Strukturen til det glatte endoplasmatiske retikulum. Endoplasmatisk retikulum: struktur, typer og funksjoner

Endoplasmatisk retikulum(endoplasmatisk retikulum) ble oppdaget av C. R. Porter i 1945.

Denne strukturen er et system av sammenkoblede vakuoler, flate membransekker eller rørformasjoner som skaper et tredimensjonalt membrannettverk i cytoplasmaet. Endoplasmatisk retikulum (ER) finnes i nesten alle eukaryoter. Det binder organeller sammen og transporterer næringsstoffer. Det er to uavhengige organeller: granulært (granulært) og glatt ikke-granulært (agranulært) endoplasmatisk retikulum.

Granulært (grovt eller granulært) endoplasmatisk retikulum. Det er et system med flate, noen ganger utvidede tanker, tubuli, transportbobler. Størrelsen på sisternene avhenger av cellenes funksjonelle aktivitet, og lumenets bredde kan variere fra 20 nm til flere mikron. Hvis sisternen utvider seg kraftig, blir den synlig under lysmikroskopi og identifiseres som en vakuole.

Cisternene er dannet av en to-lags membran, på overflaten som det er spesifikke reseptorkomplekser som gir feste til membranen til ribosomer, oversetter polypeptidkjeder av sekretoriske og lysosomale proteiner, cytolemmale proteiner, etc., det vil si proteiner som ikke slå sammen med innholdet i karyoplasma og hyaloplasma.

Rommet mellom membranene er fylt med en homogen matrise med lav elektrontetthet. Utenfor er membranene dekket med ribosomer. Ribosomer er synlige under elektronmikroskopi som små (ca. 20 nm i diameter), mørke, nesten avrundede partikler. Hvis det er mange av dem, gir dette et granulært utseende til den ytre overflaten av membranen, som fungerte som grunnlaget for navnet på organellen.

På membranene er ribosomer plassert i form av klynger - polysomer, som danner rosetter, klynger eller spiraler av forskjellige former. Denne egenskapen ved fordelingen av ribosomer forklares av det faktum at de er assosiert med en av mRNAene, hvorfra de leser informasjon, syntetiserer polypeptidkjeder. Slike ribosomer festes til ER-membranen ved hjelp av en av regionene i den store underenheten.

I noen celler består det granulære endoplasmatiske retikulum (GR. EPS) av sjeldne spredte sisterner, men kan danne store lokale (fokale) klynger. Svakt utviklet gr. EPS i dårlig differensierte celler eller i celler med lav proteinsekresjon. Akkumuleringer gr. EPS finnes i celler som aktivt syntetiserer sekretoriske proteiner. Med en økning i den funksjonelle aktiviteten til cisterna blir organellene flere og utvider seg ofte.

Gr. EPS er godt utviklet i sekretoriske celler i bukspyttkjertelen, hovedcellene i magesekken, i nevroner osv. Avhengig av celletype gr. EPS kan være diffust fordelt eller lokalisert i en av cellens poler, mens mange ribosomer farger denne sonen basofilt. For eksempel i plasmaceller (plasmocytter) en velutviklet gr. EPS forårsaker en lys basofil farge på cytoplasmaet og tilsvarer områder med konsentrasjon av ribonukleinsyrer. I nevroner er organellen lokalisert i form av kompakt liggende parallelle tanker, som under lysmikroskopi fremstår som basofil granularitet i cytoplasmaet (den kromatofile substansen i cytoplasmaet, eller tigroid).

I de fleste tilfeller vil gr. ER syntetiserer proteiner som ikke brukes av cellen selv, men som skilles ut i eksternt miljø: proteiner fra kroppens eksokrine kjertler, hormoner, mediatorer (proteinstoffer i de endokrine kjertlene og nevronene), proteiner av den intercellulære substansen (proteiner av kollagen og elastiske fibre, hovedkomponenten i den intercellulære substansen). Proteiner dannet av gr. EPS er også en del av de lysosomale hydrolytiske enzymkompleksene som ligger på den ytre overflaten av cellemembranen. Det syntetiserte polypeptidet akkumuleres ikke bare i EPS-hulen, men beveger seg også, transporteres gjennom kanaler og vakuoler fra syntesestedet til andre deler av cellen. Først av alt utføres slik transport i retning av Golgi-komplekset. Under elektronmikroskopi er den gode utviklingen av EPS ledsaget av en parallell økning (hypertrofi) av Golgi-komplekset. Parallelt med det øker utviklingen av nukleoler, antall kjerneporer øker. Ofte i slike celler er det mange sekretoriske inneslutninger (granulat) som inneholder sekretoriske proteiner, antallet mitokondrier øker.

Proteiner som akkumuleres i EPS-hulene, utenom hyaloplasmaet, transporteres oftest til Golgi-komplekset, hvor de blir modifisert og er en del av enten lysosomer eller sekretoriske granuler, hvis innhold forblir isolert fra hyaloplasmaet av membranen. Innvendig tubuli eller vakuoler gr. EPS er modifisering av proteiner, deres binding til sukker (primær glykosylering); kondensering av syntetiserte proteiner med dannelse av store aggregater - sekretoriske granuler.

På ribosomer ER er syntetiserte membranintegrerte proteiner som er innebygd i tykkelsen på membranen. Her, fra siden av hyaloplasma, foregår lipidsyntese og deres inkorporering i membranen. Som et resultat av disse to prosessene vokser selve EPS-membranene og andre komponenter i det vakuolære systemet.

Hovedfunksjonen til gr. EPS er syntese av eksporterte proteiner på ribosomer, isolering fra innholdet i hyaloplasma inne i membranhulene og transport av disse proteinene til andre deler av cellen, kjemisk modifikasjon eller lokal kondensasjon, samt syntesen strukturelle komponenter cellemembraner.

Under translasjon fester ribosomer seg til membranen gr. EPS i form av en kjede (polysomer). Evnen til å binde seg til membranen er gitt av signalregioner som fester seg til spesielle ER-reseptorer - fortøyningsproteinet. Etter det binder ribosomet seg til et protein som fester det til membranen, og den resulterende polypeptidkjeden transporteres gjennom porene i membranene, som åpner seg ved hjelp av reseptorer. Som et resultat er proteinunderenheter i intermembranrommet gr. EPS. Et oligosakkarid (glykosylering) kan slutte seg til de resulterende polypeptidene, som spaltes fra dolicholfosfat festet til den indre overflaten av membranen. Deretter vil innholdet i lumen til tubuli og sisterne gr. EPS transporteres med transportvesikler til cis-rommet til Golgi-komplekset, hvor det gjennomgår ytterligere transformasjon.

Glatt (agranulær) EPS. Det kan være relatert til Mr. EPS er en overgangssone, men er likevel en uavhengig organell med eget system reseptor og enzymkomplekser. Den består av et komplekst nettverk av tubuli, flate og utvidede sisterner og transportbobler, men hvis i gr. EPS er dominert av tanker, da i en jevn endoplasmatisk retikulum(glatt EPS) flere tubuli med en diameter på ca 50 ... 100 nm.

Til membranene glatte. ER-er fester seg ikke til ribosomer, noe som skyldes fraværet av reseptorer for disse organellene. Dermed glatt. EPS, selv om det er en morfologisk fortsettelse av det granulære, er ikke bare et endoplasmatisk retikulum, som i dette øyeblikket ingen ribosomer, men er en uavhengig organell som ribosomer ikke kan feste seg til.

Glad. EPS er involvert i syntesen av fett, metabolismen av glykogen, polysakkarider, steroidhormoner og noen medikamenter (spesielt barbiturater). I glatt EPS går gjennom de siste trinnene i syntesen av alle lipider i cellemembraner. På membranene glatte. EPS er lipid-transformerende enzymer - flippaser, bevegelige fettmolekyler og opprettholder asymmetrien i lipidlagene.

Glad. EPS er godt utviklet i muskelvev, spesielt tverrstripete. I skjelett- og hjertemuskler danner det en stor spesialisert struktur - det sarkoplasmatiske retikulumet, eller L-systemet.

Det sarkoplasmatiske retikulumet består av gjensidig passerende nettverk av L-tubuli og marginale sisterner. De fletter spesielle kontraktile organeller av muskler - myofibriller. I tverrstripet muskelvev inneholder organellen et protein - calsequestrin, som binder opptil 50 Ca 2+ -ioner. I glatte muskelceller og ikke-muskelceller i intermembranrommet er det et protein kalt calreticulin, som også binder Ca 2+ .

Dermed glatt. EPS er et reservoar av Ca 2+ ioner. I øyeblikket av eksitasjon av cellen under depolarisering av membranen, fjernes kalsiumioner fra EPS inn i hyaloplasma, den ledende mekanismen som utløser muskelkontraksjon. Dette er ledsaget av sammentrekning av celler og muskelfibre på grunn av interaksjonen av actomyosin eller actominimyosin-komplekser av myofibriller. I hvile blir Ca 2+ reabsorbert inn i lumen av tubuli glatt. EPS, som fører til en reduksjon i kalsiuminnholdet i den cytoplasmatiske matrisen og er ledsaget av avslapping av myofibriller. Kalsiumpumpeproteiner regulerer transmembranionetransport.

En økning i konsentrasjonen av Ca 2+ -ioner i den cytoplasmatiske matrisen akselererer også den sekretoriske aktiviteten til ikke-muskelceller, stimulerer bevegelsen av flimmerhår og flageller.

Glad. EPS deaktiverer ulike stoffer som er skadelige for kroppen på grunn av deres oksidasjon ved hjelp av en rekke spesielle enzymer, spesielt i leverceller. Så, med noen forgiftninger, vises acidofile soner (som ikke inneholder RNA) i levercellene, fullstendig fylt med et glatt endoplasmatisk retikulum.

I binyrebarken, i de endokrine cellene i gonadene glatte. ER er involvert i syntesen av steroidhormoner, og nøkkelenzymer for steroidogenese er lokalisert på membranene. I slike endokrinocytter, glad. EPS har utseendet til rikelig med tubuli, som er synlige i tverrsnitt som mange vesikler.

Glad. EPS er dannet fra gr. EPS. I noen områder glatt. EPS er dannet nye lipoproteinmembranområder, blottet for ribosomer. Disse områdene kan vokse, splittes fra granulære membraner og fungere som et uavhengig vakuolært system.

Organeller- permanente, nødvendigvis tilstedeværende, komponenter i cellen som utfører spesifikke funksjoner.

Endoplasmatisk retikulum

Endoplasmatisk retikulum (ER), eller endoplasmatisk retikulum (EPR), er en enkeltmembranorganell. Det er et system av membraner som danner "tanker" og kanaler, koblet til hverandre og begrenser et enkelt indre rom - EPS-hulrom. På den ene siden er membranene koblet til den cytoplasmatiske membranen, på den andre siden til den ytre kjernemembranen. Det er to typer EPS: 1) grov (granulær), som inneholder ribosomer på overflaten, og 2) glatt (agranulær), hvis membraner ikke bærer ribosomer.

Funksjoner: 1) transport av stoffer fra en del av cellen til en annen, 2) deling av cellens cytoplasma i kompartmenter ("compartments"), 3) syntese av karbohydrater og lipider (glatt ER), 4) proteinsyntese (grov ER) ), 5) dannelsessted for Golgi-apparatet .

Eller golgi kompleks, er en enkeltmembranorganell. Det er en stabel med flate "tanker" med utvidede kanter. Et system med små enkeltmembran-vesikler (Golgi-vesikler) er assosiert med dem. Hver stabel består vanligvis av 4-6 "tanker", er en strukturell og funksjonell enhet av Golgi-apparatet og kalles et diktyosom. Antall diktyosomer i en celle varierer fra ett til flere hundre. I planteceller er diktyosomer isolert.

Golgi-apparatet er vanligvis plassert nær cellekjernen (i dyreceller ofte nær cellesenteret).

Funksjoner til Golgi-apparatet: 1) akkumulering av proteiner, lipider, karbohydrater, 2) modifisering av innkommende organisk materiale, 3) "pakking" av proteiner, lipider, karbohydrater til membranvesikler, 4) sekresjon av proteiner, lipider, karbohydrater, 5) syntese av karbohydrater og lipider, 6) dannelsessted for lysosomer. Sekretorfunksjonen er den viktigste, derfor er Golgi-apparatet godt utviklet i sekretorcellene.

Lysosomer

Lysosomer- enkeltmembranorganeller. De er små bobler (diameter fra 0,2 til 0,8 mikron) som inneholder et sett med hydrolytiske enzymer. Enzymer syntetiseres på den grove ER, flyttes til Golgi-apparatet, hvor de modifiseres og pakkes inn i membranvesikler, som etter separasjon fra Golgi-apparatet blir til egentlige lysosomer. Et lysosom kan inneholde fra 20 til 60 forskjellige typer hydrolytiske enzymer. Nedbryting av stoffer av enzymer kalles lysering.

Skill: 1) primære lysosomer, 2) sekundære lysosomer. Primære lysosomer kalles lysosomer, løsrevet fra Golgi-apparatet. Primære lysosomer er en faktor som sikrer eksocytose av enzymer fra cellen.

Sekundære lysosomer kalles lysosomer, dannet som et resultat av fusjon av primære lysosomer med endocytiske vakuoler. I dette tilfellet fordøyer de stoffer som har kommet inn i cellen ved fagocytose eller pinocytose, slik at de kan kalles fordøyelsesvakuoler.

Autofagi- prosessen med ødeleggelse av strukturer som er unødvendige for cellen. Først er strukturen som skal ødelegges omgitt av en enkelt membran, deretter smelter den dannede membrankapselen sammen med det primære lysosomet, som et resultat dannes det også et sekundært lysosom (autofagisk vakuole), der denne strukturen fordøyes. Fordøyelsesprodukter absorberes av cellens cytoplasma, men noe av materialet forblir ufordøyd. Det sekundære lysosomet som inneholder dette ufordøyde materialet kalles restlegemet. Ved eksocytose fjernes ufordøyde partikler fra cellen.

Autolyse- selvdestruksjon av cellen, som følge av frigjøring av innholdet i lysosomer. Normalt finner autolyse sted under metamorfoser (forsvinning av halen på frosketadpolen), involusjon av livmoren etter fødsel, i foci av vevsnekrose.

Funksjoner av lysosomer: 1) intracellulær fordøyelse av organiske stoffer, 2) ødeleggelse av unødvendige cellulære og ikke-cellulære strukturer, 3) deltakelse i prosessene med celleomorganisering.

Vakuoler

Vakuoler- enkeltmembrane organoider, er "tanker" fylt med vandige løsninger av organiske og uorganiske stoffer. ER og Golgi-apparatet deltar i dannelsen av vakuoler. Unge planteceller inneholder mange små vakuoler, som deretter, ettersom cellene vokser og differensierer, smelter sammen med hverandre og danner en stor sentral vakuole. Den sentrale vakuolen kan oppta opptil 95 % av volumet til en moden celle, mens kjernen og organellene skyves tilbake til cellemembranen. Membranen som omgir plantevakuolen kalles tonoplast. Væsken som fyller plantevakuolen kalles cellesaft. Sammensetningen av cellesaft inkluderer vannløselige organiske og uorganiske salter, monosakkarider, disakkarider, aminosyrer, ende- eller giftige metabolske produkter (glykosider, alkaloider), noen pigmenter (antocyaniner).

Dyreceller inneholder små fordøyelses- og autofagiske vakuoler som tilhører gruppen av sekundære lysosomer og inneholder hydrolytiske enzymer. Encellede dyr har også kontraktile vakuoler som utfører funksjonen osmoregulering og utskillelse.

Vakuolfunksjoner: 1) akkumulering og lagring av vann, 2) regulering av vann-salt metabolisme, 3) vedlikehold av turgortrykk, 4) akkumulering av vannløselige metabolitter, reservenæringsstoffer, 5) farging av blomster og frukt og derved tiltrekke seg pollinatorer og frøspredere , 6) se lysosomfunksjoner.

Endoplasmatisk retikulum, Golgi-apparat, lysosomer og vakuoler dannes enkelt vakuolært nettverk av cellen, hvis individuelle elementer kan forvandles til hverandre.

Mitokondrier

1 - ytre membran;
2 - indre membran; 3 - matrise; 4 - crista; 5 - multienzymsystem; 6 - sirkulært DNA.

Formen, størrelsen og antallet av mitokondrier er ekstremt varierende. Formen på mitokondriene kan være stavformet, rund, spiralformet, koppformet, forgrenet. Lengden på mitokondrier varierer fra 1,5 til 10 µm, diameteren er fra 0,25 til 1,00 µm. Antall mitokondrier i en celle kan nå flere tusen og avhenger av cellens metabolske aktivitet.

Mitokondrier er avgrenset av to membraner. Den ytre membranen til mitokondriene (1) er glatt, den indre (2) danner mange folder - cristae(4). Cristae øker overflaten til den indre membranen, som er vert for multienzymsystemer (5) involvert i syntesen av ATP-molekyler. Det indre rommet i mitokondriene er fylt med matrise (3). Matrisen inneholder sirkulært DNA (6), spesifikt mRNA, ribosomer av prokaryot type (70S-type), Krebs syklusenzymer.

Mitokondrielt DNA er ikke assosiert med proteiner ("naken"), er festet til den indre membranen av mitokondriene og bærer informasjon om strukturen til rundt 30 proteiner. Det kreves mange flere proteiner for å bygge et mitokondrie, så informasjon om de fleste mitokondrielle proteiner finnes i kjernefysisk DNA, og disse proteinene syntetiseres i cellens cytoplasma. Mitokondrier er i stand til å reprodusere autonomt ved å dele i to. Mellom ytre og indre membran er protonreservoar, hvor akkumulering av H + skjer.

Mitokondrielle funksjoner: 1) ATP-syntese, 2) oksygennedbrytning av organiske stoffer.

I følge en av hypotesene (teorien om symbiogenese) stammet mitokondrier fra eldgamle frittlevende aerobe prokaryote organismer, som ved et uhell kom inn i vertscellen og deretter dannet et gjensidig fordelaktig symbiotisk kompleks med den. Følgende data støtter denne hypotesen. For det første har mitokondrielt DNA de samme strukturelle egenskapene som DNA fra moderne bakterier (lukket i en ring, ikke assosiert med proteiner). For det andre tilhører mitokondrielle ribosomer og bakterielle ribosomer samme type, 70S-typen. For det tredje er mekanismen for mitokondriell deling lik den for bakterier. For det fjerde hemmes syntesen av mitokondrielle og bakterielle proteiner av de samme antibiotika.

plastider

1 - ytre membran; 2 - indre membran; 3 - stroma; 4 - thylakoid; 5 - grana; 6 - lameller; 7 - stivelseskorn; 8 - lipiddråper.

Plastider er unike for planteceller. Skille tre hovedtyper plastider: leukoplaster - fargeløse plastider i cellene til ufargede deler av planter, kromoplaster - fargede plastider er vanligvis gule, røde og oransje blomster Kloroplaster er grønne plastider.

Kloroplaster. I cellene til høyere planter har kloroplaster formen av en bikonveks linse. Lengden på kloroplaster varierer fra 5 til 10 mikron, diameteren er fra 2 til 4 mikron. Kloroplaster er avgrenset av to membraner. Den ytre membranen (1) er glatt, den indre (2) har en kompleks foldet struktur. Den minste folden kalles thylakoid(4). En gruppe thylakoider stablet som en stabel med mynter kalles fasettert(5). Kloroplasten inneholder i gjennomsnitt 40-60 korn arrangert i et rutemønster. Granulene er forbundet med hverandre med flate kanaler - lameller(6). Tylakoidmembranene inneholder fotosyntetiske pigmenter og enzymer som gir ATP-syntese. Det viktigste fotosyntetiske pigmentet er klorofyll, som er ansvarlig for grønn farge kloroplaster.

Det indre rommet til kloroplaster er fylt stroma(3). Stromaet inneholder sirkulært nakent DNA, 70S-type ribosomer, Calvin-syklusenzymer og stivelseskorn (7). Inne i hver tylakoid er det et protonreservoar, H + samler seg. Kloroplaster, som mitokondrier, er i stand til autonom reproduksjon ved å dele seg i to. De finnes i cellene i de grønne delene av høyere planter, spesielt mange kloroplaster i blader og grønne frukter. Kloroplastene til lavere planter kalles kromatoforer.

Funksjon av kloroplaster: fotosyntese. Det antas at kloroplaster stammer fra eldgamle endosymbiotiske cyanobakterier (symbiogenese-teori). Grunnlaget for denne antagelsen er likheten mellom kloroplaster og moderne bakterier på en rekke måter (sirkulært, "nakent" DNA, 70S-type ribosomer, reproduksjonsmåte).

Leukoplaster. Formen varierer (sfærisk, avrundet, kupet, etc.). Leukoplaster er avgrenset av to membraner. Den ytre membranen er glatt, den indre danner små thylakoider. Stromaet inneholder sirkulært "nakent" DNA, 70S-type ribosomer, enzymer for syntese og hydrolyse av reservenæringsstoffer. Det er ingen pigmenter. Spesielt mange leukoplaster har celler fra plantens underjordiske organer (røtter, knoller, rhizomer, etc.). Funksjon av leukoplaster: syntese, akkumulering og lagring av reservenæringsstoffer. Amyloplaster- leukoplaster som syntetiserer og akkumulerer stivelse, elaioplaster- oljer, proteinoplaster- ekorn. Ulike stoffer kan samle seg i samme leukoplast.

Kromoplaster. Begrenset av to membraner. Den ytre membranen er glatt, den indre eller også glatt, eller danner enkeltthylakoider. Stromaet inneholder sirkulært DNA og pigmenter – karotenoider, som gir kromoplastene en gul, rød eller oransje farge. Formen for akkumulering av pigmenter er forskjellig: i form av krystaller, oppløst i lipiddråper (8), etc. De er inneholdt i cellene til modne frukter, kronblader, høstløv, sjelden - rotvekster. Kromoplaster regnes som det siste stadiet av plastidutvikling.

Funksjon av kromoplaster: farging av blomster og frukt og derved tiltrekke seg pollinatorer og frøspredere.

Alle typer plastider kan dannes fra proplastider. proplastider- små organeller inneholdt i meristematisk vev. Siden plastider har en felles opprinnelse, er interkonversjoner mulig mellom dem. Leukoplaster kan bli til kloroplaster (grønning av potetknoller i lyset), kloroplaster - til kromoplaster (gulning av blader og rødfarging av frukt). Transformasjonen av kromoplaster til leukoplaster eller kloroplaster anses som umulig.

Ribosomer

1 - stor underenhet; 2 - liten underenhet.

Ribosomer- ikke-membranorganeller, ca. 20 nm i diameter. Ribosomer består av to underenheter, store og små, som de kan dissosiere til. Den kjemiske sammensetningen av ribosomer er proteiner og rRNA. rRNA-molekyler utgjør 50-63 % av massen til ribosomet og danner dets strukturelle rammeverk. Det finnes to typer ribosomer: 1) eukaryote (med sedimentasjonskonstanter for hele ribosomet - 80S, liten underenhet - 40S, stor - 60S) og 2) prokaryote (henholdsvis 70S, 30S, 50S).

Ribosomer av eukaryot type inneholder 4 rRNA-molekyler og ca. 100 proteinmolekyler, mens ribosomer av prokaryote type inneholder 3 rRNA-molekyler og ca. 55 proteinmolekyler. Under proteinbiosyntese kan ribosomer "fungere" enkeltvis eller kombineres til komplekser - polyribosomer (polysomer). I slike komplekser er de knyttet til hverandre av et enkelt mRNA-molekyl. Prokaryote celler har bare 70S-type ribosomer. Eukaryote celler har både 80S-type ribosomer (rue ER-membraner, cytoplasma) og 70S-type ribosomer (mitokondrier, kloroplaster).

Eukaryote ribosomunderenheter dannes i kjernen. Assosiasjonen av underenheter til et helt ribosom skjer i cytoplasmaet, som regel, under proteinbiosyntese.

Ribosom funksjon: sammenstilling av polypeptidkjeden (proteinsyntese).

cytoskjelett

cytoskjelett består av mikrotubuli og mikrofilamenter. Mikrotubuli er sylindriske uforgrenede strukturer. Lengden på mikrotubuli varierer fra 100 µm til 1 mm, diameteren er omtrent 24 nm, og veggtykkelsen er 5 nm. Den viktigste kjemiske komponenten er proteinet tubulin. Mikrotubuli blir ødelagt av kolkisin. Mikrofilamenter - tråder med en diameter på 5-7 nm, består av aktinprotein. Mikrotubuli og mikrofilamenter danner komplekse floker i cytoplasmaet. Funksjoner av cytoskjelettet: 1) bestemmelse av cellens form, 2) støtte for organeller, 3) dannelse av en delingsspindel, 4) deltakelse i cellebevegelser, 5) organisering av strømmen av cytoplasma.

Inkluderer to sentrioler og en sentrosfære. Centriole er en sylinder, hvis vegg er dannet av ni grupper av tre smeltede mikrotubuli (9 trillinger), forbundet med visse intervaller av tverrbindinger. Sentrioler er paret, hvor de er plassert i rette vinkler på hverandre. Før celledeling divergerer sentrioler til motsatte poler, og en dattersentriol vises nær hver av dem. De danner en delingsspindel, som bidrar til jevn fordeling av genetisk materiale mellom datterceller. I cellene til høyere planter (gymnospermer, angiospermer) har ikke cellesenteret sentrioler. Centrioler er selvreproduserende organeller i cytoplasmaet, de oppstår som et resultat av duplisering av allerede eksisterende sentrioler. Funksjoner: 1) å sikre divergensen av kromosomer til polene i cellen under mitose eller meiose, 2) senteret for organisering av cytoskjelettet.

Bevegelsesorganeller

De er ikke til stede i alle celler. Bevegelsesorganellene inkluderer flimmerhår (ciliater, epitel i luftveiene), flageller (flagellater, sædceller), pseudopoder (rhizomer, leukocytter), myofibriller (muskelceller), etc.

Flagella og flimmerhår- organeller av filamentøs form, representerer et aksonem avgrenset av en membran. Axoneme - sylindrisk struktur; sylinderens vegg er dannet av ni par mikrotubuli, i midten er det to enkle mikrotubuli. Ved bunnen av aksonem er det basallegemer representert av to gjensidig vinkelrette sentrioler (hver basalkropp består av ni trillinger av mikrotubuli; det er ingen mikrotubuli i midten). Lengden på flagellen når 150 µm, flimmerhårene er flere ganger kortere.

myofibriller består av aktin og myosin myofilamenter, som gir sammentrekning av muskelceller.

Gå til forelesning nummer 6"Eukaryot celle: cytoplasma, cellevegg, struktur og funksjoner til cellemembraner"

Strukturen til det endoplasmatiske retikulum

Definisjon 1

Endoplasmatisk retikulum(EPS, endoplasmic reticulum) er et komplekst ultramikroskopisk, sterkt forgrenet, sammenkoblet system av membraner som mer eller mindre jevnt gjennomsyrer massen av cytoplasmaet til alle eukaryote celler.

EPS er en membranorganell som består av flate membransekker - sisterner, kanaler og tubuli. På grunn av denne strukturen øker det endoplasmatiske retikulum betydelig arealet av den indre overflaten av cellen og deler cellen i seksjoner. Den er fylt inni matrise(moderat tett løsmasse (synteseprodukt)). Innhold av ulike kjemiske substanser i seksjoner er ikke det samme, derfor i cellen, både samtidig og i en viss sekvens, forskjellige kjemiske reaksjoner i et lite cellevolum. Det endoplasmatiske retikulum munner ut i perinukleært rom(et hulrom mellom to membraner i en karyolem).

Membranen i endoplasmatisk retikulum består av proteiner og lipider (hovedsakelig fosfolipider), samt enzymer: adenosintrifosfatase og enzymer for syntese av membranlipider.

Det er to typer endoplasmatisk retikulum:

• Glatt (agranular, AES), representert av tubuli som anastomerer med hverandre og ikke har ribosomer på overflaten;
• Ujevn (granulær, grES), også bestående av sammenkoblede tanker, men de er dekket med ribosomer.

Merknad 1

Noen ganger bevilger de mer forbigående eller forbigående(tES) endoplasmatisk retikulum, som er lokalisert i området for overgang av en type ES til en annen.

Granulær ES er karakteristisk for alle celler (unntatt spermatozoer), men graden av utviklingen er forskjellig og avhenger av cellens spesialisering.

GRES av epitelkjertelceller (bukspyttkjertelen produserer fordøyelsesenzymer, leveren syntetiserer serumalbuminer), fibroblaster (bindevevsceller som produserer kollagenprotein) er høyt utviklet, plasmaceller(produksjon av immunglobuliner).

Agranulær ES råder i cellene i binyrene (syntese av steroidhormoner), i muskelceller (kalsiummetabolisme), i cellene i fundiske kjertler i magen (frigjøring av kloridioner).

En annen type EPS-membraner er forgrenede membrantubuli som inneholder et stort antall spesifikke enzymer inni, og vesikler - små, membranomringede vesikler, hovedsakelig plassert ved siden av tubuli og sisterne. De sørger for overføring av de stoffene som syntetiseres.

EPS-funksjoner

Endoplasmatisk retikulum er et apparat for syntese og delvis transport av cytoplasmatiske stoffer, takket være hvilke cellen utfører komplekse funksjoner.

Merknad 2

Funksjonene til begge typer EPS er assosiert med syntese og transport av stoffer. Endoplasmatisk retikulum er et universelt transportsystem.

Glatt og grovt endoplasmatisk retikulum med deres membraner og innhold (matrise) utfører vanlige funksjoner:

• deling (strukturering), på grunn av hvilken cytoplasmaet er ordnet fordelt og ikke blandes, og forhindrer også tilfeldige stoffer fra å komme inn i organellen;
• transmembran transport, på grunn av hvilken de nødvendige stoffene overføres gjennom membranveggen;
• syntese av membranlipider med deltakelse av enzymer inneholdt i selve membranen og sikrer reproduksjon av det endoplasmatiske retikulum;
• på grunn av potensialforskjellen som oppstår mellom de to overflatene til ES-membranene, er det mulig å sikre ledning av eksitasjonspulser.

I tillegg har hver type nettverk sine egne spesifikke funksjoner.

Funksjoner av det glatte (agranulære) endoplasmatiske retikulum

Det agranulære endoplasmatiske retikulumet, i tillegg til de navngitte funksjonene som er felles for begge typer ES, utfører også funksjoner som bare er særegne for det:

• kalsiumdepot. I mange celler (skjelettmuskulatur, hjerte, egg, nevroner) er det mekanismer som kan endre konsentrasjonen av kalsiumioner. Trået muskelvev inneholder et spesialisert endoplasmatisk retikulum kalt sarkoplasmatisk retikulum. Dette er et reservoar av kalsiumioner, og membranene i dette nettverket inneholder kraftige kalsiumpumper som er i stand til å skyte ut en stor mengde kalsium inn i cytoplasmaet eller transportere det inn i hulrommene i nettverkskanalene på hundredeler av et sekund;
• lipidsyntese, stoffer som kolesterol og steroidhormoner. Steroidhormoner syntetiseres hovedsakelig i de endokrine cellene i gonadene og binyrene, i cellene i nyrene og leveren. Tarmceller syntetiserer lipider, som skilles ut i lymfen, og deretter inn i blodet;

avgiftningsfunksjon- nøytralisering av eksogene og endogene toksiner;

Eksempel 1

Nyreceller (hepatocytter) inneholder oksidase-enzymer som kan ødelegge fenobarbital.

organelle enzymer er involvert i glykogensyntese(i leverceller).

Funksjoner av det grove (granulære) endoplasmatiske retikulum

For granulært endoplasmatisk retikulum, annet enn de som er oppført felles funksjoner, det er også spesielle:

• protein syntese på TPP har noen særegenheter. Det begynner på frie polysomer, som deretter binder seg til ES-membraner.
• Det granulære endoplasmatiske retikulum syntetiserer: alle proteiner i cellemembranen (bortsett fra noen hydrofobe proteiner, proteiner i de indre membranene til mitokondrier og kloroplaster), spesifikke proteiner i den indre fasen av membranorganeller, så vel som sekretoriske proteiner som transporteres gjennom celle og gå inn i det ekstracellulære rommet.
• post-translasjonell modifikasjon av proteiner: hydroksylering, sulfatering, fosforylering. En viktig prosess er glykosylering, som skjer under påvirkning av det membranbundne enzymet glykosyltransferase. Glykosylering skjer før sekresjon eller transport av stoffer til visse deler av cellen (Golgi-kompleks, lysosomer eller plasmalemma).
• transport av stoffer langs den intramembrane delen av nettverket. Syntetiserte proteiner beveger seg langs intervallene til ES til Golgi-komplekset, som fjerner stoffer fra cellen.
• på grunn av involvering av det granulære endoplasmatiske retikulum Golgi-komplekset er dannet.

Funksjonene til det granulære endoplasmatiske retikulumet er assosiert med transport av proteiner som syntetiseres i ribosomer og ligger på overflaten. Syntetiserte proteiner kommer inn i ER, vrir seg og får en tertiær struktur.

Proteinet som fraktes til tankene endres betydelig underveis. Det kan for eksempel bli fosforylert eller omdannet til et glykoprotein. Den vanlige ruten for et protein er gjennom det granulære ER til Golgi-apparatet, hvorfra det enten går ut av cellen, eller går inn i andre organeller i samme celle, for eksempel lysosomer), eller avsettes som lagringsgranuler.

I leverceller deltar både granulært og ikke-granulært endoplasmatisk retikulum i prosessene med avgiftning av giftige stoffer, som deretter fjernes fra cellen.

I likhet med den ytre plasmamembranen har det endoplasmatiske retikulum selektiv permeabilitet, som et resultat av at konsentrasjonen av stoffer i og utenfor retikulumkanalene ikke er den samme. Det har betydning for cellens funksjon.

Eksempel 2

Det er flere kalsiumioner i det endoplasmatiske retikulumet til muskelceller enn i cytoplasmaet. Ved å forlate kanalene til det endoplasmatiske retikulumet starter kalsiumioner prosessen med sammentrekning av muskelfibre.

Dannelse av endoplasmatisk retikulum

Lipidkomponentene i membranene i det endoplasmatiske retikulum syntetiseres av enzymene i selve nettverket, proteinet kommer fra ribosomer som ligger på membranene. Det glatte (agranulære) endoplasmatiske retikulumet har ikke sine egne proteinsyntesefaktorer, derfor antas det at denne organellen dannes som et resultat av tapet av ribosomer av det granulære endoplasmatiske retikulumet.

Litt historie

Cellen regnes som den minste strukturelle enheten til enhver organisme, men den består også av noe. En av komponentene er det endoplasmatiske retikulum. Dessuten er EPS en obligatorisk komponent i enhver celle i prinsippet (unntatt noen virus og bakterier). Den ble oppdaget av den amerikanske vitenskapsmannen K. Porter i 1945. Det var han som la merke til systemene av tubuli og vakuoler, som så å si akkumulerte rundt kjernen. Porter bemerket også at størrelsene på EPS i cellene til forskjellige skapninger og til og med organer og vev fra samme organisme ikke ligner hverandre. Han kom til den konklusjon at dette skyldes funksjonene til en bestemt celle, graden av dens utvikling, samt differensieringsstadiet. For eksempel, hos mennesker er EPS svært godt utviklet i cellene i tarmen, slimhinnene og binyrene.

konsept

EPS er et system av tubuli, tubuli, vesikler og membraner som befinner seg i cellens cytoplasma.

Endoplasmatisk retikulum: struktur og funksjoner

Kort informasjon om de andre viktigste komponentene i cellen

Cytoplasma: struktur og funksjoner

Cellemembran: struktur og funksjoner

Kjerne: struktur og funksjoner

Ribosomer

De er organeller som gir grunnleggende proteinsyntese. De kan være lokalisert både i det frie rommet i cytoplasmaet til cellen, og i kombinasjon med andre organeller (for eksempel endoplasmatisk retikulum). Hvis ribosomene er plassert på membranene til den grove EPS (som er på ytterveggene av membranene, skaper ribosomene ruhet) , effektiviteten av proteinsyntesen øker flere ganger. Dette har blitt bevist av en rekke vitenskapelige eksperimenter.

Golgi kompleks

En organoid som består av flere hulrom som hele tiden skiller ut bobler av forskjellige størrelser. De akkumulerte stoffene brukes også til cellens og kroppens behov. Golgi-komplekset og det endoplasmatiske retikulum er ofte plassert side om side.

Lysosomer

Organeller omgitt av en spesiell membran og utfører cellens fordøyelsesfunksjon kalles lysosomer.

Mitokondrier

Organeller omgitt av flere membraner og utfører en energifunksjon, det vil si å gi syntese av ATP-molekyler og distribuere energien mottatt gjennom hele cellen.

Plastider. Typer plastider

Kloroplaster (funksjon av fotosyntese);

Kromoplaster (akkumulering og bevaring av karotenoider);

Leukoplaster (akkumulering og lagring av stivelse).

Organeller designet for bevegelse

De gjør også noen bevegelser (flagella, flimmerhår, lange prosesser, etc.).

Cellesenter: struktur og funksjoner