는 남지 않습니다. 자연에 대한 인간의 개입은 종종 예측할 수 없는 특정 결과를 초래합니다.

- 화학적 비간섭의 원리- 인간이 생산하는 모든 화학 물질은 지구의 생명 유지 시스템을 저하시킬 수 있는 자연적인 생지화학적 순환을 방해해서는 안 됩니다.

한계의 법칙- 지구의 생명 유지 시스템은 상당한 충격과 거친 개입을 견딜 수 있지만 모든 것에는 한계가 있습니다.

위에서 논의한 법률 및 규칙 외에도 생태학에는 다른 특정 법률, 특히 생태계의 에너지 대사, 살아있는 유기체의 서식지, 생태계 조직의 법률 등과 관련된 법률이 있습니다.