A membrana plasmática de uma célula animal. A estrutura da membrana plasmática em detalhes

Tem uma espessura de 8-12 nm, por isso é impossível examiná-lo com um microscópio de luz. A estrutura da membrana é estudada usando um microscópio eletrônico.

A membrana plasmática é formada por duas camadas de lipídios - a camada lipídica, ou bicamada. Cada molécula consiste em uma cabeça hidrofílica e uma cauda hidrofóbica e, nas membranas biológicas, os lipídios estão localizados com as cabeças para fora e as caudas para dentro.

Numerosas moléculas de proteína estão imersas na camada bilipídica. Alguns deles estão na superfície da membrana (externos ou internos), outros penetram na membrana.

Funções da membrana plasmática

A membrana protege o conteúdo da célula contra danos, mantém a forma da célula, passa seletivamente as substâncias necessárias para a célula e remove produtos metabólicos, além de fornecer comunicação entre as células.

A função de barreira delimitadora da membrana fornece uma dupla camada de lipídios. Não permite que o conteúdo da célula se espalhe, se misture com o meio ambiente ou fluido intercelular e evita a penetração de substâncias perigosas na célula.

Várias das funções mais importantes da membrana citoplasmática são realizadas devido às proteínas imersas nela. Com a ajuda de proteínas receptoras, pode perceber várias irritações em sua superfície. As proteínas de transporte formam os canais mais finos através dos quais potássio, cálcio e outros íons de pequeno diâmetro passam para dentro e para fora da célula. Proteínas - fornecem processos vitais em si.

Grandes partículas de alimentos que são incapazes de passar pelos canais de membrana fina entram na célula por fagocitose ou pinocitose. O nome comum para esses processos é endocitose.

Como ocorre a endocitose - a penetração de grandes partículas de alimentos na célula

A partícula de alimento entra em contato com a membrana externa da célula, e uma invaginação se forma neste local. Então a partícula, cercada por uma membrana, entra na célula, forma-se uma digestiva e as enzimas digestivas penetram na vesícula formada.

Os glóbulos brancos que podem capturar e digerir bactérias estranhas são chamados de fagócitos.

No caso da pinocitose, a invaginação da membrana não captura partículas sólidas, mas gotículas de líquido com substâncias nela dissolvidas. Esse mecanismo é uma das principais vias de penetração de substâncias na célula.

As células vegetais cobertas sobre a membrana com uma camada sólida da parede celular não são capazes de fagocitose.

O processo inverso da endocitose é a exocitose. Substâncias sintetizadas (por exemplo, hormônios) são empacotadas em vesículas de membrana, aproximam-se, são incorporadas nela e o conteúdo da vesícula é ejetado da célula. Assim, a célula também pode se livrar de produtos metabólicos desnecessários.

A membrana plasmática desempenha várias funções importantes:

1) Barreira. A função de barreira da membrana plasmática é limitar a livre difusão de substâncias de célula para célula, para evitar o vazamento de conteúdos solúveis em água da célula. Mas como a célula deve receber os nutrientes necessários, liberar os produtos finais do metabolismo e regular as concentrações intracelulares de íons, mecanismos especiais para a transferência de substâncias através da membrana celular foram formados nela.

2) Transporte. A função de transporte é Garantir a entrada e saída de várias substâncias dentro e fora da célula. Uma propriedade importante da membrana é permeabilidade seletiva, ou semipermeabilidade. Ele passa facilmente pela água e gases solúveis em água e repele moléculas polares, como glicose ou aminoácidos.

Existem vários mecanismos para o transporte de substâncias através da membrana:

transporte passivo;

transporte Ativo;

transporte em embalagem de membrana.

Transporte passivo.Difusão - Este é o movimento das partículas do meio, levando à transferência de uma substância de uma área onde sua concentração é alta para uma área com baixa concentração. Durante o transporte por difusão, a membrana funciona como uma barreira osmótica. A taxa de difusão depende do tamanho das moléculas e de sua relativa solubilidade em gorduras. Quanto menores as moléculas e mais lipossolúveis (lipofílicas) elas forem, mais rápido elas se moverão através da bicamada lipídica. A difusão pode ser neutro(transferência de moléculas não carregadas) e leve(com a ajuda de proteínas transportadoras especiais). A difusão facilitada é mais rápida que a difusão neutra. A água tem o máximo poder de penetração, pois suas moléculas são pequenas e sem carga. A difusão da água através da membrana celular é chamada osmose. Supõe-se que existam "poros" especiais na membrana celular para a penetração de água e alguns íons. Seu número é pequeno e o diâmetro é de cerca de 0,3-0,8 nm. Moléculas facilmente solúveis na bicamada lipídica, como O, e moléculas polares não carregadas de pequeno diâmetro (CO, uréia) difundem-se mais rapidamente através da membrana.

A transferência de moléculas polares (açúcares, aminoácidos) realizada com a ajuda de proteínas especiais de transporte de membrana é chamada difusão facilitada. Essas proteínas são encontradas em todos os tipos de membranas biológicas, e cada proteína específica é projetada para transportar moléculas de uma determinada classe. As proteínas transportadoras são transmembranares; sua cadeia polipeptídica atravessa várias vezes a bicamada lipídica, formando-se através de passagens nela. Isso garante a transferência de substâncias específicas através da membrana sem contato direto com ela. Existem duas classes principais de proteínas de transporte: proteínas transportadoras (transportadores) E canalizador proteínas (canais de proteínas). As proteínas transportadoras transportam moléculas através da membrana, primeiro alterando sua configuração. As proteínas formadoras de canais formam poros cheios de água na membrana. Quando os poros estão abertos, moléculas de substâncias específicas (geralmente íons inorgânicos de tamanho e carga corretos) passam por eles. Se a molécula da substância transportada não tiver carga, então a direção do transporte é determinada pelo gradiente de concentração. Se a molécula estiver carregada, seu transporte, além do gradiente de concentração, também é afetado pela carga elétrica da membrana (potencial de membrana). O lado interno do plasmalema geralmente é carregado negativamente em relação ao lado externo. O potencial de membrana facilita a penetração de íons carregados positivamente na célula e impede a passagem de íons carregados negativamente.

transporte Ativo. O transporte ativo é o movimento de substâncias contra um gradiente eletroquímico. É sempre realizado por proteínas transportadoras e está intimamente associado a uma fonte de energia. As proteínas transportadoras possuem sítios de ligação com a substância transportada. Quanto mais locais associados à substância, maior a taxa de transporte. A transferência seletiva de uma substância é chamada uniport. A transferência de várias substâncias é realizada sistemas de cotransporte. Se a transferência for em uma direção, é simporte, se em oposto antiporto. Por exemplo, a glicose é transportada do fluido extracelular para a célula de maneira uniportal. A transferência de glicose e Na 4 da cavidade intestinal ou túbulos dos rins, respectivamente, para as células do intestino ou do sangue é realizada de forma simportal, e a transferência de C1 ~ e HCO "é antiporte. .

Um exemplo de proteína transportadora que usa a energia liberada durante a hidrólise do ATP para transportar substâncias é N / D + -PARA + bombear, encontrado na membrana plasmática de todas as células. A bomba Na + -K funciona com base no princípio antiporte, bombeando Na "para fora da célula e Kt para dentro da célula contra seus gradientes eletroquímicos. O gradiente de Na + cria pressão osmótica, mantém o volume celular e garante o transporte de açúcares e aminoácidos .Um terço de toda a energia é gasto nesta bomba necessária para a atividade vital das células.Ao estudar o mecanismo de ação da bomba de Na + -K +, verificou-se que é uma enzima ATPase e uma proteína integral transmembrana.Em na presença de Na + e ATP, sob a ação da ATPase, o fosfato terminal é separado do ATP e ligado ao resíduo de ácido aspártico na molécula de ATPase. A molécula de ATPase é fosforilada, muda sua configuração e Na + é excretado da célula . Após a excreção de Na da célula, sempre ocorre o transporte de K "para dentro da célula. Para isso, o fosfato previamente ligado é clivado da ATPase na presença de K. A enzima é desfosforilada, restaura sua configuração e o K 1 é "bombeado" para dentro da célula.

A ATPase é formada por duas subunidades, grandes e pequenas. A subunidade grande consiste em milhares de resíduos de aminoácidos que atravessam a bicamada várias vezes. Tem atividade catalítica e pode ser reversivelmente fosforilado e desfosforilado. A grande subunidade no lado citoplasmático possui sítios para ligação de Na + e ATP, e no lado externo - sítios para ligação de K + e ouabaína. A pequena subunidade é uma glicoproteína e sua função ainda não é conhecida.

A bomba de Na + -K tem efeito eletrogênico. Ele remove três íons Na f carregados positivamente da célula e introduz dois íons K. Como resultado, uma corrente flui através da membrana, formando um potencial elétrico com valor negativo na parte interna da célula em relação à sua superfície externa . A bomba Na "-K + regula o volume celular, controla a concentração de substâncias dentro da célula, mantém a pressão osmótica e participa da criação do potencial de membrana.

Transporte em embalagem de membrana. A transferência de macromoléculas (proteínas, ácidos nucléicos, polissacarídeos, lipoproteínas) e outras partículas através da membrana é realizada através da formação sequencial e fusão de vesículas (vesículas) circundadas pela membrana. O processo de transporte vesicular ocorre em duas etapas. Inicialmente, a membrana da vesícula e o plasmalema se unem e depois se fundem. Para o decorrer do estágio 2, é necessário que as moléculas de água sejam deslocadas por bicamadas lipídicas em interação, que se aproximam até uma distância de 1-5 nm. Acredita-se que este processo seja ativado por proteínas de fusão(eles foram isolados até agora apenas em vírus). O transporte vesicular tem característica importante- macromoléculas absorvidas ou secretadas nas vesículas geralmente não se misturam com outras macromoléculas ou organelas da célula. As bolhas podem se fundir com membranas específicas, o que garante a troca de macromoléculas entre o espaço extracelular e o conteúdo da célula. Da mesma forma, as macromoléculas são transferidas de um compartimento celular para outro.

O transporte de macromoléculas e partículas para dentro de uma célula é chamado endocitose. Nesse caso, as substâncias transportadas são envoltas por uma parte da membrana plasmática, forma-se uma bolha (vacúolo), que se movimenta no interior da célula. Dependendo do tamanho das vesículas formadas, distinguem-se dois tipos de endocitose - pinocitose e fagocitose.

pinocitose fornece a absorção de substâncias líquidas e dissolvidas na forma de pequenas bolhas (d=150 nm). Fagocitose - esta é a absorção de grandes partículas, microorganismos ou fragmentos de organelas, células. Nesse caso, grandes vesículas, fagossomos ou vacúolos (d-250 nm ou mais) são formados. Nos protozoários, a função fagocítica é uma forma de nutrição. Nos mamíferos, a função fagocítica é realizada por macrófagos e neutrófilos, que protegem o corpo contra infecções ao englobar micróbios invasores. Os macrófagos também estão envolvidos na eliminação de células velhas ou danificadas e seus fragmentos (no corpo humano, os macrófagos absorvem mais de 100 glóbulos vermelhos velhos diariamente). A fagocitose começa apenas quando a partícula absorvida se liga à superfície do fagócito e ativa células receptoras especializadas. A ligação de partículas a receptores de membrana específicos causa a formação de pseudópodes, que envolvem a partícula e, fundindo-se nas bordas, formam uma bolha - fagossoma. A formação do fagossomo e a fagocitose adequada ocorrem apenas se, durante o processo de envelopamento, a partícula estiver em contato constante com os receptores do plasmalema, como se estivesse "fechando".

Uma parte significativa do material absorvido pela célula por endocitose acaba nos lisossomos. Partículas grandes estão incluídas em fagossomos que então se fundem com os lisossomos para formar fagolisossomas. Fluidos e macromoléculas captados durante a pinocitose são inicialmente transferidos para os endossomos, que também se fundem com os lisossomos para formar os endolisossomos. Várias enzimas hidrolíticas presentes nos lisossomos destroem rapidamente as macromoléculas. Os produtos da hidrólise (aminoácidos, açúcares, nucleotídeos) são transportados dos lisossomos para o citosol, onde são utilizados pela célula. A maioria dos componentes da membrana das vesículas endocíticas dos fagossomas e endossomos são devolvidos por exocitose à membrana plasmática e aí reutilizados. O principal significado biológico da endocitose é a aquisição de blocos de construção através da digestão intracelular de macromoléculas nos lisossomos.

A absorção de substâncias nas células eucarióticas inicia-se em áreas especializadas da membrana plasmática, as chamadas fossas bordadas. Nas micrografias eletrônicas, as depressões parecem invaginações da membrana plasmática, cujo lado citoplasmático é coberto por uma camada fibrosa. A camada, por assim dizer, faz fronteira com pequenas depressões do plasmalema. As depressões ocupam cerca de 2% da superfície total da membrana celular eucariótica. Em um minuto, as depressões crescem, invaginam-se cada vez mais profundamente, são atraídas para dentro da célula e então, estreitando-se na base, dividem-se, formando vesículas com bordas. Foi estabelecido que aproximadamente um quarto da membrana na forma de vesículas com bordas é separado da membrana plasmática dos fibroblastos em um minuto. As vesículas rapidamente perdem sua borda e adquirem a capacidade de se fundir com o lisossomo.

A endocitose pode ser não específico(constitutivo) e específico(receptor). No endocitose inespecífica a célula captura e absorve substâncias que lhe são completamente estranhas, por exemplo, partículas de fuligem, corantes. Inicialmente, as partículas são depositadas no glicocálice do plasmalema. Grupos de proteínas carregados positivamente são especialmente bem precipitados (adsorvidos), uma vez que o glicocálix carrega uma carga negativa. Em seguida, a morfologia da membrana celular muda. Pode afundar, formando invaginações (invaginações) ou, inversamente, formar protuberâncias que parecem dobrar, separando pequenos volumes do meio líquido. A formação de invaginações é mais típica para células do epitélio intestinal, amebas e protuberâncias - para fagócitos e fibroblastos. Esses processos podem ser bloqueados por inibidores respiratórios. As vesículas resultantes - endossomos primários - podem se fundir, aumentando de tamanho. Posteriormente, eles se combinam com os lisossomos, transformando-se em um endolisossomo - um vacúolo digestivo. A intensidade da pinocitose inespecífica em fase líquida é bastante alta. Os macrófagos formam até 125 e as células epiteliais do intestino delgado até mil pinossomas por minuto. A abundância de pinossomas leva ao fato de que o plasmalema é rapidamente gasto na formação de muitos pequenos vacúolos. A restauração da membrana ocorre rapidamente durante a reciclagem durante a exocitose devido ao retorno dos vacúolos e sua incorporação ao plasmalema. Nos macrófagos, toda a membrana plasmática é substituída em 30 minutos e nos fibroblastos em 2 horas.

Uma maneira mais eficiente de absorver macromoléculas específicas do líquido extracelular é endocitose específica(mediado por receptores). Nesse caso, as macromoléculas se ligam a receptores complementares na superfície celular, acumulam-se na fossa delimitada e, a seguir, formando um endossomo, são imersas no citosol. A endocitose do receptor garante o acúmulo de macromoléculas específicas em seu receptor. As moléculas que se ligam a um receptor na superfície do plasmalema são chamadas ligandos. Com a ajuda da endocitose do receptor em muitas células animais, o colesterol é absorvido do ambiente extracelular.

A membrana plasmática participa da remoção de substâncias da célula (exocitose). Nesse caso, os vacúolos se aproximam do plasmalema. Nos pontos de contato, o plasmolema e a membrana do vacúolo se fundem e o conteúdo do vacúolo entra no ambiente. Em alguns protozoários, os locais na membrana celular para exocitose são predeterminados. Assim, na membrana plasmática de alguns ciliados ciliados, existem certas áreas com o arranjo correto de grandes glóbulos de proteínas integrais. Mucocistos e tricocistos de ciliados que estão completamente prontos para a secreção têm um halo de glóbulos de proteína integral na parte superior do plasmalema. Essas seções da membrana dos mucocistos e tricocistos estão em contato com a superfície da célula. Uma exocitose peculiar é observada nos neutrófilos. Eles são capazes, sob certas condições, de liberar seus lisossomos no meio ambiente. Em alguns casos, são formadas pequenas protuberâncias do plasmalema contendo lisossomos, que então se quebram e passam para o meio ambiente. Em outros casos, há invaginação do plasmalema profundamente na célula e sua captura de lisossomos localizados longe da superfície celular.

Os processos de endocitose e exocitose são realizados com a participação do sistema de componentes fibrilares do citoplasma associado ao plasmolema.

Função receptora do plasmalema. Este é um dos principais, universal para todas as células, é a função do receptor do plasmalema. Determina a interação das células entre si e com o ambiente externo.

Toda a variedade de interações intercelulares informacionais pode ser esquematicamente representada como uma cadeia de reações sucessivas sinal-receptor-mensageiro secundário-resposta (conceito sinal-resposta). A transferência de informação de célula para célula é realizada por moléculas sinalizadoras que são produzidas em algumas células e afetam especificamente outras que são sensíveis ao sinal (células-alvo). Molécula de sinal - intermediário primário liga-se a receptores localizados em células-alvo que respondem apenas a certos sinais. Moléculas sinalizadoras - ligantes - aproxime-se de seu receptor como uma chave para uma fechadura. Ligantes para receptores de membrana (receptores de plasmalema) são moléculas hidrofílicas, hormônios peptídicos, neurotransmissores, citocinas, anticorpos e para receptores nucleares - moléculas solúveis em gordura, hormônios esteróides e tireoidianos, vitamina D. Proteínas de membrana ou elementos do glicocálix podem atuar como receptores no superfície celular - polissacarídeos e glicoproteínas. Acredita-se que áreas sensíveis a substâncias individuais estejam espalhadas pela superfície da célula ou reunidas em pequenas zonas. Portanto, na superfície das células procarióticas e das células animais, há um número limitado de locais aos quais as partículas virais podem se ligar. As proteínas de membrana (transportadoras e canais) reconhecem, interagem e transportam apenas certas substâncias. Os receptores celulares estão envolvidos na transmissão de sinais da superfície da célula para ela. A diversidade e especificidade dos conjuntos de receptores na superfície celular leva à criação de um sistema muito complexo de marcadores que permitem distinguir as próprias células das outras. Células semelhantes interagem umas com as outras, suas superfícies podem se unir (conjugação em protozoários, formação de tecidos em multicelulares). As células que não percebem marcadores, bem como aquelas que diferem no conjunto de marcadores determinantes, são destruídas ou rejeitadas. Quando o complexo receptor-ligante é formado, as proteínas transmembrana são ativadas: proteína conversora, proteína amplificadora. Como resultado, o receptor muda sua conformação e interage com o precursor do segundo mensageiro localizado na célula - mensageiro. Mensageiros podem ser cálcio ionizado, fosfolipase C, adenilato ciclase, guanilato ciclase. Sob a influência do mensageiro, a ativação de enzimas envolvidas na síntese monofosfatos cíclicos - AMP ou HMF. Estas últimas alteram a atividade de dois tipos de enzimas proteína quinase no citoplasma celular, levando à fosforilação de inúmeras proteínas intracelulares.

A formação mais comum de cAMP, sob a influência da qual aumenta a secreção de vários hormônios - tiroxina, cortisona, progesterona, quebra de glicogênio no fígado e músculos, frequência e força das contrações cardíacas, osteodestruição e reversão a absorção de água nos túbulos do néfron aumenta.

A atividade do sistema adenilato ciclase é muito alta - a síntese de cAMP leva a um décimo milésimo de aumento no sinal.

Sob a ação do cGMP, a secreção de insulina pelo pâncreas, histamina pelos mastócitos, serotonina pelas plaquetas aumenta e o tecido muscular liso é reduzido.

Em muitos casos, a formação de um complexo receptor-ligante resulta em uma alteração no potencial de membrana, o que, por sua vez, leva a uma alteração na permeabilidade do plasmalema e nos processos metabólicos da célula.

Na membrana plasmática existem receptores específicos que respondem a fatores físicos. Assim, nas bactérias fotossintéticas, as clorofilas estão localizadas na superfície celular que reagem à luz. Em animais sensíveis à luz, a membrana plasmática contém todo um sistema de proteínas-rodopsinas fogorreceptoras, com a ajuda das quais o estímulo luminoso é transformado em um sinal químico e, a seguir, em um impulso elétrico.

ou plasmalema, ocupa um lugar especial entre várias membranas celulares. Trata-se de uma estrutura periférica superficial que limita a célula por fora, o que determina sua ligação direta com o meio extracelular e, consequentemente, com todas as substâncias e estímulos que atuam na célula. Portanto, a membrana plasmática desempenha o papel de uma barreira, uma barreira entre o conteúdo intracelular complexamente organizado e o ambiente externo. Nesse caso, o plasmalema desempenha não apenas o papel de barreira mecânica, mas, o mais importante, limita o fluxo livre de substâncias de baixo e alto peso molecular em ambas as direções através da membrana. Além disso, o plasmalema atua como uma estrutura que “reconhece” receptores, várias substâncias químicas e regula seletivamente o transporte dessas substâncias para dentro e para fora da célula. Em outras palavras, a membrana plasmática desempenha funções associadas ao transporte transmembranar seletivo regulado de substâncias e desempenha o papel de um analisador celular primário. Nesse sentido, o plasmalema pode ser considerado uma organela celular que faz parte do sistema vacuolar da célula. Como outras membranas deste sistema (as membranas dos lisossomos, endossomos, aparelho de Golgi, etc.), ela surge e é atualizada devido à atividade sintética do retículo endoplasmático e tem uma composição semelhante. Curiosamente, a membrana plasmática pode ser comparada à membrana de um vacúolo intracelular, mas virada do avesso: não é cercada por hialoplasma, mas o envolve.

Função de barreira de transporte do plasmalema

Cercando a célula por todos os lados, a membrana plasmática atua como uma barreira mecânica. Para perfurá-lo com microagulhas ou micropipetas, é necessário muito esforço. Com a pressão de uma microagulha sobre ela, ela primeiro se dobra fortemente e só então rompe. As membranas lipídicas artificiais são menos estáveis. Essa estabilidade mecânica da membrana plasmática pode ser determinada por componentes adicionais, como o glicocálice e a camada cortical do citoplasma (Fig. 127).

Glicocáliceé uma camada externa à membrana lipoprotéica contendo cadeias polissacarídicas de proteínas integrais de membrana - glicoproteínas. Essas cadeias contêm carboidratos como manose, glicose, N-acetilglucosamina, ácido siálico, etc. Esses heteropolímeros de carboidratos formam cadeias ramificadas, entre as quais glicolipídios e proteoglicanos isolados da célula podem ser localizados. A camada de glicocálice é fortemente regada, tem uma consistência gelatinosa, o que reduz significativamente a taxa de difusão de várias substâncias nesta zona. Enzimas hidrolíticas secretadas pela célula, que estão envolvidas na clivagem extracelular de polímeros (digestão extracelular) em moléculas monoméricas, que são então transportadas para o citoplasma através da membrana plasmática, também podem “ficar presas” aqui.

Conforme demonstrado por estudos de microscopia eletrônica, especialmente com o uso de métodos especiais de contraste de polissacarídeos, o glicocálice tem a forma de uma camada fibrosa solta de 3-4 nm de espessura, cobrindo toda a superfície da célula. O glicocálice é especialmente bem expresso na borda em escova das células do epitélio intestinal absorvente (enterócitos), no entanto, é encontrado em quase todas as células animais, mas o grau de sua gravidade é diferente (Fig. 128).

A estabilidade mecânica da membrana plasmática, além disso, é fornecida pela estrutura da camada cortical adjacente a ela do lado do citoplasma e estruturas fibrilares intracelulares.

cortical(da palavra córtex- casca, casca) camada o citoplasma, em estreito contato com a membrana externa da lipoproteína, apresenta várias características. Aqui, em uma espessura de 0,1-0,5 mícrons, não há ribossomos e vesículas de membrana, mas elementos fibrilares do citoplasma - microfilamentos e frequentemente microtúbulos - são encontrados em grande número. O principal componente fibrilar da camada cortical é uma rede de microfibrilas de actina. Várias proteínas auxiliares também estão localizadas aqui, necessárias para o movimento de seções do citoplasma (para mais detalhes sobre o sistema esquelético-motor das células, consulte). O papel dessas proteínas associadas à actina é muito importante, pois explica sua participação na ligação, no "ancoramento" das proteínas integrais da membrana plasmática.

Em muitos protozoários, especialmente nos ciliados, a membrana plasmática participa da formação películas- uma camada rígida que muitas vezes determina a forma da célula. Sacos de membrana podem se unir à membrana plasmática aqui por dentro; neste caso, existem três camadas de membrana próximas à superfície das células: a própria membrana plasmática e duas membranas dos alvéolos peliculares. Nos ciliados do sapato, a película forma espessamentos, localizados em forma de hexágonos, no centro dos quais existem cílios (Fig. 129). A rigidez das formações peliculares também pode estar associada a elementos do citoplasma subjacentes à membrana plasmática, com a camada cortical. Assim, nas cristas da película de euglena próximas à membrana, além dos vacúolos da membrana, encontram-se feixes paralelos de microtúbulos e microfilamentos. Este reforço periférico fibrilar, juntamente com a periferia da membrana multicamada dobrada, cria uma estrutura de película rígida.

O papel de barreira do plasmalema também consiste em limitar a livre difusão de substâncias. Experimentos modelo em membranas lipídicas artificiais mostraram que elas são permeáveis ​​à água, gases, pequenas moléculas não polares de substâncias solúveis em gordura, mas completamente impermeáveis ​​a moléculas carregadas (íons) e grandes não carregadas (açúcares) (Fig. 130).

As membranas naturais também limitam a taxa de penetração de compostos de baixo peso molecular na célula.

Transporte transmembrana de íons e compostos de baixo peso molecular

A membrana plasmática, como outras membranas celulares de lipoproteínas, é semipermeável. Isso significa que diferentes moléculas passam por ela em diferentes velocidades e quanto maior o tamanho das moléculas, menor a velocidade de sua passagem pela membrana. Esta propriedade define a membrana plasmática como uma barreira osmótica. A água e os gases dissolvidos nela têm a capacidade máxima de penetração, os íons penetram na membrana muito mais lentamente (cerca de 10 4 vezes mais devagar). Portanto, se uma célula, por exemplo, um eritrócito, for colocada em um ambiente onde a concentração de sal é menor do que na célula (hipotensão), a água de fora correrá para dentro da célula, o que levará a um aumento no volume da célula e à ruptura da membrana plasmática ("choque hipotônico"). Ao contrário, quando um eritrócito é colocado em soluções salinas de concentração maior do que na célula, a água escapará da célula para o meio externo. Ao mesmo tempo, a célula vai enrugar, diminuir de volume.

Esse transporte passivo de água para fora e para dentro da célula ainda ocorre a uma taxa baixa. A taxa de penetração da água através da membrana é de cerca de 10 -4 cm/s, o que é 100.000 vezes menor que a taxa de difusão das moléculas de água através de uma camada aquosa de 7,5 nm de espessura. Nesse sentido, concluiu-se que na membrana celular, em sua camada de lipoproteínas, existem “poros” especiais para a penetração de água e íons. Seu número não é tão grande: a área total com o tamanho de um único "poro" de cerca de 0,3-0,8 nm deve ser de apenas 0,06% de toda a superfície celular.

Ao contrário das membranas lipídicas artificiais de camada dupla, as membranas naturais, principalmente a membrana plasmática, são capazes de transportar íons e muitos monômeros, como açúcares, aminoácidos, etc. A permeabilidade para íons é baixa e a taxa de passagem de diferentes íons não é a mesmo. Maior taxa de passagem para cátions (K + , Na +) e muito menor para ânions (Сl -).

O transporte de íons através do plasmalema é realizado devido à participação neste processo de proteínas de transporte de membrana - permease. Essas proteínas podem transportar uma substância em uma direção (uniporte) ou várias substâncias simultaneamente (simporte) ou, juntamente com a importação de uma substância, remover outra da célula (antitransporte). Assim, a glicose pode entrar nas células simbolicamente junto com o íon Na +.

O transporte de íons pode ocorrer ao longo do gradiente de concentração,passivamente, sem consumo adicional de energia. Assim, o íon Na + penetra na célula a partir do meio externo, onde sua concentração é maior do que no citoplasma. No caso do transporte passivo, algumas proteínas de transporte de membrana formam complexos moleculares - canais, através do qual as moléculas do soluto passam através da membrana por difusão simples ao longo de um gradiente de concentração. Alguns desses canais estão permanentemente abertos, enquanto a outra parte pode fechar ou abrir em resposta à ligação a moléculas de sinalização ou a mudanças na concentração de íons intracelulares. Em outros casos, membrana especial proteínas transportadoras ligam-se seletivamente a um ou outro íon e transportam-no através da membrana (difusão facilitada) (Fig. 131).

A presença de tais canais de transporte de proteínas e transportadores, ao que parece, deveria levar a um equilíbrio nas concentrações de íons e substâncias de baixo peso molecular em ambos os lados da membrana. Na verdade, não é assim: a concentração de íons no citoplasma das células difere acentuadamente não só da do meio externo, mas também do plasma sanguíneo que banha as células do corpo animal (Tabela 14).

Como pode ser visto neste caso, a concentração total de cátions monovalentes dentro e fora das células é praticamente a mesma (150 mM), ou seja, isotônico. Mas acontece que no citoplasma a concentração de K + é quase 50 vezes maior e Na + é menor do que no plasma sanguíneo. Além disso, essa diferença é mantida apenas em uma célula viva: se a célula for morta ou os processos metabólicos forem suprimidos, depois de um tempo as diferenças iônicas em ambos os lados da membrana plasmática desaparecerão. Você pode simplesmente resfriar as células a +2 °C e, depois de um tempo, a concentração de K + e Na + em ambos os lados da membrana se tornará a mesma. Quando as células são aquecidas, essa diferença é restaurada. Esse fenômeno se deve ao fato de que existem nas células transportadoras de proteínas de membrana que trabalham contra o gradiente de concentração, enquanto gastam energia devido à hidrólise do ATP. Este tipo de trabalho é chamado ativotransporte, e é feito com bombas de íon de proteínacorujas. A membrana plasmática contém uma molécula de duas subunidades (K + /Na +)-nacoca, que também é uma ATPase. Durante a operação, esta bomba bombeia três íons Na + em um ciclo e bombeia dois íons K + para dentro da célula contra o gradiente de concentração. Nesse caso, uma molécula de ATP é gasta, que vai para a fosforilação da ATPase, como resultado do Na + é transferido através da membrana da célula, e o K + tem a oportunidade de se ligar à molécula de proteína e depois é transferido para o célula (Fig. 132). Como resultado do transporte ativo com a ajuda de bombas de membrana, a concentração na célula dos cátions bivalentes Mg 2+ e Ca 2+ também é regulada, também com o consumo de ATP.

Arroz. 132. (K + /Na +)-nacoc 1 - Sítio de ligação de Na+; 2 - sítio de ligação K+; 3 - membrana

Esse trabalho constante de permeases e bombas cria uma concentração constante de íons e substâncias de baixo peso molecular na célula, ou seja, cria a chamada homeostase - a constância das concentrações de substâncias osmoticamente ativas. Deve-se notar que aproximadamente 80% do ATP total da célula é gasto na manutenção da homeostase.

Em combinação com o transporte ativo de íons através da membrana plasmática, vários açúcares, nucleotídeos e aminoácidos são transportados. Assim, o transporte ativo de glicose, que simporicamente (simultaneamente) entra na célula juntamente com o fluxo do íon Na + transportado passivamente, dependerá da atividade da bomba (K + /Na +). Se esta bomba estiver bloqueada, logo a diferença na concentração de Na + em ambos os lados da membrana desaparecerá, enquanto a difusão de Na + na célula diminuirá e, ao mesmo tempo, o fluxo de glicose na célula diminuirá parar. Assim que o trabalho da (K + /Na +)-ATPase for restaurado e ocorrer uma diferença na concentração de íons, o fluxo difuso de Na + e, ao mesmo tempo, o transporte de glicose aumentarão imediatamente. Da mesma forma, pela membrana e pelo fluxo de aminoácidos, que são transportados por proteínas transportadoras especiais que funcionam como sistemas de simporte, transportando simultaneamente íons.

O transporte ativo de açúcares e aminoácidos nas células bacterianas é devido a um gradiente de íons de hidrogênio.

Por si só, a participação de proteínas especiais de membrana no transporte passivo ou ativo de compostos de baixo peso molecular indica a alta especificidade desse processo. Mesmo no caso do transporte iônico passivo, as proteínas “reconhecem” um determinado íon, interagem com ele, ligam-se especificamente, mudam sua conformação e função. Consequentemente, já no exemplo do transporte de substâncias simples, as membranas atuam como analisadores, como receptores. Esse papel do receptor se manifesta especialmente quando os biopolímeros são absorvidos pela célula.

Transporte vesicular: endocitose e exocitose

macromoléculas como proteínas, ácidos nucleicos, polissacarídeos, complexos de lipoproteínas e outros, não atravessam as membranas celulares, ao contrário do transporte de íons e monômeros. O transporte de micromoléculas, seus complexos, partículas para dentro e para fora da célula é feito de forma completamente diferente - por transferência vesicular. Este termo significa que várias macromoléculas, biopolímeros ou seus complexos não podem entrar na célula através da membrana plasmática. E não apenas através dele: quaisquer membranas celulares não são capazes de transferir biopolímeros transmembranares, com exceção das membranas que possuem transportadores complexos de proteínas especiais - porinas (membranas de mitocôndrias, plastídios, peroxissomos). As macromoléculas entram na célula ou de um compartimento de membrana para outro encerrado em vacúolos ou vesículas. Tal transferência vesicular podem ser divididos em dois tipos: exocitose- remoção de produtos macromoleculares da célula, e endocitose- absorção de macromoléculas pela célula (Fig. 133).

Arroz. 133. Comparação de endocitose ( A) e exocitose ( b)

Durante a endocitose, uma determinada seção do plasmalema captura, por assim dizer, envolvendo o material extracelular, encerrando-o em um vacúolo de membrana que surgiu devido à invaginação da membrana plasmática. Em tal vacúolo primário, ou endossomo quaisquer biopolímeros, complexos macromoleculares, partes de células ou mesmo células inteiras podem entrar, onde então se desintegram, despolimerizam em monômeros, que, por meio de transferência transmembrana, entram no hialoplasma. O principal significado biológico da endocitose é a aquisição de blocos de construção através digestão intracelularVania, que é realizada no segundo estágio da endocitose, após a fusão do endossomo primário com o lisossomo - um vacúolo contendo um conjunto de enzimas hidrolíticas.

A endocitose é formalmente dividida em pinocitose E fagocitose(Fig. 134). Fagocitose- captura e absorção pela célula de partículas grandes (às vezes até células ou suas partes) - foi descrito pela primeira vez por I.I. Mechnikov. A fagocitose ocorre tanto em animais unicelulares (por exemplo, em amebas, alguns ciliados predadores) quanto em animais multicelulares. Neste último caso, é realizado com o auxílio de células especializadas. Essas células, fagócitos, são características tanto de invertebrados (amebócitos do sangue ou fluido da cavidade) quanto de vertebrados (neutrófilos e macrófagos). pinocitose foi originalmente definida como a absorção de água ou soluções aquosas de várias substâncias pela célula. Sabe-se agora que tanto a fagocitose quanto a pinocitose ocorrem de maneira muito semelhante e, portanto, o uso desses termos pode refletir apenas as diferenças nos volumes e na massa das substâncias absorvidas. O que esses processos têm em comum é que as substâncias absorvidas na superfície da membrana plasmática são envoltas por uma membrana em forma de vacúolo - um endossomo, que se movimenta no interior da célula.

Arroz. 134. Esquema de fagocitose ( A) e pinocitose ( b)

A endocitose, incluindo pinocitose e fagocitose, pode ser inespecífica, ou constitutiva, constante e específica, mediada por receptores (receptor). Endocitose inespecífica(pinocitose e fagocitose) é assim chamada porque ocorre como se fosse automática e muitas vezes pode levar à captura e absorção de substâncias completamente estranhas ou indiferentes à célula, por exemplo, partículas de fuligem ou corantes.

A endocitose inespecífica é frequentemente acompanhada pela sorção inicial do material aprisionado pelo glicocálice da membrana plasmática. O glicocálice, devido aos grupos ácidos de seus polissacarídeos, tem carga negativa e se liga bem a vários grupos de proteínas carregados positivamente. Com essa endocitose inespecífica de adsorção, macromoléculas e pequenas partículas (proteínas ácidas, ferritina, anticorpos, virions, partículas coloidais) são absorvidas. A pinocitose em fase líquida leva à absorção junto com o meio líquido de moléculas solúveis que não se ligam ao plasmalema.

No estágio seguinte, ocorre uma mudança na morfologia da superfície celular: ocorrem pequenas invaginações da membrana plasmática, ou seja, invaginação, ou protuberâncias aparecem na superfície da célula na forma de dobras, ou "folhos" (do inglês babado), que, por assim dizer, se sobrepõem, dobram, separando pequenos volumes do meio líquido (Fig. 135 e 136). O primeiro tipo de ocorrência de vesícula pinocítica - pinossomas, é característico de células do epitélio intestinal, endotélio e amebas; o segundo - para fagócitos e fibroblastos. Esses processos dependem do fornecimento de energia: os inibidores da respiração bloqueiam esses processos.

Essa reestruturação da superfície é seguida pelo processo de adesão e fusão das membranas em contato, que leva à formação de uma vesícula pinocítica (pinossoma), que se desprende da superfície celular e penetra profundamente no citoplasma. Tanto a endocitose inespecífica quanto a do receptor, levando à clivagem das vesículas da membrana, ocorrem em regiões especializadas da membrana plasmática. Estes são os chamados poços forrados. Eles são chamados assim porque, do lado do citoplasma, a membrana plasmática é coberta (vestida) por uma fina camada fibrosa (cerca de 20 nm), que em seções ultrafinas, por assim dizer, faz fronteira, cobre pequenas saliências - poços (Fig. 137). Quase todas as células animais possuem essas cavidades; elas ocupam cerca de 2% da superfície celular. A camada de borda consiste principalmente na proteína clatrina associada a várias proteínas adicionais. Três moléculas de clatrina, juntamente com três moléculas de uma proteína de baixo peso molecular, formam a estrutura de um triskelion, semelhante a uma suástica de três feixes (Fig. 138). Os triskelions de clatrina na superfície interna das depressões da membrana plasmática formam uma rede frouxa que consiste em pentágonos e hexágonos, geralmente semelhantes a uma cesta. A camada de clatrina cobre todo o perímetro dos vacúolos endocíticos primários separados - vesículas com bordas.

A clatrina pertence a um dos tipos das chamadas proteínas de curativo (COP - proteínas revestidas). Essas proteínas se ligam a proteínas receptoras integrais do lado do citoplasma e formam uma camada de curativo ao longo do perímetro do pinossoma emergente, a vesícula endossomal primária, ou seja, bolha "bordada". Na separação do endossomo primário, também estão envolvidas proteínas - dinaminas, que polimerizam ao redor do pescoço da vesícula de separação (Fig. 139).

Depois que a vesícula delimitada se separa do plasmalema e começa a ser transferida profundamente para o citoplasma, a camada de clatrina se desintegra, dissocia-se e a membrana endossomal (pinossomos) adquire sua forma usual. Após a perda da camada de clatrina, os endossomos começam a se fundir.

As membranas das fossetas bordadas contêm relativamente pouco colesterol, o que pode determinar a diminuição da rigidez da membrana e contribuir para a formação de bolhas. O significado biológico do aparecimento de um “revestimento” de clatrina ao longo da periferia das vesículas pode ser que ele forneça adesão das vesículas com bordas aos elementos do citoesqueleto e seu subsequente transporte na célula, além de impedir que se fundam uns com os outros. outro.

A intensidade da pinocitose inespecífica em fase líquida pode ser muito alta. Assim, a célula epitelial do intestino delgado forma até 1.000 pinossomas por segundo e macrófagos - cerca de 125 pinossomas por minuto. O tamanho dos pinossomas é pequeno, seu limite inferior é de 60-130 nm, mas sua abundância leva ao fato de que durante a endocitose o plasmalema é rapidamente substituído, como se “gasto” na formação de muitos pequenos vacúolos. Por exemplo, nos macrófagos, toda a membrana plasmática é substituída em 30 minutos, nos fibroblastos - em 2 horas.

O destino posterior dos endossomos pode ser diferente, alguns deles podem retornar à superfície da célula e se fundir com ela, mas a maioria deles entra no processo de digestão intracelular. Endossomos primários contêm principalmente moléculas estranhas presas no meio líquido e não contêm enzimas hidrolíticas. Os endossomos podem se fundir uns com os outros, enquanto aumentam de tamanho. Eles então se fundem com os lisossomos primários, que introduzem enzimas na cavidade endossomal que hidrolisam vários biopolímeros. A ação dessas hidrolases lisossômicas causa a digestão intracelular - a quebra de polímeros em monômeros.

Como já mencionado, durante a fagocitose e pinocitose, as células perdem uma grande área da membrana plasmática (ver macrófagos), que, no entanto, é rapidamente restaurada durante a reciclagem da membrana devido ao retorno dos vacúolos e sua incorporação à membrana plasmática. Isso se deve ao fato de que pequenas vesículas podem se separar de endossomos ou vacúolos, bem como de lisossomos, que novamente se fundem com o plasmalema. Com essa reciclagem, ocorre uma espécie de transferência de membranas “lançadeira”: plasmalema-pinossomo-vacúolo-plasmalema. Isso leva à restauração da área original da membrana plasmática. Com tal retorno - reciclagem de membrana, todo o material absorvido é retido no endossoma remanescente.

Específico, ou mediado por receptor endotsitosis tem um número de diferenças de inespecífico. O principal é que sejam absorvidas moléculas para as quais existem receptores específicos na membrana plasmática que estão associados apenas a este tipo de moléculas. Freqüentemente, essas moléculas que se ligam a proteínas receptoras na superfície das células são chamadas de ligandos.

A endocitose mediada por receptores foi descrita pela primeira vez no acúmulo de proteínas em oócitos aviários. As proteínas dos grânulos de gema - vitelogeninas, são sintetizadas em vários tecidos, mas depois entram nos ovários com o fluxo sanguíneo, onde se ligam a receptores especiais da membrana dos oócitos e entram na célula com a ajuda da endocitose, onde os grânulos de gema são depositados.

Outro exemplo de endocitose seletiva é o transporte de colesterol para dentro da célula. Esse lipídio é sintetizado no fígado e, em combinação com outros fosfolipídios e uma molécula de proteína, forma a chamada lipoproteína de baixa densidade (LDL), que é secretada pelas células do fígado e se espalha pelo corpo com o sangue (Fig. 140) . Receptores especiais da membrana plasmática, localizados difusamente na superfície de várias células, reconhecem o componente proteico da LDL e formam um complexo receptor-ligante específico. Em seguida, tal complexo se move para a zona de fossas delimitadas e se internaliza - é circundado por uma membrana e mergulha nas profundezas do citoplasma. Foi demonstrado que os receptores mutantes podem se ligar ao LDL, mas não se acumulam na área das fossas delimitadas. Além dos receptores de LDL, foram encontradas mais de duas dúzias de outras substâncias envolvidas na endocitose de receptores de várias substâncias. Todos eles usam o mesmo caminho de internalização através dos poços delimitados. Provavelmente, seu papel está no acúmulo de receptores: um e o mesmo poço com borda pode coletar cerca de 1.000 receptores de diferentes classes. No entanto, nos fibroblastos, os agrupamentos de receptores de LDL estão localizados na zona das depressões com bordas, mesmo na ausência de um ligante no meio.

O outro destino da partícula de LDL absorvida é que ela sofre decaimento na composição lisossomo secundário. Após a imersão no citoplasma de uma vesícula bordejada carregada com LDL, há uma rápida perda da camada de clatrina, as vesículas da membrana começam a se fundir umas com as outras, formando um endossomo - um vacúolo contendo partículas de LDL absorvidas ainda associadas a receptores na superfície da membrana . Então ocorre a dissociação do complexo ligante-receptor; pequenos vacúolos são separados do endossoma, cujas membranas contêm receptores livres. Essas vesículas são recicladas, incorporadas à membrana plasmática e, assim, os receptores retornam à superfície celular. O destino do LDL é que, após a fusão com os lisossomos, eles são hidrolisados ​​em colesterol livre, que pode ser incorporado às membranas celulares.

Os endossomos são caracterizados por um valor de pH mais baixo (4-5), um ambiente mais ácido do que outros vacúolos celulares. Isso se deve à presença em suas membranas de proteínas da bomba de prótons que bombeiam íons de hidrogênio com o consumo simultâneo de ATP (ATPase dependente de H +). O ambiente ácido dentro dos endossomos desempenha um papel crítico na dissociação de receptores e ligantes. Além disso, um ambiente ácido é ideal para a ativação de enzimas hidrolíticas nos lisossomos, que são ativadas quando os lisossomos se fundem com os endossomos, o que leva à formação endolissomos, onde ocorre a quebra dos biopolímeros absorvidos.

Em alguns casos, o destino dos ligantes dissociados não está relacionado à hidrólise lisossômica. Assim, em algumas células, após a ligação dos receptores da membrana plasmática a certas proteínas, os vacúolos revestidos de clatrina afundam no citoplasma e são transferidos para outra área da célula, onde se fundem novamente com a membrana plasmática, e as proteínas ligadas se dissociam dos receptores. É assim que ocorre a transferência - transcitose, de algumas proteínas através da parede da célula endotelial do plasma sanguíneo para o meio intercelular (Fig. 141). Outro exemplo de transcitose é a transferência de anticorpos. Assim, nos mamíferos, os anticorpos maternos podem ser transmitidos ao bebê por meio do leite. Nesse caso, o complexo receptor-anticorpo permanece inalterado no endossoma.

Como já mencionado, fagocitoseé uma variante da endocitose e está associada à absorção pela célula de grandes agregados de macromoléculas, até células vivas ou mortas. Assim como a pinocitose, a fagocitose pode ser inespecífica (por exemplo, a absorção de partículas de ouro coloidal ou polímero de dextrana por fibroblastos ou macrófagos) e específica, mediada por receptores na superfície da membrana plasmática das células fagocitárias. Durante a fagocitose, grandes vacúolos endocíticos são formados - Fgosom, que então se fundem com os lisossomos para formar fagolisossomas.

Na superfície das células capazes de fagocitose (em mamíferos, são neutrófilos e macrófagos), existe um conjunto de receptores que interagem com proteínas ligantes. Assim, nas infecções bacterianas, os anticorpos contra as proteínas bacterianas ligam-se à superfície das células bacterianas, formando uma camada na qual as regiões Fc dos anticorpos se voltam para fora. Essa camada é reconhecida por receptores específicos na superfície de macrófagos e neutrófilos, e nos locais de sua ligação, a absorção da bactéria começa envolvendo-a com a membrana plasmática da célula (Fig. 142).

A membrana plasmática está envolvida na remoção de substâncias da célula com a ajuda de exocitose- o processo reverso de endocitose (ver Fig. 133). No caso da exocitose, produtos intracelulares encerrados em vacúolos ou vesículas e separados do hialoplasma por uma membrana aproximam-se da membrana plasmática. Em seus pontos de contato, a membrana plasmática e a membrana vacúolo se fundem, e a bolha é esvaziada no ambiente. Com a ajuda da exocitose, ocorre o processo de reciclagem das membranas envolvidas na endocitose.

A exocitose está associada à liberação de várias substâncias sintetizadas na célula. Secretando, ou seja liberando substâncias no ambiente, as células podem produzir e liberar compostos de baixo peso molecular (acetilcolina, aminas biogênicas, etc.), bem como, na maioria dos casos, macromoléculas (peptídeos, proteínas, lipoproteínas, peptidoglicanos, etc.). A exocitose, ou secreção, na maioria dos casos é realizada em resposta a um sinal externo (impulso nervoso, exposição a um hormônio, mediador, etc.), embora em alguns casos a exocitose ocorra constantemente (secreção de fibronectina e colágeno pelos fibroblastos). Da mesma forma, alguns polissacarídeos (hemiceluloses) envolvidos na formação das paredes celulares são removidos do citoplasma das células vegetais.

A maioria das substâncias secretadas é utilizada por outras células de organismos multicelulares (secreção de leite, sucos digestivos, hormônios, etc.). Mas muitas vezes as células secretam substâncias para suas próprias necessidades. Por exemplo, o crescimento da membrana plasmática é realizado devido à incorporação de seções da membrana como parte de vacúolos exocíticos, alguns dos elementos do glicocálice são secretados pela célula na forma de moléculas de glicoproteína, etc.

Enzimas hidrolíticas isoladas de células por exocitose podem ser sorvidas na camada de glicocálice e fornecem clivagem extracelular ligada à membrana de vários biopolímeros e moléculas orgânicas. A digestão não celular por membrana é de grande importância para os animais. Verificou-se que no epitélio intestinal de mamíferos na área da chamada borda em escova do epitélio absorvente, que é especialmente rico em glicocálice, é encontrada uma grande quantidade de várias enzimas. Algumas dessas enzimas são de origem pancreática (amilase, lipases, várias proteinases, etc.) e outras são secretadas pelas próprias células epiteliais (exohidrolases, que quebram principalmente oligômeros e dímeros com a formação de produtos transportados).

O papel do receptor do plasmalema

Já encontramos essa característica da membrana plasmática ao nos familiarizarmos com suas funções de transporte. Proteínas transportadoras e bombas também são receptores que reconhecem e interagem com certos íons. As proteínas receptoras se ligam a ligantes e participam da seleção de moléculas que entram nas células.

Proteínas de membrana ou elementos do glicocálice - as glicoproteínas podem atuar como tais receptores na superfície celular. Essas áreas sensíveis a substâncias individuais podem ser espalhadas pela superfície da célula ou coletadas em pequenas áreas.

Diferentes células de organismos animais podem ter diferentes conjuntos de receptores ou diferentes sensibilidades do mesmo receptor.

O papel de muitos receptores celulares não é apenas na ligação de substâncias específicas ou na capacidade de responder a fatores físicos, mas também na transmissão de sinais intercelulares da superfície para a célula. Atualmente, o sistema de transmissão de sinais às células com a ajuda de certos hormônios, que incluem cadeias peptídicas, foi bem estudado. Esses hormônios se ligam a receptores específicos na superfície da membrana plasmática da célula. Os receptores, após se ligarem ao hormônio, ativam outra proteína, que já está na parte citoplasmática da membrana plasmática, a adenilato ciclase. Esta enzima sintetiza a molécula de AMP cíclico a partir do ATP. O papel do AMP cíclico (cAMP) é que ele é um mensageiro secundário - um ativador de enzimas quinases que causam modificações em outras proteínas enzimáticas. Assim, quando o hormônio pancreático glucagon, produzido pelas células A das ilhotas de Langerhans, atua na célula hepática, ele se liga a um receptor específico, que estimula a ativação da adenilato ciclase. O cAMP sintetizado ativa a proteína quinase A, que por sua vez ativa uma cascata de enzimas que, por fim, decompõem o glicogênio (polissacarídeo de armazenamento animal) em glicose. A ação da insulina é oposta: ela estimula a entrada de glicose nas células do fígado e sua deposição na forma de glicogênio.

Em geral, a cadeia de eventos se desenrola da seguinte forma: o hormônio interage especificamente com a parte receptora desse sistema e, sem penetrar na célula, ativa a adenilato ciclase, que sintetiza o cAMP. Este último ativa ou inibe uma enzima intracelular ou um grupo de enzimas. Assim, o comando (sinal da membrana plasmática) é transmitido dentro da célula. A eficiência deste sistema de adenilato ciclase é muito alta. Assim, a interação de uma ou várias moléculas hormonais pode levar, devido à síntese de muitas moléculas de cAMP, a uma amplificação do sinal milhares de vezes. Nesse caso, o sistema adenilato ciclase serve como um conversor de sinais externos.

Existe outra maneira de usar outros segundos mensageiros - essa é a chamada maneira do fosfatidilinositol. Sob a ação do sinal apropriado (alguns mediadores nervosos e proteínas), a enzima fosfolipase C é ativada, que cliva o fosfolipídio fosfatidilinositol difosfato, que faz parte da membrana plasmática. Os produtos da hidrólise desse lipídio, por um lado, ativam a proteína quinase C, que ativa a cascata da quinase, o que leva a certas reações celulares e, por outro lado, leva à liberação de íons de cálcio, que regulam várias funções celulares processos.

Outro exemplo de atividade de receptor são os receptores de acetilcolina, um importante neurotransmissor. A acetilcolina, sendo liberada da terminação nervosa, liga-se ao receptor na fibra muscular, o que causa um fluxo impulsivo de Na + para dentro da célula (despolarização da membrana), abrindo imediatamente cerca de 2.000 canais iônicos na área da terminação neuromuscular.

A diversidade e especificidade dos conjuntos de receptores na superfície das células levam à criação de um sistema muito complexo de marcadores que permitem distinguir as próprias células (do mesmo indivíduo ou da mesma espécie) das de outras pessoas. Células semelhantes entram em interação umas com as outras, levando à adesão de superfícies (conjugação em protozoários e bactérias, formação de complexos de células teciduais). Nesse caso, as células que diferem no conjunto de marcadores determinantes ou não os percebem são excluídas dessa interação ou (em animais superiores) são destruídas como resultado de reações imunológicas.

A membrana plasmática está associada à localização de receptores específicos que respondem a fatores físicos. Assim, na membrana plasmática ou em seus derivados em bactérias fotossintéticas e algas verde-azuladas, estão localizadas proteínas receptoras (clorofilas) que interagem com quanta de luz. Na membrana plasmática das células animais sensíveis à luz, existe um sistema especial de proteínas fotorreceptoras (rodopsina), com a ajuda da qual o sinal de luz é convertido em sinal químico, que por sua vez leva à geração de um impulso elétrico.

Reconhecimento intercelular

Nos organismos multicelulares, devido às interações intercelulares, formam-se conjuntos celulares complexos, cuja manutenção pode ser realizada de diferentes maneiras. Nos tecidos embrionários germinativos, especialmente nos estágios iniciais de desenvolvimento, as células permanecem conectadas umas às outras devido à capacidade de suas superfícies se unirem. Está Propriedade adesão(conexão, adesão) das células pode ser determinada pelas propriedades de sua superfície, que interagem especificamente umas com as outras. O mecanismo destas conexões estuda-se bem, apresenta-se pela interação entre glicoproteínas de membranas plásmicas. Com essa interação intercelular de células entre as membranas plasmáticas, sempre resta uma lacuna de cerca de 20 nm de largura, preenchida com glicocálix. O tratamento do tecido com enzimas que violam a integridade do glicocálice (mucases que atuam hidroliticamente sobre mucinas, mucopolissacarídeos) ou danificam a membrana plasmática (proteases) leva ao isolamento das células umas das outras, à sua dissociação. No entanto, se o fator de dissociação for removido, as células podem se reagrupar e reagregar. Assim é possível dissociar células de esponjas de cores diferentes, laranja e amarelo. Descobriu-se que dois tipos de agregados são formados na mistura dessas células: alguns consistem apenas em células amarelas, outros apenas em células alaranjadas. Nesse caso, as suspensões de células mistas se auto-organizam, restaurando a estrutura multicelular original. Resultados semelhantes foram obtidos com suspensões de células separadas de embriões de anfíbios; neste caso, há uma separação espacial seletiva das células ectodérmicas da endoderme e do mesênquima. Além disso, se os tecidos dos estágios finais do desenvolvimento embrionário forem usados ​​para reagregação, então vários conjuntos de células com especificidade de tecido e órgão se reúnem independentemente em um tubo de ensaio, agregados epiteliais semelhantes aos túbulos renais são formados, etc.

As glicoproteínas transmembrana são responsáveis ​​pela agregação de células homogêneas. Moléculas das chamadas proteínas CAM (moléculas de adesão celular) são diretamente responsáveis ​​pela conexão - adesão, das células. Alguns deles conectam células entre si devido a interações intermoleculares, outros formam conexões intercelulares especiais ou contatos.

As interações entre proteínas adesivas podem ser homoFiladélfia, quando as células vizinhas se comunicam entre si usando moléculas homogêneas, e heterófilo quando vários tipos de CAMs em células vizinhas estão envolvidos na adesão. A ligação intercelular ocorre através de moléculas ligantes adicionais.

Existem várias classes de proteínas CAM: caderinas, N-CAMs semelhantes a imunoglobulinas (moléculas de adesão de células nervosas), selectinas, integrinas.

Cadernos são proteínas integrais de membrana fibrilar que formam homodímeros paralelos. Domínios separados dessas proteínas estão associados a íons Ca 2+, o que lhes confere certa rigidez. Existem mais de 40 tipos de caderinas. Assim, a E-caderina é característica de células de embriões pré-implantados e células epiteliais de organismos adultos. A P-caderina é característica do trofoblasto, da placenta e das células da epiderme; a N-caderina está localizada na superfície das células nervosas, células do cristalino e nos músculos cardíaco e esquelético.

Moléculas de adesão de células nervosas(N-CAM) pertencem à superfamília das imunoglobulinas, formam conexões entre as células nervosas. Algumas das N-CAMs estão envolvidas na conexão de sinapses, bem como na adesão de células do sistema imunológico.

selectins- proteínas integrais da membrana plasmática, estão envolvidas na adesão de células endoteliais, na ligação de plaquetas, leucócitos.

Integrinas são heterodímeros, com cadeias α e β. As integrinas conectam principalmente células com substratos extracelulares, mas também podem participar da adesão celular umas às outras.

Como já mencionado, uma reação complexa complexa, uma reação imune, se desenvolve contra macromoléculas estranhas (antígenos) que entram no corpo. Sua essência reside no fato de que alguns dos linfócitos produzem proteínas-anticorpos especiais que se ligam especificamente a antígenos. Assim, os macrófagos reconhecem os complexos antígeno-anticorpo com seus receptores de superfície e os absorvem (por exemplo, a absorção de bactérias durante a fagocitose).

Além disso, no corpo de todos os vertebrados existe um sistema de recepção de células estranhas ou próprias, mas com proteínas da membrana plasmática alteradas, por exemplo, durante infecções ou mutações virais, frequentemente associadas à degeneração tumoral das células.

Na superfície de todas as células vertebradas existem proteínas do chamado complexo principal de histocompatibilidade(MHC - complexo principal de histocompatibilidade). Estas são proteínas integrais, glicoproteínas, heterodímeros. É muito importante lembrar que cada indivíduo possui um conjunto diferente dessas proteínas do MHC. Isso se deve ao fato de serem muito polimórficos, pois cada indivíduo possui um grande número de formas alternativas do mesmo gene (mais de 100); além disso, existem 7-8 loci que codificam moléculas de MHC. Isso leva ao fato de que cada célula de um determinado organismo, possuindo um conjunto de proteínas do MHC, será diferente das células de um indivíduo da mesma espécie. Uma forma especial de linfócitos - linfócitos T, reconhece o MHC de seu corpo, mas as menores alterações na estrutura do MHC (por exemplo, associação com um vírus ou resultado de uma mutação em células individuais) levam ao fato de que Os linfócitos T reconhecem essas células alteradas e as destroem, mas não por fagocitose. Eles secretam proteínas perforinas específicas de vacúolos secretores, que estão embutidos na membrana citoplasmática da célula alterada, formam canais transmembrana nela, tornando a membrana plasmática permeável, o que leva à morte da célula alterada (Fig. 143 e 144).

Conexões intercelulares especiais (contatos)

Além dessas ligações adesivas relativamente simples (mas específicas) (Fig. 145), existem várias estruturas intercelulares especiais - contatos ou compostos que desempenham certas funções. São conexões de travamento, ancoragem e comunicação (Fig. 146).

Bloqueio, ou apertado, conexão característica de epitélio de camada única. Esta é a zona onde as camadas externas das duas membranas plasmáticas estão o mais próximo possível. A membrana de três camadas é frequentemente vista neste contato: as duas camadas osmófilas externas de ambas as membranas parecem se fundir em uma camada comum de 2 a 3 nm de espessura. A fusão das membranas não ocorre em toda a área de contato firme, mas é uma série de pontos de convergência de membranas (Fig. 147, A e 148).

Em preparações planares de fraturas de membrana plasmática na zona de contato apertado, usando o método de congelamento e lascamento, verificou-se que os pontos de contato das membranas são fileiras de glóbulos. Estas são as proteínas ocludina e claudina - proteínas integrais especiais da membrana plasmática, construídas em fileiras. Essas fileiras de glóbulos, ou listras, podem se cruzar de tal maneira que formam, por assim dizer, uma treliça ou rede na superfície de clivagem. Essa estrutura é muito típica dos epitélios, principalmente glandulares e intestinais. No último caso, o contato estreito forma uma zona contínua de fusão das membranas plasmáticas, circundando a célula em sua parte apical (superior, olhando para o lúmen intestinal) (ver Fig. 148). Assim, cada célula da camada é, por assim dizer, cercada por uma fita desse contato. Essas estruturas também podem ser vistas com manchas especiais em um microscópio de luz. Eles receberam dos morfólogos o nome das placas de fechamento. Descobriu-se que, neste caso, o papel do contato de fechamento não é apenas na conexão mecânica das células umas com as outras. Essa área de contato é pouco permeável a macromoléculas e íons, e assim trava, bloqueia as cavidades intercelulares, isolando-as (e com elas o meio interno do corpo) do meio externo (neste caso, o lúmen intestinal).

Isso pode ser demonstrado usando contrastes elétron-densos, como solução de hidróxido de lantânio. Se o lúmen do intestino ou ducto de alguma glândula for preenchido com uma solução de hidróxido de lantânio, então, em cortes sob um microscópio eletrônico, as zonas onde esta substância está localizada têm alta densidade de elétrons e ficarão escuras. Descobriu-se que nem a zona de contato estreito nem os espaços intercelulares abaixo dela escurecem. Se os contatos apertados forem danificados (por tratamento enzimático leve ou remoção de íons Ca 2+), o lantânio também penetra nas regiões intercelulares. Da mesma forma, as junções estreitas demonstraram ser impermeáveis ​​à hemoglobina e à ferritina nos túbulos dos rins. Assim, junções apertadas não são apenas barreiras para macromoléculas, elas são impermeáveis ​​a líquidos e íons.

O contato fechado ou firme ocorre entre todos os tipos de epitélio de camada única (endotélio, mesotélio, epêndima).

ancoragem, ou acoplamento, conexões, ou contatos, assim chamados porque conectam não apenas as membranas plasmáticas das células vizinhas, mas também se ligam aos elementos fibrilares do citoesqueleto (Fig. 149). Este tipo de compostos é caracterizado pela presença de dois tipos de proteínas. O primeiro tipo é representado por proteínas ligantes transmembrana (ligação) que estão envolvidas na própria conexão intercelular ou na conexão do plasmalema com os componentes da matriz extracelular (membrana basal do epitélio, proteínas estruturais extracelulares do tecido conjuntivo).

O segundo tipo inclui proteínas intracelulares que conectam ou ancoram os elementos de membrana desse contato com as fibrilas citoplasmáticas do citoesqueleto.

As junções de ancoragem incluem junções de ponto de ancoragem intercelular, bandas de ancoragem, junções focais ou placas de ancoragem; todos esses contatos se ligam dentro das células aos microfilamentos de actina. Outro grupo de conexões intercelulares de ancoragem são desmossomos E hemidesmossomas; eles se ligam a outros elementos do citoesqueleto - com filamentos intermediários.

Junções pontuais intercelulares foram encontradas em muitos tecidos não epiteliais, mas a estrutura foi descrita com mais clareza. adesivo (adesivoNova York) fitas no epitélio de camada única (Fig. 150). Essa estrutura circunda todo o perímetro da célula epitelial, semelhante ao que ocorre no caso de uma junção apertada. Na maioria das vezes, esse cinto ou fita fica abaixo da conexão apertada (veja a Fig. 146). Nesse local, as membranas plasmáticas não são reunidas, mas até um pouco afastadas a uma distância de 25 a 30 nm, e uma zona de densidade aumentada é visível entre elas. Isso nada mais é do que os locais de interação das glicoproteínas transmembrana, que aderem especificamente umas às outras e fornecem uma conexão mecânica entre as membranas de duas células vizinhas. Essas proteínas ligantes pertencem às E-caderinas, proteínas que fornecem reconhecimento específico de membranas homogêneas pelas células. A destruição desta camada de glicoproteínas leva ao isolamento de células individuais e à destruição da camada epitelial. No lado citoplasmático próximo à membrana, observa-se um acúmulo de alguma substância densa, à qual se liga uma camada de filamentos finos (6-7 nm) que se estende ao longo da membrana plasmática na forma de um feixe que percorre todo o perímetro da a célula. Filamentos finos são fibrilas de actina, ligam-se à membrana plasmática através das proteínas catenina, vinculina e α-actinina, que formam uma densa camada perimembranar.

O significado funcional dessa conexão de fita não reside apenas na adesão mecânica das células umas às outras: quando os filamentos de actina na fita são reduzidos, a forma da célula pode mudar. Acredita-se que a contração cooperativa das fibrilas de actina em todas as células da lâmina epitelial pode causar uma alteração em sua geometria, por exemplo, dobrando-se em um tubo, semelhante ao que ocorre durante a formação do tubo neural em embriões de vertebrados.

contatos focais, ou placas de embreagem, ocorrem em muitas células e são especialmente bem estudados em fibroblastos. Eles são construídos de acordo com o plano geral com fitas adesivas, mas são expressos na forma de pequenas áreas - placas - no plasmalema. Nesse caso, as proteínas integrinas ligantes transmembrana ligam-se especificamente a proteínas da matriz extracelular (por exemplo, fibronectina) (Fig. 151). Do lado do citoplasma, essas mesmas glicoproteínas estão associadas a proteínas de membrana, que também inclui a vinculina, que por sua vez está associada a um feixe de filamentos de actina. O significado funcional dos contatos focais reside tanto na ancoragem da célula às estruturas extracelulares quanto na criação de um mecanismo que permite que as células se movam.

Desmossomos- estruturas na forma de placas ou botões, também conectam as células umas às outras (Fig. 152 e 153, A). No espaço intercelular, uma camada densa também é visível aqui, representada pela interação de caderinas integrais da membrana - desmogleínas, que ligam as células umas às outras. Do lado citoplasmático, uma camada de proteína desmoplaquina está adjacente ao plasmalema, com a qual estão associados os filamentos intermediários do citoesqueleto. Os desmossomos são encontrados com mais frequência nos epitélios, caso em que os filamentos intermediários contêm queratinas. As células do músculo cardíaco - cardiomiócitos, contêm fibrilas de desmina como parte dos desmossomos. No endotélio vascular, os desmossomos contêm filamentos intermediários de vimentina.

Hemidesmossomas em princípio, eles são semelhantes em estrutura ao desmossoma, mas são uma conexão de células com estruturas intercelulares. Assim, no epitélio, as glicoproteínas ligantes (integrinas) dos desmossomos interagem com proteínas da chamada membrana basal, que inclui colágeno, laminina, proteoglicanos, etc.

O papel funcional dos desmossomos e hemidesmossomos é puramente mecânico - eles aderem firmemente as células umas às outras e à matriz extracelular subjacente, o que permite que as camadas epiteliais suportem cargas mecânicas pesadas. Da mesma forma, os desmossomos ligam firmemente as células do músculo cardíaco umas às outras, o que lhes permite realizar uma enorme carga mecânica enquanto permanecem ligados a uma única estrutura contrátil.

Ao contrário do contato rígido, todos os tipos de contatos de ligação são permeáveis ​​a soluções aquosas e não desempenham nenhum papel na limitação da difusão.

contatos de lacuna são consideradas conexões de comunicação das células. Essas estruturas estão envolvidas na transferência direta de substâncias químicas de célula para célula, que podem não apenas desempenhar um papel fisiológico importante no funcionamento de células especializadas, mas também fornecer interações intercelulares durante o desenvolvimento do organismo, durante a diferenciação de suas células. Uma característica desse tipo de contato é a convergência das membranas plasmáticas de duas células vizinhas a uma distância de 2-3 nm (ver Fig. 147, b e 153, b). É essa circunstância que por muito tempo não nos permitiu distinguir esse tipo de contato de um contato denso de separação (fechamento) em seções ultrafinas. Ao usar hidróxido de lantânio, observou-se que alguns dos contatos apertados vazam o contraste. Nesse caso, o lantânio preencheu uma lacuna fina de cerca de 3 nm de largura entre as membranas plasmáticas adjacentes das células vizinhas. Isso deu origem ao termo gap contact. Mais progressos na decifração de sua estrutura foram alcançados usando o método de congelamento de lascas. Descobriu-se que as zonas de junção comunicante (de 0,5 a 5 µm de tamanho) em clivagens de membranas são pontilhadas com partículas dispostas hexagonalmente (com um período de 8 a 10 nm) de 7 a 8 nm de diâmetro, com um canal de cerca de 2 nm de largura no centro. Essas partículas são chamadas conexões(Fig. 154). Pode haver de 10 a 20 a vários milhares de conexões nas zonas de contato do intervalo, dependendo das características funcionais das células. Conexons foram isolados de forma preparativa e consistem em seis subunidades conectando- uma proteína com peso molecular de cerca de 30 mil, combinando-se entre si, as conectinas formam um agregado cilíndrico - um conexon, no centro do qual existe um canal. Conexons individuais estão embutidos na membrana plasmática de tal forma que eles a atravessam. Uma conexão na membrana plasmática da célula é precisamente oposta por uma conexão na membrana plasmática da célula vizinha, de modo que os canais das duas conexões formam uma única unidade. Conexons desempenham o papel de canais intercelulares diretos através dos quais íons e substâncias de baixo peso molecular podem se difundir de célula para célula. Conexons podem fechar, alterando o diâmetro do canal interno e, assim, participar da regulação do transporte de moléculas entre as células.

Ao estudar as células gigantes das glândulas salivares de Diptera, ficou claro o significado funcional das junções comunicantes. Devido ao seu tamanho, microeletrodos podem ser facilmente introduzidos nessas células para estudar a condutividade elétrica de suas membranas. Descobriu-se que, se os eletrodos forem introduzidos em duas células adjacentes, suas membranas plasmáticas exibem baixa resistência elétrica, ou seja, a corrente flui entre as células. Além disso, descobriu-se que quando um corante fluorescente é injetado em uma célula, o marcador é rapidamente detectado nas células vizinhas. Usando diferentes fluorocromos em células de cultura de tecidos de mamíferos, descobriu-se que substâncias com peso molecular não superior a 1-1,5 mil e tamanho não superior a 1,5 nm podem ser transportadas através de junções comunicantes (em insetos, substâncias com peso molecular de até 2 mil). Entre essas substâncias estavam vários íons, aminoácidos, nucleotídeos, açúcares, vitaminas, esteróides, hormônios, cAMP. Nem as proteínas nem os ácidos nucleicos podem passar pelas junções comunicantes.

Essa capacidade das junções comunicantes de servir como um local para o transporte de compostos de baixo peso molecular é usada naqueles sistemas celulares em que é necessária uma transmissão rápida de um impulso elétrico (onda de excitação) de célula para célula sem a participação de um mediador nervoso. Assim, todas as células musculares do miocárdio do coração são conectadas usando junções comunicantes (além disso, as células também são conectadas por contatos adesivos) (ver Fig. 147, b). Isso cria uma condição para a redução síncrona de um grande número de células. Com o crescimento da cultura de células musculares cardíacas embrionárias (miocardiócitos), algumas células da camada começam a se contrair espontaneamente, independentemente umas das outras, com diferentes frequências, e somente após a formação de junções comunicantes entre elas é que começam a bater de forma síncrona, como uma única camada de contração de células. Da mesma forma, é assegurada uma contração conjunta das células musculares lisas na parede uterina.

As junções comunicantes podem servir ao propósito de cooperação metabólica entre as células, trocando várias moléculas, hormônios, cAMP ou metabólitos. Um exemplo é o co-cultivo de células mutantes de timidina quinase com células normais: no caso de junções comunicantes entre esses tipos de células, as células mutantes receberam trifosfato de timidina de células normais através de junções comunicantes e poderiam participar da síntese de DNA.

Nos primeiros embriões de vertebrados, a partir do estágio de oito células, a maioria das células é conectada umas às outras por junções comunicantes. À medida que o embrião se diferencia, as junções comunicantes entre todas as células desaparecem e permanecem apenas entre grupos de células especializadas. Por exemplo, durante a formação do tubo neural, a conexão das células dessa estrutura com o restante da epiderme é interrompida e elas são separadas.

A integridade e o funcionamento das junções comunicantes são altamente dependentes do nível de íons Ca 2+ dentro da célula. Normalmente, a concentração de cálcio no citoplasma é muito baixa. Se o Ca 2+ for injetado em uma das células da camada de cultura de tecidos, não haverá aumento do nível de Ca 2+ no citoplasma das células vizinhas; as células, por assim dizer, são desconectadas de suas vizinhas, param de conduzir eletricidade e corantes. Depois de algum tempo, depois que o cálcio introduzido é acumulado pelas mitocôndrias, a estrutura e as funções das junções comunicantes são restauradas. Essa propriedade é muito importante para manter a integridade e o funcionamento de toda a camada de células, pois o dano a uma delas não é transmitido à vizinha por meio de junções comunicantes, que deixam de funcionar como canais de difusão intercelular.

Contato sináptico (sinapses). Esse tipo de contato é característico do tecido nervoso e ocorre tanto entre dois neurônios quanto entre um neurônio e algum outro elemento - um receptor ou efetor (por exemplo, uma terminação neuromuscular). As sinapses são áreas de contato entre duas células especializadas na transmissão unidirecional de excitação ou inibição de um elemento para outro (Fig. 155). Em princípio, esse tipo de carga funcional, a transmissão de um impulso, também pode ser realizada por outros tipos de contatos (por exemplo, um contato de lacuna no músculo cardíaco), porém, em uma conexão sináptica, alta eficiência na execução de um impulso nervoso é alcançado. As sinapses são formadas nos prolongamentos das células nervosas - essas são as seções terminais de dendritos e axônios. As sinapses interneuronais geralmente se parecem com extensões em forma de pêra - placas no final do processo de uma célula nervosa. Essa extensão terminal do processo de uma das células nervosas pode entrar em contato e formar uma conexão sináptica tanto com o corpo de outra célula nervosa quanto com seus processos. Processos periféricos de células nervosas (axônios) formam contatos específicos com células efetoras ou receptoras. Portanto, uma sinapse é uma estrutura que se forma entre regiões de duas células (assim como um desmossoma). As membranas dessas células são separadas por um espaço intercelular - uma fenda sináptica com cerca de 20-30 nm de largura. Frequentemente, no lúmen dessa fenda, um material de fibras finas perpendicular às membranas é visível. A membrana na área de contato sináptico de uma célula é chamada pré-sináptica, a membrana de outra célula que recebe o impulso é chamada pós-sináptica. Em um microscópio eletrônico, ambas as membranas parecem densas e espessas. Perto da membrana pré-sináptica, um grande número de pequenos vacúolos é revelado - vesículas sinápticas cheias de neurotransmissores. As vesículas sinápticas no momento da passagem do impulso nervoso ejetam seu conteúdo na fenda sináptica. A membrana pós-sináptica geralmente parece mais espessa do que as membranas comuns devido ao acúmulo de muitas fibrilas finas ao seu redor do lado do citoplasma.

Plasmodesma. Esse tipo de comunicação intercelular é encontrado nas plantas. Os plasmodesmos são canais citoplasmáticos tubulares finos que conectam duas células adjacentes. O diâmetro desses canais é geralmente de 20 a 40 nm. A membrana que limita esses canais passa diretamente para as membranas plasmáticas das células vizinhas. Os plasmodesmos atravessam a parede celular que separa as células (Figuras 156 e 157). Assim, em algumas células vegetais, os plasmodesmos conectam o hialoplasma das células vizinhas, então formalmente não há distinção completa, separação do corpo de uma célula da outra, é antes um sincício: a união de muitos territórios celulares com a ajuda do citoplasma pontes. Os elementos tubulares da membrana podem penetrar no interior dos plasmodesmas, conectando as cisternas do retículo endoplasmático das células vizinhas. Os plasmodesmas são formados durante a divisão celular, quando a parede celular primária está sendo construída. Nas células recém-divididas, o número de plasmodesmas pode ser muito alto (até 1000 por célula); com o envelhecimento celular, seu número diminui devido a rupturas com aumento da espessura da parede celular.

O papel funcional dos plasmodesmas é muito grande: com a ajuda deles, é assegurada a circulação intercelular de soluções contendo nutrientes, íons e outros compostos. Gotículas lipídicas podem se mover ao longo dos plasmodesmos. Plasmodesmata infecta células com vírus de plantas. No entanto, experimentos mostram que o transporte livre através de plasmodesmas é limitado a partículas com massa não superior a 800 Da.

Parede celular (casca) de plantas

Se você isolar qualquer célula do corpo de um animal e colocá-la na água, depois de um curto período de tempo a célula estourará após o inchaço, ou seja, ela está lisando. Isso se deve ao fato de que a água entra no citoplasma através da membrana plasmática, em uma zona com maior concentração de sais e moléculas orgânicas. Isso aumenta o volume interno da célula até a ruptura da membrana plasmática. Isso não acontece no organismo dos animais, porque as células dos animais inferiores e superiores existem cercadas por líquidos do meio interno, cuja concentração de sais e substâncias é próxima à do citoplasma. De vida livre em água doce, os protozoários unicelulares não sofrem lise (na ausência de uma parede celular) devido ao fato de terem constantemente uma bomba celular bombeando água para fora do citoplasma - o vacúolo contrátil.

Se colocarmos células bacterianas ou vegetais na água, elas não sofrerão lise até que sua parede celular esteja intacta. Pela exposição a um conjunto de diferentes enzimas, essas paredes podem ser dissolvidas. Nesse caso, o inchaço e a ruptura (lise) das células ocorrem imediatamente. Portanto, em condições naturais, a parede celular impede esse processo, que é fatal para a célula. Além disso, a presença de paredes celulares é um dos principais fatores que regulam o fluxo de água para dentro da célula. As células de bactérias e plantas vivem principalmente em um ambiente aquático hipotônico, elas não possuem vacúolos contráteis (excretores) para bombear a água, mas uma forte parede celular as protege de inchaço extremo. À medida que a água entra na célula, surge a pressão interna - turgor, que impede o fluxo adicional de água.

Curiosamente, em muitas plantas inferiores, como algas verdes, as células têm uma membrana celular bem formada, mas durante a reprodução sexual, quando os zoósporos móveis são formados, estes perdem sua membrana celular e vacúolos pulsantes aparecem neles.

A parede celular das plantas é formada com a participação da membrana plasmática e é uma formação multicamada extracelular (extracelular) que protege a superfície da célula e serve como o esqueleto externo da célula vegetal (Fig. 158). A parede celular das plantas consiste em dois componentes: uma matriz plástica amorfa semelhante a um gel (base) com alto teor de água e um sistema fibrilar de suporte. Substâncias e sais poliméricos adicionais, frequentemente incluídos na composição das cascas, conferem-lhes rigidez e tornam-nas não molháveis.

Quimicamente, os principais componentes das membranas vegetais são polissacarídeos estruturais. A composição da matriz das membranas vegetais inclui grupos heterogêneos de polissacarídeos que se dissolvem em álcalis concentrados, hemiceluloses e substâncias pectínicas. As hemiceluloses são cadeias poliméricas ramificadas que consistem em várias hexoses (glicose, manose, galactose, etc.), pentoses (xilose, arabinose) e ácidos urônicos (glucurônico e galacturônico). Esses componentes das hemiceluloses são combinados entre si em diferentes proporções quantitativas e formam várias combinações. Cadeias de moléculas de hemicelulose não cristalizam e não formam fibrilas elementares. Devido à presença de grupos polares de ácidos urônicos, eles são altamente hidratados.

As substâncias pécticas são um grupo heterogêneo que inclui polímeros ramificados e altamente hidratados que carregam cargas negativas devido aos muitos resíduos de ácido galacturônico. Devido às propriedades de seus componentes, a matriz é uma massa plástica macia reforçada com fibrilas.

Os componentes fibrosos das membranas das células vegetais geralmente consistem em celulose, um polímero de glicose linear e não ramificado. O peso molecular da celulose varia de 5·10 4 a 5·10 5 , o que corresponde a 300-3000 resíduos de glicose. Essas moléculas lineares de celulose podem ser combinadas em feixes ou fibras. Na parede celular, a celulose forma fibrilas, que consistem em microfibrilas submicroscópicas de até 25 nm de espessura, que por sua vez consistem em muitas cadeias paralelas de moléculas de celulose.

As proporções quantitativas de celulose para substâncias da matriz (hemicelulose) podem ser muito diferentes para diferentes objetos. Mais de 60% da massa seca das membranas primárias é sua matriz e cerca de 30% é a substância esquelética - celulose. Nas membranas celulares cruas, quase toda a água está associada às hemiceluloses; portanto, a massa da substância principal no estado inchado chega a 80% da massa úmida de toda a membrana, enquanto o teor de substâncias fibrosas é reduzido a apenas 12%. Nos fios de algodão, o componente de celulose é de 90%; na madeira, a celulose representa 50% dos componentes da parede celular.

Além da celulose, hemicelulose e pectinas, as membranas celulares contêm componentes adicionais que lhes conferem propriedades especiais. Assim, o embutimento (inclusão no interior) das cascas com lignina (um polímero do álcool coniferílico) leva à lignificação das paredes celulares, aumentando sua resistência (Fig. 159). A lignina mistura as substâncias plásticas da matriz nessas conchas e desempenha o papel de substância principal com alta resistência. A matriz é frequentemente reforçada com minerais (SiO 2 , CaCO 3 , etc.).

Na superfície da membrana celular, várias substâncias incrustantes, como a cutina e a suberina, podem se acumular, levando à suberização celular. Nas células da epiderme, a cera é depositada na superfície das membranas celulares, formando uma camada impermeável que evita que a célula perca água.

Devido à sua estrutura porosa e solta, a parede celular da planta é amplamente permeável a compostos de baixo peso molecular, como água, açúcares e íons. Mas as macromoléculas não penetram bem nas cascas de celulose: o tamanho dos poros nas cascas, que permite a livre difusão de substâncias, é de apenas 3-5 nm.

Experimentos com compostos marcados mostraram que, durante o crescimento da membrana celular, ocorre a liberação de substâncias a partir das quais ela é construída em toda a superfície da célula. Substâncias amorfas da matriz, hemiceluloses e pectinas são sintetizadas nos vacúolos do aparelho de Golgi e são liberadas através do plasmalema por exocitose. As fibrilas de celulose são sintetizadas por enzimas especiais incorporadas ao plasmalema.

As membranas de células maduras diferenciadas são geralmente multicamadas, as fibrilas de celulose nas camadas são orientadas de maneira diferente e seu número também pode variar significativamente. Normalmente descreva as membranas celulares primárias, secundárias e terciárias (ver o figo. 158). Para entender a estrutura e a aparência dessas membranas, é necessário conhecer como elas são formadas após a divisão celular.

Durante a divisão das células vegetais, após a divergência dos cromossomos no plano equatorial das células, surge um acúmulo de pequenas vesículas de membrana, que na parte central das células começam a se fundir (Fig. 160). Esse processo de fusão de pequenos vacúolos ocorre do centro da célula para a periferia e continua até que as vesículas da membrana se fundam entre si e com a membrana plasmática da superfície lateral da célula. É assim que se forma célulaprato naya, ou fragmoplast. Em sua parte central existe uma substância amorfa da matriz, que preencheu as bolhas em fusão. Está provado que esses vacúolos primários se originam das membranas do aparelho de Golgi. A composição da parede celular primária também inclui uma pequena quantidade de uma proteína (cerca de 10%) rica em hidroxiprolina e com muitas cadeias curtas de oligossacarídeos, o que determina essa proteína como uma glicoproteína. Ao longo da periferia da placa celular, quando observada sob luz polarizada, detecta-se uma notável birrefringência, causada pelo fato de fibrilas de celulose orientadas estarem localizadas neste local. Assim, a crescente parede celular primária já consiste em três camadas: a central - a placa do meio, composta apenas por uma matriz amorfa, e duas periféricas - a membrana primária contendo hemicelulose e fibrilas de celulose. Se a placa intermediária for um produto da atividade da célula original, a membrana primária é formada devido à liberação de hemicelulose e fibrilas de celulose por dois novos corpos celulares. E todo aumento adicional na espessura da parede celular (ou melhor, intercelular) ocorrerá devido à atividade de duas células filhas, que secretam substâncias da membrana celular de lados opostos, espessando-se por camadas cada vez mais novas camadas. Desde o início, a liberação das substâncias da matriz é realizada devido à aproximação das vesículas do aparelho de Golgi à membrana plasmática, sua fusão com a membrana e liberação de seu conteúdo para fora do citoplasma. Aqui, fora da célula, em sua membrana plasmática, ocorre a síntese e a polimerização das fibrilas de celulose. É assim que a membrana celular secundária é gradualmente formada. É difícil determinar e ser capaz de distinguir a casca primária da secundária com suficiente precisão, uma vez que estão interligadas por várias camadas intermediárias.

A massa principal da parede celular que completou sua formação é a membrana secundária. Dá à célula sua forma final. Depois que a célula é dividida em duas células-filhas, novas células crescem, seu volume aumenta e sua forma muda; células são freqüentemente alongadas. Ao mesmo tempo, ocorre um aumento da espessura da membrana celular e uma reestruturação de sua estrutura interna.

Durante a formação da parede celular primária, ainda existem poucas fibrilas de celulose em sua composição, e elas estão localizadas mais ou menos perpendiculares ao futuro eixo longitudinal da célula. Mais tarde, durante o período de alongamento (alongamento da célula devido ao crescimento de vacúolos no citoplasma), a orientação dessas fibrilas direcionadas transversalmente sofre mudanças passivas: as fibrilas começam a se localizar em ângulos retos entre si e eventualmente se tornam alongadas mais ou menos paralelas ao eixo longitudinal da célula. O processo ocorre constantemente: nas camadas antigas (mais próximas ao centro da casca), as fibrilas sofrem deslocamentos passivos e a deposição de novas fibrilas nas camadas internas (mais próximas da membrana celular) continua de acordo com o original plano de construção da casca. Esse processo cria a possibilidade das fibrilas deslizarem umas em relação às outras, e o rearranjo do reforço da membrana celular é possível devido ao estado gelatinoso dos componentes de sua matriz. Posteriormente, quando a hemicelulose é substituída por lignina na matriz, a mobilidade das fibrilas diminui drasticamente, a casca torna-se densa e ocorre a lignificação.

Freqüentemente, sob a membrana secundária, encontra-se uma membrana terciária, que pode ser considerada um remanescente seco da camada degenerada do próprio citoplasma.

Deve-se notar que na divisão celular vegetal, a formação da membrana primária nem sempre é precedida pela formação de uma placa celular. Assim, na alga verde Spirogyra, novos septos transversais surgem pela formação de saliências nas paredes laterais da célula original, que, crescendo gradativamente em direção ao centro da célula, fecham e dividem a célula em duas.

Como já mencionado, se uma célula for privada de sua membrana em meio aquoso hipotônico, ocorrerá lise, ruptura celular. Descobriu-se que, selecionando as concentrações adequadas de sais e açúcares, é possível equalizar a pressão osmótica fora e dentro das células, desprovidas de suas membranas. Ao mesmo tempo, tal protoplastos adquirem uma forma esférica (esferoplastos). Se houver uma quantidade suficiente de nutrientes e sais no ambiente onde os protoplastos estão localizados (entre eles, o Ca 2+ é necessário), as células são restauradas novamente, regeneram sua membrana celular. Além disso, na presença de hormônios (auxinas) são capazes de se dividir e criar colônias celulares, que podem dar origem ao crescimento de toda a planta da qual a célula foi retirada.

O principal componente fibroso da parede celular de grandes grupos de fungos (basibiomicetos, ascomicetos, zigomicetos) é a quitina; é um polissacarídeo em que o sacarídeo principal é a N-acetilglucosamina. A composição da parede celular fúngica, além da quitina, pode incluir substâncias da matriz, glicoproteínas e diversas proteínas sintetizadas no citoplasma e liberadas pela célula para o exterior.

Paredes celulares de bactérias

A estrutura de suporte da parede celular de bactérias e algas verde-azuladas também é em grande parte um polímero homogêneo - peptidoglicano ou mureína. A estrutura rígida que envolve a célula bacteriana é uma molécula gigante em forma de bolsa de um polissacarídeo complexo - um peptídeo. Este quadro é chamado de saco de mureína. A base da estrutura do saco mureínico é uma rede de cadeias polissacarídicas paralelas construídas a partir de dissacarídeos alternados (acetilglucosamina combinada com ácido acetilmurâmico) ligados por numerosas ligações cruzadas peptídicas (Fig. 161). O comprimento das cadeias pode ser enorme - até várias centenas de blocos de dissacarídeos. A base da parte peptídica da mureína é formada por tetrapeptídeos formados por vários aminoácidos.

A parede bacteriana pode ser de até 20-30% da massa seca da bactéria. Isso se deve ao fato de que, além da estrutura multicamada de mureína, sua composição inclui um grande número de componentes adicionais, como na matriz da parede da planta. Nas bactérias gram-positivas (quando coradas de acordo com Gram - coradas com cristal violeta, tratadas com iodo, lavadas com álcool - as bactérias percebem o corante de maneira diferente: as gram-positivas permanecem coradas após o tratamento com álcool, as gram-negativas ficam descoloridas) , os componentes acompanhantes são substâncias poliméricas tecidas de forma complexa na rede de mureína. Estes incluem ácidos teicóicos, polissacarídeos, polipeptídeos e proteínas. A parede celular das bactérias gram-positivas é muito rígida, sua rede de mureína é multicamada.

As paredes das bactérias gram-negativas contêm uma rede de mureína de camada única, que perfaz 12% da massa seca da parede. Os componentes associados representam até 80% da massa seca. Estas são lipoproteínas, lipopolissacarídeos complexos. Eles formam uma complexa membrana externa de lipoproteínas. Consequentemente, a periferia das bactérias gram-negativas contém uma membrana externa, depois uma rede de mureína de camada única, abaixo dela está uma membrana plasmática (Fig. 162). A membrana externa fornece a integridade estrutural da célula, serve como uma barreira que limita o livre acesso de várias substâncias à membrana plasmática. Também pode conter receptores para bacteriófagos. Contém esquilos porinós, que estão envolvidos na transferência de muitas substâncias de baixo peso molecular. Moléculas de porina formam trímeros que passam pela espessura da membrana. Uma das funções dessas proteínas é a formação de poros hidrofílicos na membrana, através dos quais ocorre a difusão de moléculas com peso não superior a 900 Da. Açúcares, aminoácidos, pequenos oligossacarídeos e peptídeos passam livremente pelos poros. Os poros são formados por porinas diferentes, têm permeabilidade diferente.

Entre a membrana lipoprotéica externa da parede bacteriana e a membrana plasmática encontra-se Espaço periplásmicostvo, ou periplasma. Sua espessura é geralmente de cerca de 10 nm, contém uma fina camada de mureína (1-3 nm) e uma solução contendo dois tipos de proteínas específicas: enzimas hidrolíticas e proteínas de transporte. Devido à presença de hidrolases, o periplasma às vezes é considerado um análogo do compartimento lisossomal eucariótico. Proteínas de transporte periplásmica ligam e transportam açúcares, aminoácidos, etc. da membrana externa para o plasmalema.

Os precursores da parede bacteriana são sintetizados dentro da célula e as paredes são montadas fora da membrana plasmática.

Sob a ação da enzima lisozima, é possível quebrar a estrutura da mureína e dissolver a parede bacteriana. Sob condições hipotônicas, as células são destruídas neste caso, como as células nuas de animais e plantas são destruídas; em condições isotônicas, formam-se protoplastos esféricos, capazes de produzir novamente sua parede celular.

membrana celular também chamada de membrana plasmática (ou citoplasmática) e plasmalema. Essa estrutura não apenas separa o conteúdo interno da célula do ambiente externo, mas também entra na composição da maioria das organelas celulares e do núcleo, separando-os por sua vez do hialoplasma (citosol) - a parte viscosa-líquida do citoplasma. Vamos combinar de ligar Membrana citoplasmática aquele que separa o conteúdo da célula do ambiente externo. Os demais termos referem-se a todas as membranas.

A base da estrutura da membrana celular (biológica) é uma dupla camada de lipídios (gorduras). A formação de tal camada está associada às características de suas moléculas. Os lipídios não se dissolvem na água, mas se condensam nela à sua maneira. Uma parte de uma única molécula lipídica é uma cabeça polar (ela é atraída pela água, ou seja, hidrofílica), e a outra é um par de longas caudas não polares (essa parte da molécula é repelida pela água, ou seja, hidrofóbica). . Essa estrutura das moléculas as faz "esconder" suas caudas da água e virar suas cabeças polares em direção à água.

Como resultado, forma-se uma bicamada lipídica, na qual as caudas apolares ficam para dentro (voltadas uma para a outra) e as cabeças polares ficam voltadas para fora (para o meio externo e o citoplasma). A superfície dessa membrana é hidrofílica, mas por dentro é hidrofóbica.

Nas membranas celulares, os fosfolipídios predominam entre os lipídios (são lipídios complexos). Suas cabeças contêm um resíduo de ácido fosfórico. Além dos fosfolipídios, existem os glicolipídios (lipídios + carboidratos) e o colesterol (pertence aos esteróis). Este último confere rigidez à membrana, localizando-se em sua espessura entre as caudas dos lipídios remanescentes (o colesterol é totalmente hidrofóbico).

Devido à interação eletrostática, certas moléculas de proteína são ligadas às cabeças carregadas de lipídios, que se tornam proteínas de membrana de superfície. Outras proteínas interagem com caudas apolares, afundam parcialmente na bicamada ou a penetram completamente.

Assim, a membrana celular consiste em uma bicamada de lipídios, proteínas superficiais (periféricas), imersas (semi-integrais) e penetrantes (integrais). Além disso, algumas proteínas e lipídios do lado de fora da membrana estão associados a cadeias de carboidratos.

Esse modelo de mosaico fluido da estrutura da membrana foi apresentado na década de 70 do século XX. Antes disso, foi assumido um modelo de sanduíche da estrutura, segundo o qual a bicamada lipídica está localizada no interior, e no interior e no exterior a membrana é coberta por camadas contínuas de proteínas superficiais. No entanto, o acúmulo de dados experimentais refutou essa hipótese.

A espessura das membranas em diferentes células é de cerca de 8 nm. As membranas (mesmo em lados diferentes de uma) diferem entre si na porcentagem de diferentes tipos de lipídios, proteínas, atividade enzimática, etc. Algumas membranas são mais líquidas e mais permeáveis, outras são mais densas.

As rupturas na membrana celular se fundem facilmente devido às características físico-químicas da bicamada lipídica. No plano da membrana, os lipídios e as proteínas (a menos que sejam fixados pelo citoesqueleto) se movem.

Funções da membrana celular

A maioria das proteínas imersas na membrana celular desempenha uma função enzimática (são enzimas). Freqüentemente (especialmente nas membranas das organelas celulares) as enzimas são dispostas em uma determinada sequência de modo que os produtos da reação catalisada por uma enzima passem para a segunda, depois para a terceira, etc. É formado um transportador que estabiliza as proteínas da superfície, porque elas não permitem que as enzimas nadem ao longo da bicamada lipídica.

A membrana celular desempenha uma função de delimitação (barreira) do ambiente e, ao mesmo tempo, uma função de transporte. Pode-se dizer que este é o seu propósito mais importante. A membrana citoplasmática, tendo força e permeabilidade seletiva, mantém a constância da composição interna da célula (sua homeostase e integridade).

Nesse caso, o transporte de substâncias ocorre de várias maneiras. O transporte ao longo de um gradiente de concentração envolve o movimento de substâncias de uma área com maior concentração para uma área com menor concentração (difusão). Assim, por exemplo, os gases se difundem (CO 2, O 2).

Há também transporte contra o gradiente de concentração, mas com gasto de energia.

O transporte é passivo e leve (quando algum transportador o ajuda). A difusão passiva através da membrana celular é possível para substâncias lipossolúveis.

Existem proteínas especiais que tornam as membranas permeáveis ​​aos açúcares e outras substâncias solúveis em água. Esses carreadores se ligam às moléculas transportadas e as arrastam através da membrana. É assim que a glicose é transportada para os glóbulos vermelhos.

Proteínas abrangentes, quando combinadas, podem formar um poro para o movimento de certas substâncias através da membrana. Esses carreadores não se movem, mas formam um canal na membrana e funcionam de forma semelhante às enzimas, ligando-se a uma substância específica. A transferência é realizada devido a uma mudança na conformação da proteína, devido à qual são formados canais na membrana. Um exemplo é a bomba de sódio-potássio.

A função de transporte da membrana celular eucariótica também é realizada por endocitose (e exocitose). Por meio desses mecanismos, grandes moléculas de biopolímeros, até mesmo células inteiras, entram na célula (e saem dela). Endo e exocitose não são características de todas as células eucarióticas (os procariontes não as possuem). Assim, a endocitose é observada em protozoários e invertebrados inferiores; em mamíferos, leucócitos e macrófagos absorvem substâncias nocivas e bactérias, ou seja, a endocitose realiza função protetora para o corpo.

A endocitose é dividida em fagocitose(o citoplasma envolve partículas grandes) e pinocitose(captura de gotículas de líquido com substâncias nela dissolvidas). O mecanismo desses processos é aproximadamente o mesmo. Substâncias absorvidas na superfície da célula são cercadas por uma membrana. Uma vesícula (fagocítica ou pinocítica) é formada, que então se move para dentro da célula.

A exocitose é a remoção de substâncias da célula pela membrana citoplasmática (hormônios, polissacarídeos, proteínas, gorduras, etc.). Essas substâncias são encerradas em vesículas de membrana que se encaixam na membrana celular. Ambas as membranas se fundem e o conteúdo fica fora da célula.

A membrana citoplasmática desempenha uma função receptora. Para fazer isso, em seu lado externo existem estruturas que podem reconhecer um estímulo químico ou físico. Algumas das proteínas que penetram no plasmalema são conectadas de fora a cadeias de polissacarídeos (formando glicoproteínas). Estes são receptores moleculares peculiares que captam hormônios. Quando um determinado hormônio se liga ao seu receptor, ele muda sua estrutura. Isso, por sua vez, aciona o mecanismo de resposta celular. Ao mesmo tempo, os canais podem se abrir e certas substâncias podem começar a entrar na célula ou a serem removidas dela.

A função receptora das membranas celulares tem sido bem estudada com base na ação do hormônio insulina. Quando a insulina se liga ao seu receptor de glicoproteína, a parte intracelular catalítica dessa proteína (a enzima adenilato ciclase) é ativada. A enzima sintetiza AMP cíclico a partir de ATP. Já ativa ou inibe várias enzimas do metabolismo celular.

A função receptora da membrana citoplasmática também inclui o reconhecimento de células vizinhas do mesmo tipo. Essas células estão ligadas umas às outras por vários contatos intercelulares.

Nos tecidos, com a ajuda de contatos intercelulares, as células podem trocar informações entre si usando substâncias especialmente sintetizadas de baixo peso molecular. Um exemplo dessa interação é a inibição de contato, quando as células param de crescer após receberem a informação de que o espaço livre está ocupado.

Os contatos intercelulares são simples (membranas de diferentes células são adjacentes umas às outras), bloqueio (invaginação da membrana de uma célula na outra), desmossomos (quando as membranas são conectadas por feixes de fibras transversais que penetram no citoplasma). Além disso, existe uma variante de contatos intercelulares devido a mediadores (intermediários) - sinapses. Neles, o sinal é transmitido não apenas quimicamente, mas também eletricamente. As sinapses transmitem sinais entre as células nervosas, bem como do nervo para o músculo.

As membranas biológicas formam a base da organização estrutural da célula. A membrana plasmática (plasmalemma) é a membrana que envolve o citoplasma de uma célula viva. As membranas são formadas por lipídeos e proteínas. Os lipídios (principalmente fosfolipídios) formam uma dupla camada na qual as "caudas" hidrofóbicas das moléculas estão voltadas para dentro da membrana e as caudas hidrofílicas - para suas superfícies. As moléculas de proteína podem estar localizadas na superfície externa e interna da membrana, podem estar parcialmente imersas na camada lipídica ou penetrá-la. A maioria das proteínas de membrana imersas são enzimas. Este é um modelo de mosaico fluido da estrutura da membrana plasmática. As moléculas de proteínas e lipídios são móveis, o que garante o dinamismo da membrana. As membranas também contêm carboidratos na forma de glicolipídios e glicoproteínas (glicocálix) localizados na superfície externa da membrana. O conjunto de proteínas e carboidratos na superfície da membrana de cada célula é específico e é uma espécie de indicador do tipo celular.

Funções da membrana:

1. Dividindo. Consiste na formação de uma barreira entre o conteúdo interno da célula e o meio externo.
2. Assegurar a troca de substâncias entre o citoplasma e o meio externo. Água, íons, inorgânicos e moléculas orgânicas(função de transporte). Os produtos formados na célula (função secretora) são excretados no meio externo.
3. Transporte. O transporte através da membrana pode ocorrer de diferentes maneiras. O transporte passivo é realizado sem gasto de energia, por difusão simples, osmose ou difusão facilitada com o auxílio de proteínas transportadoras. O transporte ativo é feito por proteínas transportadoras e requer entrada de energia (por exemplo, bomba de sódio-potássio). matéria do site

Grandes moléculas de biopolímeros entram na célula como resultado de endocitose. É dividida em fagocitose e pinocitose. A fagocitose é a captura e absorção de partículas grandes pela célula. O fenômeno foi descrito pela primeira vez por I.I. Mechnikov. Primeiro, as substâncias aderem à membrana plasmática, a proteínas receptoras específicas, depois a membrana cede, formando uma depressão.

Um vacúolo digestivo é formado. Ele digere as substâncias que entraram na célula. Em humanos e animais, os leucócitos são capazes de fagocitose. Os leucócitos englobam bactérias e outras partículas sólidas.

A pinocitose é o processo de captura e absorção de gotículas líquidas com substâncias nela dissolvidas. As substâncias aderem às proteínas da membrana (receptores), e uma gota de solução é cercada por uma membrana, formando um vacúolo. A pinocitose e a fagocitose ocorrem com o gasto de energia do ATP.

1. Secretária. Secreção - a liberação pela célula de substâncias sintetizadas na célula para o meio externo. Hormônios, polissacarídeos, proteínas e gotículas de gordura são encerrados em vesículas ligadas à membrana e se aproximam do plasmalema. As membranas se fundem e o conteúdo da vesícula é liberado no ambiente ao redor da célula.
2. Conexão de células no tecido (devido a protuberâncias dobradas).
3. Receptor. Existe um grande número de receptores nas membranas - proteínas especiais, cujo papel é transmitir sinais de fora para dentro da célula.

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