Gyvūnų ląstelės plazminė membrana. Plazminės membranos struktūra išsamiai

Jo storis yra 8-12 nm, todėl jo neįmanoma apžiūrėti šviesos mikroskopu. Membranos struktūra tiriama elektroniniu mikroskopu.

Plazminę membraną sudaro du lipidų sluoksniai – bilipidinis sluoksnis arba dvisluoksnis. Kiekviena molekulė susideda iš hidrofilinės galvos ir hidrofobinės uodegos, o biologinėse membranose lipidai išsidėstę galvomis į išorę ir uodegomis į vidų.

Daugybė baltymų molekulių yra panardintos į bilipidinį sluoksnį. Kai kurie iš jų yra membranos paviršiuje (išoriniame arba vidiniame), kiti prasiskverbia pro membraną.

Plazminės membranos funkcijos

Membrana apsaugo ląstelės turinį nuo pažeidimo, palaiko ląstelės formą, selektyviai į ląstelę įleidžia reikalingas medžiagas ir pašalina medžiagų apykaitos produktus, taip pat užtikrina ryšį tarp ląstelių.

Užtvarą, ribojančią membranos funkciją, užtikrina dvigubas lipidų sluoksnis. Jis neleidžia ląstelės turiniui plisti, maišytis su aplinka ar tarpląsteliniu skysčiu, neleidžia pavojingoms medžiagoms prasiskverbti į ląstelę.

Daugelį svarbiausių citoplazminės membranos funkcijų atlieka į ją panardinti baltymai. Receptorių baltymų pagalba jis gali pajusti įvairius dirginimus savo paviršiuje. Transporto baltymai sudaro geriausius kanalus, kuriais kalis, kalcis ir kiti mažo skersmens jonai patenka į ląstelę ir iš jos. Baltymai užtikrina gyvybinius procesus pačiame organizme.

Didelės maisto dalelės, kurios negali praeiti plonais membraniniais kanalais, patenka į ląstelę fagocitozės arba pinocitozės būdu. Bendras šių procesų pavadinimas yra endocitozė.

Kaip atsiranda endocitozė – didelių maisto dalelių įsiskverbimas į ląstelę?

Maisto dalelė liečiasi su išorine ląstelės membrana, ir šiuo metu susidaro invaginacija. Tada dalelė, apsupta membranos, patenka į ląstelę, susidaro virškinimo pūslelė, o į susidariusią pūslelę prasiskverbia virškinimo fermentai.

Baltieji kraujo kūneliai, galintys sugauti ir virškinti svetimas bakterijas, vadinami fagocitais.

Pinocitozės atveju membranos invaginacija užfiksuoja ne kietas daleles, o skysčio lašelius su jame ištirpusiomis medžiagomis. Šis mechanizmas yra vienas pagrindinių medžiagų patekimo į ląstelę būdų.

Augalų ląstelės, padengtos kietu ląstelių sienelės sluoksniu ant membranos, negali fagocituoti.

Atvirkštinis endocitozės procesas yra egzocitozė. Susintetintos medžiagos (pavyzdžiui, hormonai) supakuojamos į membranines pūsleles, priartėja prie membranos, įmontuojamos į ją, o pūslelės turinys išsiskiria iš ląstelės. Tokiu būdu ląstelė gali atsikratyti nereikalingų medžiagų apykaitos produktų.

Plazminė membrana atlieka keletą svarbių funkcijų:

1) barjeras. Plazminės membranos barjerinė funkcija yra apriboti laisvą medžiagų difuziją iš ląstelės į ląstelę ir užkirsti kelią vandenyje tirpaus ląstelių turinio nutekėjimui. Bet kadangi ląstelė turi gauti reikiamas maistines medžiagas, išskirti galutinius medžiagų apykaitos produktus ir reguliuoti viduląstelinę jonų koncentraciją, ji sukūrė specialius medžiagų pernešimo per ląstelės membraną mechanizmus.

2) Transportas. Transporto funkcija apima įvairių medžiagų patekimo į ląstelę ir iš jos išėjimo užtikrinimas. Svarbi membranos savybė yra selektyvus pralaidumas, arba pusiau pralaidumas. Jis lengvai praleidžia vandenį ir vandenyje tirpias dujas ir atstumia polines molekules, tokias kaip gliukozė ar aminorūgštys.

Yra keletas medžiagų transportavimo per membraną mechanizmų:

pasyvus transportas;

aktyvus transportas;

transportavimas membraninėje pakuotėje.

Pasyvus transportas.difuzija - Tai dalelių judėjimas terpėje, dėl kurio medžiaga perkeliama iš vietos, kurioje jos koncentracija didelė, į mažos koncentracijos sritį. Difuzijos transportavimo metu membrana veikia kaip osmosinis barjeras. Difuzijos greitis priklauso nuo molekulių dydžio ir santykinio jų tirpumo riebaluose. Kuo mažesnės molekulės ir kuo jos tirpesnės (lipofilinės), tuo greičiau juda per lipidų dvisluoksnį sluoksnį. Difuzija gali būti neutralus(neįkrautų molekulių perkėlimas) ir lengvas(naudojant specialius transporterius baltymus). Supaprastintos difuzijos greitis yra didesnis nei neutralios difuzijos. Vanduo turi didžiausią prasiskverbimo gebą, nes jo molekulės yra mažos ir neįkrautos. Vandens difuzija per ląstelės membraną vadinama osmoso būdu. Daroma prielaida, kad ląstelės membranoje yra specialios „poros“, skirtos vandeniui ir kai kuriems jonams prasiskverbti. Jų skaičius mažas, o skersmuo apie 0,3-0,8 nm. Molekulės, kurios lengvai tirpsta lipidų dvisluoksnyje, pvz., O, ir neįkrautos mažo skersmens polinės molekulės (CO, karbamidas) greičiausiai difunduoja per membraną.

Polinių molekulių (cukrų, aminorūgščių) perkėlimas, atliekamas naudojant specialius membranos transportavimo baltymus, vadinamas palengvinta difuzija. Tokie baltymai randami visų tipų biologinėse membranose, o kiekvienas specifinis baltymas yra skirtas tam tikros klasės molekulėms transportuoti. Transporto baltymai yra transmembraniniai, jų polipeptidinė grandinė kelis kartus kerta lipidų dvisluoksnį sluoksnį, susidaranti per jame esančius praėjimus. Tai užtikrina specifinių medžiagų pernešimą per membraną be tiesioginio kontakto su ja. Yra dvi pagrindinės transporto baltymų klasės: nešantys baltymai (transporteriai) Ir kanalo formavimas baltymai (kanalo baltymai). Nešėjų baltymai perneša molekules per membraną, pirmiausia pakeisdami jų konfigūraciją. Kanalą formuojantys baltymai membranoje sudaro vandens užpildytas poras. Kai poros atsivėrusios, pro jas prasiskverbia specifinių medžiagų molekulės (dažniausiai atitinkamo dydžio ir krūvio neorganiniai jonai). Jei gabenamos medžiagos molekulė neturi krūvio, tada transportavimo kryptį lemia koncentracijos gradientas. Jei molekulė yra įkrauta, tai jos pernešimui, be koncentracijos gradiento, įtakos turi ir membranos elektrinis krūvis (membranos potencialas). Vidinė plazmolemos pusė paprastai yra neigiamai įkrauta išorinės pusės atžvilgiu. Membranos potencialas palengvina teigiamo krūvio jonų prasiskverbimą į ląstelę ir neleidžia prasiskverbti neigiamo krūvio jonams.

Aktyvus transportas. Aktyvus transportavimas yra medžiagų pernešimas prieš elektrocheminį gradientą. Jį visada vykdo baltymai transporteriai ir yra glaudžiai susiję su energijos šaltiniu. Nešėjų baltymuose yra transportuojamos medžiagos surišimo vietų. Kuo daugiau tokių vietų susieta su medžiaga, tuo didesnis transportavimo greitis. Atrankinis vienos medžiagos perkėlimas vadinamas uniportas. Atliekamas kelių medžiagų perkėlimas bendro transporto sistemos. Jei perkėlimas vyksta viena kryptimi, tai yra paprastas, jei priešingai - antiportas. Pavyzdžiui, gliukozė iš ekstraląstelinio skysčio į ląstelę pernešama vienareikšmiškai. Gliukozės ir Na 4 pernešimas iš žarnyno ertmės arba atitinkamai inksto kanalėlių į žarnyno ląsteles arba kraują vyksta simpportiškai, o C1~ ir HCO" pernešimas yra antiportorinis. Daroma prielaida, kad pernešimo metu grįžtama konformacinė transporteryje atsiranda pakitimų, leidžiančių pernešti su juo prijungtas medžiagas .

Baltymų nešiklio, kuris naudoja ATP hidrolizės metu išsiskiriančią energiją medžiagoms transportuoti, pavyzdys Na + -Į + siurblys, randama visų ląstelių plazminėje membranoje. Na + -K siurblys veikia antiport principu, pumpuoja Na "iš ląstelės ir K t į ląstelę prieš jų elektrocheminius gradientus. Na + gradientas sukuria osmosinį slėgį, palaiko ląstelės tūrį ir užtikrina cukrų bei aminorūgščių transportavimą. .Trečdalis visos energijos sunaudojama šio ląstelių gyvybei būtino siurblio veikimui.Tiriant Na + -K + siurblio veikimo mechanizmą nustatyta, kad tai ATPazės fermentas ir transmembraninis vientisas baltymas . Esant Na + ir ATP, veikiant ATPazei, galinis fosfatas atskiriamas nuo ATP ir prijungiamas prie ATPazės molekulės asparto rūgšties liekanos. ATPazės molekulė fosforilinama, keičia savo konfigūraciją ir pašalinamas Na + Iš ląstelės. Pašalinus Na iš ląstelės, visada vyksta K" pernešimas į ląstelę. Norėdami tai padaryti, anksčiau prijungtas fosfatas yra atskiriamas nuo ATPazės, dalyvaujant K. Fermentas defosforilinamas, atkuria jo konfigūraciją, o K 1 "pumpuojamas" į ląstelę.

ATPazę sudaro du subvienetai - didelis ir mažas. Didelis subvienetas susideda iš tūkstančių aminorūgščių liekanų, kurios kelis kartus kerta dvisluoksnį. Jis turi katalizinį aktyvumą ir gali būti grįžtamai fosforilinamas ir defosforilinamas. Didelis subvienetas citoplazminėje pusėje turi Na + ir ATP surišimo vietas, o išorinėje – K + ir ouabaino surišimo vietas. Mažas subvienetas yra glikoproteinas ir jo funkcija dar nežinoma.

Na+-K siurblys turi elektrogeninį poveikį. Jis pašalina iš ląstelės tris teigiamai įkrautus Na f jonus ir įveda į ją du jonus K. Dėl to per membraną teka srovė, sukurianti neigiamą elektrinį potencialą ląstelės viduje, palyginti su jos išoriniu paviršiumi. Na"-K + siurblys reguliuoja ląstelių tūrį, kontroliuoja medžiagų koncentraciją ląstelės viduje, palaiko osmosinį slėgį ir dalyvauja kuriant membranos potencialą.

Transportavimas membraninėje pakuotėje. Makromolekulių (baltymų, nukleino rūgščių, polisacharidų, lipoproteinų) ir kitų dalelių pernešimas per membraną atliekamas nuosekliai formuojant ir susiliejant membrana apsuptas pūsleles (pūsleles). Vezikulinio transportavimo procesas vyksta dviem etapais. Iš pradžių pūslelių membrana ir plazmolema sulimpa, o vėliau susilieja. Kad įvyktų 2 etapas, būtina, kad vandens molekulės būtų išstumtos sąveikaujančiais lipidų dvisluoksniais sluoksniais, kurie artėja vienas prie kito 1–5 nm atstumu. Manoma, kad šį procesą suaktyvina specialūs sulieti baltymai(jie iki šiol buvo išskirti tik nuo virusų). Vezikulinis transportas turi svarbi savybė- pūslelėse esančios absorbuotos arba išskiriamos makromolekulės dažniausiai nesimaišo su kitomis makromolekulėmis ar ląstelių organelėmis. Burbulai gali susilieti su specifinėmis membranomis, o tai užtikrina makromolekulių mainus tarp tarpląstelinės erdvės ir ląstelės turinio. Panašiai vyksta makromolekulių perkėlimas iš vieno ląstelės skyriaus į kitą.

Makromolekulių ir dalelių pernešimas į ląstelę vadinamas endocitozė. Tokiu atveju pernešamas medžiagas apgaubia dalis plazminės membranos, susidaro pūslelė (vakuolė), kuri juda į ląstelę. Priklausomai nuo susidariusių pūslelių dydžio, išskiriami du endocitozės tipai - pinocitozė ir fagocitozė.

Pinocitozė užtikrina skystų ir ištirpusių medžiagų sugėrimą smulkių burbuliukų pavidalu (d=150 nm). fagocitozė - Tai yra didelių dalelių, mikroorganizmų ar organelių ir ląstelių fragmentų absorbcija. Tokiu atveju susidaro didelės pūslelės, fagosomos arba vakuolės (d-250 nm ir daugiau). Pirmuonių fagocitinė funkcija yra mitybos forma. Žinduolių fagocitinę funkciją atlieka makrofagai ir neutrofilai, kurie apsaugo organizmą nuo infekcijos, apimdami invazinius mikrobus. Makrofagai taip pat dalyvauja šalinant senas ar pažeistas ląsteles ir jų šiukšles (žmogaus organizme makrofagai kasdien sugeria daugiau nei 100 senų raudonųjų kraujo kūnelių). Fagocitozė prasideda tik tada, kai įsisavinta dalelė prisijungia prie fagocito paviršiaus ir aktyvuoja specializuotas receptorines ląsteles. Dalelių prisijungimas prie specifinių membranos receptorių sukelia pseudopodijų susidarymą, kurios apgaubia dalelę ir, susiliedamos su jų kraštais, sudaro pūslelę - fagosoma. Pati fagosoma ir fagocitozė susidaro tik tuo atveju, jei gaubimo proceso metu dalelė nuolat liečiasi su plazmalemos receptoriais, tarsi „užsegdama užtrauktuką“.

Didelė dalis medžiagos, kurią ląstelė absorbuoja endocitozės būdu, patenka į lizosomas. Į jį įtrauktos didelės dalelės fagosomos, kurios vėliau susilieja su lizosomomis ir susidaro fagolizosomos. Pinocitozės absorbuojamas skystis ir makromolekulės iš pradžių perkeliamos į endosomas, kurios taip pat susilieja su lizosomomis, sudarydamos endolizosomas. Lizosomose esantys įvairūs hidroliziniai fermentai greitai sunaikina makromolekules. Hidrolizės produktai (aminorūgštys, cukrūs, nukleotidai) iš lizosomų pernešami į citozolį, kur juos panaudoja ląstelė. Dauguma endocitinių pūslelių membraninių komponentų iš fagosomų ir endosomų eksocitozės būdu grąžinami į plazmos membraną ir ten yra perdirbami. Pagrindinė endocitozės biologinė reikšmė yra statybinių blokų gamyba per ląstelinį makromolekulių virškinimą lizosomose.

Medžiagų įsisavinimas eukariotinėse ląstelėse prasideda specializuotose plazminės membranos srityse, vadinamosiose. ribojamos duobės. Elektronų mikrografijose duobutės atrodo kaip plazminės membranos invaginacijos, kurių citoplazminė pusė padengta pluoštiniu sluoksniu. Atrodo, kad sluoksnis ribojasi su mažomis plazmalemos duobėmis. Duobės užima apie 2% viso eukariotinės ląstelės membranos paviršiaus. Per minutę duobutės išauga, įsiskverbia vis giliau ir giliau, įsitraukia į ląstelę, o po to, susiaurėjusios prie pagrindo, atsiskiria, suformuodamos ribojančias pūsleles. Nustatyta, kad maždaug ketvirtadalis membranos ribojamų pūslelių pavidalu atsiskiria nuo fibroblastų plazminės membranos per vieną minutę. Pūslelės greitai praranda savo ribą ir įgyja galimybę susilieti su lizosoma.

Gali būti endocitozė nespecifinis(konstitucinis) ir specifinis(receptorius). At nespecifinė endocitozė ląstelė sulaiko ir sugeria jai visiškai svetimas medžiagas, pavyzdžiui, suodžių daleles, dažus. Pirma, dalelės nusėda ant plazmalemos glikokalikso. Teigiamai įkrautos baltymų grupės yra ypač gerai nusėdusios (adsorbuotos), nes glikokaliksas turi neigiamą krūvį. Tada pasikeičia ląstelės membranos morfologija. Jis gali arba nuskęsti, sudarydamas invaginacijas (invaginacijas), arba, atvirkščiai, formuoti ataugas, kurios tarsi susilanksto, atskirdamos nedidelius skystos terpės tūrius. Invaginacijų formavimasis labiau būdingas žarnyno epitelio ląstelėms ir ameboms, o ataugos – fagocitams ir fibroblastams. Šiuos procesus galima blokuoti kvėpavimo inhibitoriais. Susidariusios pūslelės – pirminės endosomos – gali susilieti viena su kita, didėja jų dydis. Vėliau jie susijungia su lizosomomis ir virsta endolizosoma – virškinimo vakuole. Skystos fazės nespecifinės pinocitozės intensyvumas yra gana didelis. Makrofagai susidaro iki 125, o plonosios žarnos epitelio ląstelės – iki tūkstančio pinosomų per minutę. Pinosomų gausa lemia tai, kad plazmolema greitai išleidžiama daugybei mažų vakuolių susidarymo. Membranos atstatymas gana greitai vyksta perdirbant egzocitozės metu dėl vakuolių sugrįžimo ir jų integracijos į plazmalemą. Makrofaguose visa plazminė membrana pakeičiama per 30 minučių, o fibroblastuose – per 2 valandas.

Veiksmingesnis būdas absorbuoti specifines makromolekules iš ekstraląstelinio skysčio yra specifinė endocitozė(tarpininkaujant receptoriams). Tokiu atveju makromolekulės jungiasi prie komplementarių receptorių ląstelės paviršiuje, kaupiasi ribojančioje duobėje, o vėliau, suformuodamos endosomą, panardinamos į citozolį. Receptorių endocitozė užtikrina specifinių makromolekulių kaupimąsi prie jo receptoriaus. Molekulės, kurios jungiasi prie plazmalemos paviršiuje esančio receptoriaus, vadinamos ligandai. Receptoriaus endocitozės pagalba cholesterolis absorbuojamas iš tarpląstelinės aplinkos daugelyje gyvūnų ląstelių.

Plazminė membrana dalyvauja pašalinant medžiagas iš ląstelės (egzocitozė). Tokiu atveju vakuolės artėja prie plazmalemos. Sąlyčio vietose plazminė membrana ir vakuolės membrana susilieja ir vakuolės turinys patenka į aplinką. Kai kurių pirmuonių ląstelės membranoje yra iš anksto nustatytos egzocitozės vietos. Taigi kai kurių blakstienų plazmos membranoje yra tam tikros sritys, kuriose yra teisingas didelių integruotų baltymų rutuliukų išdėstymas. Visiškai pasirengusių sekrecijai blakstienų mukocistose ir trichocistose viršutinėje plazmalemos dalyje yra vientisų baltymų rutuliukų kraštelis. Šios mukocistų ir trichocistų membranos sritys liečiasi su ląstelės paviršiumi. Neutrofiluose stebima tam tikra egzocitozė. Tam tikromis sąlygomis jie gali išleisti savo lizosomas į aplinką. Kai kuriais atvejais susidaro nedidelės plazmalemos ataugos, kuriose yra lizosomų, kurios vėliau nutrūksta ir persikelia į terpę. Kitais atvejais stebimas plazmalemos įsiskverbimas giliai į ląstelę ir lizosomų, esančių toli nuo ląstelės paviršiaus, užfiksavimas.

Endocitozės ir egzocitozės procesai atliekami dalyvaujant citoplazmos fibrilinių komponentų sistemai, susijusiai su plazmolema.

Plazlemos receptorių funkcija. Tai viena iš pagrindinių, universalių visoms ląstelėms, plazmalemos receptorių funkcija. Tai lemia ląstelių sąveiką tarpusavyje ir su išorine aplinka.

Visa informacinių tarpląstelinių sąveikų įvairovė gali būti schematiškai pavaizduota kaip nuoseklių reakcijų signalas-receptorius-antrinis pasiuntinys-atsakymas grandinė. (signalo-atsakymo koncepcija). Informacijos perdavimas iš ląstelės į ląstelę vykdomas signalinėmis molekulėmis, kurios gaminamos vienose ląstelėse ir specifiškai veikia kitas, jautrias signalui (taikinių ląsteles). Signalo molekulė - pirminis tarpininkas jungiasi prie receptorių, esančių tikslinėse ląstelėse, kurie reaguoja tik į tam tikrus signalus. Signalų molekulės - ligandai - tinka jo receptoriui kaip spynos raktas. Membranų receptorių (plazmalemos receptorių) ligandai yra hidrofilinės molekulės, peptidiniai hormonai, neurotransmiteriai, citokinai, antikūnai, o branduoliniams receptoriams - riebaluose tirpios molekulės, steroidiniai ir skydliaukės hormonai, vitaminas D. Membranos baltymai arba glikokalikso elementai gali veikti kaip receptoriai ant ląstelės paviršius – polisacharidai ir glikoproteinai. Manoma, kad atskiroms medžiagoms jautrios sritys yra išsklaidytos po ląstelės paviršių arba surenkamos mažose zonose. Taigi prokariotinių ląstelių ir gyvūnų ląstelių paviršiuje yra ribotas vietų, prie kurių gali prisijungti virusinės dalelės, skaičius. Membraniniai baltymai (transporteriai ir kanalai) atpažįsta, sąveikauja ir transportuoja tik tam tikras medžiagas. Ląstelių receptoriai dalyvauja perduodant signalus iš ląstelės paviršiaus į ją. Ląstelių paviršiuje esančių receptorių rinkinių įvairovė ir specifiškumas lemia labai sudėtingos žymenų sistemos sukūrimą, leidžiančią atskirti savo ląsteles nuo svetimų. Panašios ląstelės sąveikauja tarpusavyje, jų paviršiai gali sulipti (konjugacija pirmuoniuose, audinių formavimasis daugialąsčiuose organizmuose). Ląstelės, kurios nesuvokia žymenų, taip pat tos, kurios skiriasi determinantinių žymenų rinkiniu, yra sunaikinamos arba atmetamos. Susidarius receptoriaus-ligando kompleksui, aktyvuojami transmembraniniai baltymai: keitiklio baltymas, stiprintuvo baltymas. Dėl to receptorius keičia savo konformaciją ir sąveikauja su antrojo pasiuntinio pirmtaku, esančiu ląstelėje - pasiuntinys. Pasiuntiniai gali būti jonizuotas kalcis, fosfolipazė C, adenilato ciklazė, guanilatciklazė. Pasiuntinio įtakoje suaktyvinami sintezėje dalyvaujantys fermentai cikliniai monofosfatai – AMP arba GMF. Pastarieji pakeičia dviejų tipų proteinkinazės fermentų aktyvumą ląstelės citoplazmoje, todėl fosforilinami daugybė tarpląstelinių baltymų.

Dažniausiai susidaro cAMP, kurio įtakoje padidėja daugybės hormonų – tiroksino, kortizono, progesterono – sekrecija, glikogeno skilimas kepenyse ir raumenyse, širdies susitraukimų dažnis ir stiprumas, osteodestrukcija ir kt. padidėja vandens reabsorbcija nefrono kanalėliuose.

Adenilato ciklazės sistemos aktyvumas yra labai didelis – cAMP sintezė lemia dešimties tūkstantųjų signalo padidėjimą.

Veikiant cGMP, padidėja insulino sekrecija kasoje, histamino – putliųjų ląstelių, o serotonino – trombocitų, susitraukia lygiųjų raumenų audinys.

Daugeliu atvejų, formuojant receptoriaus-ligando kompleksą, pasikeičia membranos potencialas, o tai savo ruožtu lemia plazmalemmos ir medžiagų apykaitos procesų ląstelėje pralaidumą.

Plazminėje membranoje yra specifinių receptorių, kurie reaguoja į fizinius veiksnius. Taigi, fotosintetinės bakterijos ląstelės paviršiuje turi chlorofilų, kurie reaguoja į šviesą. Šviesai jautrių gyvūnų plazmos membranoje yra visa sistema fogoreceptorių baltymų – rodopsinų, kurių pagalba šviesos dirgiklis paverčiamas cheminiu signalu, o vėliau – elektriniu impulsu.

arba plazmolema, Jis užima ypatingą vietą tarp įvairių ląstelių membranų. Tai paviršinė periferinė struktūra, ribojanti ląstelę iš išorės, kuri lemia tiesioginį jos ryšį su ekstraląsteline aplinka, taigi ir su visomis ląstelę veikiančiomis medžiagomis ir dirgikliais. Todėl plazminė membrana atlieka barjero, kliūties tarp sudėtingai organizuoto tarpląstelinio turinio ir išorinės aplinkos, vaidmenį. Šiuo atveju plazmolema veikia ne tik kaip mechaninis barjeras, bet, svarbiausia, riboja laisvą mažos ir didelės molekulinės masės medžiagų tekėjimą abiem kryptimis per membraną. Be to, plazmolema veikia kaip struktūra, kuri „atpažįsta“, priima įvairias chemines medžiagas ir selektyviai reguliuoja šių medžiagų transportavimą į ląstelę ir iš jos. Kitaip tariant, plazminė membrana atlieka funkcijas, susijusias su reguliuojamu selektyviu transmembraniniu medžiagų transportavimu ir atlieka pirminio ląstelių analizatoriaus vaidmenį. Šiuo atžvilgiu plazmalemą galima laikyti ląsteliniu organeliu, kuris yra ląstelės vakuolinės sistemos dalis. Kaip ir kitos šios sistemos membranos (lizosomų membranos, endosomos, Golgi aparatas ir kt.), Ji atsiranda ir atnaujinama dėl endoplazminio tinklo sintetinio aktyvumo ir yra panašios sudėties. Kaip bebūtų keista, plazminę membraną galima prilyginti intraląstelinės vakuolės membranai, bet apversti iš vidaus: ji nėra apsupta hialoplazmos, o ją supa.

Plazmalemmos barjerinis transportavimo vaidmuo

Iš visų pusių ląstelę supanti plazminė membrana veikia kaip mechaninis barjeras. Norint jį pradurti mikroadatomis ar mikropipetėmis, reikia gana didelės jėgos. Kai mikroadatėlė ją paspaudžia, ji iš pradžių stipriai pasilenkia, o tik tada prasilaužia. Dirbtinės lipidinės membranos yra mažiau stabilios. Šį mechaninį plazminės membranos stabilumą gali lemti papildomi komponentai, tokie kaip glikokaliksas ir citoplazmos žievės sluoksnis (127 pav.).

Glikokaliksas Tai išorinis lipoproteininės membranos sluoksnis, kuriame yra membranos vientisų baltymų – glikoproteinų – polisacharidinės grandinės. Šiose grandinėse yra angliavandenių, tokių kaip manozė, gliukozė, N-acetilgliukozaminas, sialo rūgštis ir kt. Tokie angliavandenių heteropolimerai sudaro išsišakojusias grandines, tarp kurių gali išsidėstyti iš ląstelės išskirti glikolipidai ir proteoglikanai. Glikokalikso sluoksnis yra gausiai laistomas ir yra želė konsistencijos, todėl šioje zonoje žymiai sumažėja įvairių medžiagų difuzijos greitis. Čia taip pat gali „užstrigti“ ląstelės išskiriami hidroliziniai fermentai, dalyvaujantys ekstraląsteliniame polimerų skaidyme (ekstraląsteliniame virškinime) į monomerines molekules, kurios vėliau per plazmos membraną pernešamos į citoplazmą.

Kaip parodė elektroniniai mikroskopiniai tyrimai, ypač naudojant specialius polisacharidų kontrastavimo metodus, glikokaliksas atrodo kaip laisvas 3-4 nm storio pluoštinis sluoksnis, dengiantis visą ląstelės paviršių. Glikokaliksas ypač gerai išreikštas žarnyną sugeriančių epitelio ląstelių (enterocitų) šepetėlio pakraštyje, tačiau randamas beveik visose gyvūnų ląstelėse, tačiau skiriasi jo ekspresijos laipsnis (128 pav.).

Plazminės membranos mechaninį stabilumą, be to, užtikrina šalia jos esančio žievės sluoksnio struktūra iš citoplazmos ir tarpląstelinių fibrilinių struktūrų.

Žievės(iš žodžio žievė- žievė, oda) sluoksnis Citoplazma, glaudžiai kontaktuojanti su lipoproteinų išorine membrana, turi keletą savybių. Čia, 0,1–0,5 mikrono storio, nėra ribosomų ir membraninių pūslelių, tačiau dideliais kiekiais randama fibrilinių citoplazmos elementų – mikrofilamentų ir dažnai mikrotubulių. Pagrindinis fibrilinis žievės komponentas yra aktino mikrofibrilių tinklas. Čia taip pat yra nemažai pagalbinių baltymų, reikalingų citoplazmos sekcijų judėjimui (daugiau informacijos apie skeleto-motorinę ląstelių sistemą žr.). Šių su aktinu susijusių baltymų vaidmuo yra labai svarbus, nes tai paaiškina jų dalyvavimą integruotų plazmos membranos baltymų įtvirtinime.

Daugelio pirmuonių, ypač blakstienų, formavime dalyvauja plazminė membrana granulės- standus sluoksnis, kuris dažnai lemia ląstelės formą. Membraniniai maišeliai gali būti greta plazminės membranos iš vidaus; šiuo atveju ląstelės paviršiuje yra trys membranos sluoksniai: pati plazminė membrana ir dvi pelikulinių alveolių membranos. Blakstienos pūslelinė formuoja sustorėjimus, išsidėsčiusius šešiakampių pavidalu, kurių centre yra blakstienos (129 pav.). Pelikulinių formacijų standumas taip pat gali būti susijęs su citoplazmos elementais, esančiais po plazmos membrana ir žievės sluoksniu. Taigi prie membranos esančiose eugleno pelikulo keterose, be membraninių vakuolių, randami lygiagretūs mikrovamzdelių ir mikrofilamentų pluošteliai. Šis fibrilinis periferinis sutvirtinimas kartu su sulankstyta daugiasluoksne membranos periferija sukuria standžią granulės struktūrą.

Plazmalemmos barjerinis vaidmuo taip pat yra apriboti laisvą medžiagų sklaidą. Modeliniai eksperimentai su dirbtinėmis lipidinėmis membranomis parodė, kad jos yra laidžios vandeniui, dujoms, mažoms nepolinėms riebaluose tirpių medžiagų molekulėms, tačiau visiškai nepralaidžios įkrautoms molekulėms (jonams) ir didelėms neelektroninėms (cukrui) (130 pav.).

Natūralios membranos taip pat riboja mažos molekulinės masės junginių įsiskverbimo į ląstelę greitį.

Transmembraninis jonų ir mažos molekulinės masės junginių pernešimas

Plazminė membrana, kaip ir kitos lipoproteininės ląstelių membranos, yra pusiau laidi. Tai reiškia, kad skirtingos molekulės per ją praeina skirtingu greičiu, ir kuo didesnis molekulių dydis, tuo mažesnis jų prasiskverbimo per membraną greitis. Ši savybė apibrėžia plazmos membraną kaip osmosinį barjerą. Vanduo ir jame ištirpusios dujos turi didžiausią prasiskverbimo gebą, jonai į membraną prasiskverbia daug lėčiau (apie 10 4 kartus lėčiau). Todėl, jei ląstelė, pavyzdžiui, eritrocitas, patalpinama į aplinką, kurioje druskų koncentracija mažesnė nei ląstelėje (hipotenzija), vanduo iš išorės pateks į ląstelę, o tai padidins ląstelės tūrio padidėjimas ir plazminės membranos plyšimas ("hipotoninis šokas"). Priešingai, kai eritrocitas dedamas į didesnės koncentracijos druskos tirpalus nei ląstelėje, vanduo iš ląstelės pateks į išorinę aplinką. Ląstelė susitrauks ir sumažės tūris.

Šis pasyvus vandens transportavimas iš ir į ląstelę vis dar vyksta nedideliu greičiu. Vandens prasiskverbimo pro membraną greitis yra apie 10 -4 cm/s, tai yra 100 000 kartų mažesnis nei vandens molekulių difuzijos greitis per 7,5 nm storio vandeninį sluoksnį. Šiuo atžvilgiu buvo padaryta išvada, kad ląstelės membranoje, jos lipoproteininiame sluoksnyje, yra specialios „poros“, skirtos vandeniui ir jonams prasiskverbti. Jų skaičius nėra toks didelis: bendras plotas, kai atskiros „poros“ dydis yra apie 0,3–0,8 nm, turėtų sudaryti tik 0,06% viso ląstelės paviršiaus.

Skirtingai nuo dirbtinių dvisluoksnių lipidų membranų, natūralios membranos, visų pirma plazminė membrana, gali pernešti jonus ir daug monomerų, tokių kaip cukrus, aminorūgštys ir kt. Jonų pralaidumas yra mažas, o skirtingų jonų pralaidumo greitis nėra tinkamas. tas pats. Katijonų (K +, Na +) pralaidumo greitis yra didesnis, o anijonų (Cl -) - žymiai mažesnis.

Jonų pernešimas per plazmalemą vyksta dėl to, kad šiame procese dalyvauja membranos transportavimo baltymai - permesti.Šie baltymai gali nešti vieną medžiagą viena kryptimi (uniport) arba kelias medžiagas vienu metu (symport), arba kartu su vienos medžiagos importu pašalinti iš ląstelės kitą (antiport). Taigi, gliukozė gali patekti į ląsteles kartu su Na + jonu.

Gali atsirasti jonų pernešimas išilgai koncentracijos gradiento,pasyviai, be papildomų energijos sąnaudų. Taigi Na + jonas prasiskverbia į ląstelę iš išorinės aplinkos, kur jo koncentracija yra didesnė nei citoplazmoje. Pasyviojo pernešimo atveju kai kurie membraniniai transportavimo baltymai sudaro molekulinius kompleksus - kanalai, per kurią ištirpusios molekulės praeina pro membraną paprastos difuzijos būdu pagal koncentracijos gradientą. Kai kurie iš šių kanalų yra nuolat atviri, o kiti gali užsidaryti arba atsidaryti reaguodami į prisijungimą prie signalinių molekulių arba ląstelėje esančių jonų koncentracijos pokyčius. Kitais atvejais speciali membrana nešančių baltymų selektyviai jungiasi su vienu ar kitu jonu ir perneša jį per membraną (palengvinta difuzija) (131 pav.).

Atrodo, kad tokių baltymų transportavimo kanalų ir nešėjų buvimas turėtų padėti subalansuoti jonų ir mažos molekulinės masės medžiagų koncentracijas abiejose membranos pusėse. Tiesą sakant, taip nėra: jonų koncentracija ląstelių citoplazmoje smarkiai skiriasi ne tik nuo išorinės aplinkos, bet net ir nuo kraujo plazmos, kuri plauna ląsteles gyvūno kūne (14 lentelė).

Kaip matyti šiuo atveju, bendra vienavalenčių katijonų koncentracija tiek ląstelių viduje, tiek išorėje yra beveik vienoda) (150 mM), t.y. izotoninis. Tačiau paaiškėja, kad citoplazmoje K + koncentracija yra beveik 50 kartų didesnė, o Na + mažesnė nei kraujo plazmoje. Be to, šis skirtumas išlaikomas tik gyvoje ląstelėje: jei ląstelė žūsta arba joje slopinami medžiagų apykaitos procesai, tai po kurio laiko išnyks joniniai skirtumai abiejose plazminės membranos pusėse. Galite tiesiog atvėsinti ląsteles iki +2 °C, o po kurio laiko K + ir Na + koncentracijos abiejose membranos pusėse taps vienodos. Kai ląstelės pašildomos, šis skirtumas atsistato. Šis reiškinys atsiranda dėl to, kad ląstelėse yra membraninių baltymų nešėjų, kurie veikia prieš koncentracijos gradientą, išeikvodami energiją dėl ATP hidrolizės. Toks darbas vadinamas aktyvustransportas, ir tai daroma naudojant baltymų jonų siurbliaipelėdos Plazminėje membranoje yra dviejų subvienetų molekulė (K + /Na +)-nacoca, kuri taip pat yra ATPazė. Veikimo metu šis siurblys per vieną ciklą išpumpuoja tris Na + jonus ir į ląstelę pumpuoja du K + jonus prieš koncentracijos gradientą. Šiuo atveju viena ATP molekulė išleidžiama ATPazės fosforilinimui, ko pasekoje Na + pernešamas per membraną iš ląstelės, o K + gauna galimybę susisiekti su baltymo molekule ir tada yra transportuojamas į ląstelę (1 pav.). 132). Dėl aktyvaus transportavimo membraninių siurblių pagalba ląstelėje reguliuojama ir dvivalenčių katijonų Mg 2+ ir Ca 2+ koncentracija, taip pat vartojant ATP.

Ryžiai. 132. (K + /Na +)-siurblys 1 - Na + surišimo vieta; 2 - K + surišimo vieta; 3 - membrana

Toks nuolatinis permeazių ir siurblių darbas sukuria pastovią jonų ir mažos molekulinės masės medžiagų koncentraciją ląstelėje, t.y. sukuria vadinamąją homeostazę – osmosiškai aktyvių medžiagų koncentracijų pastovumą. Reikėtų pažymėti, kad maždaug 80% viso ląstelės ATP išleidžiama homeostazei palaikyti.

Kartu su aktyviu jonų pernešimu per plazmos membraną pernešami įvairūs cukrūs, nukleotidai ir aminorūgštys. Taigi aktyvus gliukozės pernešimas, kuris tuo pačiu metu prasiskverbia į ląstelę kartu su pasyviai pernešamo Na + jono srautu, priklausys nuo (K + /Na +) siurblio aktyvumo. Jei šis siurblys bus užblokuotas, tai netrukus Na + koncentracijos skirtumas abiejose membranos pusėse išnyks, sumažės Na + difuzija į ląstelę ir tuo pačiu sustos gliukozės srautas į ląstelę. Kai tik atstatomas (K + /Na +)-ATPazės darbas ir atsiranda jonų koncentracijos skirtumas, iš karto padidės difuzinis Na + srautas, o kartu ir gliukozės pernešimas. Panašiai per membraną vyksta aminorūgščių srautas, kurias perneša specialūs baltymai-nešėjai, kurie veikia kaip simpporto sistemos, kartu pernešdamos jonus.

Aktyvų cukrų ir aminorūgščių transportavimą bakterijų ląstelėse sukelia vandenilio jonų gradientas.

Pats specialių membraninių baltymų dalyvavimas pasyviame arba aktyviame mažos molekulinės masės junginių transporte rodo didelį šio proceso specifiškumą. Net ir pasyviojo jonų pernešimo atveju baltymai „atpažįsta“ duotą joną, sąveikauja su juo, specifiškai jungiasi, keičia savo konformaciją ir funkciją. Vadinasi, net ir paprastų medžiagų transportavimo pavyzdyje membranos veikia kaip analizatoriai ir receptoriai. Šis receptoriaus vaidmuo ypač akivaizdus, ​​kai ląstelė sugeria biopolimerus.

Vezikulinis transportas: endocitozė ir egzocitozė

Makromolekulės, tokios kaip baltymai nukleino rūgštys, polisacharidai, lipoproteinų kompleksai ir kiti, neprasiskverbia pro ląstelių membranas, priešingai nei pernešami jonai ir monomerai. Mikromolekulių, jų kompleksų, dalelių pernešimas į ląstelę ir iš jos vyksta visiškai kitaip – ​​vezikuliniu transportu. Šis terminas reiškia, kad įvairios makromolekulės, biopolimerai ar jų kompleksai negali patekti į ląstelę per plazminę membraną. Ir ne tik per jį: jokios ląstelių membranos nepajėgios pernešti biopolimerų per membraną, išskyrus membranas, turinčias specialių baltymų komplekso nešėjų – porinų (mitochondrijų, plastidų, peroksisomų membranos). Makromolekulės patenka į ląstelę arba iš vienos membranos skyriaus į kitą, uždarytos vakuolėse ar pūslelėse. Toks vezikulinis transportas galima suskirstyti į du tipus: egzocitozė- stambiamolekulinių produktų pašalinimas iš ląstelės ir endocitozė- makromolekulių absorbcija ląstelėje (133 pav.).

Ryžiai. 133. Endocitozės palyginimas ( A) ir egzocitozė ( b)

Endocitozės metu tam tikra plazmalemos sritis užfiksuoja, tarsi apgaubia ekstraląstelinę medžiagą, uždarydama ją į membranos vakuolę, atsirandančią dėl plazmos membranos įsiskverbimo. Tokioje pirminėje vakuolėje arba endosomas, Gali patekti bet kokie biopolimerai, stambiamolekuliniai kompleksai, ląstelių dalys ar net visos ląstelės, kurios vėliau suyra ir depolimerizuojasi iki monomerų, kurie per transmembraninį perdavimą patenka į hialoplazmą. Pagrindinė endocitozės biologinė reikšmė yra statybinių blokų gamyba intracelulinis virškinimasvania, kuri atsiranda antroje endocitozės stadijoje, susiliejus pirminei endosomai su lizosoma – vakuole, kurioje yra hidrolizinių fermentų rinkinys.

Endocitozė formaliai skirstoma į pinocitozė Ir fagocitozė(134 pav.). Fagocitozė- didelių dalelių (kartais net ląstelių ar jų dalių) gaudymas ir absorbcija - pirmą kartą aprašė I.I. Mechnikovas. Fagocitozė pasireiškia tiek vienaląsčiams (pavyzdžiui, ameboms, kai kuriems plėšrūnams blakstienoms), tiek daugialąsčiams gyvūnams. Pastaruoju atveju tai atliekama naudojant specializuotas ląsteles. Tokios ląstelės – fagocitai, būdingos tiek bestuburiams (kraujo ar ertmės skysčio amebocitams), tiek stuburiniams (neutrofilams ir makrofagams). Pinocitozė iš pradžių buvo apibrėžtas kaip vandens ar įvairių medžiagų vandeninių tirpalų absorbcija ląstelėje. Dabar žinoma, kad fagocitozė ir pinocitozė vyksta labai panašiai, todėl šių terminų vartojimas gali atspindėti tik absorbuotų medžiagų tūrio ir masės skirtumus. Šie procesai turi bendrą tai, kad absorbuotos medžiagos plazminės membranos paviršiuje yra apsuptos vakuolės pavidalo membrana – endosoma, kuri juda į ląstelę.

Ryžiai. 134. Fagocitozės schema ( A) ir pinocitozė ( b)

Endocitozė, įskaitant pinocitozę ir fagocitozę, gali būti nespecifinė arba konstitucinė, pastovi ir specifinė, tarpininkaujama receptorių (receptorių). Nespecifinė endocitozė(pinocitozė ir fagocitozė) taip vadinama, nes ji vyksta tarsi automatiškai ir dažnai gali lemti medžiagų, kurios yra visiškai svetimos arba abejingos ląstelei, pavyzdžiui, suodžių ar dažų daleles, surinkimą ir absorbciją.

Nespecifinę endocitozę dažnai lydi pradinė įstrigusios medžiagos sorbcija plazmalemos glikokalikso. Dėl savo polisacharidų rūgščių grupių glikokaliksas turi neigiamą krūvį ir gerai jungiasi su įvairiomis teigiamai įkrautomis baltymų grupėmis. Dėl šios adsorbcijos nespecifinė endocitozė, absorbuojamos makromolekulės ir mažos dalelės (rūgštiniai baltymai, feritinas, antikūnai, virionai, koloidinės dalelės). Skystos fazės pinocitozė sukelia tirpių molekulių absorbciją kartu su skysta terpe, kurios nesijungia su plazmalema.

Kitame etape pasikeičia ląstelės paviršiaus morfologija: arba atsiranda nedideli plazminės membranos invaginacijos, t.y. invaginacijos arba ataugos atsiranda ląstelės paviršiuje raukšlių arba „maivumo“ pavidalu (iš anglų k. raukinys), kurios tarsi perpildo ir susilanksto, atskirdamos nedidelius skysčio tūrius (135 ir 136 pav.). Pirmojo tipo pinocitozės pūslelės – pinosomos, būdingos žarnyno epitelio ląstelėms, endoteliui ir ameboms; antrasis skirtas fagocitams ir fibroblastams. Šie procesai priklauso nuo energijos tiekimo: kvėpavimo inhibitoriai blokuoja šiuos procesus.

Po šio paviršiaus restruktūrizavimo vyksta kontaktinių membranų sukibimas ir susiliejimas, dėl kurio susidaro pinocitotinė pūslelė (pinosoma), kuri atitrūksta nuo ląstelės paviršiaus ir patenka giliai į citoplazmą. Tiek nespecifinė, tiek receptorinė endocitozė, sukelianti membraninių pūslelių atsiskyrimą, atsiranda specializuotose plazmos membranos vietose. Tai vadinamieji ribojamos duobės. Taip jie vadinami todėl, kad citoplazminėje pusėje plazminė membrana yra padengta (aprengta) plonu (apie 20 nm) pluoštiniu sluoksniu, kuris itin plonose atkarpose tarsi ribojasi ir dengia mažas invaginacijas – duobutes (137 pav.). Beveik visos gyvūnų ląstelės turi šias duobutes ir užima apie 2% ląstelės paviršiaus. Ribinis sluoksnis daugiausia susideda iš baltymo klatrino, susieto su daugybe papildomų baltymų. Trys klatrino molekulės kartu su trimis mažos molekulinės masės baltymo molekulėmis sudaro triskeliono struktūrą, primenančią trijų spindulių svastiką (138 pav.). Plazminės membranos duobučių vidinio paviršiaus klatrino triskelionai sudaro laisvą tinklą, susidedantį iš penkiakampių ir šešiakampių, paprastai primenančių krepšį. Klatrino sluoksnis dengia visą atskirtų pirminių endocitinių vakuolių – kraštinių pūslelių – perimetrą.

Klatrinas priklauso vienai iš vadinamųjų drabužių baltymų (COP – coated proteins) rūšių. Šie baltymai jungiasi prie integralinių receptorių baltymų iš citoplazmos ir suformuoja tvarsliavą išilgai besiformuojančios pinosomos perimetro – pirminės endosominės pūslelės, t.y. „ribotas“ burbulas. Pirminės endosomos atskyrimas apima ir baltymus – dinaminus, kurie polimerizuojasi aplink besiskiriančios pūslelės kaklą (139 pav.).

Po to, kai ribojamos pūslelės atsiskiria nuo plazmalemos ir pradeda gilintis į citoplazmą, klatrino sluoksnis suyra ir disocijuoja, o endosomos (pinosomos) membrana įgauna įprastą išvaizdą. Praradus klatrino sluoksnį, endosomos pradeda jungtis viena su kita.

Apribotų duobių membranose yra santykinai mažai cholesterolio, o tai gali lemti membranos standumo sumažėjimą ir skatinti burbuliukų susidarymą. Biologinė klatrino „sluoksnio“ atsiradimo išilgai pūslelių periferijos prasmė gali būti ta, kad ji užtikrina besiribojančių pūslelių sukibimą su citoskeleto elementais ir jų tolesnį transportavimą į ląstelę, taip pat apsaugo nuo jų susiliejimo su kiekviena. kitas.

Skystos fazės nespecifinės pinocitozės intensyvumas gali būti labai didelis. Taigi plonosios žarnos epitelio ląstelė gamina iki 1000 pinosomų per sekundę, o makrofagai – apie 125 pinosomas per minutę. Pinosomų dydis yra mažas, jų apatinė riba yra 60–130 nm, tačiau jų gausa lemia tai, kad endocitozės metu plazmalema greitai pakeičiama, tarsi „iššvaistoma“ daugybei mažų vakuolių susidarymo. Pavyzdžiui, makrofaguose visa plazminė membrana pakeičiama per 30 minučių, fibroblastuose – per 2 valandas.

Tolesnis endosomų likimas gali būti skirtingas, dalis jų gali grįžti į ląstelės paviršių ir su juo susilieti, tačiau dauguma patenka į tarpląstelinį virškinimo procesą. Pirminėse endosomose daugiausia yra svetimų molekulių, įstrigusių skystoje terpėje, ir jose nėra hidrolizinių fermentų. Endosomos gali susilieti viena su kita, todėl padidėja jų dydis. Tada jie susilieja su pirminėmis lizosomomis, kurios į endosomų ertmę įveda fermentus, kurie hidrolizuoja įvairius biopolimerus. Šių lizosomų hidrolazių veikimas sukelia tarpląstelinį virškinimą – polimerų skilimą į monomerus.

Kaip jau buvo nurodyta, fagocitozės ir pinocitozės metu ląstelės praranda didelį plazmalemos plotą (žr. makrofagus), tačiau membranos perdirbimo metu gana greitai atsistato dėl vakuolių sugrįžimo ir jų integracijos į plazmalemą. Taip atsitinka dėl to, kad mažos pūslelės gali būti atskirtos nuo endosomų ar vakuolių, taip pat nuo lizosomų, kurios vėl susilieja su plazmalema. Su tokiu perdirbimu įvyksta savotiškas membranų pernešimas: plazmalema-pinosoma-vakuolė-plazmalemma. Dėl to atkuriamas pradinis plazminės membranos plotas. Su tokiu grįžimu – membranų perdirbimu, visa absorbuota medžiaga pasilieka likusioje endosomoje.

konkretus, arba tarpininkauja receptoriams endocitozė turi daug skirtumų nuo nespecifinės. Svarbiausia, kad būtų absorbuojamos molekulės, kurioms plazmos membranoje yra specifinių receptorių, susijusių tik su tokio tipo molekulėmis. Dažnai vadinamos tokios molekulės, kurios jungiasi prie receptorių baltymų ląstelių paviršiuje ligandai.

Receptorių sukelta endocitozė pirmą kartą buvo aprašyta baltymų kaupimuisi paukščių oocituose. Trynio granulių baltymai – vitellogeninai, sintetinami įvairiuose audiniuose, bet po to per kraują patenka į kiaušides, kur prisijungia prie specialių kiaušialąsčių membraninių receptorių, o vėliau endocitozės būdu patenka į ląstelę, kur nusėda trynio granulės.

Kitas selektyvios endocitozės pavyzdys yra cholesterolio pernešimas į ląstelę. Šis lipidas sintetinamas kepenyse ir kartu su kitais fosfolipidais bei baltymo molekule sudaro vadinamuosius mažo tankio lipoproteinus (MTL), kuriuos išskiria kepenų ląstelės ir kraujyje pasiskirsto visame kūne (140 pav.). ). Specialūs plazminės membranos receptoriai, difuziškai išsidėstę įvairių ląstelių paviršiuje, atpažįsta MTL baltyminį komponentą ir sudaro specifinį receptorių-ligandų kompleksą. Po to toks kompleksas persikelia į ribojamų duobių zoną ir yra internalizuojamas – apsuptas membrana ir panardinamas giliai į citoplazmą. Įrodyta, kad mutantiniai receptoriai gali surišti MTL, bet nesikaupia ribojamų duobių zonoje. Be MTL receptorių, buvo atrasta daugiau nei dvi dešimtys kitų, dalyvaujančių įvairių medžiagų receptorių endocitozėje. Jie visi naudoja tą patį internalizacijos kelią per apribotas duobes. Tikriausiai jų vaidmuo yra kaupti receptorius: ta pati ribojama duobė gali surinkti apie 1000 skirtingų klasių receptorių. Tačiau fibroblastuose MTL receptorių sankaupos yra ribojamų duobių zonoje, net jei terpėje nėra ligando.

Tolesnis absorbuotos MTL dalelės likimas yra tas, kad kompozicijoje ji suyra antrinė lizosoma.Į citoplazmą panardinus ribojamą MTL pakrautą pūslelę, greitai prarandamas klatrino sluoksnis, membranos pūslelės pradeda jungtis viena su kita, sudarydamos endosomą - vakuolę, kurioje yra absorbuotų MTL dalelių, taip pat susijusių su receptoriais, esančiais ant odos paviršiaus. membrana. Tada ligandų-receptorių kompleksas disocijuoja; Iš endosomų atsiskiria mažos vakuolės, kurių membranose yra laisvųjų receptorių. Šios pūslelės yra perdirbamos, įtraukiamos į plazmos membraną, todėl receptoriai grįžta į ląstelės paviršių. MTL likimas yra tas, kad po susiliejimo su lizosomomis jie hidrolizuojasi iki laisvo cholesterolio, kuris gali būti įtrauktas į ląstelių membranas.

Endosomoms būdinga žemesnė pH vertė (4-5), rūgštesnė aplinka nei kitoms ląstelių vakuolėms. Taip yra dėl to, kad jų membranose yra protonų siurblio baltymų, kurie pumpuoja vandenilio jonus kartu suvartodami ATP (nuo H + priklausomą ATPazę). Rūgščioji aplinka endosomų viduje vaidina lemiamą vaidmenį disociuojant receptorius ir ligandus. Be to, rūgštinė aplinka yra optimali hidroliziniams fermentams aktyvuoti lizosomose, kurie aktyvuojami lizosomoms susiliejus su endosomomis, todėl susidaro endolizosomos, kur vyksta absorbuotų biopolimerų skilimas.

Kai kuriais atvejais disocijuotų ligandų likimas nėra susijęs su lizosomų hidrolize. Taigi kai kuriose ląstelėse, plazmos membranos receptoriams prisijungus prie tam tikrų baltymų, klatrinu padengtos vakuolės panardinamos į citoplazmą ir perkeliamos į kitą ląstelės sritį, kur vėl susilieja su plazmine membrana, o surišti baltymai atsiskiria nuo receptorius. Taip vyksta kai kurių baltymų pernešimas – transcitozė – per endotelio ląstelės sienelę iš kraujo plazmos į tarpląstelinę aplinką (141 pav.). Kitas transcitozės pavyzdys yra antikūnų pernešimas. Taigi žinduoliams motinos antikūnai gali būti perduodami kūdikiui per pieną. Šiuo atveju receptoriaus-antikūno kompleksas endosomoje išlieka nepakitęs.

Kaip jau minėta, fagocitozė yra endocitozės variantas ir yra susijęs su didelių makromolekulių agregatų, įskaitant gyvas arba negyvas ląsteles, absorbcija ląstelėje. Kaip ir pinocitozė, fagocitozė gali būti nespecifinė (pavyzdžiui, koloidinio aukso ar dekstrano polimero dalelių absorbcija fibroblastais ar makrofagais) ir specifinė, tarpininkaujant receptoriams fagocitinių ląstelių plazminės membranos paviršiuje. Fagocitozės metu susidaro didelės endocitinės vakuolės - Fguostis, kurios vėliau susilieja su lizosomomis ir susidaro fagolizosomos.

Ląstelių, galinčių fagocituoti, paviršiuje (žinduoliuose tai yra neutrofilai ir makrofagai) yra receptorių, kurie sąveikauja su ligandų baltymais, rinkinys. Taigi bakterinių infekcijų metu antikūnai prieš bakterinius baltymus jungiasi prie bakterijų ląstelių paviršiaus, sudarydami sluoksnį, kuriame antikūnų F c sritys yra nukreiptos į išorę. Šį sluoksnį atpažįsta specifiniai makrofagų ir neutrofilų paviršiuje esantys receptoriai, o jų surišimo vietose prasideda bakterijos absorbcija, apgaubiant ją ląstelės plazminėje membranoje (142 pav.).

Plazminė membrana dalyvauja pašalinant medžiagas iš ląstelės egzocitozė- endocitozei atvirkštinis procesas (žr. 133 pav.). Egzocitozės atveju intraląsteliniai produktai, uždengti vakuolėmis arba pūslelėmis ir atskirti nuo hialoplazmos membrana, artėja prie plazminės membranos. Jų sąlyčio taškuose plazminė membrana ir vakuolės membrana susilieja, o pūslelė ištuštėja į supančią aplinką. Egzocitozės pagalba vyksta endocitozėje dalyvaujančių membranų perdirbimo procesas.

Egzocitozė yra susijusi su įvairių ląstelėje susintetintų medžiagų išsiskyrimu. Išskyrimas, t.y. išskirdamos medžiagas į išorinę aplinką, ląstelės gali gaminti ir išskirti mažos molekulinės masės junginius (acetilcholiną, biogeninius aminus ir kt.), taip pat dažniausiai makromolekules (peptidus, baltymus, lipoproteinus, peptidoglikanus ir kt.). Egzocitozė, arba sekrecija, daugeliu atvejų atsiranda reaguojant į išorinį signalą (nervinį impulsą, hormono, tarpininko ir kt. poveikį), nors kai kuriais atvejais egzocitozė vyksta nuolat (fibronektino ir kolageno sekrecija fibroblastais). Panašiu būdu kai kurie polisacharidai (hemiceliuliozės), dalyvaujantys formuojant ląstelių sieneles, pašalinami iš augalų ląstelių citoplazmos.

Daugumą išskiriamų medžiagų panaudoja kitos daugialąsčių organizmų ląstelės (pieno, virškinimo sulčių, hormonų ir kt. sekrecija). Tačiau dažnai ląstelės išskiria medžiagas savo reikmėms. Pavyzdžiui, plazminės membranos augimas vyksta dėl membranos sekcijų įtraukimo į egzocitotines vakuoles, kai kuriuos glikokalikso elementus ląstelė išskiria glikoproteinų molekulių pavidalu ir kt.

Hidroliziniai fermentai, išskirti iš ląstelių egzocitozės būdu, gali būti sorbuoti glikokalikso sluoksnyje ir užtikrinti beveik membraninį tarpląstelinį įvairių biopolimerų ir organinių molekulių skaidymą. Beveik membraninis neląstelinis virškinimas yra labai svarbus gyvūnams. Nustatyta, kad žinduolių žarnyno epitelyje vadinamojo sugeriamojo epitelio šepetėlio ribos srityje, ypač turtingame glikokaliksu, randama daugybė įvairių fermentų. Kai kurie iš tų pačių fermentų yra kasos kilmės (amilazės, lipazės, įvairios proteinazės ir kt.), o kai kuriuos išskiria pačios epitelio ląstelės (egzohidrolazės, kurios daugiausia skaido oligomerus ir dimerus, sudarydamos transportuojamus produktus).

Plazlemos receptorių vaidmuo

Su šia plazminės membranos savybe jau susidūrėme susipažinę su jos transportavimo funkcijomis. Transporto baltymai ir siurbliai taip pat yra receptoriai, atpažįstantys tam tikrus jonus ir su jais sąveikaujantys. Receptoriniai baltymai jungiasi prie ligandų ir dalyvauja atrenkant į ląsteles patenkančias molekules.

Tokie receptoriai ląstelės paviršiuje gali būti membraniniai baltymai arba glikokalikso elementai – glikoproteinai. Tokios atskiroms medžiagoms jautrios sritys gali būti išsklaidytos po ląstelės paviršių arba surinktos mažose zonose.

Skirtingos gyvūnų organizmų ląstelės gali turėti skirtingus receptorių rinkinius arba skirtingą to paties receptoriaus jautrumą.

Daugelio ląstelių receptorių vaidmuo yra ne tik specifinių medžiagų surišimas ar gebėjimas reaguoti į fizinius veiksnius, bet ir tarpląstelinių signalų perdavimas iš paviršiaus į ląstelę. Šiuo metu signalų perdavimo į ląsteles sistema, naudojant tam tikrus hormonus, įskaitant peptidines grandines, yra gerai ištirta. Šie hormonai jungiasi prie specifinių receptorių ląstelės plazminės membranos paviršiuje. Po kontakto su hormonu receptoriai aktyvuoja kitą baltymą, esantį plazmos membranos citoplazminėje dalyje – adenilato ciklazę. Šis fermentas iš ATP sintetina ciklinę AMP molekulę. Ciklinio AMP (cAMP) vaidmuo yra tas, kad jis yra antrinis pasiuntinys – kinazės fermentų, sukeliančių kitų fermentų baltymų modifikacijas, aktyvatorius. Taigi, kai kasos hormonas gliukagonas, kurį gamina Langerhanso salelių A ląstelės, veikia kepenų ląsteles, jis jungiasi prie specifinio receptoriaus, kuris skatina adenilato ciklazės aktyvavimą. Susintetintas cAMP aktyvuoja baltymų kinazę A, kuri savo ruožtu suaktyvina fermentų kaskadą, kuri galiausiai suskaido glikogeną (gyvūnų saugojimo polisacharidą) į gliukozę. Insulino poveikis yra priešingas: jis skatina gliukozės patekimą į kepenų ląsteles ir jos nusėdimą glikogeno pavidalu.

Apskritai įvykių grandinė klostosi taip: hormonas specifiškai sąveikauja su šios sistemos receptorine dalimi ir, neįsiskverbdamas į ląstelę, aktyvuoja adenilato ciklazę, kuri sintetina cAMP. Pastarasis aktyvina arba slopina tarpląstelinį fermentą arba fermentų grupę. Taigi komanda (signalas iš plazminės membranos) perduodama ląstelės viduje. Šios adenilato ciklazės sistemos efektyvumas yra labai didelis. Taigi, vienos ar kelių hormonų molekulių sąveika dėl daugelio cAMP molekulių sintezės gali paskatinti signalą tūkstančius kartų sustiprinti. Šiuo atveju adenilato ciklazės sistema tarnauja kaip išorinių signalų keitiklis.

Yra dar vienas kelias, kuriame naudojami kiti antrieji pasiuntiniai, tai yra vadinamasis fosfatidilinozitolio kelias. Veikiant atitinkamam signalui (tam tikriems nerviniams mediatoriams ir baltymams), suaktyvėja fermentas fosfolipazė C, kuris skaido fosfolipidą fosfatidilinozitolio difosfatą, kuris yra plazminės membranos dalis. Šio lipido hidrolizės produktai, viena vertus, suaktyvina proteinkinazę C, kuri sukelia kinazių kaskados aktyvavimą, o tai sukelia tam tikras ląstelių reakcijas, ir, kita vertus, skatina kalcio jonų išsiskyrimą, kuris reguliuoja ląstelių procesų skaičius.

Kitas receptorių aktyvumo pavyzdys yra acetilcholino, svarbaus neurotransmiterio, receptoriai. Acetilcholinas, išsiskiriantis iš nervinio galūnės, jungiasi prie receptorių raumenų skaiduloje, dėl kurio į ląstelę patenka Na + impulsas (membranos depoliarizacija), iš karto atveriant apie 2000 jonų kanalų neuroraumeninės galūnės srityje.

Dėl ląstelių paviršiuje esančių receptorių rinkinių įvairovės ir specifiškumo susidaro labai sudėtinga žymenų sistema, leidžianti atskirti savo ląsteles (to paties individo ar tos pačios rūšies) nuo svetimų. Panašios ląstelės sąveikauja viena su kita, todėl paviršiai sukimba (konjugacija pirmuoniuose ir bakterijose, susidaro audinių ląstelių kompleksai). Tokiu atveju ląstelės, kurios skiriasi determinantinių žymenų rinkiniu arba jų nesuvokia, yra pašalinamos iš tokios sąveikos arba (aukštesniuose gyvūnuose) sunaikinamos dėl imunologinių reakcijų.

Specifinių receptorių, reaguojančių į fizinius veiksnius, lokalizacija yra susijusi su plazmine membrana. Taigi receptoriniai baltymai (chlorofilai), kurie sąveikauja su šviesos kvantais, yra lokalizuoti plazmos membranoje arba jos dariniuose fotosintetinėse bakterijose ir melsvadumbliuose. Šviesai jautrių gyvūnų ląstelių plazminėje membranoje yra speciali fotoreceptorių baltymų (rodopsino) sistema, kurios pagalba šviesos signalas paverčiamas cheminiu signalu, kuris savo ruožtu sukelia elektrinio impulso generavimą.

Tarpląstelinis atpažinimas

Daugialąsčiuose organizmuose dėl tarpląstelinės sąveikos susidaro sudėtingi ląstelių mazgai, kurių priežiūra gali būti vykdoma įvairiais būdais. Gemaliniuose, embrioniniuose audiniuose, ypač ankstyvosiose vystymosi stadijose, ląstelės lieka sujungtos viena su kita dėl jų paviršių gebėjimo sulipti. Šis turtas Sukibimas(sujungimas, sukibimas) ląstelių gali būti nulemtos pagal jų paviršiaus savybes, kurios specifiškai sąveikauja viena su kita. Šių jungčių mechanizmas yra gana gerai ištirtas, jį užtikrina plazmos membranų glikoproteinų sąveika. Esant tokiai tarpląstelinei ląstelių sąveikai, tarp plazmos membranų lieka apie 20 nm pločio tarpas, užpildytas glikokaliksu. Audinių apdorojimas fermentais, pažeidžiančiais glikokalikso vientisumą (gleivių, hidroliziškai veikiančių mucinus, mukopolisacharidus) arba pažeidžiančiais plazmos membraną (proteazės), lemia ląstelių atsiskyrimą viena nuo kitos ir jų disociaciją. Tačiau pašalinus disociacijos faktorių ląstelės gali vėl susiburti ir vėl agreguotis. Taip galite atskirti skirtingų spalvų, oranžinės ir geltonos spalvos kempinių ląsteles. Paaiškėjo, kad šių ląstelių mišinyje susidaro dviejų tipų agregatai: vieni susideda tik iš geltonųjų, kiti – tik iš oranžinių ląstelių. Tokiu atveju mišrios ląstelių suspensijos savaime susitvarko, atkuria pirminę daugialąstę struktūrą. Panašūs rezultatai gauti su atskirtų ląstelių suspensijomis iš varliagyvių embrionų; šiuo atveju vyksta selektyvus erdvinis ektodermos ląstelių atsiskyrimas nuo endodermos ir nuo mezenchimo. Be to, jei reagregacijai naudojami audiniai iš vėlyvųjų embriono vystymosi stadijų, tai įvairūs ląstelių ansambliai, turintys audinių ir organų specifiškumą, savarankiškai kaupiasi in vitro, susidaro epitelio agregatai, panašūs į inkstų kanalėlius ir kt.

Transmembraniniai glikoproteinai yra atsakingi už vienalyčių ląstelių agregaciją. Vadinamųjų CAM baltymų (ląstelių adhezijos molekulių) molekulės yra tiesiogiai atsakingos už ląstelių ryšį – adheziją. Vieni jų ląsteles tarpusavyje jungia tarpusavyje per tarpmolekulines sąveikas, kiti sudaro specialius tarpląstelinius ryšius, arba kontaktus.

Sąveika tarp adhezinių baltymų gali būti homophilic, kai kaimyninės ląstelės bendrauja tarpusavyje naudodamos panašias molekules ir heterofilinis, kai skirtingų tipų CAM ant kaimyninių ląstelių dalyvauja adhezijoje. Tarpląstelinis surišimas vyksta per papildomas jungties molekules.

Yra kelios CAM baltymų klasės: kadherinai, į imunoglobulinus panašūs N-CAM (nervų ląstelių adhezijos molekulės), selektinai, integrinai.

Kadherinai yra integralūs fibrilinės membranos baltymai, kurie sudaro lygiagrečius homodimerus. Atskiri šių baltymų domenai yra susieti su Ca 2+ jonais, todėl jiems suteikiamas tam tikras standumas. Yra daugiau nei 40 kadherinų rūšių. Taigi E-kadherinas būdingas iš anksto implantuotų embrionų ląstelėms ir suaugusių organizmų epitelio ląstelėms. P-kadherinas būdingas trofoblastinėms ląstelėms, placentai ir epidermiui, N-kadherinas yra nervų ląstelių, lęšio ląstelių, širdies ir skeleto raumenų paviršiuje.

Nervų ląstelių adhezijos molekulės(N-CAM) priklauso imunoglobulinų superšeimai, jie sudaro ryšius tarp nervinių ląstelių. Kai kurios N-CAM yra susijusios su sinapsių ryšiu, taip pat su imuninės sistemos ląstelių sukibimu.

Selektinai- integralūs plazmos membranos baltymai, dalyvauja endotelio ląstelių sukibime, kraujo trombocitų ir leukocitų surišime.

Integrinai yra heterodimerai, turintys α ir β grandines. Integrinai pirmiausia bendrauja tarp ląstelių ir tarpląstelinių substratų, bet taip pat gali dalyvauti ląstelių sukibime viena su kita.

Kaip jau minėta, į organizmą patenkančias svetimas makromolekules (antigenus) išsivysto sudėtinga kompleksinė reakcija – imuninė reakcija. Jo esmė slypi tame, kad kai kurie limfocitai gamina specialius antikūnų baltymus, kurie specifiškai jungiasi su antigenais. Taigi makrofagai atpažįsta antigeno-antikūno kompleksus su savo paviršiaus receptoriais ir juos sugeria (pavyzdžiui, bakterijų absorbcija fagocitozės metu).

Be to, visų stuburinių gyvūnų organizme yra svetimų ar savų ląstelių, bet su pakitusiais plazmos membranos baltymais, priėmimo sistema, pavyzdžiui, virusinių infekcijų ar mutacijų metu, dažnai susijusių su ląstelių naviko degeneracija.

Visų stuburinių ląstelių paviršiuje yra baltymų, vadinamų pagrindinis histo suderinamumo kompleksas(MHC – pagrindinis histokompatibilumo kompleksas). Tai integraliniai baltymai, glikoproteinai, heterodimerai. Labai svarbu atsiminti, kad kiekvienas individas turi savo tokių MHC baltymų rinkinį. Taip yra dėl to, kad jie yra labai polimorfiški, nes kiekvienas individas turi daug alternatyvių to paties geno formų (daugiau nei 100); be to, yra 7-8 lokusai, koduojantys MHC molekules. Tai lemia tai, kad kiekviena tam tikro organizmo ląstelė, turinti MHC baltymų rinkinį, skirsis nuo tos pačios rūšies individo ląstelių. Ypatinga limfocitų forma - T-limfocitai atpažįsta savo kūno MHC, tačiau menkiausi MHC struktūros pokyčiai (pavyzdžiui, ryšys su virusu arba atskirų ląstelių mutacijos rezultatas) lemia tai, kad kad T-limfocitai atpažįsta tokias pakitusias ląsteles ir jas sunaikina, bet ne fagocitozės būdu. Jie iš sekrecinių vakuolių išskiria specifinius perforino baltymus, kurie yra integruoti į pakitusios ląstelės citoplazminę membraną, sudaro joje transmembraninius kanalus, todėl plazmos membrana tampa pralaidi, todėl pakitusios ląstelės žūva (143 ir 144 pav.).

Specialūs tarpląsteliniai ryšiai (kontaktai)

Be tokių gana paprastų lipnių (bet specifinių) jungčių (145 pav.), yra nemažai specialių tarpląstelinių struktūrų – kontaktų, arba jungčių, kurios atlieka tam tikras funkcijas. Tai yra fiksavimo, inkaravimo ir ryšių jungtys (146 pav.).

Užrakinimas, arba sandarus ryšys būdingas vieno sluoksnio epiteliui. Tai yra zona, kurioje dviejų plazminių membranų išoriniai sluoksniai yra kuo arčiau. Trijų sluoksnių membranos struktūra šiame kontakte dažnai matoma: abu išoriniai osmofiliniai abiejų membranų sluoksniai tarsi susilieja į vieną bendrą 2-3 nm storio sluoksnį. Membranos susiliejimas nevyksta visoje glaudaus kontakto srityje, o parodo membranų judėjimą iš taško į tašką (147 pav., A ir 148).

Naudojant plokštuminius plazmos membranos lūžių preparatus sandaraus kontakto zonoje, taikant užšaldymo ir smulkinimo metodą, nustatyta, kad membranų sąlyčio taškai buvo rutuliukų eilės. Tai baltymai okludinas ir klaudinas – specialūs integralūs plazmos membranos baltymai, pastatyti eilėmis. Tokios rutuliukų, arba juostelių, eilės gali susikirsti taip, kad skilimo paviršiuje suformuoja savotišką gardelę arba tinklą. Ši struktūra labai būdinga epiteliams, ypač liaukiniams ir žarniniams. Pastaruoju atveju glaudus kontaktas sudaro ištisinę plazminių membranų susiliejimo zoną, apjuosiančią ląstelę jos viršūninėje (viršutinėje, žiūrint į žarnyno spindį) dalyje (žr. 148 pav.). Taigi kiekviena sluoksnio ląstelė yra tarsi apsupta šio kontakto juostele. Su specialiais dėmėmis tokias struktūras galima pamatyti ir šviesos mikroskopu. Vardines galines plokšteles jie gavo iš morfologų. Paaiškėjo, kad šiuo atveju uždaros sandarios jungties vaidmuo yra ne tik mechaninis ląstelių sujungimas tarpusavyje. Ši kontaktinė sritis yra prastai pralaidi makromolekulėms ir jonams, todėl užrakina ir blokuoja tarpląstelines ertmes, izoliuodama jas (o kartu ir vidinę organizmo aplinką) nuo išorinės aplinkos (šiuo atveju – žarnyno spindžio).

Tai galima įrodyti naudojant elektronų tankius kontrastines medžiagas, tokias kaip lantano hidroksido tirpalas. Jei žarnyno spindis arba liaukos latakas užpildytas lantano hidroksido tirpalu, elektroniniu mikroskopu sritys, kuriose yra ši medžiaga, turi didelį elektronų tankį ir bus tamsios. Paaiškėjo, kad nei glaudaus kontakto zona, nei po ja gulinčios tarpląstelinės erdvės netamsėja. Jei sandarios jungtys yra pažeistos (lengvai apdorojant fermentiniu būdu arba pašalinus Ca 2+ jonus), lantanas prasiskverbia į tarpląstelines sritis. Panašiai įrodyta, kad sandarios jungtys yra nepralaidžios hemoglobinui ir feritinui inkstų kanalėliuose. Taigi sandarios jungtys yra kliūtys ne tik makromolekulėms, bet ir nepralaidžios skysčiams ir jonams.

Uždaromas arba sandarus kontaktas atsiranda tarp visų tipų vienasluoksnio epitelio (endotelio, mezotelio, ependimos).

Inkaravimas, arba klijai, jungtys, arba kontaktai, taip vadinami, nes jungia ne tik gretimų ląstelių plazmines membranas, bet ir bendrauja su fibriliniais citoskeleto elementais (149 pav.). Šio tipo junginiams būdingas dviejų tipų baltymų buvimas. Pirmajam tipui atstovauja transmembraniniai jungiamieji (rišamieji) baltymai, kurie dalyvauja arba pačiame tarpląsteliniame jungime, arba plazmos membranos sujungime su ekstraląstelinės matricos komponentais (epitelio bazine membrana, jungiamojo audinio ekstraląsteliniais struktūriniais baltymais).

Antrasis tipas apima tarpląstelinius baltymus, kurie jungia arba įtvirtina tokio kontakto membranos elementus su citoskeleto citoplazminėmis fibrilėmis.

Inkaro jungtys apima tarpląstelinius sukibimo taškų kontaktus, sukibimo juostas, židinio kontaktus arba sukibimo pleistrus; visi šie kontaktai ląstelėse yra sujungti su aktino mikrofilamentais. Kita inkaravimo tarpląstelinių jungčių grupė susideda iš desmosomos Ir hemidesmosomos; jie bendrauja su kitais citoskeleto elementais – su tarpiniais siūlais.

Tarpląstelinės adherens jungtys yra daugelyje ne epitelinių audinių, tačiau struktūra yra aiškiau aprašyta klijai (klijainyh) juostos vieno sluoksnio epitelyje (150 pav.). Ši struktūra juosia visą epitelio ląstelės perimetrą, panašiai kaip ir esant sandariai susijungimui. Dažniausiai toks diržas arba juosta guli žemiau sandarios jungties (žr. 146 pav.). Šioje vietoje plazminės membranos nėra sujungtos, o net šiek tiek nutolusios 25-30 nm atstumu, o tarp jų matoma padidinto tankio zona. Tai ne kas kita, kaip transmembraninių glikoproteinų sąveikos vietos, kurios specifiškai prilimpa viena prie kitos ir užtikrina mechaninį dviejų gretimų ląstelių membranų sujungimą. Šie jungiamieji baltymai priklauso E-kadherinams, baltymams, užtikrinantiems specifinį vienalyčių membranų atpažinimą ląstelėse. Šio glikoproteinų sluoksnio sunaikinimas lemia atskirų ląstelių atsiskyrimą ir epitelio sluoksnio sunaikinimą. Citoplazminėje pusėje, šalia membranos, matomas tam tikros tankios medžiagos sankaupa, šalia kurios yra plonų (6-7 nm) gijų sluoksnis, išsidėstęs išilgai plazmos membranos pluošto pavidalu, einantis per visą perimetrą. ląstelė. Plonos gijos yra aktino fibrilės, kurios jungiasi prie plazmos membranos per baltymus kateniną, vinkuliną ir α-aktininą, sudarydamos tankų perimembraninį sluoksnį.

Tokios juostelės jungties funkcinė reikšmė slypi ne tik mechaniniame ląstelių sukibime viena su kita: juostelėje susitraukiant aktino gijos, gali pasikeisti ląstelės forma. Manoma, kad bendras aktino fibrilių susitraukimas visose epitelio sluoksnio ląstelėse gali pakeisti jo geometriją, pavyzdžiui, susilankstyti į vamzdelį, panašiai kaip stuburinių embrionų nervinio vamzdelio formavimosi metu.

židinio kontaktai, arba sankabos plokštelės, randamas daugelyje ląstelių ir ypač gerai ištirtas fibroblastuose. Jie yra pastatyti pagal bendrą planą su lipniomis juostomis, tačiau išreiškiami nedidelių plotelių - plokštelių - forma ant plazmalemos. Šiuo atveju transmembraniniai integrino jungiamieji baltymai specifiškai jungiasi prie ekstraląstelinės matricos baltymų (pavyzdžiui, fibronektino) (151 pav.). Iš citoplazmos pusės tie patys glikoproteinai yra susiję su beveik membraniniais baltymais, įskaitant vinkuliną, kuris savo ruožtu yra susijęs su aktino gijų pluoštu. Funkcinė židinio kontaktų reikšmė yra ir pritvirtinti ląsteles prie tarpląstelinių struktūrų, ir suteikti mechanizmą, leidžiantį ląstelėms judėti.

Desmosomos- plokštelių ar mygtukų formos struktūros taip pat jungia ląsteles viena su kita (152 ir 153 pav., A). Tarpląstelinėje erdvėje čia taip pat matomas tankus sluoksnis, kurį vaizduoja sąveikaujantys vientisieji membraniniai kadherinai – desmogleinai, kurie ląsteles sukimba tarpusavyje. Citoplazminėje pusėje desmoplakino baltymo sluoksnis yra greta plazmalemos, su kuriuo yra susiję tarpiniai citoskeleto siūlai. Desmosomos dažniausiai randamos epitelyje, tokiu atveju tarpinėse gijose yra keratino. Širdies raumens ląstelėse – kardiomiocituose – yra desmino fibrilių, kurie yra desmosomų dalis. Kraujagyslių endotelyje desmosomose yra tarpinių vimentino gijų.

Hemidesmosomos iš esmės savo struktūra panaši į desmosomą, tačiau vaizduoja ląstelių ryšį su tarpląstelinėmis struktūromis. Taigi epitelyje desmosomų jungiamieji glikoproteinai (integrinai) sąveikauja su vadinamosios bazinės membranos baltymais, į kuriuos įeina kolagenas, lamininas, proteoglikanai ir kt.

Funkcinis desmosomų ir hemidesmosomų vaidmuo yra grynai mechaninis – jos tvirtai prilipdo ląsteles viena prie kitos ir prie pagrindinės tarpląstelinės matricos, o tai leidžia epitelio sluoksniams atlaikyti dideles mechanines apkrovas. Panašiai desmosomos glaudžiai suriša širdies raumens ląsteles viena su kita, todėl jos gali atlikti didžiules mechanines apkrovas, išlikdamos sujungtos į vieną susitraukiančią struktūrą.

Skirtingai nuo sandaraus kontakto, visų tipų klijuojami kontaktai yra pralaidūs vandeniniams tirpalams ir nevaidina jokio vaidmens ribojant difuziją.

Lizdų kontaktai yra laikomos ląstelių komunikacijos jungtimis. Šios struktūros dalyvauja tiesioginiame cheminių medžiagų pernešime iš ląstelės į ląstelę, kuri gali ne tik atlikti didelį fiziologinį vaidmenį specializuotų ląstelių funkcionavime, bet ir užtikrinti tarpląstelinę sąveiką organizmo vystymosi ir jo ląstelių diferenciacijos metu. Šio tipo kontaktui būdingas dviejų gretimų ląstelių plazminių membranų sujungimas 2-3 nm atstumu (žr. 147 pav. b ir 153, b). Būtent ši aplinkybė ilgą laiką neleido atskirti tokio tipo kontaktų nuo tankaus atskiriančio (uždarančio) kontakto ant itin plonų pjūvių. Naudojant lantano hidroksidą, pastebėta, kad kai kurios sandarios jungtys leis kontrastinei medžiagai prasiskverbti. Šiuo atveju lantanas užpildė ploną maždaug 3 nm pločio tarpą tarp artimų gretimų ląstelių plazminių membranų. Taip atsirado terminas tarpo kontaktas. Tolesnė pažanga iššifruojant jo struktūrą buvo pasiekta naudojant užšaldymo-skilimo metodą. Paaiškėjo, kad ant susmulkintų membranų tarpų kontaktų zonos (nuo 0,5 iki 5 μm dydžio) yra pažymėtos šešiakampiu (8-10 nm periodu) 7-8 nm skersmens dalelėmis, turinčiomis apie 2 nm pločio kanalą. centre. Šios dalelės vadinamos jungtys(154 pav.). Tarpų sandūros zonose, priklausomai nuo ląstelių funkcinių savybių, gali būti nuo 10-20 iki kelių tūkstančių jungčių. Konneksonai buvo išskirti preparatiškai, jie susideda iš šešių subvienetų prisijungti- baltymas, kurio molekulinė masė apie 30 tūkst.. Jungdamiesi tarpusavyje, junginai sudaro cilindrinį agregatą - jungtį, kurios centre yra kanalas. Atskiros jungtys yra įterptos į plazmos membraną taip, kad persmelktų ją tiesiai. Vienam ląstelės plazminės membranos ryšiui tiksliai priešinasi gretimos ląstelės plazminės membranos jungtis, todėl dviejų jungčių kanalai sudaro vieną vienetą. Konneksonai atlieka tiesioginių tarpląstelinių kanalų, per kuriuos jonai ir mažos molekulinės masės medžiagos gali sklisti iš ląstelės į ląstelę, vaidmenį. Jungtys gali užsidaryti, pakeisdamos vidinio kanalo skersmenį ir taip dalyvauti reguliuojant molekulių transportavimą tarp ląstelių.

Tiriant dviburnių seilių liaukų milžiniškas ląsteles, paaiškėjo, kokią funkcinę reikšmę turi tarpo jungtys. Dėl savo dydžio mikroelektrodai gali būti lengvai įvedami į tokias ląsteles, kad būtų galima ištirti jų membranų elektrinį laidumą. Paaiškėjo, kad įvedus elektrodus į dvi gretimas ląsteles, jų plazminės membranos pasižymi maža elektrine varža, t.y. srovė teka tarp ląstelių. Be to, buvo nustatyta, kad kai į vieną ląstelę įšvirkščiamas fluorescencinis dažiklis, žymė greitai aptinkama kaimyninėse ląstelėse. Naudodami skirtingus fluorochromus ant žinduolių audinių kultūros ląstelių, jie nustatė, kad medžiagos, kurių molekulinė masė ne didesnė kaip 1-1,5 tūkst., o dydis ne didesnis kaip 1,5 nm, gali būti pernešamos per tarpines jungtis (vabzdžiams medžiagos, kurių molekulinė masė yra 1,5 tūkst. iki 2 tūkst.). Tarp šių medžiagų buvo įvairūs jonai, aminorūgštys, nukleotidai, cukrus, vitaminai, steroidai, hormonai ir cAMP. Nei baltymai, nei nukleorūgštys negali praeiti per tarpų jungtis.

Šis tarpų jungčių gebėjimas tarnauti kaip mažos molekulinės masės junginių transportavimo vieta yra naudojamas tose ląstelių sistemose, kuriose reikalingas greitas elektrinio impulso (sužadinimo bangos) perdavimas iš ląstelės į ląstelę, nedalyvaujant nerviniam siųstuvui. Taigi visos širdies miokardo raumenų ląstelės yra sujungtos naudojant tarpines jungtis (be to, ląstelės ten taip pat yra sujungtos lipniais kontaktais) (žr. 147 pav. b). Tai sukuria sąlygas sinchroniškai sumažinti daugybę ląstelių. Augant embrioninių širdies raumens ląstelių (miokardiocitų) kultūrai, kai kurios sluoksnio ląstelės ima spontaniškai trauktis nepriklausomai viena nuo kitos skirtingais dažniais ir tik tarp jų susidarius tarpinėms jungtims, pradeda plakti sinchroniškai, nes vienas susitraukiantis ląstelių sluoksnis. Tokiu pat būdu užtikrinamas gimdos sienelės lygiųjų raumenų ląstelių jungtinis susitraukimas.

Tarpų jungtys gali būti naudojamos metaboliniam bendradarbiavimui tarp ląstelių, keičiantis įvairiomis molekulėmis, hormonais, cAMP ar metabolitais. Pavyzdys yra timidinkinazės mutantinių ląstelių auginimas kartu su normaliomis: kai tarp šių ląstelių tipų atsirado tarpinių jungčių, mutantinės ląstelės per tarpines jungtis gaudavo timidino trifosfatą iš normalių ląstelių ir galėjo dalyvauti DNR sintezėje.

Ankstyvuose stuburinių embrionuose, pradedant nuo aštuonių ląstelių stadijos, dauguma ląstelių yra sujungtos viena su kita tarpų jungtimis. Kai embrionas diferencijuojasi, tarpų jungtys tarp visų ląstelių išnyksta ir išlieka tik tarp specializuotų ląstelių grupių. Pavyzdžiui, susiformavus nerviniam vamzdeliui, šios struktūros ląstelių ryšys su likusiu epidermiu nutrūksta ir jos atsiskiria.

Tarpų jungčių vientisumas ir funkcija labai priklauso nuo Ca 2+ jonų lygio ląstelėje. Paprastai kalcio koncentracija citoplazmoje yra labai maža. Jei Ca 2+ suleidžiama į vieną iš audinių kultūros sluoksnio ląstelių, tai kaimyninėse ląstelėse Ca 2+ kiekis citoplazmoje nepadidėja; ląstelės tarsi atsijungia nuo kaimynų ir nustoja laidi elektros srovę bei dažus. Po kurio laiko, suvartotą kalcį sukaupus mitochondrijoms, atsistato tarpinių jungčių struktūra ir funkcijos. Ši savybė yra labai svarbi norint išlaikyti viso ląstelių sluoksnio vientisumą ir funkcionavimą, nes vienos iš jų pažeidimai neperduodami į gretimą per tarpines jungtis, kurios nustoja veikti kaip tarpląsteliniai difuzijos kanalai.

Sinapsinis kontaktas (sinapsės).Šis kontakto tipas būdingas nerviniam audiniui ir vyksta tiek tarp dviejų neuronų, tiek tarp neurono ir kokio nors kito elemento – receptoriaus arba efektoriaus (pavyzdžiui, neuromuskulinės galūnės). Sinapsės – tai dviejų ląstelių, kurios specializuojasi vienašališkai sužadinimo ar slopinimo perdavimui iš vieno elemento į kitą, sąlyčio sritys (155 pav.). Iš esmės tokia funkcinė apkrova, impulsų perdavimas, gali būti atliekama naudojant kitų tipų kontaktus (pavyzdžiui, širdies raumens plyšio jungtis), tačiau sinapsinio ryšio metu pasiekiamas didelis nervinio impulso įgyvendinimo efektyvumas. Nervinių ląstelių procesuose susidaro sinapsės - tai galinės dendritų ir aksonų dalys. Interneuronų sinapsės dažniausiai atrodo kaip kriaušės formos plėtiniai – plokštelės nervinių ląstelių proceso pabaigoje. Toks vienos nervinės ląstelės proceso galinis išplėtimas gali liestis ir sudaryti sinapsinį ryšį tiek su kitos nervinės ląstelės kūnu, tiek su jo procesais. Periferiniai nervų ląstelių procesai (aksonai) sudaro specifinius kontaktus su efektorinėmis ląstelėmis arba receptorinėmis ląstelėmis. Todėl sinapsė yra struktūra, susidaranti tarp dviejų ląstelių sričių (kaip ir desmosoma). Šių ląstelių membranas skiria tarpląstelinė erdvė – apie 20-30 nm pločio sinapsinis plyšys. Dažnai šio tarpo spindyje matoma smulkių pluoštų medžiaga, esanti statmenai membranoms. Vienos ląstelės sinapsinio kontakto srityje esanti membrana vadinama presinaptine, kitos ląstelės, kuri gauna impulsą, membrana vadinama postsinaptine. Elektroniniame mikroskope abi membranos atrodo tankios ir storos. Netoli presinapsinės membranos aptinkama daugybė mažų vakuolių - sinapsinių pūslelių, užpildytų siųstuvais. Sinapsinės pūslelės, praeinant nerviniam impulsui, išleidžia savo turinį į sinapsinį plyšį. Postsinapsinė membrana dažnai atrodo storesnė nei įprastos membranos, nes šalia jos citoplazminėje pusėje susikaupia daug plonų fibrilių.

Plazmodesmata.Šio tipo tarpląstelinis ryšys randamas augaluose. Plazmodesmos yra ploni vamzdiniai citoplazminiai kanalai, jungiantys dvi gretimas ląsteles. Šių kanalų skersmuo paprastai yra 20-40 nm. Šiuos kanalus ribojanti membrana tiesiogiai patenka į gretimų ląstelių plazmines membranas. Plazmodezmos praeina pro ląsteles skiriančią ląstelės sienelę (156 ir 157 pav.). Taigi kai kuriose augalų ląstelėse plazmodesmos jungia gretimų ląstelių hialoplazmą, todėl formaliai nėra visiškos demarkacijos, vienos ląstelės kūno atskyrimo nuo kitos, tai veikiau reiškia sincitą: daugelio ląstelių teritorijų susijungimą citoplazmos pagalba. tiltai. Membraniniai vamzdiniai elementai, jungiantys kaimyninių ląstelių endoplazminio tinklo cisternas, gali prasiskverbti į plazmodesmatos vidų. Plazmodezmos susidaro ląstelių dalijimosi metu, kai susidaro pirminė ląstelės membrana. Naujai padalintose ląstelėse plazmodesmų skaičius gali būti labai didelis (iki 1000 ląstelėje), ląstelėms senstant jų skaičius mažėja dėl plyšimų, didėjant ląstelės sienelės storiui.

Funkcinis plazmodesmų vaidmuo yra labai didelis: jų pagalba užtikrinama maistinių medžiagų, jonų ir kitų junginių turinčių tirpalų tarpląstelinė cirkuliacija. Lipidų lašeliai gali judėti palei plazmodesmą. Per plazmodesmatas ląstelės yra užkrėstos augalų virusais. Tačiau eksperimentai rodo, kad laisvas pernešimas per plazmodesmą apsiriboja dalelėmis, kurių masė ne didesnė kaip 800 Da.

Augalų ląstelės sienelė (apvalkalas)

Jeigu iš gyvūno kūno izoliuosite bet kurią ląstelę ir įstatysite į vandenį, tai po trumpo laiko ląstelė sprogs išbrinkusi, t.y. jis lizuojamas. Taip nutinka dėl to, kad vanduo į citoplazmą patenka per plazmos membraną – sritį, kurioje yra didesnė druskų ir organinių molekulių koncentracija. Tuo pačiu metu vidinis ląstelės tūris didėja, kol plyšta plazminė membrana. Gyvūnų organizme taip neatsitinka, nes žemesnių ir aukštesnių gyvūnų ląstelės egzistuoja apsuptos vidinių skysčių, kurių druskų ir medžiagų koncentracija artima citoplazmoje esančiai. Vienaląsčiai pirmuonys, laisvai gyvenantys gėlame vandenyje, nelizuoja (nesant ląstelės sienelės) dėl to, kad turi nuolat veikiantį ląstelinį siurblį, pumpuojantį vandenį iš citoplazmos – susitraukiančią vakuolę.

Jei bakterijų ar augalų ląsteles patalpinsime į vandenį, jos nelizuos tol, kol jų ląstelės sienelė bus nepažeista. Šios sienos gali būti ištirpintos veikiant įvairių fermentų rinkiniui. Tokiu atveju iš karto atsiranda ląstelių patinimas ir plyšimas (lizė). Vadinasi, natūraliomis sąlygomis ląstelės sienelė užkerta kelią šiam procesui, kuris ląstelei yra mirtinas. Be to, ląstelių sienelių buvimas yra vienas iš pagrindinių veiksnių, reguliuojančių vandens tekėjimą į ląstelę. Bakterijų ir augalų ląstelės dažniausiai gyvena hipotoninėje vandens aplinkoje, jose nėra susitraukiančių (išskyrimo) vakuolių vandeniui išsiurbti, tačiau stipri ląstelės sienelė apsaugo jas nuo didelio išbrinkimo. Vandeniui patekus į ląstelę, atsiranda vidinis slėgis – turgoras, kuris neleidžia toliau patekti vandeniui.

Įdomu tai, kad daugelyje žemesnių augalų, pavyzdžiui, žaliųjų dumblių, ląstelės turi gerai susiformavusią ląstelių sienelę, tačiau lytinio dauginimosi metu, susiformavus judrioms zoosporoms, pastarosios praranda ląstelės sienelę ir atsiranda pulsuojančios vakuolės.

Augalo ląstelės sienelė susidaro dalyvaujant plazminei membranai ir yra tarpląstelinis (tarpląstelinis) daugiasluoksnis darinys, apsaugantis ląstelės paviršių ir tarnaujantis kaip išorinis augalo ląstelės karkasas (158 pav.). Augalų ląstelės sienelė susideda iš dviejų komponentų: amorfinės plastikinės gelio formos matricos (pagrindo) su dideliu vandens kiekiu ir atraminės fibrilinės sistemos. Papildomos polimerinės medžiagos ir druskos, dažnai įtrauktos į apvalkalų sudėtį, suteikia jiems standumo ir nedrėksta.

Chemiškai pagrindiniai augalų lukštų komponentai priklauso struktūriniams polisacharidams. Augalų lukštų matricoje yra nevienalytės polisacharidų grupės, kurios tirpsta koncentruotuose šarmuose, hemiceliuliozėse ir pektino medžiagose. Hemiceliuliozės yra išsišakojusios polimerų grandinės, susidedančios iš įvairių heksozių (gliukozės, manozės, galaktozės ir kt.), pentozių (ksilozės, arabinozės) ir urono rūgščių (gliukurono ir galakturono). Šie hemiceliuliozės komponentai dera tarpusavyje skirtingais kiekybiniais santykiais ir sudaro įvairius derinius. Hemiceliuliozės molekulių grandinės nesikristalizuoja ir nesudaro elementarių fibrilių. Dėl urono rūgščių polinių grupių jos yra labai hidratuotos.

Pektino medžiagos yra nevienalytė grupė, apimanti šakotus, labai hidratuotus polimerus, kurie dėl daugelio galakturono rūgšties liekanų turi neigiamus krūvius. Dėl savo komponentų savybių matrica yra minkšta plastikinė masė, sustiprinta fibrilėmis.

Pluoštiniai augalų ląstelių sienelių komponentai paprastai susideda iš celiuliozės, linijinio, nesišakojusio gliukozės polimero. Celiuliozės molekulinė masė svyruoja nuo 5·10 4 iki 5·10 5, o tai atitinka 300-3000 gliukozės likučių. Tokios linijinės celiuliozės molekulės gali būti sujungtos į ryšulius arba pluoštus. Ląstelės sienelėje celiuliozė sudaro fibriles, kurias sudaro iki 25 nm storio submikroskopinės mikrofibrilės, o jos savo ruožtu susideda iš daugybės lygiagrečių celiuliozės molekulių grandinių.

Celiuliozės ir matricinių medžiagų (hemiceliuliozės) kiekybiniai santykiai įvairiems objektams gali būti labai skirtingi. Daugiau nei 60% sausos pirminių apvalkalų masės sudaro jų matrica, o apie 30% - skeleto medžiaga - celiuliozė. Neapdorotose ląstelių membranose beveik visas vanduo yra susijęs su hemiceliuliozėmis, todėl pagrindinės medžiagos masė išbrinkusioje būsenoje siekia 80% visos membranos drėgnos masės, o pluoštinių medžiagų kiekis sumažėja tik iki 12%. Medvilniniuose plaukuose celiuliozės komponentas sudaro 90%; Medienoje celiuliozė sudaro 50% ląstelės sienelės komponentų.

Be celiuliozės, hemiceliuliozės ir pektinų, ląstelių membranose yra papildomų komponentų, suteikiančių joms ypatingų savybių. Taigi, lukštų inkrustacija (inkorporacija į vidų) su ligninu (koniferilo alkoholio polimeru) lemia ląstelių sienelių lignifikaciją, didinant jų stiprumą (159 pav.). Ligninas tokiuose apvalkaluose sumaišo plastikines matricos medžiagas ir labai stipriai atlieka pagrindinės medžiagos vaidmenį. Dažnai matrica yra sustiprinta mineralais (SiO 2, CaCO 3 ir kt.).

Ląstelės membranos paviršiuje gali kauptis įvairios adkrustuojančios medžiagos, tokios kaip kutinas ir suberinas, todėl ląstelės suberizuojasi. Epidermio ląstelėse ant ląstelių membranų paviršiaus nusėda vaškas, kuris sudaro vandeniui atsparų sluoksnį, neleidžiantį ląstelei prarasti vandens.

Dėl savo poringos, laisvos struktūros augalo ląstelės sienelė yra labai pralaidi mažos molekulinės masės junginiams, tokiems kaip vanduo, cukrus ir jonai. Tačiau makromolekulės prastai prasiskverbia į celiuliozės apvalkalus: porų dydis, leidžiantis laisvai medžiagoms sklisti, yra tik 3-5 nm.

Eksperimentai su žymėtais junginiais parodė, kad kai ląstelės membrana auga, medžiagos, iš kurių ji pastatyta, išsiskiria per visą ląstelės paviršių. Amorfinės matricos medžiagos, hemiceliuliozės ir pektinai, sintetinamos Golgi aparato vakuolėse ir išsiskiria per plazmalemą egzocitozės būdu. Celiuliozės fibriles sintetina specialūs fermentai, įmontuoti į plazmalemą.

Diferencijuotų, subrendusių ląstelių membranos dažniausiai būna daugiasluoksnės, sluoksniuose skirtingai orientuotos celiuliozės fibrilės, jų skaičius taip pat gali labai svyruoti. Paprastai aprašomos pirminės, antrinės ir tretinės ląstelių sienelės (žr. 158 pav.). Norint suprasti šių membranų struktūrą ir išvaizdą, būtina susipažinti su tuo, kaip jos susidaro po ląstelių dalijimosi.

Dalijantis augalų ląstelėms, išsiskirsčius chromosomoms, ląstelių pusiaujo plokštumoje atsiranda smulkių membraninių pūslelių sankaupa, kuri centrinėje ląstelių dalyje pradeda jungtis viena su kita (160 pav.). Šis mažų vakuolių susiliejimo procesas vyksta nuo ląstelės centro iki periferijos ir tęsiasi tol, kol membranos pūslelės susilieja viena su kita ir su ląstelės šoninio paviršiaus plazmine membrana. Taip jis susidaro ląstelėsnaya lėkštė, arba fragmoplastas. Jo centrinėje dalyje yra amorfinė matricinė medžiaga, kuri užpildė susiliejančias pūsleles. Įrodyta, kad šios pirminės vakuolės atsiranda iš Golgi aparato membranų. Pirminėje ląstelės sienelėje taip pat yra nedidelis kiekis baltymų (apie 10%), turintis daug hidroksiprolino ir turinčių daug trumpų oligosacharidų grandinių, todėl šis baltymas yra glikoproteinas. Ląstelės plokštelės periferijoje, stebint poliarizuotoje šviesoje, aptinkamas pastebimas dvigubas lūžis, atsirandantis dėl to, kad šioje vietoje yra orientuotos celiuliozės fibrilės. Taigi auganti pirminė ląstelės sienelė jau susideda iš trijų sluoksnių: centrinio - vidurinės plokštės, susidedančios tik iš amorfinės matricos, ir dviejų periferinių - pirminės membranos, kurioje yra hemiceliuliozės ir celiuliozės fibrilių. Jei vidurinė plokštelė yra pirminės ląstelės veiklos produktas, tai pirminė membrana susidaro dviem naujiems ląstelių kūnams išskiriant hemiceliuliozę ir celiuliozės fibriles. O visas tolesnis ląstelės (tiksliau, tarpląstelinės) sienelės storio padidėjimas įvyks dėl dviejų dukterinių ląstelių veiklos, kurios iš priešingų pusių išskiria ląstelės membranos medžiagas, kurios storėja sluoksniuodamos vis naujus sluoksnius. Nuo pat pradžių matricinių medžiagų išsiskyrimas vyksta artėjant prie Golgi aparato pūslelių plazminės membranos, sujungiant jas su membrana ir išleidžiant jų turinį už citoplazmos ribų. Čia, ląstelės išorėje, jos plazminėje membranoje, vyksta celiuliozės fibrilių sintezė ir polimerizacija. Taip palaipsniui formuojasi antrinė ląstelės membrana. Sunku nustatyti ir pakankamai tiksliai atskirti pirminį apvalkalą nuo antrinio, nes jie yra sujungti vienas su kitu keliais tarpiniais sluoksniais.

Pagrindinė ląstelės sienelės masė, kuri baigė formuotis, yra antrinė membrana. Tai suteikia ląstelei galutinę formą. Ląstelei pasidalijus į dvi dukterines ląsteles, auga naujos ląstelės, didėja jų tūris ir keičiasi forma; ląstelės dažnai pailgėja. Tuo pačiu metu padidėja ląstelės membranos storis ir pertvarkoma jos vidinė struktūra.

Susidarius pirminei ląstelės membranai, celiuliozės fibrilių jos sudėtyje vis dar yra nedaug, jos išsidėsčiusios daugiau ar mažiau statmenai būsimai išilginei ląstelės ašiai. Vėliau, pailgėjimo laikotarpiu (ląstelės pailgėjimas dėl vakuolių augimo citoplazmoje), šių skersai nukreiptų fibrilių orientacija pasyviai keičiasi: fibrilės pradeda išsidėstyti stačiu kampu viena kitai ir galiausiai baigiasi. pailgi daugiau ar mažiau lygiagrečiai išilginei ląstelės ašiai. Procesas vyksta nuolat: senuose sluoksniuose (arčiau apvalkalo centro) fibrilės pasyviai pasislenka, o naujų fibrilių nusėdimas vidiniuose sluoksniuose (arčiausiai ląstelės membranos) tęsiasi pagal pirminį korpuso dizainą. apvalkalas. Šis procesas sukuria galimybę fibrilėms slysti viena kitos atžvilgiu, o ląstelės membranos sutvirtinimo restruktūrizavimas yra įmanomas dėl jos matricos komponentų želatinos būsenos. Vėliau, kai matricoje hemiceliuliozė pakeičiama ligninu, fibrilių mobilumas smarkiai sumažėja, apvalkalas tampa tankus ir atsiranda lignifikacija.

Dažnai po antriniu apvalkalu randamas tretinis apvalkalas, kurį galima laikyti išdžiūvusiu pačios citoplazmos išsigimusio sluoksnio likučiu.

Reikia pažymėti, kad dalijantis augalų ląstelėms, ne visais atvejais formuojasi pirminė membrana, kol susidaro ląstelės plokštelė. Taigi žaliuosiuose dumbliuose Spirogyra atsiranda naujos skersinės pertvaros, kai pirminės ląstelės šoninėse sienelėse susidaro išsikišimai, kurie, palaipsniui augdami link ląstelės centro, uždaro ir padalija ląstelę į dvi dalis.

Kaip jau minėta, jei ląstelė netenka membranos vandeninėje hipotoninėje aplinkoje, tada įvyks lizė, ląstelės plyšimas. Paaiškėjo, kad parenkant atitinkamas druskų ir cukrų koncentracijas, galima suvienodinti osmosinį slėgį iš membranų atimtų ląstelių išorėje ir viduje. Tuo pačiu metu tokie protoplastaiįgyja sferinę formą (sferoplastai). Jei aplinkoje, kurioje yra protoplastai, yra pakankamai maistinių medžiagų ir druskų (tarp jų būtinas Ca 2+), tai ląstelės vėl atkuria ir regeneruoja savo ląstelės membraną. Be to, esant hormonams (auksinams), jie gali dalytis ir sukurti ląstelių kolonijas, kurios gali paskatinti viso augalo, iš kurio buvo paimta ląstelė, augimą.

Didelių grybų grupių (bazibiomicetų, askomicetų, zigomicetų) pagrindinis pluoštinis komponentas yra chitinas; tai polisacharidas, kuriame pagrindinis sacharidas yra N-acetilgliukozaminas. Grybų ląstelės sienelės sudėtyje, be chitino, gali būti matricinių medžiagų, glikoproteinų ir įvairių citoplazmoje susintetintų baltymų, kuriuos ląstelė išskiria į išorę.

Bakterijų ląstelių membranos

Bakterijų ir melsvadumblių ląstelės sienelės atraminis karkasas taip pat yra iš esmės vienalytis polimeras – peptidoglikanas arba mureinas. Bakterinę ląstelę supantis standus rėmas yra viena milžiniška į maišelį panaši sudėtingo polisacharido – peptido – molekulė. Šis rėmas vadinamas mureino maišeliu. Mureino maišelio struktūros pagrindas yra lygiagrečių polisacharidinių grandinių tinklas, sudarytas iš kintančių disacharidų (acetilgliukozaminas, sujungtas su acetilmuramo rūgštimi), sujungtų daugybe peptidinių kryžminių jungčių (161 pav.). Grandinių ilgis gali būti didžiulis – iki kelių šimtų disacharidinių blokelių. Peptidinė mureino dalis yra pagrįsta tetrapeptidais, kuriuos sudaro įvairios aminorūgštys.

Bakterijos sienelė gali sudaryti iki 20-30% sausos bakterijos masės. Taip yra dėl to, kad be daugiasluoksnio mureino karkaso, jo sudėtyje yra daug papildomų komponentų, kaip ir augalo sienelės matricoje. Gramteigiamose bakterijose (dažant gramteigiamą – dažant krištoliniu violetiniu, apdorojant jodu, plaunant alkoholiu – bakterijos dažą suvokia skirtingai: gramteigiamos lieka dėmėtos po apdorojimo alkoholiu, gramneigiamos pasikeičia) pridedami komponentai: polimerinės medžiagos, įmantriai įpintos į mureino tinklą. Tai apima techo rūgštis, polisacharidus, polipeptidus ir baltymus. Gramteigiamų bakterijų ląstelių sienelė yra labai standi, jos mureino tinklas yra daugiasluoksnis.

Gramneigiamų bakterijų sienelėse yra vieno sluoksnio mureino tinklas, kuris sudaro 12% sausos sienos masės. Susiję komponentai sudaro iki 80% sausos masės. Tai lipoproteinai, kompleksiniai lipopolisacharidai. Jie sudaro sudėtingą išorinę lipoproteininę membraną. Vadinasi, gramneigiamų bakterijų periferijoje yra išorinė membrana, vėliau – vieno sluoksnio mureino tinklas, žemiau kurio yra plazminė membrana (162 pav.). Išorinė membrana užtikrina ląstelės struktūrinį vientisumą ir tarnauja kaip barjeras, ribojantis laisvą įvairių medžiagų patekimą į plazminę membraną. Jame taip pat gali būti bakteriofagų receptorių. Jame yra pori voverėsmes, kurie dalyvauja pernešant daug mažos molekulinės masės medžiagų. Porino molekulės sudaro trimerius, kurie praeina per membranos storį. Viena iš šių baltymų funkcijų yra hidrofilinių porų susidarymas membranoje, per kurias difunduoja ne daugiau kaip 900 Da sveriančios molekulės. Cukrus, aminorūgštys, maži oligosacharidai ir peptidai laisvai prasiskverbia pro poras. Poros susidaro iš skirtingų porų ir turi skirtingą pralaidumą.

Tarp išorinės bakterijų sienelės lipoproteininės membranos ir plazminės membranos yra periplazminė erdvėkokybė, arba periplazma. Jo storis paprastai yra apie 10 nm, jame yra plonas (1-3 nm) mureino sluoksnis ir tirpalas, kuriame yra dviejų tipų specifiniai baltymai: hidroliziniai fermentai ir transportiniai baltymai. Dėl hidrolazių buvimo periplazma kartais laikoma eukariotų lizosomų skyriaus analogu. Periplazminiai transportiniai baltymai suriša ir perneša iš išorinės membranos į plazmalemą cukrų, aminorūgštis ir kt.

Bakterijų sienelės pirmtakai sintetinami ląstelės viduje, sienelės surinkimas vyksta už plazminės membranos ribų.

Veikiant fermentui lizocimui, mureino karkasas gali būti sulaužytas ir bakterijų sienelė ištirpsta. Hipotoninėmis sąlygomis ląstelės sunaikinamos, kaip sunaikinamos nuogos gyvūnų ir augalų ląstelės; izotoninėmis sąlygomis susidaro sferiniai protoplastai, kurie vėl sugeba pagaminti savo ląstelės sienelę.

Ląstelės membrana dar vadinama plazmine (arba citoplazmine) membrana ir plazmolema. Ši struktūra ne tik atskiria vidinį ląstelės turinį nuo išorinės aplinkos, bet ir yra daugumos ląstelių organelių bei branduolio dalis, savo ruožtu atskirdama juos nuo hialoplazmos (citozolio) – klampios-skystos citoplazmos dalies. Susitarkime paskambinti citoplazminė membrana ta, kuri atskiria ląstelės turinį nuo išorinės aplinkos. Likę terminai žymi visas membranas.

Ląstelinės (biologinės) membranos struktūra pagrįsta dvigubu lipidų (riebalų) sluoksniu. Tokio sluoksnio susidarymas siejamas su jų molekulių savybėmis. Lipidai vandenyje netirpsta, o jame savaip kondensuojasi. Viena vienos lipidų molekulės dalis yra poliarinė galvutė (ją traukia vanduo, t.y. hidrofilinė), o kita – ilgų nepolinių uodegų pora (šią molekulės dalį atstumia vanduo, t.y. hidrofobinė). Dėl šios molekulių struktūros jie „slepia“ savo uodegas nuo vandens ir pasuka poliarines galvas vandens link.

Rezultatas yra lipidų dvisluoksnis sluoksnis, kuriame nepolinės uodegos yra į vidų (atsuktos viena į kitą), o poliarinės galvutės yra į išorę (išorinės aplinkos ir citoplazmos link). Tokios membranos paviršius yra hidrofilinis, tačiau viduje – hidrofobinis.

Ląstelių membranose tarp lipidų vyrauja fosfolipidai (jie priklauso kompleksiniams lipidams). Jų galvose yra fosforo rūgšties likučių. Be fosfolipidų, yra glikolipidų (lipidai + angliavandeniai) ir cholesterolio (susijęs su steroliais). Pastaroji suteikia membranai standumo, nes yra jos storyje tarp likusių lipidų uodegų (cholesterolis yra visiškai hidrofobinis).

Dėl elektrostatinės sąveikos kai kurios baltymų molekulės prisitvirtina prie įkrautų lipidų galvučių, kurios tampa paviršiaus membranos baltymais. Kiti baltymai sąveikauja su nepolinėmis uodegomis, yra iš dalies palaidoti dvisluoksniame sluoksnyje arba prasiskverbia pro jį.

Taigi ląstelės membrana susideda iš dvisluoksnio lipidų, paviršinių (periferinių), įterptųjų (pusiau integralinių) ir prasiskverbiančių (integralinių) baltymų. Be to, kai kurie baltymai ir lipidai membranos išorėje yra susiję su angliavandenių grandinėmis.

Tai membranos struktūros skysčio mozaikinis modelis buvo pateiktas XX amžiaus aštuntajame dešimtmetyje. Anksčiau buvo daromas sumuštinis struktūros modelis, pagal kurį lipidų dvisluoksnis yra viduje, o viduje ir išorėje membrana yra padengta ištisiniais paviršiaus baltymų sluoksniais. Tačiau eksperimentinių duomenų kaupimas paneigė šią hipotezę.

Membranų storis skirtingose ​​ląstelėse yra apie 8 nm. Membranos (net skirtingos vienos pusės) skiriasi viena nuo kitos skirtingų tipų lipidų, baltymų procentine dalimi, fermentiniu aktyvumu ir kt.. Vienos membranos yra skystesnės ir pralaidesnės, kitos tankesnės.

Ląstelių membranos plyšimai lengvai susilieja dėl lipidų dvisluoksnio fizikinių ir cheminių savybių. Membranos plokštumoje lipidai ir baltymai (nebent jie yra pritvirtinti prie citoskeleto) juda.

Ląstelės membranos funkcijos

Dauguma baltymų, panardintų į ląstelės membraną, atlieka fermentinę funkciją (jie yra fermentai). Neretai (ypač ląstelių organelių membranose) fermentai išsidėsto tam tikra seka taip, kad vieno fermento katalizuojami reakcijos produktai pereina į antrąjį, po to į trečią ir tt Susidaro konvejeris, kuris stabilizuoja paviršiaus baltymus, nes jie ne. leisti fermentams plūduriuoti išilgai lipidų dvigubo sluoksnio.

Ląstelės membrana atlieka atribojimo (barjerinę) funkciją nuo aplinkos ir tuo pačiu transportavimo funkcijas. Galime pasakyti, kad tai yra svarbiausias jos tikslas. Citoplazminė membrana, turinti tvirtumą ir selektyvų pralaidumą, palaiko ląstelės vidinės sudėties (jos homeostazės ir vientisumo) pastovumą.

Šiuo atveju medžiagų transportavimas vyksta įvairiais būdais. Transportavimas pagal koncentracijos gradientą apima medžiagų judėjimą iš didesnės koncentracijos srities į sritį, kurioje yra mažesnė (difuzija). Pavyzdžiui, dujos (CO 2 , O 2 ) difunduoja.

Taip pat yra transportavimas prieš koncentracijos gradientą, tačiau sunaudojama energija.

Transportas gali būti pasyvus ir palengvintas (kai jam padeda koks vežėjas). Pasyvi difuzija per ląstelės membraną galima riebaluose tirpioms medžiagoms.

Yra specialūs baltymai, dėl kurių membranos praleidžia cukrų ir kitas vandenyje tirpias medžiagas. Tokie nešikliai jungiasi prie pernešamų molekulių ir ištraukia jas per membraną. Taip gliukozė pernešama raudonųjų kraujo kūnelių viduje.

Srieginiai baltymai susijungia ir sudaro poras tam tikroms medžiagoms judėti per membraną. Tokie nešikliai nejuda, o sudaro kanalą membranoje ir veikia panašiai kaip fermentai, surišdami konkrečią medžiagą. Perkėlimas įvyksta dėl baltymų konformacijos pasikeitimo, dėl kurio membranoje susidaro kanalai. Pavyzdys yra natrio-kalio siurblys.

Eukariotinės ląstelės membranos transportavimo funkcija taip pat realizuojama per endocitozę (ir egzocitozę).Šių mechanizmų dėka į ląstelę (ir iš jos) patenka didelės biopolimerų molekulės, net ištisos ląstelės. Endo- ir egzocitozė būdinga ne visoms eukariotų ląstelėms (prokariotai jos visai neturi). Taigi pirmuoniams ir žemesniems bestuburiams stebima endocitozė; žinduoliuose leukocitai ir makrofagai sugeria kenksmingas medžiagas ir bakterijas, t.y. vyksta endocitozė apsauginė funkcija kūnui.

Endocitozė skirstoma į fagocitozė(citoplazma apgaubia dideles daleles) ir pinocitozė(skysčio lašelių gaudymas su jame ištirpusiomis medžiagomis). Šių procesų mechanizmas yra maždaug toks pat. Sugertos medžiagos ląstelių paviršiuje yra apsuptos membrana. Susidaro pūslelė (fagocitinė arba pinocitinė), kuri vėliau juda į ląstelę.

Egzocitozė – tai medžiagų (hormonų, polisacharidų, baltymų, riebalų ir kt.) pašalinimas iš ląstelės citoplazmine membrana. Šios medžiagos yra membraninėse pūslelėse, kurios tinka ląstelės membranai. Abi membranos susilieja ir turinys atsiranda už ląstelės ribų.

Citoplazminė membrana atlieka receptorių funkciją. Norėdami tai padaryti, jo išorinėje pusėje yra struktūros, galinčios atpažinti cheminį ar fizinį stimulą. Kai kurie baltymai, prasiskverbę į plazmalemą, iš išorės yra sujungti su polisacharidų grandinėmis (sudaro glikoproteinus). Tai savotiški molekuliniai receptoriai, kurie fiksuoja hormonus. Kai tam tikras hormonas prisijungia prie savo receptoriaus, jis keičia savo struktūrą. Tai savo ruožtu suaktyvina ląstelių atsako mechanizmą. Tokiu atveju gali atsidaryti kanalai, o tam tikros medžiagos gali pradėti patekti į ląstelę arba išeiti iš jos.

Ląstelių membranų receptorių funkcija buvo gerai ištirta remiantis hormono insulino veikimu. Kai insulinas prisijungia prie savo glikoproteino receptoriaus, suaktyvėja katalizinė šio baltymo tarpląstelinė dalis (adenilato ciklazės fermentas). Fermentas sintetina ciklinį AMP iš ATP. Jau dabar jis aktyvina arba slopina įvairius ląstelių metabolizmo fermentus.

Citoplazminės membranos receptorių funkcija taip pat apima gretimų to paties tipo ląstelių atpažinimą. Tokios ląstelės viena prie kitos yra prijungtos įvairiais tarpląsteliniais kontaktais.

Audiniuose tarpląstelinių kontaktų pagalba ląstelės gali keistis informacija viena su kita, naudodamos specialiai susintetintas mažos molekulinės masės medžiagas. Vienas iš tokios sąveikos pavyzdžių – kontakto slopinimas, kai ląstelės nustoja augti gavusios informaciją, kad yra užimta laisva erdvė.

Tarpląsteliniai kontaktai gali būti paprasti (skirtingų ląstelių membranos yra greta viena kitos), fiksuojantys (vienos ląstelės membranos invaginacijos į kitą), desmosominiai (kai membranas jungia skersinių skaidulų ryšuliai, kurie prasiskverbia į citoplazmą). Be to, egzistuoja tarpląstelinių kontaktų dėl mediatorių (tarpininkų) variantas – sinapsės. Juose signalas perduodamas ne tik cheminiu, bet ir elektriniu būdu. Sinapsės perduoda signalus tarp nervų ląstelių, taip pat iš nervų į raumenų ląsteles.

Ląstelės struktūros pagrindas yra biologinės membranos. Plazminė membrana (plasmalemma) yra membrana, supanti gyvos ląstelės citoplazmą. Membranos sudarytos iš lipidų ir baltymų. Lipidai (daugiausia fosfolipidai) sudaro dvigubą sluoksnį, kuriame hidrofobinės molekulių „uodegos“ yra nukreiptos į membranos vidų, o hidrofilinės – į jos paviršius. Baltymų molekulės gali išsidėstyti išoriniame ir vidiniame membranos paviršiuje, gali būti iš dalies panardintos į lipidų sluoksnį arba pro jį prasiskverbti. Dauguma palaidotų membranų baltymų yra fermentai. Tai yra skysčio mozaikinis plazminės membranos struktūros modelis. Baltymų ir lipidų molekulės yra judrios, o tai užtikrina membranos dinamiškumą. Membranose taip pat yra angliavandenių glikolipidų ir glikoproteinų (glikokalikso) pavidalu, esančių išoriniame membranos paviršiuje. Baltymų ir angliavandenių rinkinys kiekvienos ląstelės membranos paviršiuje yra specifinis ir yra tam tikras ląstelės tipo indikatorius.

Membranos funkcijos:

1. Skirstymas. Jį sudaro barjero tarp vidinio ląstelės turinio ir išorinės aplinkos susidarymas.
2. Medžiagų mainų tarp citoplazmos ir išorinės aplinkos užtikrinimas. Vanduo, jonai, neorganiniai ir organinės molekulės(transportavimo funkcija). Ląstelėje susidarę produktai išsiskiria į išorinę aplinką (sekrecinė funkcija).
3. Transportas. Transportas per membraną gali vykti įvairiais būdais. Pasyvus pernešimas vyksta be energijos sąnaudų, paprastos difuzijos, osmoso arba palengvintos difuzijos būdu, naudojant baltymų nešiklius. Aktyvus transportavimas atliekamas naudojant nešiklius baltymus ir reikalauja energijos (pavyzdžiui, natrio-kalio pompa). Medžiaga iš svetainės

Didelės biopolimerų molekulės patenka į ląstelę dėl endocitozės. Jis skirstomas į fagocitozę ir pinocitozę. Fagocitozė yra didelių dalelių surinkimas ir absorbcija ląstelėje. Šį reiškinį pirmą kartą aprašė I.I. Mechnikovas. Pirma, medžiagos prilimpa prie plazmos membranos, prie specifinių receptorių baltymų, tada membrana pasilenkia, susidarant įdubimui.

Susidaro virškinimo vakuolė. Į ląstelę patenkančios medžiagos joje virškinamos. Žmonių ir gyvūnų leukocitai gali fagocituoti. Baltieji kraujo kūneliai sugeria bakterijas ir kitas kietąsias daleles.

Pinocitozė yra skysčio lašelių su jame ištirpusiomis medžiagomis gaudymo ir absorbavimo procesas. Medžiagos prilimpa prie membranos baltymų (receptorių), o tirpalo lašą gaubia membrana, suformuodama vakuolę. Pinocitozė ir fagocitozė atsiranda naudojant ATP energiją.

1. Sekretorė. Sekrecija – tai ląstelėje susintetintų medžiagų išskyrimas į išorinę aplinką. Hormonai, polisacharidai, baltymai ir riebalų lašeliai yra pūslelėse, kurias riboja membrana ir artėja prie plazmalemos. Membranos susilieja, o pūslelės turinys patenka į ląstelę supančią aplinką.
2. Ląstelių susijungimas audiniuose (dėl sulenktų ataugų).
3. Receptorius. Membranose yra daug receptorių – specialių baltymų, kurių vaidmuo yra perduoti signalus iš išorės į ląstelės vidų.

Neradote to, ko ieškojote? Naudokite paiešką

Šiame puslapyje yra medžiagos šiomis temomis:

• Trumpai apie biologinės membranos struktūrą
• plazminės membranos struktūra ir funkcija
• plazminės membranos struktūra ir funkcijos
• plazminė membrana trumpai
• plazminės membranos struktūra ir funkcijos trumpai