Plasmamembranen til en dyrecelle. Strukturen til plasmamembranen i detalj

Den har en tykkelse på 8-12 nm, så det er umulig å undersøke den med et lysmikroskop. Strukturen til membranen studeres ved hjelp av et elektronmikroskop.

Plasmamembranen er dannet av to lag med lipider - lipidlaget, eller dobbeltlaget. Hvert molekyl består av et hydrofilt hode og en hydrofob hale, og i biologiske membraner er lipider lokalisert med hodet utover, halen innover.

Tallrike proteinmolekyler er nedsenket i bilipidlaget. Noen av dem er på overflaten av membranen (ekstern eller intern), andre trenger gjennom membranen.

Funksjoner av plasmamembranen

Membranen beskytter innholdet i cellen mot skade, opprettholder cellens form, sender selektivt de nødvendige stoffene inn i cellen og fjerner metabolske produkter, og gir også kommunikasjon mellom cellene.

Membranens barriere, avgrensende funksjon gir et dobbelt lag med lipider. Det lar ikke innholdet i cellen spre seg, blandes med miljøet eller intercellulær væske, og hindrer inntrengning av farlige stoffer inn i cellen.

En rekke av de viktigste funksjonene til den cytoplasmatiske membranen utføres på grunn av proteinene nedsenket i den. Ved hjelp av reseptorproteiner kan den oppfatte ulike irritasjoner på overflaten. Transportproteiner danner de tynneste kanalene som kalium, kalsium og andre ioner med liten diameter passerer inn og ut av cellen. Proteiner - gir vitale prosesser i seg selv.

Store matpartikler som ikke klarer å passere gjennom tynne membrankanaler kommer inn i cellen ved fagocytose eller pinocytose. Det vanlige navnet på disse prosessene er endocytose.

Hvordan oppstår endocytose - penetrering av store matpartikler inn i cellen

Matpartikkelen kommer i kontakt med den ytre membranen av cellen, og det dannes en invaginasjon på dette stedet. Deretter kommer partikkelen, omgitt av en membran, inn i cellen, en fordøyelseskanal dannes, og fordøyelsesenzymer trenger inn i den dannede vesikkelen.

De hvite blodcellene som kan fange og fordøye fremmede bakterier kalles fagocytter.

Ved pinocytose fanger ikke invaginasjonen av membranen faste partikler, men dråper av væske med stoffer oppløst i den. Denne mekanismen er en av hovedveiene for penetrering av stoffer inn i cellen.

Planteceller dekket over membranen med et solid lag av celleveggen er ikke i stand til fagocytose.

Den omvendte prosessen med endocytose er eksocytose. Syntetiserte stoffer (for eksempel hormoner) pakkes inn i membranvesikler, nærmer seg, er innebygd i den, og innholdet i vesikkelen kastes ut av cellen. Dermed kan cellen også kvitte seg med unødvendige stoffskifteprodukter.

Plasmamembranen utfører en rekke viktige funksjoner:

1) Barriere. Plasmamembranens barrierefunksjon er å begrense den frie diffusjonen av stoffer fra celle til celle, for å forhindre lekkasje av vannløselig innhold i cellen. Men siden cellen må motta de nødvendige næringsstoffene, frigjøre stoffskiftets sluttprodukter og regulere de intracellulære konsentrasjonene av ioner, er det dannet spesielle mekanismer for overføring av stoffer gjennom cellemembranen i den.

2) Transport. Transportfunksjonen er Sikre inn- og utgang av ulike stoffer inn og ut av cellen. En viktig egenskap ved membranen er selektiv permeabilitet, eller semipermeabilitet. Den passerer lett vann og vannløselige gasser og frastøter polare molekyler som glukose eller aminosyrer.

Det er flere mekanismer for transport av stoffer over membranen:

passiv transport;

aktiv transport;

transport i membranemballasje.

Passiv transport.Diffusjon - Dette er bevegelsen av partikler i mediet, som fører til overføring av et stoff fra et område der konsentrasjonen er høy til et område med lav konsentrasjon. Under diffusjonstransport fungerer membranen som en osmotisk barriere. Diffusjonshastigheten avhenger av størrelsen på molekylene og deres relative løselighet i fett. Jo mindre molekylene er og jo mer fettløselige (lipofile) de er, jo raskere vil de bevege seg gjennom lipid-dobbeltlaget. Diffusjon kan være nøytral(overføring av uladede molekyler) og lett(ved hjelp av spesielle bærerproteiner). Tilrettelagt diffusjon er raskere enn nøytral diffusjon. Vann har den maksimale penetreringskraften, siden molekylene er små og uladede. Diffusjon av vann over en cellemembran kalles osmose. Det antas at det finnes spesielle "porer" i cellemembranen for penetrering av vann og noen ioner. Antallet deres er lite, og diameteren er omtrent 0,3-0,8 nm. Lettløselige molekyler i lipid-dobbeltlaget, som O, og uladede polare molekyler med liten diameter (CO, urea) diffunderer raskest gjennom membranen.

Overføringen av polare molekyler (sukker, aminosyrer) utført ved hjelp av spesielle membrantransportproteiner kalles forenklet diffusjon. Slike proteiner finnes i alle typer biologiske membraner, og hvert spesifikt protein er designet for å bære molekyler av en viss klasse. Transportproteiner er transmembrane; polypeptidkjeden deres krysser lipid-dobbeltlaget flere ganger, og dannes gjennom passasjer i det. Dette sikrer overføring av spesifikke stoffer gjennom membranen uten direkte kontakt med den. Det er to hovedklasser av transportproteiner: bærerproteiner (transportører) Og kanaldannende proteiner (proteinkanaler). Bærerproteiner bærer molekyler over membranen ved først å endre konfigurasjonen. Kanaldannende proteiner danner vannfylte porer i membranen. Når porene er åpne, passerer molekyler av spesifikke stoffer (vanligvis uorganiske ioner av riktig størrelse og ladning) gjennom dem. Hvis molekylet til det transporterte stoffet ikke har noen ladning, bestemmes transportretningen av konsentrasjonsgradienten. Hvis molekylet er ladet, påvirkes dets transport, i tillegg til konsentrasjonsgradienten, også av den elektriske ladningen til membranen (membranpotensial). Den indre siden av plasmalemmaet er vanligvis negativt ladet i forhold til den ytre siden. Membranpotensialet letter penetrasjonen av positivt ladede ioner inn i cellen og hindrer passasje av negativt ladede ioner.

aktiv transport. Aktiv transport er bevegelse av stoffer mot en elektrokjemisk gradient. Det utføres alltid av transportproteiner og er nært forbundet med en energikilde. Bærerproteiner har bindingssteder med det transporterte stoffet. Jo flere slike steder knyttet til stoffet, jo høyere er transporthastigheten. Den selektive overføringen av ett stoff kalles uniport. Overføring av flere stoffer utføres samtransportsystemer. Hvis overføringen går i én retning, er det det symbol, hvis i motsatt antiport. For eksempel transporteres glukose fra den ekstracellulære væsken inn i cellen på en uniportal måte. Overføringen av glukose og Na4 fra henholdsvis tarmhulen eller tubuli i nyrene til cellene i tarmen eller blodet utføres symportalt, og overføringen av C1~ og HCO "er antiport. .

Et eksempel på et bærerprotein som bruker energien som frigjøres under ATP-hydrolyse til å transportere stoffer er Na + -TIL + pumpe, finnes i plasmamembranen til alle celler. Na + -K-pumpen fungerer etter antiportprinsippet, og pumper Na "ut av cellen og K t inn i cellen mot deres elektrokjemiske gradienter. Na +-gradienten skaper osmotisk trykk, opprettholder cellevolum og sørger for transport av sukker og aminosyrer En tredjedel av all energi brukes på denne pumpen som er nødvendig for den vitale aktiviteten til celler.Når vi studerer virkningsmekanismen til Na + -K + pumpen, ble det funnet at det er et ATPase-enzym og et transmembrant integrert protein. tilstedeværelsen av Na + og ATP, under påvirkning av ATPase separeres terminalt fosfat fra ATP og festes til resten av asparaginsyre på ATPase-molekylet ATPase-molekylet blir fosforylert, endrer konfigurasjonen og Na + skilles ut fra cellen Etter utskillelsen av Na fra cellen, skjer alltid transport av K" inn i cellen. For dette spaltes det tidligere festede fosfatet fra ATPase i nærvær av K. Enzymet defosforyleres, gjenoppretter konfigurasjonen, og K 1 "pumpes" inn i cellen.

ATPase er dannet av to underenheter, store og små. Den store underenheten består av tusenvis av aminosyrerester som krysser dobbeltlaget flere ganger. Den har katalytisk aktivitet og kan fosforyleres og defosforyleres reversibelt. Den store underenheten på den cytoplasmatiske siden har steder for binding av Na + og ATP, og på utsiden - steder for binding av K + og ouabain. Den lille underenheten er et glykoprotein og funksjonen er ennå ikke kjent.

Na + -K-pumpe har en elektrogen effekt. Den fjerner tre positivt ladede Na f-ioner fra cellen og introduserer to K-ioner i den. Som et resultat flyter det en strøm gjennom membranen og danner et elektrisk potensial med negativ verdi i den indre delen av cellen i forhold til dens ytre overflate . Na "-K + pumpe regulerer cellevolumet, kontrollerer konsentrasjonen av stoffer inne i cellen, opprettholder osmotisk trykk og deltar i dannelsen av membranpotensial.

Transport i membranemballasje. Overføringen av makromolekyler (proteiner, nukleinsyrer, polysakkarider, lipoproteiner) og andre partikler gjennom membranen utføres gjennom sekvensiell dannelse og fusjon av vesikler (vesikler) omgitt av membranen. Prosessen med vesikulær transport skjer i to stadier. Til å begynne med fester vesikkelmembranen og plasmalemmaet seg sammen og smelter deretter sammen. I løpet av trinn 2 er det nødvendig at vannmolekyler fortrenges av interagerende lipid-dobbeltlag, som nærmer seg hverandre opp til en avstand på 1-5 nm. Det antas at denne prosessen aktiveres av spesielle fusjonsproteiner(de har blitt isolert så langt bare i virus). Vesikulær transport har viktig funksjon- absorberte eller utskilte makromolekyler i vesiklene blandes vanligvis ikke med andre makromolekyler eller organeller i cellen. Bobler kan smelte sammen med spesifikke membraner, noe som sikrer utveksling av makromolekyler mellom det ekstracellulære rommet og innholdet i cellen. På samme måte overføres makromolekyler fra et cellekammer til et annet.

Transporten av makromolekyler og partikler inn i en celle kalles endocytose. I dette tilfellet er de transporterte stoffene omsluttet av en del av plasmamembranen, det dannes en boble (vakuole), som beveger seg inne i cellen. Avhengig av størrelsen på de dannede vesiklene, skilles to typer endocytose - pinocytose og fagocytose.

pinocytose gir absorpsjon av væske og oppløste stoffer i form av små bobler (d=150 nm). fagocytose - dette er absorpsjon av store partikler, mikroorganismer eller fragmenter av organeller, celler. I dette tilfellet dannes store vesikler, fagosomer eller vakuoler (d-250 nm eller mer). I protozoer er fagocyttfunksjonen en form for ernæring. Hos pattedyr utføres den fagocytiske funksjonen av makrofager og nøytrofiler, som beskytter kroppen mot infeksjon ved å oppsluke invaderende mikrober. Makrofager er også involvert i deponering av gamle eller skadede celler og deres fragmenter (i menneskekroppen absorberer makrofager mer enn 100 gamle røde blodceller daglig). Fagocytose begynner først når den absorberte partikkelen binder seg til overflaten av fagocytten og aktiverer spesialiserte reseptorceller. Bindingen av partikler til spesifikke membranreseptorer forårsaker dannelsen av pseudopodia, som omslutter partikkelen og, smelter sammen i kantene, danner en boble - fagosomet. Dannelsen av et fagosom og riktig fagocytose skjer bare hvis partikkelen under omhyllingsprosessen er i konstant kontakt med plasmalemmareseptorene, som om den "glipper".

En betydelig del av materialet som absorberes av cellen ved endocytose ender opp i lysosomer. Store partikler er inkludert i fagosomer som deretter smelter sammen med lysosomer for å dannes fagolysosomer. Væske og makromolekyler som tas opp under pinocytose overføres først til endosomer, som også smelter sammen med lysosomer for å danne endolysosomer. Ulike hydrolytiske enzymer som er tilstede i lysosomer ødelegger raskt makromolekyler. Hydrolyseprodukter (aminosyrer, sukker, nukleotider) transporteres fra lysosomer til cytosol, hvor de brukes av cellen. De fleste av membrankomponentene til endocytiske vesikler fra fagosomer og endosomer returneres ved eksocytose til plasmamembranen og gjenbrukes der. Den viktigste biologiske betydningen av endocytose er anskaffelsen av byggesteiner gjennom intracellulær fordøyelse av makromolekyler i lysosomer.

Absorpsjonen av stoffer i eukaryote celler begynner i spesialiserte områder av plasmamembranen, den såkalte avgrensede groper. På elektronmikrografer ser gropene ut som invaginasjoner av plasmamembranen, hvis cytoplasmatiske side er dekket med et fibrøst lag. Laget, som det var, grenser til små groper i plasmalemmaet. Gropene opptar omtrent 2% av den totale overflaten av den eukaryote cellemembranen. I løpet av et minutt vokser gropene, invaginerer dypere og dypere, trekkes inn i cellen og deretter, smalere ved bunnen, spaltes og danner avgrensede vesikler. Det er fastslått at omtrent en fjerdedel av membranen i form av kantede vesikler spaltes fra plasmamembranen til fibroblaster i løpet av ett minutt. Vesiklene mister raskt grensen og får evnen til å smelte sammen med lysosomet.

Endocytose kan være uspesifikke(konstitutiv) og spesifikk(reseptor). På uspesifikk endocytose cellen fanger opp og absorberer stoffer som er helt fremmede for den, for eksempel sotpartikler, fargestoffer. Til å begynne med avsettes partikler på glykokalyxen til plasmalemmaet. Positivt ladede proteingrupper er spesielt godt utfelt (adsorbert), siden glykokalyxen har en negativ ladning. Da endres morfologien til cellemembranen. Det kan enten synke, danne invaginasjoner (invaginations), eller omvendt, danne utvekster som ser ut til å folde seg, og separere små volumer av det flytende mediet. Dannelsen av invaginasjoner er mer typisk for celler i tarmepitel, amøber og utvekster - for fagocytter og fibroblaster. Disse prosessene kan blokkeres av respirasjonshemmere. De resulterende vesiklene - primære endosomer - kan fusjonere med hverandre og øke i størrelse. Deretter kombineres de med lysosomer, og blir til et endolysosom - en fordøyelsesvakuole. Intensiteten av væskefase uspesifikk pinocytose er ganske høy. Makrofager danner opptil 125, og epitelceller i tynntarmen opp til tusen pinosomer per minutt. Overfloden av pinosomer fører til at plasmalemmaet raskt blir brukt på dannelsen av mange små vakuoler. Restaurering av membranen fortsetter ganske raskt under resirkulering under eksocytose på grunn av retur av vakuoler og deres inkorporering i plasmalemmaet. I makrofager erstattes hele plasmamembranen på 30 minutter, og i fibroblaster på 2 timer.

En mer effektiv måte å absorbere spesifikke makromolekyler fra den ekstracellulære væsken er spesifikk endocytose(mediert av reseptorer). I dette tilfellet binder makromolekyler seg til komplementære reseptorer på celleoverflaten, akkumuleres i den avgrensede fossa, og deretter, danner et endosom, nedsenket i cytosolen. Reseptorendocytose sikrer akkumulering av spesifikke makromolekyler ved reseptoren. Molekyler som binder seg til en reseptor på overflaten av plasmalemmaet kalles ligander. Ved hjelp av reseptorendocytose i mange dyreceller absorberes kolesterol fra det ekstracellulære miljøet.

Plasmamembranen deltar i fjerning av stoffer fra cellen (eksocytose). I dette tilfellet nærmer vakuolene plasmalemmaet. Ved kontaktpunktene smelter plasmolemma og vakuolmembranen sammen og innholdet i vakuolen kommer inn i miljøet. I noen protozoer er steder på cellemembranen for eksocytose forhåndsbestemt. Så i plasmamembranen til noen cilierte ciliater er det visse områder med riktig arrangement av store kuler av integrerte proteiner. Mucocyster og trichocyster av ciliater som er helt klare for sekresjon har en glorie av integrerte proteinkuler på den øvre delen av plasmalemmaet. Disse delene av membranen til mucocystene og trichocystene er i kontakt med overflaten av cellen. En særegen eksocytose observeres hos nøytrofiler. De er i stand til, under visse forhold, å frigjøre lysosomene sine til miljøet. I noen tilfeller dannes det små utvekster av lysosomer som inneholder plasmalemma, som deretter brytes av og går over i miljøet. I andre tilfeller er det invaginasjon av plasmalemmaet dypt inn i cellen og dets fangst av lysosomer som ligger langt fra celleoverflaten.

Prosessene med endocytose og eksocytose utføres med deltakelse av systemet med fibrillære komponenter i cytoplasmaet assosiert med plasmolemma.

Reseptorfunksjonen til plasmalemmaet. Dette er en av de viktigste, universelle for alle celler, er reseptorfunksjonen til plasmalemmaet. Det bestemmer interaksjonen mellom celler med hverandre og med det ytre miljøet.

Hele utvalget av informative intercellulære interaksjoner kan skjematisk representeres som en kjede av suksessive reaksjoner signal-reseptor-sekundær messenger-respons (signal-respons konsept). Overføringen av informasjon fra celle til celle utføres ved å signalisere molekyler som produseres i noen celler og spesifikt påvirker andre som er følsomme for signalet (målceller). Signalmolekyl - primær mellomledd binder seg til reseptorer lokalisert på målceller som bare reagerer på visse signaler. Signalmolekyler - ligander - nærmer seg mottakeren som en nøkkel til en lås. Ligander for membranreseptorer (plasmalemma-reseptorer) er hydrofile molekyler, peptidhormoner, nevrotransmittere, cytokiner, antistoffer, og for nukleære reseptorer - fettløselige molekyler, steroid- og skjoldbruskhormoner, vitamin D. Membranproteiner eller glykokalyx-reseptorelementer på kan fungere som celleoverflate - polysakkarider og glykoproteiner. Det antas at områder som er følsomme for individuelle stoffer er spredt over overflaten av cellen eller samlet i små soner. Så på overflaten av prokaryote celler og dyreceller er det et begrenset antall steder som virale partikler kan binde seg til. Membranproteiner (bærere og kanaler) gjenkjenner, samhandler og bærer bare visse stoffer. Cellereseptorer er involvert i overføringen av signaler fra overflaten av cellen inn i den. Mangfoldet og spesifisiteten til settene av reseptorer på celleoverflaten fører til dannelsen av et svært komplekst system av markører som gjør det mulig å skille egne celler fra andres. Lignende celler samhandler med hverandre, overflatene deres kan holde sammen (konjugering i protozoer, vevsdannelse i flercellet). Celler som ikke oppfatter markører, så vel som de som er forskjellige i settet med determinantmarkører, blir ødelagt eller avvist. Når reseptor-ligandkomplekset dannes, aktiveres transmembranproteiner: omformerprotein, forsterkerprotein. Som et resultat endrer reseptoren sin konformasjon og samhandler med forløperen til den andre budbringeren som ligger i cellen - budbringer. Budbringere kan være ionisert kalsium, fosfolipase C, adenylatcyklase, guanylatcyklase. Under påvirkning av budbringeren, aktivering av enzymer involvert i syntesen sykliske monofosfater - AMP eller HMF. Sistnevnte endrer aktiviteten til to typer proteinkinase-enzymer i cellens cytoplasma, noe som fører til fosforylering av en rekke intracellulære proteiner.

Den vanligste dannelsen av cAMP, under påvirkning av hvilken utskillelsen av en rekke hormoner - tyroksin, kortison, progesteron, øker, nedbrytningen av glykogen i leveren og muskler, hyppigheten og styrken av hjertesammentrekninger, osteodestruksjon og omvendt absorpsjon av vann i nefrontubuli øker.

Aktiviteten til adenylatcyklasesystemet er veldig høy - syntesen av cAMP fører til en ti tusendel økning i signalet.

Under påvirkning av cGMP øker utskillelsen av insulin fra bukspyttkjertelen, histamin fra mastceller, serotonin fra blodplater, og glatt muskelvev reduseres.

I mange tilfeller resulterer dannelsen av et reseptor-ligandkompleks i en endring i membranpotensialet, som igjen fører til en endring i permeabiliteten til plasmalemmaet og metabolske prosesser i cellen.

På plasmamembranen er det spesifikke reseptorer som reagerer på fysiske faktorer. Så i fotosyntetiske bakterier er klorofyller lokalisert på celleoverflaten som reagerer på lys. Hos lysfølsomme dyr inneholder plasmamembranen et helt system av fogoreseptorproteiner-rhodopsiner, ved hjelp av hvilke lysstimulansen omdannes til et kjemisk signal, og deretter en elektrisk impuls.

eller plasmalemma, inntar en spesiell plass blant ulike cellemembraner. Dette er en overfladisk perifer struktur som begrenser cellen fra utsiden, som bestemmer dens direkte forbindelse med det ekstracellulære miljøet, og følgelig med alle stoffer og stimuli som virker på cellen. Derfor spiller plasmamembranen rollen som en barriere, en barriere mellom det komplekst organiserte intracellulære innholdet og det ytre miljøet. I dette tilfellet utfører plasmalemmaet ikke bare rollen som en mekanisk barriere, men, viktigst av alt, begrenser det den frie strømmen av lav- og høymolekylære stoffer i begge retninger gjennom membranen. Dessuten fungerer plasmalemmaet som en struktur som "gjenkjenner", reseptorer, ulike kjemikalier og selektivt regulerer transporten av disse stoffene inn og ut av cellen. Plasmamembranen utfører med andre ord funksjoner assosiert med regulert selektiv transmembrantransport av stoffer og spiller rollen som en primær celleanalysator. I denne forbindelse kan plasmalemmaet betraktes som en cellulær organell som er en del av cellens vakuolære system. Som andre membraner i dette systemet (membranene til lysosomer, endosomer, Golgi-apparatet, etc.), oppstår det og oppdateres på grunn av den syntetiske aktiviteten til det endoplasmatiske retikulumet og har en lignende sammensetning. Merkelig nok kan plasmamembranen sammenlignes med membranen til en intracellulær vakuole, men snudd på vrangen: den er ikke omgitt av hyaloplasma, men omgir den.

Plasmalemmas barrieretransportrolle

Plasmamembranen omgir cellen fra alle sider, og fungerer som en mekanisk barriere. For å stikke hull på den med mikronåler eller mikropipetter, kreves det ganske mye innsats. Med trykket fra en mikronål på den, bøyer den seg først kraftig, og først da bryter den gjennom. Kunstige lipidmembraner er mindre stabile. Denne mekaniske stabiliteten til plasmamembranen kan bestemmes av tilleggskomponenter som glykokalyxen og det kortikale laget av cytoplasmaet (fig. 127).

Glycocalyx er et lag utenfor lipoproteinmembranen som inneholder polysakkaridkjeder av membranintegrerte proteiner - glykoproteiner. Disse kjedene inneholder slike karbohydrater som mannose, glukose, N-acetylglukosamin, sialinsyre, etc. Slike karbohydratheteropolymerer danner forgrenede kjeder, mellom hvilke glykolipider og proteoglykaner isolert fra cellen kan lokaliseres. Laget av glycocalyx er sterkt vannet, har en gelélignende konsistens, noe som reduserer diffusjonshastigheten av forskjellige stoffer i denne sonen betydelig. Hydrolytiske enzymer som skilles ut av cellen, som er involvert i den ekstracellulære spaltningen av polymerer (ekstracellulær fordøyelse) til monomere molekyler, som deretter transporteres til cytoplasmaet gjennom plasmamembranen, kan også "sette seg fast" her.

Som vist av elektronmikroskopiske studier, spesielt ved bruk av spesielle metoder for kontrasterende polysakkarider, har glykokalyxen form av et løst fibrøst lag 3-4 nm tykt, som dekker hele overflaten av cellen. Glykokalyxen kommer spesielt godt til uttrykk i børstekanten til cellene i det absorberende tarmepitelet (enterocytter), men det finnes i nesten alle dyreceller, men alvorlighetsgraden er forskjellig (fig. 128).

Den mekaniske stabiliteten til plasmamembranen er i tillegg gitt av strukturen til det kortikale laget ved siden av det fra siden av cytoplasmaet og intracellulære fibrillære strukturer.

kortikal(fra ordet cortex- bark, skrell) lag cytoplasma, i nær kontakt med lipoproteinets ytre membran, har en rekke funksjoner. Her, i en tykkelse på 0,1-0,5 mikron, er det ingen ribosomer og membranvesikler, men fibrillære elementer i cytoplasma - mikrofilamenter og ofte mikrotubuli - finnes i stort antall. Den viktigste fibrillære komponenten i det kortikale laget er et nettverk av aktinmikrofibriller. En rekke hjelpeproteiner er også lokalisert her, som er nødvendige for bevegelse av seksjoner av cytoplasma (for mer detaljer om skjelett-motorisk system av celler, se). Rollen til disse aktinassosierte proteinene er veldig viktig, da den forklarer deres deltakelse i forbindelsen, i "forankringen" av de integrerte proteinene i plasmamembranen.

I mange protozoer, spesielt ciliater, tar plasmamembranen del i dannelsen pellikler- et stivt lag som ofte bestemmer cellens form. Membransekker kan grense til plasmamembranen her fra innsiden; i dette tilfellet er det tre membranlag nær overflaten av cellene: selve plasmamembranen og to membraner i de pellikulære alveolene. I skoens ciliater danner pellikelen fortykkelser, lokalisert i form av sekskanter, i midten av hvilke det er cilia (fig. 129). Stivheten til pellikulære formasjoner kan også være assosiert med elementer av cytoplasmaet som ligger under plasmamembranen, med det kortikale laget. Således, i toppene av euglena-pelliklen nær membranen, i tillegg til membranvakuoler, finnes parallelle bunter av mikrotubuli og mikrofilamenter. Denne fibrillære perifere forsterkningen, sammen med den foldede flerlagsmembranperiferien, skaper en stiv pellikkelstruktur.

Plasmalemmaets barriererolle består også i å begrense den frie diffusjonen av stoffer. Modellforsøk på kunstige lipidmembraner viste at de er permeable for vann, gasser, små upolare molekyler av fettløselige stoffer, men helt ugjennomtrengelige for ladede molekyler (ioner) og store uladede (sukker) (fig. 130).

Naturlige membraner begrenser også penetreringshastigheten av lavmolekylære forbindelser inn i cellen.

Transmembrantransport av ioner og lavmolekylære forbindelser

Plasmamembranen, som andre lipoproteincellemembraner, er semipermeabel. Dette betyr at forskjellige molekyler passerer gjennom det med forskjellige hastigheter, og jo større størrelsen på molekylene er, desto lavere er hastigheten på deres passasje gjennom membranen. Denne egenskapen definerer plasmamembranen som en osmotisk barriere. Vann og gasser oppløst i den har maksimal penetreringsevne, ioner trenger mye saktere inn i membranen (ca. 10 4 ganger langsommere). Derfor, hvis en celle, for eksempel en erytrocytt, plasseres i et miljø der saltkonsentrasjonen er lavere enn i cellen (hypotensjon), vil vann fra utsiden strømme inn i cellen, noe som vil føre til en økning i volum av cellen og til brudd på plasmamembranen ("hypotonisk sjokk"). Tvert imot, når en erytrocytt plasseres i saltløsninger med høyere konsentrasjon enn i cellen, vil vann unnslippe fra cellen til det ytre miljøet. Samtidig vil cellen rynke, redusere i volum.

Slik passiv transport av vann ut av cellen og inn i cellen foregår fortsatt med lav hastighet. Hastigheten for vanninntrengning gjennom membranen er ca. 10-4 cm/s, som er 100 000 ganger mindre enn hastigheten for diffusjon av vannmolekyler gjennom et vandig lag 7,5 nm tykt. I denne forbindelse ble det konkludert med at i cellemembranen, i lipoproteinlaget, er det spesielle "porer" for penetrering av vann og ioner. Antallet deres er ikke så stort: ​​det totale arealet med størrelsen på en enkelt "pore" på omtrent 0,3-0,8 nm bør bare være 0,06% av hele celleoverflaten.

I motsetning til kunstige tolags lipidmembraner, er naturlige membraner, først og fremst plasmamembranen, i stand til å transportere ioner og mange monomerer, som sukker, aminosyrer osv. Permeabiliteten for ioner er lav, og passasjehastigheten for forskjellige ioner er ikke den samme. samme. Høyere passasjehastighet for kationer (K ​​+ , Na +) og mye lavere for anioner (Сl -).

Transporten av ioner gjennom plasmalemmaet utføres på grunn av deltakelsen i denne prosessen med membrantransportproteiner - gjennomsyre. Disse proteinene kan bære ett stoff i én retning (uniport) eller flere stoffer samtidig (symport), eller, sammen med import av ett stoff, fjerne et annet fra cellen (antiport). Så, glukose kan komme inn i cellene symportalt sammen med Na + ion.

Ionetransport kan finne sted langs konsentrasjonsgradienten,passivt, uten ekstra energiforbruk. Dermed trenger Na + -ionet inn i cellen fra det ytre miljøet, hvor konsentrasjonen er høyere enn i cytoplasmaet. Ved passiv transport danner noen membrantransportproteiner molekylære komplekser - kanaler, gjennom hvilke oppløste molekyler passerer gjennom membranen ved enkel diffusjon langs en konsentrasjonsgradient. Noen av disse kanalene er permanent åpne, mens den andre delen kan lukkes eller åpnes som svar på enten binding til signalmolekyler eller endringer i den intracellulære ionekonsentrasjonen. I andre tilfeller spesiell membran bærerproteiner binder seg selektivt til et eller annet ion og bærer det gjennom membranen (forenklet diffusjon) (fig. 131).

Tilstedeværelsen av slike proteintransportkanaler og -bærere, ser det ut til, skulle føre til en likevekt i konsentrasjonene av ioner og lavmolekylære stoffer på begge sider av membranen. Faktisk er dette ikke slik: Konsentrasjonen av ioner i cytoplasmaet til cellene skiller seg sterkt ikke bare fra det i det ytre miljøet, men til og med fra blodplasmaet som bader cellene i dyrekroppen (tabell 14).

Som man kan se i dette tilfellet er den totale konsentrasjonen av monovalente kationer både i og utenfor cellene praktisk talt den samme (150 mM), dvs. isotonisk. Men det viser seg at i cytoplasma er konsentrasjonen av K + nesten 50 ganger høyere, og Na + er lavere enn i blodplasma. Dessuten opprettholdes denne forskjellen bare i en levende celle: hvis cellen blir drept eller de metabolske prosessene i den undertrykkes, forsvinner etter en stund de ioniske forskjellene på begge sider av plasmamembranen. Du kan ganske enkelt avkjøle cellene til +2 °C, og etter en stund vil konsentrasjonen av K + og Na + på begge sider av membranen bli den samme. Når cellene varmes opp, gjenopprettes denne forskjellen. Dette fenomenet skyldes at det er membranproteinbærere i celler som jobber mot konsentrasjonsgradienten, samtidig som de bruker energi på grunn av ATP-hydrolyse. Denne typen arbeid kalles aktivtransportere, og det er gjort med protein ion pumperugler. Plasmamembranen inneholder et to-underenhetsmolekyl (K + /Na +)-nacoca, som også er en ATPase. Under drift pumper denne pumpen ut tre Na+-ioner i én syklus og pumper to K+-ioner inn i cellen mot konsentrasjonsgradienten. I dette tilfellet brukes ett ATP-molekyl, som går til ATPase-fosforylering, som et resultat av at Na + overføres gjennom membranen fra cellen, og K + får muligheten til å binde seg til proteinmolekylet og deretter overføres til celle (fig. 132). Som følge av aktiv transport ved hjelp av membranpumper reguleres også konsentrasjonen i cellen av de toverdige kationene Mg 2+ og Ca 2+, også ved forbruk av ATP.

Ris. 132. (K+/Na+)-nacoc 1 - Na + bindingssete; 2 - bindingssete K+; 3 - membran

Et slikt konstant arbeid med permeaser og pumper skaper en konstant konsentrasjon av ioner og lavmolekylære stoffer i cellen, dvs. skaper den såkalte homeostasen - konstanten av konsentrasjonene av osmotisk aktive stoffer. Det skal bemerkes at omtrent 80 % av den totale ATP i cellen brukes på å opprettholde homeostase.

I kombinasjon med aktiv transport av ioner over plasmamembranen, transporteres ulike sukkerarter, nukleotider og aminosyrer. Dermed vil den aktive transporten av glukose, som symportisk (samtidig) kommer inn i cellen sammen med strømmen av det passivt transporterte Na + ion, avhenge av aktiviteten til (K + /Na +) pumpen. Hvis denne pumpen er blokkert, vil snart forskjellen i konsentrasjonen av Na + på begge sider av membranen forsvinne, mens diffusjonen av Na + inn i cellen vil avta, og samtidig vil strømmen av glukose inn i cellen Stoppe. Så snart arbeidet med (K + /Na +)-ATPase er gjenopprettet og det oppstår en forskjell i konsentrasjonen av ioner, vil den diffuse strømmen av Na + og samtidig glukosetransport umiddelbart øke. Tilsvarende gjennom membranen og strømmen av aminosyrer, som transporteres av spesielle bærerproteiner som fungerer som symportsystemer, samtidig som de transporterer ioner.

Den aktive transporten av sukker og aminosyrer i bakterieceller skyldes en gradient av hydrogenioner.

I seg selv indikerer deltakelsen av spesielle membranproteiner i den passive eller aktive transporten av lavmolekylære forbindelser den høye spesifisiteten til denne prosessen. Selv når det gjelder passiv ionetransport, "gjenkjenner" proteiner et gitt ion, interagerer med det, binder seg spesifikt, endrer konformasjon og funksjon. Følgelig, allerede på eksemplet med transport av enkle stoffer, fungerer membraner som analysatorer, som reseptorer. Denne reseptorrollen er spesielt manifestert når biopolymerer absorberes av cellen.

Vesikulær transport: endocytose og eksocytose

makromolekyler som proteiner, nukleinsyrer, polysakkarider, lipoproteinkomplekser og andre, passerer ikke gjennom cellemembraner, i motsetning til hvordan ioner og monomerer transporteres. Transporten av mikromolekyler, deres komplekser, partikler inn og ut av cellen utføres på en helt annen måte - gjennom vesikulær overføring. Dette begrepet betyr at ulike makromolekyler, biopolymerer eller deres komplekser ikke kan komme inn i cellen gjennom plasmamembranen. Og ikke bare gjennom det: noen cellemembraner er ikke i stand til transmembranoverføring av biopolymerer, med unntak av membraner som har spesielle proteinkompleksbærere - poriner (membraner av mitokondrier, plastider, peroksisomer). Makromolekyler kommer inn i cellen eller fra ett membranrom til et annet innelukket i vakuoler eller vesikler. Slik vesikulær overføring kan deles inn i to typer: eksocytose- fjerning av makromolekylære produkter fra cellen, og endocytose- absorpsjon av makromolekyler av cellen (fig. 133).

Ris. 133. Sammenligning av endocytose ( EN) og eksocytose ( b)

Under endocytose fanger en viss del av plasmalemmaet, så å si, omslutter det ekstracellulære materialet, og omslutter det i en membranvakuole som har oppstått på grunn av invaginasjonen av plasmamembranen. I en slik primærvakuole, eller endosom alle biopolymerer, makromolekylære komplekser, deler av celler eller til og med hele celler kan komme inn, hvor de deretter desintegrerer, depolymeriserer til monomerer, som ved hjelp av transmembranoverføring går inn i hyaloplasma. Den viktigste biologiske betydningen av endocytose er anskaffelsen av byggesteiner gjennom intracellulær fordøyelsevaniya, som utføres i det andre stadiet av endocytose, etter fusjonen av det primære endosomet med lysosomet - en vakuole som inneholder et sett med hydrolytiske enzymer.

Endocytose er formelt delt inn i pinocytose Og fagocytose(Fig. 134). Fagocytose- fangst og absorpsjon av cellen av store partikler (noen ganger til og med celler eller deres deler) - ble først beskrevet av I.I. Mechnikov. Fagocytose forekommer både hos encellede (for eksempel i amøber, noen rov-ciliater) og hos flercellede dyr. I sistnevnte tilfelle utføres det ved hjelp av spesialiserte celler. Slike celler, fagocytter, er karakteristiske for både virvelløse dyr (amoebocytter av blod eller hulromsvæske) og vertebrater (nøytrofiler og makrofager). pinocytose ble opprinnelig definert som absorpsjon av vann eller vandige løsninger av forskjellige stoffer av cellen. Det er nå kjent at både fagocytose og pinocytose forløper veldig likt, og derfor kan bruken av disse begrepene bare gjenspeile forskjeller i volumer og masse av absorberte stoffer. Felles for disse prosessene er at de absorberte stoffene på overflaten av plasmamembranen er omgitt av en membran i form av en vakuole – et endosom, som beveger seg inne i cellen.

Ris. 134. Skjema for fagocytose ( EN) og pinocytose ( b)

Endocytose, inkludert pinocytose og fagocytose, kan være uspesifikk, eller konstitutiv, konstant og spesifikk, mediert av reseptorer (reseptor). Uspesifikk endocytose(pinocytose og fagocytose) er så kalt fordi det går som automatisk og kan ofte føre til fangst og absorpsjon av stoffer som er helt fremmede eller likegyldige for cellen, for eksempel sotpartikler eller fargestoffer.

Uspesifikk endocytose er ofte ledsaget av innledende sorpsjon av innfangningsmaterialet av plasmamembranens glykokalyx. Glykokalyxen, på grunn av de sure gruppene i polysakkaridene, har en negativ ladning og binder seg godt til forskjellige positivt ladede grupper av proteiner. Med slik adsorpsjon absorberes uspesifikk endocytose, makromolekyler og små partikler (sure proteiner, ferritin, antistoffer, virioner, kolloidale partikler). Væskefase pinocytose fører til absorpsjon sammen med det flytende mediet av løselige molekyler som ikke binder seg til plasmalemmaet.

På neste trinn oppstår en endring i morfologien til celleoverflaten: enten oppstår små invaginasjoner av plasmamembranen, dvs. invaginasjon, eller utvekster vises på overflaten av cellen i form av folder, eller "frills" (fra engelsk ruffle), som så å si overlapper, folder, og skiller små volumer av det flytende mediet (fig. 135 og 136). Den første typen forekomst av en pinocytisk vesikkel - pinosomer, er karakteristisk for celler i tarmepitel, endotel og amøber; den andre - for fagocytter og fibroblaster. Disse prosessene er avhengige av tilførsel av energi: respirasjonshemmere blokkerer disse prosessene.

Denne restruktureringen av overflaten følges av prosessen med adhesjon og fusjon av kontaktmembraner, noe som fører til dannelsen av en pinocytisk vesikkel (pinosom), som løsner fra celleoverflaten og går dypt inn i cytoplasmaet. Både uspesifikk og reseptorendocytose, som fører til spaltning av membranvesikler, forekommer i spesialiserte områder av plasmamembranen. Disse er de såkalte forede groper. De kalles det fordi plasmamembranen fra siden av cytoplasmaet er dekket (kledd) med et tynt (ca. 20 nm) fibrøst lag, som på ultratynne seksjoner, så å si, grenser til, dekker små fremspring - groper (fig. 137). Nesten alle dyreceller har disse gropene; de ​​opptar omtrent 2% av celleoverflaten. Grenselaget består hovedsakelig av klatrinproteinet assosiert med en rekke ekstra proteiner. Tre molekyler av clathrin, sammen med tre molekyler av et lavmolekylært protein, danner strukturen til et triskelion, som ligner et tre-strålet hakekors (fig. 138). Clathrin triskelions på den indre overflaten av gropene i plasmamembranen danner et løst nettverk bestående av femkanter og sekskanter, vanligvis ligner en kurv. Klathrinlaget dekker hele omkretsen av de separerende primære endocytiske vakuolene - avgrensede vesikler.

Clathrin tilhører en av typene såkalte dressingproteiner (COP - coated proteins). Disse proteinene binder seg til integrerte reseptorproteiner fra siden av cytoplasmaet og danner et forbindingslag langs omkretsen av det fremvoksende pinosomet, den primære endosomale vesikkelen, dvs. "avgrenset" boble. I separasjonen av det primære endosomet er også proteiner involvert - dynaminer, som polymeriserer rundt halsen på skillevesikkelen (fig. 139).

Etter at den avgrensede vesikkelen skiller seg fra plasmalemmaet og begynner å bli overført dypt inn i cytoplasmaet, desintegrerer klatrinlaget, dissosieres og endosommembranen (pinosomer) får sin vanlige form. Etter tapet av clathrinlaget begynner endosomene å smelte sammen.

Membranene i de avgrensede gropene inneholder relativt lite kolesterol, noe som kan bestemme reduksjonen i membranstivhet og bidra til dannelse av bobler. Den biologiske betydningen av utseendet til en clathrin-"frakk" langs periferien av vesiklene kan være at den gir adhesjon av de avgrensede vesiklene til elementene i cytoskjelettet og deres påfølgende transport i cellen, og forhindrer dem i å smelte sammen med hver annen.

Intensiteten av væskefase uspesifikk pinocytose kan være svært høy. Så, epitelcellen i tynntarmen danner opptil 1000 pinosomer per sekund, og makrofager - omtrent 125 pinosomer per minutt. Størrelsen på pinosomer er liten, deres nedre grense er 60-130 nm, men deres overflod fører til det faktum at under endocytose blir plasmalemmaet raskt erstattet, som om det "brukes" på dannelsen av mange små vakuoler. For eksempel, i makrofager, erstattes hele plasmamembranen på 30 minutter, i fibroblaster - om 2 timer.

Den videre skjebnen til endosomer kan være annerledes, noen av dem kan gå tilbake til celleoverflaten og smelte sammen med den, men de fleste av dem går inn i prosessen med intracellulær fordøyelse. Primære endosomer inneholder for det meste fremmede molekyler fanget i det flytende mediet og inneholder ikke hydrolytiske enzymer. Endosomer kan smelte sammen, mens de øker i størrelse. De smelter deretter sammen med primære lysosomer, som introduserer enzymer i endosomhulen som hydrolyserer forskjellige biopolymerer. Virkningen av disse lysosomale hydrolasene forårsaker intracellulær fordøyelse - nedbrytning av polymerer til monomerer.

Som allerede nevnt, under fagocytose og pinocytose, mister celler et stort område av plasmamembranen (se makrofager), som imidlertid raskt gjenopprettes under membranresirkulering på grunn av tilbakeføring av vakuoler og deres inkorporering i plasmamembranen. Dette skyldes det faktum at små vesikler kan skilles fra endosomer eller vakuoler, så vel som fra lysosomer, som igjen smelter sammen med plasmalemmaet. Med slik resirkulering skjer en slags "shuttle"-overføring av membraner: plasmalemma-pinosom-vakuole-plasmalemma. Dette fører til restaurering av det opprinnelige området av plasmamembranen. Med en slik retur - membranresirkulering holdes alt absorbert materiale tilbake i det gjenværende endosomet.

Spesifikk, eller reseptor-mediert endocytose har en rekke forskjeller fra uspesifikke. Hovedsaken er at molekyler absorberes som det er spesifikke reseptorer for på plasmamembranen som bare er assosiert med denne typen molekyler. Ofte kalles slike molekyler som binder seg til reseptorproteiner på overflaten av celler ligander.

Reseptormediert endocytose ble først beskrevet i akkumulering av proteiner i fugleoocytter. Proteiner av eggeplommegranulat - vitellogeniner, syntetiseres i forskjellige vev, men så kommer de inn i eggstokkene med blodstrømmen, hvor de binder seg til spesielle membranreseptorer av oocytter og kommer deretter inn i cellen ved hjelp av endocytose, hvor eggeplommegranuler avsettes.

Et annet eksempel på selektiv endocytose er transport av kolesterol inn i cellen. Dette lipidet syntetiseres i leveren og danner i kombinasjon med andre fosfolipider og et proteinmolekyl det såkalte lavdensitetslipoproteinet (LDL), som skilles ut av leverceller og spres utover i kroppen med blod (fig. 140). . Spesielle reseptorer av plasmamembranen, diffust plassert på overflaten av forskjellige celler, gjenkjenner proteinkomponenten til LDL og danner et spesifikt reseptor-ligandkompleks. Etter dette beveger et slikt kompleks seg til sonen med avgrensede groper og internaliserer - det er omgitt av en membran og stuper ned i dypet av cytoplasmaet. Det har blitt vist at mutante reseptorer kan binde LDL, men ikke akkumuleres i området med avgrensede groper. I tillegg til LDL-reseptorer er det funnet mer enn to dusin andre stoffer involvert i reseptorendocytose av forskjellige stoffer. De bruker alle den samme internaliseringsveien gjennom de avgrensede gropene. Sannsynligvis er deres rolle i akkumulering av reseptorer: en og samme kantede grop kan samle rundt 1000 reseptorer av forskjellige klasser. I fibroblaster er imidlertid LDL-reseptorklynger lokalisert i sonen med avgrensede groper selv i fravær av en ligand i mediet.

Den videre skjebnen til den absorberte LDL-partikkelen er at den gjennomgår forfall i sammensetningen sekundært lysosom. Etter nedsenking i cytoplasmaet til en avgrenset vesikkel lastet med LDL, er det et raskt tap av clathrinlaget, membranvesikler begynner å smelte sammen med hverandre og danner et endosom - en vakuole som inneholder absorberte LDL-partikler som fortsatt er assosiert med reseptorer på membranoverflaten . Da oppstår dissosiasjonen av ligand-reseptorkomplekset; små vakuoler spaltes fra endosomet, hvis membraner inneholder frie reseptorer. Disse vesiklene resirkuleres, inkorporeres i plasmamembranen, og derved går reseptorene tilbake til celleoverflaten. Skjebnen til LDL er at de etter fusjon med lysosomer hydrolyseres til fritt kolesterol, som kan inkorporeres i cellemembraner.

Endosomer er karakterisert ved en lavere pH-verdi (4-5), et surere miljø enn andre cellevakuoler. Dette skyldes tilstedeværelsen i deres membraner av protonpumpeproteiner som pumper inn hydrogenioner med samtidig forbruk av ATP (H + -avhengig ATPase). Det sure miljøet i endosomer spiller en kritisk rolle i dissosiasjonen av reseptorer og ligander. I tillegg er et surt miljø optimalt for aktivering av hydrolytiske enzymer i lysosomer, som aktiveres når lysosomer smelter sammen med endosomer, noe som fører til dannelsen endolysosomer, hvor nedbrytningen av absorberte biopolymerer skjer.

I noen tilfeller er skjebnen til dissosierte ligander ikke relatert til lysosomal hydrolyse. I noen celler, etter binding av plasmamembranreseptorer til visse proteiner, synker clathrin-belagte vakuoler inn i cytoplasmaet og overføres til et annet område av cellen, hvor de smelter sammen igjen med plasmamembranen, og de bundne proteinene dissosieres fra reseptorene. Slik utføres overføringen - transcytose, av enkelte proteiner gjennom veggen i endotelcellen fra blodplasmaet inn i det intercellulære miljøet (fig. 141). Et annet eksempel på transcytose er overføring av antistoffer. Hos pattedyr kan således mors antistoffer overføres til babyen gjennom melk. I dette tilfellet forblir reseptor-antistoffkomplekset uendret i endosomet.

Som allerede nevnt, fagocytose er en variant av endocytose og er assosiert med cellens absorpsjon av store aggregater av makromolekyler, opp til levende eller døde celler. I tillegg til pinocytose kan fagocytose være uspesifikk (for eksempel absorpsjon av partikler av kolloidalt gull eller dekstranpolymer av fibroblaster eller makrofager) og spesifikk, mediert av reseptorer på overflaten av plasmamembranen til fagocytiske celler. Under fagocytose dannes det store endocytiske vakuoler - Fgosom, som deretter smelter sammen med lysosomer for å dannes fagolysosomer.

På overflaten av celler som er i stand til fagocytose (hos pattedyr er disse nøytrofiler og makrofager), er det et sett med reseptorer som interagerer med ligandproteiner. Ved bakterielle infeksjoner binder antistoffer mot bakterielle proteiner seg til overflaten av bakterieceller, og danner et lag der Fc-regionene til antistoffene ser utover. Dette laget gjenkjennes av spesifikke reseptorer på overflaten av makrofager og nøytrofiler, og ved bindingsstedene begynner absorpsjonen av bakterien ved å omslutte den med plasmamembranen til cellen (fig. 142).

Plasmamembranen er involvert i fjerning av stoffer fra cellen ved hjelp av eksocytose- den omvendte prosessen med endocytose (se fig. 133). Ved eksocytose nærmer intracellulære produkter innelukket i vakuoler eller vesikler og separert fra hyaloplasmaet med en membran plasmamembranen. Ved deres kontaktpunkter smelter plasmamembranen og vakuolmembranen sammen, og boblen tømmes ut i miljøet. Ved hjelp av eksocytose oppstår prosessen med resirkulering av membraner involvert i endocytose.

Eksocytose er assosiert med frigjøring av forskjellige stoffer syntetisert i cellen. Utskillelse, dvs. frigjør stoffer til miljøet, kan celler produsere og frigjøre forbindelser med lav molekylvekt (acetylkolin, biogene aminer, etc.), samt, i de fleste tilfeller, makromolekyler (peptider, proteiner, lipoproteiner, peptidoglykaner, etc.). Eksocytose, eller sekresjon, utføres i de fleste tilfeller som respons på et eksternt signal (nerveimpuls, eksponering for et hormon, mediator, etc.), selv om i noen tilfeller skjer eksocytose konstant (utskillelse av fibronektin og kollagen av fibroblaster). På samme måte fjernes noen polysakkarider (hemicelluloser) som er involvert i dannelsen av cellevegger fra cytoplasmaet til planteceller.

De fleste utskilte stoffene brukes av andre celler i flercellede organismer (utskillelse av melk, fordøyelsessaft, hormoner, etc.). Men ofte skiller celler ut stoffer til egne behov. For eksempel utføres veksten av plasmamembranen på grunn av inkorporering av deler av membranen som en del av eksocytiske vakuoler, noen av elementene i glykokalyxen utskilles av cellen i form av glykoproteinmolekyler, etc.

Hydrolytiske enzymer isolert fra celler ved eksocytose kan sorberes i glykokalyxlaget og gi membranbundet ekstracellulær spaltning av ulike biopolymerer og organiske molekyler. Membran ikke-cellulær fordøyelse er av stor betydning for dyr. Det ble funnet at i tarmepitelet til pattedyr i området av den såkalte børstegrensen til det absorberende epitelet, som er spesielt rik på glykokalyx, finnes det en enorm mengde forskjellige enzymer. Noen av disse enzymene er av bukspyttkjertelopprinnelse (amylase, lipaser, ulike proteinaser, etc.), og noen skilles ut av selve epitelcellene (eksohydrolaser, som bryter ned hovedsakelig oligomerer og dimerer med dannelse av transporterte produkter).

Reseptorrollen til plasmalemmaet

Vi har allerede møtt denne funksjonen til plasmamembranen når vi ble kjent med dens transportfunksjoner. Bærerproteiner og pumper er også reseptorer som gjenkjenner og samhandler med visse ioner. Reseptorproteiner binder seg til ligander og deltar i utvalget av molekyler som kommer inn i celler.

Membranproteiner eller glykokalykselementer - glykoproteiner kan fungere som slike reseptorer på celleoverflaten. Slike følsomme områder for individuelle stoffer kan spres over overflaten av cellen eller samles i små områder.

Ulike celler av dyreorganismer kan ha forskjellige sett med reseptorer eller ulik følsomhet for samme reseptor.

Rollen til mange cellereseptorer er ikke bare i bindingen av spesifikke stoffer eller evnen til å reagere på fysiske faktorer, men også i overføringen av intercellulære signaler fra overflaten til cellen. For tiden er systemet for signaloverføring til celler ved hjelp av visse hormoner, som inkluderer peptidkjeder, blitt godt studert. Disse hormonene binder seg til spesifikke reseptorer på overflaten av cellens plasmamembran. Reseptorer, etter binding til hormonet, aktiverer et annet protein, som allerede er i den cytoplasmatiske delen av plasmamembranen, adenylatcyklase. Dette enzymet syntetiserer det sykliske AMP-molekylet fra ATP. Rollen til syklisk AMP (cAMP) er at det er en sekundær budbringer - en aktivator av kinaseenzymer som forårsaker modifikasjoner av andre enzymproteiner. Så når bukspyttkjertelhormonet glukagon, produsert av A-celler på holmene i Langerhans, virker på levercellen, binder det seg til en spesifikk reseptor, som stimulerer aktiveringen av adenylatcyklase. Syntetisert cAMP aktiverer proteinkinase A, som igjen aktiverer en kaskade av enzymer som til slutt bryter ned glykogen (dyrelagringspolysakkarid) til glukose. Virkningen av insulin er motsatt: det stimulerer inntreden av glukose i levercellene og dets avsetning i form av glykogen.

Generelt utfolder hendelseskjeden seg som følger: hormonet interagerer spesifikt med reseptordelen av dette systemet, og uten å trenge inn i cellen aktiverer det adenylatcyklase, som syntetiserer cAMP. Sistnevnte aktiverer eller hemmer et intracellulært enzym eller en gruppe av enzymer. Dermed blir kommandoen (signalet fra plasmamembranen) overført inne i cellen. Effektiviteten til dette adenylatcyklasesystemet er meget høy. Dermed kan samspillet mellom ett eller flere hormonmolekyler føre, på grunn av syntesen av mange cAMP-molekyler, til en signalforsterkning tusenvis av ganger. I dette tilfellet fungerer adenylatcyklasesystemet som en omformer av eksterne signaler.

Det er en annen måte som andre andre budbringere brukes på - dette er den såkalte fosfatidylinositol-måten. Under påvirkning av det passende signalet (noen nervemediatorer og proteiner) aktiveres enzymet fosfolipase C, som spalteripidet, som er en del av plasmamembranen. Hydrolyseproduktene av dette lipidet aktiverer på den ene siden proteinkinase C, som aktiverer kinasekaskaden, som fører til visse cellulære reaksjoner, og på den annen side fører til frigjøring av kalsiumioner, som regulerer en rekke cellulære prosesser.

Et annet eksempel på reseptoraktivitet er reseptorene for acetylkolin, en viktig nevrotransmitter. Acetylkolin, som frigjøres fra nerveenden, binder seg til reseptoren på muskelfiberen, noe som forårsaker en impulsiv strøm av Na + inn i cellen (membrandepolarisering), og åpner umiddelbart rundt 2000 ionekanaler i området av den nevromuskulære enden.

Mangfoldet og spesifisiteten til settene av reseptorer på overflaten av celler fører til dannelsen av et veldig komplekst system av markører som gjør det mulig å skille ens egne celler (av samme individ eller av samme art) fra andres. Lignende celler inngår interaksjoner med hverandre, noe som fører til adhesjon av overflater (konjugering i protozoer og bakterier, dannelse av vevscellekomplekser). I dette tilfellet blir celler som er forskjellige i settet med determinantmarkører eller som ikke oppfatter dem, enten ekskludert fra slik interaksjon, eller (hos høyere dyr) blir ødelagt som et resultat av immunologiske reaksjoner.

Plasmamembranen er assosiert med lokalisering av spesifikke reseptorer som reagerer på fysiske faktorer. Så, i plasmamembranen eller i dens derivater i fotosyntetiske bakterier og blågrønne alger, er reseptorproteiner (klorofyller) som interagerer med lyskvanter lokalisert. I plasmamembranen til lysfølsomme dyreceller er det et spesielt system av fotoreseptorproteiner (rhodopsin), ved hjelp av hvilke lyssignalet omdannes til et kjemisk, som igjen fører til generering av en elektrisk impuls.

Intercellulær gjenkjennelse

I flercellede organismer, på grunn av intercellulære interaksjoner, dannes komplekse cellulære ensembler, hvis vedlikehold kan utføres på forskjellige måter. I germinalt, embryonalt vev, spesielt i de tidlige utviklingsstadiene, forblir celler koblet til hverandre på grunn av overflatenes evne til å holde sammen. Denne eiendommen vedheft(tilkobling, adhesjon) av celler kan bestemmes av egenskapene til overflaten deres, som spesifikt samhandler med hverandre. Mekanismen til disse forbindelsene er godt studert, den er gitt av interaksjonen mellom glykoproteiner i plasmamembraner. Med en slik intercellulær interaksjon av celler mellom plasmamembraner forblir det alltid et gap på omtrent 20 nm bredt, fylt med glykokalyx. Behandling av vev med enzymer som krenker integriteten til glykokalyxen (slim som virker hydrolytisk på muciner, mukopolysakkarider) eller skader plasmamembranen (proteaser) fører til isolering av celler fra hverandre, til deres dissosiasjon. Men hvis dissosiasjonsfaktoren fjernes, kan cellene settes sammen igjen og reaggregere. Så det er mulig å dissosiere celler av svamper i forskjellige farger, oransje og gul. Det viste seg at det dannes to typer aggregater i en blanding av disse cellene: noen består kun av gule, andre kun av oransje celler. I dette tilfellet organiserer blandede cellesuspensjoner seg selv, og gjenoppretter den opprinnelige flercellede strukturen. Lignende resultater ble oppnådd med separerte cellesuspensjoner av amfibieembryoer; i dette tilfellet er det en selektiv romlig separasjon av ektodermceller fra endodermen og fra mesenkymet. Videre, hvis vev fra sene stadier av embryonal utvikling brukes til reaggregering, samles ulike celleensembler med vev- og organspesifisitet uavhengig i et reagensrør, epitelaggregater som ligner på nyretubuli, etc.

Transmembrane glykoproteiner er ansvarlige for aggregeringen av homogene celler. Molekyler av de såkalte CAM-proteinene (celleadhesjonsmolekyler) er direkte ansvarlige for koblingen - adhesjonen, av celler. Noen av dem forbinder celler med hverandre på grunn av intermolekylære interaksjoner, andre danner spesielle intercellulære forbindelser, eller kontakter.

Interaksjoner mellom adhesive proteiner kan være homophilly, når naboceller kommuniserer med hverandre ved hjelp av homogene molekyler, og heterofil når ulike typer CAM-er på naboceller er involvert i adhesjon. Intercellulær binding skjer gjennom ytterligere linkermolekyler.

Det finnes flere klasser av CAM-proteiner: cadheriner, immunoglobulinlignende N-CAM-er (nervecelleadhesjonsmolekyler), selektiner, integriner.

Cadheriner er integrerte fibrillære membranproteiner som danner parallelle homodimerer. Separate domener av disse proteinene er assosiert med Ca 2+ ioner, noe som gir dem en viss stivhet. Det er mer enn 40 typer cadheriner. Dermed er E-cadherin karakteristisk for celler fra forhåndsimplanterte embryoer og epitelceller fra voksne organismer. P-cadherin er karakteristisk for trofoblast-, placenta- og epidermisceller; N-cadherin er lokalisert på overflaten av nerveceller, linseceller og på hjerte- og skjelettmuskulatur.

Adhesjonsmolekyler for nerveceller(N-CAM) tilhører immunoglobulin-superfamilien, de danner forbindelser mellom nerveceller. Noen av N-CAM-ene er involvert i koblingen av synapser, så vel som i adhesjonen av celler i immunsystemet.

selectins- integrerte proteiner i plasmamembranen, er involvert i adhesjonen av endotelceller, i bindingen av blodplater, leukocytter.

Integriner er heterodimerer, med α- og β-kjeder. Integriner forbinder først og fremst celler med ekstracellulære substrater, men de kan også delta i celleadhesjon til hverandre.

Som allerede nevnt utvikles en kompleks kompleks reaksjon, en immunreaksjon, mot fremmede makromolekyler (antigener) som kommer inn i kroppen. Dens essens ligger i det faktum at noen av lymfocyttene produserer spesielle proteiner-antistoffer som spesifikt binder seg til antigener. Dermed gjenkjenner makrofager antigen-antistoffkomplekser med overflatereseptorene og absorberer dem (for eksempel absorpsjon av bakterier under fagocytose).

I kroppen til alle virveldyr er det i tillegg et system for mottak av fremmede celler eller deres egne, men med endrede plasmamembranproteiner, for eksempel under virusinfeksjoner eller mutasjoner, ofte assosiert med tumordegenerasjon av celler.

På overflaten av alle virveldyrceller er proteiner av den såkalte stort histokompatibilitetskompleks(MHC - major histocompatibility complex). Dette er integrerte proteiner, glykoproteiner, heterodimerer. Det er veldig viktig å huske at hvert individ har et annet sett av disse MHC-proteinene. Dette skyldes det faktum at de er svært polymorfe, siden hvert individ har et stort antall alternative former av samme gen (mer enn 100); i tillegg er det 7-8 loci som koder for MHC-molekyler. Dette fører til det faktum at hver celle i en gitt organisme, som har et sett med MHC-proteiner, vil skille seg fra cellene til et individ av samme art. En spesiell form for lymfocytter - T-lymfocytter, gjenkjenner MHC i kroppen deres, men de minste endringene i strukturen til MHC (for eksempel assosiasjon med et virus eller resultatet av en mutasjon i individuelle celler) fører til det faktum at T-lymfocytter gjenkjenner slike endrede celler og ødelegger dem, men ikke ved fagocytose. De skiller ut spesifikke perforinproteiner fra sekretoriske vakuoler, som er innebygd i den cytoplasmatiske membranen til den endrede cellen, danner transmembrankanaler i den, noe som gjør plasmamembranen permeabel, noe som fører til at den endrede cellen dør (fig. 143 og 144).

Spesielle intercellulære forbindelser (kontakter)

I tillegg til slike relativt enkle adhesive (men spesifikke) bindinger (fig. 145), finnes det en rekke spesielle intercellulære strukturer - kontakter, eller forbindelser som utfører visse funksjoner. Dette er låse-, forankrings- og kommunikasjonsforbindelser (fig. 146).

Låse, eller tett, forbindelse karakteristisk for enkeltlags epitel. Dette er sonen hvor de ytre lagene av de to plasmamembranene er så nærme som mulig. Trelagsmembranen sees ofte i denne kontakten: de to ytre osmofile lagene til begge membranene ser ut til å smelte sammen til ett felles lag 2–3 nm tykt. Fusjon av membraner skjer ikke over hele området med tett kontakt, men er en serie punktkonvergens av membraner (fig. 147, EN og 148).

På plane preparater av plasmamembranbrudd i sonen med tett kontakt, ved bruk av fryse- og flismetoden, ble det funnet at kontaktpunktene til membranene er rader med kuler. Dette er proteinene occludin og claudin - spesielle integrerte proteiner i plasmamembranen, bygget i rader. Slike rader av kuler, eller striper, kan krysse seg på en slik måte at de så å si danner et gitter, eller nettverk, på spaltningsoverflaten. Denne strukturen er veldig typisk for epitel, spesielt kjertel og tarm. I det siste tilfellet danner tett kontakt en kontinuerlig sone for fusjon av plasmamembraner, som omkranser cellen i dens apikale (øvre, ser inn i tarmlumen) del (se fig. 148). Dermed er hver celle i laget så å si omgitt av et bånd av denne kontakten. Slike strukturer kan også sees med spesielle flekker i et lysmikroskop. De fikk fra morfologer navnet på lukkeplatene. Det viste seg at i dette tilfellet er rollen til den lukkende tette kontakten ikke bare i den mekaniske forbindelsen av celler med hverandre. Dette kontaktområdet er dårlig permeabelt for makromolekyler og ioner, og dermed låser det, blokkerer de intercellulære hulrommene, og isolerer dem (og med dem det indre miljøet i kroppen) fra det ytre miljøet (i dette tilfellet tarmlumen).

Dette kan demonstreres ved bruk av elektrontette kontrastmidler som lantanhydroksidløsning. Hvis lumen i tarmen eller kanalen til en kjertel er fylt med en løsning av lantanhydroksid, så på seksjoner under et elektronmikroskop, har sonene der dette stoffet befinner seg en høy elektrontetthet og vil være mørke. Det viste seg at verken sonen med tett kontakt eller de intercellulære rommene under den mørkere. Hvis de tette kontaktene er skadet (ved lett enzymatisk behandling eller fjerning av Ca 2+ ioner), trenger lantan også inn i de intercellulære områdene. Tilsvarende har tight junctions vist seg å være ugjennomtrengelige for hemoglobin og ferritin i tubuli i nyrene. Tight junctions er derfor ikke bare barrierer for makromolekyler, de er ugjennomtrengelige for væsker og ioner.

Lukkende, eller tett, kontakt oppstår mellom alle typer enkeltlags epitel (endotel, mesothelium, ependyma).

forankring, eller koblinger, koblinger, eller kontakter, såkalte fordi de forbinder ikke bare plasmamembranene til naboceller, men også binder seg til fibrillære elementene i cytoskjelettet (fig. 149). Denne typen forbindelser er preget av tilstedeværelsen av to typer proteiner. Den første typen er representert av transmembrane linker (bindende) proteiner som er involvert enten i den faktiske intercellulære forbindelsen eller i forbindelsen av plasmalemmaet med komponentene i den ekstracellulære matrisen (basalmembran av epitel, ekstracellulære strukturelle proteiner av bindevev).

Den andre typen inkluderer intracellulære proteiner som forbinder eller forankrer membranelementene ved slik kontakt med cytoplasmatiske fibriller i cytoskjelettet.

Forankringskryss inkluderer intercellulære forankringspunktkryss, forankringsbånd, fokalforbindelser eller forankringsplater; alle disse kontaktene binder seg i cellene til aktinmikrofilamenter. En annen gruppe forankringsintercellulære forbindelser er desmosomer Og hemidesmosomer; de binder seg til andre elementer i cytoskjelettet - med mellomliggende filamenter.

Intercellulære pinpoint-kryss er funnet i mange ikke-epiteliale vev, men strukturen er tydeligere beskrevet. klebemiddel (klebendeny) bånd i ettlags epitel (fig. 150). Denne strukturen omkranser hele omkretsen av epitelcellen, på samme måte som det som skjer i tilfelle av et stramt kryss. Oftest ligger et slikt belte, eller tape, under den tette forbindelsen (se fig. 146). På dette stedet bringes ikke plasmamembranene sammen, men til og med litt fra hverandre i en avstand på 25–30 nm, og en sone med økt tetthet er synlig mellom dem. Dette er ikke annet enn interaksjonsstedene til transmembrane glykoproteiner, som spesifikt fester seg til hverandre og gir en mekanisk forbindelse mellom membranene til to naboceller. Disse linkerproteinene tilhører E-cadheriner, proteiner som gir spesifikk gjenkjennelse av homogene membraner av celler. Ødeleggelsen av dette laget av glykoproteiner fører til isolering av individuelle celler og til ødeleggelse av epitellaget. På den cytoplasmatiske siden nær membranen ses en ansamling av noe tett stoff, som er forbundet med et lag av tynne (6-7 nm) filamenter som ligger langs plasmamembranen i form av en bunt som løper langs hele omkretsen av cellen. Tynne filamenter er aktinfibriller, de binder seg til plasmamembranen gjennom proteinene catenin, vinculin og α-actinin, som danner et tett perimembranlag.

Den funksjonelle betydningen av en slik båndforbindelse ligger ikke bare i den mekaniske adhesjonen av celler til hverandre: når aktinfilamentene i båndet reduseres, kan formen på cellen endres. Det antas at den samarbeidende sammentrekningen av aktinfibriller i alle celler i epitellaget kan forårsake en endring i geometrien, for eksempel folding til et rør, lik det som skjer under dannelsen av nevralrøret i virveldyrembryoer.

fokale kontakter, eller clutch plaketter, forekommer i mange celler og er spesielt godt studert i fibroblaster. De er bygget i henhold til den generelle planen med selvklebende bånd, men kommer til uttrykk i form av små områder - plaketter - på plasmalemmaet. I dette tilfellet binder transmembranlinker-integrinproteiner spesifikt til ekstracellulære matriseproteiner (for eksempel fibronektin) (fig. 151). Fra siden av cytoplasmaet er disse samme glykoproteinene assosiert med membranproteiner, som også inkluderer vinkulin, som igjen er assosiert med en bunt av aktinfilamenter. Den funksjonelle betydningen av fokale kontakter ligger både i å forankre cellen til ekstracellulære strukturer og i å skape en mekanisme som lar celler bevege seg.

Desmosomer- strukturer i form av plaketter eller knapper, kobler også celler til hverandre (fig. 152 og 153, EN). I det intercellulære rommet er også et tett lag synlig her, representert ved interagerende integrerte membrancadheriner - desmogleins, som knytter celler til hverandre. På den cytoplasmatiske siden er et lag av desmoplakinprotein ved siden av plasmalemmaet, som de mellomliggende filamentene til cytoskjelettet er assosiert med. Desmosomer finnes oftest i epitel, i så fall inneholder de mellomliggende filamentene keratiner. Hjertemuskelceller - kardiomyocytter, inneholder desminfibriller som en del av desmosomer. I det vaskulære endotelet inneholder desmosomer vimentin-mellomfilamenter.

Hemidesmosomer i prinsippet ligner de i strukturen på desmosomet, men de er en forbindelse av celler med intercellulære strukturer. Så i epitel samhandler linkerglykoproteiner (integriner) av desmosomer med proteiner i den såkalte basalmembranen, som inkluderer kollagen, laminin, proteoglykaner, etc.

Den funksjonelle rollen til desmosomer og hemidesmosomer er rent mekanisk - de fester celler godt til hverandre og til den underliggende ekstracellulære matrisen, som gjør at epitellagene tåler store mekaniske belastninger. Tilsvarende binder desmosomer hjertemuskelceller tett til hverandre, noe som lar dem utføre en enorm mekanisk belastning mens de forblir bundet til en enkelt kontraktil struktur.

I motsetning til tett kontakt er alle typer bindingskontakter permeable for vandige løsninger og spiller ingen rolle i å begrense diffusjon.

Gap kontakter regnes som kommunikasjonsforbindelser til celler. Disse strukturene er involvert i direkte overføring av kjemikalier fra celle til celle, som ikke bare kan spille en stor fysiologisk rolle i funksjonen til spesialiserte celler, men også gi intercellulære interaksjoner under utviklingen av organismen, under differensieringen av cellene. Et kjennetegn ved denne typen kontakter er konvergensen av plasmamembranene til to naboceller i en avstand på 2-3 nm (se fig. 147, b og 153, b). Det er denne omstendigheten som i lang tid ikke tillot oss å skille denne typen kontakt fra en tett separerende (lukkende) kontakt på ultratynne seksjoner. Ved bruk av lantanhydroksid er det observert at noen av de tette kontaktene lekker kontrasteren. I dette tilfellet fylte lantan et tynt gap omtrent 3 nm bredt mellom de tilstøtende plasmamembranene til naboceller. Dette ga opphav til begrepet gapkontakt. Ytterligere fremskritt med å dechiffrere strukturen ble oppnådd ved hjelp av fryse-chip-metoden. Det viste seg at gap-junction-soner (fra 0,5 til 5 µm i størrelse) på spaltninger av membraner er prikket med sekskantet arrangerte (med en periode på 8–10 nm) partikler med en diameter på 7–8 nm, med en kanal på omtrent 2 nm. i midten. Disse partiklene kalles sammenhenger(Fig. 154). Det kan være fra 10-20 til flere tusen konnexoner i gap-kontaktsonene, avhengig av cellenes funksjonelle egenskaper. Connexons har blitt isolert preparativt og består av seks underenheter koble til- et protein med en molekylvekt på omtrent 30 000. Ved å kombinere med hverandre danner koblinger et sylindrisk aggregat - en konnexon, i midten av hvilken det er en kanal. Individuelle konnexoner er innebygd i plasmamembranen på en slik måte at de trenger gjennom den. Ett konnexon på cellens plasmamembran er nettopp motarbeidet av et connexon på plasmamembranen til nabocellen, slik at kanalene til de to konnexonene danner en enkelt enhet. Connexons spiller rollen som direkte intercellulære kanaler gjennom hvilke ioner og lavmolekylære stoffer kan diffundere fra celle til celle. Connexons kan lukkes, endre diameteren til den indre kanalen, og derved delta i reguleringen av transporten av molekyler mellom celler.

Da man studerte de gigantiske cellene i spyttkjertlene til Diptera, ble det klart hvilken funksjonell betydning gap-kryssene har. På grunn av deres størrelse kan mikroelektroder lett introduseres i slike celler for å studere den elektriske ledningsevnen til membranene deres. Det viste seg at hvis elektroder blir introdusert i to tilstøtende celler, viser plasmamembranene deres lav elektrisk motstand, dvs. strøm flyter mellom cellene. Dessuten ble det funnet at når et fluorescerende fargestoff injiseres i en celle, blir merket raskt oppdaget i naboceller. Ved å bruke forskjellige fluorokromer på pattedyrvevskulturceller, ble det funnet at stoffer med en molekylvekt på ikke mer enn 1-1,5 tusen og en størrelse på ikke mer enn 1,5 nm kan transporteres gjennom gap-junctions (i insekter, stoffer med en molekylvekt på opptil 2 tusen). Blant disse stoffene var forskjellige ioner, aminosyrer, nukleotider, sukker, vitaminer, steroider, hormoner, cAMP. Verken proteiner eller nukleinsyrer kan passere gjennom gap junctions.

Denne evnen til gap junctions til å tjene som et sted for transport av lavmolekylære forbindelser brukes i de cellulære systemene der en rask overføring av en elektrisk impuls (eksitasjonsbølge) fra celle til celle er nødvendig uten deltagelse av en nervemediator. Så alle muskelceller i hjertets myokard er koblet sammen ved hjelp av gap junctions (i tillegg er cellene der også forbundet med selvklebende kontakter) (se fig. 147, b). Dette skaper en betingelse for synkron reduksjon av et stort antall celler. Med veksten av kulturen av embryonale hjertemuskelceller (myokardiocytter), begynner noen celler i laget spontant å trekke seg sammen uavhengig av hverandre med forskjellige frekvenser, og først etter dannelsen av gap-kryss mellom dem begynner de å slå synkront, som et enkelt sammentrekkende lag av celler. På samme måte sikres en leddsammentrekning av glatte muskelceller i livmorveggen.

Gap junctions kan tjene formålet med metabolsk samarbeid mellom celler ved å utveksle forskjellige molekyler, hormoner, cAMP eller metabolitter. Et eksempel er samdyrking av thymidinkinase-mutante celler med normale celler: i tilfelle gap-kryss mellom disse celletypene, mottok mutante celler tymidintrifosfat fra normale celler gjennom gap-junctions og kunne delta i DNA-syntese.

I tidlige virveldyr-embryoer, fra åttecellestadiet, er de fleste celler koblet til hverandre ved gap-kryss. Når embryoet differensierer, forsvinner gap-kryss mellom alle celler og forblir bare mellom grupper av spesialiserte celler. For eksempel, under dannelsen av nevralrøret, blir forbindelsen mellom cellene i denne strukturen med resten av epidermis avbrutt og de skilles.

Integriteten og funksjonen til gap junctions er svært avhengig av nivået av Ca 2+ ioner inne i cellen. Normalt er konsentrasjonen av kalsium i cytoplasmaet svært lav. Hvis Ca 2+ injiseres i en av cellene i vevskulturlaget, er det ingen økning i nivået av Ca 2+ i cytoplasmaet i naboceller; cellene, som det var, er koblet fra naboene, de slutter å lede strøm og fargestoffer. Etter en tid, etter at det innførte kalsium er akkumulert av mitokondrier, gjenopprettes strukturen og funksjonene til gap-kryss. Denne egenskapen er svært viktig for å opprettholde integriteten og driften av hele laget av celler, siden skade på en av dem ikke overføres til naboen gjennom gap-kryss, som slutter å fungere som intercellulære diffusjonskanaler.

Synaptisk kontakt (synapser). Denne typen kontakter er karakteristisk for nervevev og forekommer både mellom to nevroner og mellom en nevron og et annet element - en reseptor eller effektor (for eksempel en nevromuskulær ende). Synapser er områder med kontakt mellom to celler spesialisert for enveis overføring av eksitasjon eller inhibering fra ett element til et annet (fig. 155). I prinsippet kan denne typen funksjonell belastning, overføring av en impuls, også utføres av andre typer kontakter (for eksempel en gap-kontakt i hjertemuskelen), men i en synaptisk forbindelse, høy effektivitet i implementeringen av en nerveimpuls oppnås. Synapser dannes på prosessene til nerveceller - dette er de terminale delene av dendritter og aksoner. Interneuronale synapser ser vanligvis ut som pæreformede forlengelser - plakk på slutten av prosessen med en nervecelle. En slik terminal forlengelse av prosessen til en av nervecellene kan kontakte og danne en synaptisk forbindelse både med kroppen til en annen nervecelle og med dens prosesser. Perifere prosesser av nerveceller (aksoner) danner spesifikke kontakter med effektor- eller reseptorceller. Derfor er en synapse en struktur som dannes mellom regioner av to celler (så vel som et desmosom). Membranene til disse cellene er atskilt av et intercellulært rom - en synaptisk spalte som er omtrent 20-30 nm bred. Ofte i lumenet til denne spalten er et finfibret materiale vinkelrett på membranene synlig. Membranen i området for synaptisk kontakt til en celle kalles presynaptisk, membranen til en annen celle som mottar impulsen kalles postsynaptisk. I et elektronmikroskop ser begge membranene tette og tykke ut. I nærheten av den presynaptiske membranen avsløres et stort antall små vakuoler - synaptiske vesikler fylt med nevrotransmittere. Synaptiske vesikler på tidspunktet for passasje av nerveimpulsen skyter ut innholdet inn i synaptisk spalte. Den postsynaptiske membranen ser ofte tykkere ut enn vanlige membraner på grunn av akkumulering av mange tynne fibriller rundt den fra siden av cytoplasma.

Plasmodesma. Denne typen intercellulær kommunikasjon finnes i planter. Plasmodesmata er tynne rørformede cytoplasmatiske kanaler som forbinder to tilstøtende celler. Diameteren til disse kanalene er vanligvis 20-40 nm. Membranen som begrenser disse kanalene går direkte inn i plasmamembranene til naboceller. Plasmodesmata passerer gjennom celleveggen som skiller cellene (figur 156 og 157). Således, i noen planteceller, forbinder plasmodesmata hyaloplasmaet til naboceller, så formelt er det ingen fullstendig forskjell, separasjon av kroppen til en celle fra en annen, det er snarere et syncytium: foreningen av mange celleområder ved hjelp av cytoplasmatisk broer. Membranrørformede elementer kan trenge inn i plasmodesmata, og forbinder sisternene til det endoplasmatiske retikulumet til naboceller. Plasmodesmata dannes under celledeling, når den primære celleveggen bygges. I nylig delte celler kan antallet plasmodesmata være svært høyt (opptil 1000 per celle); med cellealdring reduseres antallet på grunn av brudd med en økning i tykkelsen på celleveggen.

Den funksjonelle rollen til plasmodesmata er veldig stor: med deres hjelp sikres intercellulær sirkulasjon av løsninger som inneholder næringsstoffer, ioner og andre forbindelser. Lipiddråper kan bevege seg langs plasmodesmata. Plasmodesmata infiserer celler med plantevirus. Forsøk viser imidlertid at fri transport gjennom plasmodesmata er begrenset til partikler med en masse på ikke mer enn 800 Da.

Cellevegg (skall) av planter

Hvis du isolerer en hvilken som helst celle fra et dyrs kropp og legger den i vann, så vil cellen etter kort tid sprekke etter hevelse, dvs. hun lyser. Dette skyldes det faktum at vann kommer inn i cytoplasmaet gjennom plasmamembranen, inn i en sone med høyere konsentrasjon av salter og organiske molekyler. Dette øker det indre volumet i cellen til plasmamembranen sprekker. Dette skjer ikke i organismen til dyr, fordi cellene til lavere og høyere dyr eksisterer omgitt av væsker i det indre miljøet, hvor konsentrasjonen av salter og stoffer er nær den i cytoplasmaet. Frilevende i ferskvann lyserer encellede protozoer ikke (i fravær av cellevegg) på grunn av at de hele tiden har en cellepumpe som pumper vann ut av cytoplasmaet - den kontraktile vakuolen.

Hvis vi plasserer bakterie- eller planteceller i vann, vil de ikke lysere før celleveggen er intakt. Ved eksponering for et sett med forskjellige enzymer kan disse veggene løses opp. I dette tilfellet oppstår hevelse og ruptur (lysis) av celler umiddelbart. Derfor, under naturlige forhold, forhindrer celleveggen denne prosessen, som er dødelig for cellen. Dessuten er tilstedeværelsen av cellevegger en av hovedfaktorene som regulerer strømmen av vann inn i cellen. Celler av bakterier og planter lever mest av alt i et hypotonisk vannmiljø, de har ikke kontraktile (ekskresjonelle) vakuoler for å pumpe ut vann, men en sterk cellevegg beskytter dem mot ekstrem hevelse. Når vann kommer inn i cellen, oppstår det indre trykk - turgor, som forhindrer videre vannstrøm.

Interessant nok, i mange lavere planter, som grønnalger, har cellene en velformet cellemembran, men under seksuell reproduksjon, når mobile zoosporer dannes, mister sistnevnte cellemembranen og pulserende vakuoler vises i dem.

Plantes cellevegg dannes med deltakelse av plasmamembranen og er en ekstracellulær (ekstracellulær) flerlagsformasjon som beskytter cellens overflate og fungerer som plantecellens ytre skjelett (fig. 158). Celleveggen til planter består av to komponenter: en amorf plastgel-lignende matrise (base) med høyt vanninnhold og et støttende fibrillært system. Ytterligere polymere stoffer og salter, ofte inkludert i sammensetningen av skjellene, gir dem stivhet og gjør dem ikke fuktbare.

Kjemisk er hovedkomponentene i plantemembraner strukturelle polysakkarider. Sammensetningen av matrisen av plantemembraner inkluderer heterogene grupper av polysakkarider som oppløses i konsentrerte alkalier, hemicelluloser og pektinstoffer. Hemicelluloser er forgrenede polymerkjeder som består av ulike heksoser (glukose, mannose, galaktose, etc.), pentoser (xylose, arabinose) og uronsyrer (glukuronsyre og galakturonsyre). Disse komponentene av hemicellulose er kombinert med hverandre i forskjellige kvantitative forhold og danner forskjellige kombinasjoner. Kjeder av hemicellulosemolekyler krystalliserer ikke og danner ikke elementære fibriller. På grunn av tilstedeværelsen av polare grupper av uronsyrer, er de svært hydrert.

Pektinstoffer er en heterogen gruppe som inkluderer forgrenede, høyt hydrerte polymerer som bærer negative ladninger på grunn av de mange rester av galakturonsyre. På grunn av egenskapene til komponentene er matrisen en myk plastmasse forsterket med fibriller.

De fibrøse komponentene i plantecellemembraner består vanligvis av cellulose, en lineær, ikke-forgrenende polymer av glukose. Molekylvekten til cellulose varierer fra 5·10 4 til 5·10 5 , som tilsvarer 300-3000 glukoserester. Slike lineære cellulosemolekyler kan kombineres til bunter eller fibre. I celleveggen danner cellulose fibriller, som består av submikroskopiske mikrofibriller opptil 25 nm tykke, som igjen består av mange parallelle kjeder av cellulosemolekyler.

Kvantitative forhold mellom cellulose og matrisestoffer (hemicellulose) kan være svært forskjellige for forskjellige objekter. Over 60 % av den tørre massen til de primære membranene er deres matrise og omtrent 30 % er skjelettstoffet - cellulose. I rå cellemembraner er nesten alt vann assosiert med hemicelluloser; derfor når massen av hovedstoffet i hoven tilstand 80% av den våte massen til hele membranen, mens innholdet av fibrøse stoffer reduseres til bare 12%. I bomullshår er cellulosekomponenten 90 %; i tre utgjør cellulose 50 % av celleveggkomponentene.

I tillegg til cellulose, hemicellulose og pektiner inneholder cellemembraner tilleggskomponenter som gir dem spesielle egenskaper. Så, innlegg (inkludering inni) av skjellene med lignin (en polymer av koniferylalkohol) fører til lignifisering av celleveggene, noe som øker deres styrke (fig. 159). Lignin blander plaststoffene i matrisen i slike skall og spiller rollen som hovedstoffet med høy styrke. Matrisen er ofte forsterket med mineraler (SiO 2 , CaCO 3 , etc.).

På overflaten av cellemembranen kan ulike adcrusting stoffer, som cutin og suberin, samle seg, noe som fører til celle suberization. I cellene i overhuden avsettes voks på overflaten av cellemembranene, som danner et vanntett lag som hindrer cellen i å miste vann.

På grunn av sin porøse, løse struktur er plantecelleveggen stort sett permeabel for lavmolekylære forbindelser som vann, sukker og ioner. Men makromolekyler trenger ikke godt gjennom celluloseskall: Størrelsen på porene i skjellene, som tillater fri diffusjon av stoffer, er bare 3-5 nm.

Eksperimenter med merkede forbindelser har vist at under veksten av cellemembranen skjer frigjøring av stoffer som den er bygget av over hele overflaten av cellen. Amorfe substanser i matrisen, hemicelluloser og pektiner syntetiseres i vakuolene til Golgi-apparatet og frigjøres gjennom plasmalemmaet ved eksocytose. Cellulosefibriller syntetiseres av spesielle enzymer innebygd i plasmalemmaet.

Membranene til differensierte, modne celler er vanligvis flerlags, cellulosefibrillerne i lagene er orientert annerledes, og antallet kan også variere betydelig. Beskriv vanligvis de primære, sekundære og tertiære cellemembranene (se fig. 158). For å forstå strukturen og utseendet til disse membranene, er det nødvendig å gjøre seg kjent med hvordan de dannes etter celledeling.

Under deling av planteceller, etter divergens av kromosomer i ekvatorialplanet til cellene, oppstår en opphopning av små membranvesikler, som i den sentrale delen av cellene begynner å smelte sammen med hverandre (fig. 160). Denne prosessen med fusjon av små vakuoler skjer fra midten av cellen til periferien og fortsetter til membranvesiklene smelter sammen med hverandre og med plasmamembranen til cellens sideoverflate. Slik er det dannet cellenaya tallerken, eller phragmoplast. I den sentrale delen er det en amorf substans av matrisen, som fylte de sammenslående boblene. Det er bevist at disse primære vakuolene stammer fra membranene til Golgi-apparatet. Sammensetningen av den primære celleveggen inkluderer også en liten mengde av et protein (ca. 10%) rik på hydroksyprolin og med mange korte oligosakkaridkjeder, som bestemmer dette proteinet som et glykoprotein. Langs periferien av celleplaten, når det observeres i polarisert lys, oppdages en merkbar dobbeltbrytning, forårsaket av det faktum at orienterte cellulosefibriller er lokalisert på dette stedet. Dermed består den voksende primære celleveggen allerede av tre lag: det sentrale - midtplaten, som bare består av en amorf matrise, og to perifere - den primære membranen som inneholder hemicellulose og cellulosefibriller. Hvis midtplaten er et produkt av aktiviteten til den opprinnelige cellen, dannes den primære membranen på grunn av frigjøring av hemicellulose og cellulosefibriller av to nye cellelegemer. Og all ytterligere økning i tykkelsen på celleveggen (eller rettere sagt, intercellulær) veggen vil skje på grunn av aktiviteten til to datterceller, som skiller ut stoffer i cellemembranen fra motsatte sider, fortykkere ved å legge flere og flere nye lag. Helt fra begynnelsen utføres frigjøringen av stoffene i matrisen på grunn av tilnærmingen av vesiklene til Golgi-apparatet til plasmamembranen, deres fusjon med membranen og frigjøring av innholdet utenfor cytoplasmaet. Her, utenfor cellen, på plasmamembranen, foregår syntesen og polymeriseringen av cellulosefibriller. Slik dannes den sekundære cellemembranen gradvis. Det er vanskelig å bestemme og være i stand til å skille det primære skallet fra det sekundære med tilstrekkelig nøyaktighet, siden de er forbundet med flere mellomlag.

Hovedmassen til celleveggen som har fullført dannelsen er den sekundære membranen. Det gir cellen sin endelige form. Etter at cellen er delt i to datterceller, vokser nye celler, volumet øker og formen endres; cellene er ofte forlengede. Samtidig er det en økning i tykkelsen på cellemembranen og en restrukturering av dens indre struktur.

Under dannelsen av den primære celleveggen er det fortsatt få cellulosefibriller i sammensetningen, og de er plassert mer eller mindre vinkelrett på cellens fremtidige lengdeakse. Senere, i løpet av forlengelsesperioden (forlengelse av cellen på grunn av vekst av vakuoler i cytoplasma), gjennomgår orienteringen av disse tverrrettede fibrillene passive endringer: fibrillene begynner å bli plassert i rette vinkler på hverandre og blir til slutt forlengede mer eller mindre parallelt med cellens lengdeakse. Prosessen pågår hele tiden: i de gamle lagene (nærmere midten av skallet) gjennomgår fibrillene passive forskyvninger, og avsetningen av nye fibriller i de indre lagene (nærmest cellemembranen) fortsetter i samsvar med originalen. skallkonstruksjonsplan. Denne prosessen skaper muligheten for at fibriller glir i forhold til hverandre, og omorganiseringen av cellemembranforsterkningen er mulig på grunn av den gelatinøse tilstanden til komponentene i matrisen. Deretter, når hemicellulose erstattes av lignin i matrisen, reduseres mobiliteten til fibriller kraftig, skallet blir tett, og lignifisering skjer.

Ofte, under den sekundære membranen, finnes en tertiær membran, som kan betraktes som en uttørket rest av det degenererte laget av selve cytoplasmaet.

Det skal bemerkes at ved plantecelledeling er dannelsen av den primære membranen ikke i alle tilfeller innledet av dannelsen av en celleplate. I grønnalgen Spirogyra oppstår altså nye tverrgående skillevegger ved at det dannes fremspring på sideveggene til den opprinnelige cellen, som gradvis vokser mot midten av cellen, lukker og deler cellen i to.

Som allerede nevnt, hvis en celle blir fratatt sin membran i et vandig hypotonisk medium, vil lysis, cellebrudd, oppstå. Det viste seg at ved å velge passende konsentrasjoner av salter og sukker, er det mulig å utjevne det osmotiske trykket utenfor og inne i cellene, blottet for deres membraner. Samtidig, slikt protoplaster få en sfærisk form (sfæroplaster). Hvis det er en tilstrekkelig mengde næringsstoffer og salter i miljøet der protoplastene er lokalisert (blant dem er Ca 2+ nødvendig), så gjenopprettes cellene igjen, regenererer cellemembranen. Dessuten, i nærvær av hormoner (auxiner) er de i stand til å dele og skape cellekolonier, noe som kan gi opphav til veksten av hele planten som cellen ble tatt fra.

Den viktigste fibrøse komponenten i celleveggen til store grupper av sopp (basibiomycetes, ascomycetes, zygomycetes) er kitin; det er et polysakkarid der hovedsakkaridet er N-acetylglukosamin. Sammensetningen av soppcelleveggen, i tillegg til kitin, kan inkludere matriksstoffer, glykoproteiner og ulike proteiner syntetisert i cytoplasma og frigjort av cellen til utsiden.

Cellevegger av bakterier

Bærerammen til celleveggen til bakterier og blågrønnalger er også i stor grad en homogen polymer - peptidoglykan, eller murein. Den stive rammen som omgir bakteriecellen er ett gigantisk poseformet molekyl av et komplekst polysakkarid - et peptid. Denne innfatningen kalles en murein bag. Grunnlaget for strukturen til mureinsekken er et nettverk av parallelle polysakkaridkjeder bygget av alternerende disakkarider (acetylglukosamin kombinert med acetylmuraminsyre) koblet sammen med tallrike peptidtverrbindinger (fig. 161). Lengden på kjedene kan være enorm - opptil flere hundre disakkaridblokker. Grunnlaget for peptiddelen av murein består av tetrapeptider dannet av ulike aminosyrer.

Bakterieveggen kan utgjøre opptil 20-30 % av bakteriens tørrmasse. Dette skyldes det faktum at i tillegg til flerlags murein-rammeverket, inkluderer sammensetningen et stort antall tilleggskomponenter, som i matrisen til planteveggen. I gram-positive bakterier (når de er farget i henhold til Gram - farget med krystallfiolett, behandlet med jod, vasket med alkohol - oppfatter bakteriene fargestoffet annerledes: gram-positive forblir farget etter behandling med alkohol, gram-negative blir misfarget) , er de medfølgende komponentene polymere stoffer vevd på en kompleks måte inn i murein-nettverket. Disse inkluderer teichoic syrer, polysakkarider, polypeptider og proteiner. Celleveggen til gram-positive bakterier er veldig stiv, dens murein-nettverk er flerlags.

Veggene til gramnegative bakterier inneholder et enkeltlags mureinnettverk, som utgjør 12 % av veggens tørre masse. Tilknyttede komponenter utgjør opptil 80 % av tørrmassen. Dette er lipoproteiner, komplekse lipopolysakkarider. De danner en kompleks ytre lipoproteinmembran. Følgelig inneholder periferien til gramnegative bakterier en ytre membran, deretter et enkeltlags mureinnettverk, under det er en plasmamembran (fig. 162). Den ytre membranen gir den strukturelle integriteten til cellen, fungerer som en barriere som begrenser den frie tilgangen til forskjellige stoffer til plasmamembranen. Det kan også inneholde reseptorer for bakteriofager. Det inneholder pori ekornoss, som er involvert i overføringen av mange lavmolekylære stoffer. Porinmolekyler danner trimere som passerer gjennom tykkelsen på membranen. En av funksjonene til disse proteinene er dannelsen av hydrofile porer i membranen, gjennom hvilke diffusjon av molekyler som ikke veier mer enn 900 Da skjer. Sukker, aminosyrer, små oligosakkarider og peptider passerer fritt gjennom porene. Porene er dannet av forskjellige poriner, har ulik permeabilitet.

Mellom den ytre lipoproteinmembranen til bakterieveggen og plasmamembranen ligger periplasmatisk romstvo, eller periplasma. Tykkelsen er vanligvis omtrent 10 nm, den inneholder et tynt (1-3 nm) mureinlag og en løsning som inneholder to typer spesifikke proteiner: hydrolytiske enzymer og transportproteiner. På grunn av tilstedeværelsen av hydrolaser, blir periplasma noen ganger betraktet som en analog av det eukaryote lysosomale rommet. Periplasmatiske transportproteiner binder og transporterer sukker, aminosyrer etc. fra ytre membran til plasmalemma.

Bakterieveggforløpere syntetiseres inne i cellen, og veggene er satt sammen utenfor plasmamembranen.

Under påvirkning av enzymet lysozym er det mulig å bryte murein-rammeverket og løse opp bakterieveggen. Under hypotoniske forhold blir cellene ødelagt i dette tilfellet, ettersom de nakne cellene til dyr og planter blir ødelagt; under isotoniske forhold dannes det sfæriske protoplaster, som er i stand til å produsere celleveggen sin igjen.

cellemembran også kalt plasma (eller cytoplasmatisk) membran og plasmalemma. Denne strukturen skiller ikke bare det indre innholdet i cellen fra det ytre miljøet, men går også inn i sammensetningen av de fleste celleorganeller og kjernen, og skiller dem i sin tur fra hyaloplasma (cytosol) - den viskøse-flytende delen av cytoplasma. La oss bli enige om å ringe cytoplasmatisk membran en som skiller innholdet i cellen fra det ytre miljøet. De resterende begrepene refererer til alle membraner.

Grunnlaget for strukturen til cellens (biologiske) membran er et dobbelt lag av lipider (fett). Dannelsen av et slikt lag er assosiert med egenskapene til molekylene deres. Lipider løses ikke opp i vann, men kondenserer i det på sin egen måte. Den ene delen av et enkelt lipidmolekyl er et polart hode (det tiltrekkes av vann, dvs. hydrofilt), og den andre er et par lange ikke-polare haler (denne delen av molekylet frastøtes av vann, dvs. hydrofob) . Denne strukturen til molekylene gjør at de «gjemmer» halene sine for vannet og vender polarhodene mot vannet.

Som et resultat dannes et lipid-dobbeltlag, der de ikke-polare halene er inne (mot hverandre), og de polare hodene vender ut (til det ytre miljø og cytoplasma). Overflaten til en slik membran er hydrofil, men innvendig er den hydrofob.

I cellemembraner dominerer fosfolipider blant lipider (de er komplekse lipider). Hodene deres inneholder en rest av fosforsyre. I tillegg til fosfolipider er det glykolipider (lipider + karbohydrater) og kolesterol (tilhører steroler). Sistnevnte gir membranen stivhet, og ligger i tykkelsen mellom halene til de gjenværende lipidene (kolesterol er fullstendig hydrofobt).

På grunn av elektrostatisk interaksjon festes visse proteinmolekyler til de ladede hodene til lipider, som blir overflatemembranproteiner. Andre proteiner samhandler med ikke-polare haler, synker delvis ned i dobbeltlaget eller trenger gjennom det.

Således består cellemembranen av et dobbeltlag av lipider, overflate (perifere), nedsenkede (semi-integrerte) og penetrerende (integrerte) proteiner. I tillegg er noen proteiner og lipider på utsiden av membranen assosiert med karbohydratkjeder.

Dette flytende mosaikkmodell av membranstrukturen ble fremsatt på 70-tallet av XX-tallet. Før dette ble det antatt en sandwichmodell av strukturen, ifølge hvilken lipid-dobbeltlaget er plassert inne, og på innsiden og utsiden er membranen dekket med kontinuerlige lag av overflateproteiner. Akkumuleringen av eksperimentelle data motbeviste imidlertid denne hypotesen.

Tykkelsen på membraner i forskjellige celler er omtrent 8 nm. Membraner (selv forskjellige sider av en) skiller seg fra hverandre i prosentandelen av ulike typer lipider, proteiner, enzymatisk aktivitet osv. Noen membraner er mer flytende og mer permeable, andre er tettere.

Brudd i cellemembranen smelter lett sammen på grunn av de fysisk-kjemiske egenskapene til lipid-dobbeltlaget. I membranens plan beveger lipider og proteiner (med mindre de er fiksert av cytoskjelettet).

Funksjoner av cellemembranen

De fleste av proteinene nedsenket i cellemembranen utfører en enzymatisk funksjon (de er enzymer). Ofte (spesielt i membranene til celleorganeller) er enzymer ordnet i en bestemt rekkefølge slik at reaksjonsproduktene katalysert av ett enzym går over til det andre, deretter det tredje osv. Det dannes en transportør som stabiliserer overflateproteiner, fordi de ikke tillate enzymer å svømme langs lipid-dobbeltlaget.

Cellemembranen utfører en avgrensende (barriere) funksjon fra omgivelsene og samtidig en transportfunksjon. Det kan sies at dette er dens viktigste formål. Den cytoplasmatiske membranen, som har styrke og selektiv permeabilitet, opprettholder konstanten til den indre sammensetningen av cellen (dens homeostase og integritet).

I dette tilfellet skjer transport av stoffer på ulike måter. Transport langs en konsentrasjonsgradient innebærer bevegelse av stoffer fra et område med høyere konsentrasjon til et område med lavere (diffusjon). Så for eksempel diffunderer gasser (CO 2, O 2).

Det er også transport mot konsentrasjonsgradienten, men med energiforbruk.

Transport er passiv og lett (når en transportør hjelper ham). Passiv diffusjon over cellemembranen er mulig for fettløselige stoffer.

Det er spesielle proteiner som gjør membraner permeable for sukker og andre vannløselige stoffer. Disse bærerne binder seg til transporterte molekyler og drar dem over membranen. Slik transporteres glukose inn i de røde blodcellene.

Spennende proteiner, når de kombineres, kan danne en pore for bevegelse av visse stoffer gjennom membranen. Slike bærere beveger seg ikke, men danner en kanal i membranen og fungerer på samme måte som enzymer, og binder et spesifikt stoff. Overføringen utføres på grunn av en endring i konformasjonen av proteinet, på grunn av hvilke kanaler som dannes i membranen. Et eksempel er natrium-kalium-pumpen.

Transportfunksjonen til den eukaryote cellemembranen realiseres også gjennom endocytose (og eksocytose). Gjennom disse mekanismene kommer store molekyler av biopolymerer, til og med hele celler, inn i cellen (og ut av den). Endo- og eksocytose er ikke karakteristisk for alle eukaryote celler (prokaryoter har det ikke i det hele tatt). Så endocytose observeres i protozoer og lavere virvelløse dyr; hos pattedyr absorberer leukocytter og makrofager skadelige stoffer og bakterier, dvs. endocytose utfører beskyttende funksjon for kroppen.

Endocytose er delt inn i fagocytose(cytoplasma omslutter store partikler) og pinocytose(fangst av væskedråper med stoffer oppløst i den). Mekanismen til disse prosessene er omtrent den samme. Absorberte stoffer på celleoverflaten er omgitt av en membran. En vesikkel (fagocytisk eller pinocytisk) dannes, som deretter beveger seg inn i cellen.

Eksocytose er fjerning av stoffer fra cellen ved den cytoplasmatiske membranen (hormoner, polysakkarider, proteiner, fett, etc.). Disse stoffene er innelukket i membranvesikler som passer til cellemembranen. Begge membranene smelter sammen og innholdet er utenfor cellen.

Den cytoplasmatiske membranen utfører en reseptorfunksjon. For å gjøre dette, på dens ytre side er det strukturer som kan gjenkjenne en kjemisk eller fysisk stimulus. Noen av proteinene som trenger inn i plasmalemmaet er koblet fra utsiden til polysakkaridkjeder (danner glykoproteiner). Dette er særegne molekylære reseptorer som fanger opp hormoner. Når et bestemt hormon binder seg til reseptoren, endrer det strukturen. Dette utløser igjen den cellulære responsmekanismen. Samtidig kan kanaler åpne seg, og visse stoffer kan begynne å komme inn i cellen eller fjernes fra den.

Reseptorfunksjonen til cellemembraner er godt studert basert på virkningen av hormonet insulin. Når insulin binder seg til sin glykoproteinreseptor, aktiveres den katalytiske intracellulære delen av dette proteinet (enzymet adenylatcyklase). Enzymet syntetiserer syklisk AMP fra ATP. Allerede aktiverer eller hemmer det ulike enzymer i cellulær metabolisme.

Reseptorfunksjonen til den cytoplasmatiske membranen inkluderer også gjenkjennelse av naboceller av samme type. Slike celler er festet til hverandre ved hjelp av ulike intercellulære kontakter.

I vev, ved hjelp av intercellulære kontakter, kan celler utveksle informasjon med hverandre ved hjelp av spesialsyntetiserte lavmolekylære stoffer. Et eksempel på en slik interaksjon er kontakthemming, når celler slutter å vokse etter å ha mottatt informasjon om at den ledige plassen er opptatt.

Intercellulære kontakter er enkle (membraner av forskjellige celler er ved siden av hverandre), låsing (invaginasjon av membranen til en celle inn i en annen), desmosomer (når membranene er forbundet med bunter av tverrgående fibre som trenger inn i cytoplasmaet). I tillegg er det en variant av intercellulære kontakter på grunn av mediatorer (mellomledd) - synapser. I dem overføres signalet ikke bare kjemisk, men også elektrisk. Synapser overfører signaler mellom nerveceller, så vel som fra nerve til muskel.

Biologiske membraner danner grunnlaget for cellens strukturelle organisering. Plasmamembranen (plasmalemma) er membranen som omgir cytoplasmaet til en levende celle. Membraner består av lipider og proteiner. Lipider (hovedsakelig fosfolipider) danner et dobbelt lag der de hydrofobe "halene" av molekylene vender inn i membranen, og de hydrofile halene - til overflatene. Proteinmolekyler kan være lokalisert på den ytre og indre overflaten av membranen, de kan være delvis nedsenket i lipidlaget eller trenge gjennom det. De fleste av de nedsenkede membranproteinene er enzymer. Dette er en væske-mosaikkmodell av strukturen til plasmamembranen. Protein- og lipidmolekyler er mobile, noe som sikrer dynamikken i membranen. Membranene inneholder også karbohydrater i form av glykolipider og glykoproteiner (glycocalix) plassert på den ytre overflaten av membranen. Settet med proteiner og karbohydrater på overflaten av membranen til hver celle er spesifikt og er en slags indikator på celletypen.

Membranfunksjoner:

1. Deling. Den består i dannelsen av en barriere mellom det indre innholdet i cellen og det ytre miljøet.
2. Sikre utveksling av stoffer mellom cytoplasma og ytre miljø. Vann, ioner, uorganiske og organiske molekyler(transportfunksjon). Produkter dannet i cellen (sekretorisk funksjon) skilles ut i det ytre miljøet.
3. Transportere. Transport over membranen kan foregå på ulike måter. Passiv transport utføres uten energiforbruk, ved enkel diffusjon, osmose eller tilrettelagt diffusjon ved hjelp av bærerproteiner. Aktiv transport skjer med bærerproteiner og krever energitilførsel (f.eks. natrium-kaliumpumpe). materiale fra nettstedet

Store molekyler av biopolymerer kommer inn i cellen som følge av endocytose. Det er delt inn i fagocytose og pinocytose. Fagocytose er fangst og absorpsjon av store partikler av cellen. Fenomenet ble først beskrevet av I.I. Mechnikov. Først fester stoffer seg til plasmamembranen, til spesifikke reseptorproteiner, deretter synker membranen og danner en depresjon.

En fordøyelsesvakuole dannes. Den fordøyer stoffene som har kommet inn i cellen. Hos mennesker og dyr er leukocytter i stand til fagocytose. Leukocytter oppsluker bakterier og andre faste partikler.

Pinocytose er prosessen med å fange og absorbere væskedråper med stoffer oppløst i den. Stoffer fester seg til membranproteiner (reseptorer), og en dråpe løsning er omgitt av en membran og danner en vakuole. Pinocytose og fagocytose oppstår med forbruk av ATP-energi.

1. Sekretær. Sekresjon - cellens frigjøring av stoffer syntetisert i cellen til det ytre miljøet. Hormoner, polysakkarider, proteiner, fettdråper er innelukket i membranbundne vesikler og nærmer seg plasmalemmaet. Membranene smelter sammen, og innholdet i vesikkelen slippes ut i miljøet rundt cellen.
2. Sammenkobling av celler i vev (på grunn av foldede utvekster).
3. Reseptor. Det er et stort antall reseptorer i membraner - spesielle proteiner, hvis rolle er å overføre signaler fra utsiden til innsiden av cellen.

Fant du ikke det du lette etter? Bruk søket

På denne siden finner du stoff om temaene:

• strukturen til en biologisk membran kort
• struktur og funksjon av plasmamembranen
• plasmamembranstruktur og funksjon
• plasmamembran kort
• plasmamembranstruktur og funksjoner kort