Ροή ενέργειας στη φύση. Κύκλος ύλης και ενέργειας στη φύση
Οποιαδήποτε ζωή απαιτεί μια συνεχή ροή ενέργειας και ύλης. Η ενέργεια δαπανάται για τη διεξαγωγή βασικών αντιδράσεων της ζωής, η ύλη χρησιμοποιείται για την κατασκευή των σωμάτων των οργανισμών. Η ύπαρξη φυσικών οικοσυστημάτων συνοδεύεται από πολύπλοκες διαδικασίες ανταλλαγής υλικών και ενέργειας μεταξύ ζωντανής και άψυχης φύσης. Αυτές οι διαδικασίες είναι πολύ σημαντικές και εξαρτώνται όχι μόνο από τη σύνθεση των βιοτικών κοινοτήτων, αλλά και από το φυσικό τους περιβάλλον.
Ροή ενέργειας στην κοινότητα– αυτή είναι η μετάβασή του από οργανισμούς ενός επιπέδου σε άλλο με τη μορφή χημικών δεσμών οργανικών ενώσεων (τροφή).
Η ροή (κύκλος) της ύλης είναι η μετακίνηση της ύλης με τη μορφή χημικών στοιχείων και των ενώσεων τους από τους παραγωγούς στους αποικοδομητές και στη συνέχεια (μέσω χημικών αντιδράσεων που συμβαίνουν χωρίς τη συμμετοχή ζώντων οργανισμών) ξανά στους παραγωγούς.
Η κυκλοφορία της ύλης και η ροή της ενέργειας δεν είναι ταυτόσημες έννοιες, αν και διάφορα ενεργειακά ισοδύναμα (θερμίδες, χιλιοθερμίδες, τζάουλ) χρησιμοποιούνται συχνά για τη μέτρηση της κίνησης της ύλης. Αυτό εξηγείται εν μέρει από το γεγονός ότι σε όλα τα τροφικά επίπεδα, με εξαίρεση το πρώτο, η ενέργεια που απαιτείται για τη ζωή των οργανισμών μεταφέρεται με τη μορφή της ουσίας της τροφής που καταναλώνεται. Μόνο τα φυτά (παραγωγοί) μπορούν να χρησιμοποιήσουν άμεσα την ενέργεια ακτινοβολίας του Ήλιου για τη ζωή τους.
Μια αυστηρή μέτρηση μιας ουσίας που κυκλοφορεί σε ένα οικοσύστημα μπορεί να ληφθεί λαμβάνοντας υπόψη την κυκλοφορία μεμονωμένων χημικών στοιχείων, κυρίως εκείνων που αποτελούν το κύριο δομικό υλικό για το κυτταρόπλασμα των φυτικών και ζωικών κυττάρων.
Σε αντίθεση με τις ουσίες που κυκλοφορούν συνεχώς μέσω διαφορετικών τμημάτων του οικοσυστήματος και μπορούν πάντα να εισέλθουν ξανά στον κύκλο, η ενέργεια μπορεί να χρησιμοποιηθεί στο σώμα μόνο μία φορά.
Σύμφωνα με τους νόμους της φυσικής, η ενέργεια μπορεί να αλλάξει από μια μορφή (όπως η φωτεινή ενέργεια) σε μια άλλη (όπως η δυνητική ενέργεια της τροφής), αλλά ποτέ δεν δημιουργείται ξανά ή δεν καταστρέφεται. Δεν μπορεί να υπάρξει μια ενιαία διαδικασία που να σχετίζεται με τον μετασχηματισμό της ενέργειας χωρίς να χαθεί μέρος της. Στους μετασχηματισμούς του, ένα ορισμένο ποσό ενέργειας διαχέεται με τη μορφή θερμότητας και, ως εκ τούτου, χάνεται. Για το λόγο αυτό, δεν μπορούν να υπάρξουν μετατροπές, για παράδειγμα, τροφικών ουσιών στις ουσίες που αποτελούν το σώμα του οργανισμού, οι οποίες συμβαίνουν με εκατό τοις εκατό αποτελεσματικότητα.
Η ύπαρξη όλων των οικοσυστημάτων εξαρτάται από μια συνεχή ροή ενέργειας, η οποία είναι απαραίτητη για όλους τους οργανισμούς για να διατηρήσουν τις ζωτικές τους λειτουργίες και την αυτοαναπαραγωγή τους.
Μόνο το ήμισυ περίπου της ηλιακής ροής που πέφτει στα πράσινα φυτά απορροφάται από φωτοσυνθετικά στοιχεία και μόνο ένα μικρό κλάσμα της απορροφούμενης ενέργειας (από 1/100 έως 1/20 του μέρους) αποθηκεύεται με τη μορφή ενέργειας που είναι απαραίτητη για τη δραστηριότητα των φυτικών ιστών.
Καθώς κάποιος απομακρύνεται από τον πρωτογενή παραγωγό, ο ρυθμός ροής ενέργειας (δηλαδή η ποσότητα ενέργειας, εκφρασμένη σε μονάδες ενέργειας, που μεταφέρεται από το ένα τροφικό επίπεδο στο άλλο) μειώνεται απότομα.
Η πτώση της ποσότητας ενέργειας κατά τη μετάβαση από ένα τροφικό επίπεδο σε ένα υψηλότερο καθορίζει τον αριθμό αυτών των επιπέδων. Υπολογίζεται ότι οποιοδήποτε τροφικό επίπεδο λαμβάνει μόνο περίπου το 10% (ή λίγο περισσότερο) της ενέργειας του προηγούμενου επιπέδου. Επομένως, ο συνολικός αριθμός των τροφικών επιπέδων σπάνια υπερβαίνει τα 3–4.
Η αναλογία της ζωντανής ύλης σε διαφορετικά τροφικά επίπεδα υπακούει γενικά στον ίδιο κανόνα με την αναλογία της εισερχόμενης ενέργειας: όσο υψηλότερο είναι το επίπεδο, τόσο χαμηλότερη είναι η συνολική βιομάζα και ο αριθμός των οργανισμών που την αποτελούν.
Η αναλογία του αριθμού των διαφορετικών ομάδων οργανισμών δίνει μια ιδέα για τη σταθερότητα της κοινότητας, επειδή η βιομάζα και ο αριθμός ορισμένων πληθυσμών είναι ταυτόχρονα δείκτης του ζωτικού χώρου για τους οργανισμούς αυτού και άλλων ειδών . Για παράδειγμα, ο αριθμός των δέντρων σε ένα δάσος καθορίζει όχι μόνο τη συνολική προσφορά βιομάζας και ενέργειας που περιέχεται σε αυτά, αλλά και το μικροκλίμα, καθώς και τον αριθμό των καταφυγίων για πολλά έντομα και πτηνά.
Οι πυραμίδες αριθμών μπορούν να αντιστραφούν. Αυτό συμβαίνει όταν ο ρυθμός αναπαραγωγής του πληθυσμού των θηραμάτων είναι υψηλός, και ακόμη και σε χαμηλή βιομάζα, ένας τέτοιος πληθυσμός μπορεί να είναι επαρκής πηγή τροφής για αρπακτικά που έχουν υψηλότερη βιομάζα αλλά χαμηλό ρυθμό αναπαραγωγής. Για παράδειγμα, πολλά έντομα μπορούν να ζουν και να τρέφονται με ένα δέντρο (μια ανεστραμμένη πληθυσμιακή πυραμίδα). Η ανεστραμμένη πυραμίδα της βιομάζας είναι χαρακτηριστική των υδάτινων οικοσυστημάτων, όπου οι πρωτογενείς παραγωγοί (φυτοπλαγκτονικά φύκια) διαιρούνται και πολλαπλασιάζονται πολύ γρήγορα σε αριθμό και οι καταναλωτές τους (ζωοπλαγκτονικά καρκινοειδή) είναι πολύ μεγαλύτεροι, αλλά έχουν μακρύ κύκλο αναπαραγωγής.
Βοσκοτόπια και αλυσίδες αποθεμάτων
Η ενέργεια μπορεί να ρέει μέσω μιας κοινότητας με πολλούς διαφορετικούς τρόπους. Αντιπροσωπεύει την τροφική αλυσίδα όλων των καταναλωτών(σύστημα καταναλωτών) με την προσθήκη δύο ακόμη συνδέσμων: αυτό νεκρή οργανική ύληΚαι τροφική αλυσίδα αποσύνθεσης(σύστημα μείωσης).
Ροή ενέργειας από φυτά μέσω φυτοφάγων(λέγονται βόσκηση), ονομάζεται η τροφική αλυσίδα των λιβαδιών.
Τα υπολείμματα των οργανισμών που καταναλώνουν και δεν χρησιμοποιούνται από τους καταναλωτές αναπληρώνουν τη νεκρή οργανική ύλη. Αποτελείται από περιττώματα που περιέχουν μέρος άπεπτης τροφής, καθώς και πτώματα ζώων, υπολείμματα βλάστησης (φύλλα, κλαδιά, φύκια) και ονομάζεται τρίμματα.
Η ροή της ενέργειας που προέρχεται από νεκρή οργανική ύλη και διέρχεται από το σύστημα αποσύνθεσης ονομάζεται τροφική αλυσίδα των αποθεμάτων.
Μαζί με τις ομοιότητες, υπάρχουν βαθιές διαφορές στη λειτουργία των τροφικών αλυσίδων βοσκοτόπων και απορριμμάτων. Συνίσταται στο γεγονός ότι σε στο καταναλωτικό σύστημα χάνονται περιττώματα και νεκροί οργανισμοί και στο αναγωγικό σύστημα– Οχι.
Αργά ή γρήγορα, η ενέργεια που περιέχεται στη νεκρή οργανική ύλη θα χρησιμοποιηθεί πλήρως από τους αποικοδομητές και θα διαχέεται ως θερμότητα μέσω της αναπνοής, ακόμα κι αν αυτό απαιτεί διέλευση από ένα σύστημα αποικοδομητών πολλές φορές.Οι μόνες εξαιρέσεις είναι εκείνες οι περιπτώσεις όπου οι τοπικές αβιοτικές συνθήκες είναι πολύ δυσμενείς για τη διαδικασία αποσύνθεσης (υψηλή υγρασία, μόνιμος παγετός). Σε αυτές τις περιπτώσεις συσσωρεύονται εναποθέσεις ατελώς επεξεργασμένων ουσιών υψηλής έντασης ενέργειας, οι οποίες με την πάροδο του χρόνου και υπό κατάλληλες συνθήκες μετατρέπονται σε εύφλεκτα οργανικά απολιθώματα - λάδι, άνθρακας, τύρφη.
Κύκλος ουσιών σε ένα οικοσύστημα
Η ακεραιότητα των φυσικών οικοσυστημάτων εκδηλώνεται ιδιαίτερα σαφώς όταν εξετάζονται οι ροές της ύλης που κυκλοφορούν σε αυτά. Η ουσία μπορεί να μεταδοθεί σε κλειστούς κύκλους (κυκλοφορίες), κυκλοφορώντας επανειλημμένα μεταξύ των οργανισμών και του περιβάλλοντος.
Οι κυκλικές κινήσεις (μέσω της ξηράς, του αέρα, του νερού) των χημικών στοιχείων (δηλαδή των ουσιών) ονομάζονται βιογεωχημικοί κύκλοι ή κυκλοφορίες.
Τα στοιχεία και τα διαλυμένα άλατα που είναι απαραίτητα για τη ζωή ονομάζονται συμβατικά ΘΡΕΠΤΙΚΕΣ ουσιες(δίνοντας ζωή) ή ΘΡΕΠΤΙΚΕΣ ουσιες.Μεταξύ των βιογενών στοιχείων, διακρίνονται δύο ομάδες: οι μακροτροφικές ουσίες και οι μικροτροφικές ουσίες.
Μακροτροφικές ουσίεςκαλύπτουν τα στοιχεία που αποτελούν τη χημική βάση των ιστών των ζωντανών οργανισμών. Αυτά περιλαμβάνουν: άνθρακα, υδρογόνο, οξυγόνο, άζωτο, φώσφορο, κάλιο, ασβέστιο, μαγνήσιο, θείο.
Μικροτροφικές ουσίεςπεριλαμβάνει στοιχεία και τις ενώσεις τους, επίσης πολύ σημαντικά για την ύπαρξη ζωντανών συστημάτων, αλλά σε εξαιρετικά μικρές ποσότητες. Τέτοιες ουσίες ονομάζονται συχνά μικροστοιχεία.Αυτά είναι ο σίδηρος, το μαγγάνιο, ο χαλκός, ο ψευδάργυρος, το βόριο, το νάτριο, το μολυβδαίνιο, το χλώριο, το βανάδιο και το κοβάλτιο. Αν και τα μικροτροφικά στοιχεία είναι απαραίτητα για τους οργανισμούς σε πολύ μικρές ποσότητες, η ανεπάρκειά τους μπορεί να περιορίσει σοβαρά την παραγωγικότητα.
Η κυκλοφορία των θρεπτικών συστατικών συνήθως συνοδεύεται από χημικούς μετασχηματισμούς τους. Το νιτρικό άζωτο, για παράδειγμα, μπορεί να μετατραπεί σε πρωτεϊνικό άζωτο, στη συνέχεια να μετατραπεί σε ουρία, να μετατραπεί σε αμμωνία και να συντεθεί ξανά σε νιτρική μορφή υπό την επίδραση μικροοργανισμών. Διάφοροι μηχανισμοί, βιολογικοί και χημικοί, εμπλέκονται στις διαδικασίες απονιτροποίησης και δέσμευσης αζώτου.
Τα αποθέματα θρεπτικών συστατικών είναι μεταβλητά. Η διαδικασία δέσμευσης ορισμένων από αυτά ως ζωντανή βιομάζα μειώνει την ποσότητα που παραμένει στο αβιοτικό περιβάλλον. Και αν τα φυτά και οι άλλοι οργανισμοί δεν αποσυντεθούν τελικά, η παροχή θρεπτικών ουσιών θα εξαντληθεί και η ζωή στη Γη θα σταματούσε. Από αυτό μπορούμε να συμπεράνουμε ότι τη δραστηριότητα των ετερότροφων, κυρίως οργανισμών που λειτουργούν σε αλυσίδες στοιχειώδους,– καθοριστικός παράγοντας για τη διατήρηση του κύκλου των θρεπτικών συστατικών και του σχηματισμού προϊόντων.
Ας δούμε μερικά αριθμητικά δεδομένα που υποδεικνύουν την κλίμακα μεταφοράς ουσίας, στρέφοντας στον βιογεωχημικό κύκλο του άνθρακα. Η φυσική πηγή άνθρακα που χρησιμοποιείται από τα φυτά για τη σύνθεση οργανικής ύλης είναι το διοξείδιο του άνθρακα, το οποίο είναι μέρος της ατμόσφαιρας ή είναι διαλυμένο στο νερό. Κατά τη φωτοσύνθεση, το διοξείδιο του άνθρακα (διοξείδιο του άνθρακα) μετατρέπεται σε οργανική ύλη που χρησιμεύει ως τροφή για τα ζώα. Η αναπνοή, η ζύμωση και η καύση καυσίμων επιστρέφουν το διοξείδιο του άνθρακα στην ατμόσφαιρα.
Τα αποθέματα άνθρακα στην ατμόσφαιρα του πλανήτη μας υπολογίζονται σε 700 δισεκατομμύρια τόνους, στην υδρόσφαιρα - σε 50.000 δισεκατομμύρια τόνους Σύμφωνα με ετήσιους υπολογισμούς, ως αποτέλεσμα της φωτοσύνθεσης, η αύξηση της φυτικής μάζας στο έδαφος και στο νερό είναι 30 δισεκατομμύρια τόνοι και 150 δισεκατομμύρια τόνοι, αντίστοιχα Ο κύκλος του άνθρακα συνεχίζεται για περίπου 300 χρόνια.
Ένα άλλο παράδειγμα είναι ο κύκλος του φωσφόρου. Τα κύρια αποθέματα φωσφόρου περιέχουν διάφορα πετρώματα, τα οποία σταδιακά (ως αποτέλεσμα καταστροφής και διάβρωσης) απελευθερώνουν τα φωσφορικά τους άλατα στα χερσαία οικοσυστήματα. Τα φωσφορικά άλατα καταναλώνονται από τα φυτά και χρησιμοποιούνται από αυτά για τη σύνθεση οργανικών ουσιών. Όταν τα πτώματα ζώων αποσυντίθενται από μικροοργανισμούς, τα φωσφορικά άλατα επιστρέφουν στο έδαφος και στη συνέχεια χρησιμοποιούνται ξανά από τα φυτά. Επιπλέον, μέρος των φωσφορικών αλάτων διοχετεύεται από υδάτινα ρεύματα στη θάλασσα. Αυτό εξασφαλίζει την ανάπτυξη του φυτοπλαγκτού και όλων των τροφικών αλυσίδων που εξαρτώνται από αυτό. Μέρος του φωσφόρου που περιέχεται στο θαλασσινό νερό μπορεί να επιστρέψει στη στεριά με τη μορφή γκουάνο.
ενεργειακός κύκλος της βιόσφαιρας του οικοσυστήματος
Εισαγωγή
Έννοια και δομή των οικοσυστημάτων
1 Έννοια των οικοσυστημάτων
2 Ταξινόμηση οικοσυστημάτων
3 Ζωνοποίηση μακροοικοσυστημάτων
4 Δομή οικοσυστήματος
Παράγοντες που διασφαλίζουν την ακεραιότητα των οικοσυστημάτων
1 Κύκλοι ουσιών
2 Ροή ενέργειας στα οικοσυστήματα
3 Δυναμικές διαδικασίες που διασφαλίζουν ακεραιότητα και βιωσιμότητα στα οικοσυστήματα
4 Η βιόσφαιρα ως παγκόσμιο οικοσύστημα που διασφαλίζει την ακεραιότητα και τη βιωσιμότητα των οικοσυστημάτων
συμπέρασμα
Εισαγωγή
Οικοσύστημα είναι κάθε συλλογή οργανισμών και ανόργανων συστατικών στα οποία μπορεί να συμβεί η κυκλοφορία ουσιών. Σύμφωνα με τον Ν.Φ. Reimers (1990), ένα οικοσύστημα είναι κάθε κοινότητα έμβιων όντων και ο βιότοπός της, ενωμένος σε ένα ενιαίο λειτουργικό σύνολο, που προκύπτει με βάση την αλληλεξάρτηση και τις σχέσεις αιτίου-αποτελέσματος που υπάρχουν μεταξύ επιμέρους περιβαλλοντικών συστατικών. Ο A. Tansley (1935) πρότεινε την ακόλουθη σχέση:
Υπάρχουν μικροοικοσυστήματα, μεσοοικοσυστήματα, μακροοικοσυστήματα και η παγκόσμια βιόσφαιρα. Τα μεγάλα χερσαία οικοσυστήματα ονομάζονται βιώματα. Τα οικοσυστήματα δεν είναι διασκορπισμένα σε αταξία, αντίθετα, ομαδοποιούνται σε αρκετά κανονικές ζώνες, τόσο οριζόντια (σε γεωγραφικό πλάτος) όσο και κάθετα (σε ύψος).
Από τον ισημερινό έως τους πόλους, είναι ορατή μια ορισμένη συμμετρία στην κατανομή βιοϊωμάτων διαφορετικών ημισφαιρίων: τροπικά δάση βροχής, ερήμους, στέπες, εύκρατα δάση, δάση κωνοφόρων, τάιγκα.
Κάθε οικοσύστημα έχει δύο βασικά συστατικά: οργανισμούς και παράγοντες από το μη ζωντανό περιβάλλον τους. Το σύνολο των οργανισμών (φυτά, ζώα, μικρόβια) ονομάζεται βίος ενός οικοσυστήματος. Από την άποψη της τροφικής δομής (από το ελληνικό trophe - διατροφή), το οικοσύστημα μπορεί να χωριστεί σε δύο επίπεδα: άνω, κάτω.
Τα ακόλουθα συστατικά διακρίνονται ως μέρος ενός οικοσυστήματος: ανόργανες, οργανικές ενώσεις, περιβάλλοντα αέρα, νερού και υποστρώματος, παραγωγοί, αυτότροφοι οργανισμοί, καταναλωτές ή φαγότροφοι, αποικοδομητές και παρασιτοφάγοι.
Η ηλιακή ενέργεια στη Γη προκαλεί δύο κύκλους ουσιών: μεγάλο, ή γεωλογικό, και μικρό, βιολογικό (βιοτικό).
Σε ένα οικοσύστημα υπάρχουν κύκλοι ουσιών. Οι πιο μελετημένοι είναι: οι κύκλοι άνθρακα, οξυγόνου, αζώτου, φωσφόρου, θείου κ.λπ.
Η διατήρηση της ζωτικής δραστηριότητας των οργανισμών και η κυκλοφορία της ύλης στα οικοσυστήματα, δηλαδή η ύπαρξη οικοσυστημάτων, εξαρτάται από τη συνεχή εισροή ηλιακής ενέργειας.
Στα οικοσυστήματα συμβαίνουν συνεχώς αλλαγές στην κατάσταση και στη ζωτική δραστηριότητα των μελών τους και στην αναλογία των πληθυσμών. Οι ποικίλες αλλαγές που συμβαίνουν σε οποιαδήποτε κοινότητα χωρίζονται σε δύο βασικούς τύπους: κυκλικές και προοδευτικές.
Ένα παγκόσμιο οικοσύστημα είναι μια βιόσφαιρα που χαρακτηρίζεται από την ακεραιότητα και τη σταθερότητα των οικοσυστημάτων.
1. Έννοια και δομή των οικοσυστημάτων
1 Έννοια των οικοσυστημάτων
Οι ζωντανοί οργανισμοί και το μη ζωντανό (αβιοτικό) περιβάλλον τους είναι άρρηκτα συνδεδεμένα μεταξύ τους και βρίσκονται σε συνεχή αλληλεπίδραση. Οποιαδήποτε μονάδα (βιοσύστημα) ενός οικοσυστήματος είναι ένα οικολογικό σύστημα. Ένα οικολογικό σύστημα, ή οικοσύστημα, είναι η βασική λειτουργική μονάδα στην οικολογία, καθώς περιλαμβάνει οργανισμούς και το άψυχο περιβάλλον - συστατικά που επηρεάζουν αμοιβαία τις ιδιότητες του άλλου και τις απαραίτητες συνθήκες για τη διατήρηση της ζωής στη μορφή που υπάρχει στη Γη. Ο όρος «οικοσύστημα» προτάθηκε για πρώτη φορά το 1935 από τον Άγγλο οικολόγο A. Tansley. Επί του παρόντος, ο ακόλουθος ορισμός του οικοσυστήματος χρησιμοποιείται ευρέως. Οικοσύστημα είναι κάθε συλλογή οργανισμών και ανόργανων συστατικών στα οποία μπορεί να συμβεί η κυκλοφορία ουσιών. Σύμφωνα με τον Ν.Φ. Reimers (1990), ένα οικοσύστημα είναι κάθε κοινότητα έμβιων όντων και ο βιότοπός της, ενωμένος σε ένα ενιαίο λειτουργικό σύνολο, που προκύπτει με βάση την αλληλεξάρτηση και τις σχέσεις αιτίου-αποτελέσματος που υπάρχουν μεταξύ επιμέρους περιβαλλοντικών συστατικών. Πρέπει να τονιστεί ότι ο συνδυασμός ενός συγκεκριμένου φυσικοχημικού περιβάλλοντος (βιότοπος) με μια κοινότητα ζωντανών οργανισμών (βιοκένωση) σχηματίζει ένα οικοσύστημα. Ο A. Tansley (1935) πρότεινε την ακόλουθη σχέση:
Οικοσύστημα = Βιότοπος + Βιοκένωση
Σύμφωνα με τον ορισμό του V.N. Sukachev, η βιογεωκένωση είναι «ένα σύνολο ομοιογενών φυσικών φαινομένων (ατμόσφαιρα, βράχος, έδαφος και υδρολογικές συνθήκες) σε μια ορισμένη έκταση της επιφάνειας της γης, το οποίο έχει τη δική του ειδική ιδιαιτερότητα των αλληλεπιδράσεων αυτών των συστατικών που την αποτελούν και ενός συγκεκριμένου τύπου ανταλλαγή ύλης και ενέργειας μεταξύ τους και άλλων φυσικών φαινομένων και αντιπροσωπεύει μια εσωτερικά αντιφατική διαλεκτική ενότητα, σε συνεχή κίνηση και ανάπτυξη».
Εκτός από τις έννοιες του οικοσυστήματος A. Tensley και biogeocenosis V.N. Ο Sukachev διατύπωσε τον κανόνα του F. Evans (1956), ο οποίος πρότεινε τη χρήση του όρου «οικοσύστημα» απολύτως «χωρίς διάσταση» για να προσδιορίσει οποιοδήποτε υπεροργανιστικό ζωντανό σύστημα που αλληλεπιδρά με το περιβάλλον. Ωστόσο, πολλοί συγγραφείς έδωσαν στον όρο «οικοσύστημα» την έννοια της βιογεωκένωσης, δηλ. στοιχειώδες οικοσύστημα, και ταυτόχρονα υψηλότερα στην ιεραρχία των υπερβιογεωκοινοτικών σχηματισμών μέχρι το οικοσύστημα της βιόσφαιρας.
2 Ταξινόμηση οικοσυστημάτων
Τα οικοσυστήματα που υπάρχουν στη Γη είναι διαφορετικά. Υπάρχουν μικροοικοσυστήματα (για παράδειγμα, ο κορμός ενός δέντρου που σαπίζει), μεσοοικοσυστήματα (δάσος, λιμνούλα κ.λπ.), μακροοικοσυστήματα (ήπειρος, ωκεανός κ.λπ.) και η παγκόσμια βιόσφαιρα.
Τα μεγάλα χερσαία οικοσυστήματα ονομάζονται βιώματα. Κάθε βίωμα περιέχει έναν αριθμό μικρότερων, διασυνδεδεμένων οικοσυστημάτων. Υπάρχουν διάφορες ταξινομήσεις οικοσυστημάτων:
Αειθαλές τροπικό δάσος βροχής
Έρημος: Χόρτο και θάμνος Chaparral - περιοχές με βροχερούς χειμώνες και ξηρά καλοκαίρια
Τροπικό Graslenz και Savannah
Εύκρατη στέπα
Εύκρατο φυλλοβόλο δάσος
Βόρεια δάση κωνοφόρων
Τούντρα: αρκτικό και αλπικό
Τύποι οικοσυστημάτων γλυκού νερού:
Κορδέλα (στάσιμα νερά): λίμνες, λίμνες κ.λπ.
Λοτίκ (ρέοντα νερά): ποτάμια, ρυάκια κ.λπ.
Υγρότοποι: βάλτοι και βαλτώδη δάση
Τύποι Θαλάσσιων Οικοσυστημάτων
Ανοιχτός ωκεανός (πελαγικός)
Νερά υφαλοκρηπίδας (παράκτια ύδατα)
Περιοχές ανόδου (εύφορες περιοχές με παραγωγική αλιεία)
Εκβολές ποταμών (παράκτιοι όρμοι, στενά, εκβολές ποταμών, αλυκές κ.λπ.). Τα χερσαία βιομάζα διακρίνονται εδώ από φυσικά ή πρωτότυπα χαρακτηριστικά βλάστησης και οι τύποι υδάτινων οικοσυστημάτων διακρίνονται από γεωλογικά και φυσικά χαρακτηριστικά. Οι αναφερόμενοι κύριοι τύποι οικοσυστημάτων αντιπροσωπεύουν το περιβάλλον στο οποίο αναπτύχθηκε ο ανθρώπινος πολιτισμός και αντιπροσωπεύουν τις κύριες βιοτικές κοινότητες που υποστηρίζουν τη ζωή στη Γη.
3 Ζωνοποίηση μακροοικοσυστημάτων
Η μελέτη της γεωγραφικής κατανομής των οικοσυστημάτων μπορεί να γίνει μόνο σε επίπεδο μεγάλων οικολογικών ενοτήτων - μακροοικοσυστημάτων, που εξετάζονται σε ηπειρωτική κλίμακα. Τα οικοσυστήματα δεν είναι διασκορπισμένα σε αταξία, αντίθετα, ομαδοποιούνται σε αρκετά κανονικές ζώνες, τόσο οριζόντια (σε γεωγραφικό πλάτος) όσο και κάθετα (σε ύψος). Αυτό επιβεβαιώνεται από τον περιοδικό νόμο της γεωγραφικής ζωνοποίησης της Α.Α. Γκριγκόριεβα - Μ.Ι. Budyko: με την αλλαγή των φυσικογεωγραφικών ζωνών της Γης, παρόμοιες ζώνες τοπίων και ορισμένες από τις γενικές ιδιότητές τους επαναλαμβάνονται περιοδικά. Αυτό συζητήθηκε επίσης κατά την εξέταση του περιβάλλοντος εδάφους-αέρα της ζωής. Η περιοδικότητα που καθορίζεται από το νόμο εκδηλώνεται στο γεγονός ότι οι τιμές του δείκτη ξηρότητας ποικίλλουν σε διαφορετικές ζώνες από 0 έως 4-5, τρεις φορές μεταξύ των πόλων και του ισημερινού είναι κοντά στη μονάδα. Αυτές οι τιμές αντιστοιχούν στην υψηλότερη βιολογική παραγωγικότητα των τοπίων.
Η περιοδική επανάληψη ιδιοτήτων σε μια σειρά συστημάτων ενός ιεραρχικού επιπέδου είναι πιθανώς ένας γενικός νόμος του σύμπαντος, που διατυπώθηκε ως ο νόμος της περιοδικότητας στη δομή των συστημικών συσσωματωμάτων ή ένας νόμος-περιοδικός συστήματος - συγκεκριμένα φυσικά συστήματα ενός επιπέδου ( υποεπίπεδο) οργάνωσης αποτελούν μια περιοδική ή επαναλαμβανόμενη σειρά μορφολογικά όμοιων δομών εντός των άνω και κατώτερων χωροχρονικών ορίων του συστήματος, πέρα από τα οποία η ύπαρξη συστημάτων σε ένα δεδομένο επίπεδο καθίσταται αδύνατη. Πηγαίνουν σε μια ασταθή κατάσταση ή μετατρέπονται σε άλλη δομή συστήματος, συμπεριλαμβανομένου ενός άλλου επιπέδου οργάνωσης.
Η θερμοκρασία και η βροχόπτωση καθορίζουν τη θέση των κύριων επίγειων βιοϊωμάτων στην επιφάνεια της γης. Το μοτίβο της θερμοκρασίας και της βροχόπτωσης σε μια συγκεκριμένη περιοχή για μια αρκετά μεγάλη χρονική περίοδο είναι αυτό που ονομάζουμε κλίμα. Το κλίμα σε διάφορες περιοχές του πλανήτη είναι διαφορετικό. Η ετήσια βροχόπτωση κυμαίνεται από 0 έως 2500 mm ή περισσότερο. Τα καθεστώτα θερμοκρασίας και βροχοπτώσεων συνδυάζονται με πολύ διαφορετικούς τρόπους.
Οι ιδιαιτερότητες των κλιματικών συνθηκών, με τη σειρά τους, καθορίζουν την ανάπτυξη ενός συγκεκριμένου βιώματος.
Από τον ισημερινό έως τους πόλους, είναι ορατή μια ορισμένη συμμετρία στην κατανομή των βιοϊωμάτων διαφορετικών ημισφαιρίων:
Τροπικά τροπικά δάση (βόρεια Νότια Αμερική, Κεντρική Αμερική, δυτικά και κεντρικά τμήματα της ισημερινής Αφρικής, Νοτιοανατολική Ασία, παράκτιες περιοχές της βορειοδυτικής Αυστραλίας, νησιά του Ινδικού και του Ειρηνικού Ωκεανού). Το κλίμα είναι χωρίς αλλαγή των εποχών (εγγύτητα στον ισημερινό), η μέση ετήσια θερμοκρασία είναι πάνω από 17°C (συνήθως 28°C), η μέση ετήσια βροχόπτωση υπερβαίνει τα 2400 mm.
Βλάστηση: κυριαρχούν τα δάση. Μερικοί τύποι δέντρων έχουν ύψος μέχρι 60 μ. Στους κορμούς και τα κλαδιά τους υπάρχουν επιφυτικά φυτά των οποίων οι ρίζες δεν φτάνουν στο έδαφος και ξυλώδη αμπέλια που ριζώνουν στο έδαφος και σκαρφαλώνουν τα δέντρα στις κορυφές τους. Όλα αυτά σχηματίζουν ένα χοντρό θόλο.
Πανίδα: η σύνθεση των ειδών είναι πλουσιότερη από ό,τι σε όλα τα άλλα βιοϊώματα μαζί. Ιδιαίτερα πολυάριθμα είναι τα αμφίβια, τα ερπετά και τα πουλιά (βάτραχοι, σαύρες, φίδια, παπαγάλοι), οι πίθηκοι και άλλα μικρά θηλαστικά, τα εξωτικά έντομα με έντονα χρώματα και τα έντονα χρωματιστά ψάρια στις δεξαμενές.
Χαρακτηριστικά: τα εδάφη είναι συχνά λεπτά και φτωχά, τα περισσότερα από τα θρεπτικά συστατικά περιέχονται στην επιφανειακή βιομάζα της ριζωμένης βλάστησης.
2. Σαβάνες (υπογειτονική Αφρική, Νότια Αμερική, σημαντικό τμήμα της νότιας Ινδίας). Το κλίμα είναι ξηρό και ζεστό το μεγαλύτερο μέρος του έτους. Έντονες βροχοπτώσεις κατά την υγρή περίοδο. Θερμοκρασία: μέση ετήσια-υψηλή. Η βροχόπτωση είναι 750-1650 mm/έτος, κυρίως κατά την περίοδο των βροχών. Βλάστηση - bluegrass (δημητριακά) φυτά με σπάνια φυλλοβόλα δέντρα. Πανίδα: μεγάλα φυτοφάγα θηλαστικά, όπως αντιλόπες, ζέβρες, καμηλοπαρδάλεις, ρινόκεροι, αρπακτικά - λιοντάρια, λεοπαρδάλεις, τσιτάχ.
Έρημοι (ορισμένες περιοχές της Αφρικής, για παράδειγμα η Σαχάρα, η Μέση Ανατολή και η Κεντρική Ασία, η Μεγάλη Λεκάνη και οι νοτιοδυτικές Ηνωμένες Πολιτείες και το βόρειο Μεξικό, κ.λπ.). Το κλίμα είναι πολύ ξηρό. Θερμοκρασία - ζεστές μέρες και κρύες νύχτες. Η βροχόπτωση είναι μικρότερη από 250 mm/έτος. Βλάστηση: αραιοί θάμνοι, συχνά αγκαθωτοί, μερικές φορές κάκτοι και χαμηλά χόρτα, που καλύπτουν γρήγορα το έδαφος με ένα ανθισμένο χαλί μετά από σπάνιες βροχές. Τα φυτά έχουν εκτεταμένα επιφανειακά ριζικά συστήματα που παρεμποδίζουν την υγρασία από σπάνιες βροχοπτώσεις, καθώς και ρίζες βρύσης που διεισδύουν στο έδαφος μέχρι το επίπεδο των υπόγειων υδάτων (30 m και βαθύτερα). Πανίδα: διάφορα τρωκτικά (αρουραίος καγκουρό κ.λπ.), φρύνοι, σαύρες, φίδια και άλλα ερπετά, κουκουβάγιες, αετοί, γύπες, μικρά πτηνά και έντομα σε μεγάλες ποσότητες.
4. Στέπες (κέντρο της Βόρειας Αμερικής, Ρωσία, ορισμένες περιοχές της Αφρικής και της Αυστραλίας, νοτιοανατολικά της Νότιας Αμερικής). Το κλίμα είναι εποχιακό. Θερμοκρασίες - οι καλοκαιρινές θερμοκρασίες κυμαίνονται από μέτρια θερμές έως ζεστές, χειμερινές θερμοκρασίες κάτω από 0°C. Βροχόπτωση - 750-2000 mm/έτος. Βλάστηση: κυριαρχείται από bluegrass (δημητριακά) ύψους έως 2 m και υψηλότερο σε ορισμένα λιβάδια της Βόρειας Αμερικής ή έως 50 cm, για παράδειγμα, στις ρωσικές στέπες, με απομονωμένα δέντρα και θάμνους σε υγρές περιοχές. Πανίδα: μεγάλα φυτοφάγα θηλαστικά - βίσονας, αντιλόπη με προνγκέρα (Βόρεια Αμερική), άγρια άλογα (Ευρασία), καγκουρό (Αυστραλία), καμηλοπαρδάλεις, ζέβρες, λευκοί ρινόκεροι, αντιλόπες (Αφρική). Τα αρπακτικά περιλαμβάνουν τα κογιότ, τα λιοντάρια, τις λεοπαρδάλεις, τα τσιτάχ, τις ύαινες, μια ποικιλία πτηνών και μικρά θηλαστικά που τρυπώνουν, όπως κουνέλια, εδαφοφόροι σκίουροι και aardvarks.
5. Εύκρατα δάση (Δυτική Ευρώπη, Ανατολική Ασία, ανατολικές ΗΠΑ). Κλίμα - εποχιακό με χειμερινές θερμοκρασίες κάτω από 0 0Γ. Υετός - 750-2000 mm/έτος. Βλάστηση: κυριαρχείται από δάση πλατύφυλλων φυλλοβόλων δέντρων ύψους έως 35-45 m (βελανιδιές, αγριόφυλλα, σφενδάμι), θαμνώδη χαμόκλαδα, βρύα, λειχήνες. Πανίδα: θηλαστικά (ελάφι με άσπρη ουρά, χοιρινός, ρακούν, όποσος, σκίουρος, κουνέλι, όπισθεν), πουλιά (τσούκουμνες, δρυοκολάπτες, κοτσύφια, κουκουβάγιες, γεράκια), φίδια, βάτραχοι, σαλαμάνδρες, ψάρια (πέστροφα, πέρκα, γατόψαρο κ.λπ. . ), άφθονη μικροπανίδα εδάφους (Εικ. 12.3). Ο βιός είναι προσαρμοσμένος στο εποχικό κλίμα: χειμερία νάρκη, μετανάστευση, λήθαργος τους χειμερινούς μήνες. 6. Δάση κωνοφόρων, τάιγκα (βόρειες περιοχές της Βόρειας Αμερικής, Ευρώπη και Ασία). Το κλίμα είναι μακρύς και ψυχρός χειμώνες, με ορισμένες βροχοπτώσεις να πέφτουν με τη μορφή χιονιού. Βλάστηση: κυριαρχούν αειθαλή δάση κωνοφόρων, κυρίως ελάτης, πεύκου και ελάτης. Πανίδα: μεγάλα φυτοφάγα οπληφόρα (ελάφια, τάρανδοι), μικρά φυτοφάγα θηλαστικά (λαγός, σκίουρος, τρωκτικά), λύκος, λύγκας, αλεπού, μαύρη αρκούδα, αρκούδα γκρίζλι, λυκίσκος, βιζόν και άλλα αρπακτικά, πολυάριθμα έντομα που ρουφούν αίμα το σύντομο καλοκαίρι χρόνος. Το κλίμα είναι πολύ ψυχρό με πολικές μέρες και πολικές νύχτες. Η μέση ετήσια θερμοκρασία είναι κάτω από -5°C. Σε λίγες εβδομάδες σύντομου καλοκαιριού, το έδαφος ξεπαγώνει όχι περισσότερο από ένα μέτρο βάθος. Η βροχόπτωση είναι μικρότερη από 250 mm/έτος. Βλάστηση: κυριαρχείται από αργά αναπτυσσόμενους λειχήνες, βρύα, χόρτα και αγριόχορτα και νάνους θάμνους. Πανίδα: μεγάλα φυτοφάγα οπληφόρα (τάρανδος, βόδι μόσχου), μικρά θηλαστικά που τρυπώνουν (όλο το χρόνο, για παράδειγμα, λέμινγκ), αρπακτικά που αποκτούν λευκό χρώμα καμουφλάζ το χειμώνα (αρκτική αλεπού, λύγκας, ερμίνα, χιονισμένη κουκουβάγια). Το σύντομο καλοκαίρι, ένας μεγάλος αριθμός αποδημητικών πτηνών φωλιάζουν στην τούνδρα, μεταξύ των οποίων υπάρχουν ιδιαίτερα πολλά υδρόβια που τρέφονται με τα έντομα και τα ασπόνδυλα του γλυκού νερού που είναι άφθονα εδώ. Η κατακόρυφη υψομετρική ζώνη των χερσαίων οικοσυστημάτων, ιδιαίτερα σε σημεία με έντονο ανάγλυφο, είναι επίσης πολύ σαφής. Η υγρασία είναι ο κύριος παράγοντας που καθορίζει τον τύπο του βιώματος. Με αρκετά μεγάλες ποσότητες βροχοπτώσεων, αναπτύσσεται δασική βλάστηση. Η θερμοκρασία καθορίζει το είδος του δάσους. Η κατάσταση είναι ακριβώς η ίδια στη στέπα και στην έρημο. Αλλαγές στους τύπους βλάστησης στις ψυχρές περιοχές συμβαίνουν με χαμηλότερες ετήσιες βροχοπτώσεις, καθώς σε χαμηλές θερμοκρασίες χάνεται λιγότερο νερό από την εξάτμιση. Η θερμοκρασία γίνεται βασικός παράγοντας μόνο σε πολύ κρύες συνθήκες με μόνιμο πάγο. Έτσι, η σύνθεση των οικοσυστημάτων εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τον λειτουργικό «σκοπό» τους και αντίστροφα. Σύμφωνα με τον Ν.Φ. Reimers (1994), αυτό αντανακλάται στην αρχή της οικολογικής συμπληρωματικότητας (συμπληρωματικότητα): κανένα λειτουργικό μέρος του οικοσυστήματος (οικολογικό στοιχείο, στοιχείο κ.λπ.) δεν μπορεί να υπάρξει χωρίς άλλα λειτουργικά συμπληρωματικά μέρη. Κοντά σε αυτό και διευρύνοντάς το είναι η αρχή της οικολογικής συνάφειας (αντιστοιχία):. Συμπληρώνοντας λειτουργικά το ένα το άλλο, τα ζωντανά συστατικά του οικοσυστήματος αναπτύσσουν κατάλληλες προσαρμογές για αυτό, συντονισμένες με τις συνθήκες του αβιοτικού περιβάλλοντος, το οποίο μετασχηματίζεται σε μεγάλο βαθμό από τους ίδιους οργανισμούς (βιοκλίμα κ.λπ.), δηλ. υπάρχει μια διπλή σειρά αντιστοιχίας - μεταξύ των οργανισμών και του ενδιαιτήματός τους - εξωτερική και που δημιουργείται από την κένωση. 4 Δομή οικοσυστήματος Από την άποψη της τροφικής δομής (από το ελληνικό trophe - διατροφή), το οικοσύστημα μπορεί να χωριστεί σε δύο επίπεδα: Η ανώτερη - αυτότροφη (αυτοτροφοδοτούμενη) βαθμίδα, ή «πράσινη ζώνη», συμπεριλαμβανομένων των φυτών ή των μερών τους που περιέχουν χλωροφύλλη, όπου κυριαρχεί η στερέωση της ενέργειας μέτρησης και η χρήση απλών ανόργανων ενώσεων. Το κατώτερο είναι το ετερότροφο (τροφοδοτούμενο από άλλους) στρώμα ή η «καφέ ζώνη» εδαφών και ιζημάτων, αποσυντιθέμενης ύλης, ριζών κ.λπ., στην οποία κυριαρχεί η χρήση, ο μετασχηματισμός και η αποσύνθεση σύνθετων ενώσεων. Από βιολογική άποψη, τα ακόλουθα συστατικά διακρίνονται ως μέρος ενός οικοσυστήματος: Σε ένα οικοσύστημα, οι διατροφικές και ενεργειακές συνδέσεις μεταξύ των κατηγοριών είναι πάντα σαφείς και κινούνται προς την κατεύθυνση: αυτότροφα - ετερότροφα ή σε πληρέστερη μορφή. αυτότροφοι -> καταναλωτές -> αποσυνθέτες (καταστροφείς). Η κύρια πηγή ενέργειας για τα οικοσυστήματα είναι ο Ήλιος. Η ροή ενέργειας (σύμφωνα με τους T.A. Akimova, V.V. Khaskin, 1994) που στέλνει ο ήλιος στον πλανήτη Γη ξεπερνά τα 20 εκατομμύρια EJ ετησίως. Μόνο το ένα τέταρτο αυτής της ροής πλησιάζει τα όρια της ατμόσφαιρας. Από αυτό, περίπου το 70% ανακλάται, απορροφάται από την ατμόσφαιρα και εκπέμπεται με τη μορφή υπέρυθρης ακτινοβολίας μακρών κυμάτων. Η ηλιακή ακτινοβολία που πέφτει στην επιφάνεια της Γης είναι 1,54 εκατομμύρια EJ ετησίως. Αυτή η τεράστια ποσότητα ενέργειας είναι 5000 φορές μεγαλύτερη από την ενέργεια της ανθρωπότητας στα τέλη του 20ου αιώνα και 5,5 φορές την ενέργεια όλων των διαθέσιμων πόρων ορυκτών καυσίμων οργανικής προέλευσης, που συσσωρεύτηκαν σε τουλάχιστον 100 εκατομμύρια χρόνια. Το μεγαλύτερο μέρος της ηλιακής ενέργειας που φτάνει στην επιφάνεια του πλανήτη μετατρέπεται απευθείας σε θερμότητα, θερμαίνοντας νερό ή έδαφος, το οποίο με τη σειρά του θερμαίνει τον αέρα. Αυτή η θερμότητα χρησιμεύει ως η κινητήρια δύναμη πίσω από τον κύκλο του νερού, τα ρεύματα αέρα και τα ωκεάνια ρεύματα που καθορίζουν τον καιρό και σταδιακά απελευθερώνεται στο διάστημα, όπου χάνεται. Για να προσδιορίσουμε τη θέση των οικοσυστημάτων σε αυτή τη φυσική ροή ενέργειας, είναι σημαντικό να συνειδητοποιήσουμε ότι ανεξάρτητα από το πόσο εκτεταμένα και πολύπλοκα είναι, χρησιμοποιούν μόνο ένα μικρό μέρος της. Αυτό συνεπάγεται μια από τις βασικές αρχές της λειτουργίας των οικοσυστημάτων: υπάρχουν λόγω της μη ρυπογόνου και σχεδόν αιώνιας ηλιακής ενέργειας, η ποσότητα της οποίας είναι σχετικά σταθερή και άφθονη. Ας δώσουμε λεπτομερέστερα καθένα από τα αναφερόμενα χαρακτηριστικά της ηλιακής ενέργειας: 2. Παράγοντες που διασφαλίζουν την ακεραιότητα των οικοσυστημάτων 1 Κύκλοι ουσιών Και οι δύο κύκλοι συνδέονται αμοιβαία και αντιπροσωπεύουν, σαν να λέγαμε, μια ενιαία διαδικασία. Υπολογίζεται ότι όλο το οξυγόνο που περιέχεται στην ατμόσφαιρα ανακυκλώνεται μέσω των οργανισμών (συνδυάζεται κατά την αναπνοή και απελευθερώνεται κατά τη φωτοσύνθεση) τα 2000 χρόνια, το διοξείδιο του άνθρακα στην ατμόσφαιρα κινείται προς την αντίθετη κατεύθυνση σε 300 χρόνια και όλο το νερό στη Γη είναι αποσυντέθηκε και αναδημιουργήθηκε μέσω της φωτοσύνθεσης και της αναπνοής σε 2.000.000 χρόνια. Η αλληλεπίδραση αβιοτικών παραγόντων και ζωντανών οργανισμών του οικοσυστήματος συνοδεύεται από συνεχή κυκλοφορία ύλης μεταξύ του βιοτόπου και της βιοκένωσης με τη μορφή εναλλασσόμενων οργανικών και ορυκτών ενώσεων. Η ανταλλαγή χημικών στοιχείων μεταξύ ζωντανών οργανισμών και του ανόργανου περιβάλλοντος, τα διάφορα στάδια του οποίου συμβαίνουν μέσα σε ένα οικοσύστημα, ονομάζεται βιογεωχημική κυκλοφορία ή βιογεωχημικός κύκλος. Ο κύκλος του νερού. Ο πιο σημαντικός κύκλος στη Γη όσον αφορά τις μεταφερόμενες μάζες και την κατανάλωση ενέργειας είναι ο πλανητικός υδρολογικός κύκλος - ο κύκλος του νερού. Κάθε δευτερόλεπτο, 16,5 εκατομμύρια m3 νερού εμπλέκονται σε αυτό και περισσότερα από 40 δισεκατομμύρια MW ηλιακής ενέργειας δαπανώνται για αυτό, (σύμφωνα με την T.A. Akimova V.V. Haskin, (1994)). Αλλά αυτός ο κύκλος δεν είναι μόνο η μεταφορά υδάτινων μαζών. Πρόκειται για μετασχηματισμούς φάσης, σχηματισμό διαλυμάτων και εναιωρημάτων, καθίζηση, κρυστάλλωση, διαδικασίες φωτοσύνθεσης, καθώς και διάφορες χημικές αντιδράσεις. Η ζωή προέκυψε και συνεχίζεται σε αυτό το περιβάλλον. Το νερό είναι το βασικό στοιχείο απαραίτητο για τη ζωή. Ποσοτικά, είναι το πιο κοινό ανόργανο συστατικό της ζωντανής ύλης. Στους ανθρώπους, το νερό αποτελεί το 63% του σωματικού βάρους, στα μανιτάρια - 80%, στα φυτά - 80-90%, και σε μερικές μέδουσες - 98% Το νερό, όπως θα δούμε λίγο αργότερα, συμμετέχει στον βιολογικό κύκλο και χρησιμεύει ως πηγή υδρογόνου και οξυγόνου, αποτελώντας μόνο ένα μικρό μέρος του συνολικού όγκου του. Σε κατάσταση υγρού, στερεού και ατμού, το νερό υπάρχει και στα τρία κύρια συστατικά της βιόσφαιρας: την ατμόσφαιρα, την υδρόσφαιρα και τη λιθόσφαιρα. Όλα τα νερά ενώνονται με την κοινή έννοια της «υδρόσφαιρας». Τα συστατικά της υδρόσφαιρας συνδέονται μεταξύ τους με συνεχή ανταλλαγή και αλληλεπίδραση. Το νερό, μετακινούμενο συνεχώς από τη μια κατάσταση στην άλλη, κάνει μικρούς και μεγάλους κύκλους. Η εξάτμιση του νερού από την επιφάνεια του ωκεανού, η συμπύκνωση υδρατμών στην ατμόσφαιρα και η κατακρήμνιση στην επιφάνεια του ωκεανού σχηματίζουν έναν μικρό κύκλο. Όταν οι υδρατμοί μεταφέρονται από ρεύματα αέρα στη στεριά, ο κύκλος γίνεται πολύ πιο περίπλοκος. Σε αυτή την περίπτωση, μέρος της βροχόπτωσης εξατμίζεται και επιστρέφει στην ατμόσφαιρα, το άλλο τροφοδοτεί ποτάμια και δεξαμενές, αλλά τελικά επιστρέφει στον ωκεανό μέσω ποταμών και υπόγειων απορροών, ολοκληρώνοντας έτσι τον μεγάλο κύκλο. Βιολογικός (βιολογικός) κύκλος. Ο βιοτικός (βιολογικός) κύκλος αναφέρεται στην κυκλοφορία ουσιών μεταξύ του εδάφους, των φυτών, των ζώων και των μικροοργανισμών. Ο βιοτικός (βιολογικός) κύκλος είναι η ροή χημικών στοιχείων από το έδαφος, το νερό και η ατμόσφαιρα σε ζωντανούς οργανισμούς, η μετατροπή των εισερχόμενων στοιχείων σε νέες σύνθετες ενώσεις και η επιστροφή τους στη διαδικασία της ζωής με την ετήσια πτώση μέρους του οργανικού ύλη ή με εντελώς νεκρούς οργανισμούς που περιλαμβάνονται στη σύνθεση του οικοσυστήματος. Τώρα θα παρουσιάσουμε τον βιοτικό κύκλο σε κυκλική μορφή. Ο κεντρικός βιοτικός κύκλος (σύμφωνα με τους T.A. Akimova, V.V., Khaskhin) αποτελούνταν από πρωτόγονους μονοκύτταρους παραγωγούς (P) και αποικοδομητές-καταστροφείς (D). Οι μικροοργανισμοί είναι σε θέση να πολλαπλασιάζονται γρήγορα και να προσαρμόζονται σε διαφορετικές συνθήκες, για παράδειγμα, να χρησιμοποιούν όλα τα είδη υποστρωμάτων - πηγές άνθρακα - στη διατροφή τους. Οι ανώτεροι οργανισμοί δεν έχουν τέτοιες ικανότητες. Σε πλήρη οικοσυστήματα, μπορούν να υπάρχουν με τη μορφή δομής στη βάση μικροοργανισμών. Πρώτον, αναπτύσσονται πολυκύτταρα φυτά (P) - υψηλότεροι παραγωγοί. Μαζί με τους μονοκύτταρους οργανισμούς, δημιουργούν οργανική ύλη μέσω της διαδικασίας της φωτοσύνθεσης, χρησιμοποιώντας την ενέργεια της ηλιακής ακτινοβολίας. Στη συνέχεια, οι κύριοι καταναλωτές συνδέονται - τα φυτοφάγα ζώα (Τ) και στη συνέχεια οι σαρκοφάγοι καταναλωτές. Εξετάσαμε τον βιοτικό κύκλο της γης. Αυτό ισχύει πλήρως για τον βιοτικό κύκλο των υδάτινων οικοσυστημάτων, για παράδειγμα, τον ωκεανό. Όλοι οι οργανισμοί καταλαμβάνουν μια ορισμένη θέση στον βιοτικό κύκλο και εκτελούν τις λειτουργίες τους μετασχηματισμού των κλάδων της ροής ενέργειας που λαμβάνουν και μεταφοράς βιομάζας. Ένα σύστημα μονοκύτταρων αποσυνθετών (καταστροφέων) ενώνει τους πάντες, αποπροσωποποιεί τις ουσίες τους και κλείνει τον γενικό κύκλο. Επιστρέφουν στο αβιοτικό περιβάλλον της βιόσφαιρας όλα τα απαραίτητα στοιχεία για νέες και νέες επαναστάσεις. Πρέπει να τονιστούν τα πιο σημαντικά χαρακτηριστικά του βιοτικού κύκλου. Η φωτοσύνθεση είναι μια ισχυρή φυσική διαδικασία που περιλαμβάνει ετησίως τεράστιες μάζες ύλης της βιόσφαιρας στον κύκλο και καθορίζει το υψηλό δυναμικό οξυγόνου της. Λόγω του διοξειδίου του άνθρακα και του νερού, συντίθεται οργανική ύλη και απελευθερώνεται ελεύθερο οξυγόνο. Τα άμεσα προϊόντα της φωτοσύνθεσης είναι διάφορες οργανικές ενώσεις και γενικά η διαδικασία της φωτοσύνθεσης είναι αρκετά περίπλοκη. Εκτός από τη φωτοσύνθεση με τη συμμετοχή οξυγόνου, τη λεγόμενη οξυγονική φωτοσύνθεση, θα πρέπει να εστιάσουμε και στη φωτοσύνθεση χωρίς οξυγόνο ή χημειοσύνθεση. Οι χημειοσυνθετικοί οργανισμοί περιλαμβάνουν νιτροποιητές, καρβοξυδοβακτήρια, βακτήρια θείου, βακτήρια θειονικού σιδήρου και βακτήρια υδρογόνου. Ονομάζονται από τα υποστρώματα οξείδωσής τους, τα οποία μπορεί να είναι NH3, NO2, CO, H2S, S, Fe2+, H2. Ορισμένα είδη είναι υποχρεωτικά χημειολιθοαυτοτροφικά, άλλα είναι προαιρετικά. Τα τελευταία περιλαμβάνουν καρβοξυδοβακτήρια και βακτήρια υδρογόνου. Η χημειοσύνθεση είναι χαρακτηριστική των υδροθερμικών αεραγωγών βαθέων υδάτων. Η φωτοσύνθεση που συμβαίνει, με ελάχιστες εξαιρέσεις, σε ολόκληρη την επιφάνεια της Γης, δημιουργεί ένα τεράστιο γεωχημικό αποτέλεσμα και μπορεί να εκφραστεί ως η ποσότητα ολόκληρης της μάζας του άνθρακα που εμπλέκεται ετησίως στην κατασκευή της οργανικής - ζωντανής ύλης ολόκληρης της βιόσφαιρας. Ο γενικός κύκλος της ύλης που σχετίζεται με την κατασκευή της οργανικής ύλης μέσω της φωτοσύνθεσης περιλαμβάνει επίσης χημικά στοιχεία όπως N, P, S, καθώς και μέταλλα - K, Ca, Mg, Na, Al. Όταν ένας οργανισμός πεθαίνει, συμβαίνει η αντίστροφη διαδικασία - η αποσύνθεση της οργανικής ύλης μέσω οξείδωσης, αποσύνθεσης κ.λπ. με το σχηματισμό προϊόντων τελικής αποσύνθεσης. Στη βιόσφαιρα της Γης, αυτή η διαδικασία οδηγεί στο γεγονός ότι η ποσότητα της βιομάζας της ζωντανής ύλης τείνει να είναι κάπως σταθερή. Βιομάζα της οικοσφαιρας (2 10|2t) είναι επτά τάξεις μεγέθους μικρότερη από τη μάζα του φλοιού της γης (2 .10|9t). Τα φυτά της Γης παράγουν ετησίως οργανική ύλη ίση με 1,6,10"% ή 8% της βιομάζας της οικοσφαιρας. Οι καταστροφείς, που αποτελούν λιγότερο από το 1% της συνολικής βιομάζας των οργανισμών του πλανήτη, επεξεργάζονται μια μάζα οργανικής ύλης που είναι 10 φορές μεγαλύτερη από τη δική τους βιομάζα. Κατά μέσο όρο, η περίοδος ανανέωσης της βιομάζας είναι 12,5 χρόνια. Ας υποθέσουμε ότι η μάζα της ζωντανής ύλης και η παραγωγικότητα της βιόσφαιρας ήταν η ίδια από την Κάμβρια μέχρι σήμερα (530 εκατομμύρια χρόνια), τότε η συνολική ποσότητα οργανικής ύλης που πέρασε από τον παγκόσμιο βιοτικό κύκλο και χρησιμοποιήθηκε από τη ζωή στον πλανήτη θα είναι 2,10" 2-5,ZL08/12,5=8,5L0|9t, που είναι 4 φορές η μάζα του φλοιού της γης. Σχετικά με αυτούς τους υπολογισμούς Ν.Σ. Ο Pechurkin (1988) έγραψε: «Μπορούμε να πούμε ότι τα άτομα που αποτελούν το σώμα μας ήταν στα αρχαία βακτήρια, στους δεινόσαυρους και στα μαμούθ». Νόμος της βιογενούς μετανάστευσης ατόμων V.I. Ο Vernadsky αναφέρει: «Η μετανάστευση των χημικών στοιχείων στην επιφάνεια της γης και στη βιόσφαιρα στο σύνολό της συμβαίνει είτε με την άμεση συμμετοχή της ζωντανής ύλης (βιογενής μετανάστευση), είτε συμβαίνει σε ένα περιβάλλον του οποίου τα γεωχημικά χαρακτηριστικά (O2, CO2, H2, κ.λπ.) είναι καθορισμένη η ζωντανή ύλη, τόσο αυτή που κατοικεί επί του παρόντος στη βιόσφαιρα όσο και αυτή που έχει δράσει στη Γη σε όλη τη γεωλογική ιστορία». ΣΕ ΚΑΙ. Ο Βερνάντσκι το 1928-1930 στις βαθιές γενικεύσεις του σχετικά με τις διαδικασίες στη βιόσφαιρα, έδωσε μια ιδέα για τις πέντε κύριες βιογεωχημικές λειτουργίες της ζωντανής ύλης. Η πρώτη λειτουργία είναι το αέριο. Η δεύτερη λειτουργία είναι η συγκέντρωση. Η τρίτη συνάρτηση είναι οξειδοαναγωγή. Η τέταρτη λειτουργία είναι βιοχημική. Η πέμπτη λειτουργία είναι η βιογεωχημική δραστηριότητα της ανθρωπότητας, που καλύπτει μια συνεχώς αυξανόμενη ποσότητα ύλης στον φλοιό της γης για τις ανάγκες της βιομηχανίας, των μεταφορών και της γεωργίας. Ο βιολογικός κύκλος ποικίλλει σε διαφορετικές φυσικές ζώνες και ταξινομείται σύμφωνα με ένα σύνολο δεικτών: φυτική βιομάζα, απορρίμματα, απορρίμματα, την ποσότητα των στοιχείων που στερεώνονται στη βιομάζα κ.λπ. Η συνολική βιομάζα είναι υψηλότερη στη δασική ζώνη και η αναλογία των υπόγειων οργάνων στα δάση είναι η χαμηλότερη. Αυτό επιβεβαιώνεται από τον δείκτη έντασης βιολογικού κύκλου - την αναλογία της μάζας της στρωμνής προς το τμήμα της στρωμνής που τη σχηματίζει. Κύκλος άνθρακα. Από όλους τους βιογεωχημικούς κύκλους, ο κύκλος του άνθρακα είναι χωρίς αμφιβολία ο πιο έντονος. Ο άνθρακας κυκλοφορεί με υψηλούς ρυθμούς μεταξύ διαφόρων ανόργανων μέσων και μέσω των τροφικών ιστών εντός κοινοτήτων ζωντανών οργανισμών. Το CO και το CO2 παίζουν κάποιο ρόλο στον κύκλο του άνθρακα.Συχνά στη γήινη βιόσφαιρα, ο άνθρακας αντιπροσωπεύεται από την πιο κινητή μορφή CO2. Η πηγή του πρωτογενούς διοξειδίου του άνθρακα στη βιόσφαιρα είναι η ηφαιστειακή δραστηριότητα που σχετίζεται με την κοσμική απαέρωση του μανδύα και τους κατώτερους ορίζοντες του φλοιού της γης. Η μετανάστευση του CO2 στη βιόσφαιρα συμβαίνει με δύο τρόπους. Ο πρώτος τρόπος είναι η απορρόφησή του κατά τη φωτοσύνθεση με το σχηματισμό γλυκόζης και άλλων οργανικών ουσιών από τις οποίες δομούνται όλοι οι φυτικοί ιστοί. Στη συνέχεια μεταφέρονται μέσω τροφικών αλυσίδων και σχηματίζουν τους ιστούς όλων των άλλων ζωντανών όντων στο οικοσύστημα. Με το θάνατο των φυτών και των ζώων στην επιφάνεια, η οξείδωση των οργανικών ουσιών συμβαίνει με το σχηματισμό CO2. Τα άτομα άνθρακα επιστρέφουν επίσης στην ατμόσφαιρα όταν καίγεται οργανική ύλη. Ένα σημαντικό και ενδιαφέρον χαρακτηριστικό του κύκλου του άνθρακα είναι ότι σε μακρινές γεωλογικές εποχές, εκατοντάδες εκατομμύρια χρόνια πριν, ένα σημαντικό μέρος της οργανικής ύλης που δημιουργήθηκε στις διαδικασίες της φωτοσύνθεσης δεν χρησιμοποιήθηκε ούτε από καταναλωτές ούτε από αποικοδομητές, αλλά συσσωρεύτηκε στη λιθόσφαιρα. με τη μορφή ορυκτών καυσίμων: πετρέλαιο, άνθρακας, σχιστόλιθος πετρελαίου, τύρφη κ.λπ. Αυτά τα ορυκτά καύσιμα εξορύσσονται σε τεράστιες ποσότητες για να καλύψουν τις ενεργειακές ανάγκες της βιομηχανικής μας κοινωνίας. Με την καύση του, κατά μία έννοια, ολοκληρώνουμε τον κύκλο του άνθρακα. Με τον δεύτερο τρόπο, η μετανάστευση του άνθρακα πραγματοποιείται με τη δημιουργία ενός ανθρακικού συστήματος σε διάφορες δεξαμενές, όπου το CO2 μετατρέπεται σε H2CO3, HCO, CO3. Με τη βοήθεια του ασβεστίου (ή μαγνησίου) διαλυμένου στο νερό, τα ανθρακικά (CaCO3) καθιζάνουν μέσω βιογενών και αβιογενών οδών. Σχηματίζονται παχιά στρώματα ασβεστόλιθου. Σύμφωνα με τον Α.Β. Ronov, η αναλογία του θαμμένου άνθρακα στα φωτοσυνθετικά προϊόντα προς τον άνθρακα στα ανθρακικά πετρώματα είναι 1:4. Μαζί με τον μεγάλο κύκλο άνθρακα, υπάρχει επίσης ένας αριθμός μικρών κύκλων άνθρακα στην επιφάνεια της γης και στον ωκεανό. Γενικά, χωρίς ανθρωπογενή παρέμβαση, η περιεκτικότητα σε άνθρακα σε βιογεωχημικές δεξαμενές: βιόσφαιρα (βιομάζα + έδαφος και υπολείμματα), ιζηματογενή πετρώματα, ατμόσφαιρα και υδρόσφαιρα, διατηρείται με υψηλό βαθμό σταθερότητας (σύμφωνα με τους T.A. Akimova, V.V. Haskin (1994) ). Η συνεχής ανταλλαγή άνθρακα, αφενός, μεταξύ της βιόσφαιρας και, αφετέρου, μεταξύ της ατμόσφαιρας και της υδρόσφαιρας, καθορίζεται από τη λειτουργία αερίου της ζωντανής ύλης - τις διαδικασίες της φωτοσύνθεσης, της αναπνοής και της καταστροφής, και ανέρχεται σε περίπου 6-1010 τόνοι/έτος Υπάρχει ροή άνθρακα στην ατμόσφαιρα και την υδρόσφαιρα και κατά την ηφαιστειακή δραστηριότητα κατά μέσο όρο 4,5 106 t/έτος. Η συνολική μάζα άνθρακα στα ορυκτά καύσιμα (πετρέλαιο, αέριο, άνθρακας κ.λπ.) υπολογίζεται σε 3,2*1015 τόνους, που αντιστοιχεί σε μέσο ποσοστό συσσώρευσης 7 εκατομμυρίων τόνων/έτος. Αυτή η ποσότητα είναι ασήμαντη σε σύγκριση με τη μάζα του άνθρακα που κυκλοφορεί και, σαν να λέγαμε, έπεσε έξω από τον κύκλο και χάθηκε σε αυτόν. Ως εκ τούτου, ο βαθμός ανοίγματος (ατέλειας) του κύκλου είναι 10"4, ή 0,01%, και, κατά συνέπεια, ο βαθμός κλεισίματος είναι 99,99%. Αυτό σημαίνει, αφενός, ότι κάθε άτομο άνθρακα συμμετείχε στον κύκλο δεκάδες χιλιάδες φορές πριν πέσουν έξω από τον κύκλο, κατέληξαν στα βάθη Από την άλλη, οι ροές σύνθεσης και αποσύνθεσης των οργανικών ουσιών στη βιόσφαιρα προσαρμόζονται μεταξύ τους με πολύ μεγάλη ακρίβεια. Το 0,2% του κινητού αποθέματος άνθρακα βρίσκεται σε συνεχή κυκλοφορία. Ο άνθρακας της βιομάζας ανανεώνεται σε 12 χρόνια, στην ατμόσφαιρα - σε 8 χρόνια. Κύκλος οξυγόνου. Το οξυγόνο (O2) παίζει σημαντικό ρόλο στη ζωή των περισσότερων ζωντανών οργανισμών στον πλανήτη μας. Σε ποσοτικούς όρους, αυτό είναι το κύριο συστατικό της ζωντανής ύλης. Για παράδειγμα, αν λάβουμε υπόψη το νερό που περιέχεται στους ιστούς, το ανθρώπινο σώμα περιέχει 62,8% οξυγόνο και 19,4% άνθρακα. Γενικά, στη βιόσφαιρα αυτό το στοιχείο, σε σύγκριση με τον άνθρακα και το υδρογόνο, είναι το κύριο από τις απλές ουσίες. Μέσα στη βιόσφαιρα, υπάρχει μια ταχεία ανταλλαγή οξυγόνου με ζωντανούς οργανισμούς ή τα υπολείμματά τους μετά το θάνατο. Τα φυτά, κατά κανόνα, παράγουν ελεύθερο οξυγόνο και τα ζώα το καταναλώνουν μέσω της αναπνοής. Όντας το πιο διαδεδομένο και κινητό στοιχείο στη Γη, το οξυγόνο δεν περιορίζει την ύπαρξη και τις λειτουργίες της οιοσφαίρας, αν και η διαθεσιμότητα οξυγόνου για τους υδρόβιους οργανισμούς μπορεί να είναι προσωρινά περιορισμένη. Ο κύκλος του οξυγόνου στη βιόσφαιρα είναι εξαιρετικά πολύπλοκος, αφού ένας μεγάλος αριθμός οργανικών και ανόργανων ουσιών αντιδρούν μαζί του. Ως αποτέλεσμα, συμβαίνουν πολλοί επίκυκλοι, που συμβαίνουν μεταξύ της λιθόσφαιρας και της ατμόσφαιρας ή μεταξύ της υδρόσφαιρας και αυτών των δύο περιβαλλόντων. Ο κύκλος του οξυγόνου είναι κατά κάποιο τρόπο παρόμοιος με τον αντίστροφο κύκλο του διοξειδίου του άνθρακα. Η κίνηση του ενός γίνεται προς την αντίθετη κατεύθυνση από την κίνηση του άλλου. Η κατανάλωση ατμοσφαιρικού οξυγόνου και η αντικατάστασή του από πρωτογενείς παραγωγούς γίνεται σχετικά γρήγορα. Έτσι, χρειάζονται 2000 χρόνια για να ανανεωθεί πλήρως όλο το ατμοσφαιρικό οξυγόνο. Στις μέρες μας δεν υπάρχει συσσώρευση οξυγόνου στην ατμόσφαιρα και η περιεκτικότητά του (20,946%) παραμένει σταθερή. Στα ανώτερα στρώματα της ατμόσφαιρας, όταν η υπεριώδης ακτινοβολία δρα στο οξυγόνο, σχηματίζεται το όζον - Ο3. Περίπου το 5% της ηλιακής ενέργειας που φτάνει στη Γη δαπανάται για το σχηματισμό όζοντος - περίπου 8,6 * 1015 W. Οι αντιδράσεις είναι εύκολα αναστρέψιμες. Όταν το όζον διασπάται, αυτή η ενέργεια απελευθερώνεται, η οποία διατηρεί υψηλές θερμοκρασίες στην ανώτερη ατμόσφαιρα. Η μέση συγκέντρωση όζοντος στην ατμόσφαιρα είναι περίπου 106 vol. %; η μέγιστη συγκέντρωση Ο3 - έως 4-10 "* vol.% - επιτυγχάνεται σε υψόμετρα 20-25 km (T.A. Akimova, V.V. Haskin, 1998). Το όζον χρησιμεύει ως ένα είδος φίλτρου υπεριώδους ακτινοβολίας: εμποδίζει ένα σημαντικό μέρος των σκληρών υπεριωδών ακτίνων. Πιθανώς, ο σχηματισμός του στρώματος του όζοντος ήταν μία από τις προϋποθέσεις για να αναδυθεί ζωή από τον ωκεανό και να αποικίσει τη γη. Το μεγαλύτερο μέρος του οξυγόνου που παράγεται κατά τη διάρκεια των γεωλογικών εποχών δεν παρέμεινε στην ατμόσφαιρα, αλλά σταθεροποιήθηκε από τη λιθόσφαιρα με τη μορφή ανθρακικών, θειικών αλάτων, οξειδίων του σιδήρου κ.λπ. Αυτή η μάζα είναι 590 * 1014 τόνοι έναντι 39 * 1014 τόνοι οξυγόνου, το οποίο κυκλοφορεί στη βιόσφαιρα με τη μορφή αερίου ή θειικών αλάτων διαλυμένων σε ηπειρωτικά και ωκεάνια νερά. Κύκλος αζώτου. Το άζωτο είναι απαραίτητο βιογονικό στοιχείο, καθώς αποτελεί μέρος πρωτεϊνών και νουκλεϊκών οξέων. Ο κύκλος του αζώτου είναι από τους πιο σύνθετους, αφού περιλαμβάνει και αέριες και ορυκτές φάσεις, και ταυτόχρονα τους ιδανικότερους κύκλους. Ο κύκλος του αζώτου σχετίζεται στενά με τον κύκλο του άνθρακα. Κατά κανόνα, το άζωτο ακολουθεί τον άνθρακα, μαζί με τον οποίο συμμετέχει στο σχηματισμό όλων των πρωτεϊνικών ουσιών. Ο ατμοσφαιρικός αέρας, που περιέχει 78% άζωτο, είναι μια ανεξάντλητη δεξαμενή. Ωστόσο, η πλειοψηφία των ζωντανών οργανισμών δεν μπορεί να χρησιμοποιήσει άμεσα αυτό το άζωτο. Για να απορροφηθεί το άζωτο από τα φυτά, πρέπει να αποτελεί μέρος των ιόντων αμμωνίου (NH*) ή νιτρικού (NO3). Το αέριο άζωτο απελευθερώνεται συνεχώς στην ατμόσφαιρα ως αποτέλεσμα της εργασίας της απονιτροποίησης των βακτηρίων και τα βακτήρια στερέωσης, μαζί με τα μπλε-πράσινα φύκια (κυανόφυτα), το απορροφούν συνεχώς, μετατρέποντάς το σε νιτρικά. Ο κύκλος του αζώτου είναι σαφώς ορατός στο επίπεδο των καταστροφέων. Οι πρωτεΐνες και άλλες μορφές οργανικού αζώτου που περιέχονται σε φυτά και ζώα μετά το θάνατό τους εκτίθενται σε ετερότροφα βακτήρια, ακτινομύκητες, μύκητες (βιοαναγωγικοί μικροοργανισμοί), που παράγουν την ενέργεια που χρειάζονται μειώνοντας αυτό το οργανικό άζωτο, μετατρέποντάς το σε αμμωνία. Στα εδάφη συμβαίνει η διαδικασία της νιτροποίησης, που αποτελείται από μια αλυσίδα αντιδράσεων, όπου, με τη συμμετοχή μικροοργανισμών, συμβαίνει η οξείδωση του ιόντος αμμωνίου (NH4+) σε νιτρώδες (NO~) ή των νιτρωδών σε νιτρικά (N0~). Η αναγωγή των νιτρωδών και νιτρικών αλάτων στις αέριες ενώσεις μοριακό άζωτο (N2) ή υποξείδιο του αζώτου (N20) είναι η ουσία της διαδικασίας απονιτροποίησης. Ο σχηματισμός νιτρικών ανόργανων σε μικρές ποσότητες συμβαίνει συνεχώς στην ατμόσφαιρα δεσμεύοντας το ατμοσφαιρικό άζωτο με οξυγόνο κατά τις ηλεκτρικές εκκενώσεις κατά τη διάρκεια καταιγίδων και στη συνέχεια πέφτοντας με βροχή στην επιφάνεια του εδάφους. Μια άλλη πηγή ατμοσφαιρικού αζώτου είναι τα ηφαίστεια, τα οποία αντισταθμίζουν την απώλεια αζώτου που αποκλείεται από τον κύκλο κατά την καθίζηση ή την εναπόθεση στον πυθμένα των ωκεανών. Γενικά, η μέση παροχή νιτρικού αζώτου αβιοτικής προέλευσης κατά την εναπόθεση από την ατμόσφαιρα στο έδαφος δεν ξεπερνά τα 10 kg (έτος/ha), τα ελεύθερα βακτήρια παράγουν 25 kg (έτος/ha), ενώ η συμβίωση του Rhizobium με τα ψυχανθή φυτά. παράγει κατά μέσο όρο 200 κιλά (έτος/στρέμμα). Το κυρίαρχο μέρος του σταθερού αζώτου υποβάλλεται σε επεξεργασία με απονιτροποίηση βακτηρίων σε Ν2 και επιστρέφει στην ατμόσφαιρα. Μόνο το 10% περίπου του αμμωνιοποιημένου και νιτροποιημένου αζώτου απορροφάται από το έδαφος από τα ανώτερα φυτά και καταλήγει στη διάθεση των πολυκύτταρων εκπροσώπων των βιοκαινώσεων Κύκλος φωσφόρου. Ο κύκλος του φωσφόρου στη βιόσφαιρα σχετίζεται με μεταβολικές διεργασίες σε φυτά και ζώα. Αυτό το σημαντικό και απαραίτητο στοιχείο πρωτοπλάσματος, που περιέχεται σε χερσαία φυτά και φύκια 0,01-0,1%, ζώα από 0,1% έως αρκετά τοις εκατό, κυκλοφορεί, μετατρέποντας σταδιακά από οργανικές ενώσεις σε φωσφορικά άλατα, τα οποία μπορούν και πάλι να χρησιμοποιηθούν από τα φυτά. Ωστόσο, ο φώσφορος, σε αντίθεση με άλλα βιοφιλικά στοιχεία, δεν σχηματίζει αέρια μορφή κατά τη μετανάστευση. Η δεξαμενή του φωσφόρου δεν είναι η ατμόσφαιρα, όπως το άζωτο, αλλά το ορυκτό μέρος της λιθόσφαιρας. Οι κύριες πηγές ανόργανου φωσφόρου είναι τα πυριγενή πετρώματα (απατίτες) ή τα ιζηματογενή πετρώματα (φωσφορίτες). Από τα πετρώματα, ο ανόργανος φώσφορος εμπλέκεται στην κυκλοφορία με έκπλυση και διάλυση στα ηπειρωτικά ύδατα. Μπαίνοντας στα χερσαία οικοσυστήματα και στο έδαφος, ο φώσφορος απορροφάται από τα φυτά από ένα υδατικό διάλυμα με τη μορφή ανόργανου φωσφορικού ιόντος και περιλαμβάνεται σε διάφορες οργανικές ενώσεις, όπου εμφανίζεται με τη μορφή οργανικού φωσφορικού. Ο φώσφορος κινείται μέσω των τροφικών αλυσίδων από τα φυτά σε άλλους οργανισμούς του οικοσυστήματος. Ο φώσφορος μεταφέρεται στα υδάτινα οικοσυστήματα με τα ρέοντα νερά. Τα ποτάμια εμπλουτίζουν συνεχώς τους ωκεανούς με φωσφορικά άλατα. Όπου ο φώσφορος γίνεται μέρος του φυτοπλαγκτού. Ορισμένες ενώσεις φωσφόρου μεταναστεύουν σε μικρά βάθη, καταναλώνονται από τους οργανισμούς, ενώ το άλλο μέρος χάνεται σε μεγάλα βάθη. Τα νεκρά υπολείμματα οργανισμών οδηγούν στη συσσώρευση φωσφόρου σε διαφορετικά βάθη. Κύκλος θείου. Υπάρχουν πολυάριθμες αέριες θειούχες ενώσεις, όπως το υδρόθειο H2S και το διοξείδιο του θείου SO2. Ωστόσο, το κυρίαρχο μέρος του κύκλου αυτού του στοιχείου είναι ιζηματογενούς φύσης και εμφανίζεται στο έδαφος και το νερό.Η διαθεσιμότητα ανόργανου θείου στο οικοσύστημα διευκολύνεται από την καλή διαλυτότητα πολλών θειικών αλάτων στο νερό. Τα φυτά, απορροφώντας θειικά, τα μειώνουν και παράγουν αμινοξέα που περιέχουν θείο (μεθειονίνη, κυστεΐνη, κυστίνη) που παίζουν σημαντικό ρόλο στην ανάπτυξη της τριτοταγούς δομής των πρωτεϊνών κατά το σχηματισμό δισουλφιδικών γεφυρών μεταξύ διαφορετικών ζωνών της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Πολλά βασικά χαρακτηριστικά του βιογεωχημικού κύκλου είναι ξεκάθαρα ορατά: S -> S -> SO2 - άχρωμα, πράσινα και μοβ βακτήρια θείου; - "H2S (αναερόβια αναγωγή θειικού) - Desulfovibno; H2S - "SO2" (αερόβια οξείδωση του σουλφιδίου) - θειοβάκιλλος, οργανικό S σε SO και H2S. - αερόβιους και αναερόβιους ετερότροφους μικροοργανισμούς, αντίστοιχα. Η πρωτογενής παραγωγή διασφαλίζει την ενσωμάτωση του θειικού στην οργανική ύλη και η απέκκριση από τα ζώα χρησιμεύει ως τρόπος επιστροφής του θειικού στον κύκλο. Γενικά, το οικοσύστημα απαιτεί λιγότερο θείο σε σύγκριση με το άζωτο και τον φώσφορο. Ως εκ τούτου, το θείο είναι λιγότερο συχνά ένας περιοριστικός παράγοντας για τα φυτά και τα ζώα. Ταυτόχρονα, ο κύκλος του θείου είναι βασικός στη συνολική διαδικασία παραγωγής και αποσύνθεσης βιομάζας. Για παράδειγμα, όταν σχηματίζονται σουλφίδια σιδήρου σε ιζήματα, ο φώσφορος μεταφέρεται από αδιάλυτη σε διαλυτή μορφή και γίνεται διαθέσιμος στους οργανισμούς. Αυτή είναι μια επιβεβαίωση του πώς ένας κύκλος ρυθμίζεται από έναν άλλο. 2 Ροή ενέργειας στα οικοσυστήματα Σε αντίθεση με τις ουσίες που κυκλοφορούν συνεχώς μέσω διαφορετικών τμημάτων του οικοσυστήματος, οι οποίες μπορούν πάντα να επαναχρησιμοποιηθούν και να εισέλθουν στον κύκλο, η ενέργεια μπορεί να χρησιμοποιηθεί μία φορά, δηλ. υπάρχει μια γραμμική ροή ενέργειας μέσω του οικοσυστήματος. Η μονόδρομη εισροή ενέργειας ως παγκόσμιο φυσικό φαινόμενο συμβαίνει ως αποτέλεσμα των νόμων της θερμοδυναμικής. Ο πρώτος νόμος λέει ότι η ενέργεια μπορεί να μετατραπεί από μια μορφή (όπως το φως) σε μια άλλη (όπως η δυνητική ενέργεια της τροφής), αλλά δεν μπορεί να δημιουργηθεί ή να καταστραφεί. Ο δεύτερος νόμος δηλώνει ότι δεν μπορεί να υπάρξει μια ενιαία διαδικασία που να σχετίζεται με τον μετασχηματισμό της ενέργειας χωρίς να χαθεί μέρος της. Ένα ορισμένο ποσό ενέργειας σε τέτοιους μετασχηματισμούς διαχέεται σε απρόσιτη θερμική ενέργεια και ως εκ τούτου χάνεται. Ως εκ τούτου: δεν μπορούν να υπάρξουν μετασχηματισμοί, για παράδειγμα, τροφικών ουσιών στην ουσία που συνθέτει το σώμα του οργανισμού, που να συμβαίνουν με 100% αποτελεσματικότητα. Έτσι, οι ζωντανοί οργανισμοί είναι μετατροπείς ενέργειας. Και κάθε φορά που η ενέργεια μετατρέπεται, μέρος της χάνεται με τη μορφή θερμότητας. Τελικά, όλη η ενέργεια που εισέρχεται στον βιοτικό κύκλο ενός οικοσυστήματος διαχέεται ως θερμότητα. Οι ζωντανοί οργανισμοί στην πραγματικότητα δεν χρησιμοποιούν τη θερμότητα ως πηγή ενέργειας για να κάνουν εργασία - χρησιμοποιούν φως και χημική ενέργεια. Τροφικές αλυσίδες και δίκτυα, τροφικά επίπεδα. Μέσα σε ένα οικοσύστημα, οι ουσίες που περιέχουν ενέργεια δημιουργούνται από αυτοτροφικούς οργανισμούς και χρησιμεύουν ως τροφή για τα ετερότροφα. Οι διατροφικές συνδέσεις είναι μηχανισμοί μεταφοράς ενέργειας από έναν οργανισμό στον άλλο. Χαρακτηριστικό παράδειγμα: ένα ζώο τρώει φυτά. Αυτό το ζώο, με τη σειρά του, μπορεί να φαγωθεί από ένα άλλο ζώο. Με αυτόν τον τρόπο, η ενέργεια μπορεί να μεταφερθεί μέσω ενός αριθμού οργανισμών - ο κάθε επόμενος τρέφεται με τον προηγούμενο, ο οποίος τον τροφοδοτεί με πρώτες ύλες και ενέργεια. Αυτή η ακολουθία μεταφοράς ενέργειας ονομάζεται τροφική (τροφική) αλυσίδα ή τροφική αλυσίδα. Η θέση κάθε κρίκου στην τροφική αλυσίδα είναι ένα τροφικό επίπεδο. Το πρώτο τροφικό επίπεδο, όπως σημειώθηκε προηγουμένως, καταλαμβάνεται από αυτότροφους, ή τους λεγόμενους πρωτογενείς παραγωγούς. Οι οργανισμοί του δεύτερου τροφικού επιπέδου ονομάζονται πρωτογενείς καταναλωτές, οι τρίτοι - δευτερεύοντες καταναλωτές κ.λπ. Υπάρχουν γενικά τρεις τύποι τροφικών αλυσίδων: Η τροφική αλυσίδα των σαρκοφάγων ξεκινά με τα φυτά και μετακινείται από μικρούς οργανισμούς σε ολοένα και μεγαλύτερους οργανισμούς. Στην ξηρά, οι τροφικές αλυσίδες αποτελούνται από τρεις έως τέσσερις κρίκους. Μια από τις απλούστερες τροφικές αλυσίδες μοιάζει με: φυτό -> λαγός -> λύκος παραγωγός -" φυτοφάγος -> -> σαρκοφάγος Οι ακόλουθες τροφικές αλυσίδες είναι επίσης ευρέως διαδεδομένες: Φυτική ύλη (π.χ. νέκταρ) - "μύγα -" -" αράχνη -> βλασφημία -> κουκουβάγια. Χυμός τριανταφυλλιάς -> αφίδα -> -> πασχαλίτσα -> -> αράχνη - "εντομοφάγο πουλί -> αρπακτικό πουλί. Στα υδάτινα και, ειδικότερα, στα θαλάσσια οικοσυστήματα, οι τροφικές αλυσίδες αρπακτικών τείνουν να είναι μεγαλύτερες από ό,τι στα χερσαία. Ο τρίτος τύπος τροφικών αλυσίδων, ξεκινώντας από τα νεκρά υπολείμματα φυτών, τα σφάγια και τα ζωικά περιττώματα, αναφέρονται ως τροφικές αλυσίδες επιβλαβών (σαπροφυτικών) ή αλυσίδες αποσύνθεσης απορριμμάτων. Τα φυλλοβόλα δάση διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στις τροφικές αλυσίδες των χερσαίων οικοσυστημάτων, το μεγαλύτερο μέρος του φυλλώματος των οποίων δεν καταναλώνεται από τα φυτοφάγα ζώα και αποτελεί μέρος των απορριμμάτων των πεσμένων φύλλων. Τα φύλλα συνθλίβονται από πολυάριθμα παρασιτοφάγα - μύκητες, βακτήρια, έντομα (για παράδειγμα, κολέμπολα) κ.λπ., και στη συνέχεια καταπίνονται από γαιοσκώληκες, οι οποίοι κατανέμουν ομοιόμορφα το χούμο στο επιφανειακό στρώμα της γης, σχηματίζοντας το λεγόμενο mull. Σε αυτό το επίπεδο, τα μανιτάρια αναπτύσσουν μυκήλιο. Οι αποσυντιθέμενοι μικροοργανισμοί που ολοκληρώνουν την αλυσίδα παράγουν την τελική ανοργανοποίηση της νεκρής οργανικής ύλης. Γενικά, οι τυπικές τροφικές αλυσίδες απορριμμάτων των δασών μας μπορούν να αναπαρασταθούν ως εξής: Απορρίμματα φύλλων -> γαιοσκώληκας -> κότσυφας - σπουργίτι; Νεκρό ζώο - "προνύμφες από πτώματα -" χορτοβάτραχος -> κοινό χόρτο φίδι. Στα διαγράμματα τροφικής αλυσίδας που συζητήθηκαν, κάθε οργανισμός αναπαρίσταται ως τρέφεται με άλλους οργανισμούς ενός τύπου. Οι πραγματικές διατροφικές συνδέσεις σε ένα οικοσύστημα είναι πολύ πιο περίπλοκες, καθώς ένα ζώο μπορεί να τρέφεται με οργανισμούς διαφορετικών τύπων από την ίδια τροφική αλυσίδα ή από διαφορετικές τροφικές αλυσίδες, για παράδειγμα, αρπακτικά των ανώτερων τροφικών επιπέδων. Τα ζώα συχνά τρέφονται τόσο με φυτά όσο και με άλλα ζώα. Ονομάζονται παμφάγα. Οι τροφικοί ιστοί στα οικοσυστήματα είναι πολύ περίπλοκοι και μπορούμε να συμπεράνουμε ότι η ενέργεια που εισέρχεται σε αυτά χρειάζεται πολύ χρόνο για να μεταναστεύσει από τον έναν οργανισμό στον άλλο. Οικολογικές πυραμίδες. Μέσα σε κάθε οικοσύστημα, οι τροφικοί ιστοί έχουν μια καλά καθορισμένη δομή, η οποία χαρακτηρίζεται από τη φύση και τον αριθμό των οργανισμών που αντιπροσωπεύονται σε κάθε επίπεδο των διαφόρων τροφικών αλυσίδων. Για να μελετήσουν τις σχέσεις μεταξύ των οργανισμών σε ένα οικοσύστημα και να τους απεικονίσουν γραφικά, χρησιμοποιούν συνήθως οικολογικές πυραμίδες και όχι διαγράμματα τροφικού ιστού. Οι οικολογικές πυραμίδες εκφράζουν την τροφική δομή ενός οικοσυστήματος σε γεωμετρική μορφή. Κατασκευάζονται με τη μορφή ορθογωνίων του ίδιου πλάτους, αλλά το μήκος των ορθογωνίων πρέπει να είναι ανάλογο με την τιμή του αντικειμένου που μετράται. Από εδώ μπορείτε να πάρετε πυραμίδες αριθμών, βιομάζας και ενέργειας. Οι οικολογικές πυραμίδες αντανακλούν τα θεμελιώδη χαρακτηριστικά οποιασδήποτε βιοκένωσης όταν δείχνουν την τροφική της δομή. Πυραμίδες αριθμών. Αντιπροσωπεύουν την απλούστερη προσέγγιση για τη μελέτη της τροφικής δομής ενός οικοσυστήματος. Πυραμίδα βιομάζας. Αντικατοπτρίζει πληρέστερα τις διατροφικές σχέσεις στο οικοσύστημα, αφού λαμβάνει υπόψη τη συνολική μάζα των οργανισμών (βιομάζα) κάθε τροφικού επιπέδου. Πυραμίδα ενέργειας. Ο πιο θεμελιώδης τρόπος εμφάνισης των συνδέσεων μεταξύ οργανισμών σε διαφορετικά τροφικά επίπεδα είναι μέσω ενεργειακών πυραμίδων. Αντιπροσωπεύουν την αποτελεσματικότητα μετατροπής ενέργειας και την παραγωγικότητα των τροφικών αλυσίδων και κατασκευάζονται με μέτρηση της ποσότητας ενέργειας (kcal) που συσσωρεύεται ανά μονάδα επιφάνειας ανά μονάδα χρόνου και χρησιμοποιείται από τους οργανισμούς σε κάθε τροφικό επίπεδο. Η ηλιακή ενέργεια που λαμβάνει το φυτό χρησιμοποιείται μόνο εν μέρει στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Η ενέργεια που καθορίζεται στους υδατάνθρακες αντιπροσωπεύει την ακαθάριστη παραγωγή του οικοσυστήματος.Οι υδατάνθρακες χρησιμοποιούνται για τη δημιουργία πρωτοπλάσματος και την ανάπτυξη των φυτών. Μέρος της ενέργειάς τους ξοδεύεται στην αναπνοή. Οι καταναλωτές δεύτερης τάξης (αρπακτικά) δεν καταστρέφουν ολόκληρη τη βιομάζα των θυμάτων τους. Επιπλέον, από την ποσότητα που καταστρέφουν, μόνο ένα μέρος χρησιμοποιείται για τη δημιουργία βιομάζας του δικού τους τροφικού επιπέδου. Το υπόλοιπο ξοδεύεται κυρίως για αναπνευστική ενέργεια και αποβάλλεται με περιττώματα και περιττώματα. Το 1942, ο R. Lindeman διατύπωσε για πρώτη φορά τον νόμο της πυραμίδας των ενεργειών, ο οποίος στα σχολικά βιβλία αποκαλείται συχνά «νόμος του 10%. Σύμφωνα με αυτόν τον νόμο, κατά μέσο όρο, όχι περισσότερο από το 10% της ενέργειας μετακινείται από ένα τροφικό επίπεδο της οικολογικής πυραμίδας σε ένα άλλο επίπεδο. Μόνο το 10-20% της αρχικής ενέργειας μεταφέρεται στα επόμενα ετερότροφα. Χρησιμοποιώντας το νόμο της ενεργειακής πυραμίδας, είναι εύκολο να υπολογίσουμε ότι η ποσότητα ενέργειας που φτάνει στα τριτογενή σαρκοφάγα (τροφικό επίπεδο V) είναι περίπου το 0,0001 της ενέργειας που απορροφάται από τους παραγωγούς. Από αυτό προκύπτει ότι η μεταφορά ενέργειας από το ένα επίπεδο στο άλλο γίνεται με πολύ χαμηλή απόδοση. Αυτό εξηγεί τον περιορισμένο αριθμό κρίκων στην τροφική αλυσίδα, ανεξάρτητα από μια συγκεκριμένη βιοκένωση. Ο E. Odum (1959) σε μια εξαιρετικά απλοποιημένη τροφική αλυσίδα - μηδική -> μοσχάρι - "το παιδί αξιολόγησε τον μετασχηματισμό της ενέργειας, απεικόνισε το μέγεθος των απωλειών της. Ας πούμε, σκέφτηκε, ότι υπάρχουν καλλιέργειες μηδικής σε μια περιοχή 4 εκτάρια. Μόσχοι τρέφονται με αυτό το χωράφι (υποτίθεται ότι τρώνε μόνο μηδική), και ένα 12χρονο αγόρι τρώει αποκλειστικά μοσχαρίσιο κρέας. Τα αποτελέσματα των υπολογισμών, παρουσιάζονται με τη μορφή τριών πυραμίδων: αριθμοί, βιομάζα και ενέργεια, υποδεικνύουν ότι η μηδική χρησιμοποιεί μόνο το 0,24% της συνολικής ηλιακής ενέργειας που πέφτει στο χωράφι· το μοσχάρι απορροφά το 8% αυτού του προϊόντος και μόνο το 0,7% της βιομάζας του μόσχου εξασφαλίζει την ανάπτυξη του παιδιού κατά τη διάρκεια του έτους. Ο E. Odum, λοιπόν, έδειξε ότι μόνο το ένα εκατομμυριοστό της προσπίπτουσας ηλιακής ενέργειας μετατρέπεται σε σαρκοφάγο βιομάζα, συμβάλλοντας στην περίπτωση αυτή στην αύξηση του βάρους του παιδιού και το υπόλοιπο χάνεται και διαχέεται σε υποβαθμισμένη μορφή στο περιβάλλον. Το παραπάνω παράδειγμα δείχνει ξεκάθαρα την πολύ χαμηλή οικολογική απόδοση των οικοσυστημάτων και τη χαμηλή απόδοση μετασχηματισμού στις τροφικές αλυσίδες. Μπορούμε να αναφέρουμε τα εξής: εάν 1000 kcal (ημέρα m 2) καταγράφηκε από τους παραγωγούς, στη συνέχεια 10 kcal (ημέρα m 2) πηγαίνει στη βιομάζα των φυτοφάγων και μόνο 1 kcal (ημέρα m 2) - στη βιομάζα των σαρκοφάγων. Δεδομένου ότι μια ορισμένη ποσότητα μιας ουσίας μπορεί να χρησιμοποιηθεί από κάθε βιοκένωση επανειλημμένα, και ένα μέρος ενέργειας μία φορά, είναι πιο σκόπιμο να πούμε ότι λαμβάνει χώρα μια καταρράκτη μεταφορά ενέργειας στο οικοσύστημα. Οι καταναλωτές χρησιμεύουν ως διαχειριστικός και σταθεροποιητικός κρίκος στο οικοσύστημα. Οι καταναλωτές παράγουν ένα φάσμα ποικιλομορφίας στη σήμανση, αποτρέποντας το μονοπώλιο των κυρίαρχων. Ο κανόνας της ελεγκτικής αξίας των καταναλωτών μπορεί δικαίως να θεωρηθεί αρκετά θεμελιώδης. Σύμφωνα με τις κυβερνητικές απόψεις, το σύστημα ελέγχου θα πρέπει να είναι πιο περίπλοκο σε δομή από το ελεγχόμενο, τότε ο λόγος για την πολλαπλότητα των τύπων περιουσιακών στοιχείων γίνεται σαφής. Η ελεγκτική σημασία των καταναλωτών έχει επίσης ενεργειακή βάση. Η ροή ενέργειας μέσω του ενός ή του άλλου τροφικού επιπέδου δεν μπορεί να καθοριστεί απολύτως από τη διαθεσιμότητα τροφής στο υποκείμενο τροφικό επίπεδο. Όπως είναι γνωστό, απομένει πάντα ένα επαρκές «απόθεμα», αφού η πλήρης καταστροφή των τροφίμων θα οδηγούσε στο θάνατο των καταναλωτών. Αυτά τα γενικά πρότυπα παρατηρούνται στο πλαίσιο των πληθυσμιακών διαδικασιών, των κοινοτήτων, των επιπέδων της οικολογικής πυραμίδας και των βιοκαινώσεων συνολικά. 3 Δυναμικές διαδικασίες που διασφαλίζουν ακεραιότητα και βιωσιμότητα στα οικοσυστήματα Οι κυκλικές αλλαγές στις κοινότητες αντικατοπτρίζουν την καθημερινή, εποχιακή και μακροπρόθεσμη περιοδικότητα των εξωτερικών συνθηκών και την εκδήλωση ενδογενών ρυθμών των οργανισμών. Η καθημερινή δυναμική των οικοσυστημάτων συνδέεται κυρίως με το ρυθμό των φυσικών φαινομένων και έχει αυστηρά περιοδικό χαρακτήρα. Έχουμε ήδη θεωρήσει ότι σε κάθε βιοκένωση υπάρχουν ομάδες οργανισμών των οποίων η δραστηριότητα της ζωής συμβαίνει σε διαφορετικές ώρες της ημέρας. Κάποιοι είναι ενεργοί την ημέρα, άλλοι τη νύχτα. Ως εκ τούτου, συμβαίνουν περιοδικές αλλαγές στη σύνθεση και την αναλογία μεμονωμένων τύπων βιοκένωσης ενός συγκεκριμένου οικοσυστήματος, καθώς μεμονωμένοι οργανισμοί απενεργοποιούνται από αυτό για ορισμένο χρονικό διάστημα. Η καθημερινή δυναμική της βιοκένωσης παρέχεται τόσο από ζώα όσο και από φυτά. Όπως είναι γνωστό, η ένταση και η φύση των φυσιολογικών διεργασιών στα φυτά αλλάζουν κατά τη διάρκεια της ημέρας - η φωτοσύνθεση δεν συμβαίνει τη νύχτα, συχνά τα λουλούδια στα φυτά ανοίγουν μόνο τη νύχτα και γονιμοποιούνται από νυκτόβια ζώα, άλλα προσαρμόζονται στην επικονίαση κατά τη διάρκεια της ημέρας. Η ημερήσια δυναμική στις βιοκαινώσεις, κατά κανόνα, είναι πιο έντονη, όσο μεγαλύτερη είναι η διαφορά στη θερμοκρασία, την υγρασία και άλλους περιβαλλοντικούς παράγοντες μεταξύ ημέρας και νύχτας. Πιο σημαντικές αποκλίσεις στις βιοκαινώσεις παρατηρούνται με την εποχιακή δυναμική. Αυτό οφείλεται στους βιολογικούς κύκλους των οργανισμών, οι οποίοι εξαρτώνται από την εποχιακή κυκλικότητα των φυσικών φαινομένων. Έτσι, η αλλαγή της εποχής έχει σημαντικό αντίκτυπο στη δραστηριότητα της ζωής των ζώων και των φυτών (αδρανοποίηση, χειμερινός ύπνος, διάπαυση και μετανάστευση στα ζώα, περίοδοι ανθοφορίας, καρποφορίας, ενεργητικής ανάπτυξης, πτώση των φύλλων και χειμερινός λήθαργος στα φυτά). Η κλιμακωτή δομή της βιοκένωσης υπόκειται συχνά σε εποχιακή μεταβλητότητα. Μεμονωμένα στρώματα φυτών μπορεί να εξαφανιστούν εντελώς τις κατάλληλες εποχές του έτους, για παράδειγμα, ένα ποώδες στρώμα που αποτελείται από μονοετή φυτά. Η διάρκεια των βιολογικών εποχών ποικίλλει σε διαφορετικά γεωγραφικά πλάτη. Από αυτή την άποψη, η εποχιακή δυναμική των βιοκαινώσεων στην Αρκτική, τις εύκρατες και τις τροπικές ζώνες είναι διαφορετική. Εκφράζεται με μεγαλύτερη σαφήνεια στα οικοσυστήματα με εύκρατο κλίμα και στα βόρεια γεωγραφικά πλάτη. Η μακροπρόθεσμη μεταβλητότητα είναι φυσιολογική στη ζωή οποιασδήποτε βιοκένωσης. Έτσι, η ποσότητα της βροχόπτωσης που πέφτει στη δασική στέπα του Barabinsk κυμαίνεται απότομα από έτος σε έτος· ένας αριθμός ξηρών ετών εναλλάσσεται με μακροχρόνιες περιόδους άφθονων βροχοπτώσεων. Αυτό έχει σημαντική επίδραση στα φυτά και τα ζώα. Σε αυτή την περίπτωση, εμφανίζεται η ανάπτυξη οικολογικών κόγχων - λειτουργική οριοθέτηση στο αναδυόμενο σύνολο ή προσθήκη του με μικρή ποικιλομορφία. Οι μακροπρόθεσμες αλλαγές στη σύνθεση των βιοκαινώσεων επαναλαμβάνονται επίσης σε σχέση με περιοδικές αλλαγές στη γενική κυκλοφορία της ατμόσφαιρας, η οποία με τη σειρά της προκαλείται από αύξηση ή μείωση της ηλιακής δραστηριότητας. Στη διαδικασία της καθημερινής και εποχιακής δυναμικής, η ακεραιότητα των βιοκαινώσεων συνήθως δεν παραβιάζεται. Η βιοκένωση παρουσιάζει μόνο περιοδικές διακυμάνσεις σε ποιοτικά και ποσοτικά χαρακτηριστικά. Οι προοδευτικές αλλαγές στο οικοσύστημα οδηγούν τελικά στην αντικατάσταση μιας βιοκένωσης από μια άλλη, με ένα διαφορετικό σύνολο κυρίαρχων ειδών. Οι λόγοι τέτοιων αλλαγών μπορεί να είναι παράγοντες εξωτερικοί της βιοκένωσης που δρουν για μεγάλο χρονικό διάστημα προς μία κατεύθυνση, για παράδειγμα, η αύξηση της ρύπανσης των υδάτινων σωμάτων, η αυξανόμενη ξήρανση των ελωδών εδαφών ως αποτέλεσμα της αποκατάστασης, η αυξημένη βόσκηση κ.λπ. Αυτές οι αλλαγές από τη μια βιοκένωση στην άλλη ονομάζονται εξωγενείς. Στην περίπτωση που η αυξανόμενη επιρροή ενός παράγοντα οδηγεί σε σταδιακή απλοποίηση της δομής της βιοκένωσης, εξάντληση της σύνθεσής τους και μείωση της παραγωγικότητας, τέτοιες μετατοπίσεις ονομάζονται φθίνουσες ή φθίνουσες. Οι ενδογενετικές αλλαγές προκύπτουν ως αποτέλεσμα διεργασιών που συμβαίνουν εντός της ίδιας της βιοκένωσης. Η διαδοχική αντικατάσταση μιας βιοκένωσης από μια άλλη ονομάζεται οικολογική διαδοχή (από το λατ. - διαδοχή - ακολουθία, αλλαγή). Η διαδοχή είναι μια διαδικασία αυτοανάπτυξης των οικοσυστημάτων. Η διαδοχή βασίζεται στην ατελή του βιολογικού κύκλου σε μια δεδομένη βιοκένωση. Είναι γνωστό ότι οι ζωντανοί οργανισμοί, ως αποτέλεσμα της ζωτικής τους δραστηριότητας, αλλάζουν το περιβάλλον γύρω τους, αφαιρώντας κάποιες ουσίες από αυτό και κορεσμένο με μεταβολικά προϊόντα. Όταν οι πληθυσμοί υπάρχουν για σχετικά μεγάλο χρονικό διάστημα, αλλάζουν το περιβάλλον τους σε δυσμενή κατεύθυνση και, ως αποτέλεσμα, εκτοπίζονται από πληθυσμούς άλλων ειδών, για τα οποία οι περιβαλλοντικοί μετασχηματισμοί που προκύπτουν αποδεικνύονται οικολογικά ωφέλιμοι. Σε μια βιοκένωση, συμβαίνει μια αλλαγή του κυρίαρχου είδους. Ο κανόνας (αρχή) του οικολογικού διπλασιασμού είναι ξεκάθαρα ορατός εδώ. Η μακροχρόνια ύπαρξη μιας βιοκένωσης είναι δυνατή μόνο εάν οι αλλαγές στο περιβάλλον που προκαλούνται από τη δραστηριότητα ορισμένων ζωντανών οργανισμών είναι ευνοϊκές για άλλους με αντίθετες απαιτήσεις. Με βάση τις ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις των ειδών κατά τη διαδοχή, σχηματίζονται σταδιακά πιο σταθεροί συνδυασμοί που αντιστοιχούν σε συγκεκριμένες αβιοτικές περιβαλλοντικές συνθήκες. Παράδειγμα διαδοχής που οδηγεί στην αντικατάσταση μιας κοινότητας από μια άλλη είναι η κατάφυση μιας μικρής λίμνης που ακολουθείται από την εμφάνιση ενός βάλτου και στη συνέχεια ενός δάσους στη θέση του. Πρώτον, σχηματίζεται ένα πλωτό χαλί κατά μήκος των άκρων της λίμνης - ένα πλωτό χαλί από σπαθιά, βρύα και άλλα φυτά. Η λίμνη γεμίζει συνεχώς με νεκρά υπολείμματα φυτών - τύρφη. Σχηματίζεται ένας βάλτος, σταδιακά κατάφυτος από δάσος. Μια διαδοχική σειρά κοινοτήτων που σταδιακά και φυσικά αντικαθιστούν η μία την άλλη διαδοχικά ονομάζεται σειρά διαδοχής. Οι διαδοχές στη φύση είναι εξαιρετικά ποικίλες σε κλίμακα. Μπορούν να παρατηρηθούν σε όχθες με πολιτισμούς, που είναι πλαγκτονικές κοινότητες - διάφοροι τύποι πλωτών φυκών και οι καταναλωτές τους - rotifers, μαστιγωτές σε λακκούβες και λίμνες, βάλτους, λιβάδια, δάση, εγκαταλειμμένες καλλιεργήσιμες εκτάσεις, ξεπερασμένα πετρώματα κ.λπ. Υπάρχει μια ιεραρχία στην οργάνωση των οικοσυστημάτων Εκδηλώνεται επίσης σε διαδικασίες διαδοχής - οι μεγαλύτεροι μετασχηματισμοί των βιοκαινώσεων αποτελούνται από μικρότερους. Σε σταθερά οικοσυστήματα με ρυθμισμένο κύκλο ουσιών, πραγματοποιούνται επίσης διαρκώς τοπικές διαδοχικές αλλαγές, υποστηρίζοντας την πολύπλοκη εσωτερική δομή των κοινοτήτων. Τύποι διαδοχικών αλλαγών. Υπάρχουν δύο κύριοι τύποι διαδοχικών αλλαγών: 1 - με τη συμμετοχή αυτοτροφικών και ετερότροφων πληθυσμών. 2 - με τη συμμετοχή μόνο ετερότροφων. Η διαδοχή του δεύτερου τύπου συμβαίνει μόνο σε συνθήκες όπου δημιουργείται προκαταρκτική παροχή ή σταθερή παροχή οργανικών ενώσεων, λόγω των οποίων υπάρχει η κοινότητα: σε σωρούς ή σωρούς κοπριάς, σε αποσυνθετική φυτική ύλη, σε δεξαμενές μολυσμένες με οργανικές ουσίες κ.λπ. Διαδικασία διαδοχής. Σύμφωνα με τον F. Clements (1916), η διαδικασία της διαδοχής αποτελείται από τα ακόλουθα στάδια: Η διαδοχή με αλλαγή της βλάστησης μπορεί να είναι πρωτογενής και δευτερογενής. Η πρωτογενής διαδοχή είναι η διαδικασία ανάπτυξης και αλλαγής των οικοσυστημάτων σε προηγουμένως ακατοίκητες περιοχές, ξεκινώντας από τον αποικισμό τους. Κλασικό παράδειγμα είναι η συνεχής ρύπανση γυμνών βράχων με την τελική ανάπτυξη δασών πάνω τους. Έτσι, στις πρωτογενείς διαδοχές που συμβαίνουν στα βράχια των Ουραλίων, διακρίνονται τα ακόλουθα στάδια: Δευτερεύουσα διαδοχή είναι η αποκατάσταση ενός οικοσυστήματος που υπήρχε κάποτε σε μια δεδομένη περιοχή. Ξεκινά όταν οι καθιερωμένες σχέσεις των οργανισμών σε μια καθιερωμένη βιοκένωση διαταράσσονται ως αποτέλεσμα μιας ηφαιστειακής έκρηξης, πυρκαγιάς, υλοτόμησης, οργώματος κ.λπ. Οι μετατοπίσεις που οδηγούν στην αποκατάσταση της προηγούμενης βιοκένωσης ονομάζονται στη γεωβοτανική απομεταλλάσιμες. Ένα παράδειγμα είναι η δυναμική της ποικιλότητας των ειδών στο νησί Κρακατόα μετά την πλήρη καταστροφή της χλωρίδας και της πανίδας από ένα ηφαίστειο. Ένα άλλο παράδειγμα είναι η δευτερεύουσα διαδοχή του σκοτεινού κωνοφόρου δάσους της Σιβηρίας (τάιγκα ελάτης-κέδρου) μετά από μια καταστροφική δασική πυρκαγιά. Σε πιο καμένες περιοχές, εμφανίζονται πρωτοπόρα βρύα από σπόρια που φυσάει ο άνεμος: 3-5 χρόνια μετά από μια πυρκαγιά, το πιο άφθονο «πυρόβρυο» είναι το Funaria hygrometrica, το Geratodon purpureus κ.λπ. αποικίζει καμένες εκτάσεις ), που ήδη μετά από 2-3 μήνες ανθίζει άφθονα στη φωτιά, καθώς και αλεσμένο καλάμι χόρτο (Calamagrostis epigeios) και άλλα είδη. Παρατηρούνται περαιτέρω φάσεις διαδοχής: το λιβάδι των καλαμιών δίνει τη θέση του σε θάμνους, στη συνέχεια δάσος σημύδας ή λεύκας, μικτό πευκοδάσος, πευκοδάσος, πευκοδάσος και, τέλος, μετά από 250 χρόνια, γίνεται η αποκατάσταση του δάσους με κέδρους. . Οι δευτερεύουσες διαδοχές, κατά κανόνα, συμβαίνουν ταχύτερα και ευκολότερα από τις πρωτογενείς, καθώς στον διαταραγμένο βιότοπο διατηρούνται το προφίλ του εδάφους, οι σπόροι, τα πριμόρδια και μέρος του προηγούμενου πληθυσμού και οι προηγούμενες συνδέσεις. Ο υποβιβασμός δεν είναι επανάληψη κανενός σταδίου της πρωτογενούς διαδοχής. Οικοσύστημα Climax. Η διαδοχή τελειώνει με ένα στάδιο όπου όλα τα είδη του οικοσυστήματος, ενώ αναπαράγονται, διατηρούν έναν σχετικά σταθερό αριθμό και δεν επέρχεται περαιτέρω αλλαγή στη σύνθεσή του. Αυτή η κατάσταση ισορροπίας ονομάζεται κορύφωση και το οικοσύστημα ονομάζεται κορύφωση. Κάτω από διαφορετικές αβιοτικές συνθήκες, σχηματίζονται διαφορετικά οικοσυστήματα κορύφωσης. Σε ένα ζεστό και υγρό κλίμα θα είναι ένα τροπικό δάσος, σε ένα ξηρό και ζεστό κλίμα θα είναι μια έρημος. Τα κύρια βιομάζα της γης είναι τα οικοσυστήματα κορύφωσης των αντίστοιχων γεωγραφικών περιοχών τους. Αλλαγές στο οικοσύστημα κατά τη διαδοχή. Παραγωγικότητα και βιομάζα. Όπως έχει ήδη σημειωθεί, η διαδοχή είναι μια φυσική, κατευθυνόμενη διαδικασία και οι αλλαγές που συμβαίνουν σε ένα ή άλλο στάδιο είναι χαρακτηριστικές κάθε κοινότητας και δεν εξαρτώνται από τη σύνθεση του είδους ή τη γεωγραφική της θέση. Υπάρχουν τέσσερις κύριοι τύποι διαδοχικών αλλαγών: Θα πρέπει επίσης να σημειωθεί ότι η αλλαγή των φάσεων της διαδοχής γίνεται σύμφωνα με ορισμένους κανόνες. Κάθε φάση προετοιμάζει το περιβάλλον για την εμφάνιση της επόμενης. Ο νόμος της ακολουθίας μετάβασης των φάσεων ανάπτυξης λειτουργεί εδώ· οι φάσεις ανάπτυξης ενός φυσικού συστήματος μπορούν να ακολουθήσουν μόνο με μια εξελικτικά καθορισμένη (ιστορικά, περιβαλλοντικά καθορισμένη) σειρά, συνήθως από σχετικά απλή σε περίπλοκη, κατά κανόνα, χωρίς απώλεια των ενδιάμεσων σταδίων, αλλά ίσως με το πολύ γρήγορο πέρασμα ή την εξελικτικά σταθερή απουσία τους. Όταν ένα οικοσύστημα πλησιάζει σε μια κατάσταση εμμηνόπαυσης, σε αυτό, όπως σε όλα τα συστήματα ισορροπίας, όλες οι διαδικασίες ανάπτυξης επιβραδύνονται. Αυτή η κατάσταση αντανακλάται στον νόμο της διαδοχικής επιβράδυνσης: οι διεργασίες που συμβαίνουν σε ώριμα οικοσυστήματα ισορροπίας που βρίσκονται σε σταθερή κατάσταση, κατά κανόνα, τείνουν να επιβραδύνουν. Στην περίπτωση αυτή, ο αποκαταστατικός τύπος διαδοχής αλλάζει στην κοσμική τους πορεία, δηλ. η αυτο-ανάπτυξη εμφανίζεται εντός των ορίων της εμμηνόπαυσης ή της κομβικής ανάπτυξης. Ο εμπειρικός νόμος της διαδοχικής επιβράδυνσης είναι συνέπεια του κανόνα των G. Odum και R. Pinkerton ή του κανόνα της μέγιστης ενέργειας για τη διατήρηση ενός ώριμου συστήματος: η διαδοχή προχωρά προς την κατεύθυνση μιας θεμελιώδους μετατόπισης στη ροή της ενέργειας προς την αύξηση της ποσότητα, με στόχο τη διατήρηση του συστήματος. Ο κανόνας των G. Odum και R. Pinkerton, με τη σειρά του, βασίζεται στον κανόνα της μέγιστης ενέργειας στα βιολογικά συστήματα, που διατυπώθηκε από τον A. Lotka. Αυτή η ερώτηση αναπτύχθηκε αργότερα καλά από τους R. Margalef, Y. Odum και είναι γνωστή ως απόδειξη της αρχής του «μηδενικού μέγιστου» ή της ελάχιστης ανάπτυξης σε ένα ώριμο οικοσύστημα: ένα οικοσύστημα σε διαδοχική ανάπτυξη τείνει να σχηματίζει τη μεγαλύτερη βιομάζα με τη μικρότερη βιολογικής παραγωγικότητας. Ο Lindeman (1942) απέδειξε πειραματικά ότι η διαδοχή συνοδεύεται από αύξηση της παραγωγικότητας μέχρι την κοινότητα της κορύφωσης, στην οποία η μετατροπή ενέργειας γίνεται πιο αποτελεσματικά. Στοιχεία από μελέτες για τη διαδοχή των δασών βελανιδιάς και τέφρας βελανιδιάς δείχνουν ότι στα μεταγενέστερα στάδια η παραγωγικότητά τους ουσιαστικά αυξάνεται. Ωστόσο, κατά τη μετάβαση σε μια κοινότητα κορύφωσης, συνήθως υπάρχει μείωση της συνολικής παραγωγικότητας. Έτσι, η παραγωγικότητα στα παλιά δάση είναι χαμηλότερη από ό,τι στα νεαρά δάση, τα οποία με τη σειρά τους μπορεί να είναι λιγότερο παραγωγικά από τα πιο πλούσια σε είδη ποώδη στρώματα που προηγούνται. Παρόμοιες μειώσεις στην παραγωγικότητα έχουν παρατηρηθεί σε ορισμένα υδάτινα συστήματα. Υπάρχουν διάφοροι λόγοι για αυτό. Ένα από αυτά είναι ότι η συσσώρευση θρεπτικών ουσιών στην αναπτυσσόμενη δασική βιομάζα μπορεί να οδηγήσει σε μείωση της ανακύκλωσής τους. Η μείωση της συνολικής παραγωγικότητας θα μπορούσε απλώς να είναι αποτέλεσμα της μειωμένης ζωτικότητας των ατόμων καθώς αυξάνεται η μέση ηλικία τους στην κοινότητα. Καθώς η διαδοχή εξελίσσεται, ένα αυξανόμενο ποσοστό διαθέσιμων θρεπτικών συστατικών συσσωρεύεται στη βιομάζα της κοινότητας και, κατά συνέπεια, η περιεκτικότητά τους στο αβιοτικό συστατικό του οικοσυστήματος (στο έδαφος ή το νερό) μειώνεται. Η ποσότητα των παραγόμενων υπολειμμάτων αυξάνεται επίσης. Οι κύριοι πρωτογενείς καταναλωτές δεν είναι φυτοφάγα, αλλά παρασιτοφάγοι οργανισμοί. Αντίστοιχες αλλαγές συμβαίνουν και στα τροφικά δίκτυα. Τα υπολείμματα γίνονται η κύρια πηγή θρεπτικών συστατικών. Κατά τη διάρκεια της διαδοχής, το κλείσιμο των βιογεωχημικών κύκλων των ουσιών αυξάνεται. Περίπου 10 χρόνια από τη στιγμή που ξεκινά η αποκατάσταση της φυτικής κάλυψης, το άνοιγμα των κύκλων μειώνεται από 100 σε 10%, και στη συνέχεια μειώνεται ακόμη περισσότερο, φτάνοντας στο ελάχιστο στη φάση της κορύφωσης. Ο κανόνας της αυξανόμενης κλειστότητας του βιογεωχημικού κύκλου των ουσιών κατά τη διαδοχή, μπορούμε να πούμε με κάθε βεβαιότητα, παραβιάζεται από την ανθρωπογενή μεταμόρφωση της βλάστησης και των φυσικών οικοσυστημάτων γενικότερα. Αναμφίβολα, αυτό οδηγεί σε μια μακρά σειρά ανωμαλιών στη βιόσφαιρα και τις διαιρέσεις της. Η μείωση της ποικιλότητας των ειδών κατά την εμμηνόπαυση δεν σημαίνει τη χαμηλή οικολογική της σημασία. Η ποικιλομορφία των ειδών διαμορφώνει τη διαδοχή, την κατεύθυνσή της και διασφαλίζει ότι ο πραγματικός χώρος είναι γεμάτος ζωή. Ένας ανεπαρκής αριθμός ειδών που απαρτίζουν το σύμπλεγμα δεν θα μπορούσε να σχηματίσει μια σειρά διαδοχής και σταδιακά, με την καταστροφή των κορυφαίων οικοσυστημάτων, θα εμφανιζόταν πλήρης ερημοποίηση του πλανήτη. Η τιμή της διαφορετικότητας είναι λειτουργική τόσο στατικά όσο και δυναμικά. Πρέπει να σημειωθεί ότι όπου η ποικιλομορφία των ειδών δεν είναι αρκετή για να σχηματίσει τη βιόσφαιρα, η οποία χρησιμεύει ως βάση για την κανονική φυσική πορεία της διαδικασίας διαδοχής, και όπου το ίδιο το περιβάλλον διαταράσσεται έντονα, η διαδοχή δεν φτάνει στη φάση κορύφωσης, αλλά τελειώνει με μια κομβική κοινότητα - μια παράκλιση, μια μακροπρόθεσμη ή βραχυπρόθεσμη παραγόμενη κοινότητα. Όσο πιο βαθιά είναι η διαταραχή του περιβάλλοντος ενός συγκεκριμένου χώρου, τόσο τελειώνει η διαδοχή των προηγούμενων φάσεων. Όταν ένα ή μια ομάδα ειδών χάνεται ως αποτέλεσμα της καταστροφής τους (ανθρωπογενής εξαφάνιση οικοτόπων, σπανιότερα εξαφάνιση), η επίτευξη της εμμηνόπαυσης δεν είναι πλήρης αποκατάσταση του φυσικού περιβάλλοντος. Στην πραγματικότητα, αυτό είναι ένα νέο οικοσύστημα, επειδή έχουν προκύψει νέες συνδέσεις σε αυτό, πολλές παλιές έχουν χαθεί και έχει αναπτυχθεί ένα διαφορετικό «ξεφτίλισμα» ειδών. Το οικοσύστημα δεν μπορεί να επιστρέψει στην παλιά του κατάσταση, αφού ένα χαμένο είδος δεν μπορεί να αποκατασταθεί. Όταν οποιοσδήποτε αβιοτικός ή βιοτικός παράγοντας αλλάζει, για παράδειγμα, με παρατεταμένη ψύξη ή με την εισαγωγή ενός νέου είδους, ένα είδος που δεν είναι καλά προσαρμοσμένο στις νέες συνθήκες θα αντιμετωπίσει ένα από τα τρία μονοπάτια. Ο νόμος της εξελικτικής-οικολογικής μη αναστρεψιμότητας δηλώνει ότι ένα οικοσύστημα που έχει χάσει μέρος των στοιχείων του ή έχει αντικατασταθεί από άλλο ως αποτέλεσμα ανισορροπίας οικολογικών συστατικών δεν μπορεί να επιστρέψει στην αρχική του κατάσταση κατά τη διάρκεια της διαδοχής εάν, κατά τη διάρκεια των αλλαγών, εξελικτικό (μικροεξελικτικό ) έχουν συμβεί αλλαγές σε οικολογικά στοιχεία (διατηρημένα ή προσωρινά χαμένα). Στην περίπτωση που κάποια είδη χάνονται σε ενδιάμεσες φάσεις διαδοχής, αυτή η απώλεια μπορεί να αντισταθμιστεί λειτουργικά, αλλά όχι πλήρως. Όταν η ποικιλομορφία μειώνεται πέρα από ένα κρίσιμο επίπεδο, η πορεία της διαδοχής παραμορφώνεται και στην πραγματικότητα, δεν μπορεί να επιτευχθεί κορύφωση πανομοιότυπη με το παρελθόν. Για την αξιολόγηση της φύσης των αποκατασταμένων οικοσυστημάτων, είναι σημαντικός ο νόμος της εξελικτικής-οικολογικής μη αναστρεψιμότητας. Με την απώλεια στοιχείων, πρόκειται στην πραγματικότητα για εντελώς νέους οικολογικούς φυσικούς σχηματισμούς με νεοσχηματισμένα μοτίβα και συνδέσεις. Έτσι, η μεταφορά στο παρελθόν ενός είδους που εγκατέλειψε το οικοσύστημα κατά τον επανακλιματισμό του δεν σημαίνει μηχανική επιστροφή του. Αυτό είναι στην πραγματικότητα η εισαγωγή ενός νέου είδους σε ένα ανανεωμένο οικοσύστημα.Ο νόμος της εξελικτικής-οικολογικής μη αναστρεψιμότητας δίνει έμφαση στην κατεύθυνση της εξέλιξης όχι μόνο στο επίπεδο των βιοσυστημάτων, αλλά και σε όλα τα άλλα ιεραρχικά επίπεδα της βιότητας. 4 Η βιόσφαιρα ως παγκόσμιο οικοσύστημα που διασφαλίζει την ακεραιότητα και τη βιωσιμότητα των οικοσυστημάτων Η βιόσφαιρα είναι ένα παγκόσμιο οικοσύστημα. Όπως σημειώθηκε προηγουμένως, η βιόσφαιρα χωρίζεται σε γεωβιόσφαιρα, υδροβιόσφαιρα και αεροβιόσφαιρα (Εικ. 2.4). Η γεωβιόσφαιρα έχει διαιρέσεις σύμφωνα με τους κύριους παράγοντες που σχηματίζουν το περιβάλλον: τεραβιόσφαιρα και λιθοβιόσφαιρα - εντός της γεωβιόσφαιρας, μαρινοβιόσφαιρα (ωκεανοβιόσφαιρα) και υδροβιόσφαιρα - εντός της υδροβιόσφαιρας. Αυτοί οι σχηματισμοί ονομάζονται υποσφαίρες. Ο κύριος παράγοντας διαμόρφωσης περιβάλλοντος στο σχηματισμό τους είναι η φυσική φάση του περιβάλλοντος διαβίωσης: αέρας-νερό στην αεροβιόσφαιρα, νερό - γλυκό νερό και αλμυρό νερό στην υδροβιόσφαιρα, στερεός αέρας στην τεραβιόσφαιρα και στερεό νερό στη λιθοβιόσφαιρα. Με τη σειρά τους, όλα διασπώνται σε στρώματα: η αεροβιόσφαιρα - στην τροποβιόσφαιρα και στην αλτοβιόσφαιρα. υδροβιόσφαιρα - σε φωτόσφαιρα, διφωτόσφαιρα και φωτόσφαιρα. Οι παράγοντες που σχηματίζουν τη δομή εδώ, εκτός από το φυσικό περιβάλλον, την ενέργεια (φως και θερμότητα), τις ειδικές συνθήκες για το σχηματισμό και την εξέλιξη της ζωής - οι εξελικτικές κατευθύνσεις διείσδυσης του βιολογικού οργανισμού στη γη, στα βάθη της, στους χώρους πάνω από το η γη, η άβυσσος του ωκεανού, είναι αναμφίβολα διαφορετικά. Μαζί με την αποβιόσφαιρα, την παραβιόσφαιρα και άλλα στρώματα υπο- και υπερ-βιόσφαιρας, αποτελούν το λεγόμενο «στρώμα κέικ της ζωής» και τη γεωσφαίρα (οικόσφαιρα) της ύπαρξής της εντός των ορίων της μεγαβιόσφαιρας. Με συστημική έννοια, οι σχηματισμοί που παρατίθενται είναι μεγάλα λειτουργικά μέρη ουσιαστικά καθολικών ή υποπλανητικών διαστάσεων. Οι επιστήμονες πιστεύουν ότι στη βιόσφαιρα υπάρχουν τουλάχιστον 8-9 επίπεδα σχετικά ανεξάρτητων κύκλων ουσιών εντός της διασύνδεσης 7 κύριων οικολογικών συστατικών υλικού-ενέργειας και το 8ο - πληροφοριακό. Οι παγκόσμιοι, περιφερειακοί και τοπικοί κύκλοι ουσιών δεν είναι κλειστοί και εν μέρει «τέμνονται» εντός της ιεραρχίας του οικοσυστήματος. Αυτή η «σύζευξη» υλικού-ενέργειας και εν μέρει πληροφοριακή διασφαλίζει την ακεραιότητα των οικολογικών υπερσυστημάτων μέχρι τη βιόσφαιρα στο σύνολό της. Ακεραιότητα και βιωσιμότητα των οικοσυστημάτων. Η βιόσφαιρα σχηματίζεται σε μεγαλύτερο βαθμό όχι από εξωτερικούς παράγοντες, αλλά από εσωτερικά πρότυπα. Η πιο σημαντική ιδιότητα της βιόσφαιρας είναι η αλληλεπίδραση ζωντανών και μη ζωντανών πραγμάτων, η οποία αντανακλάται στον νόμο της βιογενούς μετανάστευσης των ατόμων από τον V. I. Vernadsky. Ο νόμος της βιογενούς μετανάστευσης των ατόμων δίνει τη δυνατότητα στην ανθρωπότητα να ελέγχει συνειδητά τις βιογεωχημικές διεργασίες τόσο στη Γη στο σύνολό της όσο και στις περιοχές της. Η ποσότητα της ζωντανής ύλης στη βιόσφαιρα, όπως είναι γνωστό, δεν υπόκειται σε αισθητές αλλαγές. Αυτό το πρότυπο διατυπώθηκε με τη μορφή του νόμου της σταθερότητας της ποσότητας της ζωντανής ύλης από τον V.I. Vernadsky: η ποσότητα της ζωντανής ύλης στη βιόσφαιρα για μια δεδομένη γεωλογική περίοδο είναι σταθερή. Στην πράξη, αυτός ο νόμος είναι μια ποσοτική συνέπεια του νόμου της εσωτερικής δυναμικής ισορροπίας για το παγκόσμιο οικοσύστημα - τη βιόσφαιρα. Δεδομένου ότι η ζωντανή ύλη, σύμφωνα με το νόμο της βιογενούς μετανάστευσης των ατόμων, είναι ένας ενεργειακός ενδιάμεσος μεταξύ του Ήλιου και της Γης, η ποσότητα της είτε πρέπει να είναι σταθερή είτε τα ενεργειακά της χαρακτηριστικά πρέπει να αλλάξουν. Ο νόμος της φυσικής και χημικής ενότητας της ζωντανής ύλης (όλη η ζωντανή ύλη της Γης είναι φυσική και χημικά ενωμένη και αποκλείει σημαντικές αλλαγές στην τελευταία ιδιότητα. Ως εκ τούτου, η ποσοτική σταθερότητα είναι αναπόφευκτη για τη ζωντανή ύλη του πλανήτη. Είναι απολύτως χαρακτηριστικό του τον αριθμό των ειδών. Η ζωντανή ύλη, ως συσσωρευτής ηλιακής ενέργειας, πρέπει ταυτόχρονα να ανταποκρίνεται τόσο σε εξωτερικές (κοσμικές) επιρροές όσο και σε εσωτερικές αλλαγές. Μια μείωση ή αύξηση της ποσότητας ζωντανής ύλης σε ένα μέρος της βιόσφαιρας θα πρέπει να οδηγήσει σε μια διαδικασία ακριβώς αντίθετη σε άλλο μέρος, επειδή τα θρεπτικά συστατικά που απελευθερώνονται μπορούν να αφομοιωθούν από την υπόλοιπη ζωντανή ύλη ή θα παρατηρηθεί έλλειψή τους. Εδώ πρέπει να λάβουμε υπόψη την ταχύτητα της διαδικασίας, η οποία στην περίπτωση της ανθρωπογενούς αλλαγής είναι πολύ χαμηλότερη από την άμεση διατάραξη της φύσης από τον άνθρωπο. Εκτός από τη σταθερότητα και τη σταθερότητα της ποσότητας της ζωντανής ύλης, η οποία αντανακλάται στο νόμο της φυσικής και χημικής ενότητας της ζωντανής ύλης, στη ζωντανή φύση υπάρχει μια συνεχής διατήρηση της πληροφοριακής και σωματικής δομής, παρά το γεγονός ότι αλλάζει κάπως με την πορεία της εξέλιξης. Αυτή η ιδιότητα σημειώθηκε από τον Yu. Goldsmith (1981) και ονομάστηκε νόμος της διατήρησης της δομής της βιόσφαιρας - πληροφοριακής και σωματικής, ή ο πρώτος νόμος της οικοδυναμικής. Για να διατηρήσουν τη δομή της βιόσφαιρας, τα έμβια όντα προσπαθούν να επιτύχουν μια κατάσταση ωριμότητας ή οικολογικής ισορροπίας. Ο νόμος της επιθυμίας για εμμηνόπαυση - ο δεύτερος νόμος της οικοδυναμικής του Yu. Goldsmith, ισχύει για τη βιόσφαιρα και άλλα επίπεδα οικολογικών συστημάτων, αν και υπάρχουν ιδιαιτερότητες - η βιόσφαιρα είναι ένα πιο κλειστό σύστημα από τις υποδιαιρέσεις της. Η ενότητα της ζωντανής ύλης της βιόσφαιρας και η ομολογία της δομής των υποσυστημάτων της οδηγούν στο γεγονός ότι τα ζωντανά στοιχεία διαφορετικών γεωλογικών εποχών και οι αρχικές γεωγραφικές προελεύσεις που προέκυψαν σε αυτήν είναι περίπλοκα συνυφασμένα εξελικτικά. Η συνένωση στοιχείων διαφορετικής χωροχρονικής γένεσης σε όλα τα οικολογικά επίπεδα της βιόσφαιρας αντανακλά τον κανόνα ή την αρχή της ετερογένεσης της ζωντανής ύλης. Αυτή η προσθήκη δεν είναι χαοτική, αλλά υπόκειται στις αρχές της οικολογικής συμπληρωματικότητας, της οικολογικής συμμόρφωσης (congruence) και άλλων νόμων. Στο πλαίσιο της οικοδυναμικής του Yu. Goldsmith, αυτός είναι ο τρίτος νόμος του - η αρχή της οικολογικής τάξης ή οικολογική αμοιβαιότητα, που υποδεικνύει μια παγκόσμια ιδιότητα λόγω της επιρροής του συνόλου στα μέρη του, την αντίστροφη επίδραση των διαφοροποιημένων μερών στο ανάπτυξη του συνόλου κ.λπ., που συνολικά οδηγεί στη σταθερότητα διατήρησης της βιόσφαιρας στο σύνολό της. Η αλληλοβοήθεια στο πλαίσιο της οικολογικής τάξης ή του συστημικού αλληλοβοήθειας επιβεβαιώνεται από το νόμο της ομαλότητας της πλήρωσης του χώρου και τη χωροχρονική βεβαιότητα: η πλήρωση του χώρου μέσα σε ένα φυσικό σύστημα, λόγω της αλληλεπίδρασης μεταξύ των υποσυστημάτων του, διατάσσεται στο με τέτοιο τρόπο που επιτρέπει την πραγματοποίηση των ομοιοστατικών ιδιοτήτων του συστήματος με ελάχιστες αντιφάσεις μεταξύ των μερών μέσα σε αυτό. Από αυτόν τον νόμο προκύπτει ότι η μακροχρόνια ύπαρξη ατυχημάτων «περιττών» για τη φύση, συμπεριλαμβανομένων των ξένων σε αυτήν ανθρώπινων δημιουργημάτων, είναι αδύνατη. Οι κανόνες της τάξης του αμοιβαίου συστήματος στη βιόσφαιρα περιλαμβάνουν επίσης την αρχή της συμπληρωματικότητας του συστήματος, η οποία δηλώνει ότι τα υποσυστήματα ενός φυσικού συστήματος στην ανάπτυξή τους παρέχουν προϋπόθεση για την επιτυχή ανάπτυξη και αυτορρύθμιση άλλων υποσυστημάτων που περιλαμβάνονται στο ίδιο σύστημα. Ο τέταρτος νόμος της οικοδυναμικής του Yu. Goldsmith περιλαμβάνει το νόμο του αυτοελέγχου και της αυτορρύθμισης των ζωντανών όντων: τα ζωντανά συστήματα και συστήματα υπό την ελεγκτική επιρροή των ζωντανών όντων είναι ικανά να αυτοέλεγχονται και να αυτορρυθμίζονται στη διαδικασία της προσαρμογή στις αλλαγές του περιβάλλοντος. Στη βιόσφαιρα, ο αυτοέλεγχος και η αυτορρύθμιση συμβαίνουν κατά τη διάρκεια διαδοχικών και αλυσιδωτών διαδικασιών γενικής αλληλεπίδρασης - κατά τη διάρκεια του αγώνα για την ύπαρξη φυσικής επιλογής (με την ευρεία έννοια αυτής της έννοιας), προσαρμογή συστημάτων και υποσυστημάτων, ευρεία συνεξέλιξη , και τα λοιπά. Επιπλέον, όλες αυτές οι διαδικασίες οδηγούν σε θετικά αποτελέσματα "από την άποψη" της φύσης - τη διατήρηση και την ανάπτυξη των οικοσυστημάτων της βιόσφαιρας και αυτής συνολικά. Ο συνδετικός κρίκος μεταξύ γενικεύσεων δομικής και εξελικτικής φύσης είναι ο κανόνας της αυτόματης διατήρησης του παγκόσμιου οικοτόπου: η ζωντανή ύλη, στην πορεία αυτορρύθμισης και αλληλεπίδρασης με αβιοτικούς παράγοντες, διατηρεί αυτοδυναμικά ένα περιβάλλον ζωής κατάλληλο για την ανάπτυξή της. Αυτή η διαδικασία περιορίζεται από αλλαγές στην κοσμική και παγκόσμια κλίμακα οικοσφαιρών και εμφανίζεται σε όλα τα οικοσυστήματα και τα βιοσυστήματα του πλανήτη, ως ένας καταρράκτης αυτορρύθμισης που φτάνει σε παγκόσμια κλίμακα. Ο κανόνας της αυτόματης διατήρησης του παγκόσμιου οικοτόπου απορρέει από τις βιογεωχημικές αρχές του V.I. Vernadsky, οι κανόνες για τη διατήρηση των οικοτόπων των ειδών, η σχετική εσωτερική συνοχή και χρησιμεύει ως σταθερά για την παρουσία συντηρητικών μηχανισμών στη βιόσφαιρα και ταυτόχρονα επιβεβαιώνει τον κανόνα της δυναμικής συμπληρωματικότητας του συστήματος. Ο κοσμικός αντίκτυπος στη βιόσφαιρα αποδεικνύεται από το νόμο της διάθλασης των κοσμικών επιπτώσεων: οι κοσμικοί παράγοντες, που επηρεάζουν τη βιόσφαιρα και ιδιαίτερα τις υποδιαιρέσεις της, υπόκεινται σε αλλαγές από την οικοσφαίρα του πλανήτη και επομένως, όσον αφορά τη δύναμη και το χρόνο , οι εκδηλώσεις μπορεί να εξασθενήσουν και να μετατοπιστούν ή ακόμα και να χάσουν εντελώς την επίδρασή τους. Η γενίκευση εδώ είναι σημαντική λόγω του γεγονότος ότι υπάρχει συχνά μια ροή σύγχρονων επιδράσεων της ηλιακής δραστηριότητας και άλλων κοσμικών παραγόντων στα οικοσυστήματα της Γης και στους οργανισμούς που κατοικούν σε αυτήν. Πρέπει να σημειωθεί ότι πολλές διεργασίες στη Γη και στη βιόσφαιρά της, αν και υπόκεινται στην επίδραση του διαστήματος, θεωρούνται κύκλοι ηλιακής δραστηριότητας με διαστήματα 1850, 600, 400, 178, 169, 88, 83, 33, 22, 16. , 11, 5 (11,1), 6,5 και 4,3 ετών, η ίδια η βιόσφαιρα και οι διαιρέσεις της δεν χρειάζεται απαραίτητα να αντιδρούν με την ίδια κυκλικότητα σε όλες τις περιπτώσεις. Οι κοσμικές επιρροές του συστήματος της βιόσφαιρας μπορούν να αποκλειστούν πλήρως ή μερικώς. συμπέρασμα Τα οικοσυστήματα είναι η βασική λειτουργική μονάδα στην οικολογία, αφού περιλαμβάνουν οργανισμούς και το άψυχο περιβάλλον - συστατικά που επηρεάζουν αμοιβαία τις ιδιότητες του άλλου και τις απαραίτητες συνθήκες για τη διατήρηση της ζωής στη μορφή που υπάρχει στη Γη. Ο συνδυασμός ενός συγκεκριμένου φυσικοχημικού περιβάλλοντος (βιότοπος) με μια κοινότητα ζωντανών οργανισμών (βιοκένωση) σχηματίζει ένα οικοσύστημα. Υπάρχουν μικροοικοσυστήματα, μεσοοικοσυστήματα και το παγκόσμιο οικοσύστημα - η βιόσφαιρα. Τα οικοσυστήματα δεν είναι διασκορπισμένα σε αταξία, αντίθετα, ομαδοποιούνται σε αρκετά κανονικές ζώνες, τόσο οριζόντια (σε γεωγραφικό πλάτος) όσο και κάθετα (σε ύψος). Η κύρια πηγή ενέργειας για τα οικοσυστήματα είναι ο Ήλιος. Η ηλιακή ακτινοβολία που πέφτει στην επιφάνεια της Γης είναι 1,54 εκατομμύρια EJ ετησίως. Το μεγαλύτερο μέρος της ηλιακής ενέργειας που φτάνει στην επιφάνεια του πλανήτη μετατρέπεται απευθείας σε θερμότητα, θερμαίνοντας νερό ή έδαφος, το οποίο με τη σειρά του θερμαίνει τον αέρα. Τα οικοσυστήματα υπάρχουν λόγω της μη ρυπογόνου και σχεδόν αιώνιας ηλιακής ενέργειας, η ποσότητα της οποίας είναι σχετικά σταθερή και άφθονη. Η ηλιακή ενέργεια στη Γη προκαλεί δύο κύκλους ουσιών: μεγάλο, ή γεωλογικό, και μικρό, βιολογικό (βιοτικό). Και οι δύο κύκλοι συνδέονται αμοιβαία και αντιπροσωπεύουν, σαν να λέγαμε, μια ενιαία διαδικασία. Η ύπαρξη βιογεωχημικών κύκλων, ή βιογεωχημικών κύκλων, δημιουργεί την ευκαιρία για αυτορρύθμιση (ομοιόσταση) του συστήματος, η οποία δίνει στο οικοσύστημα σταθερότητα: μια εκπληκτική σταθερότητα της ποσοστιαίας περιεκτικότητας διαφόρων στοιχείων. Υπάρχουν πολλοί κύκλοι ουσιών. Ο πιο σημαντικός κύκλος στη Γη όσον αφορά τις μεταφερόμενες μάζες και την κατανάλωση ενέργειας είναι ο πλανητικός υδρολογικός κύκλος ή ο κύκλος του νερού. Ο βιοτικός (βιολογικός) κύκλος αναφέρεται στην κυκλοφορία ουσιών μεταξύ του εδάφους, των φυτών, των ζώων και των μικροοργανισμών. Από όλους τους βιογεωχημικούς κύκλους, ο κύκλος του άνθρακα είναι χωρίς αμφιβολία ο πιο έντονος. Το μεγαλύτερο μέρος του οξυγόνου που παρήχθη κατά τη διάρκεια των γεωλογικών εποχών δεν παρέμεινε στην ατμόσφαιρα, αλλά σταθεροποιήθηκε από τη λιθόσφαιρα με τη μορφή ανθρακικών, θειικών αλάτων, οξειδίων σιδήρου κ.λπ. Αυτή η μάζα είναι 590x1014 τόνοι έναντι 39x1014 τόνους οξυγόνου, που κυκλοφορεί στη βιόσφαιρα με τη μορφή αερίου ή θειικών αλάτων διαλυμένων σε ηπειρωτικά και ωκεάνια νερά. Το άζωτο είναι απαραίτητο βιογονικό στοιχείο, καθώς αποτελεί μέρος πρωτεϊνών και νουκλεϊκών οξέων. Ο κύκλος του αζώτου είναι από τους πιο σύνθετους, αφού περιλαμβάνει και αέριες και ορυκτές φάσεις, και ταυτόχρονα τους ιδανικότερους κύκλους. Ο κύκλος του φωσφόρου στη βιόσφαιρα σχετίζεται με μεταβολικές διεργασίες σε φυτά και ζώα. Αυτό το σημαντικό και απαραίτητο στοιχείο πρωτοπλάσματος, που περιέχεται σε χερσαία φυτά και φύκια 0,01-0,1%, ζώα από 0,1% έως αρκετά τοις εκατό, κυκλοφορεί, μετατρέποντας σταδιακά από οργανικές ενώσεις σε φωσφορικά άλατα, τα οποία μπορούν και πάλι να χρησιμοποιηθούν από τα φυτά. Υπάρχουν πολυάριθμες αέριες θειούχες ενώσεις, όπως το υδρόθειο H2S και το διοξείδιο του θείου SO2. Η διατήρηση της ζωτικής δραστηριότητας των οργανισμών και της κυκλοφορίας της ύλης στα οικοσυστήματα, δηλαδή η ύπαρξη οικοσυστημάτων, εξαρτάται από τη συνεχή ροή ενέργειας που είναι απαραίτητη για όλους τους οργανισμούς για τις ζωτικές λειτουργίες και την αυτοαναπαραγωγή τους. Σε αντίθεση με τις ουσίες που κυκλοφορούν συνεχώς μέσω διαφορετικών τμημάτων του οικοσυστήματος, οι οποίες μπορούν πάντα να επαναχρησιμοποιηθούν και να εισέλθουν στον κύκλο, η ενέργεια μπορεί να χρησιμοποιηθεί μία φορά, δηλαδή υπάρχει μια γραμμική ροή ενέργειας μέσω του οικοσυστήματος. Μέσα σε ένα οικοσύστημα, οι ουσίες που περιέχουν ενέργεια δημιουργούνται από αυτοτροφικούς οργανισμούς και χρησιμεύουν ως τροφή για τα ετερότροφα. Οι διατροφικές συνδέσεις είναι μηχανισμοί μεταφοράς ενέργειας από έναν οργανισμό στον άλλο. Μέσα σε κάθε οικοσύστημα, οι τροφικοί ιστοί έχουν μια καλά καθορισμένη δομή, η οποία χαρακτηρίζεται από τη φύση και τον αριθμό των οργανισμών που αντιπροσωπεύονται σε κάθε επίπεδο των διαφόρων τροφικών αλυσίδων. Ο σχηματισμός οικοσυστημάτων είναι μια δυναμική διαδικασία. Στα οικοσυστήματα συμβαίνουν συνεχώς αλλαγές στην κατάσταση και στη ζωτική δραστηριότητα των μελών τους και στην αναλογία των πληθυσμών. Οι ποικίλες αλλαγές που συμβαίνουν σε οποιαδήποτε κοινότητα χωρίζονται σε δύο βασικούς τύπους: κυκλικές και προοδευτικές. Η διαδοχή είναι μια φυσική, κατευθυνόμενη διαδικασία και οι αλλαγές που συμβαίνουν σε ένα ή άλλο στάδιο είναι χαρακτηριστικές για κάθε κοινότητα και δεν εξαρτώνται από τη σύνθεση του είδους ή τη γεωγραφική της θέση. Το παγκόσμιο οικοσύστημα είναι η βιόσφαιρα. Όπως σημειώθηκε προηγουμένως, η βιόσφαιρα χωρίζεται σε γεωβιόσφαιρα, υδροβιόσφαιρα και αεροβιόσφαιρα. Η βιόσφαιρα σχηματίζεται σε μεγαλύτερο βαθμό όχι από εξωτερικούς παράγοντες, αλλά από εσωτερικά πρότυπα. Η πιο σημαντική ιδιότητα της βιόσφαιρας είναι η αλληλεπίδραση ζωντανών και μη ζωντανών πραγμάτων, η οποία αντανακλάται στον νόμο της βιογενούς μετανάστευσης των ατόμων από το V.I. Βερνάντσκι. Τα οικοσυστήματα που υπάρχουν στη Γη είναι διαφορετικά. Υπάρχουν μικροοικοσυστήματα (για παράδειγμα, ο κορμός ενός δέντρου που σαπίζει), μεσοοικοσυστήματα (δάσος, λιμνούλα κ.λπ.), μακροοικοσυστήματα (ήπειρος, ωκεανός κ.λπ.) και η παγκόσμια βιόσφαιρα. Τα μεγάλα χερσαία οικοσυστήματα ονομάζονται βιώματα. Κάθε βίωμα περιέχει έναν αριθμό μικρότερων, διασυνδεδεμένων οικοσυστημάτων. Υπάρχουν διάφορες ταξινομήσεις οικοσυστημάτων: αειθαλές τροπικά δάση. έρημος: χλοώδης και θαμνώδης. Τροπικά χόρτα και σαβάνα. εύκρατη στέπα? εύκρατο φυλλοβόλο δάσος: βόρεια δάση κωνοφόρων. Τούντρα: αρκτικό και αλπικό. Τύποι οικοσυστημάτων γλυκού νερού: κορδέλα (στάσιμο νερό): λίμνες, λίμνες κ.λπ. Lotic (ρέοντα νερά): ποτάμια, ρυάκια κ.λπ. υγρότοποι: βάλτοι και βαλτώδη δάση. Τύποι θαλάσσιων οικοσυστημάτων: ανοιχτός ωκεανός (πελαγικός); ύδατα της υφαλοκρηπίδας (παράκτια ύδατα)· περιοχές ανόδου (εύφορες περιοχές με παραγωγική αλιεία). εκβολές ποταμών (παράκτιοι όρμοι, στενά, εκβολές ποταμών, αλυκές κ.λπ.). Κάθε οικοσύστημα έχει δύο βασικά συστατικά: οργανισμούς και παράγοντες από το μη ζωντανό περιβάλλον τους. Το σύνολο των οργανισμών (φυτά, ζώα, μικρόβια) ονομάζεται βίος ενός οικοσυστήματος. Οι τρόποι αλληλεπίδρασης μεταξύ διαφορετικών κατηγοριών οργανισμών είναι η βιοτική δομή του. Η ηλιακή ενέργεια στη Γη προκαλεί δύο κύκλους ουσιών: έναν μεγάλο ή γεωλογικό, που εκδηλώνεται πιο ξεκάθαρα στον κύκλο του νερού και στην ατμοσφαιρική κυκλοφορία, και έναν μικρό, βιολογικό (βιοτικό), που αναπτύσσεται με βάση έναν μεγάλο και αποτελείται από ένα συνεχές, κυκλική, αλλά ανομοιόμορφη σε χρόνο και χώρο, και συνοδεύεται από περισσότερο ή λιγότερο σημαντικές απώλειες στη φυσική ανακατανομή της ύλης, της ενέργειας και των πληροφοριών στα οικολογικά συστήματα διαφόρων επιπέδων οργάνωσης. Και οι δύο κύκλοι συνδέονται αμοιβαία και αντιπροσωπεύουν, σαν να λέγαμε, μια ενιαία διαδικασία. Η αλληλεπίδραση αβιοτικών παραγόντων και ζωντανών οργανισμών του οικοσυστήματος συνοδεύεται από συνεχή κυκλοφορία ύλης μεταξύ του βιοτόπου και της βιοκένωσης με τη μορφή εναλλασσόμενων οργανικών και ορυκτών ενώσεων. Η ανταλλαγή χημικών στοιχείων μεταξύ ζωντανών οργανισμών και του ανόργανου περιβάλλοντος, τα διάφορα στάδια του οποίου συμβαίνουν μέσα σε ένα οικοσύστημα, ονομάζεται βιογεωχημικός κύκλος ή βιογεωχημικός κύκλος. Η ύπαρξη τέτοιων κύκλων δημιουργεί την ευκαιρία για αυτορρύθμιση (ομοιόσταση) του συστήματος, η οποία δίνει στο οικοσύστημα σταθερότητα: μια εκπληκτική σταθερότητα του ποσοστού των διαφόρων στοιχείων. Η αρχή της λειτουργίας των οικοσυστημάτων ισχύει εδώ: η απόκτηση πόρων και η διάθεση των αποβλήτων γίνονται στο πλαίσιο του κύκλου όλων των στοιχείων. Κατάλογος χρησιμοποιημένης βιβλιογραφίας 1.Bigon M.I. Οικολογία, άτομα, πληθυσμοί και κοινότητες. Μ.: 1989. - 290 σελ. 2.Beysenova A.S., Shildebaev Zh.B., Sautbaeva G.Z. Οικολογία. Αλμάτι: "Gylym, 2001. - 201 σελ. 3.Akimova T.A., Khaskin V.V. Οικολογία. Μ.: Εκδοτικός Οίκος UNITY, 1998. - 233 σελ. .Gorelov A.A. Οικολογία. Μάθημα διάλεξης. Μ.: «Κέντρο» 1997. - 280 σελ. .Stadnitsky G.V., Rodionov A.I. Οικολογία. Μ.: Εκδοτικός Οίκος UNITY, 1996. - 272 σελ. .Sadanov A.K., Svanbaeva Z.S., Οικολογία. Almaty: "Agrouniversity", 1999. - 197 p. .Shilov I.A. Οικολογία. Μ.: Ανώτατο Σχολείο, 2000. - 348 σελ. .Reimers N.F. Οικολογία (Θεωρία, νόμοι, κανόνες, αρχές και υποθέσεις). Μ.: «Young Russia», 1994. - 260 p. .Tsvetkova L.I., Alekseev M.I., Usenov B.P. και άλλα.Οικολογία. Εγχειρίδιο για τα ΤΕΙ. Μ.; ASV, Αγία Πετρούπολη: Khimizdat, 1999, 185 p. .Girusov E.V. Οικολογία και οικονομία της περιβαλλοντικής διαχείρισης. Μ.: Δίκαιο και Δίκαιο, ΕΝΟΤΗΤΑ. 1998 - 232 σελ. .Vronsky V.A. Εφαρμοσμένη οικολογία: Σχολικό βιβλίο. Οφελος. Rostov-on-Don: 1995. - 197 p. .Budyko M.I. Παγκόσμια οικολογία. Μ.: Mysl, 1977.-248 σελ. .Alekseenko V.A. Περιβαλλοντική Γεωχημεία. Σχολικό βιβλίο. Μ.: Λόγος, 2000 - 410 σελ. .Petrov K.M. Γενική οικολογία Σ-Π. Φροντιστήριο. "Χημεία", 1997. - 218 σελ. .Andersen J.M. Οικολογία και περιβαλλοντική επιστήμη. Βιόσφαιρα, οικοσύστημα, άνθρωπος. L., 1985. 376 p. .Girenok F.I. Οικολογία. Πολιτισμός. Noosphere.M.: 191987. - 281 p. .Αναζητώντας την ισορροπία: η οικολογία στο σύστημα των κοινωνικών πολιτικών προτεραιοτήτων Μ.: 1992. - 427 σελ. .Ιστορία της αλληλεπίδρασης μεταξύ κοινωνίας και φύσης: Παράγοντες και έννοια. Μ.: ΑΝΣΣΔ 1990. .Stepanovskikh A.S. Εφαρμοσμένη οικολογία: Προστασία του περιβάλλοντος. Εγχειρίδιο για τα πανεπιστήμια. Μ.: ΕΝΟΤΗΤΑ ΝΤΑΝΑ. 2003. 751 σελ. Παρόμοια έργα με - Κύκλος ουσιών και ροές ενέργειας στα οικοσυστήματα
Οι όροι «ροή ύλης» και «ροή ενέργειας» πρέπει να ορίζονται με σαφήνεια. Η ροή της ύλης είναι η μετακίνηση με τη μορφή χημικών στοιχείων και των ενώσεων τους από τους παραγωγούς στους αποικοδομητές (μέσω ή χωρίς τους καταναλωτές). Η ροή ενέργειας είναι η μεταφορά ενέργειας με τη μορφή χημικών δεσμών οργανικών ενώσεων (τροφή) κατά μήκος των τροφικών αλυσίδων από το ένα τροφικό επίπεδο στο άλλο (υψηλότερο).
Θα πρέπει να σημειωθεί ότι, σε αντίθεση με τις ουσίες που κυκλοφορούν συνεχώς μέσα από διαφορετικά τμήματα του οικοσυστήματος και μπορούν πάντα να εισέλθουν ξανά στον κύκλο, η εισερχόμενη ενέργεια μπορεί να χρησιμοποιηθεί μόνο μία φορά.
Ως παγκόσμιο φυσικό φαινόμενο, η μονόδρομη ροή της ενέργειας καθορίζεται από τους νόμους της θερμοδυναμικής. Σύμφωνα με τον πρώτο νόμο, η ενέργεια μπορεί να μετακινηθεί από τη μια μορφή (την ενέργεια του φωτός) στην άλλη (την δυνητική ενέργεια της τροφής), αλλά δεν δημιουργείται ποτέ ξανά και δεν εξαφανίζεται χωρίς ίχνος.
Ο δεύτερος νόμος της θερμοδυναμικής δηλώνει ότι δεν μπορεί να υπάρξει μια ενιαία διαδικασία που να σχετίζεται με τον μετασχηματισμό της ενέργειας χωρίς να χαθεί μέρος της. Για το λόγο αυτό δεν μπορεί να υπάρξει μετατροπή με 100% αποτελεσματικότητα, για παράδειγμα, της τροφής στην ουσία από την οποία αποτελείται ο οργανισμός του οργανισμού.
Έτσι, η λειτουργία όλων των οικοσυστημάτων καθορίζεται από μια συνεχή ροή ενέργειας, η οποία είναι απαραίτητη για όλους τους οργανισμούς για να διατηρήσουν την ύπαρξη και την αυτοαναπαραγωγή τους.
Υπάρχουν επίσης ανταγωνιστικές σχέσεις στα οικοσυστήματα. Από αυτή την άποψη, ο νόμος της μεγιστοποίησης της ενέργειας (G. Odum - E. Odum) παρουσιάζει μεγάλο ενδιαφέρον: σε ανταγωνισμό με άλλα οικοσυστήματα, επιβιώνει εκείνο που συμβάλλει καλύτερα στην παροχή ενέργειας και χρησιμοποιεί τη μέγιστη ποσότητα της με τον πιο αποτελεσματικό τρόπο. (γλυκά). Σύμφωνα με το νόμο, για το σκοπό αυτό το σύστημα: 1) δημιουργεί συσσωρευτές (αποθήκες) υψηλής ποιότητας ενέργειας (για παράδειγμα, αποθέματα λίπους). 2) ξοδεύει μια ορισμένη ποσότητα συσσωρευμένης ενέργειας για να εξασφαλίσει την παροχή νέας ενέργειας. 3) εξασφαλίζει την κυκλοφορία διαφόρων ουσιών. 4) δημιουργεί ρυθμιστικούς μηχανισμούς που υποστηρίζουν τη σταθερότητα του συστήματος και την ικανότητά του να προσαρμόζεται στις μεταβαλλόμενες συνθήκες. 5) καθιερώνει ανταλλαγές με άλλα συστήματα που είναι απαραίτητα για την κάλυψη της ανάγκης για ειδικούς τύπους ενέργειας.
Είναι απαραίτητο να τονιστεί μια σημαντική περίσταση: ο νόμος της μεγιστοποίησης της ενέργειας ισχύει επίσης σε σχέση με την πληροφορία, επομένως (σύμφωνα με τον N. F. Reimers) μπορεί επίσης να θεωρηθεί ως ο νόμος της ενέργειας και της μεγιστοποίησης πληροφοριών: το σύστημα που συμβάλλει περισσότερο στην λήψη, παραγωγή και αποτελεσματική χρήση ενέργειας και πληροφοριών.
Ας σημειώσουμε ότι η μέγιστη προσφορά μιας ουσίας, αυτή καθαυτή, δεν εγγυάται ακόμη την επιτυχία του συστήματος σε μια ανταγωνιστική ομάδα άλλων παρόμοιων συστημάτων.
Σημειώθηκε προηγουμένως ότι ισχυρές τροφικές σχέσεις, ή μια τροφική αλυσίδα, προκύπτουν και δημιουργούνται μεταξύ των οργανισμών της βιοκένωσης. Το τελευταίο αποτελείται από τρεις κύριους κρίκους: παραγωγούς, καταναλωτές και αποσυνθέτες.
Οι τροφικές αλυσίδες που ξεκινούν με φωτοσυνθετικούς οργανισμούς ονομάζονται αλυσίδες βόσκησης (ή βοσκής) και οι αλυσίδες που ξεκινούν με νεκρή φυτική ύλη, σφάγια και ζωικά περιττώματα ονομάζονται αλυσίδες αποβλήτων.
Η θέση κάθε κρίκου στην τροφική αλυσίδα ονομάζεται τροφικό επίπεδο. χαρακτηρίζεται από διαφορετικές εντάσεις ροής ουσιών και ενέργειας. Το πρώτο τροφικό επίπεδο είναι πάντα οι παραγωγοί. το δεύτερο - φυτοφάγοι καταναλωτές. το τρίτο - σαρκοφάγα, που ζουν από φυτοφάγα μορφές. τέταρτο επίπεδο - κατανάλωση άλλων σαρκοφάγων κ.λπ.
Υπάρχουν καταναλωτές πρώτης, δεύτερης, τρίτης και τέταρτης τάξης, που καταλαμβάνουν διαφορετικά επίπεδα στην τροφική αλυσίδα (Εικ. 9).
Ρύζι. 9.
Είναι προφανές ότι σε αυτό σημαντικό ρόλο παίζει η εξειδίκευση των καταναλωτών στα τρόφιμα. Είδη με ευρύ φάσμα διατροφής μπορούν να συμπεριληφθούν στις τροφικές αλυσίδες σε διαφορετικά τροφικά επίπεδα. Η διατροφή, για παράδειγμα, ενός ατόμου περιλαμβάνει τόσο φυτικές τροφές όσο και το κρέας φυτοφάγων και σαρκοφάγων. Ως εκ τούτου, ενεργεί σε διαφορετικές τροφικές αλυσίδες ως καταναλωτής των παραγγελιών I, II ή III.
Δεδομένου ότι η ενέργεια χάνεται κατά τη μεταφορά ενέργειας από το ένα επίπεδο στο άλλο, η αλυσίδα ισχύος δεν μπορεί να είναι μεγάλη: συνήθως αποτελείται από 4...6 συνδέσμους (Πίνακας 1).
1. Τυπικά διαγράμματα τροφικών αλυσίδων (σύμφωνα με τον V. M. Ivonin, 1996)
Ωστόσο, τέτοιες αλυσίδες στην καθαρή τους μορφή συνήθως δεν βρίσκονται στη φύση, αφού το ίδιο είδος μπορεί να υπάρχει ταυτόχρονα σε διαφορετικούς κρίκους. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι υπάρχουν λίγα μονοφάγα στη φύση· οι ολιγοφάγοι και οι πολυφάγοι είναι πολύ πιο συνηθισμένοι. Για παράδειγμα, τα αρπακτικά που τρέφονται με διάφορα φυτοφάγα και σαρκοφάγα είναι κρίκοι πολλών αλυσίδων. Ως αποτέλεσμα, σε κάθε βιοκένωση σχηματίζονται εξελικτικά σύμπλοκα τροφικών αλυσίδων, που αντιπροσωπεύουν ένα ενιαίο σύνολο. Έτσι δημιουργούνται τα δίκτυα ισχύος, τα οποία είναι πολύ περίπλοκα.
Έτσι, μπορούμε να συμπεράνουμε ότι η τροφική αλυσίδα είναι το κύριο κανάλι μεταφοράς ενέργειας στην κοινότητα (μεταξύ φυτών - παραγωγών, ζώων - καταναλωτών και μικροοργανισμών - αποικοδομητών) (Εικ. 10) Ήδη στο διάγραμμα είναι ξεκάθαρο ότι η ιδέα του Οι τροφικές αλυσίδες και τα τροφικά επίπεδα είναι μάλλον μια αφαίρεση. Μια γραμμική αλυσίδα με σαφώς διαχωρισμένα επίπεδα μπορεί να δημιουργηθεί στο εργαστήριο. Αλλά στη φύση υπάρχουν πραγματικά τροφικά δίκτυα στα οποία πολλοί πληθυσμοί ανήκουν σε πολλά τροφικά επίπεδα ταυτόχρονα. Ο ίδιος οργανισμός καταναλώνει και ζώα και φυτά· το αρπακτικό μπορεί να τρέφεται με καταναλωτές πρώτης και δεύτερης τάξης· πολλά ζώα τρώνε ζωντανά και νεκρά φυτά.
Λόγω της πολυπλοκότητας των τροφικών σχέσεων, η απώλεια ενός είδους συχνά δεν έχει σχεδόν καμία επίδραση στην κοινότητα. Άλλοι «χρήστες» αρχίζουν να καταναλώνουν την τροφή του εξαφανισμένου είδους,
Ρύζι. 10.
τα είδη που τρέφονται με αυτό βρίσκουν νέες πηγές τροφής: γενικά διατηρείται η ισορροπία στην κοινότητα.
Η ενέργεια που απορροφάται από τους παραγωγούς ρέει μέσω των τροφικών αλυσίδων και σταδιακά καταναλώνεται. Στο τέλος μιας τροφικής αλυσίδας η ποσότητα ενέργειας είναι πάντα μικρότερη από την αρχή. Κατά τη φωτοσύνθεση, τα φυτά δεσμεύουν κατά μέσο όρο μόνο το 1% περίπου της ηλιακής ενέργειας που τα χτυπά. Ένα ζώο που έχει φάει ένα φυτό δεν χωνεύει μέρος της τροφής και το αποβάλλει με τη μορφή περιττωμάτων. Συνήθως πέπτεται το 20...60% των φυτικών τροφών. Η απορροφούμενη ενέργεια χρησιμοποιείται για τη διατήρηση της ζωής του ζώου. Η λειτουργία των κυττάρων και των οργάνων συνοδεύεται από την απελευθέρωση θερμότητας, δηλαδή, ένα σημαντικό ποσοστό της ενέργειας των τροφίμων σύντομα διαχέεται στο περιβάλλον. Μια σχετικά μικρή μερίδα τροφής χρησιμοποιείται για την κατασκευή νέου ιστού και τη δημιουργία αποθεμάτων λίπους. Στη συνέχεια, ένα αρπακτικό που έχει φάει ένα φυτοφάγο και αντιπροσωπεύει το τρίτο τροφικό επίπεδο λαμβάνει μόνο αυτή την ενέργεια από την ενέργεια που συσσωρεύεται από το φυτό που διατηρείται στο σώμα του θηράματός του (δεύτερο επίπεδο) με τη μορφή αύξησης της βιομάζας.
Είναι γνωστό ότι σε κάθε στάδιο κατά τη μεταφορά ύλης και ενέργειας στην τροφική αλυσίδα, περίπου το 90% της ενέργειας χάνεται και μόνο το ένα δέκατο περίπου της περνά στον επόμενο καταναλωτή, δηλαδή η μεταφορά ενέργειας στις τροφικές συνδέσεις των οργανισμών υπακούει στον «κανόνα του δέκα τοις εκατό» (αρχή του Lindemann). Για παράδειγμα, η ποσότητα ενέργειας που φτάνει στα τριτογενή σαρκοφάγα (πέμπτο τροφικό επίπεδο) είναι μόνο περίπου το 10 -4 της ενέργειας που απορροφάται από τους παραγωγούς. Αυτό εξηγεί τον περιορισμένο αριθμό (5...6) κρίκων (επίπεδα) στην τροφική αλυσίδα, ανεξάρτητα από την πολυπλοκότητα της σύστασης των ειδών της βιοκένωσης.
Ρύζι. έντεκα.
Λαμβάνοντας υπόψη τη ροή ενέργειας στα οικοσυστήματα, είναι επίσης εύκολο να καταλάβουμε γιατί η βιομάζα μειώνεται καθώς αυξάνεται το τροφικό επίπεδο. Εδώ εκδηλώνεται η τρίτη βασική αρχή της λειτουργίας των οικοσυστημάτων: όσο μεγαλύτερη είναι η βιομάζα ενός πληθυσμού, τόσο χαμηλότερο θα πρέπει να είναι το τροφικό επίπεδο που καταλαμβάνει ή αλλιώς: στο τέλος των μακρών τροφικών αλυσίδων δεν μπορεί να υπάρχει μεγάλη βιομάζα.
Οι τρεις βασικές αρχές της λειτουργίας του οικοσυστήματος που αναφέρονται παραπάνω - ο κύκλος των θρεπτικών ουσιών, η ροή της ηλιακής ενέργειας και η μείωση της βιομάζας με την αύξηση του τροφικού επιπέδου - μπορούν να παρουσιαστούν με τη μορφή ενός γενικού διαγράμματος (Εικ. 11). Αν τακτοποιήσουμε τους οργανισμούς σύμφωνα με τις διατροφικές τους σχέσεις, υποδεικνύοντας για καθέναν από αυτούς την «εισροή» και την «εκροή» ενέργειας και θρεπτικών συστατικών, γίνεται προφανές ότι τα θρεπτικά συστατικά ανακυκλώνονται συνεχώς μέσα στο οικοσύστημα και η ροή της ενέργειας περνά μέσα από αυτό.
Η διατήρηση της ζωτικής δραστηριότητας των οργανισμών και της κυκλοφορίας της ύλης στα οικοσυστήματα, δηλαδή η ύπαρξη οικοσυστημάτων, εξαρτάται από τη συνεχή ροή ενέργειας που είναι απαραίτητη για όλους τους οργανισμούς για τις ζωτικές λειτουργίες και την αυτοαναπαραγωγή τους.
Σε αντίθεση με τις ουσίες που κυκλοφορούν συνεχώς μέσω διαφορετικών τμημάτων του οικοσυστήματος, οι οποίες μπορούν πάντα να επαναχρησιμοποιηθούν και να εισέλθουν στον κύκλο, η ενέργεια μπορεί να χρησιμοποιηθεί μόνο μία φορά, δηλαδή υπάρχει μια γραμμική ροή ενέργειας μέσω του οικοσυστήματος.
Η μονόδρομη εισροή ενέργειας ως παγκόσμιο φυσικό φαινόμενο συμβαίνει ως αποτέλεσμα των νόμων της θερμοδυναμικής. Πρώτος Νόμοςδηλώνει ότι η ενέργεια μπορεί να μετατραπεί από μια μορφή (όπως το φως) σε μια άλλη (όπως η δυνητική ενέργεια της τροφής), αλλά δεν μπορεί να δημιουργηθεί ή να καταστραφεί. Δεύτερος Νόμοςδηλώνει ότι δεν μπορεί να υπάρξει μια ενιαία διαδικασία που να σχετίζεται με τον μετασχηματισμό της ενέργειας χωρίς να χαθεί μέρος της. Ένα ορισμένο ποσό ενέργειας σε τέτοιους μετασχηματισμούς διαχέεται σε απρόσιτη θερμική ενέργεια και ως εκ τούτου χάνεται. Ως εκ τούτου, δεν μπορούν να υπάρξουν μετασχηματισμοί, για παράδειγμα, τροφικών ουσιών στην ουσία που συνθέτει το σώμα του οργανισμού, που συμβαίνουν με 100 τοις εκατό αποτελεσματικότητα.
Έτσι, οι ζωντανοί οργανισμοί είναι μετατροπείς ενέργειας. Και κάθε φορά που η ενέργεια μετατρέπεται, μέρος της χάνεται με τη μορφή θερμότητας. Τελικά, όλη η ενέργεια που εισέρχεται στον βιοτικό κύκλο ενός οικοσυστήματος διαχέεται ως θερμότητα. Οι ζωντανοί οργανισμοί στην πραγματικότητα δεν χρησιμοποιούν τη θερμότητα ως πηγή ενέργειας για να κάνουν εργασία - χρησιμοποιούν φως και χημική ενέργεια.
Οικολογικές πυραμίδες.Μέσα σε κάθε οικοσύστημα, οι τροφικοί ιστοί έχουν μια καλά καθορισμένη δομή, η οποία χαρακτηρίζεται από τη φύση και τον αριθμό των οργανισμών που αντιπροσωπεύονται σε κάθε επίπεδο των διαφόρων τροφικών αλυσίδων. Για να μελετήσουν τις σχέσεις μεταξύ των οργανισμών σε ένα οικοσύστημα και να τους απεικονίσουν γραφικά, χρησιμοποιούν συνήθως οικολογικές πυραμίδες και όχι διαγράμματα τροφικού ιστού. Οι οικολογικές πυραμίδες εκφράζουν την τροφική δομή ενός οικοσυστήματος σε γεωμετρική μορφή. Κατασκευάζονται με τη μορφή ορθογωνίων του ίδιου πλάτους, αλλά το μήκος των ορθογωνίων πρέπει να είναι ανάλογο με την τιμή του αντικειμένου που μετράται. Από εδώ μπορείτε να πάρετε πυραμίδες αριθμών, βιομάζας και ενέργειας.
Οι οικολογικές πυραμίδες αντικατοπτρίζουν τα θεμελιώδη χαρακτηριστικά οποιασδήποτε βιοκένωσης όταν δείχνουν την τροφική της δομή:
Το ύψος τους είναι ανάλογο με το μήκος της εν λόγω τροφικής αλυσίδας, δηλαδή τον αριθμό των τροφικών επιπέδων που περιέχει.
Το σχήμα τους αντικατοπτρίζει λίγο πολύ την αποτελεσματικότητα των ενεργειακών μετασχηματισμών κατά τη μετάβαση από το ένα επίπεδο στο άλλο.
Πυραμίδες αριθμών.Αντιπροσωπεύουν την απλούστερη προσέγγιση για τη μελέτη της τροφικής δομής ενός οικοσυστήματος. Σε αυτήν την περίπτωση, ο αριθμός των οργανισμών σε μια δεδομένη περιοχή μετράται πρώτα, ομαδοποιείται ανά τροφικά επίπεδα και παρουσιάζεται με τη μορφή ενός ορθογωνίου, το μήκος (ή το εμβαδόν) του οποίου είναι ανάλογο με τον αριθμό των οργανισμών που ζουν σε μια δεδομένη περιοχή ( ή σε δεδομένο όγκο, εάν πρόκειται για υδάτινο οικοσύστημα). Έχει καθιερωθεί ένας βασικός κανόνας ότι σε οποιοδήποτε περιβάλλον υπάρχουν περισσότερα φυτά από ζώα, περισσότερα φυτοφάγα από σαρκοφάγα, περισσότερα έντομα από πτηνά κ.λπ.
Οι πληθυσμιακές πυραμίδες αντικατοπτρίζουν την πυκνότητα των οργανισμών σε κάθε τροφικό επίπεδο. Υπάρχει μεγάλη ποικιλομορφία στην κατασκευή διαφόρων πληθυσμιακών πυραμίδων. Συχνά είναι ανάποδα.
Για παράδειγμα, σε ένα δάσος υπάρχουν σημαντικά λιγότερα δέντρα (πρωτογενείς παραγωγοί) από τα έντομα (φυτοφάγα).
Πυραμίδα βιομάζας.Αντικατοπτρίζει πληρέστερα τις διατροφικές σχέσεις στο οικοσύστημα, αφού λαμβάνει υπόψη τη συνολική μάζα των οργανισμών (βιομάζα)κάθε τροφικό επίπεδο. Τα ορθογώνια στις πυραμίδες βιομάζας αντιπροσωπεύουν τη μάζα των οργανισμών σε κάθε τροφικό επίπεδο ανά μονάδα επιφάνειας ή όγκου. Το σχήμα της πυραμίδας της βιομάζας είναι συχνά παρόμοιο με το σχήμα της πυραμίδας του πληθυσμού. Είναι χαρακτηριστική η μείωση της βιομάζας σε κάθε διαδοχικό τροφικό επίπεδο.
Οι πυραμίδες βιομάζας, καθώς και οι αριθμοί, μπορεί να είναι όχι μόνο ευθείες, αλλά και ανεστραμμένες. Οι ανεστραμμένες πυραμίδες βιομάζας είναι χαρακτηριστικές των υδάτινων οικοσυστημάτων, στα οποία οι πρωτογενείς παραγωγοί, όπως τα φυτοπλαγκτονικά φύκια, διαιρούνται πολύ γρήγορα και οι καταναλωτές τους - ζωοπλαγκτονικά καρκινοειδή - είναι πολύ μεγαλύτεροι αλλά έχουν μακρύ κύκλο αναπαραγωγής. Ειδικότερα, αυτό ισχύει για περιβάλλοντα γλυκού νερού, όπου η πρωτογενής παραγωγικότητα παρέχεται από μικροσκοπικούς οργανισμούς των οποίων οι μεταβολικοί ρυθμοί είναι αυξημένοι, δηλαδή η βιομάζα είναι χαμηλή, η παραγωγικότητα είναι υψηλή.
Πυραμίδα ενέργειας.Ο πιο θεμελιώδης τρόπος εμφάνισης των συνδέσεων μεταξύ οργανισμών σε διαφορετικά τροφικά επίπεδα είναι μέσω ενεργειακών πυραμίδων. Αντιπροσωπεύουν την αποτελεσματικότητα μετατροπής ενέργειας και την παραγωγικότητα των τροφικών αλυσίδων και κατασκευάζονται με μέτρηση της ποσότητας ενέργειας (kcal) που συσσωρεύεται ανά μονάδα επιφάνειας ανά μονάδα χρόνου και χρησιμοποιείται από τους οργανισμούς σε κάθε τροφικό επίπεδο. Έτσι, είναι σχετικά εύκολο να προσδιοριστεί η ποσότητα ενέργειας που αποθηκεύεται στη βιομάζα, αλλά είναι πιο δύσκολο να εκτιμηθεί η συνολική ποσότητα ενέργειας που απορροφάται σε κάθε τροφικό επίπεδο. Έχοντας κατασκευάσει ένα γράφημα (Εικ. 12.28), μπορούμε να δηλώσουμε ότι οι καταστροφείς, η σημασία των οποίων φαίνεται μικρή στην πυραμίδα της βιομάζας και αντίστροφα στην πυραμίδα του πληθυσμού. λαμβάνουν σημαντικό μέρος της ενέργειας που διέρχεται από το οικοσύστημα. Επιπλέον, μόνο μέρος αυτής της ενέργειας παραμένει στους οργανισμούς σε κάθε τροφικό επίπεδο του οικοσυστήματος και αποθηκεύεται στη βιομάζα· το υπόλοιπο χρησιμοποιείται για την ικανοποίηση των μεταβολικών αναγκών των ζωντανών όντων: διατήρηση της ύπαρξης, ανάπτυξη, αναπαραγωγή. Τα ζώα ξοδεύουν επίσης σημαντική ποσότητα ενέργειας για μυϊκή εργασία.
Ο R. Lindeman διατυπώθηκε για πρώτη φορά το 1942 νόμος της ενεργειακής πυραμίδας,που στα σχολικά βιβλία αποκαλείται συχνά «νόμος του 10%». Σύμφωνα με το νόμο αυτό, από ένα τροφικό επίπεδο της οικολογικής πυραμίδαςΚατά μέσο όρο, όχι περισσότερο από το 10% της ενέργειας περνά σε άλλο επίπεδο.
Οι καταναλωτές χρησιμεύουν ως διαχειριστικός και σταθεροποιητικός κρίκος στο οικοσύστημα. Οι καταναλωτές παράγουν ένα φάσμα ποικιλομορφίας στη σήμανση, αποτρέποντας το μονοπώλιο των κυρίαρχων. Κανόνας ελέγχου της αξίας των καταναλωτώνμπορεί δικαίως να θεωρηθεί αρκετά θεμελιώδης. Σύμφωνα με τις κυβερνητικές απόψεις, το σύστημα ελέγχου θα πρέπει να είναι πιο περίπλοκο στη δομή από το ελεγχόμενο, τότε ο λόγος για την πολλαπλότητα των τύπων καταναλωτών γίνεται σαφής. Η ελεγκτική σημασία των καταναλωτών έχει επίσης ενεργειακή βάση. Η ροή ενέργειας μέσω του ενός ή του άλλου τροφικού επιπέδου δεν μπορεί να καθοριστεί απολύτως από τη διαθεσιμότητα τροφής στο υποκείμενο τροφικό επίπεδο. Όπως είναι γνωστό, απομένει πάντα ένα επαρκές «απόθεμα», αφού η πλήρης καταστροφή των τροφίμων θα οδηγούσε στο θάνατο των καταναλωτών. Αυτά τα γενικά πρότυπα παρατηρούνται στο πλαίσιο των πληθυσμιακών διαδικασιών, των κοινοτήτων, των επιπέδων της οικολογικής πυραμίδας και των βιοκαινώσεων συνολικά.
Για να χρησιμοποιήσετε προεπισκοπήσεις παρουσίασης, δημιουργήστε έναν λογαριασμό Google και συνδεθείτε σε αυτόν: https://accounts.google.com
Λεζάντες διαφάνειας:
Κύκλος ύλης και ενέργειας στη φύση
Ο κύκλος των ουσιών είναι οι επαναλαμβανόμενες διαδικασίες μετασχηματισμού και κίνησης της ύλης στη φύση, οι οποίες είναι λίγο πολύ κυκλικές. Όλες οι ουσίες στον πλανήτη μας βρίσκονται σε διαδικασία κυκλοφορίας. Υπάρχουν δύο κύριοι κύκλοι στη φύση: Μεγάλος (γεωλογικός) Μικρός (βιογεωχημικός)
Ο Μεγάλος Κύκλος των Ουσιών Ο Μεγάλος Κύκλος διαρκεί εκατομμύρια χρόνια και προκαλείται από την αλληλεπίδραση της ηλιακής ενέργειας με τη βαθιά ενέργεια της Γης. Συνδέεται με γεωλογικές διεργασίες, το σχηματισμό και την καταστροφή των πετρωμάτων και την επακόλουθη μετακίνηση προϊόντων καταστροφής.
Μικρός κύκλος ουσιών Ο μικρός κύκλος (βιογεωχημικός) συμβαίνει εντός της βιόσφαιρας, στο επίπεδο της βιοκένωσης. Η ουσία του είναι ο σχηματισμός ζωντανής ύλης από ανόργανες ενώσεις κατά τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης και ο μετασχηματισμός της οργανικής ύλης κατά την αποσύνθεση πίσω σε ανόργανες ενώσεις. Βιογεωχημικοί κύκλοι – Vernadsky V.I.
Κύκλος νερού Tr απορροή inf Εξάτμιση νερού Συμπύκνωση ατμών Κατακρήμνιση απορροή Διήθηση διαπνοής
Η διαπνοή είναι η διαδικασία του νερού που κινείται μέσα από ένα φυτό και η εξάτμισή του μέσω των εξωτερικών οργάνων του φυτού, όπως τα φύλλα, οι μίσχοι και τα άνθη. Το νερό είναι απαραίτητο για τη ζωή των φυτών, αλλά μόνο ένα μικρό μέρος του νερού που παρέχεται μέσω των ριζών χρησιμοποιείται απευθείας για την ανάπτυξη και το μεταβολισμό.
Ο κύκλος του νερού
Κύκλος του νερού Το μεγαλύτερο μέρος του νερού συγκεντρώνεται στους ωκεανούς. Το νερό που εξατμίζεται από την επιφάνειά τους τροφοδοτεί φυσικά και τεχνητά οικοσυστήματα γης. Όσο πιο κοντά βρίσκεται μια περιοχή στον ωκεανό, τόσο περισσότερες βροχοπτώσεις υπάρχουν. Η γη επιστρέφει συνεχώς νερό στον ωκεανό: μέρος της υγρασίας εξατμίζεται, πιο ενεργά στα δάση, μέρος συλλέγεται από τα ποτάμια: δέχονται βροχή και λιώνουν νερό. Η ανταλλαγή υγρασίας μεταξύ ωκεανού και ξηράς απαιτεί πολύ υψηλό ενεργειακό κόστος: περίπου το 30% της ηλιακής ενέργειας που φτάνει στη Γη δαπανάται σε αυτό.
Η ανθρώπινη επίδραση στον κύκλο του νερού Ο κύκλος του νερού στη βιόσφαιρα πριν από την ανάπτυξη του πολιτισμού βρισκόταν σε ισορροπία, δηλ. ο ωκεανός λάμβανε τόσο νερό από τα ποτάμια όσο κατανάλωνε μέσω της εξάτμισης. Με την ανάπτυξη του πολιτισμού, αυτός ο κύκλος άρχισε να διαταράσσεται. Συγκεκριμένα, τα δάση εξατμίζουν όλο και λιγότερο νερό γιατί... η έκτασή τους μειώνεται, και η επιφάνεια του εδάφους, αντίθετα, αυξάνεται, γιατί Η έκταση της αρδευόμενης γεωργικής γης αυξάνεται. Χώρες. Τα ποτάμια των νότιων περιοχών έγιναν ρηχά. Το νερό εξατμίζεται χειρότερα από την επιφάνεια του ωκεανού, επειδή... ένα σημαντικό μέρος του καλύπτεται με μια μεμβράνη λαδιού. Όλα αυτά επιδεινώνουν την παροχή νερού στη βιόσφαιρα.
Οι ξηρασίες γίνονται όλο και πιο συχνές και εμφανίζονται θύλακες περιβαλλοντικών καταστροφών. Για παράδειγμα, μια καταστροφική ξηρασία έχει διαρκέσει για περισσότερα από 35 χρόνια στην Αφρική, στη ζώνη Σαχέλ - μια ημι-έρημη περιοχή που χωρίζει τη Σαχάρα από τις βόρειες χώρες της ηπείρου. Το γλυκό νερό που επιστρέφει στον ωκεανό και σε άλλα υδάτινα σώματα από την ξηρά είναι συχνά μολυσμένο. Το νερό πολλών ρωσικών ποταμών έχει γίνει πρακτικά ακατάλληλο για πόση. Η αναλογία του γλυκού νερού που διατίθεται στους ζωντανούς οργανισμούς είναι αρκετά μικρή, επομένως πρέπει να χρησιμοποιείται με φειδώ και όχι μολυσμένο! Κάθε τέταρτο άτομο στον πλανήτη στερείται καθαρού πόσιμου νερού. Σε πολλές περιοχές του κόσμου δεν υπάρχει αρκετό νερό για βιομηχανική παραγωγή και άρδευση.
Διαφορετικά συστατικά της υδρόσφαιρας συμμετέχουν στον κύκλο του νερού με διαφορετικούς τρόπους και με διαφορετικές ταχύτητες. Για την πλήρη ανανέωση του νερού στους παγετώνες χρειάζονται 8000 χρόνια, τα υπόγεια ύδατα – 5000 χρόνια, οι ωκεανοί – 3000 χρόνια, το έδαφος – 1 έτος. Οι ατμοσφαιρικοί ατμοί και τα νερά των ποταμών ανανεώνονται πλήρως σε 10-12 ημέρες. Ο κύκλος του νερού στη φύση διαρκεί περίπου 1 εκατομμύριο χρόνια.
Κύκλος οξυγόνου Το οξυγόνο είναι μέρος των πιο κοινών στοιχείων στη βιόσφαιρα. Η περιεκτικότητα σε οξυγόνο στην ατμόσφαιρα είναι σχεδόν 21%. Το οξυγόνο είναι μέρος των μορίων του νερού και των ζωντανών οργανισμών (πρωτεΐνες, λίπη, υδατάνθρακες, νουκλεϊκά οξέα). Το οξυγόνο παράγεται από τους παραγωγούς (πράσινα φυτά). Το όζον παίζει σημαντικό ρόλο στον κύκλο του οξυγόνου. Το στρώμα του όζοντος βρίσκεται σε υψόμετρο 20-30 km πάνω από την επιφάνεια της θάλασσας. Η περιεκτικότητα σε οξυγόνο στην ατμόσφαιρα επηρεάζεται από 2 κύριες διεργασίες: 1) φωτοσύνθεση 2) αποσύνθεση της οργανικής ύλης, κατά την οποία καταναλώνεται.
Ο κύκλος του οξυγόνου είναι μια αργή διαδικασία. Χρειάζονται περίπου 2000 χρόνια για να ανανεωθεί πλήρως όλο το οξυγόνο της ατμόσφαιρας. Για σύγκριση: η πλήρης ανανέωση του διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα συμβαίνει σε περίπου 3 χρόνια. Το οξυγόνο χρησιμοποιείται για την αναπνοή από τους περισσότερους ζωντανούς οργανισμούς. Το οξυγόνο χρησιμοποιείται κατά την καύση καυσίμου σε κινητήρες εσωτερικής καύσης, σε κλιβάνους θερμοηλεκτρικών σταθμών, σε κινητήρες αεροσκαφών και πυραύλων κ.λπ. Η πρόσθετη ανθρωπογενής κατανάλωση μπορεί να διαταράξει την ισορροπία του κύκλου του οξυγόνου. Μέχρι στιγμής, η βιόσφαιρα αντισταθμίζει την ανθρώπινη παρέμβαση: οι απώλειες αντισταθμίζονται από πράσινα φυτά. Με περαιτέρω μείωση της δασικής έκτασης και καύση ολοένα και περισσότερων καυσίμων, η περιεκτικότητα σε οξυγόνο στην ατμόσφαιρα θα αρχίσει να μειώνεται.
ΕΙΝΑΙ ΣΗΜΑΝΤΙΚΟ!!! Όταν η περιεκτικότητα του αέρα σε οξυγόνο μειώνεται στο 16%, η υγεία του ατόμου επιδεινώνεται (η καρδιά υποφέρει ιδιαίτερα), στο 7%, ένα άτομο χάνει τις αισθήσεις του και στο 3%, επέρχεται θάνατος.
Κύκλος άνθρακα
Κύκλος άνθρακα Ο άνθρακας είναι η βάση των οργανικών ενώσεων· είναι μέρος όλων των ζωντανών οργανισμών με τη μορφή πρωτεϊνών, λιπών και υδατανθράκων. Ο άνθρακας εισέρχεται στην ατμόσφαιρα με τη μορφή διοξειδίου του άνθρακα. Στην ατμόσφαιρα, όπου συγκεντρώνεται το μεγαλύτερο μέρος του διοξειδίου του άνθρακα, συμβαίνει συνεχώς μια ανταλλαγή: τα φυτά απορροφούν διοξείδιο του άνθρακα κατά τη φωτοσύνθεση και όλοι οι οργανισμοί το απελευθερώνουν κατά την αναπνοή. Έως και 50% του άνθρακα σε μορφή CO 2 επιστρέφει στην ατμόσφαιρα από αποικοδομητές - μικροοργανισμούς του εδάφους. Ο άνθρακας φεύγει από τον κύκλο ως ανθρακικό ασβέστιο.
Η ανθρώπινη επίδραση στον κύκλο του άνθρακα Η τεχνογενής ανθρώπινη δραστηριότητα διαταράσσει τη φυσική ισορροπία του κύκλου του άνθρακα: 1) κατά την καύση οργανικού καυσίμου, περίπου 6 δισεκατομμύρια τόνοι CO 2 εκπέμπονται στην ατμόσφαιρα ετησίως: α) Παραγωγή ηλεκτρικής ενέργειας σε θερμοηλεκτρικούς σταθμούς β ) Καυσαέρια αυτοκινήτων 2) καταστροφή δασών. Τα τελευταία 100 χρόνια, το επίπεδο του διοξειδίου του άνθρακα στην ατμόσφαιρα αυξάνεται σταθερά και γρήγορα. Διοξείδιο του άνθρακα + μεθάνιο + υδρατμοί + όζον + οξείδια του αζώτου = αέριο θερμοκηπίου. Το αποτέλεσμα είναι το φαινόμενο του θερμοκηπίου - η υπερθέρμανση του πλανήτη, που μπορεί να οδηγήσει σε μεγάλης κλίμακας φυσικές καταστροφές.
Κύκλος αζώτου Σε ελεύθερη μορφή, το άζωτο είναι συστατικό του αέρα - 78%. Το άζωτο είναι ένα από τα πιο σημαντικά στοιχεία για τη ζωή των οργανισμών. Το άζωτο είναι μέρος όλων των πρωτεϊνών. Το μόριο του αζώτου είναι πολύ ισχυρό, γι' αυτό και οι περισσότεροι οργανισμοί δεν μπορούν να απορροφήσουν το ατμοσφαιρικό άζωτο. Το άζωτο απορροφάται από τους ζωντανούς οργανισμούς μόνο με τη μορφή ενώσεων με υδρογόνο και οξυγόνο. Η δέσμευση του αζώτου σε χημικές ενώσεις συμβαίνει ως αποτέλεσμα της ηφαιστειακής δραστηριότητας και της καταιγίδας, αλλά κυρίως ως αποτέλεσμα της δραστηριότητας μικροοργανισμών - σταθεροποιητών αζώτου (βακτήρια που δεσμεύουν το άζωτο και γαλαζοπράσινα φύκια).
Το άζωτο εισέρχεται στις ρίζες των φυτών με τη μορφή νιτρικών αλάτων, τα οποία χρησιμοποιούνται για τη σύνθεση οργανικής ύλης (πρωτεΐνες). Τα ζώα καταναλώνουν άζωτο μέσω φυτικών ή ζωικών τροφών. Το άζωτο επιστρέφει στην ατμόσφαιρα μέσω της διάσπασης του νεκρού οργανικού υλικού. Τα βακτήρια του εδάφους αποσυνθέτουν τις πρωτεΐνες σε ανόργανες ουσίες - αέρια - αμμωνία, οξείδια του αζώτου, που εισέρχονται στην ατμόσφαιρα. Το άζωτο που εισέρχεται σε υδάτινα σώματα περνά επίσης από την τροφική αλυσίδα φυτών-ζώων-μικροοργανισμών και επιστρέφει στην ατμόσφαιρα.
Η ανθρώπινη επίδραση στον κύκλο του αζώτου Η τεχνογενής ανθρώπινη δραστηριότητα διαταράσσει τη φυσική ισορροπία του κύκλου του αζώτου. Κατά το όργωμα της γης, η δραστηριότητα των μικροοργανισμών - σταθεροποιητών αζώτου μειώνεται σχεδόν 5 φορές, επομένως η περιεκτικότητα σε άζωτο στο έδαφος μειώνεται, γεγονός που οδηγεί σε μείωση της γονιμότητας του εδάφους. Ως εκ τούτου, οι άνθρωποι εισάγουν περίσσεια νιτρικών στο έδαφος, τα οποία περιλαμβάνονται στα ορυκτά λιπάσματα. Μεγάλη ποσότητα οξειδίων του αζώτου εισέρχεται στην ατμόσφαιρα κατά την καύση και την επεξεργασία αερίου, πετρελαίου και άνθρακα και πέφτει με τη μορφή όξινης βροχής. Η αποκατάσταση του φυσικού κύκλου του αζώτου είναι δυνατή με τη μείωση της παραγωγής αζωτούχων λιπασμάτων, τη μείωση των βιομηχανικών εκπομπών οξειδίων του αζώτου στην ατμόσφαιρα κ.λπ.
Κύκλος φωσφόρου
Σε αντίθεση με τους κύκλους του νερού, του άνθρακα, του αζώτου και του οξυγόνου, οι οποίοι είναι κλειστοί, ο κύκλος του φωσφόρου είναι ανοιχτός, επειδή ο φώσφορος δεν σχηματίζει πτητικές ενώσεις που απελευθερώνονται στην ατμόσφαιρα. Ο φώσφορος περιέχεται στα πετρώματα, από όπου εισέρχεται στα οικοσυστήματα κατά τη φυσική καταστροφή των πετρωμάτων ή όταν εφαρμόζονται φωσφορικά λιπάσματα στα χωράφια. Τα φυτά απορροφούν ανόργανες ενώσεις φωσφόρου και τα ζώα που τρέφονται με αυτά τα φυτά συσσωρεύουν φώσφορο στους ιστούς τους. Μετά την αποσύνθεση των νεκρών σωμάτων ζώων και φυτών, δεν εμπλέκεται όλος ο φώσφορος στον κύκλο. Ένα μέρος του ξεπλένεται από το έδαφος σε υδάτινα σώματα (ποτάμια, λίμνες, θάλασσες) και κατακάθεται στον πυθμένα. Ο φώσφορος επιστρέφει στη στεριά σε μικρές ποσότητες με ψάρια που αλιεύονται από τον άνθρωπο.
Η ανθρώπινη επίδραση στον κύκλο του φωσφόρου Η μεταφορά του φωσφόρου από τη γη στον ωκεανό έχει αυξηθεί σημαντικά υπό την ανθρώπινη επίδραση. Όταν τα δάση καταστρέφονται και τα εδάφη οργώνονται, ο όγκος της ροής των επιφανειακών υδάτων αυξάνεται και επιπλέον εισέρχονται φωσφορούχα λιπάσματα που εφαρμόζονται σε ποτάμια και λίμνες από τα χωράφια. Δεδομένου ότι τα αποθέματα φωσφόρου στη γη είναι περιορισμένα και η επιστροφή του από τον ωκεανό είναι δύσκολη, στο μέλλον μπορεί να υπάρξει έλλειψη φωσφόρου στη γεωργία, η οποία θα προκαλέσει μείωση των αποδόσεων (κυρίως καλλιέργειες σιτηρών).
