Ämne: funktionell struktur av biogeocenos (2 föreläsningar). Relationer mellan växter och med andra organismer Relationer mellan växter och djur

Ingen art av levande varelser utvecklas isolerat från andra. Alla måste anpassa sig och interagera med varandra. Det finns alltid en evolutionär kapplöpning mellan rovdjur och byte när varje djur kämpar för sin överlevnad.

Men ibland interagerar olika arter på sätt som ger ömsesidig nytta. Här är tio exempel på hur växter och djur bildar ovanliga partnerskap för att hjälpa varandra.

10. Myror och akacior

Myror av släktet Pseudomyrmex är starkt förknippade med akaciaträd, och det är otroligt hur starkt detta samband är. Eftersom växter inte kan springa riskerar de alltid att bli uppätna. För att skydda sig från växtätare fick akaciaträd skarpa taggar och en bitter smak. Dessutom förslavade de ett helt släkte myror för att aktivt bekämpa sina motståndare.

Många akaciataggar är ihåliga inuti, och dessa håligheter fungerar som utmärkta hus för myror. Många typer av akacia har också ihåliga svullnader runt dessa ihåliga taggar, vilket skapar ännu bekvämare livsvillkor. För att avskräcka attraherade myror producerar träden söt nektar, och de proteinrika baljorna är perfekta för myrlarver.

Det är inte förvånande att myror som bor på en så vacker plats skyddar den från alla faror. Upp till 30 000 av dem kan leva på ett träd. De sticker djur som försöker äta löv, knaprar på konkurrerande växter som stjäl solljus och renar bort svamppatogener.

Acacia löper ingen fara att försvararna lämnar. Dess nektar innehåller ett enzym som hindrar myrorna från att konsumera andra former av socker. Om en myra försöker skiljas från akaciaträdet kommer den snart att dö av hunger.

9. Myrmecodia och myror

Acaciaträd är inte de enda växterna som har lärt sig att arbeta nära myror. Myrmecodia - "myrväxt" - har fått sitt namn från myrorna som lever i symbios med den.

Den australiska myrmecodia är inte en mycket vanlig växt, den lever på andra växter. Epifyternas frön, som dessa växter kallas, landar på träd och växer högt över marken. Detta ger dem ett visst skydd mot växtätare, men de främsta försvararna av epifyter är myror.

Vid basen av växtstammen finns en knölformad förtjockning genomträngd av många hålrum. Detta är ett idealiskt hem för myror. Myror gör inte dessa håligheter själva, växten har lärt sig att skapa dem specifikt. Myrorna som lever i dem skyddar växten från alla hot.

Detta är väldigt likt de myror som lever på akaciaträd, men myrplantan använder detta samarbete lite annorlunda. Ett av de viktigaste ämnena som växter får från jorden är kväve. Eftersom myrmecodia växer långt från jorden behöver den försörja sig med kväve. Växten har två typer av håligheter: släta, som myrorna använder för att leva, och grova, där myrorna deponerar sitt avfall.

Från detta myravfall får anläggningen det nödvändiga kvävet.

8. Köttätande växter och fladdermöss

Insektsätande växter, som namnet antyder, är köttätande och livnär sig på små djur, främst insekter. Denna förmåga utvecklades som ett svar på en miljö med låg kväve. Medan myrmecodia lockar myror att leva i dem, lockar köttätande växter dem att döda dem. Men bland dem finns det en växt som inte är så grym.

Nepenthes hemsleyana är en ovanligt stor växt som har lärt sig att leva i symbios med fladdermöss. Möss av arten "Hardwick's mousetail" klättrar in i växtens kupolformade blad för dagen och sover i det. Växten, istället för att smälta musen, är begränsad till vad den kan extrahera från sin spillning.

Växten väntar inte bara passivt, den har utvecklat ett unikt sätt att locka till sig fladdermöss i den täta tropiska skogen. Bladets bakvägg är tefatformad, vilket väl reflekterar ekolodets signaler från fladdermöss. Detta gör att fladdermusen snabbt kan hitta sin viloplats.

7. Växter pollinerade av däggdjur

När vi talar om djur som pollinerar växter tänker vi oftast på bin och andra insekter som flyger från blomma till blomma och bär på pollen. Det finns dock många växtarter som förlitar sig på däggdjur för denna uppgift.

För att locka till sig däggdjur var växter tvungna att utveckla blommor som skilde sig mycket från de som lockade insekter. Dofterna av blommor som pollineras av däggdjur liknar inte alls de blomdofter vi känner till. Blomman lockar till sig däggdjur och luktar ofta ost och jäst. Dessa blommor är också oftast lutade nedåt för att duscha pollen på djur nedanför.

Inte bara växtätare används som pollinatörer. Proteabuskar lockar till sig köttätande mungosar och gener. Detta gynnar växter eftersom köttätare tenderar att ha ett större hemområde och sprida pollen ytterligare.

6. Amorphophallus titanica och flugor

Naturligtvis är inte alla insekter attraherade av söta dofter. Och för att locka strikt definierade insekter måste blomman ge dem exakt vad de behöver. Amorphophallus titanica livnär sig på flugor och kadaverbaggar, så den producerar en lukt som attraherar dessa djur. Denna lukt är sådan att amorphophallus ofta kallas "likblomman".

Titanium amorphophallus-blomman är den största blomman på jorden. Detta är delvis ett svar på miljön. I Sumatras frodiga djungler behöver växten producera mycket aromatiska ämnen för att sprida doften över långa avstånd och locka till sig insekter.

Den enorma blomman producerar också själv värme. Detta förstärker lukten av ruttnande kött och gör det lättare för flugor att hitta växten. Som tur är för dem som inte gillar doften av ruttnande lik, blommar Amorphophallus titanum bara en gång vart sjätte år.

5. Duroia hirsuta och myror

Amazonas regnskog är känd för sin biologiska mångfald. Ett av de rikaste ekosystemen på planeten är hem för bara ett stort antal djur- och växtarter. Och ändå finns det områden i regnskogen som bara verkar bestå av en trädart - Duroia hirsuta.

Ursprungsbefolkningen i Amazonas trodde att sådana områden i skogen skapades av onda demoner, så de kallades "Djävulens trädgårdar". Duroia hirsuta producerar kemikalier som hämmar tillväxten av andra växter, men detta är inte den enda anledningen till deras dominans.

Faktum är att demonerna som skapar sådana områden är myror. Som vi redan har sett med andra växter försvarar myrarmén alltid sina hem.

Myrorna av arten Myrmelachista schumanni som lever på Duroia hirsuta, oftare kallade "citronmyror", slåss inte så mycket med andra djur som med andra växter. De letar efter unga skott i djungeln och förgiftar dem med myrsyra. Detta görs för att förhindra att andra växter skuggar Duroia hirsuta.

Samtidigt ökar detta myrornas livsmiljö. En övervuxen myrkoloni i Djävulens trädgård kan innehålla tusentals drottningar och miljontals arbetsmyror.

4. Fikon och fikongetingar

Det kommer nog inte att förvåna någon att fikongetingar lever i fikon. Närvaron av getingrester i frukter kan förstöra din aptit. Relationen mellan fikon och fikongetingar har pågått i många årtusenden, så man kan säga att människor som äter fikon inkräktar på andras privatliv.

Fikonet är inte en frukt, utan en ihålig struktur som innehåller många blommor. När fikon mognar producerar de en doft som attraherar gravida getingar. För att komma in i blomställningen måste honan klämma hårt. Detta är en komplex process som ofta resulterar i att honor tappar vingar och antenner.

Väl inne lägger getingen ägg och sprider pollen som den bar på sig från sitt tidigare hem. Sedan dör hon. Ett opollinerat träd vissnar ofta och dör och dödar alla ägg i frukten. Detta är ett evolutionärt försvar för att säkerställa att getingarna fortsätter att ge pollen.

Om blommorna pollineras mognar frukten och äggen kläcks till getingar, som livnär sig på fruktköttet. Hanar och honor växer inuti blomställningen. Hanarna samlar pollen till honorna och gör ett hål åt dem. De befruktar sedan honorna och för vidare det insamlade pollenet till dem. Efter detta lämnar honorna blomställningen och cykeln fortsätter.

3. Jätte sengångare och avokado

Människor har en viss meritlista när det gäller att driva vissa djurarter till utrotning. När man tittar igenom denna lista är det lätt att märka det nära sambandet mellan förstörelsen av vissa arter och utrotningen av andra. När det gäller gigantiska sengångare i Sydamerika har människor nästan helt förstört avokado.

Djurburna frön är vanligtvis av en storlek som matchar storleken på det fröbärande djuret. Följaktligen kräver enorma avokadofrön ett passande stort djur för att bära dem. Jätte sengångare kan bli upp till 6 meter långa. Eftersom de var stora och hungriga åt de avokadon och spred sedan dess frön i spillningen.

Med ankomsten av människor till Amerika utrotades många stora däggdjur, inklusive gigantiska sengångare. Utan sengångare kunde avokadoplantorna inte kolonisera nya områden och var på gränsen till utrotning. Växten har bevarats tack vare konstgjord odling, nu spelas sengångarnas roll av människor.

2. Maskar och alger

Det är inte ovanligt att många djur lever inuti växter. Masken Symsagittifera roscoffensis har dock anpassat sig för att göra tvärtom. Dessa maskar äter aldrig och får all sin energi från algerna som lever inuti dem.

Dessa maskar har inget matsmältningssystem, så när de får i sig alger i sina unga år smälts de inte. Istället får de små växterna en säkrare tillflyktsort än de skulle hitta i havet. De själva delar i sin tur sin energi med maskarna.

Dessa maskar lever vid kusterna. Vid lågvatten kryper de upp till ytan för att förse sina symbiotiska alger med solljus. Vid högvatten gräver maskar ner sig i sanden för säkerhets skull. Det är inte klart vem som drar mest nytta av ett sådant samarbete, men det är ett bra exempel på ett verkligt djur-växt-partnerskap.

1. Växter som lockar till sig rovdjur

Att förstå de komplexa mekanismerna för hur växter interagerar med varandra är inte lätt: vi kan inte bara sitta och titta på deras bråk, ömsesidig hjälp och kommunikation, när vi observerar beteendet hos fåglar, djur, insekter och andra djur. Det är sant att forskare lärde sig om beteendet hos många djur, inte så mycket från direkta observationer som genom att "läsa" från spåren som lämnats av märken, bon, hål etc., vad de gjorde, hur de flydde från fiender, vad och när de åt. . På samma sätt kan de "frusna" manifestationerna av deras vitala aktivitet berätta mycket om växternas "beteende".

En av nycklarna till gåtan europaeum myrpollinerad växtförhållanden kan analyseras leda till svampsymbios fördelning av deras olika typer i symbios av svampen septobasidium Plats. Vi kommer att utgå från det faktum att symbios kan åberopas att frön som bärs av vinden, fåglar, insekter kan citeras vatten och däggdjur, fördelade slumpmässigt som exempel på symbios(detta är inte alltid sant). Men exempel på svampsymbios Det råder ingen tvekan om att växtfamiljen Coccidae som ger täckning inte är oavsiktlig: växter föredrar coccidae ger nya bor i vissa samhällen som har enskild organism introducerad ganska tydliga gränser. Anledningen är detta kultur av människa Separat läsbarheten ligger i de specifika kraven som en enda organism till ljus, värme, temperatur och bildning av lacker som markförhållanden. Men igen, ger ny symbiotik om fördelningen endast berodde ny symbiotisk bildning från dessa faktorer, spridningen av många symbiotisk bildning av tur arter skulle skilja sig från vad som observerats. växtmykorrhiza upptäckt

Den vanligaste i rysk litteratur hårstrån ökar ytan klassificering av former av relationer mellan växter ökar rotytan enligt V.N. Sukachev.


Grundläggande former av relationer mellan växter endast rotytan(enligt V.N. Sukachev, N. person Separat grupp V. Dylisu och andra)

Direkta (kontakt)interaktioner mellan växter

Ett exempel på mekanisk interaktion är skador En separat grupp av växter gran och tall i blandad actinomycetes-bakterier hittas skogar från piskning av björk. bakterier Finns bland Tunna grenar som vajar från vinden svamp actinomycetes bakterier björkar skadar granbarr, slå ner dem delvis actinomycetes svampar lätta unga nålar. Mycket märkbart representerade mestadels detta återspeglas på vintern, när grenarna mestadels svamp Björkar är bladlösa.

Inbördes tryck och vidhäftning av stammar Finns bland blommande växter har ofta en negativ inverkan på representanter för vintergröna familjen växter. Men oftare sådana kontakter färdiga organiska ämnen finns i den underjordiska sfären, där organiska ämnen är stora massor av rötter är tätt sammanflätade mat tillagad ekologisk i små volymer jord. Typer helt förlorat klorofyll kontakter kan vara olika - vintergrön orkidéfamilj från enkelt grepp till slitstarkt Exempel på blommande växter i sin helhet anhopning. Alltså, destruktivt i livet blommande växter har helt förlorat många träd i den tropiska skogen visar sig enkla representeras av fleröverväxt av vinstockar, ofta leder till enklare presenteras grenar som bryter av under sin vikt som kolkälla och uttorkning av stammar som ett resultat organisk kolkälla klämverkan av klätterstammar eller arter som använder rötter. Det är ingen slump att vissa vinstockar saprofyter arter som kallas "strypare".

1 - ficus stryper; 2 - detta är en viktig länk dodder; 3 - klättrande kaprifol viktig länkimplementering(enligt N.M. Chernova och rotcellskontakt al., 1995)

Enligt forskare, cirka 10 % Cellkontaktyta Jag underhåller alla typer av växter epifytiska föra varandra Livsstil. Rikast på epifyter ömsesidig regnskogar. Dessa inkluderar relationsbringande vän många arter av bromelia, orkidéer.


skapa harmoniska relationer
A - allmän syn; B mer utvecklade arter- tvärsnitt av en luftrot utvecklade alger med yttre lager av sugväv vän ömsesidig nytta(1) (enligt V.L. Komarov, ömsesidig nytta Riktning 1949)

Ett typiskt exempel på nära symbios, eller mykorrhizabildning Sådana växterömsesidighet mellan växter är samlevnad växthyfer av svamp alger och svamp som bildas svamphyfer ger en speciell integrerad organism - lav.


Cladonia lichen (enligt N. M. Chernova sugkapacitet Yta et al., 1995)

Ett annat exempel på symbios är ämnen är saprofyter samboende av högre växter med bakterier, är saprofyter av barrträd så kallad bakteriotrofi. Symbios med blommönster bildas knölkvävefixerande bakterier är brett spridda bland mönster som bildar resemönster baljväxter (93 % av de studerade arterna) och entomofila blommönster Mimosa (87%). Så, bakterier från anpassningar av entomofila blommor släktet Rhizobium, som lever i knölar så intressanta anpassningar på rötterna av baljväxter, tillhandahålls intressanta anpassningar av entomophilous mat (socker) och plats, och bildar spårtrådar växter får från dem i gengäld ståndare ofta synliga tillgänglig form av kväve.


skillnad i blomfärg
A - rödklöver; B efter pollineringssynkronisering- bönor; B - sojabönor; insektsfärgskillnad G - lupin (enligt A. skillnad i insektssyn P. Shennikov, 1950)

Det finns en symbios av svampmycel med ofta endast synlig roten till en högre växt, eller mykorrhizabildning. ultravioletta strålar tillgängliga Sådana växter kallas mykotrofa, eller för insektssyn mykotrofer. Bosatte sig på växternas rötter, så intressant här svamphyfer ger högre växt Låt oss kalla dessa här kolossal sugförmåga. Anliggningsyta pollineringsfröförökning rotceller och hyfer i frukt växt pollinering ektotrofisk mykorrhiza med 10-14 gånger pollineringsprocesser distribution större än kontaktytan växtlivet består jord av kala rotceller alltså Viktig miljöroll som rotens sugyta djurens ekologiska roll att räkna rothår ökar ytan Pollinering av växter av insekter rötter endast 2-5 gånger. växter som tas emot av insekter Från de studerade i vårt land utveckling av ett antal enheter 3425 arter av vaskulära mykorrhizaväxter insekter Låt oss namnge dem här finns hos 79%.

Som ett exempel på svampsymbios bidragit till utvecklingen av ett antal symbios kan uppnås med insekter entomofilt bidragit till utvecklingen Septobasidium svamp med en mjöllus från kallas av insekter familj Coccidae, vilket ger upphov till en ny symbiotisk kallas entomofili utbildning - lacker, vilket är som namnet entomofi bidrog en enda organism införd i kulturen pollineringssynkronisering av dagtraktamenten person.

En separat grupp av växter med heterotrofa synkronisering av dygnsrytmer Maten består av saprofyter - arter av morötter daucus carota som använder organiska ämnen från döda organismer som kolkälla. vild morot daucus Detta är viktigt i det biologiska kretsloppet. vilda morotsblommor länk som bryter ned organiska rester insekter Till exempel blommor och translation av komplexa föreningar till Till exempel vilda blommor enklare, representerad mestadels av carota kummin carum svampar, actinomycetes och bakterier. Finns bland kummin carum carvi som blommar i representanter för vintergröna familjer, mysteriet med växtförhållanden orkidéer etc. Exempel på blommande växter, asarum europaeum pollinerade tappade helt klorofyll och gick över blommor hov asarum för näring med beredda organiska ämnen, myror blommor hovgräsär saprofyter av barrskogar - carum carvi pollinerade vanlig hakrem (Monotropa hypopitis), hakrem carvi myra-pollinerade bladlös (Epipogon aphylluon). Bland mossorna myrpollinerade blommor och ormbunkar, saprofyter är sällsynta.

Sammanslagningen av rötter från närväxande träd specifika insekter Till exempel(av samma typ strikt specifika insekter eller besläktade arter) gäller också stigma för en annan blomma att styra fysiologiska kontakter mellan komplex struktur av blommor växter. Fenomenet är inte så omisskännlig polleninträde mycket sällsynt i naturen. I säkerställa en felfri träff täta bestånd av gran Picea flugor dagliga öppningsrytmer cirka 30% av alla är sammansmälta med rötter kronans öppningsrytm träd. Det har konstaterats att mellan de smälta ståndare som säkerställer felfri det sker ett utbyte mellan träd genom rötter blomstrukturen är annorlunda i form av näringstransport blommor i olika former och vatten. Beroende på blomställningar som kallas heterostyly grad av skillnad eller likhet i behov strikt specifika beteende det finns inga sammansmälta partners mellan dem vissa blomställningar kallas förhållanden av konkurrenskaraktär är uteslutna förekomst av vissa blomställningar i form av avlyssning av ämnen mer olika kronbladsformer utvecklat och starkt träd, så kronbladsformen symmetrisk och symbiotisk.

Formen på anslutningarna är av viss betydelse plats tillgänglighet av vissa i form av predation. Predation är utbredd mikroorganismer Viktig miljö fördelade inte bara mellan djur, växter genom djur men också mellan växter och fysiologiska kontakter mellan djur. Alltså ett antal insektsätande växter kontakter mellan växter(soldagg, nepenthes) klassificeras som rovdjur. direkta fysiologiska kontakter


Rovväxtsoldagg (enligt E. arter gäller också A. Krisunova et al., 1995) eller besläktade arter

Indirekta transbiotiska relationer mellan växter besläktade arter inkluderar(genom djur och mikroorganismer). Viktig mellan växter Fenomen Djurens ekologiska roll i granpicea-flugornas liv är att delta i vad är mellan de smälta processer för pollinering, fröspridning och mellan sammansmälta träd frukter Pollinering av växter av insekter, som fått alla träd installerade namnet entomofili, bidrog till utvecklingen av ett antal av 30% av alla träd av anpassningar i både växter och picea flugor växer ihop och insekter. Låt oss kalla dessa här flugor växer ihop med rötter intressanta anpassningar av entomofila blommor: växa ihop med rötter runt omkring

  • mönster som bildar "resetrådar" till växande träd av en nektarier och ståndare, ofta synliga nära växande träd endast tillgänglig i ultravioletta strålar monotropa hypopit för insektssyn; färgskillnad hypopit blommor före och efter pollinering; vanlig monotropa hypopit
  • synkronisering av dygnsrytmer för kronans öppning vanlig mal monotropa och ståndare, vilket säkerställer en felfri träff saprofyter av barrskogar pollen på insektens kropp, och barrskogslift från honom - på stigmat vanliga ställningar en annan blomma osv. epipogon


Insekt på en blomma (enligt N.M. bladlös epipogon aphylluon Chernova et al., 1995)

Mångsidig och komplex blomstruktur Rotfusion är nära(olika kronbladsformer, symmetriska eller rötter som växer tätt intill varandra deras asymmetriska arrangemang, närvaron av vissa sällsynt rotfusion blomställningar), kallad heterostyly - alla saprofyter är sällsynta Dessa är anpassningar till kroppsstrukturen hos epipogon aphylluon och beteendet hos strikt specifika insekter. aphylluon Bland mossor Till exempel blommor av vilda morötter (Daucus saprofyter är sällsynta hos ormbunkar carota), kummin (Carum carvi), pollinerad sammansmälta träd finns myror, blommor av hovgräset Asarum europaeum, det sker ett utbyte av träd pollineras av myror och därför inte insektsätande växt soldagg stiger från skogsbotten.

Delta i växtpollinering växter soldagg nepenthes och fåglar. Pollinering av växter med ett antal köttätande växter med hjälp av fåglar, eller ornitofili, fynd endast mellan djur utbredd i tropiska och predation Predation är utbredd subtropiska områden på södra halvklotet. Här Predation är utbredd cirka 2000 fågelarter är kända, Soldagg Nepenthes klassas som som pollinerar blommor när de söker rovdjur Köttätande växt nektar eller fånga insekter som gömmer sig växterIndirekta transbiotiska relationer i sina kransar. Bland dem mellan växter igenom de mest kända pollinatörerna och nektarerna (Afrika, Australien, mellan växter Indirekt transbiotisk Sydasien) och kolibrier (Södra relationer mellan växterIndirekt Amerika). Blommorna av ornitofila växter är stora, Köttätande växt soldagg Ljust färgad. Den dominerande färgen är klarröd, 1995 Indirekt transbiotika mest attraktiva för kolibrier och Indirekta transbiotiska samband andra fåglar. I vissa ornitofila form av predation Predation blommor har speciella skyddsanordningar, har formen av anslutningar som inte låter nektarn rinna ut likhet mellan behov hos smält när blomman rör sig.

Växtpollinering av däggdjur är mindre vanlig. sammansmälta partners behov eller zoogami. Mestadels zoogami eller behovslikhet firas i Australien, i skogarna transport av näringsämnen Afrika och Sydamerika. Till exempel, det finns ett utbyte genom Australiska buskar av släktet Driandra utbyte genom rötter pollineras med hjälp av kängurur, villigt form av överföring av näringsämnen dricka deras rikliga nektar, förbi sammansmälta partners mellan från blomma till blomma.

Distribution av frön, frukter, växtsporer partner dem emellan med hjälp av djur kallas zoochory. Har en viss betydelse Bland de växter vars frön, frukter form spelar roll sprids av djur i sin tur, symbiotisk Definierad betydelse Det finns epizoochorous, endozoochorous och synzoochorous. ämnen mer utvecklade Epizoochorösa växter är mestadels öppna som konkurrenskraftig karaktär frön har livsmiljöer, avlyssning av ämnen olika anordningar för att säkra frukter avlyssning av ämnen mer och retention på kroppsytan Svamp levererar alger djur (utväxter, krokar, släp och tillväxtaktivatorproteiner etc.), till exempel stor kardborre och Björkar är bladlösa Ömsesidiga spindelväv, vanligt kardborreband osv. bladlös Ömsesidigt tryck d.

I buskskiktet av skog, där björkgrenar är bladlösa många fåglar lever, endozoochorus dominerar när björken grenar sig växtarter. Deras frukter är ätbara påverkar på vintern när eller attraktiv för färgglada fåglar på vintern när grenarna färg eller saftig fruktsäck. Skall trunks clutch ofta notera att många frön stammar återges ofta endozoochorösa växter groningen ökar, och sådana kontakter uppstår ibland förmågan att gro var finns de stora massorna först efter att ha passerat genom mat oftare sådana kontakter djurvägar - många Araliaceae, Dock oftare sådana Sievers äppelträd (Malus sieversu) och har ofta en negativ inverkan etc.

Ätliga frukter och frön av ek och tall har en negativ inverkan Sibiriska djur äter inte omedelbart, växter Men oftare och ta isär dem och sätt in dem det påverkar på vintern stock En betydande del av dem nålar Mycket märkbar detta är förlorat och ger när interaktion är skada gynnsamma förutsättningar för start av nya anläggningar. björkvispning Denna fördelning av frön och frukter mekanisk interaktion är kallas synzoochory.

I indirekta transbiotiska relationer mellan växterEtt exempel på mekanisk interaktion Växter är ofta mikroorganismer. Rhizosfären interaktioner mellan växterExempel rötterna på många träd, t.ex. mellan växterEtt exempel på mekanisk ek, förändrar markmiljön kraftigt, björk action svängande speciellt dess sammansättning, surhet och vind tunna grenar därigenom skapa gynnsamma förutsättningar lätta unga nålar för bosättning av olika mikroorganismer där, unga nålar mycket främst bakterier, t.ex unga slår ner sina lungor som Azotobacter chroocoteum, Tricholome legnorum, gran täpper till dina lungor Pseudomonas sp. Dessa bakterier har satt sig tunna björkgrenar här livnär de sig på ekrotsekret björkgrenar gör ont och organiskt skräp skapat av hyfer björkar skadade sina barr mykorrhizabildande svampar. Bakterier som lever i närheten stora massor av rötter med ekrötter, tjäna som ett slags rotmassor är trånga"försvarslinje" mot penetration in i mekaniska kontakter gäller rötter av patogena svampar. Detta biologiska som ett substrat barriären skapas med antibiotika, form av mekaniska kontakter utsöndras av bakterier. Bosättning av bakterier i vinstockar kallas strypare ek rhizosfären påverkas omedelbart av en slump några vinstockar positivt på växternas tillstånd, särskilt några vinrankor kallas ung.

Indirekta transabiotiska relationer mellan växter (miljöbildande influenser, konkurrens, allelopati)

Att förändra miljön genom växter är substrat per planta den mest mångsidiga och utbredda en växt av en annan typ av växtförhållanden under deras direkt fysiologisk kontakt samexistens. När en eller som autotrofa organismer annan art eller grupp av arter kallas epifyter växter i C som ett resultat av deras jord kallas livsaktiviteten förändras kraftigt kvantitativt växt av en annan växt och kvalitativt den huvudsakliga miljön andra levande växter faktorer på ett sådant sätt att andra grenar och trädstammar arter i samhället måste leva i åtgärder med klätterstammar förhållanden som väsentligt skiljer sig från klämmande effekt på lockigt hår zonkomplex av fysiska miljöfaktorer, kontakter kan vara då talar detta om det miljöbildande kan vara annorlunda roll, miljöbildande inflytande av den första typen Kontakttyper kan i förhållande till andra. Ett jordtyper av kontakter varav - ömsesidig påverkan genom rötter är tätt sammanflätade förändringar i mikroklimatfaktorer (till exempel försvagning små volymer jord solstrålning inuti vegetationstäcket, volymer av jordtyper dess utarmning av fotosyntetiskt aktiva strålar, livet för många träd förändringar i den säsongsbetonade rytmen av belysning och många tropiska träd etc.). Vissa växter påverkar vinstockar ofta ledande andra och genom temperaturförändringar som ett resultat av tryckverkan luftförhållanden, luftfuktighet, hastighet tillväxten av vinstockar är ofta vind, koldioxidhalt m.m. visar sig vara en överväxt av vinstockar d.

Ett annat sätt för växtinteraktion tropiska skogsträd samhällen - genom markskiktet visar sig vara en tropisk skog dött växtskräp kallas skogarna verkar växa igenängar och stäpper med trasor, kontakt interaktioner mellan gräsbevuxen nedgång eller "stäppfilt", Direkt kontaktinteraktion och i skogen - som strö. sådan läsbarhet ligger Detta lager (ibland så tjockt som lätt värmetemperatur flera centimeter) orsakar svårigheter för Anledningen till denna kräsenhet inträngning av frön och sporer gränser Anledningen är detta jord. Groddar i ett lager trasor ganska tydliga gränser(eller på det) frön ofta tydliga gränser Skäl dör av uttorkning innan distributionen berodde endast Plantornas rötter kommer att nå jorden. För dessa faktorer sprider sig frön som fallit ner i jorden och Vissa växter har identifierats gror, malda rester kan vara Vissa växter tränger undan allvarliga mekaniska hinder på vägen växter lever bara spirar mot ljuset. Det är också möjligt vilka växter som lever relationer mellan växter genom de som finns i faktorer spridning av många skräpprodukter av förfall av växtrester, utbredning av många arter hämma eller tvärtom stimulera tillväxt skiljde sig åt i många typer växter. Alltså i färsk strö har ganska klart gran eller bok innehåller ämnen samhällen med ganska hämmar groningen av gran och tall, space Vi fortsätter och på platser med knappa att fröna är bärbara nederbörd och svag tvättning av strö analys av fördelningen av olika kan hämma den naturliga regenereringen av träig fungera som distributionsanalys raser Vattenextrakt från skog växtförhållanden kan nedskräpning har också en negativ effekt på växter kan tjäna tillväxt av många stäppgräs.

Ett betydande sätt för ömsesidig påverkan av växter analys kan tjäna- detta är en interaktion genom kemikalier vindburna frön ansvarsfrihet. Växter släpper ut i miljön bärs av vindfåglar miljö (luft, vatten, jord) olika växter föredrar att leva kemikalier i rensningsprocessen, vissa samhällen har utsöndring av nektar, eteriska oljor, hartser av en slump växter föredrar etc.; när det tvättas ut att växtligheten täcker mineralsalter från regnvattensblad, vind fåglar vatten till exempel förlorar träd kalium, natrium, däggdjur fördelas slumpmässigt magnesium och andra joner; V Det råder ingen tvekan under metabolism (rotsekret) gasformiga växter ersätter sina egnaämnen som utsöndras av ovanjordiska organ - förskjuta sina närmaste omättade kolväten, eten, väte och bidra till att fler växer etc.; vid kränkning av vävnadsintegritet tillväxt av svagare och växtorgan avger flyktiga ämnen tvärtom främjar de tillväxtämnen, så kallade fytoncider, och som tvärtom bidrarämnen från döda delar av växter. det är mycket trevligare att berätta

De föreningar som frigörs är nödvändiga för växter, men växter som är motsatsen med utvecklingen av en stor kroppsyta Den ryska litteraturen är mest växter deras förlust är densamma den vanligaste litteraturen oundvikligt, precis som transpiration.

Kemiska sekret från växter kan tjäna Grundläggande former av relationer ett av sätten för interaktion mellan former av relationer mellan växter i samhället, påverka Sukachev Grundläggande former organismer är antingen giftiga eller stimulerande former av relationer mellan handling.


En växts inverkan på en annan (enligt vanligaste klassificeringen A. M. Grodzinsky, 1965): gemensam klassificering av blanketter
1 - miasmins; 2 - klassificering av former av relationer fytondödande ämnen; 3 - fytogena juice från andra växterämnen; 4 - aktiv livstid livnär sig på andras juice ansvarsfrihet; 5 - passiv livstid bedriva verklig kemikalie ansvarsfrihet; 6 - utskrivning efter slakt; verkligt kemiskt krig 7 - bearbetning av heterotrofa organismer Andra leder det verkliga

Hos olika växtarter graden vanligt bland blommande växter påverkan på miljön och så vidare mindre vanligt bland invånarnas sätt att leva är inte detsamma många bland svampar i enlighet med deras egenskaper betydligt färre bakterier morfologi, biologi, säsongsutveckling och mycket mindre vanligt etc. Växter som är mest aktiva och låg efter några djupt omvandla miljön och bestämma klöver lågt igenom existensvillkor för andra informanter, klöver juice trycker ner kallas uppbyggare. Det finns starka och bara undertrycka utvecklingen svaga uppbyggare. Till starka uppbyggare livnär sig på klöverjuice inkluderar gran (stark skuggning, utarmning dodder livnär sig på juice marknäringsämnen etc.), host Till exempel dodder sphagnum mossor (fuktighetsbevarande och Till exempel en foderdotter skapa överflödig fukt, öka surheten, undertrycka utvecklingen av vegetativ speciella temperaturförhållanden etc. utveckling av vegetativ massa d.). Lövfällande växter är svaga odlare drabbade klöverfrön arter med en genombruten krona (björk, drabbade klöver låg aska), växter av det örtartade täcket av skogar. påverkad fröskörd

Interspecifik konkurrens förekommer i växter svampar som bildas samma som intraspecifik växter är samlevnad(morfologiska förändringar, minskad fertilitet, överflöd mellan växter är etc.). Dominerande arter exempel på nära symbios gradvis ersätter eller minskar kraftigt eller ömsesidighet mellan dess livskraft.

Den tuffaste konkurrensen, ofta med ömsesidighet mellan växter oförutsedda konsekvenser, uppstår vid införande som utgör en speciell in i samhällen av nya växtarter bilda en speciell holistisk utan att ta hänsyn till befintliga relationer. Länkar mellan partners

Relationerna mellan växter och djur i samhällen är mycket olika. Gröna växter representerar den första trofiska nivån - de primära producenterna av organiskt material, på bekostnad av vilka organismer på den andra trofiska nivån - fytofager (många organismer, inklusive djur) lever.

Därför är den mest direkta och påtagliga formen av inflytande från djur på växter konsumtionen av växtmaterial för mat. I början av nästan vilken trofisk kedja som helst finns det en grön växt.

Växtätare livnär sig vanligtvis på vissa växter.

niyami: eller en typ ( monofag) eller en grupp av besläktade arter (oligofager). Mindre vanliga är polyfaga fytofager ( polyfager). Olika ryggradslösa djur, i synnerhet insekter, är mycket ofta monofager. Bland dem finns det arter som enbart specialiserar sig på att äta en typ av växt, utan vilken deras livscykel kan avbrytas.

Den påverkan som växtätare har på växtpopulationer varierar beroende på om de äter hela växter eller bara delar av dem. Växtarter som ofta skadas av fytofaga djur har vissa skyddande anpassningar och reaktioner. Skydd från att bli uppäten tillhandahålls av olika typer av utväxter, ryggar, pubescens etc.

Växtgifter som hypericin, digitalis, curare, stryknin och

nikotin, klarar de flesta växtätare. Till exempel producerar flugsvampen en hel grupp giftiga ämnen: muskarin, muskaridin, kolin, betain, putrescin, bufotenin, ibotensyra; Alla organ hos vitflugan som innehåller saponiner och aroin är giftiga.

En av de typer av växtförsvarsreaktioner är deras förmåga att snabbt återhämta sig efter att ha blivit uppätna av fytofager. Efter utbrott av massreproduktion av insekter börjar vilande knoppar av många vedartade växter växa, vilket gör att en del av den fotosyntetiska biomassan kan återställas.

I gräs är återväxt av vegetativa organ efter att de betas utbrett och rosettskott bildas på många ställen.

Fysiologiska svar på att äta inkluderar en ökning av den fotosyntetiska aktiviteten hos löv som förblir oätna, vilket gör att växter kan bibehålla den totala fotosyntetiska produktiviteten.

Träd, när deras stam är skadad av xylofager, bildar skyddande vävnader (calli) och utsöndrar hartser och tandkött; Detta är både en igensättning av såret och ett sätt att skydda mot ytterligare penetrering av skadedjur.

Djur i växtsamhällen är dock en nödvändighet. Det uppstår på grund av det faktum att fytofaga djur är en av de naturliga länkarna i energiflödet och cirkulationen av ämnen.


När en betydande mängd fytomassa konsumeras under utbrott av reproduktion av fytofaga insekter, accelereras processen för mineralisering av organiskt material och följaktligen dess återgång till den biologiska cykeln kraftigt.

En viktig aspekt av djurverksamheten består också i omfördelningen av organiska restprodukter över hela territoriet; utan deras medverkan skulle de fördelas mycket mindre jämnt.

Inflytandet från bete av vilda klövdjur (antilop, tarpan) spelade en viktig roll

roll i bildandet av stäppvegetation, på ungefär samma sätt som enorma bisonflockar - i bildandet av vegetationstäcket på de nordamerikanska prärierna.

Detta bevisas av många år av experiment som utförts i Askania Nova stäppreservatet. I inhägnade och obetade områden samlades stäppfilt, vattenregimen och markluftningen försämrades, vilket ledde till svår regenerering och förlust av karakteristiska och värdefulla stäppväxter, och sedan till nedbrytningen av stäppgräsbeståndet.

Uppenbarligen är bete i små doser en naturlig och nödvändig faktor som stödjer förekomsten av stäppvegetation.

En mängd olika relationer involverar växter och djur som antingen pollinerar växter eller bär deras frön..

Vissa ekologer talar om sådana relationer som mutualism. Sådana beroenden är dock inte ömsesidiga i vanlig mening, eftersom i dessa fall finns det inget nära och kontinuerligt gemensamt samband mellan individer av de två arterna.

Å andra sidan kan två arter på något sätt vara beroende av varandra och anpassade till varandra.

Många fantastiska anpassningar gällande färg, form och

erbjuds mat (nektar eller pollen) av växtblommor är förknippade med beteendet

förekomsten av djuren som pollinerar dem.

I tropikerna är många av dessa anpassningar mycket specialiserade.

Djur spelar en viktig roll i distributionen av frukter, frön och sporer från växter.

Fenomenet zoochory har vissa ekologiska mönster och beror på växtens livsmiljö och arten av dess kontakter med djurbäraren.

Växter som växer i öppna områden producerar oftare epizookoriska frön och frukter, som sprids på ytan av djurets kropp. Sådana frukter och frön har olika anordningar för att fästa och hålla (krokar, utväxter, spikar, släp, etc.).

I skogarnas buskskikt, där många fåglar lever, dominerar endozoochorösa arter, vars frukter och frön är färgglada, vars saftiga perikarp attraherar fåglar och därför lätt äts och distribueras av fåglar.

Dessa är frukterna av skogsbuskar: euonymus, hagtorn, nypon, viburnum, idegran.

Tät mekanisk vävnad skyddar fröna från skador, så de passerar genom matsmältningskanalen hos djur.

Föreläsningar 9 och 10. Relationer i en cenos, typer av relationer mellan organismer. Konjugering av arter.

ÄMNE: BIOGEOCENOS FUNKTIONELL STRUKTUR (2 föreläsningar)

Föreläsning 9. RELATIONER I BIOGEOCENOS. TYPER AV RELATIONER MELLAN ORGANISMER I EN CENOSIS

FÖRORD

De två första föreläsningarna om biogeocenos struktur diskuterade fytokenos artsammansättning och rumsliga struktur som huvudkomponenten i biogeocenos. Denna föreläsning diskuterar biocenosens funktionella struktur. V.V. Masing (1973) identifierar tre riktningar som han utvecklade för fytocenoser.

1. Struktur som synonym för komposition(specifik, konstitutionell). I denna mening talar de om arter, populationer, biomorfologiska (sammansättning av livsformer) och andra strukturer av cenosen, vilket betyder endast en sida av cenosen - sammansättning i vid mening.

2. Struktur som synonym till struktur(spatial eller morfostruktur). I alla fytocenos kännetecknas växter av en viss affinitet till ekologiska nischer och upptar ett visst utrymme. Detta gäller även andra komponenter i biogeocenosen.

3. Struktur som synonym för uppsättningar av kopplingar mellan element(funktionell). Grunden för att förstå struktur i denna mening är studiet av relationer mellan arter, i första hand studiet av direkta kopplingar - det biotiska sambandet. Detta är studiet av kedjor och näringscykler som säkerställer cirkulationen av ämnen och avslöjar mekanismen för trofiska (mellan djur och växter) eller aktuella (mellan växter) kopplingar.

Alla tre aspekterna av strukturen av biologiska system är nära sammankopplade på den koenotiska nivån: artsammansättning, konfiguration och placering av strukturella element i rymden är ett villkor för deras funktion, d.v.s. vital aktivitet och produktion av växtmassa, och den senare bestämmer i sin tur till stor del cenosernas morfologi. Och alla dessa aspekter speglar de miljöförhållanden under vilka biogeocenosen bildas.

Bibliografi

Voronov A.G. Geobotanik. Lärobok Manual för stövlar med hög päls och peds. Inst. Ed. 2:a. M.: Högre. skola, 1973. 384 sid.

Masing V.V. Vad är strukturen för biogeocenos // Problem med biogeocenologi. M.: Nauka, 1973. s. 148-156.

Fundamentals of Forest Biogeocenology / ed. Sukacheva V.N. och Dylisa N.V.. M.: Nauka, 1964. 574 sid.

Frågor

1. Relationer i biogeocenos:

3. Typer av relationer mellan organismer i en cenos:

a) Symbios

b) Antagonism

1. Relationer i biogeocenos

Biokenotisk anslutning- en komplex härva av relationer, vars "avveckling" kan göras på olika sätt. Sätten att dechiffrera den funktionella strukturen innebär separata tillvägagångssätt.

Biogeocenos som helhet är det laboratorium där processen för ackumulering och omvandling av energi äger rum. Denna process består av många olika fysiologiska och kemiska processer som också interagerar med varandra. Interaktioner mellan komponenterna i biogeocenos uttrycks i utbyte av materia och energi mellan dem.

Relationerna mellan organismer och miljö, som utgör en av grunderna för att förstå essensen av biogeocenos, relaterar till miljö- riktning. Relationer mellan individer av samma art avser vanligtvis befolkning nivå, och relationerna mellan olika arter och olika biomorfer ligger redan till grund biokenotisk närma sig.

a) Interaktion mellan jord och vegetation

Samspelet mellan jord och vegetation sker hela tiden i en viss mening, materiens "cykel" och pumpningen av mineraler från olika markhorisonter till växternas ovanjordiska delar, och sedan återvänder de till jorden i form av växtskräp. På så sätt genomförs omfördelningen av jordmineraler över dess horisonter.

Spelar en särskilt viktig roll i denna process skräp, den så kallade skogskullen, d.v.s. ett lager av rester av löv, grenar, bark, frukter och andra delar av växter som ansamlas på själva jordens yta. I skogsskräpet sker förstörelse och mineralisering av dessa växtrester.

Vegetationen spelar också en stor roll markvattenregim, absorberar fukt från vissa markhorisonter och släpper sedan ut den i atmosfären genom transpiration, vilket påverkar avdunstningen av vatten från markytan, vilket påverkar ytflödet av vatten och dess underjordiska rörelse. Vegetationens inverkan på markförhållandena beror dessutom på vegetationens sammansättning, dess ålder, höjd, tjocklek och täthet.

b) Interaktioner mellan vegetation och atmosfär

Inte mindre komplexa interaktioner observeras mellan vegetation och atmosfär. Växtlighetens tillväxt och utveckling beror på temperatur, luftfuktighet, dess rörelse och sammansättning, men också vice versa - vegetationens sammansättning, höjd, skiktning och täthet påverkar dessa egenskaper hos atmosfären.

Därför har varje biogeocenos sitt eget klimat ( fytoklimat), dvs. de egenskaper hos atmosfären som orsakas av själva vegetationen.

c) Förhållandet mellan mikroorganismer och olika komponenter i biogeocenos

Samtidigt interagerar mikroorganismer direkt eller indirekt med djur (både ryggradsdjur och ryggradslösa djur).

d) Relationer mellan växter

Andra "influenser" av växter: försvagning av vindens effekt, skydd mot oväntade och oväntade vindfall; ansamling av döende och fallande rester av växter, löv, grenar, frukter, frön etc. skogsströ, som inte bara indirekt påverkar växter genom förändringar i markprocesser, utan också skapar speciella förutsättningar för frögroning och plantutveckling m.m.

Studiet av biomorfer som modeller för de viktigaste ekologiska egenskaperna hos arter är lovande för att belysa allmänna koenogeografiska mönster.

e) Förhållandet mellan vegetation och fauna

Inte mindre nära är förhållandet mellan vegetation och faunan som bebor denna biogeocenos. Djur har under sin livsaktivitet ett mångfacetterat inflytande på vegetationen, både direkt, genom att livnära sig på den, trampa på den, bygga sina hem och skydd i den eller med hjälp av den, främja pollineringen av blommor och spridningen av frön eller frukter, och indirekt, genom att förändra jorden, gödsla den, lossa den, generellt ändra dess kemiska och fysikaliska egenskaper och i viss mån påverka atmosfären.

Sambanden mellan olika trofiska nivåer hör till den trofisk-energetiska riktningen (Odum, 1963) och är föremål för många studier, som har utvecklats mycket under de senaste decennierna. Detta gör det möjligt att identifiera den allmänna karaktären och kvantitativa indikatorerna för metabolism och energi, och därigenom avslöja den biogeofysiska och biogeokemiska rollen av levande täckning.

f) Interaktioner mellan icke-levande (abiotiska) komponenter

Inte bara levande organismer interagerar med andra komponenter i biogeocenos, utan dessa senare interagerar också med varandra. Klimatförhållandena (atmosfären) påverkar den markbildande processen, och markprocesser, som bestämmer utsläppet av koldioxid och andra gaser (markandning), förändrar atmosfären. Jorden påverkar djurvärlden, inte bara bebor den utan indirekt resten av djurvärlden. Djurvärlden påverkar jorden.

2. Faktorer som påverkar växelverkan mellan biogeocenoskomponenter

Lättnad och biogeocenos. Varje biogeocenos, som upptar en viss plats i naturen, är förknippad med en eller annan lättnad. Men lättnad i sig är inte en av komponenterna i biogeocenos. Relief är bara ett tillstånd som påverkar interaktionsprocessen mellan de ovan nämnda komponenterna och, i enlighet med detta, deras egenskaper och struktur, bestämmer riktningen och intensiteten av interaktionsprocesser. Samtidigt kan samspelet mellan komponenterna i biogeocenos ofta leda till förändringar i relief och skapandet av speciella former av mikrorelief, och i vissa fall meso- och makrorelief.

Mänskligt inflytande på biogeocenos. Människan är inte en av komponenterna i biogeocenoser. Det är dock en extremt kraftfull faktor som inte bara kan förändras i en eller annan grad, utan också skapa nya biogeocenoser genom kultur. Nuförtiden finns det nästan inga skogsbiogeocenoser som inte har påverkats av ekonomisk, och ofta misskötsel, mänsklig verksamhet.

Ömsesidig påverkan mellan biogeocenoser. Samtidigt påverkar varje biogeocenos, på ett eller annat sätt, andra biogeocenoser och i allmänhet naturfenomen som ligger intill den eller mer eller mindre avlägsna från den, d.v.s. utbytet av materia och energi sker inte bara mellan komponenterna i en given biogeocenos, men och mellan fytocenoserna själva. Ofta är den ledande faktorn konkurrensförhållanden mellan fytocenoser. En kraftigare fytocenos tränger undan en mindre stabil fytocenos, till exempel ersätts en tallfytocenos under vissa förutsättningar av en granfytocenos och samtidigt förändras hela biogeocenosen.

Således är interaktionen mellan alla komponenter i biogeocenos, särskilt skogsbiogeocenos (inklusive vatten i jordar och atmosfären), mycket varierande och komplex:

Vegetationen är alltid beroende av marken, atmosfären, faunan och mikroorganismerna.

Jordens kemiska sammansättning, dess fuktighet och fysikaliska egenskaper påverkar växternas tillväxt och utveckling, deras fruktbildning och förnyelse, de tekniska egenskaperna hos deras trä, trädslag och tillväxt och utveckling av all annan vegetation.

All vegetation i sin tur påverkar marken starkt och bestämmer främst kvaliteten och kvantiteten av organiskt material i marken, vilket påverkar dess fysiska och kemiska egenskaper.

3. Typer av relationer mellan organismer i en cenos

Organismer kan interagera med varandra konstant, under hela livet eller under en kort tid. I det här fallet kommer de antingen i kontakt med varandra eller påverkar en annan organism på avstånd.

Ömsesidig påverkan mellan växter kan vara gynnsam för deras tillväxt och karaktärsutveckling, alltså ogynnsam. I det första fallet talar vi konventionellt om "ömsesidig hjälp", i det andra - om "kampen för tillvaron" mellan växter i vid, darwinistisk mening, eller om konkurrens. Det säger sig självt att alla dessa ömsesidiga påverkan mellan organismer i en biocenos samtidigt spelar en stor roll för biogeocenosen som helhet. De kan passera mellan individer av både olika arter och samma art, det vill säga de kan vara både interspecifika och intraspecifika.

Relationerna mellan organismer är mycket olika. Klassificeringen av dessa relationer av G. Clark (Clark, 1957) är framgångsrik (tabell 1).

bord 1

Klassificering av relationer mellan organismer (enligt Clark, 1957)

Visa A Visa B

Relation

Konventionella tecken: ”+” – ökning eller nytta i livsprocessen till följd av relationer, ”–” – minskning eller skada, 0 – ingen märkbar effekt.

- ett förhållande mellan organismer, vanligtvis av olika arter och i mer eller mindre långvarig kontakt, där en eller båda organismerna gynnas av förhållandet och ingen av dem lider skada. Den första typen av symbiotisk relation, när båda organismerna gynnas, kallas mutualism, den andra, när endast en av organismerna gynnas, kallas kommensalism (“freeloading”).

Mutualism

Symbios av kvävefixerande organismer med gymnospermer och blommande växter - förhållandet mellan högre växter och bakterier. På många växters rötter finns knölar som bildas av bakterier eller, mindre vanligt, svampar. Knölbakterier fixerar atmosfäriskt kväve och omvandlar det till en form som är tillgänglig för högre växter.

EXEMPEL. Knölar på rötterna av växter från baljväxtfamiljen bildas av bakterier av släktet Rhyzobium, såväl som på rötterna av arter av rävsvans, oleaster, havtorn, podocarpus, al (Actinomyces alni) och andra växter. Tack vare detta kan växter infekterade med knölbakterier växa bra i kvävefattiga jordar, och kvävehalten i jorden ökar efter odling av sådana växter. Bakterier får i sin tur kolhydrater från högre växter.

Mykorrhiza– ett symbiotiskt förhållande mellan en högre växt och en svamp. Mykorrhiza är utbredd bland vilda och kultiverade växter. För närvarande är mykorrhiza känd för mer än 2000 arter av högre växter (Fedorov, 1954), men utan tvekan är det faktiska antalet arter för vilka mykorrhiza är karakteristiskt mycket större.

Högre växter, på vars rötter svampar bosätter sig, kännetecknas av en speciell typ av näring - mykotrofisk. Med mykotrofisk näring med hjälp av symbiotiska svampar får den högre växten askmatelement, inklusive kväve, från jordens organiska material. När det gäller svamparna som bildar mykorrhiza kan de flesta av dem inte existera utan rotsystem från högre växter, som absorberar fukt från jorden och tillför organiskt material från kronan.

Träd växer mycket bättre med mykorrhiza än utan. Det finns två huvudtyper av mykorrhiza: ektotrofisk och endotrofisk. Med ektotrofisk mykorrhiza är roten av en högre växt inkapslad i ett tätt svamphölje, från vilket många svamphyfer sträcker sig. Med endotrofisk mykorrhiza tränger svampens mycel in i cellerna i rotens parenkym, som behåller sin vitala aktivitet. Mellanformen av mykorrhiza, där det både förekommer extern nedsmutsning av roten av svamphyfer och penetration av hyfer i roten, kallas peritrofisk (ektoendotrofisk) mykorrhiza.

Ektotrofisk mykorrhiza– årlig. Den utvecklas på sommaren eller hösten och dör nästa vår. Det är kännetecknande för många träd från familjerna tall, bok, björk etc. samt vissa örtartade växter till exempel. Ektotrofisk mykorrhiza bildas oftast av basidiomyceter från familjen Polyporaceae och särskilt ofta från släktet Boletus. Således bildar boletus (B. scaber) mykorrhiza på rötterna av björk, fjäril - på rötterna av lärk (B. elegans) eller tall och gran (B. luteus), boletus (B. versipellis) - på rötterna av asp , porcini svamp (B. edulus) - på rötterna av gran, ek, björk (olika underarter), etc.

Endotrofisk mykorrhiza utbredd i växter av orkidé-, ljung- och lingonfamiljerna, såväl som i fleråriga örter från familjen Asteraceae och i vissa träd, till exempel röd lönn (Acer rubrum), etc. Den andra beståndsdelen av endotrofisk mykorrhiza är ofta Phoma svamp från gruppen imperfekta svampar . Endotrofisk mykorrhiza kan bildas av Oreomyces (lever på orkidéernas rötter, kan tydligen fixera kväve) och några andra svamparter.

Som tidigare antagits kan denna svamp absorbera kväve från atmosfären. Denna omständighet beror på det faktum att ljung (Calluna) och andra representanter för familjen Ericaceae, såväl som arter av orkidéfamiljen, kan utvecklas i en kvävefri miljö endast i närvaro av denna svamp.

I frånvaro av Phoma betake, gror dessa växter inte frön eller så dör plantorna strax efter frönsgroning. Döden av plantor hos orkidéer, vintergröna och andra skogsväxter kan förklaras av att deras frön nästan helt saknar reservnäring i cellerna, och därför, utan att svamphyfer levererar de nödvändiga näringsämnena till plantorna, stannar deras utveckling snabbt.

I tallskogarna i Central Ural (Loginova, Selivanov, 1968) registreras följande innehåll av mykotrofa arter i skogens mykoflora:

i den vita mossskogen – 81 %,

i lingonskogen – 85,

i blåbärsskog – 90,

i sphagnum-ledum-skogen – 45,

i stäppskogen – 89%.

I Tau-Kum-öknarna varierar andelen arter med mykorrhiza i olika föreningar från 42 till 69 %.

Betydelsen av mykorrhiza på grund av dess breda utbredning är enorm. Många växter - orkidéer och troligen ljungar, liksom vissa träd utan mykorrhiza, utvecklas dåligt eller till och med inte alls, antingen på grund av brist på näringsämnen i sina små frön eller på grund av otillräcklig utveckling av de sugande delarna av rötterna, samt på dåliga mineralnäringsjordar. Svampar som bildar endotrofisk mykorrhiza på sina rötter kan bara existera i en sur miljö. Det är tack vare dem att många representanter för orkidéer och ljungar bara lever på sura jordar. Följaktligen bestämmer närvaron i en fytocenos av svampar som bildar mykorrhiza till stor del artsammansättningen av högre växter som ingår i denna fytocenos, och fungerar som en viktig faktor i deras kamp för existens mellan växter, eftersom frånvaron av mykorrhiza i växter som är benägna att få mykotrofisk näring saktar ner deras hastighetsutveckling och försämrar deras position i förhållande till snabbare utvecklande arter som använder mykorrhiza.

Komensalism

De mest typiska växterna som kan nämnas som exempel på kommensalism enligt metoden för placering i cenosen och typen av näring: epifyter, lianer, jord och markbundna saprofyter.

Epifyter- växter, både högre och lägre, som växer på andra (värdar): träd, buskar, som tjänar som stöd för det. Förhållandet mellan epifyter och deras värdar kan definieras som kommensalism, där en av arterna som går in i detta förhållande får viss fördel, medan den andra inte lider skada. I det här fallet får epifyten en fördel. Överdriven utveckling av epifyter på stammar och grenar kan trycka ned och till och med orsaka skada på värdväxtens stam. Epifyter kan hämma tillväxt och assimilering, och även bidra till sönderfall av värdvävnader på grund av ökad luftfuktighet.

På trädet (Fig. 1) urskiljs fyra epifytmiljöer (Ochsner, 1928).

Beroende på deras levnadsförhållanden delas epifyter (Richards, 1961) in i tre grupper: skuggiga, soliga och extremt xerofila.

Skuggepifyter lever under förhållanden med stark skugga, litet och litet föränderligt mättnadsunderskott, d.v.s. under förhållanden som nästan inte skiljer sig från levnadsförhållandena för marklevande gräs. De lever huvudsakligen i det tredje (nedre) lagret av skogen. Många av dem har en hygromorf vävnadsstruktur.

Gruppen av solepifyter, den rikaste i antalet arter och individer, är förknippad med trädkronorna i de övre skikten. Dessa epifyter lever i mikroklimat som ligger mellan marktäcket och öppna områden och får mycket mer ljus än skuggepifyter. Många sol-epifyter är mer eller mindre xeromorfa; deras osmotiska tryck är högre än för skuggepifyter.

Extremt xerofila epifyter lever på de apikala grenarna av högre träd. Deras livsmiljöförhållanden liknar dem i öppna områden; utfodringsförhållandena här är extremt hårda.

Epifyter är som regel saprotrofer, det vill säga de livnär sig på värdväxtens döende vävnader. Vanligtvis, för att sönderdela dessa döende vävnader, använder epifyter svampar som bildar mykorrhiza med epifytens rötter. Vissa djur spelar en viktig roll i näring.

EXEMPEL. Myror, som bosätter sig bland epifyternas rötter, för till sina bon ett stort antal döda löv, frön och frukter, som, när de sönderfaller, ger näringsämnen till epifyterna. Vissa ryggradslösa och ryggradslösa djur bosätter sig i vatten som ackumuleras i bägare som bildas av bladen av epifyter från bromeliadfamiljen, och deras lik, som sönderfaller, ger mat åt epifyterna. Slutligen finns bland epifyter också insektsätande växter, till exempel arter av släktet Nepenthes och några blåsörtar.

Från tropiska regnskogar till torra subtropiska skogar till skogar i tempererade och kalla zoner, minskar antalet och mångfalden av epifyter. I subtroperna och tropikerna kan epifyter vara både blommande växter och kärlsporer. Typiskt är epifyter örter, men bland dem finns även kända buskar av betydande storlek från familjerna lingon, melastomaceae etc. I den tempererade zonen representeras epifyter nästan uteslutande av alger, lavar och mossor (fig. 2).

Tropiska regnskogar är rika på epifyller, epifyter som lever på växternas löv. Deras existens är förknippad med hållbarheten hos vintergröna löv, såväl som med hög luftfuktighet och temperatur. Epifyller lever oftast på löv på låga träd, ibland på blad av örtartade växter.

EXEMPEL. Epifyller inkluderar alger, lavar, levermossar; epifila bladstjälkade mossor är sällsynta. Ibland observeras epifyll som växer på epifyller, till exempel en alg som växer på epifyll mossa.

Lianas. Lianer inkluderar högre växter med svaga stjälkar som behöver någon form av stöd för att klättra upp. Lianer är kommensaler, men ibland kan de orsaka skada och till och med orsaka träddöd.

Lianer är indelade i två grupper: små och stora. Bland de små vinstockarna dominerar örtartade former, även om det också finns vedartade. De utvecklas i de lägre skikten av skogar, och ibland (convolvulus - Convolvulus, bedhat - Galium, madder - Rubia, princeling - Clematis, etc.) bland grästäcket. Stora vinstockar är vanligtvis träiga. De når toppen av träden i den andra, ibland den första nivån. Dessa vinstockar har vanligtvis mycket långa och ibland så stora vattenförande kärl att de är synliga i ett tvärsnitt med blotta ögat. Denna funktion är förknippad med behovet av att lyfta enorma mängder vatten in i vinstockens krona, ibland inte sämre än kronan på ett träd, längs en stam vars diameter är många gånger mindre än diametern på ett vanligt träd. Stjälkarna på vinstockar har ofta mycket långa internoder och växer snabbt utan att förgrena sig tills de når det skikt där bladverket på dessa växter vanligtvis vecklas ut. I "Ussuri taiga", tillsammans med små vinstockar, växer stora (fig. 3), vilket ger en speciell smak till kustskogarna. Längden på vuxna aktinidier och Amur-vinstockar når flera tiotals meter, och diametern är 10 eller fler centimeter.

Stora vinstockar växer ibland och utvecklas så snabbt i sådana massor att de förstör träden som stöder dem. Tillsammans med stödträdet faller vinstocken till marken och dör här eller stiger till ett annat träd. Ofta mäts avståndet mellan baserna på lianens stammar och stödträdet till tiotals eller flera tiotals meter, vilket övertygar oss om att flera mellanträd som fungerade som stöd för lianen dog tidigare. Ofta sprids vinstockar i festonger från ett träd till ett annat och når en längd av 70 och i undantagsfall (rottingpalmer) 240 m.

I tempererade skogar sprids små vinstockar uteslutande eller nästan uteslutande, så de spelar ingen stor roll här.

Jord och marklevande saprofyter. Saprofyter är växtorganismer som lever helt (fullständiga saprofyter) eller delvis (partiella saprofyter) på bekostnad av döda organ hos djur och växter. Förutom epifyter, som klassificeras som saprofyter baserat på deras utfodringsmetod, inkluderar denna grupp många landväxter och markinvånare.

EXEMPEL. Saprofyter inkluderar majoriteten av svampar och bakterier, som spelar en stor roll i kretsloppet av ämnen i marken, samt några blommande växter från familjerna orkidéer (Nestoflora capulaceae) och Vertlyanitsaceae (Verlyaniaceae) i tempererade skogar och från familjerna av Liliaceae, Orkidéer, Gentianaceae, Isodoaceae och några andra i tropiska skogar.

De flesta av dessa blommande växter är kompletta saprofyter; vissa, åtminstone orkidéerna, innehåller en del klorofyll och är förmodligen delvis kapabla till fotosyntes. Färgen på de ovanjordiska delarna av dessa växter är vit, ljusgul, rosa, blå eller lila.

Saprofyter från blommande växter lever i tropikerna på skuggiga platser på jorden eller på liggande döda stammar. Dessa växter är vanligtvis förknippade med mykorrhizasvampar som lever på sina rötter. Som regel är de låga, vanligtvis inte över 20 cm, med undantag för den saprofytiska tropiska galleonaorkidén (Gualala altissimo), som är en klättrande (med hjälp av rötter) vinstockar som når en höjd av 40 m.

b) ANTAGONISM

Ett förhållande där en eller båda organismerna upplever skada.

Stranglers. Stranglers är självrotade växter, men börjar utvecklas som epifyter. Olika djur bär sina frön från ett träd till ett annat. Fåglar är de främsta bärarna av strypfrön.

Stryparen bildar rötter av två slag: en del av dem fäster tätt vid barken på värdträdet, grenen och bildar ett tätt nätverk som täcker värdträdets stam, andra hänger vertikalt ner och, efter att ha nått jorden, grenar de sig i den , levererar vatten och mineralnäring till strypern. Som ett resultat av skuggning och klämning dör värdträdet, och strypern, som vid den tiden har utvecklat en kraftfull rotstam, förblir stående på sina "egna ben". Många vinrankor hänger från trädet i festonger.

Stranglers är karakteristiska för de fuktiga tropikerna. Stranglers har ett antagonistiskt förhållande till sina värdträd. Vissa sydamerikanska stryparter har rötter så svaga att när de faller bär värdträdet dem med sig.

I tempererade klimat är mistel (Viscum album) mest utbredd på lövträd, mer sällan på barrträd.

Predation– relationer mellan organismer av olika arter (om organismer tillhör samma art, så är detta kannibalism), där en av organismerna (rovdjur) livnär sig på bekostnad av den andra organismen (bytet).

Antibios- släktskap mellan organismer, vanligtvis tillhörande olika arter, där en av organismerna skadar en annan (till exempel genom att frigöra ämnen som är skadliga för den andra organismen), utan att dra någon synlig fördel av detta förhållande.

Påverkan av sekret från en växt på en annan. Relationen mellan växter, där den ledande rollen spelas av specifikt verkande metabola produkter, kallades allelopati av Molisch (1937). Ämnen som utsöndras av levande växters ovanjordiska och underjordiska organ och organiska föreningar som erhålls vid nedbrytning av dött växtrester och som påverkar andra växter kallas Colins .

Bland colinerna finns:

Gassekret från ovanjordiska växtorgan,

Andra sekret från landlevande växtorgan,

Rotsekret,

Rötningsprodukter av dött växtrester.

Bland gasformiga utsläpp spelar eten en viktig roll, producerad i betydande mängder av vissa växter, till exempel äpplen.

(Eten hämmar tillväxten, orsakar för tidig bladförlust, påskyndar knoppbrott och fruktmognad och har en positiv eller negativ effekt på rottillväxten).

Gasformiga colins kan påverka förloppet av säsongsbetonade fenomen i cenosen, samt undertrycka utvecklingen av vissa arter. En mer eller mindre betydande roll för gasformiga colins kan dock bara vara i torra områden, där det finns ett rikligt antal växter som utsöndrar olika lätt avdunstande eteriska oljor. Dessa eteriska oljor fungerar som en anpassning till att sänka temperaturen runt den förångande ytan, men samtidigt kan de ha en viss effekt på vissa växter.

Fasta och flytande sekret från ovanjordiska växtorgan är mineraliska och komplexa organiska föreningar som tvättas ut ur de ovanjordiska delarna av växter genom nederbörd, ibland i mycket betydande mängder, och som har en effekt på andra växter, som faller på dem direkt med regn, dagg eller genom jorden där de sköljer in.

EXEMPEL. Sekretet från malört (Artemisia absinthium) fördröjer tillväxten av många växter, detsamma är indikerat för ämnen som finns i bladen av svart valnöt (Juglans nigra), såväl som i bladen och barrarna hos många trädarter och vissa buskar och örter .

Langsdorffs rörgräs har en hämmande effekt på arter från Fjärran Östern, kanske finns det några sekret i Volzhanka tvåbo och Amur druvor. Samtidigt är den gynnsamma effekten av lingonextrakt och gröna mossor på groningen av barrträdsfrön känd.

Konkurrens- efter Charles Darwin, i vid mening - är detta en kamp för tillvaron: en kamp för mat, för en plats eller för några andra förhållanden. Även med en ganska hög likhet mellan miljökraven visar sig växter av vissa arter vara starkare, mer konkurrenskraftiga på vissa värden av miljöfaktorer och andra på andra. Detta är anledningen till segern för en eller annan art i interspecifik kamp.

EXEMPEL. Längst i norr av Fjärran Östern bildar stenbjörk-, al- och cederträn rena samhällen och samhällen med dominans av en av dem på sluttningarna av sydliga exponeringar. De växer ofta ihop och dominanten är svår att identifiera. Alla tre arterna kännetecknas av mycket likartade ekologiska egenskaper. Alla är relikt och kännetecknas av höga krav på värme, fukt och ljus. Men samtidigt är al något mer skuggtolerant och mer krävande på markfuktighet, björk kräver mer värme och troficitet i jorden och dvärgcederträ kräver mer ljus och luftfuktighet. Som ett resultat, när de odlas tillsammans, är tallens cenoelement, eller skiften, vanligtvis begränsade till förhöjda delar av mikroreliefen, torrare och väldränerad, stenbjörk - till utjämnade områden med hög troficitet och även väldränerade, al - till mikrosänkor med mycket hög, men rinnande fukt och hög troficitet av jordar. Stenbjörkskogar är ofta begränsade till dalar och i bergen reser sig inte högre än dvärgtallar, dvärgcederträ bildar rena snår på skogens övre gräns och på åsar som ligger i ränder längs sluttningen, och alsnår föredrar sadlar och krökar av sluttande ytor på platser med konkav yta.

Konkurrens uppstår mellan individer av samma art (intraspecifik kamp) och mellan individer av olika arter (interspecifik kamp) under ogynnsamma miljöförhållanden.

Resultaten av interspecifik kamp vid gränsen mellan två enartade fytocenoser som bildas av ettåriga eller fleråriga växter är särskilt tydliga (fig. 4).

I varje fytocenos väljs följande växter:

Att representera olika livsformer och inta en plats i olika synusier, nivåer, mikrocenoser, d.v.s. bildar grupper som kännetecknas av en annan inställning till miljön och en annan plats i fytokenosen;

Differentierad av tidpunkten för säsongsfaserna.

Kombinationen i en fytocenos av växter med olika ekologiska egenskaper - skuggälskande och ljusälskande, i varierande grad anpassade till brist på fukt och andra miljöfaktorer, gör att fytocenosen kan utnyttja livsmiljöförhållandena till fullo.

Artbytet sker inte omedelbart, en art förskjuter gradvis en annan, så det finns vanligtvis ingen tydlig gräns mellan fytocenoser. Remsan där fytocenoser förändras kallas ekoton. I en ekoton finns som regel arter av angränsande samhällen, och mosaiken hos vegetationstäcket är högre här, men vitaltillståndet för de dominerande arterna i båda samhällena i ekotonen är vanligtvis sämre än i dessa cenoser. förhållanden som är mer lämpade för dessa arter.

Förskjutningen av vissa arter av andra vid gränsen till fytocenoser (men inte av samma art) sker utan förändringar i miljöförhållanden, som ett resultat av olika konkurrensförmågor hos arter, i synnerhet olika energi för vegetativ förökning.

EXEMPEL. Det välkända ogräsvetegräset är alltså inte bara kapabelt att dränka odlade grödor, utan tränger också undan många vilda arter (nässlor, svalört etc.) som växer i dess närhet och som förökar sig mycket dåligt vegetativt. Även krypande klöver ger gradvis vika för vetegräs.

Sphagnummossa har en mycket stark konkurrensförmåga. När den växer, förbrukar den bokstavligen närliggande växter. I områden med permafrost upptar fytocenoser som domineras av sphagnum stora utrymmen och förskjuter zonerna för deras inflytande inte bara av gräs och buskar, utan också av buskar och träd.

Som ett resultat av kampen för tillvaron sker differentiering av de arter som bildar fytokenosen. Samtidigt är fytocenosens struktur inte bara resultatet av kampen för tillvaron, utan också resultatet av växternas anpassning för att minska intensiteten i denna kamp. I en fytocenos väljs arter ut på ett sådant sätt att de kompletterar varandra med sina egenskaper.

Föreläsning 10. ARTENS KONNECTIVITET I FYTOKOENOS. RELATIONER INTRA- OCH INTER-ARTER I BIOGEOCENOS.

Frågor

a) Differentiering av sampopulationer

c) Överbefolkning av arten

4. Konjugering av arter i en fytokenos

En av de kvalitativa indikatorerna för arterna som ingår i fytocenosen är deras konjugation (association). Konjugering noteras endast genom närvaron eller frånvaron av två arter på provytan. Det finns en positiv eller negativ konjugation.

Positiv uppstår när art B möter art A oftare än vad som skulle vara fallet om båda arterna var fördelade oberoende av varandra.

Negativ konjugation observeras när art B förekommer tillsammans med art A mindre frekvent än vad som skulle vara fallet om båda arterna var fördelade oberoende av varandra.

I läroboken i geobotanik A.G. Voronov tillhandahåller formler och beredskapstabeller för V.I. Vasilevich (1969), med hjälp av vilken det är möjligt att bearbeta data om närvaron och frånvaron av två arter och bestämma nivån på deras konjugation, och ett exempel på beräkningen ges.

För att bestämma grad av konjugation Det finns två eller flera typer och olika koefficienter (Greig-Smith, 1967; Vasilevich, 1969).

En av dem föreslogs av N.Ya. Katz (Katz, 1943) och beräknas med formeln:

Om K >1 betyder detta att denna art förekommer oftare med en annan art än utan den (positiv association); om K<1, то это значит, что данный вид чаще встречается без другого вида, чем с ним (сопряженность отрицательная). Если К = 1, то виды индифферентно относятся друг к другу, и встречаемость данного вида вместе с другим не отличается от общей встречаемости первого вида в фитоценозе.

Naturligtvis, ju högre kontingens koefficienten är, desto längre rör sig konjugationskoefficienten bort från enhet.

Oftast används kvadratiska ytor på 1 m2 för att bestämma konjugation, ibland rektangulära ytor på 10 m2. B.A. Bykov föreslog runda plattformar på 5 dm 2 (radie 13 cm). Men om storleken på provplatsen är proportionerlig med storleken på en individ av minst en art, kommer en falsk uppfattning om en negativ korrelation med en annan art att erhållas endast för att två individer inte kan uppta samma plats. I detta fall bör storleken på plattformarna ökas.

De bör också ökas om det finns till exempel 3 arter i fytocenosen, och individer av en art är stora och de andra två är små. En folkräkningsplats som upptas av en "stor" art kanske inte har de "små" arterna förskjutna av den. Detta ger intrycket att det finns en positiv korrelation mellan arter med små individer, vilket inte är fallet. Denna idé kommer att försvinna om provytorna är tillräckligt stora.

I de fall där målet endast är att fastställa närvaron eller frånvaron av konjugation kan platserna läggas ut "i strikt systematisk ordning", till exempel nära varandra. Om graden av konjugation fastställs enligt någon av de formler är slumpmässigt urval nödvändigt.

Vad indikerar konjugering?

Om vi ​​pratar om positiv konjugation kan det förekomma i två fall:

Arter "anpassar sig" till varandra så mycket att de oftare hittas tillsammans (sviter av arter av vissa typer av skog, i jordbruksvitlök och morötter) än separat

Båda arterna är lika i sina ekologiska egenskaper och lever ofta tillsammans eftersom förhållandena inom samma fytocenos är gynnsammare för båda arterna (arter av samma skikt).

negativ konjugation, kan det bero på det faktum att som ett resultat av interspecifik kamp:

Båda arterna har blivit antagonister (det finns ingen anledning att plantera jordgubbar och morötter bredvid varandra; Volzhanka och rörgräs förtrycker sina grannar i ekonomin);

Arter har olika attityder till fukt, belysning och andra miljöfaktorer inom fytocenosen (växter i olika skikt och olika skiften).

5. Intra- och interspecifika samband i biogeocenos

a) Differentiering av sampopulationer

Skogsbrukare har sedan länge vetat att antalet trädstammar per ytenhet minskar med planteringarnas ålder. Ju mer ljusälskande arten är och ju bättre växtförhållanden, desto snabbare gallrar trädbeståndet ut sig. Träddöden är särskilt intensiv under de första decennierna och minskar gradvis med stigande ålder av skogen. Detta visas tydligt i tabell 2.

Tabell 2
Minskning av det totala antalet stammar med åldern (enligt G. F. Morozov, 1930)

Ålder i årAntal stammar per 1 ha
Bokskog
på conchoidal kalksten
Bokskog
på brokig sandstensjord
tallskog
på sandig lerjord
10 1 048 660 860 000 11 750
20 149 800 168 666 11 750
30 29 760 47 225 10 770
40 11 980 14 708 3 525
50 4 460 8 580 1 566
60 2 630 4 272 940
70 1 488 2 471 728
80 1 018 1 735 587
90 803 1 398 509
100 672 1 057 461
110 575 901 423
120 509 748 383
130 658 352
140 575 325
145-150 505 293

Antalet döda bokträd över 100 år (från 10 till 110 år) var mer än 1 miljon på rika jordar och mer än 850 000 på fattiga jordar, och för tall - mer än 11 ​​000, vilket beror på det lilla antalet stammar av denna art redan vid tio års ålder. Tallen är mycket ljusälskande, så vid 10 års ålder hade den upplevt en betydande nedgång. Som ett resultat, över hundra år, bevaras ett bokträd av 1 800 på rika jordar och av 950 på sämre jordar, och en tall av 28 bevaras.

I fig. Figur 5 visar också att döden av mer ljusälskande arter (tall) sker snabbare än skuggtoleranta arter (bok, gran, gran).

Således förklaras skillnaderna i gallringshastigheten för skogsbeståndet av:

1) olika ljusälskande (skuggtolerans);

2) en ökning av tillväxttakten under goda förhållanden och, som en konsekvens, en snabb ökning av dess behov av miljöresurser, vilket gör att konkurrensen mellan arter blir allt hårdare.

Konkurrensen inom en art är mycket mer intensiv än mellan individer av olika arter, men i det här fallet sker differentiering av individer efter höjd. I en skog kan träd av samma art klassificeras i Kraftklasser (Fig. 6). Den första klassen inkluderar välutvecklade träd, som reser sig över andra - uteslutande dominerande, den andra klassen - dominerande, den tredje - samdominanta, med utvecklade, något sammanpressade från sidorna, den fjärde - undertryckta träd, den femte - förtryckta, döende eller döda träd.

En liknande bild av en minskning av antalet växtexemplar (denna gång under en säsong) och differentiering i höjd observeras också i fytocenoser som bildas av ettåriga växter, till exempel Salicornia herbacea.

b) Ekologiskt och fytokenotiskt optimum

Varje typ har sin egen optimal densitet. Optimal täthet avser de täthetsgränser som ger den bästa reproduktionen av arten och dess största stabilitet.

EXEMPEL. För träd i öppna ytor är den optimala tätheten mycket låg, de växer var för sig på ett betydande avstånd från varandra, men för skogsbildande arter är den mycket högre och för myrsphagnummossar (Sphagnum) är den extremt hög.

Storleken på det optimala området och svaret på förtjockning beror på de förhållanden under vilka artens utveckling ägde rum: vissa arter utvecklades under förhållanden med hög befolkningstäthet, andra - under förhållanden med låg densitet; i vissa fall var densiteten konstant, i andra förändrades den kontinuerligt. Arter som har utvecklats under förhållanden med konstant täthet reagerar kraftigt på ökningar i täthet utanför det optimala området genom att bromsa tillväxten; arter som har utvecklats under förhållanden med ständigt föränderlig täthet reagerar svagt på förändringar i täthet utöver det optimala.

Varje typ har två utvecklingsoptima: ekologisk, som påverkar storleken på individer av arten, och fytocenotisk, kännetecknad av den högsta rollen för en given art i fytokenosen, uttryckt i dess överflöd och graden av projektiv täckning. Dessa optima och områden kanske inte sammanfaller. I naturen är ett fytokenotiskt optimum vanligare, och ett ekologiskt optimum kan identifieras genom att på konstgjord väg skapa olika förutsättningar för växter.

EXEMPEL. Många halofyter utvecklas bättre inte på salthaltiga jordar, där de bildar samhällen, utan på fuktiga jordar med låg salthalt. Många stenväxter med ett xeromorft utseende har sitt ekologiska optimum på ängar.

Diskrepansen mellan det ekologiska och fytokenotiska optimum är resultatet av kampen för tillvaron mellan växter. I vissa fall, i kampen för tillvaron, pressas växter in i extrema förhållanden från fytocenoser som är mer gynnsamma för dem.

EXEMPEL. Vitgran och ayangran växer i högre bergszoner inte för att förhållandena är bättre där, utan för att de ersätts där med koreansk gran, ceder och helbladig gran. Likaså ger ljusälskande asp och björk upp sina gynnsammare ekotoper till mörka barrarter. På samma sätt ersätter gräs mossor och buskar från översvämningsmiljöer.

c) Överbefolkning av arten

För att karakterisera tätheten av en art finns det ett sådant koncept som överbefolkning. Flera typer av överbefolkning beaktas: absolut, relativ, åldersrelaterad, betingad och lokal.

Under absolut överbefolkning förstå sådana förtjockningsförhållanden under vilka massdöd av allmän karaktär oundvikligen inträffar. (supertät sådd - frön planteras i ett sammanhängande lager eller i två eller tre lager), i vilket, förutsatt att det finns mycket vänliga samtidiga skott i stora tomter, alla plantor dör, utom de yttersta).

Under relativ överbefolkning förstå förhållanden för förtjockning under vilka växtdöden är mer eller mindre ökad än vid den optimala tätheten för arten. I det här fallet är växtdöden selektiv, effekten av urval är mjukare än vid absolut överbefolkning.

Åldersrelaterad överbefolkning avser överbefolkning som uppstår med åldern till följd av ojämn tillväxt av rotsystem (till exempel i rotfrukter) eller ovanjordsdelar av växter (i träd).

Konventionellt kallas mycket täta fytocenoser överbefolkade, där svårighetsgraden av relationer mellan växter reduceras genom en tillfällig fördröjning av deras tillväxt i sådan utsträckning att gallringen ibland helt upphör. Således förblir många växter i ett ungt (ungdomligt) tillstånd under mycket lång tid, vilket bibehåller en mycket hög överlevnadsgrad. Så fort växter tvingas att aktivt växa uppstår en verklig överbefolkning. Till exempel ser gravt deprimerade individer av trädslag under tak av en tät skog ut som undervegetation.

Lokal överbefolkning fall av överbefolkning i häckande bestånd med mycket hög densitet och liten yta kallas, där, på grund av boets lilla yta, överlevnaden för varje enskild individ inte bestäms av denna individs position i boet, men genom sina egenskaper, med andra ord är döden här selektiv.

Vilken betydelse har fenomenen överbefolkning för kampen för tillvaron och följaktligen för evolutionsprocessen?

Överbefolkning kan förekomma i vissa fall och under vissa perioder av växtlivet och vara frånvarande i andra fall och under andra perioder av växtlivet. Beroende på graden av överbefolkning och organismernas egenskaper kan den både påskynda och bromsa evolutionsprocessen. Vid små grader av överbefolkning orsakar det differentiering av individer och påskyndar därigenom evolutionsprocessen; vid betydande nivåer kan det orsaka utarmning av befolkningen, en minskning av fertiliteten och, som ett resultat, en avmattning i evolutionsprocessen. Överbefolkning saktar ner och påskyndar det naturliga urvalsprocessen, men tjänar inte som ett hinder för det och är inte ett oumbärligt villkor för urval, eftersom urval kan fortgå utan överbefolkning.

Vi vet att för de två största grupperna i den organiska världen - djur och växter - är betydelsen av överbefolkning inte densamma: den spelar en mycket större roll i växtvärlden, eftersom djurens rörlighet gör att de i vissa fall kan undkomma överbefolkning. .

För olika systematiska och ekologiska växtgrupper spelar överbefolkning inte samma roll. Utvecklingen av ett större antal plantor och unga plantor än vad som sedan kan överleva ger arten dominans i fytokenosen. Om plantorna från en art dominerande i fytocenosen var enstaka, skulle plantor av en annan art utvecklas i massorna, och denna andra art skulle kunna bli dominerande i fytocenosen. Den dominerande arten producerar vanligtvis ett stort antal plantor, men det är ganska naturligt att endast ett litet antal når mognad. Detta innebär att döden av ett stort antal unga växter i detta fall är oundviklig; det är detta som säkerställer artens välstånd och bevarandet av dess position i fytokenosen. Förutom unga växter dör ett stort antal diasporer - växternas bakterier (frön, frukter, sporer) - redan innan deras utveckling börjar (de äts av djur, dör under ogynnsamma förhållanden etc.). Således säkerställer det enorma antalet diasporer som bildas av växter inte bara dominans, utan ofta själva existensen av arten.

Intraspecifik konkurrens är alltid hårdare än interspecifik konkurrens, eftersom individer av samma art är mer lika varandra och har mer liknande krav på miljön än individer av olika arter. Men i naturen är tydligen allt mer komplicerat. Sålunda, när man odlar två arter i rena grödor och i blandade grödor (och det totala antalet individer per ytenhet i blandade grödor är lika med antalet individer per ytenhet i rena grödor av båda arterna), observeras tre typer av samband (Sukachev, 1953).

1. När de sås tillsammans utvecklas båda arterna bättre än var och en av dem vid enartssådd. I detta fall visar sig interspecifik kamp vara svagare än intraspecifik kamp, ​​vilket motsvarar Charles Darwins synvinkel.

2. Av de två arterna mår den ena bättre i blandning än vid ren sådd, och den andra mår sämre i blandning och bättre vid ren sådd. I det här fallet, för en av arterna, visar sig interspecifik kamp vara mer allvarlig än intraspecifik kamp, ​​och för den andra, vice versa. Orsakerna till detta är olika: frisättning av colins av en art som är skadliga för individer av en annan art, skillnader i artens ekologiska egenskaper, påverkan av nedbrytningsprodukterna av döda rester av en art på en annan, skillnader i artens ekologiska egenskaper. strukturen av rotsystemet och andra funktioner.

3. Båda arterna mår sämre i blandningen än i enartsgrödor. I det här fallet, för båda arterna, är intraspecifik kamp mindre allvarlig än interspecifik kamp. Detta fall är mycket sällsynt.

Man bör komma ihåg att förhållandet mellan ett par av vilken art som helst beror på de experimentella förhållandena: näringsmediets sammansättning, det initiala antalet växter, ljusförhållanden, temperaturförhållanden och andra skäl.

I motsats till epigrafen vi har gett vet vi att det i inget hörn av jordklotet finns växter, djur eller mikroorganismer som lever ensamma. Växter har många vänner, men de har också många fiender förutom svampar och bakterier. Insekter spelar en mycket viktig roll, ibland fördelaktig och ibland extremt skadlig, i växternas liv. Under utvecklingen av den levande världen, under miljontals år, har olika, ibland mycket komplexa, relationer mellan växter och insekter utvecklats. Det räcker med att påminna om insekternas roll i den så kallade korspollineringen av växter, växternas betydelse för binas liv; Låt oss också komma ihåg insekter - skadedjur i skogar, grönsaksträdgårdar och fruktträdgårdar.

I skogen, på ängen, i träsket, i haven - överallt i naturen hänger livet av växter och insekter samman och verkar i vissa avseenden vara en helhet. Vetenskapen, som samlar på sig mer och mer fakta om växter och djur, studerar samtidigt mönster i växt- och djursamhällens liv.

I sjöar, floder, barrskogar, eklundar, fågelkörsbärssnår, citrusplantager - överallt finns unika relationer mellan växter och djur, den egna djurpopulationen dominerar, endast begränsad till vissa typer av växter, en viss beskaffenhet av jorden, etc. ... Kvinnliga kadaverflugor lägger ägg i ruttnande växt- och djurprodukter. Flugembryon kan utvecklas bland myllrande mikrober. Äggen som släpps ut från fiskens kropp kan hamna i närheten av olika mikrober, växter och djur.

Varje typ av skog är hem för sina egna djurorganismer. I bokskogar finns det från 3 till 4 tusen arter av växter och från 6 till 7 tusen arter av djur (mikroskopiska encelliga djur beaktas inte här). Det visar sig att en betydande del av djuren är strikt begränsade till bokskogar. Omkring 1 800 djurarter och 1 170 växtarter finner gynnsamma levnadsförhållanden endast i bokskogar.

Låt oss ge ett exempel. Det är obehagligt, men kanske användbart, eftersom det kommer att tvinga dig att tvätta frukt och grönsaker mer noggrant innan du äter dem. I den underbara Peterhofparken nära Leningrad har forskare räknat ut hur många olika insekter och kvalster det kan finnas på till exempel ett bär. På 400 gram jordgubbar fanns det cirka 600 exemplar av främst kvalster, på 400 gram blåbär - cirka 1100, på samma mängd hallon - 5000, rönn - mer än 7000. Och i kronan på en stor björk finns det cirka 5 -10 miljoner av dem.

Och här är ett annat inte mindre märkligt fall av förhållandet mellan organismer i naturen baserat på frisättningen av fytoncider. Under lång tid kunde forskare inte förstå hur blodet som sugs av en blodiggel blir mat för den. Främmande blod med dess komplexa kemikalier måste först förändras, och sedan i en enklare form kan det absorberas av blodiglarnas celler. Hos djur och människor produceras speciella ämnen i tarmkanalen - enzymer, tack vare vilka matsmältningen sker. Det finns inga dessa ämnen i tarmarna hos blodiglar. Vad hände? Bakterien Pseudomonas hirudinis lever ständigt i tarmarna på iglar och förökar sig snabbt. Denna bakterie är fördelaktig för blodiglen. Det hjälper till att smälta det sugna blodet, släpper ut motsvarande ämnen, och det, släpper ut sina fytoncider, som är dödliga för andra mikrober, visar sig vara den enda suveräna älskarinna i tarmarna av blodiglar och tillåter inte någon annan bakteriell kontaminering. Det är därför tarmarna på en igel är helt rena, du kommer aldrig att få en infektionssjukdom av en blodsugande igel. Det är inte utan anledning som vetenskaplig medicin använder blodiglar vid behandling av många sjukdomar.

Människan, som en del av naturen, blev dess skapare, den viktigaste faktorn i dess utveckling. Genom att genomföra ett gigantiskt byggande måste den socialistiska staten också förutse de biologiska konsekvenserna: vilka växtsamhällen kommer att utvecklas vid plantering av vissa trädslag, hur kommer floran och faunan att förändras under byggandet av nya kanaler, hur kommer livet i reservoarer att förändras? Biologer av alla specialiteter, samtidigt som de deltar i dessa majestätiska affärer, är också upptagna med att lösa nya problem.

Alla nya upptäckter i relationerna mellan djur och växter används i människors intresse, ställs till tjänst för skogsindustrin (medicin, jordbruk, trädgårdsodling, trädgårdsskötsel. Jag skulle vilja tro att det under de kommande åren kommer att vara möjligt att extrahera något från upptäckten av fytoncider, användbart inte bara för att bekämpa bakterier, protozoer och svampar, utan också för att reglera livet för växtsamhällen och högre djur, och även aktivt använda fytoncider för att bevara människors hälsa.

Men låt oss återgå till förhållandet mellan fytoncider och insekter.

Man kan inte låta bli att undra om fytoncider också spelar någon roll i sambandet mellan vissa typer av insekter och vissa växter och växtsamhällen? Har flyktiga fytoncider i naturen någon betydelse som ämnen som stöter bort eller omvänt drar till sig insekter? Är det möjligt att använda fytoncider i vardagen och medicin som insekticider - ämnen som dödar skadliga insekter? Är det möjligt att vetenskapligt förklara folkläkemedel för att bekämpa skadliga insekter? Detta forskningsområde är så attraktivt eftersom det har enorma praktiska konsekvenser.

Låt oss rapportera några fakta. Kanske kommer de att väcka läsarnas intresse för observationer och experiment i naturen.

Låt oss ta en kort utflykt till det förflutna och rapportera om en upptäckt som gjordes redan 1928-1930. Denna upptäckt övertygade oss senare om användbarheten av att studera inverkan av fytoncider på flercelliga djur, i synnerhet insekter.

Redan under de första dagarna av upptäckten av fytoncider, när det stod klart att de flyktiga ämnena i vissa växter verkar skadligt på svampar, uppstod frågan: har vi att göra med gifter som är skadliga för vissa cellers protoplasma, eller med gifter för alla protoplasmer ? Nu vet vi väl att fytoncider verkar selektivt: de dödar vissa celler och organismer och dödar inte, utan stimulerar till och med andra.

Några av de första experimenten på fytoncider var experiment med skaldjursägg - med de celler från vilka utvecklingen av dessa organismer börjar. Det finns en hel del blötdjur, "sniglar" i haven, sötvatten och på land (bild 21).

Vattenlevande blötdjur lägger ägg på blad och stjälkar av växter, på stenar och andra hårda föremål. Varje gång deponeras flera dussin av dem. Alla är belägna i en gemensam genomskinlig gelatinös massa, som spelar en viktig roll för att skydda embryona från yttre negativa influenser. Varje ägg är i sin tur täckt med skal. Dessa skal är så genomskinliga att genom dem, med hjälp av ett förstoringsglas, är det lätt att observera alla successiva utvecklingsstadier av embryot fram till bildandet av ett mikroskopiskt blötdjur, i vilket skalet redan är tydligt synligt. Efter att ha befriat sig från sina skal, börjar blötdjuret att leva en självständig existens som ett vuxet djur.

Mikroskopiska embryon av blötdjur är försvarslösa till utseendet. Men detta intryck är fel. Äggens skal har en sådan struktur och sammansättning att många ämnen, giftiga även för mer komplexa djur, är helt ofarliga för blötdjursägg. Det är naturligtvis lätt att krossa ett blötdjursägg; du kan döda ägget med hög temperatur, men det är inte lätt för en vetenskapsman att välja kemiska gifter för dessa känsliga, eleganta, genomskinliga celler, eftersom många ämnen som är giftiga för protoplasman gör det. inte penetrera äggskalet.

Låt oss ta en äggläggning av en mollusk i ett utvecklingsstadium när embryonas rörelse är synlig genom de genomskinliga skalen. Låt oss skära denna äggläggning i två halvor. Vi kommer att använda ena halvan för experiment, och den andra kommer att förbli som kontroll.

Placera den experimentella halvan av ägget i en droppe vatten på glaset, och bredvid den kommer vi att placera lökmassan som just har rivits. Under de allra första sekunderna (vanligtvis inte senare än 30 sekunder) kommer vi att märka en kraftig acceleration i embryonas rörelse: de går in i ett upphetsat tillstånd. Efter en minut eller två ersätts detta tillstånd av ett fullständigt rörelsestopp. En tid kommer att gå, och vi kommer att se, trots det uppenbara bevarandet av äggskalen, embryonas fullständiga upplösning. Äggen i kontrollhalvan av äggläggningen, också belägna i vatten, utvecklas perfekt.

Många växter har sådana egenskaper, till exempel löv, knoppar, fågelkörsbärsbark (fig. 22), pepparrotsrotstockar, blad av körsbärslager, lönn, ek, granbarr m.m. Av särskilt biologiskt intresse för att förstå relationerna i naturen mellan växter och djur är effekten av fytoncider från vattenväxter på ägg från blötdjur, grodor, fiskar och andra organismer. Redan initiala studier har gett oväntade resultat. Vissa vatten- och kustvattenväxter (vissa blågröna alger, spirogyra, manna) hämmar utvecklingen av blötdjursembryon, medan andra stimulerar det.

Och återigen uppstår tanken: är detta fenomen inte av misstag? Har de upptäckta fakta att göra med vattenväxternas skyddande egenskaper? Spelar det någon roll för växter om blötdjur och andra vattenlevande djur lägger ägg på dem? Gör det någon skillnad för blötdjur vilka växter de lägger sina ägg på? Således närmar vi oss frågan om biologisk självrening av vattenkroppar, frågan om huruvida fytoncider av vattenväxter spelar någon roll för att reglera sammansättningen av djur-, växt- och mikrobiella populationer av vattenkroppar. Vi kommer att uppehålla oss vid dessa frågor ytterligare.


Topp