Tema: funkcinė biogeocenozės struktūra (2 paskaitos). Ryšiai tarp augalų ir su kitais organizmais Ryšiai tarp augalų ir gyvūnų
Nė viena gyvų būtybių rūšis nesivysto atskirai nuo kitų. Visi turi prisitaikyti ir bendrauti vieni su kitais. Visada vyksta evoliucinės lenktynės tarp plėšrūno ir grobio, nes kiekvienas gyvūnas kovoja už savo išlikimą.Tačiau kartais skirtingos rūšys sąveikauja abipusės naudos teikiančiais būdais. Štai dešimt pavyzdžių, kaip augalai ir gyvūnai užmezga neįprastas partnerystes, kad padėtų vieni kitiems.
10. Skruzdėlės ir akacijos
Pseudomyrmex genties skruzdėlės yra stipriai susijusios su akacijos medžiais, ir nuostabu, koks stiprus šis ryšys. Kadangi augalai negali bėgti, jie visada rizikuoja būti suvalgyti. Norėdami apsisaugoti nuo žolėdžių, akacijos įgavo aštrių spyglių ir kartaus skonio. Be to, jie pavergė visą skruzdėlių gentį, kad galėtų aktyviai kovoti su savo priešininkais.
Daugybė akacijos spyglių viduje yra tuščiaviduriai, o šios ertmės yra puikus skruzdėlių būstas. Daugelio rūšių akacijos aplink šiuos tuščiavidurius spyglius taip pat yra tuščiaviduriai išbrinkimai, kurie sukuria dar patogesnes gyvenimo sąlygas. Kad atgrasytų priviliotas skruzdėles, medžiai gamina saldų nektarą, o baltymų turinčios ankštys puikiai tinka skruzdžių lervoms.
Nenuostabu, kad tokioje gražioje vietoje gyvenančios skruzdėlės saugo ją nuo visų pavojų. Ant vieno medžio gali gyventi iki 30 000 jų. Jie įgelia gyvūnus, kurie bando valgyti žalumynus, graužia konkuruojančius augalus, kurie vagia saulės šviesą, ir išvalo grybelinius patogenus.
Akacijai negresia gynėjų pasitraukimas. Jo nektare yra fermento, kuris neleidžia skruzdėms vartoti kitų cukraus formų. Jei skruzdėlė bandys išsiskirti su akacija, ji greitai mirs iš bado.
9. Mirmekodijos ir skruzdėlės
Akacijos medžiai nėra vieninteliai augalai, išmokę glaudžiai bendradarbiauti su skruzdėlėmis. Myrmecodia - "skruzdžių augalas" - gavo savo pavadinimą iš skruzdžių, kurios gyvena su ja simbiozėje.
Australijos mirmekodija nėra labai dažnas augalas, jis gyvena ant kitų augalų. Epifitų, kaip šie augalai vadinami, sėklos nutūpia ant medžių ir auga aukštai virš žemės. Tai suteikia jiems tam tikrą apsaugą nuo žolėdžių, tačiau pagrindiniai epifitų gynėjai yra skruzdėlės.
Augalo stiebo apačioje yra gumbinis sustorėjimas, per kurį įsiskverbia daugybė ertmių. Tai idealūs namai skruzdėlėms. Skruzdėlės šių ertmių pačios nesukuria, augalas išmoko jas sukurti specialiai. Juose gyvenančios skruzdėlės saugo augalą nuo bet kokios grėsmės.
Tai labai panašu į tas skruzdėles, kurios gyvena ant akacijos medžių, tačiau skruzdėlių augalas šį bendradarbiavimą naudoja kiek kitaip. Viena iš pagrindinių medžiagų, kurias augalai gauna iš dirvožemio, yra azotas. Kadangi mirmekodija auga toli nuo dirvožemio, ji turi aprūpinti save azoto atsargomis. Augalas turi dviejų tipų ertmes: lygias, kurias skruzdėlės naudoja gyventi, ir šiurkščią, į kurią skruzdėlės kaupia savo atliekas.
Iš šių skruzdžių atliekų augalas gauna reikiamą azotą.
8. Mėsėdžiai augalai ir šikšnosparniai
Vabzdžiaėdžiai augalai, kaip rodo pavadinimas, yra mėsėdžiai, minta smulkiais gyvūnais, daugiausia vabzdžiais. Šis gebėjimas išsivystė kaip atsakas į mažai azoto turinčią aplinką. Kol mirmekodijos vilioja skruzdėles jose gyventi, mėsėdžiai augalai vilioja jas nužudyti. Tačiau tarp jų yra vienas augalas, kuris nėra toks žiaurus.
Nepenthes hemsleyana yra neįprastai didelis augalas, išmokęs gyventi simbiozėje su šikšnosparniais. „Hardviko pelytės“ rūšies pelės dienai įlipa į kupolo formos augalo lapą ir jame miega. Augalas, užuot virškinęs pelę, apsiriboja tuo, ką gali išgauti iš savo išmatų.
Augalas ne tik pasyviai laukia, bet ir sukūrė unikalų būdą privilioti šikšnosparnius į tankų atogrąžų mišką. Užpakalinė lapo sienelė yra lėkštės formos, kuri gerai atspindi šikšnosparnių echoloto signalus. Tai leidžia šikšnosparniui greitai rasti savo poilsio vietą.
7. Žinduolių apdulkinti augalai
Kalbėdami apie gyvūnus, kurie apdulkina augalus, dažniausiai galvojame apie bites ir kitus vabzdžius, kurie, skraidydami nuo žiedo prie žiedo, neša žiedadulkes. Tačiau yra daug augalų rūšių, kurioms ši užduotis priklauso nuo žinduolių.
Kad pritrauktų žinduolius, augalai turėjo išvystyti gėles, kurios labai skyrėsi nuo tų, kurios vilioja vabzdžius. Žinduolių apdulkintų gėlių kvapai visai nepanašūs į mums pažįstamus gėlių aromatus. Pritraukdama žinduolius, gėlė dažnai kvepia sūriu ir mielėmis. Šios gėlės taip pat dažniausiai pakreipiamos žemyn, kad žiedadulkės apipiltų žemiau esančiais gyvūnais.
Kaip apdulkintojai naudojami ne tik žolėdžiai. Protea krūmai pritraukia mėsėdžius mangusus ir genetus. Tai naudinga augalams, nes mėsėdžiai dažniausiai gyvena plačiau ir toliau platina žiedadulkes.
6. Amorphophallus titanica ir musės
Žinoma, ne visus vabzdžius vilioja saldūs kvapai. O norint pritraukti griežtai apibrėžtus vabzdžius, gėlė turi duoti jiems būtent tai, ko jiems reikia. Amorphophallus titanica minta musėmis ir dribsniais, todėl skleidžia kvapą, kuris traukia šiuos gyvūnus. Šis kvapas yra toks, kad amorfofalas dažnai vadinamas „lavono gėle“.
Titano amorphophallus gėlė yra didžiausia gėlė Žemėje. Tai iš dalies yra atsakas į aplinką. Vešliose Sumatros džiunglėse augalas turi gaminti daug aromatinių medžiagų, kad kvapas pasklistų per ilgą atstumą ir pritrauktų vabzdžius.
Didžiulė gėlė taip pat pati gamina šilumą. Taip sustiprėja pūvančios mėsos kvapas ir musėms lengviau rasti augalą. Laimei, tiems, kurie nemėgsta irstančių lavonų kvapo, Amorphophallus titanum žydi tik kartą per šešerius metus.
5. Duroia hirsuta ir skruzdėlės
Amazonės atogrąžų miškai yra žinomi dėl savo biologinės įvairovės. Vienoje turtingiausių planetos ekosistemų gyvena tik daugybė gyvūnų ir augalų rūšių. Ir vis dėlto yra atogrąžų miškų sričių, kurias sudaro tik viena medžių rūšis - Duroia hirsuta.
Amazonės vietinės tautos manė, kad tokias miško sritis sukūrė piktieji demonai, todėl jie buvo vadinami „velnio sodais“. Duroia hirsuta gamina chemines medžiagas, kurios stabdo kitų augalų augimą, tačiau tai nėra vienintelė jų dominavimo priežastis.
Tiesą sakant, demonai, kuriantys tokias sritis, yra skruzdėlės. Kaip jau matėme su kitais augalais, skruzdžių armija visada gina savo namus.
Ant Duroia hirsuta gyvenančios Myrmelachista schumanni rūšies skruzdėlės, dažniau vadinamos „citrininėmis skruzdėlėmis“, kovoja ne tiek su kitais gyvūnais, kiek su kitais augalais. Jie džiunglėse ieško jaunų ūglių ir nuodija juos skruzdžių rūgštimi. Tai daroma siekiant, kad kiti augalai neužtemdytų Duroia hirsuta.
Kartu tai padidina pačių skruzdžių buveines. Užaugusioje skruzdžių kolonijoje Velnio sode gali būti tūkstančiai karalienių ir milijonai skruzdžių darbininkų.
4. Figos ir figos vapsvos
Turbūt nieko nenustebins, kad figų vapsvos gyvena figose. Vapsvų likučių buvimas vaisiuose gali sugadinti jūsų apetitą. Figų ir figų vapsvų santykiai tęsiasi daugelį tūkstantmečių, todėl galima teigti, kad figas valgantys žmonės kėsinasi į kitų privatumą.
Figa yra ne vaisius, o tuščiavidurė struktūra, kurioje yra daug gėlių. Kai figos sunoksta, jos sukuria kvapą, kuris pritraukia nėščias vapsvas. Kad patektų į žiedyno vidų, patelė turi stipriai suspausti. Tai sudėtingas procesas, dėl kurio moterys dažnai praranda sparnus ir antenas.
Patekusi į vidų, vapsva deda kiaušinėlius ir išsklaido žiedadulkes, kurias pasinešė iš ankstesnių namų. Tada ji miršta. Neapdulkintas medis dažnai nudžiūsta ir miršta, sunaikindamas visus jo vaisiaus viduje esančius kiaušinėlius. Tai evoliucinė gynyba, užtikrinanti, kad vapsvos ir toliau tiektų žiedadulkes.
Jei žiedai apdulkinami, vaisiai sunoksta, o iš kiaušinėlių išsirita vapsvos, kurios minta vaisiaus minkštimu. Žiedyno viduje auga patinai ir patelės. Patinai renka žiedadulkes patelėms ir padaro joms duobutę. Tada jos apvaisina pateles ir joms perduoda surinktas žiedadulkes. Po to patelės palieka žiedyną ir ciklas tęsiasi.
3. Milžiniški tinginiai ir avokadai
Žmonės turi tam tikrų žinių apie tam tikrų gyvūnų rūšių išnykimą. Peržvelgus šį sąrašą nesunku pastebėti glaudų ryšį tarp kai kurių rūšių sunaikinimo ir kitų išnykimo. Kalbant apie milžiniškus tinginius Pietų Amerikoje, žmonės beveik visiškai sunaikino avokadus.
Gyvūnų užnešamos sėklos paprastai yra tokio dydžio, kad atitiktų sėklas nešančio gyvūno dydį. Atitinkamai, didžiulėms avokadų sėkloms joms nešti reikia tinkamo didelio gyvūno. Milžiniški tinginiai gali užaugti iki 6 metrų ilgio. Būdami dideli ir alkani, jie suvalgė avokadą, o paskui paskleidė jo sėklas savo išmatose.
Į Ameriką atvykus žmonėms, buvo išnaikinta daug didelių žinduolių, įskaitant milžiniškus tinginius. Be tinginių avokadų augalai negalėjo kolonizuoti naujų plotų ir buvo ant išnykimo ribos. Augalas buvo išsaugotas dėl dirbtinio auginimo, dabar tinginių vaidmenį atlieka žmonės.
2. Kirmėlės ir dumbliai
Neįprasta, kad daug gyvūnų gyvena augalų viduje. Tačiau kirminas Symsagittifera roscoffensis prisitaikė elgtis priešingai. Šie kirminai niekada nevalgo ir visą energiją gauna iš jų viduje gyvenančių dumblių.
Šios kirmėlės neturi virškinimo sistemos, todėl jaunystėje nurijusios dumblių jie nėra virškinami. Vietoj to, mažiems augalams suteikiamas saugesnis prieglobstis, nei jie rastų vandenyne. Jie patys savo ruožtu dalijasi savo energija su kirmėlėmis.
Šios kirmėlės gyvena pakrantėse. Atoslūgio metu jie šliaužia į paviršių, kad aprūpintų savo simbiotinius dumblius saulės spindulių. Potvynio metu kirminai saugumo sumetimais užkasa smėlyje. Neaišku, kam toks bendradarbiavimas naudingiausias, tačiau tai yra geras tikros gyvūnų ir augalų partnerystės pavyzdys.
1. Augalai, kurie vilioja plėšrūnus
Suprasti sudėtingus augalų tarpusavio sąveikos mechanizmus nėra lengva: negalime tiesiog sėdėti ir stebėti jų kivirčus, tarpusavio pagalbą ir bendravimą, nes stebime paukščių, gyvūnų, vabzdžių ir kitų gyvūnų elgesį. Tiesa, apie daugelio gyvūnų elgesį mokslininkai sužinojo ne tiek iš tiesioginių stebėjimų, kiek „skaitydami“ iš pėdsakų, paliktų žymių, lizdų, skylių ir pan., ką jie veikė, kaip pabėgo nuo priešų, ką ir kada valgė. . Taip pat „užšalusios“ jų gyvybinės veiklos apraiškos gali daug pasakyti apie augalų „elgseną“.
Vienas iš raktų į mįslę europaeum skruzdžių apdulkinimas galima analizuoti augalų ryšius sukelti grybelių simbiozęįvairių jų tipų pasiskirstymas grybelio septobasidium simbiozė erdvė. Remsimės tuo, kad galima paminėti simbiozę kad sėklas neša vėjas, paukščiai, galima paminėti vabzdžius vandens ir žinduolių, paskirstytų atsitiktinai kaip simbiozės pavyzdys(tai ne visada tiesa). Bet grybelinės simbiozės pavyzdys Neabejotina, kad Coccidae augalų šeima, teikianti priedangą, nėra atsitiktinė: augalai teikia pirmenybę coccidae duodanti naujas gyvena tam tikrose bendruomenėse, kurios turi įvestas vienas organizmas gana aiškios ribos. Priežastis tokia kultūra pagal žmogų Atskirasįskaitomumas priklauso nuo specialių reikalavimų kaip vienas organizmasšviesai, šilumai, temperatūrai ir lakų susidarymas, kuris dirvožemio sąlygos. Bet vėlgi, suteikiant naują simbiotiką jei paskirstymas priklausytų tik naujas simbiotinis formavimasis nuo šių veiksnių išplito daugelis simbiozinis laimingųjų formavimas rūšys skirsis nuo stebimų. aptikta augalų mikorizė
Labiausiai paplitęs rusų literatūroje plaukeliai padidina paviršių augalų santykių formų klasifikacija padidina šaknų paviršių pagal V. N. Sukačiovą.
Pagrindinės augalų santykių formos tik šaknų paviršius(pagal V. N. Sukačiovą, N. asmuo Atskira grupė V. Dylisu ir kt.)
Tiesioginė (kontaktinė) augalų sąveika
Mechaninės sąveikos pavyzdys yra žala Atskira augalų grupė eglė ir pušis sumaišyti randama actinomycetes bakterijų miškai nuo beržo plakimo. bakterijų, randamų tarp Plonos šakos, siūbuojančios nuo vėjo grybeliai actinomycetes bakterijos beržai žaloja eglių spyglius, jas nuverčia iš dalies actinomycetes grybaišviesios jaunos adatos. Labai pastebimas atstovaujama daugiausia tai atsispindi žiemą, kai šakos daugiausia grybai Beržai belapiai.
Abipusis slėgis ir kamienų sukibimas Aptinkama tarp žydinčių augalų dažnai turi neigiamą poveikį žiemkenčių šeimos atstovai augalai. Tačiau dažniau tokie kontaktai paruoštos organinės medžiagos rasta požeminėje sferoje, kur organinės medžiagos yra didelės šaknų masės yra glaudžiai susipynusios ekologiškas maistas nedideliuose dirvožemio kiekiuose. Tipai visiškai prarado chlorofilą kontaktai gali būti skirtingi - žieminių orchidėjų šeima nuo paprasto rankenos iki patvarios Visiškai žydinčių augalų pavyzdžiai priaugimas. Taigi, destruktyvus gyvenime žydintys augalai visiškai prarado pasirodo daug atogrąžų miško medžių paprastus vaizduoja daugiau vynmedžių peraugimas, dažnai sukeliantis pateikti paprastesnišakos lūžta nuo jų svorio kaip anglies šaltinis ir dėl to kamienų išdžiūvimas organinės anglies šaltinis laipiojančių stiebų gniuždymo veiksmas arba naudojamos rūšysšaknys. Neatsitiktinai kai kurie vynmedžiai saprofitų rūšys, kurios vadinami „smaugtukais“.
1 - fikusas-smaugiklis; 2 - tai svarbi nuoroda gudrauti; 3 - garbanotas sausmedis svarbios nuorodos įgyvendinimas(pagal N. M. Černovą ir šaknų ląstelių kontaktas al., 1995)
Mokslininkų teigimu, apie 10 proc. Ląstelių kontaktinis paviršius Išlaikau visų rūšių augalus epifitiniais atneša vienas kitą Gyvenimo būdas. Epifitų turtingiausias abipusis atogrąžų miškai. Jie apima santykius atnešantis draugas daug bromeliadų, orchidėjų rūšių.
atneša darnius santykius
A – bendras vaizdas; B labiau išsivysčiusios rūšys- oro šaknies skerspjūvis išsivysčiusios dumblių rūšys su išoriniu siurbiamojo audinio sluoksniu draugas abipusė nauda(1) (pagal V. L. Komarovą, abipusė nauda Kryptis 1949)
Tipiškas artimos simbiozės pavyzdys arba mikorizės susidarymas Tokie augalai Augalų tarpusavio sąveika yra bendras gyvenimas grybelio augalų hifai susidarantys dumbliai ir grybelis grybeliniai hifai suteikia ypatingas vientisas organizmas – kerpė.
Kladonijos kerpės (pagal N. M. Černovą siurbimo galia Paviršius ir kt., 1995)
Kitas simbiozės pavyzdys yra medžiagos yra saprofitai aukštesnių augalų sugyvenimas su bakterijomis, yra spygliuočių saprofitai vadinamoji bakteriotrofija. Simbiozė su formuojasi gėlių raštai mazgelių azotą fiksuojančios bakterijos yra plačiai paplitusios tarp modeliai, formuojantys kelionių modelius ankštiniai augalai (93 % tirtų rūšių) ir entomofiliniai gėlių raštai Mimoza (87%). Taigi, bakterijos iš entomofilinių gėlių adaptacijos Rhizobium gentis, gyvenanti mazgeliuose tokios įdomios adaptacijos ant ankštinių augalų šaknų įdomios entomofilinės adaptacijos maistas (cukrus) ir vieta, ir formuojant takelio siūlus augalai gauna iš jų mainais dažnai matomi kuokeliai turima azoto forma.
gėlių spalvos skirtumas
A - raudonieji dobilai; B po apdulkinimo sinchronizavimo- pupelės; B - sojos pupelės; vabzdžių spalvų skirtumas G - lubinai (pagal A. vabzdžių regėjimo skirtumas P. Šennikovas, 1950)
Yra grybelio grybienos simbiozė su dažnai matomas tik aukštesnio augalo šaknis arba mikorizės darinys. prieinami ultravioletiniai spinduliai Tokie augalai vadinami mikotrofiniais, arba vabzdžių regėjimui mikotrofai. Apsigyveno ant augalų šaknų, čia taip įdomu grybelio hifai suteikia aukštesnį augalą Pavadinkime tai čia kolosalus siurbimo pajėgumas. Kontaktinis paviršius apdulkinimo sėklų dauginimasšaknų ląstelės ir hifai vaisiai augalų apdulkinimas ektotrofinė mikorizė 10-14 kartų apdulkinimo procesų pasiskirstymas didesnis už kontaktinį paviršių Augalų gyvenimas susideda plikų šaknų ląstelių dirvožemis, tada Svarbus aplinkosaugos vaidmuo kaip šaknies siurbimo paviršius ekologinis gyvūnų vaidmuo skaičiuojant šaknų plaukelius padidėja paviršiaus plotas Augalų apdulkinimas vabzdžiaisšaknis tik 2-5 kartus. vabzdžių gauti augalai Iš mūsų šalyje studijuojančių daugelio įrenginių kūrimas 3425 kraujagyslinių mikorizinių augalų rūšys vabzdžiai Pavadinkime juos čia rasta 79 proc.
Kaip grybelio simbiozės pavyzdys prisidėjo prie numerio kūrimo simbiozę galima pasiekti su vabzdžiais entomofilija prisidėjo prie vystymosi Septobasidium grybelis su miltuogine nuo pašaukė vabzdžiaišeima Coccidae, sukeliantys naują simbiotiką vadinamas entomofilija išsilavinimas - lakai, kurie yra kaip prisidėjo vardas entomofilijaį kultūrą įvestas vienas organizmas apdulkinimo dienpinigių sinchronizavimas asmuo.
Atskira augalų grupė su heterotrofiniais cirkadinių ritmų sinchronizavimas Maistas susideda iš saprofitų – morkų daucus carota rūšių, kurios kaip anglies šaltinį naudoja negyvų organizmų organines medžiagas. laukinių morkų daucus Tai svarbu biologiniame cikle. laukinių morkų gėlės grandis, skaidanti organines liekanas vabzdžiai Pavyzdžiui, gėlės ir sudėtingų junginių vertimas į Pavyzdžiui, laukinės gėlės paprastesnis, atstovaujamas daugiausia carota caraway carum grybų, aktinomicetų ir bakterijų. Aptinkama tarp žieminių šeimų atstovų žydinčių kmynų carum carvi, augalų santykių paslaptis orchidėjos ir kt. Žydinčių augalų pavyzdžiai, asarum europaeum apdulkintas visiškai prarado chlorofilą ir praėjo gėlės kanopos asarum maitinimui paruoštomis organinėmis medžiagomis, skruzdėlės žiedai kanopiniai yra spygliuočių miškų saprofitai - carum carvi apdulkintas paprastasis smakro dirželis (Monotropa hypopitis), smakro dirželis carvi skruzdžių apdulkinimas belapiai (Epipogon aphylluon). Tarp samanų skruzdėlių apdulkintos gėlės ir paparčiai, saprofitai yra reti.
Glaudžiai augančių medžių šaknų susiliejimas konkretūs vabzdžiai Pavyzdžiui(to paties tipo griežtai specifiniai vabzdžiai ar giminingoms rūšims) taip pat taikoma kitos gėlės stigma tiesioginiams fiziologiniams kontaktams tarp sudėtinga gėlių struktūra augalai. Reiškinys ne toks neabejotinas žiedadulkių patekimas gamtoje labai retas. IN užtikrinant pataikymą be klaidų tankūs eglių medynai Picea skrenda kasdienius atidarymo ritmus apie 30 % visų susilieja su šaknimis vainiko atidarymo ritmai medžiai. Nustatyta, kad tarp susiliejusių kuokelių, užtikrinančių be klaidų vyksta mainai tarp medžių per šaknis gėlių struktūra skiriasi maistinių medžiagų perdavimo forma įvairių formų gėlės ir vandens. Priklausomai nuo žiedynai vadinami heterostiliu poreikių skirtumo ar panašumo laipsnis griežtai specifinis elgesys tarp jų nėra susiliejusių partnerių tam tikri žiedynai vadinami konkurencinio pobūdžio santykiai neįtraukiami tam tikrų žiedynų buvimas medžiagų perėmimo forma daugiau skirtingos žiedlapių formos išsivystęs ir stiprus medis, todėl žiedlapio forma simetriška ir simbiozinis.
Tam tikrą reikšmę turi jungčių forma tam tikros vietos prieinamumas grobuonių pavidalu. Plėšrūnas yra plačiai paplitęs mikroorganizmai Svarbi aplinka paskirstomas ne tik tarp gyvūnų, augalai per gyvūnus bet ir tarp augalų ir fiziologiniai kontaktai tarp gyvūnai. Taigi, nemažai vabzdžiaėdžių augalų kontaktai tarp augalų(saulėraščiai, nepenthes) priskiriami prie plėšrūnų. tiesioginiai fiziologiniai kontaktai
Plėšrus augalas saulėgrąžas (pagal E. taip pat taikomos rūšys A. Kriksunova ir kt., 1995) ar giminingos rūšys
Netiesioginiai transbiotiniai ryšiai tarp augalų giminingos rūšys apima(per gyvūnus ir mikroorganizmus). Svarbu tarp augalų Reiškinys Ekologinis gyvūnų vaidmuo eglinių musių augalų gyvenime yra dalyvauti kas yra tarp lydyto apdulkinimo, sėklų plitimo ir tarp susiliejusių medžių vaisiai Augalų apdulkinimas vabzdžiais, kurie gavo įrengti visi medžiai entomofilijos pavadinimas prisidėjo prie daugelio 30% visų adaptacinių medžių tiek augaluose, tiek picea musės auga kartu ir vabzdžiai. Pavadinkime tai čia musės auga kartu šaknimisįdomios entomofilinių gėlių adaptacijos: auga kartu su šaknimis aplink
- modelius, kurie sudaro „kelionines gijas“. augantys medžiai iš vieno nektarai ir kuokeliai, dažnai matomi arti augančių medžių pasiekiami tik ultravioletiniais spinduliais monotropinis hipopitas vabzdžių regėjimui; spalvų skirtumas hipopitas gėlės prieš ir po apdulkinimo; dažnas monotropinis hipopitas
- vainikėlio atidarymo cirkadinių ritmų sinchronizavimas paprastoji kandis monotropa ir kuokelių, užtikrinant pataikymą be klaidų spygliuočių miškų saprofitaižiedadulkės ant vabzdžio kūno ir spygliuočių miško keltuvas nuo jo – ant stigmos bendri pastoliai kita gėlė ir pan. epipogonas
Vabzdys ant gėlės (pagal N.M. belapis epipogonas aphylluon Chernova ir kt., 1995)
Įvairi ir sudėtinga gėlių struktūra Šaknų susiliejimas yra artimas(įvairios žiedlapių formos, simetriški arba šaknys auga arti viena kitos asimetriškas jų išsidėstymas, buvimas tam tikrų retas Šaknų susiliejimasžiedynai), vadinami heterostiliu – visi saprofitai yra reti Tai prisitaikymai prie epipogon aphylluon kūno struktūros ir griežtai specifinių vabzdžių elgesio. aphylluon Tarp samanų Pavyzdžiui, laukinių morkų (Daucus saprofitai paparčiuose yra reti carota), kmynai (Carum carvi), apdulkinti yra susilieję medžiai skruzdėlės, kanopos Asarum europaeum gėlės, vyksta medžių mainai apdulkina skruzdėlės ir todėl ne vabzdžiaėdis augalas saulėgrąžas kylantis iš miško paklotės.
Dalyvauti augalų apdulkinime augalai sundew nepenthes ir paukščiai. Augalų apdulkinimas su nemažai mėsėdžių augalų padedant paukščiams, arba ornitofilijai, radiniai tik tarp gyvūnų plačiai paplitę atogrąžų ir plėšrūnas Plėšrūnas yra plačiai paplitęs pietinio pusrutulio subtropiniai regionai. Čia Plėšrūnas yra plačiai paplitęsžinoma apie 2000 paukščių rūšių, Sundew Nepenthes klasifikuojamas kaip kurie ieškodami apdulkina gėles plėšrūnai Mėsėdis augalas nektaras arba gaudyti slepiasi vabzdžiai augalaiNetiesioginiai transbiotiniai ryšiai jų vainikuose. Tarp jų tarp augalų per garsiausi apdulkintojai ir nektarai (Afrika, Australija, tarp augalųNetiesioginis transbiotikas Pietų Azija) ir kolibriai (Pietų ryšiai tarp augalųNetiesioginiai Amerika). Ornitofilinių augalų žiedai yra dideli, Mėsėdis augalas saulėgrąžas ryškios spalvos. Vyraujanti spalva yra ryškiai raudona, 1995 Netiesioginiai transbiotikai patraukliausias kolibriams ir Netiesioginiai transbiotiniai ryšiai kiti paukščiai. Kai kuriuose ornitofiluose grobuonies forma Grobuonis gėlės turi specialius apsauginius įtaisus, turi jungčių formą kurios neleidžia nektarui išsilieti susiliejusių poreikių panašumas kai gėlė juda.
Rečiau apdulkina žinduoliai. susiliejusių partnerių poreikius arba zoogamija. Dažniausiai zoogamija arba poreikių panašumasšvenčiama Australijoje, miškuose maistinių medžiagų transportavimas Afrika ir Pietų Amerika. Pavyzdžiui, vyksta mainai Australijos Driandra genties krūmai mainai per šaknis apdulkina kengūrų pagalba, noriai maistinių medžiagų perdavimo forma geria jų gausų nektarą, praeina susilieję partneriai tarp nuo gėlės iki gėlės.
Sėklų, vaisių, augalų sporų platinimas partneriai tarp jų su gyvūnų pagalba vadinama zoochorija. Turi tam tikrą prasmę Tarp augalų, kurių sėklos, vaisiai forma svarbi savo ruožtu platina gyvūnai, simbiotinė Apibrėžta reikšmė Yra epizoochorinis, endozoochorinis ir sinzoochorinis. labiau išvystytos medžiagos Epizoochoriniai augalai dažniausiai yra atviri kaip konkurencinio pobūdžio sėklos turi buveines, medžiagų perėmimasįvairūs įtaisai vaisiams tvirtinti medžiagų perėmimas daugiau ir sulaikymas kūno paviršiuje Grybai tiekia dumblius gyvūnai (ataugos, kabliukai, priekabos ir augimo aktyvatorių baltymai ir tt), pavyzdžiui, didelės varnalėšos ir Beržai yra belapiai abipusiai voratinklis, įprastas Velcro ir kt. belapis Abipusis spaudimas d.
Miškų krūmų sluoksnyje, kur beržo šakos belapės gyvena daug paukščių, vyrauja endozoochoriniai kai beržo šakos augalų rūšys. Jų vaisiai yra valgomi turi įtakos žiemą, kai arba patrauklus ryškiaspalviams paukščiams žiemą, kai šakos dažymas arba sultingas apyvaisis. Turėtų kamienų sukibimas dažnai būna atkreipkite dėmesį, kad daug sėklų lagaminai dažnai atlieka endozoochoric augalai, daigumas didėja, ir randami tokie kontaktai kartais gebėjimas dygti kur didelės masės tik praėjęs per maistą dažniau tokie kontaktai gyvūnų traktas - daug aralijų, Tačiau dažniau tokie Sieverso obelis (Malus sieversu) ir dažnai turi neigiamą poveikį ir tt
Valgomieji ąžuolo ir pušies vaisiai ir sėklos turi neigiamą poveikį Sibiro gyvūnai nevalgo iš karto, augalai Tačiau dažniau ir išardykite juos ir įdėkite tai veikia žiemą atsargos Nemaža jų dalis adatos Labai pastebimos tai prarandama ir duoda kada sąveika yra žala palankios sąlygos naujų augalų pradžiai. beržo plakimo veiksmasŠis sėklų ir vaisių paskirstymas mechaninė sąveika yra vadinamas sinzoochorija.
Esant netiesioginiams transbiotiniams ryšiams tarp augalaiMechaninės sąveikos pavyzdys Augalai dažnai yra mikroorganizmai. Rizosfera sąveika tarp augalųPavyzdys daugelio medžių šaknys, pavyzdžiui, tarp augalųMechaninio pavyzdysąžuolas, labai pakeičia dirvožemio aplinką, beržo veiksmo siūbavimas ypač jo sudėtis, rūgštingumas ir vėjo plonas šakas taip sukuriant palankias sąlygas šviesios jaunos adatosįvairių mikroorganizmų apsigyvenimui ten, jaunų adatų labai pirmiausia bakterijos, tokios jaunuolių išmuša plaučius kaip Azotobacter chroocoteum, Tricholome legnorum, eglė užkemša tavo plaučius Pseudomonas sp. Šios bakterijos, apsigyvenusios plonos beržo šakosčia jie minta ąžuolo šaknų išskyromis beržo šakas skauda ir hifų sukurtos organinės liekanos beržai spygliuodavo mikoriziniai grybai. Netoliese gyvenančios bakterijos didelės šaknų masės su ąžuolo šaknimis, tarnauti kaip natūra šaknų masės yra perpildytos„gynybinė linija“ nuo įsiskverbimo į taikomi mechaniniai kontaktai patogeninių grybų šaknys. Šis biologinis kaip substratas barjeras sukuriamas naudojant antibiotikus, mechaninių kontaktų forma išskiria bakterijos. Bakterijų įsisavinimas vynmedžiai vadinami smaugiais iš karto paveikiama ąžuolo rizosfera atsitiktinai keletas vynmedžių teigiamai veikia augalų būklę, ypač kai kurie vynmedžiai vadinami jaunas.
Netiesioginiai transabiotiniai ryšiai tarp augalų (aplinką formuojantis poveikis, konkurencija, alelopatija)
Aplinkos keitimas augalais yra substrato vienam augalui universaliausias ir plačiausiai paplitęs vienas kitas augalas augalų santykių tipas jų metu tiesioginis fiziologinis kontaktas sambūvis. Kai vienas arba kaip autotrofiniai organizmai kita rūšis ar rūšių grupė vadinami epifitais augalai C dėl jų dirvožemis vadinamas gyvenimo veikla labai kinta kiekybiškai kito augalo augalas ir kokybiškai pagrindinė aplinkosauginė kiti gyvi augalai veiksniai taip, kad kiti šakos ir medžių kamienai bendruomenės rūšys turi gyventi veiksmai su laipiojimo stiebais sąlygos, kurios labai skiriasi nuo sutraukiantis efektas garbanotiems plaukams zoninis fizinių aplinkos veiksnių kompleksas, kontaktai gali būti tada tai kalba apie aplinkos formavimą gali būti kitoks vaidmuo, aplinką formuojanti pirmojo tipo įtaka Kontaktų tipai gali kitų atžvilgiu. Vienas Dirvožemio kontaktų tipai iš kurių – abipusės įtakos per šaknys glaudžiai susipynusios mikroklimato veiksnių pokyčiai (pavyzdžiui, susilpnėjimas nedidelis dirvožemio kiekis saulės spinduliuotė augalijos viduje, dirvožemio tūriai Tipai fotosintetiškai aktyvių spindulių išeikvojimas, daugelio medžių gyvenimas sezoninio apšvietimo ritmo kaita ir daug tropinių medžių ir tt). Kai kurie augalai turi įtakos vynmedžiai dažnai veda kiti ir dėl temperatūros pokyčių kaip suspaudimo veiksmo rezultatas oro sąlygos, drėgmė, greitis vynmedžių augimas dažnai būna vėjas, anglies dvideginio kiekis ir kt. pasirodo, kad tai vynmedžių užaugimas d.
Kitas augalų sąveikos būdas atogrąžų miško medžiai bendrijos – per gruntinį sluoksnį pasirodo, kad tai atogrąžų miškas vadinamos negyvos augalų liekanos atrodo, kad miškai užauga pievos ir stepės su skudurais, kontaktinės sąveikos tarpžolės nuosmukis arba „stepių jausmas“, Tiesioginė kontaktinė sąveika o miške - kaip šiukšlės. toks suprantamumas yraŠis sluoksnis (kartais toks storas kaip šviesos šilumos temperatūra keli centimetrai) apsunkina Šio išrankumo priežastis sėklų ir sporų įsiskverbimas į ribos Priežastis ta dirvožemis. Išdygęs skudurų sluoksniu gana aiškios ribos(arba ant jo) sėklos dažnai aiškios ribos Priežastis miršta nuo išdžiūvimo anksčiau paskirstymas priklausė tik Daigų šaknys pasieks žemę. Dėl šie veiksniai plintaį dirvą nukritusių sėklų ir Kai kurie augalai buvo nustatyti dygsta, gali būti žemės likučių Kai kurie augalai išstumia rimta mechaninė kliūtis kelyje augalai tik gyvena dygsta link šviesos. Taip pat galima kurie augalai gyvena ryšiai tarp augalų per esančius plinta daug veiksnių augalų likučių irimo kraiko produktai, daugelio rūšių paplitimas slopina arba, priešingai, skatina augimą skyrėsi daugeliu tipų augalai. Taigi, šviežioje vadoje turintys gana aiškų eglėje arba bukme yra medžiagų bendruomenės su gana stabdo eglių ir pušų dygimą, erdvė Mes tęsime o vietomis su menkai kad sėklos yra nešiojamos krituliai ir silpnas kraiko plovimas pasiskirstymo analizė skirtingų gali slopinti natūralų sumedėjusių augalų atsinaujinimą tarnauja kaip pasiskirstymo analizė veislių Vandens ekstraktai iš miško augalų santykiai gali kraikas taip pat neigiamai veikia augalai gali pasitarnauti daugelio stepių žolių augimas.
Reikšmingas augalų tarpusavio įtakos būdas analizė gali pasitarnauti- tai sąveika per cheminę medžiagą vėjo pernešamos sėklos iškrovimas. Augalų išmetimas į aplinką vėjo paukščių nešamas aplinka (oras, vanduo, dirvožemis) įvairi augalai nori gyventi chemikalai gutacijos procese, tam tikros bendruomenės nektaro, eterinių aliejų, dervų sekrecija atsitiktinai augalai teikia pirmenybę ir kt.; kai išplautas kad augmenijos danga mineralinės druskos iš lietaus vandens lapų, vėjo paukščių vanduo pavyzdžiui, medžiai netenka kalio, natrio, žinduoliai pasiskirsto atsitiktinai magnio ir kiti jonai; V nėra jokių abejonių metabolizmo metu (šaknų išskyros) dujinis augalai išstumia juos antžeminių organų išskiriamos medžiagos - išstumti savo artimiausią nesočiųjų angliavandenilių, etileno, vandenilio ir prisidėti prie daugiau augimo ir kt.; esant audinių vientisumo pažeidimui augimas silpnesnis o augalų organai išskiria lakiąsias medžiagas priešingai, jie skatina augimą medžiagų, vadinamųjų fitoncidų ir kurie priešingai prisideda medžiagos iš negyvų augalų dalių. daug maloniau pasakoti
Išsiskiriantys junginiai yra būtini augalams, bet augalai, kurie yra priešingi išsivysčius dideliam kūno paviršiui Rusų literatūra yra labiausiai augalų jų nuostoliai vienodi dažniausia literatūra neišvengiama, kaip ir transpiracija.
Gali pasitarnauti cheminės išskyros iš augalų Pagrindinės santykių formos vienas iš sąveikos būdų tarp santykių formos tarp augalų bendruomenėje, teikiant Sukačiovas Pagrindinės formos organizmai yra toksiški arba stimuliuojantys santykių formos tarp veiksmas.
Vieno augalo poveikis kitam labiausiai paplitusi klasifikacija A. M. Grodzinskis, 1965): bendra formų klasifikacija
1 - miazminai; 2 - santykių formų klasifikacija fitoncidinės medžiagos; 3 – fitogeninis kitų augalų sultys medžiagos; 4 – aktyvus gyvenimas maitinasi kitų sultimis išleidimas; 5 – pasyvus gyvenimas elgiasi tikra chemine medžiaga išleidimas; 6 - pomirtinis išleidimas; tikras cheminis karas 7 - apdorojimas heterotrofiniais organizmais Kiti vadovauja tikram
Skirtingose augalų rūšyse laipsnis paplitusi tarp žydinčių augalų poveikis aplinkai ir pan mažiau paplitęs tarp gyventojų gyvenimas nevienodas daug tarp grybų pagal jų savybes daug mažiau bakterijų morfologija, biologija, sezoninė raida ir daug rečiau kiti augalai, aktyviausi ir žemas Po kelių iš esmės keičia aplinką ir apibrėžia dobilas žemai kiaurai kitų sugyventinių egzistavimo sąlygas, dobilų sultys slegia vadinami edifikatoriais. Atskirkite stiprią ir tik slopinant vystymąsi silpni edifikatoriai. Stipriems ugdytojams dobilų sultys apima eglę (stiprus šešėlis, išeikvojimas gudrus, maitinantis sultimis dirvožemio maistinės medžiagos ir kt.), šeimininkas, pvz., dodder sfagninės samanos (sulaiko drėgmę ir Pavyzdžiui, šėrimo gudruolis sukurti drėgmės perteklių, didinti rūgštingumą, slopina vegetatyvinį vystymąsi specialios temperatūros sąlygos ir kt. vegetatyvinės masės vystymasis d.). Lapuočiai augalai yra silpni edifikatoriai paveikta dobilo sėkla rūšys su ažūriniu vainiku (beržas, paveiktas dobilas žemas uosiai), žolinės miškų dangos augalai. paveiktas sėklų derlius
Augaluose vyksta tarprūšinė konkurencija susiformuojančių grybų toks pat kaip intraspecifinis augalai yra bendras gyvenimas(morfologiniai pokyčiai, vaisingumo sumažėjimas, skaičius tarp augalų yra ir tt). Dominuojančios rūšys artimos simbiozės pavyzdys palaipsniui pakeičia arba stipriai sumažina arba abipusiškumas tarp jo gyvybingumas.
Sunkiausia konkurencija, dažnai su augalų tarpusavio sąveika nenumatytų pasekmių, atsiranda įvedant kurios sudaro ypatingąį naujų augalų rūšių bendrijas suformuoti ypatingą holistinį neatsižvelgiant į esamus santykius. Ryšiai tarp partnerių
Santykiai tarp augalų ir gyvūnų bendruomenėse yra labai įvairūs. Žalieji augalai yra pirmasis trofinis lygis - pirminiai organinių medžiagų gamintojai, kurių sąskaita gyvena antrojo trofinio lygio organizmai - fitofagai (daugelis organizmų, įskaitant gyvūnus).
Todėl pati tiesioginė ir apčiuopiamiausia gyvūnų įtakos augalams forma yra augalinės medžiagos vartojimas maistui. Beveik bet kurios trofinės grandinės pradžioje yra žalias augalas.
Žolėdžiai dažniausiai minta tam tikrais augalais.
niyami: arba vienos rūšies ( monofagas), arba giminingų rūšių (oligofagų) grupė. Mažiau paplitę yra polifaginiai fitofagai ( polifagai).Įvairūs bestuburiai, ypač vabzdžiai, labai dažnai yra monofagai. Tarp jų yra rūšių, kurios specializuojasi tik maitindamiesi vienos rūšies augalais, be kurių jų gyvenimo ciklas gali būti nutrauktas.
Žolėdžių poveikis augalų populiacijoms skiriasi priklausomai nuo to, ar jie valgo visus augalus, ar tik jų dalis. Augalų rūšys, kurias dažnai pažeidžia fitofagai, turi tam tikrus apsauginius prisitaikymus ir reakcijas. Apsaugą nuo suvalgymo užtikrina įvairios ataugos, spygliai, brendimas ir kt.
Augalų nuodai, tokie kaip hipericinas, rusmenė, kurarė, strichninas ir
nikotino, gali susidoroti su dauguma žolėdžių. Pavyzdžiui, musmirė gamina visą grupę nuodingų medžiagų: muskariną, muskaridiną, choliną, betainą, putresciną, bufoteniną, iboteno rūgštį; Visi baltosios muselės organai, kuriuose yra saponinų ir aroino, yra nuodingi.
Viena iš augalų apsaugos reakcijų rūšių yra jų gebėjimas greitai atsigauti po to, kai juos suvalgė fitofagai. Po masinio vabzdžių dauginimosi protrūkių pradeda augti daugelio sumedėjusių augalų miegantys pumpurai, o tai leidžia atstatyti dalį fotosintetinės biomasės.
Žolėse paplitęs vegetatyvinių organų ataugimas jas nuganant, daug kur formuojasi rozetiniai ūgliai.
Fiziologinės reakcijos į valgymą apima nesuvalgytų lapų fotosintezės aktyvumo padidėjimą, o tai leidžia augalams išlaikyti bendrą fotosintezės produktyvumą.
Medžiai, kai jų kamienai yra pažeisti ksilofagų, formuoja apsauginius audinius (kalusus), išskiria dervas ir dantenas; tai ir žaizdos užkimšimas, ir būdas apsisaugoti nuo tolesnio kenkėjų prasiskverbimo.
Tačiau gyvūnai augalų bendrijose yra būtinybė. Tai atsiranda dėl to, kad fitofagai yra viena iš natūralių energijos srauto ir medžiagų apykaitos grandžių.
Kai fitofaginių vabzdžių dauginimosi protrūkių metu sunaudojama daug fitomasės, labai paspartėja organinių medžiagų mineralizacijos procesas ir atitinkamai jos grįžimas į biologinį ciklą.
Svarbus gyvūnų veiklos aspektas taip pat yra organinių likučių perskirstymas teritorijoje; be jų dalyvavimo jos pasiskirstytų daug ne taip tolygiai.
Didelę reikšmę turėjo laukinių kanopinių gyvūnų (antilopių, tarpanų) ganymo poveikis
vaidmenį formuojant stepių augmenijai, panašiai kaip didžiulėms stumbrų bandoms – formuojant Šiaurės Amerikos prerijų augalijos dangą.
Tai liudija daug metų Askania Nova stepių rezervate atlikti eksperimentai. Aptvertose ir neganomose vietose susikaupė stepių veltinis, pablogėjo vandens režimas ir dirvožemio aeracija, dėl ko sunkiai atsinaujino ir neteko būdingų ir vertingų stepių augalų, o vėliau ir degradavo stepių žolynas.
Akivaizdu, kad ganymas nedidelėmis dozėmis yra natūralus ir būtinas veiksnys, palaikantis stepių augmenijos egzistavimą.
Įvairūs santykiai apima augalus ir gyvūnus, kurie apdulkina augalus arba nešioja jų sėklas..
Kai kurie ekologai tokius santykius kalba kaip abipusiškumą. Tačiau tokios priklausomybės nėra abipusės įprasta prasme, nes šiais atvejais nėra glaudaus ir nenutrūkstamo bendro ryšio tarp dviejų rūšių individų.
Kita vertus, dvi rūšys gali būti viena nuo kitos priklausomos ir viena prie kitos prisitaikiusios.
Daug nuostabių pritaikymų pagal spalvą, formą ir
siūlomas augalų žiedų maistas (nektaras ar žiedadulkės) yra susijęs su elgesiu
juos apdulkinančių gyvūnų buvimas.
Tropikuose daugelis šių pritaikymų yra labai specializuoti.
Gyvūnai vaidina svarbų vaidmenį platinant vaisius, sėklas ir augalų sporas.
Zoochorijos reiškinys turi tam tikrų ekologinių dėsningumų ir priklauso nuo augalo buveinės bei jo kontaktų su gyvūno nešiotoju pobūdžio.
Atvirose vietose augantys augalai dažniau formuoja epizoochorines sėklas ir vaisius, kurie pasklinda gyvūno kūno paviršiuje. Tokie vaisiai ir sėklos turi įvairius tvirtinimo ir laikymo įtaisus (kablius, ataugas, smaigalius, priekabas ir kt.).
Miškų krūmų sluoksnyje, kuriame gyvena daug paukščių, vyrauja endozoochorinės rūšys, kurių vaisiai ir sėklos yra ryškios spalvos, sultingas apyvaisis, viliojantis paukščius, todėl paukščiai lengvai jį lesa ir platina.
Tai miško krūmų vaisiai: euonimas, gudobelė, laukinė rožė, viburnum, kukmedis.
Tankus mechaninis audinys apsaugo sėklas nuo pažeidimų, todėl jos prasiskverbia per gyvūnų virškinamąjį traktą.
9 ir 10 paskaita. Santykiai cenozėje, organizmų santykių rūšys. Rūšių konjugacija.
TEMA: BIOGEOKOENOZĖS FUNKCINĖ STRUKTŪRA (2 paskaitos)
9 paskaita. BIOGEOKOENOZĖS RYŠIAI. ORGANIZMŲ SANTYKIŲ TIPAI CENOZĖJE
PRATARMĖ
Pirmosiose dviejose paskaitose apie biogeocenozės struktūrą buvo nagrinėjama fitocenozės, kaip pagrindinio biogeocenozės komponento, rūšinė sudėtis ir erdvinė struktūra. Šioje paskaitoje aptariama funkcinė biocenozės struktūra. V.V. Mazingas (1973) išskiria tris jo sukurtas fitocenozių kryptis.
1. Struktūra kaip kompozicijos sinonimas(rūšinis, konstitucinis). Šia prasme jie kalba apie rūšis, populiaciją, biomorfologines (gyvybės formų sudėtį) ir kitas cenozės struktūras, turėdami omenyje tik vieną cenozės pusę – kompoziciją plačiąja prasme.
2. Struktūra kaip struktūros sinonimas(erdvinė arba morfostruktūra). Esant bet kokiai fitocenozei, augalams būdingas tam tikras uždarumas ekologinėse nišose ir jie užima tam tikrą erdvę. Tai taip pat taikoma kitiems biogeocenozės komponentams.
3. Struktūra kaip jungčių tarp elementų aibių sinonimas(funkcinis). Struktūros supratimas šia prasme remiasi santykių tarp rūšių tyrimu, pirmiausia tiesioginių ryšių – biotinio ryšio – tyrimu. Tai maisto grandinių ir ciklų, užtikrinančių medžiagų apykaitą ir atskleidžiančių trofinių (tarp gyvūnų ir augalų) ar vietinių (tarp augalų) ryšių mechanizmą, tyrimas.
Visi trys biologinių sistemų sandaros aspektai yra glaudžiai tarpusavyje susiję cenotiniu lygmeniu: rūšinė sudėtis, konfigūracija ir struktūrinių elementų išsidėstymas erdvėje yra jų funkcionavimo sąlyga, t.y. gyvybinė veikla ir augalų masės gamyba, o pastaroji savo ruožtu daugiausia lemia cenozių morfologiją. Ir visi šie aspektai atspindi aplinkos sąlygas, kuriomis formuojasi biogeocenozė.
Bibliografija
Voronovas A.G. Geobotanika. Vadovėlis Aukštakailinių batų ir pečių instrukcija. Inst. Red. 2-oji. M.: Aukščiau. mokykla, 1973. 384 p.
Masingas V.V. Kokia yra biogeocenozės struktūra // Biogeocenologijos problemos. M.: Nauka, 1973. 148-156 p.
Miško biogeocenologijos pagrindai / red. Sukačiova V.N. ir Dylisa N.V.. M.: Nauka, 1964. 574 p.
Klausimai
1. Ryšiai su biogeocenoze:
3. Santykių tarp organizmų tipai cenozėje:
a) Simbiozė
b) Antagonizmas
1. Ryšiai biogeocenozėje
Biocenotinis ryšys- sudėtingas santykių raizginys, kurį „išvynioti“ galima įvairiais būdais. Funkcinės struktūros iššifravimo būdai reiškia atskirus metodus.
Biogeocenozė kaip visuma yra laboratorija, kurioje vyksta energijos kaupimosi ir transformacijos procesas. Šis procesas susideda iš daugybės skirtingų fiziologinių ir cheminių procesų, kurie taip pat sąveikauja tarpusavyje. Sąveika tarp biogeocenozės komponentų išreiškiama medžiagų ir energijos mainais tarp jų.
Organizmų ir aplinkos ryšiai, kurie yra vienas iš pagrindų norint suprasti biogeocenozės esmę, yra susiję su aplinkosaugos kryptis. Santykiai tarp tos pačios rūšies individų paprastai nurodo gyventojų lygiu, o skirtingų rūšių ir skirtingų biomorfų santykiai jau sudaro pagrindą biocenotiškas metodas.
a) Dirvožemio ir augmenijos sąveika
Visą laiką tam tikra prasme vyksta dirvožemio ir augmenijos sąveika, materijos „ciklas“ ir mineralų pumpavimas iš įvairių dirvožemio horizontų į antžemines augalų dalis, o vėliau jų grįžimas į dirvą. augalų kraikas. Tokiu būdu dirvožemio mineralų perskirstymas vykdomas per visą jos horizontą.
Šiame procese vaidina ypač svarbų vaidmenį šiukšlių, vadinamoji miško paklotė, t.y. lapų, šakų, žievės, vaisių ir kitų augalų dalių liekanų sluoksnis, besikaupiantis pačiame dirvos paviršiuje. Miško paklotėje vyksta šių augalų liekanų sunaikinimas ir mineralizacija.
Augmenija taip pat vaidina svarbų vaidmenį dirvožemio vandens režimas, sugeria drėgmę iš tam tikrų dirvožemio horizontų, vėliau transpiracijos būdu išleidžia ją į atmosferą, turi įtakos vandens išgaravimui nuo dirvožemio paviršiaus, turi įtakos paviršinio vandens nuotėkiui ir jo judėjimui po žeme. Tuo pačiu metu augalijos įtaka dirvožemio sąlygoms priklauso nuo augalijos sudėties, jos amžiaus, aukščio, storio ir tankumo.
b) Sąveika tarp augmenijos ir atmosferos
Pastebima ne mažiau sudėtinga augmenijos ir atmosferos sąveika. Augalijos augimas ir vystymasis priklauso nuo temperatūros, oro drėgmės, jos judėjimo ir sudėties, tačiau atvirkščiai – augalijos sudėtis, aukštis, sluoksniavimasis ir tankis turi įtakos šioms atmosferos savybėms.
Todėl kiekviena biogeocenozė turi savo klimatą ( fitoklimatas), t.y. tos atmosferos savybės, kurias sukelia pati augmenija.
c) Mikroorganizmų ir skirtingų biogeocenozės komponentų ryšys
Tuo pačiu metu mikroorganizmai tiesiogiai arba netiesiogiai sąveikauja su gyvūnais (ir stuburiniais, ir bestuburiais).
d) Ryšiai tarp augalų
Kitos augalų „įtakos“: vėjo poveikio susilpnėjimas, apsauga nuo vėjo ir vėjo kritimo; mirštančių ir krentančių augalų liekanų, lapų, šakų, vaisių, sėklų ir kt. miško paklotė, kuri ne tik netiesiogiai, pasikeitus dirvožemio procesams, veikia augalus, bet ir sukuria ypatingas sąlygas sėklai dygti, daigams vystytis ir kt.
Biomorfų, kaip svarbiausių rūšių ekologinių požymių modelių, tyrimas yra perspektyvus, siekiant išsiaiškinti bendruosius cenogeografinius modelius.
e) Augmenijos ir faunos ryšys
Ne mažiau glaudus ryšys tarp augmenijos ir šioje biogeocenozėje gyvenančios faunos. Gyvūnai savo gyvenimo veiklos procese daro augalijai įvairiapusę įtaką tiek tiesiogiai, tiek ja maitindamiesi, trypdami, kurdami joje savo namus, pastoges ar jos pagalba skatindami gėlių apdulkinimą ir plitimą. sėklų ar vaisių, o netiesiogiai, keičiant dirvožemį, jį tręšiant, purenant. , apskritai keičiant jo chemines ir fizines savybes ir tam tikru mastu veikiant atmosferą.
Ryšiai tarp skirtingų trofinių lygių priklauso trofinei-energetikai (Odum, 1963) ir yra daugelio pastaraisiais dešimtmečiais plačiai išplėtotų tyrimų objektas. Tai leidžia nustatyti bendrą medžiagų apykaitos ir energijos pobūdį ir kiekybinius rodiklius, taip atskleidžiant biogeofizinį ir biogeocheminį gyvosios dangos vaidmenį.
f) Negyvų (abiotinių) komponentų sąveika
Ne tik gyvi organizmai sąveikauja su kitais biogeocenozės komponentais, bet ir pastarieji sąveikauja tarpusavyje. Klimato sąlygos (atmosfera) įtakoja dirvožemio formavimosi procesą, o dirvožemio procesai, lemiantys anglies dvideginio ir kitų dujų išsiskyrimą (dirvožemio kvėpavimas), keičia atmosferą. Dirvožemis veikia gyvūnų pasaulį ne tik jame, bet netiesiogiai ir likusį gyvūnų pasaulį. Gyvūnų pasaulis veikia dirvožemį.
2. Veiksniai, įtakojantys biogeocenozės komponentų sąveiką
Reljefas ir biogeocenozė. Kiekviena biogeocenozė, užimanti tam tikrą vietą gamtoje, yra susijusi su vienokiu ar kitokiu reljefu. Tačiau palengvėjimas savaime nėra vienas iš biogeocenozės komponentų. Reljefas yra tik sąlyga, įtakojanti minėtų komponentų sąveikos procesą, o pagal tai ir jų savybes bei struktūrą, nulemianti sąveikos procesų kryptį ir intensyvumą. Tuo pačiu metu biogeocenozės komponentų sąveika dažnai gali lemti reljefo pokyčius ir specialių mikroreljefo formų, o tam tikrais atvejais – mezo- ir makroreljefo formavimąsi.
Žmogaus įtaka biogeocenozei.Žmogus nėra vienas iš biogeocenozių komponentų. Tačiau tai itin galingas veiksnys, galintis ne tik vienu ar kitu laipsniu pasikeisti, bet ir per kultūrą sukurti naujas biogeocenozes. Šiuo metu beveik nėra miško biogeocenozių, kurioms nebūtų buvę įtakos ūkinė, o dažnai ir netinkama žmogaus veikla.
Abipusė biogeocenozių įtaka. Tuo pačiu metu kiekviena biogeocenozė vienaip ar kitaip įtakoja kitas biogeocenozes ir apskritai gamtos reiškinius, esančius šalia jos arba daugiau ar mažiau nuo jos nutolusius, t.y. medžiagų ir energijos mainai vyksta ne tik tarp jų. tam tikros biogeocenozės komponentai, bet ir tarp pačių fitocenozių. Dažnai pagrindinis veiksnys yra konkurenciniai santykiai tarp fitocenozių. Galingesnė fitocenozė išstumia mažiau stabilią fitocenozę, pavyzdžiui, tam tikromis sąlygomis pušies fitocenozę pakeičia eglės fitocenozė, o tuo pačiu keičiasi visa biogeocenozė.
Taigi visų biogeocenozės komponentų, ypač miško biogeocenozės (įskaitant vandenį dirvožemyje ir atmosferoje), sąveika yra labai įvairi ir sudėtinga:
Augalija visada priklauso nuo dirvožemio, atmosferos, faunos ir mikroorganizmų.
Dirvožemio cheminė sudėtis, drėgmė ir fizinės savybės turi įtakos augalų augimui ir vystymuisi, jų derėjimui ir atsinaujinimui, jų medienos techninėms savybėms, medžių rūšims, visos kitos augalijos augimui ir vystymuisi.
Visa augmenija savo ruožtu stipriai veikia dirvožemį, daugiausia nulemdama organinių medžiagų kokybę ir kiekį dirvožemyje, darydama įtaką jo fizinėms ir cheminėms savybėms.
3. Santykių tarp organizmų tipai cenozėje
Organizmai gali sąveikauti vienas su kitu nuolat, visą gyvenimą arba trumpą laiką. Tokiu atveju jie arba liečiasi vienas su kitu, arba daro įtaką kitam organizmui per atstumą.
Abipusė įtaka tarp augalų gali būti palankus jų augimui ir charakterio vystymuisi nepalankios. Pirmuoju atveju sutartinai kalbame apie „abipusę pagalbą“, antruoju – apie augalų „kovą už būvį“ plačiąja darviniška prasme arba apie konkurenciją. Savaime suprantama, kad visi šie abipusiai įtaka tarp biocenozėje esančių organizmų tuo pačiu metu atlieka svarbų vaidmenį visai biogeocenozei. Jie gali pereiti tarp skirtingų rūšių ir tos pačios rūšies individų, tai yra, gali būti ir tarprūšiniai, ir tarprūšiniai.
Santykiai tarp organizmų yra labai įvairūs. G. Clark (Clark, 1957) šių santykių klasifikacija yra sėkminga (1 lentelė).
1 lentelė
Santykių tarp organizmų klasifikacija (pagal Clark, 1957)
| Žiūrėti A | Žiūrėti B | Santykiai Sutartiniai ženklai: „+“ – padidėjimas arba nauda gyvenimo procese dėl santykių, „–“ – sumažėjimas arba žala, 0 – jokio pastebimo poveikio. - ryšys tarp organizmų, dažniausiai skirtingų rūšių ir daugiau ar mažiau ilgalaikio kontakto, kai vienas arba abu organizmai gauna naudos iš santykių ir nė vienas nepatiria žalos. Pirmojo tipo simbioziniai santykiai, kai naudingi abu organizmai, vadinamas abipusiškumu, antrasis, kai naudą gauna tik vienas iš organizmų, vadinamas kommensalizmu („freeloading“). Mutualizmas Azotą fiksuojančių organizmų simbiozė su gimnasėkliais ir žydinčiais augalais – aukštesniųjų augalų ir bakterijų santykis. Ant daugelio augalų šaknų yra bakterijų arba, rečiau, grybų suformuoti mazgeliai. Mazginės bakterijos fiksuoja atmosferos azotą ir paverčia jį aukštesniems augalams prieinama forma.
|
|||||||
Kiekvienoje fitocenozėje atrenkami šie augalai:
Atstovaujantis įvairioms gyvybės formoms ir užimantis vietą įvairiose sinuzijose, pakopose, mikrocenozėse, t.y. formuoti grupes, kurioms būdingas skirtingas požiūris į aplinką ir skirtinga vieta fitocenozėje;
Skiriamos pagal sezoninių fazių laiką.
Į vieną fitocenozę derinami skirtingų ekologinių savybių augalai – mėgstantys pavėsį ir šviesą, įvairiu laipsniu prisitaikę prie drėgmės stokos ir kitų aplinkos veiksnių, leidžia fitocenozei maksimaliai išnaudoti buveinės sąlygas.
Rūšių kaita neįvyksta iš karto, viena rūšis palaipsniui išstumia kitą, todėl paprastai nėra aiškios ribos tarp fitocenozių. Juosta, kurioje keičiasi fitocenozės, vadinama ekotonu. Ekotone, kaip taisyklė, yra gretimų bendrijų rūšys, o augalijos dangos mozaikiškumas čia didesnis, tačiau abiejų bendrijų dominuojančių rūšių gyvybinė ekotone paprastai būna prastesnė nei tose cenose, kurių sąlygos šioms rūšims labiau tinka.
Vienų rūšių išstūmimas kitomis prie fitocenozių ribos (nors ir ne tos pačios rūšies) vyksta nesikeičiant aplinkos sąlygoms, dėl skirtingų rūšių konkurencinių gebėjimų, ypač dėl skirtingos vegetatyvinio dauginimosi energijos.
PAVYZDŽIAI. Taigi gerai žinoma piktžolė kviečių žolė ne tik geba nuskandinti auginamus pasėlius, bet ir išstumia daugybę jos kaimynystėje augančių laukinių rūšių (dilgėlių, ugniažolės ir kt.), kurios vegetatyviškai dauginasi labai prastai. Netgi šliaužiantys dobilai pamažu užleidžia vietą kviečių žolei.
Sfagninės samanos turi labai stiprų konkurencinį gebėjimą. Augdamas jis tiesiogine prasme sunaudoja kaimyninius augalus. Amžinojo įšalo teritorijose fitocenozės, kuriose dominuoja sfagnai, užima didžiules erdves, išstumdamos savo įtakos zonas ne tik žolių ir krūmų, bet ir krūmų bei medžių.
Dėl kovos už būvį atsiranda fitocenozę sudarančių rūšių diferenciacija. Kartu fitocenozės struktūra yra ne tik kovos už būvį, bet ir augalų prisitaikymo sumažinti šios kovos intensyvumą rezultatas. Fitocenozėje rūšys parenkamos taip, kad viena kitą papildytų savo savybėmis.
Paskaita 10. RŪŠIŲ RYŠYS FITOKOENOZĖSE. BIOGEOCENOZĖS VIDINIAI IR TARP RŪŠIŲ RYŠIAI.
Klausimai
a) Cenopopuliacijų diferenciacija
c) Rūšių perteklius
4. Rūšių konjugacija fitocenozėje
Vienas iš kokybinių į fitocenozę įtrauktų rūšių rodiklių yra jų konjugacija (asociacija). Konjugacija pastebima tik pagal dviejų rūšių buvimą arba nebuvimą mėginio aikštelėje. Yra teigiama arba neigiama konjugacija.
Teigiama, kai B rūšis susitinka su A rūšimi dažniau, nei būtų, jei abi rūšys būtų pasiskirstytos nepriklausomai viena nuo kitos.
Neigiamas atsitiktinumas stebimas, kai B rūšis kartu su rūšimi A pasitaiko rečiau nei būtų, jei abiejų rūšių pasiskirstymas būtų nepriklausomas viena nuo kitos.
Geobotanikos vadovėlyje A.G. Voronovas pateikia V.I. formules ir nenumatytų atvejų lenteles. Vasilevičius (1969), kuris gali būti naudojamas apdoroti duomenis apie dviejų rūšių buvimą ir nebuvimą ir nustatyti jų konjugacijos lygį, ir pateiktas skaičiavimo pavyzdys.
Norėdami nustatyti konjugacijos laipsnis dviejų ar daugiau tipų, taip pat yra skirtingi koeficientai (Greig-Smith, 1967; Vasilevičius, 1969).
Vieną iš jų pasiūlė N.Ya. Katz (Katz, 1943) ir apskaičiuojamas pagal formulę:
Jei K>1, tai reiškia, kad ši rūšis dažniau pasitaiko su kita rūšimi nei be jos (teigiamas atsitiktinumas); jei K<1, то это значит, что данный вид чаще встречается без другого вида, чем с ним (сопряженность отрицательная). Если К = 1, то виды индифферентно относятся друг к другу, и встречаемость данного вида вместе с другим не отличается от общей встречаемости первого вида в фитоценозе.
Natūralu, kad atsitiktinumas yra didesnis, tuo labiau atsitiktinumo koeficientas pašalinamas iš vienybės.
Dažniausiai konjugacijai nustatyti naudojami kvadratiniai 1 m 2 plotai, kartais stačiakampiai 10 m 2 plotai. B.A. Bykovas pasiūlė apvalias 5 dm 2 platformas (spindulys 13 cm). Bet jei bandomojo sklypo dydis yra proporcingas bent vienos rūšies individo dydžiui, tada klaidingas įspūdis apie neigiamą koreliaciją su kita rūšimi bus gautas tik todėl, kad du individai negali užimti tos pačios vietos. Tokiu atveju platformų dydis turėtų būti padidintas.
Taip pat jų reikėtų didinti, jei, pavyzdžiui, fitocenozėje yra 3 rūšys ir vienos rūšies individai yra dideli, o kitų dviejų – smulkūs. Registracijos zonoje, kurią užima „didelė“ rūšis, negali būti jos išstumtų „mažų“ rūšių. Taip susidaro įspūdis, kad egzistuoja teigiama koreliacija tarp rūšių su mažais individais, o taip nėra. Ši idėja išnyks, jei pavyzdiniai sklypai bus pakankamai dideli.
Tais atvejais, kai siekiama tik nustatyti konjugacijos buvimą ar nebuvimą, galima išdėstyti vietas „griežtai sistemine tvarka“, pavyzdžiui, arti viena kitos. Jei konjugacijos laipsnis nustatomas pagal vieną iš formulių , būtina atsitiktinė atranka.
Ką rodo konjugacija?
Jeigu mes kalbame apie teigiamas konjugacija, tai gali pasireikšti dviem atvejais:
Rūšys taip „prisitaiko“ viena prie kitos, kad dažniau aptinkamos kartu (tam tikros rūšies miško rūšių rinkiniai, žemės ūkio česnakuose ir morkose) nei atskirai.
Abi rūšys yra panašios savo ekologinėmis savybėmis ir dažnai gyvena kartu, nes toje pačioje fitocenozėje sąlygos abiem rūšims (tos pačios pakopos rūšims) yra palankesnės.
At neigiamas konjugacija, tai gali priklausyti nuo to, kad dėl tarprūšinės kovos:
Abi rūšys tapo antagonistėmis (nereikia sodinti braškių ir morkų vienas šalia kito; Volžanka ir nendrių žolė slegia kaimynus ekoniche);
Rūšys skirtingai vertina drėgmę, apšvietimą ir kitus fitocenozės aplinkos veiksnius (skirtingų pakopų ir skirtingų sklypų augalai).
5. Tarprūšiniai ir tarprūšiniai ryšiai biogeocenozėje
a) Cenopopuliacijų diferenciacija
Miškininkai jau seniai žinojo, kad su sodinimo amžiumi medžių kamienų skaičius ploto vienete mažėja. Kuo šviesamėgesnė rūšis ir geresnės augimo sąlygos, tuo greičiau medynas retėja. Medžių mirtis ypač intensyvi pirmaisiais dešimtmečiais ir palaipsniui mažėja senstant miškui. Tai aiškiai parodyta 2 lentelėje.
2 lentelė
Bendro kamienų skaičiaus mažėjimas su amžiumi (pagal G. F. Morozovą, 1930)
| Amžius metais | Kamienų skaičius 1 ha | ||
| Bukų miškas ant konchoidinio kalkakmenio | Bukų miškas ant margo smiltainio dirvožemio | Pušynas ant priesmėlio dirvožemio |
|
| 10 | 1 048 660 | 860 000 | 11 750 |
| 20 | 149 800 | 168 666 | 11 750 |
| 30 | 29 760 | 47 225 | 10 770 |
| 40 | 11 980 | 14 708 | 3 525 |
| 50 | 4 460 | 8 580 | 1 566 |
| 60 | 2 630 | 4 272 | 940 |
| 70 | 1 488 | 2 471 | 728 |
| 80 | 1 018 | 1 735 | 587 |
| 90 | 803 | 1 398 | 509 |
| 100 | 672 | 1 057 | 461 |
| 110 | 575 | 901 | 423 |
| 120 | 509 | 748 | 383 |
| 130 | – | 658 | 352 |
| 140 | – | 575 | 325 |
| 145-150 | – | 505 | 293 |
 | Per 100 metų (nuo 10 iki 110 metų) negyvų bukų skaičius buvo daugiau nei 1 mln. šios rūšies jau dešimties metų amžiaus. Pušis yra labai šviesamėgė, todėl iki 10 metų ji patyrė didelį nuosmukį. Dėl to per šimtą metų turtingose dirvose išsaugomas vienas bukas iš 1800, o prastesnėse – iš 950, o viena pušis iš 28 išsaugoma. Fig. 5 paveiksle taip pat matyti, kad šviesamėgesnes rūšis (pušis) žūva greičiau nei pavėsiui atsparių rūšių (bukų, eglių, kėnių). Taigi medyno retinimo tempo skirtumus paaiškina: 1) įvairūs šviesamėgiai (atspalvių tolerancija); 2) augimo tempo padidėjimas geromis sąlygomis ir dėl to spartus aplinkos išteklių poreikių padidėjimas, dėl kurio rūšių konkurencija tampa vis intensyvesnė. |
 | Konkurencija rūšies viduje yra daug intensyvesnė nei tarp skirtingų rūšių individų, tačiau tokiu atveju individų diferenciacija vyksta pagal ūgį. Miške tos pačios rūšies medžius galima priskirti Kraft klasėms (6 pav.). Pirmajai klasei priskiriami gerai išsivystę medžiai, iškilę virš kitų – išskirtinai dominuojantys, antrajai – dominuojantys, trečiai – bendradominuojantys, su išsivysčiusiais, kiek suspaustais iš šonų, ketvirtai – prispausti medžiai, penktoji – prispausti, mirštantys. arba nudžiūvusius medžius. Panašus augalų egzempliorių skaičiaus sumažėjimo (šį kartą per vieną sezoną) ir aukščio diferenciacijos vaizdas stebimas ir fitocenozėse, kurias sudaro vienmečiai augalai, pavyzdžiui, salicornia herbacea. |
b) Ekologinis ir fitocenozinis optimalumas
Kiekviena rūšis turi savo optimalus tankis. Optimalus tankis reiškia tas tankio ribas, kurios užtikrina geriausią rūšies reprodukciją ir didžiausią jos stabilumą.
PAVYZDŽIAI. Medžiams atvirose erdvėse optimalus tankumas yra labai mažas, jie auga pavieniui nemažu atstumu vienas nuo kito, tačiau mišką formuojančioms rūšims jis yra daug didesnis, o pelkinėms sfagninėms samanoms (Sphagnum) – itin didelis.
Optimalaus ploto dydis ir reakcija į tirštėjimą priklauso nuo sąlygų, kuriomis vyko rūšies evoliucija: vienos rūšys vystėsi didelio populiacijos tankio sąlygomis, kitos – mažo tankumo sąlygomis; kai kuriais atvejais tankis buvo pastovus, kitais – nuolat kinta. Rūšys, kurios išsivystė pastovaus tankio sąlygomis, staigiai reaguoja į tankio padidėjimą, viršijantį optimalų diapazoną, sulėtindamos augimą; rūšys, kurios išsivystė nuolat besikeičiančio tankio sąlygomis, silpnai reaguoja į tankio pokyčius, viršijančius optimalų.
Kiekvienas tipas turi du vystymosi optimizai: ekologinis, turintis įtakos rūšies individų dydžiui, ir fitocenozinis, pasižymintis didžiausiu tam tikros rūšies vaidmeniu fitocenozėje, išreikštu jos gausumu ir projekcinio padengimo laipsniu. Šie optimizai ir sritys gali nesutapti. Gamtoje labiau paplitęs fitocenozinis optimumas, o ekologinį optimumą galima nustatyti dirbtinai sukuriant skirtingas sąlygas augalams.
PAVYZDŽIAI. Daugelis halofitų geriau vystosi ne druskinguose dirvožemiuose, kur jie formuoja bendrijas, o drėgnose dirvose, kuriose mažai druskų. Daugelio kseromorfinių uolienų augalų ekologinis optimalumas yra pievose.
Ekologinio ir fitocenozinio optimalumo neatitikimas yra augalų kovos už būvį rezultatas. Daugeliu atvejų, vykstant kovai už būvį, augalai nuo palankesnių fitocenozių nustumiami į ekstremalias sąlygas.
PAVYZDŽIAI. Baltosios eglės ir Ajanų eglės auga aukštesnėse kalnų zonose ne todėl, kad ten geresnės sąlygos, o todėl, kad jas ten pakeičia korėjinė eglė, kedras ir visalapė eglė. Taip pat šviesamėgės drebulės ir beržai savo palankesnius ekotopus atiduoda tamsioms spygliuočių rūšims. Lygiai taip pat žolės pakeičia užliejamų buveinių samanas ir krūmus.
c) Rūšių perteklius
Rūšies tankiui apibūdinti yra tokia sąvoka kaip gyventojų perteklius. Svarstomi keli perteklinio gyventojų skaičiaus tipai: absoliutus, santykinis, su amžiumi susijęs, sąlyginis ir vietinis.
Pagal absoliutus gyventojų perteklius suprasti tokias tirštėjimo sąlygas, kurioms esant neišvengiamai įvyksta masinė bendro pobūdžio mirtis. (ypač tankus sėjimas - sėklos sėjamos ištisiniu sluoksniu arba dviem ar trimis sluoksniais), kuriame, jei dideliuose sklypuose yra labai draugiški vienu metu ūgliai, žūsta visi augalai, išskyrus atokiausius).
Pagal santykinis gyventojų perteklius suprasti tankėjimo sąlygas, kai augalų žūtis daugiau ar mažiau padidėja, nei esant optimaliam rūšiai tankumui. Šiuo atveju augalų žūtis yra selektyvi, selekcijos poveikis švelnesnis nei absoliutaus pertekliaus atveju.
Su amžiumi susijęs perteklius – tai perteklius, atsirandantis su amžiumi dėl netolygaus šaknų sistemų (pavyzdžiui, šakniavaisių) arba antžeminių augalų dalių (medžių) augimo.
Sąlygiškai perpildytos yra stipriai sustorėjusios fitocenozės, kuriose augalų santykių sunkumas dėl laikino augimo uždelsimo sumažėja tiek, kad retinimas kartais visiškai sustoja. Taigi, daugelis augalų labai ilgai išlieka jaunystės (jaunatviškumo) būsenoje, išlaikant labai aukštą išgyvenamumo rodiklį. Verta priversti augalus aktyviai augti, nes atsiranda tikras perteklius. Pavyzdžiui, stipriai slegiami medžių rūšių individai po tankaus miško laja atrodo kaip pomiškis.
Vietinis gyventojų perteklius vadinami perpildymo atvejai labai didelio tankumo ir mažo ploto lizdinėse plantacijose, kai dėl mažo lizdo ploto kiekvieno individo išlikimą lemia ne šio individo padėtis lizde, o jos charakteristikos, kitaip tariant, mirtis čia yra selektyvi.
Kokią reikšmę kovai už būvį ir atitinkamai evoliucijos procesui turi gyventojų pertekliaus reiškiniai?
Kai kuriais atvejais ir tam tikrais augalų gyvenimo laikotarpiais gali atsirasti perteklius, o kitais atvejais ir kitais augalų gyvenimo laikotarpiais jo nebūti. Priklausomai nuo perpildymo laipsnio ir organizmų savybių, jis gali ir paspartinti, ir sulėtinti evoliucijos procesą. Esant nedideliam pertekliaus laipsniui, tai sukelia individų diferenciaciją ir taip pagreitina evoliucijos procesą; dideliais kiekiais gali išsekti populiacija, sumažėti vaisingumas ir dėl to sulėtėti evoliucijos procesas. Perteklinis gyventojų skaičius lėtina ir pagreitina natūralios atrankos procesą, bet netrukdo jai ir nėra būtina atrankos sąlyga, nes atranka gali vykti ir be perteklinės populiacijos.
Žinome, kad dviem didžiausioms ekologinio pasaulio grupėms – gyvūnams ir augalams – perteklinio gyventojų skaičiaus reikšmė nėra vienoda: jis vaidina daug didesnį vaidmenį augalų pasaulyje, nes gyvūnų mobilumas tam tikrais atvejais leidžia jiems išvengti perteklinio gyventojų skaičiaus. .
Skirtingoms sisteminėms ir ekologinėms augalų grupėms perteklius neatlieka vienodo vaidmens. Išsivysčius daugiau sodinukų ir jaunų augalų, nei gali išgyventi vėliau, rūšiai dominuoja fitocenozė. Jei fitocenozėje vyraujančios rūšies daigai būtų pavieniai, tai masiškai vystytųsi kitos rūšies daigai, o ši kita rūšis galėtų tapti dominuojančia fitocenozėje. Dominuojanti rūšis dažniausiai išaugina daug daigų, tačiau visiškai natūralu, kad tik nedidelė dalis subręsta. Tai reiškia, kad daugelio jaunų augalų mirtis šiuo atveju yra neišvengiama, būtent tai užtikrina rūšies klestėjimą ir jos padėties fitocenozėje išsaugojimą. Be jaunų augalų, daug diasporų – augalų gemalų (sėklų, vaisių, sporų) – žūva dar neprasidėjus jų vystymuisi (jas suėda gyvūnai, žūva esant nepalankioms sąlygoms ir pan.). Taigi didžiulis augalų suformuotų diasporų skaičius užtikrina ne tik dominavimą, bet dažnai ir patį rūšies egzistavimą.
Tarprūšinė konkurencija visada yra aršesnė nei tarprūšinė konkurencija, nes tos pačios rūšies individai yra panašesni vienas į kitą ir turi panašesnius reikalavimus aplinkai nei skirtingų rūšių individai. Tačiau gamtoje, matyt, viskas yra sudėtingiau. Taigi, auginant dvi rūšis grynuosiuose pasėliuose ir mišriuose pasėliuose (o bendras individų skaičius ploto vienete mišriuose pasėliuose lygus individų skaičiui ploto vienete abiejų rūšių grynuosiuose pasėliuose) pastebimi trijų tipų ryšiai. (Sukačiovas, 1953).
1. Sėjant kartu, abi rūšys vystosi geriau nei kiekviena iš jų vienos rūšies sėjime. Šiuo atveju tarprūšinė kova pasirodo esanti silpnesnė nei tarprūšinė kova, kuri atitinka Charleso Darwino požiūrį.
2. Iš dviejų rūšių viena geriau jaučiasi mišinyje nei grynąja sėja, o antroji blogiau mišrainėje ir geriau grynąja sėja. Šiuo atveju vienai rūšiai tarprūšinė kova pasirodo sunkesnė nei tarprūšinė kova, o kitai – atvirkščiai. To priežastys yra skirtingos: vienos rūšies kolinų išleidimas, kenksmingas kitos rūšies individams, rūšies ekologinių savybių skirtumai, vienos rūšies negyvų palaikų skilimo produktų įtaka kitai, skirtumai šaknų sistemos struktūra ir kitos savybės.
3. Abi rūšys blogiau jaučiasi mišinyje nei vienos rūšies pasėliuose. Šiuo atveju abiem rūšims tarprūšinė kova yra ne tokia sunki nei tarprūšinė kova. Šis atvejis yra labai retas.
Reikėtų nepamiršti, kad ryšys tarp bet kurios rūšies poros priklauso nuo eksperimento sąlygų: maistinės terpės sudėties, pradinio augalų skaičiaus, apšvietimo sąlygų, temperatūros sąlygų ir kitų priežasčių.
Priešingai nei mūsų pateiktame epigrafe, žinome, kad nė viename pasaulio kampelyje nėra augalų, gyvūnų ar mikroorganizmų, gyvenančių vieni. Be grybų ir bakterijų, augalai turi daug draugų, bet ir daug priešų. Vabzdžiai atlieka labai svarbų vaidmenį, kartais naudingą, o kartais itin žalingą augalų gyvenime. Vystantis gyvajam pasauliui, per milijonus metų, susiformavo įvairūs, kartais labai sudėtingi, augalų ir vabzdžių ryšiai. Pakanka prisiminti vabzdžių vaidmenį vadinamajame kryžminiame augalų apdulkinime, augalų svarbą bičių gyvenimui; Prisiminkime ir vabzdžius – miškų, daržų, sodų kenkėjus.
Miške, pievoje, pelkėje, jūrose - visur gamtoje augalų ir vabzdžių gyvenimas yra tarpusavyje susijęs ir tam tikrais atžvilgiais reprezentuoja tarsi vieną visumą. Mokslas, kaupdamas vis daugiau faktų apie augalus ir gyvūnus, tuo pačiu tiria augalų ir gyvūnų bendrijų gyvenimo dėsningumus.
Ežeruose, upėse, spygliuočių miškuose, ąžuolynuose, paukščių vyšnių krūmynuose, citrusinių augalų plantacijose – visur yra unikalūs augalų ir gyvūnų santykiai, vyrauja jų pačių gyvūnų populiacija, apsiriboja tik tam tikromis augalų rūšimis, tam tikra dirvožemio prigimtimi ir kt. .. Musių patelės kiaušinius deda į pūvančius augalinius ir gyvūninius produktus. Musės embrionai gali išsivystyti tarp klestinčių mikrobų. Iš žuvies kūno išsiskiriantys ikrai gali atsidurti įvairių mikrobų, augalų ir gyvūnų kaimynystėje.
Kiekvienas miško tipas gyvena savo gyvūnų organizmuose. Bukų miškuose yra nuo 3 iki 4 tūkstančių augalų rūšių ir nuo 6 iki 7 tūkstančių gyvūnų rūšių (į mikroskopinius vienaląsčius gyvūnus čia neatsižvelgiama). Pasirodo, nemaža dalis gyvūnų yra griežtai apsiriboję bukų miškais. Tik bukų miškuose palankias gyvenimo sąlygas randa apie 1800 gyvūnų rūšių ir 1170 augalų rūšių.
Pateikime pavyzdį. Nemalonu, bet gal ir naudinga, nes privers kruopščiau nuplauti vaisius ir daržoves prieš valgant. Nuostabiame Peterhofo parke netoli Leningrado mokslininkai suskaičiavo, kiek įvairių vabzdžių ir erkių gali būti, pavyzdžiui, ant uogos. Ant 400 gramų braškių buvo apie 600 egzempliorių daugiausia erkių, ant 400 gramų mėlynių - apie 1100, ant tiek pat aviečių - 5000, šermukšnių - daugiau nei 7000. O vieno didelio beržo lajoje yra apie 5 – iš jų 10 mln.
Ir štai dar vienas ne mažiau savotiškas organizmų santykio gamtoje atvejis, pagrįstas fitoncidų išsiskyrimu. Ilgą laiką mokslininkai negalėjo suprasti, kaip dėlės išsiurbtas kraujas tampa jai maistu. Svetimas kraujas su sudėtingomis cheminėmis medžiagomis pirmiausia turi pasikeisti, o tada paprastesne forma jį gali absorbuoti dėlės ląstelės. Gyvūnų ir žmonių žarnyno trakte gaminasi specialios medžiagos – fermentai, kurių dėka vyksta virškinimas. Dėlių žarnyne šių medžiagų nėra. Kas paaiškėjo? Pseudomonas hirudinis bakterija nuolat gyvena dėlių žarnyne ir sparčiai dauginasi. Ši bakterija yra naudinga dėlėms. Jis padeda suvirškinti išsiurbtą kraują, išskirdamas atitinkamas medžiagas, o išskirdamas savo fitoncidus, kurie yra mirtinai pavojingi kitiems mikrobams, pasirodo, yra vienintelė suvereni šeimininkė dėlių žarnyne ir neleidžia užsikrėsti kitokiu bakteriniu užteršimu. Štai kodėl dėlės žarnos yra visiškai švarios, nuo kraują siurbiančios dėlės niekada nesusirgsite infekcine liga. Nenuostabu, kad mokslinė medicina naudoja dėles daugelio ligų gydymui.
Žmogus, būdamas gamtos dalimi, tapo jos kūrėju, svarbiausiu jos raidos veiksniu. Vykdydama milžiniškas statybas, socialistinė valstybė turi numatyti ir biologines pasekmes: kokios augalų bendrijos susiformuos sodinant tam tikras medžių rūšis, kaip keisis augalija ir gyvūnija tiesiant naujus kanalus, kaip keisis telkinių gyvenimas? Visų specialybių biologai, dalyvaudami šiuose didinguose reikaluose, taip pat užsiima iškylančių problemų sprendimu.
Visi nauji atradimai gyvūnų ir augalų santykiuose panaudojami žmonių labui, atiduodami į miškininkystės pramonės (medicina, žemės ūkis, sodininkystė, sodininkystė. Norėčiau manyti, kad ateinančiais metais) išgauti ką nors iš atradusių fitoncidų, naudingų ne tik kovojant su bakterijomis, pirmuoniais ir grybeliais, bet ir reguliuojant augalų bendrijų bei aukštesniųjų gyvūnų gyvenimą, taip pat aktyviai naudojant fitoncidus žmonių sveikatai išsaugoti.
Bet grįžkime prie fitoncidų ir vabzdžių santykio.
Mintis netyčia sufleruoja: ar fitoncidai taip pat vaidina tam tikrą vaidmenį susiejant tam tikrų rūšių vabzdžius su tam tikrais augalais ir augalų bendrijomis? Ar lakieji fitoncidai gamtoje turi kokią nors reikšmę kaip medžiagos, kurios atbaido arba, atvirkščiai, pritraukia vabzdžius? Ar galima kasdieniame gyvenime ir medicinoje naudoti fitoncidus kaip insekticidus – medžiagas, kurios naikina kenksmingus vabzdžius? Ar įmanoma moksliškai paaiškinti liaudiškas vaistažolių priemones kovai su kenksmingais vabzdžiais? Ši mokslinių tyrimų sritis yra tokia patraukli, nes ji turi didžiulę praktinę reikšmę.
Praneškime keletą faktų. Galbūt jie pažadins skaitytojų susidomėjimą stebėjimais ir eksperimentais gamtoje.
Paimkime trumpą ekskursiją į praeitį ir papasakokime apie vieną atradimą, įvykusį 1928–1930 m. Vėliau šis atradimas mus įtikino, kad naudinga tirti fitoncidų poveikį daugialąsčiams gyvūnams, ypač vabzdžiams.
Jau pirmosiomis fitoncidų atradimo dienomis, kai buvo aišku, kad kai kurių augalų lakiosios medžiagos žalingai veikia grybus, iškilo klausimas: ar turime reikalą su nuodais, kurie kenkia tam tikrų ląstelių protoplazmai, ar su nuodais kokia nors protoplazma? Dabar gerai žinome, kad fitoncidai veikia selektyviai: vienus ląsteles ir organizmus naikina, o kitus ne žudo, o netgi stimuliuoja.
Vienas pirmųjų eksperimentų su fitoncidais buvo eksperimentai su moliuskų kiaušinėliais – su tomis ląstelėmis, nuo kurių prasideda šių organizmų vystymasis. Jūrose, gėlo vandens telkiniuose ir sausumoje daug moliuskų, „šliužų“ (21 pav.).
Vandens moliuskai kiaušinėlius deda ant augalų lapų ir stiebų, ant akmenų ir kitų kietų daiktų. Kiekvieną kartą jų deponuojama kelios dešimtys. Visi jie yra bendroje skaidrioje želatininėje masėje, kuri atlieka svarbų vaidmenį saugant embrionus nuo išorinių neigiamų poveikių. Kiekvienas kiaušinis, savo ruožtu, yra padengtas lukštais. Šie lukštai yra tokie skaidrūs, kad per juos su padidinamuoju stiklu nesunku stebėti visus vienas po kito einančius embriono vystymosi etapus iki pat mikroskopinio moliusko susidarymo, kuriame lukštas jau aiškiai matomas. Išlaisvintas iš kriauklių, moliuskas pradeda gyventi savarankiškai kaip suaugęs gyvūnas.
Mikroskopiniai moliuskų embrionai yra neapsaugoti. Tačiau toks įspūdis klaidingas. Kiaušinių lukštai yra tokios struktūros ir sudėties, kad daugelis medžiagų, nuodingų net sudėtingesniems gyvūnams, yra visiškai nekenksmingos moliuskų kiaušiniams. Žinoma, nesunku sutraiškyti moliusko kiaušinį, kiaušinį galima nužudyti aukšta temperatūra, tačiau mokslininkui nėra lengva atrinkti cheminius nuodus šioms gležnoms, elegantiškoms, skaidrioms ląstelėms, nes daugelis protoplazmai nuodingų medžiagų. neprasiskverbti į kiaušinio lukštą.
Paimkime vieną moliusko kiaušialąstę vystymosi stadijoje, kai per skaidrius lukštus matomas embrionų judėjimas. Perpjaukime šią kiaušialąstę į dvi dalis. Vieną pusę naudosime eksperimentui, o kita liks kaip kontrolė.
Ant stiklinės dedame bandomąją kiaušinio pusę lašelyje vandens, o šalia – ką tik sutarkuotą svogūno minkštimą. Jau pirmosiomis sekundėmis (dažniausiai ne vėliau kaip per 30 sekundžių) pastebėsime staigų embrionų judėjimo pagreitį: jie pereina į susijaudinimo būseną. Po minutės ar dviejų šią būseną pakeičia visiškas judėjimo sustojimas. Praeis šiek tiek laiko, ir mes pamatysime, nepaisant akivaizdaus kiaušinių lukštų išsaugojimo, visišką embrionų suirimą. Kontrolinės kiaušialąstės pusės kiaušinėliai, taip pat esantys vandenyje, vystosi puikiai.
Tokias savybes turi daugelis augalų, pavyzdžiui, lapai, pumpurai, paukščių vyšnių žievė (22 pav.), krienų šakniastiebiai, vyšnių laurų lapai, klevas, ąžuolas, eglės spygliai ir kt. Ypatingas biologinis interesas, norint suprasti augalų ir gyvūnų ryšius gamtoje, yra vandens augalų fitoncidų poveikis moliuskų, varlių, žuvų ir kitų organizmų kiaušiniams. Jau pradiniai tyrimai davė netikėtų rezultatų. Kai kurie vandens ir pakrančių vandens augalai (vieni melsvadumbliai, spirogyra, mana) stabdo moliuskų embrionų vystymąsi, kiti – skatina.
Ir vėl kyla mintis: ar šis reiškinys neatsitiktinis? Ar atrasti faktai yra susiję su apsauginėmis vandens augalų savybėmis? Ar augalams svarbu, ar ant jų kiaušinius deda moliuskai ir kiti vandens gyvūnai? Ar moliuskams koks nors skirtumas, ant kurių augalų jie deda kiaušinėlius? Taigi artėjame prie vandens telkinių biologinio savaiminio apsivalymo, klausimo, ar vandens augalų fitoncidai vaidina tam tikrą vaidmenį reguliuojant vandens telkinių gyvūnų, augalų ir mikrobų populiacijos sudėtį. Prie šių klausimų apsistosime toliau.
