Membran plasma sel hewan. Struktur membran plasma secara rinci

Memiliki ketebalan 8-12 nm, sehingga tidak mungkin untuk memeriksanya dengan mikroskop cahaya. Struktur membran dipelajari menggunakan mikroskop elektron.

Membran plasma dibentuk oleh dua lapisan lipid - lapisan lipid, atau bilayer. Setiap molekul terdiri dari kepala hidrofilik dan ekor hidrofobik, dan dalam membran biologis, lipid terletak dengan kepala ke luar, ekor ke dalam.

Banyak molekul protein terbenam dalam lapisan bilipid. Beberapa di antaranya ada di permukaan membran (eksternal atau internal), yang lain menembus membran.

Fungsi membran plasma

Membran melindungi isi sel dari kerusakan, mempertahankan bentuk sel, secara selektif memasukkan zat-zat yang diperlukan ke dalam sel dan mengeluarkan produk metabolisme, dan juga menyediakan komunikasi antar sel.

Penghalang, fungsi pembatas membran menyediakan lapisan ganda lipid. Itu tidak memungkinkan isi sel menyebar, bercampur dengan lingkungan atau cairan antar sel, dan mencegah penetrasi zat berbahaya ke dalam sel.

Sejumlah fungsi terpenting dari membran sitoplasma dilakukan karena protein yang terbenam di dalamnya. Dengan bantuan protein reseptor, ia dapat merasakan berbagai iritasi pada permukaannya. Protein transpor membentuk saluran tertipis yang dilalui kalium, kalsium, dan ion lain berdiameter kecil masuk dan keluar sel. Protein - menyediakan proses vital itu sendiri.

Partikel makanan besar yang tidak dapat melewati saluran membran tipis masuk ke dalam sel melalui fagositosis atau pinositosis. Nama umum untuk proses ini adalah endositosis.

Bagaimana endositosis terjadi - penetrasi partikel makanan besar ke dalam sel

Partikel makanan bersentuhan dengan membran luar sel, dan invaginasi terbentuk di tempat ini. Kemudian partikel, dikelilingi oleh membran, memasuki sel, pencernaan terbentuk, dan enzim pencernaan menembus ke dalam vesikel yang terbentuk.

Sel darah putih yang dapat menangkap dan mencerna bakteri asing disebut fagosit.

Dalam kasus pinositosis, invaginasi membran tidak menangkap partikel padat, melainkan tetesan cairan dengan zat terlarut di dalamnya. Mekanisme ini merupakan salah satu jalur utama penetrasi zat ke dalam sel.

Sel tumbuhan yang ditutupi membran dengan lapisan padat dinding sel tidak mampu melakukan fagositosis.

Proses kebalikan dari endositosis adalah eksositosis. Zat yang disintesis (misalnya, hormon) dikemas ke dalam vesikel membran, mendekat, tertanam di dalamnya, dan isi vesikel dikeluarkan dari sel. Dengan demikian, sel juga dapat membuang produk metabolisme yang tidak perlu.

Membran plasma melakukan sejumlah fungsi penting:

1) Penghalang. Fungsi penghalang membran plasma adalah untuk membatasi difusi bebas zat dari sel ke sel, untuk mencegah kebocoran isi sel yang larut dalam air. Tetapi karena sel harus menerima nutrisi yang diperlukan, melepaskan produk akhir metabolisme, dan mengatur konsentrasi ion intraseluler, mekanisme khusus untuk transfer zat melalui membran sel telah terbentuk di dalamnya.

2) Transportasi. Fungsi transportasi adalah Menjamin keluar masuknya berbagai zat ke dalam dan ke luar sel. Properti penting dari membran adalah permeabilitas selektif, atau semipermeabilitas. Dengan mudah melewati air dan gas yang larut dalam air dan mengusir molekul polar seperti glukosa atau asam amino.

Ada beberapa mekanisme untuk pengangkutan zat melintasi membran:

transportasi pasif;

transportasi aktif;

transportasi dalam kemasan membran.

Transportasi pasif.Difusi - Ini adalah pergerakan partikel medium, yang mengarah pada perpindahan suatu zat dari area yang konsentrasinya tinggi ke area dengan konsentrasi rendah. Selama transportasi difusi, membran berfungsi sebagai penghalang osmotik. Tingkat difusi tergantung pada ukuran molekul dan kelarutan relatifnya dalam lemak. Semakin kecil molekulnya dan semakin larut dalam lemak (lipofilik), semakin cepat mereka bergerak melalui lapisan ganda lipid. Difusi dapat netral(transfer molekul tidak bermuatan) dan ringan(dengan bantuan protein pembawa khusus). Difusi terfasilitasi lebih cepat daripada difusi netral. Air memiliki daya tembus maksimum, karena molekulnya kecil dan tidak bermuatan. Difusi air melintasi membran sel disebut osmosa. Diasumsikan bahwa "pori-pori" khusus ada di membran sel untuk penetrasi air dan beberapa ion. Jumlahnya kecil, dan diameternya sekitar 0,3-0,8 nm. Molekul yang mudah larut dalam lapisan ganda lipid, seperti O2, dan molekul polar berdiameter kecil (CO, urea) yang tidak bermuatan berdifusi paling cepat melalui membran.

Transfer molekul polar (gula, asam amino) yang dilakukan dengan bantuan protein transpor membran khusus disebut difusi yang terfasilitasi. Protein semacam itu ditemukan di semua jenis membran biologis, dan setiap protein spesifik dirancang untuk membawa molekul dari kelas tertentu. Protein transpor bersifat transmembran; rantai polipeptidanya melintasi bilayer lipid beberapa kali, terbentuk melalui saluran di dalamnya. Ini memastikan transfer zat tertentu melalui membran tanpa kontak langsung dengannya. Ada dua kelas utama protein transpor: protein pembawa (transporter) Dan pembentukan saluran protein (saluran protein). Protein pembawa membawa molekul melintasi membran dengan terlebih dahulu mengubah konfigurasinya. Protein pembentuk saluran membentuk pori-pori berisi air di membran. Ketika pori-pori terbuka, molekul zat tertentu (biasanya ion anorganik dengan ukuran dan muatan yang tepat) melewatinya. Jika molekul zat yang diangkut tidak bermuatan, maka arah pengangkutan ditentukan oleh gradien konsentrasi. Jika molekul bermuatan, maka transpornya, selain gradien konsentrasi, juga dipengaruhi oleh muatan listrik membran (potensial membran). Sisi dalam plasmalemma biasanya bermuatan negatif relatif terhadap sisi luar. Potensi membran memfasilitasi penetrasi ion bermuatan positif ke dalam sel dan mencegah lewatnya ion bermuatan negatif.

transportasi aktif. Transpor aktif adalah pergerakan zat melawan gradien elektrokimia. Itu selalu dilakukan oleh protein pengangkut dan terkait erat dengan sumber energi. Protein pembawa memiliki situs pengikatan dengan zat yang diangkut. Semakin banyak situs yang terkait dengan zat tersebut, semakin tinggi tingkat pengangkutannya. Perpindahan selektif dari satu zat disebut seragam. Pemindahan beberapa zat dilakukan sistem cotransport. Jika transfer berjalan satu arah, itu benar simbol, jika berlawanan antiport. Misalnya, glukosa diangkut dari cairan ekstraseluler ke dalam sel secara uniportal. Transfer glukosa dan Na 4 dari rongga usus atau tubulus ginjal, masing-masing, ke sel usus atau darah dilakukan secara simportal, dan transfer C1 ~ dan HCO "adalah antiport. .

Contoh protein pembawa yang menggunakan energi yang dilepaskan selama hidrolisis ATP untuk mengangkut zat adalah Na + -KE + pompa, ditemukan di membran plasma semua sel. Pompa Na + -K bekerja berdasarkan prinsip antiport, memompa Na "keluar sel dan K t ke dalam sel melawan gradien elektrokimia mereka. Gradien Na + menciptakan tekanan osmotik, mempertahankan volume sel dan memastikan pengangkutan gula dan asam amino Sepertiga dari semua energi dihabiskan untuk pompa ini yang diperlukan untuk aktivitas vital sel.Ketika mempelajari mekanisme aksi pompa Na + -K +, ditemukan bahwa itu adalah enzim ATPase dan protein integral transmembran.Dalam adanya Na + dan ATP, di bawah aksi ATPase, terminal fosfat dipisahkan dari ATP dan menempel pada residu asam aspartat pada molekul ATPase Molekul ATPase difosforilasi, mengubah konfigurasinya dan Na + dikeluarkan dari sel . Setelah ekskresi Na dari sel, transpor K” ke dalam sel selalu terjadi. Untuk ini, fosfat yang sebelumnya melekat dibelah dari ATPase dengan adanya K. Enzim mengalami defosforilasi, mengembalikan konfigurasinya, dan K 1 "dipompa" ke dalam sel.

ATPase dibentuk oleh dua subunit, besar dan kecil. Subunit besar terdiri dari ribuan residu asam amino yang melintasi bilayer beberapa kali. Ini memiliki aktivitas katalitik dan dapat difosforilasi dan defosforilasi secara reversibel. Subunit besar di sisi sitoplasma memiliki situs untuk mengikat Na + dan ATP, dan di luar - situs untuk mengikat K + dan ouabain. Subunit kecil adalah glikoprotein dan fungsinya belum diketahui.

Pompa Na + -K memiliki efek elektrogenik. Ini menghilangkan tiga ion Naf bermuatan positif dari sel dan memperkenalkan dua ion K. Akibatnya, arus mengalir melalui membran, membentuk potensi listrik dengan nilai negatif di bagian dalam sel relatif terhadap permukaan luarnya. . Pompa Na "-K + mengatur volume sel, mengontrol konsentrasi zat di dalam sel, mempertahankan tekanan osmotik, dan berpartisipasi dalam penciptaan potensi membran.

Transportasi dalam kemasan membran. Pemindahan makromolekul (protein, asam nukleat, polisakarida, lipoprotein) dan partikel lain melalui membran dilakukan melalui pembentukan dan fusi berurutan vesikel (vesikel) yang dikelilingi oleh membran. Proses transportasi vesikular terjadi dalam dua tahap. Awalnya, membran vesikel dan plasmalemma saling menempel dan kemudian bergabung. Selama tahap 2, molekul air perlu dipindahkan dengan interaksi lapisan ganda lipid, yang saling mendekati hingga jarak 1-5 nm. Diyakini bahwa proses ini diaktifkan secara khusus protein fusi(mereka telah diisolasi sejauh ini hanya dalam virus). Transportasi vesikuler memiliki fitur penting- makromolekul yang diserap atau disekresikan dalam vesikel biasanya tidak bercampur dengan makromolekul lain atau organel sel. Gelembung dapat menyatu dengan membran tertentu, yang memastikan pertukaran makromolekul antara ruang ekstraseluler dan isi sel. Demikian pula, makromolekul dipindahkan dari satu kompartemen sel ke kompartemen sel lainnya.

Transportasi makromolekul dan partikel ke dalam sel disebut endositosis. Dalam hal ini, zat yang diangkut diselimuti oleh bagian dari membran plasma, gelembung (vakuola) terbentuk, yang bergerak di dalam sel. Bergantung pada ukuran vesikel yang terbentuk, dua jenis endositosis dibedakan - pinositosis dan fagositosis.

pinositosis memberikan penyerapan zat cair dan terlarut dalam bentuk gelembung kecil (d=150 nm). Fagositosis - ini adalah penyerapan partikel besar, mikroorganisme atau fragmen organel, sel. Dalam hal ini, vesikel besar, fagosom atau vakuola (d-250 nm atau lebih) terbentuk. Pada protozoa, fungsi fagositik adalah bentuk nutrisi. Pada mamalia, fungsi fagositik dilakukan oleh makrofag dan neutrofil, yang melindungi tubuh dari infeksi dengan menelan mikroba yang menyerang. Makrofag juga terlibat dalam pembuangan sel tua atau rusak dan fragmennya (dalam tubuh manusia, makrofag menyerap lebih dari 100 sel darah merah tua setiap hari). Fagositosis dimulai hanya ketika partikel yang diserap berikatan dengan permukaan fagosit dan mengaktifkan sel reseptor khusus. Pengikatan partikel ke reseptor membran spesifik menyebabkan pembentukan pseudopodia, yang menyelimuti partikel dan, menyatu di tepinya, membentuk gelembung - fagosom. Pembentukan fagosom dan fagositosis yang tepat hanya terjadi jika, selama proses pembungkusan, partikel terus-menerus bersentuhan dengan reseptor plasmalemma, seolah-olah "mengencang".

Sebagian besar bahan yang diserap oleh sel melalui endositosis berakhir di lisosom. Partikel besar termasuk di dalamnya fagosom yang kemudian bergabung dengan lisosom untuk membentuk fagolisosom. Cairan dan makromolekul yang diambil selama pinositosis awalnya ditransfer ke endosom, yang juga bergabung dengan lisosom untuk membentuk endolisosom. Berbagai enzim hidrolitik yang ada dalam lisosom dengan cepat menghancurkan makromolekul. Produk hidrolisis (asam amino, gula, nukleotida) diangkut dari lisosom ke sitosol, di mana mereka digunakan oleh sel. Sebagian besar komponen membran vesikel endositik dari fagosom dan endosom dikembalikan melalui eksositosis ke membran plasma dan digunakan kembali di sana. Signifikansi biologis utama dari endositosis adalah perolehan blok bangunan melalui pencernaan makromolekul intraseluler dalam lisosom.

Penyerapan zat dalam sel eukariotik dimulai di area khusus membran plasma, yang disebut lubang-lubang yang berbatasan. Pada mikrograf elektron, lubang-lubang tersebut terlihat seperti invaginasi membran plasma, yang sisi sitoplasmanya ditutupi dengan lapisan berserat. Lapisan tersebut, seolah-olah, berbatasan dengan lubang kecil plasmalemma. Lubang menempati sekitar 2% dari total permukaan membran sel eukariotik. Dalam satu menit, lubang tumbuh, berinvaginasi lebih dalam dan lebih dalam, ditarik ke dalam sel dan kemudian, menyempit di pangkalan, terbelah, membentuk vesikel bertepi. Telah ditetapkan bahwa sekitar seperempat membran dalam bentuk vesikel berbatasan dipisahkan dari membran plasma fibroblas dalam satu menit. Vesikel dengan cepat kehilangan batasnya dan memperoleh kemampuan untuk bergabung dengan lisosom.

Endositosis mungkin tidak spesifik(konstitutif) dan spesifik(reseptor). Pada endositosis nonspesifik sel menangkap dan menyerap zat yang benar-benar asing baginya, misalnya partikel jelaga, pewarna. Awalnya, partikel diendapkan pada glikokaliks plasmalemma. Gugus protein bermuatan positif terutama diendapkan dengan baik (diserap), karena glikokaliks membawa muatan negatif. Kemudian morfologi membran sel berubah. Itu bisa tenggelam, membentuk invaginasi (invaginasi), atau, sebaliknya, membentuk pertumbuhan yang tampak terlipat, memisahkan volume kecil media cair. Pembentukan invaginasi lebih khas untuk sel-sel epitel usus, amuba, dan pertumbuhan - untuk fagosit dan fibroblas. Proses ini dapat diblokir oleh inhibitor pernapasan. Vesikel yang dihasilkan - endosom primer - dapat bergabung satu sama lain, bertambah besar ukurannya. Selanjutnya, mereka bergabung dengan lisosom, berubah menjadi endolisosom - vakuola pencernaan. Intensitas pinositosis nonspesifik fase cair cukup tinggi. Makrofag membentuk hingga 125, dan sel epitel usus kecil hingga seribu pinosom per menit. Kelimpahan pinosom mengarah pada fakta bahwa plasmalemma dengan cepat dihabiskan untuk pembentukan banyak vakuola kecil. Pemulihan membran berlangsung cukup cepat selama daur ulang selama eksositosis karena kembalinya vakuola dan penggabungannya ke dalam plasmalemma. Pada makrofag, seluruh membran plasma diganti dalam 30 menit, dan pada fibroblas dalam 2 jam.

Cara yang lebih efisien untuk menyerap makromolekul spesifik dari cairan ekstraseluler adalah endositosis spesifik(dimediasi oleh reseptor). Dalam hal ini, makromolekul berikatan dengan reseptor pelengkap pada permukaan sel, menumpuk di fossa yang berbatasan, dan kemudian, membentuk endosom, terbenam di sitosol. Endositosis reseptor memastikan akumulasi makromolekul spesifik pada reseptornya. Molekul yang berikatan dengan reseptor di permukaan plasmalemma disebut ligan. Dengan bantuan endositosis reseptor di banyak sel hewan, kolesterol diserap dari lingkungan ekstraseluler.

Membran plasma mengambil bagian dalam penghilangan zat dari sel (eksositosis). Dalam hal ini, vakuola mendekati plasmalemma. Pada titik kontak, plasmolemma dan membran vakuola bergabung dan isi vakuola memasuki lingkungan. Pada beberapa protozoa, tempat pada membran sel untuk eksositosis telah ditentukan sebelumnya. Jadi, dalam membran plasma beberapa ciliates ciliates terdapat area tertentu dengan susunan gumpalan besar protein integral yang benar. Mucocysts dan trichocysts ciliates yang benar-benar siap untuk disekresikan memiliki lingkaran bulatan protein integral di bagian atas plasmalemma. Bagian-bagian membran mucocysts dan trichocysts ini bersentuhan dengan permukaan sel. Eksositosis yang aneh diamati pada neutrofil. Mereka mampu, dalam kondisi tertentu, melepaskan lisosomnya ke lingkungan. Dalam beberapa kasus, hasil kecil plasmalemma yang mengandung lisosom terbentuk, yang kemudian putus dan berpindah ke lingkungan. Dalam kasus lain, terjadi invaginasi plasmalemma jauh ke dalam sel dan penangkapan lisosom yang terletak jauh dari permukaan sel.

Proses endositosis dan eksositosis dilakukan dengan partisipasi sistem komponen fibrillar sitoplasma yang terkait dengan plasmolemma.

Fungsi reseptor plasmalemma. Ini adalah salah satu yang utama, universal untuk semua sel, adalah fungsi reseptor plasmalemma. Ini menentukan interaksi sel satu sama lain dan dengan lingkungan eksternal.

Seluruh variasi interaksi antar sel informasional dapat secara skematis direpresentasikan sebagai rangkaian reaksi berurutan sinyal-reseptor-sekunder messenger-respons (konsep sinyal-respons). Transfer informasi dari sel ke sel dilakukan oleh molekul pensinyalan yang diproduksi di beberapa sel dan secara khusus memengaruhi sel lain yang peka terhadap sinyal (sel target). Molekul sinyal - perantara utama berikatan dengan reseptor yang terletak pada sel target yang hanya merespons sinyal tertentu. Molekul sinyal - ligan - mendekati reseptor mereka seperti kunci gembok. Ligan untuk reseptor membran (reseptor plasmalemma) adalah molekul hidrofilik, hormon peptida, neurotransmiter, sitokin, antibodi, dan untuk reseptor nuklir - molekul yang larut dalam lemak, hormon steroid dan tiroid, vitamin D. Protein membran atau elemen glikokaliks dapat bertindak sebagai reseptor pada permukaan sel - polisakarida dan glikoprotein. Dipercayai bahwa area yang peka terhadap zat individu tersebar di permukaan sel atau terkumpul di zona kecil. Jadi, pada permukaan sel prokariotik dan sel hewan terdapat sejumlah tempat terbatas yang dapat diikat oleh partikel virus. Protein membran (pembawa dan saluran) mengenali, berinteraksi, dan hanya membawa zat tertentu. Reseptor sel terlibat dalam transmisi sinyal dari permukaan sel ke dalamnya. Keragaman dan spesifisitas set reseptor pada permukaan sel mengarah pada penciptaan sistem penanda yang sangat kompleks yang memungkinkan untuk membedakan sel sendiri dari sel orang lain. Sel serupa berinteraksi satu sama lain, permukaannya dapat saling menempel (konjugasi pada protozoa, pembentukan jaringan pada multiseluler). Sel yang tidak melihat penanda, serta sel yang berbeda dalam kumpulan penanda penentu, dihancurkan atau ditolak. Ketika kompleks reseptor-ligan terbentuk, protein transmembran diaktifkan: protein konverter, protein penguat. Akibatnya, reseptor mengubah konformasinya dan berinteraksi dengan prekursor pembawa pesan kedua yang terletak di dalam sel - kurir. Utusan dapat berupa kalsium terionisasi, fosfolipase C, adenilat siklase, guanilat siklase. Di bawah pengaruh pembawa pesan, aktivasi enzim yang terlibat dalam sintesis siklik monofosfat - AMP atau HMF. Yang terakhir mengubah aktivitas dua jenis enzim protein kinase dalam sitoplasma sel, yang mengarah ke fosforilasi banyak protein intraseluler.

Pembentukan cAMP yang paling umum, di bawah pengaruh sekresi sejumlah hormon - tiroksin, kortison, progesteron, meningkat, pemecahan glikogen di hati dan otot, frekuensi dan kekuatan kontraksi jantung, osteodestruksi, dan kebalikannya penyerapan air di tubulus nefron meningkat.

Aktivitas sistem adenilat siklase sangat tinggi - sintesis cAMP menyebabkan peningkatan sinyal sepersepuluh ribu.

Di bawah aksi cGMP, sekresi insulin oleh pankreas, histamin oleh sel mast, serotonin oleh trombosit meningkat, dan jaringan otot polos berkurang.

Dalam banyak kasus, pembentukan kompleks reseptor-ligan menghasilkan perubahan potensial membran, yang pada gilirannya menyebabkan perubahan permeabilitas plasmalemma dan proses metabolisme dalam sel.

Pada membran plasma terdapat reseptor spesifik yang merespons faktor fisik. Jadi, pada bakteri fotosintetik, klorofil terletak di permukaan sel yang bereaksi terhadap cahaya. Pada hewan yang peka terhadap cahaya, membran plasma mengandung seluruh sistem protein-rhodopsin fogoreseptor, dengan bantuan stimulus cahaya diubah menjadi sinyal kimia, dan kemudian menjadi impuls listrik.

atau plasmalema, menempati tempat khusus di antara berbagai membran sel. Ini adalah struktur periferal superfisial yang membatasi sel dari luar, yang menentukan hubungan langsungnya dengan lingkungan ekstraseluler, dan akibatnya, dengan semua zat dan rangsangan yang bekerja pada sel. Oleh karena itu, membran plasma berperan sebagai penghalang, penghalang antara konten intraseluler yang terorganisir secara kompleks dan lingkungan eksternal. Dalam hal ini, plasmalemma tidak hanya berperan sebagai penghalang mekanis, tetapi, yang terpenting, ia membatasi aliran bebas zat molekul rendah dan tinggi di kedua arah melalui membran. Selain itu, plasmalemma bertindak sebagai struktur yang "mengenali", reseptor, berbagai bahan kimia dan secara selektif mengatur pengangkutan zat ini ke dalam dan keluar sel. Dengan kata lain, membran plasma melakukan fungsi yang terkait dengan transpor zat transmembran selektif yang diatur dan memainkan peran sebagai penganalisa sel primer. Dalam hal ini, plasmalemma dapat dianggap sebagai organel seluler yang merupakan bagian dari sistem vakuolar sel. Seperti membran lain dari sistem ini (membran lisosom, endosom, aparatus Golgi, dll.), Membran muncul dan diperbarui karena aktivitas sintetik retikulum endoplasma dan memiliki komposisi yang serupa. Anehnya, membran plasma dapat disamakan dengan membran vakuola intraseluler, tetapi dibalik: tidak dikelilingi oleh hyaloplasma, tetapi mengelilinginya.

Peran penghalang-transportasi plasmalemma

Mengelilingi sel dari semua sisi, membran plasma bertindak sebagai penghalang mekanis. Untuk menusuknya dengan jarum mikro atau mikropipet, diperlukan usaha yang cukup besar. Dengan tekanan microneedle di atasnya, pertama-tama ia menekuk dengan kuat, dan baru kemudian menerobos. Membran lipid buatan kurang stabil. Stabilitas mekanis membran plasma ini dapat ditentukan oleh komponen tambahan seperti glikokaliks dan lapisan kortikal sitoplasma (Gbr. 127).

Glikokaliks adalah lapisan di luar membran lipoprotein yang mengandung rantai polisakarida dari protein integral membran - glikoprotein. Rantai ini mengandung karbohidrat seperti manosa, glukosa, N-asetilglukosamin, asam sialat, dll. Heteropolimer karbohidrat semacam itu membentuk rantai bercabang, di mana glikolipid dan proteoglikan yang diisolasi dari sel dapat ditemukan. Lapisan glikokaliks banyak mengandung air, memiliki konsistensi seperti jeli, yang secara signifikan mengurangi laju difusi berbagai zat di zona ini. Enzim hidrolitik yang dikeluarkan oleh sel, yang terlibat dalam pembelahan polimer ekstraseluler (pencernaan ekstraseluler) menjadi molekul monomer, yang kemudian diangkut ke sitoplasma melalui membran plasma, juga dapat "terjebak" di sini.

Seperti yang ditunjukkan oleh studi mikroskop elektron, terutama dengan penggunaan metode khusus kontras polisakarida, glikokaliks memiliki bentuk lapisan berserat longgar setebal 3-4 nm, menutupi seluruh permukaan sel. Glikokaliks diekspresikan dengan sangat baik di tepi sikat sel-sel epitel usus penyerap (enterosit), namun, ditemukan di hampir semua sel hewan, tetapi tingkat keparahannya berbeda (Gbr. 128).

Selain itu, stabilitas mekanis membran plasma disediakan oleh struktur lapisan kortikal yang berdekatan dengannya dari sisi sitoplasma dan struktur fibrilar intraseluler.

kortikal(dari kata korteks- kulit kayu, kupas) lapisan sitoplasma, dalam kontak dekat dengan membran luar lipoprotein, memiliki sejumlah fitur. Di sini, dalam ketebalan 0,1-0,5 mikron, tidak ada ribosom dan vesikel membran, tetapi elemen serat sitoplasma - mikrofilamen dan seringkali mikrotubulus - ditemukan dalam jumlah besar. Komponen fibrillar utama dari lapisan kortikal adalah jaringan mikrofibril aktin. Sejumlah protein tambahan juga terletak di sini, yang diperlukan untuk pergerakan bagian sitoplasma (untuk detail lebih lanjut tentang sistem motorik kerangka sel, lihat). Peran protein terkait aktin ini sangat penting, karena menjelaskan partisipasi mereka dalam koneksi, dalam "penahan" protein integral membran plasma.

Pada banyak protozoa, terutama ciliata, membran plasma berperan dalam pembentukannya pelikel- lapisan kaku yang sering menentukan bentuk sel. Kantung membran dapat berdampingan dengan membran plasma di sini dari dalam; dalam hal ini, ada tiga lapisan membran di dekat permukaan sel: membran plasma itu sendiri dan dua membran alveoli pellicular. Pada ciliate sepatu, pelikel membentuk penebalan, terletak dalam bentuk segi enam, di tengahnya terdapat silia (Gbr. 129). Kekakuan formasi pellicular juga dapat dikaitkan dengan elemen sitoplasma yang mendasari membran plasma, dengan lapisan kortikal. Jadi, di puncak pelikel euglena dekat membran, selain vakuola membran, ditemukan kumpulan paralel mikrotubulus dan mikrofilamen. Penguatan periferal fibrillar ini, bersama dengan pinggiran membran multilayer yang terlipat, menciptakan struktur pelikel yang kaku.

Peran penghalang plasmalemma juga terdiri dari membatasi difusi bebas zat. Eksperimen model pada membran lipid buatan menunjukkan bahwa mereka permeabel terhadap air, gas, molekul kecil non-polar dari zat yang larut dalam lemak, tetapi benar-benar tidak dapat ditembus oleh molekul bermuatan (ion) dan molekul besar yang tidak bermuatan (gula) (Gbr. 130).

Membran alami juga membatasi laju penetrasi senyawa dengan berat molekul rendah ke dalam sel.

Transportasi transmembran ion dan senyawa dengan berat molekul rendah

Membran plasma, seperti membran sel lipoprotein lainnya, bersifat semipermeabel. Ini berarti bahwa molekul yang berbeda melewatinya dengan kecepatan yang berbeda dan semakin besar ukuran molekulnya, semakin rendah kecepatan perjalanannya melalui membran. Properti ini mendefinisikan membran plasma sebagai penghalang osmotik. Air dan gas terlarut di dalamnya memiliki kemampuan penetrasi maksimal, ion menembus membran jauh lebih lambat (sekitar 10 4 kali lebih lambat). Oleh karena itu, jika sel, misalnya eritrosit, ditempatkan di lingkungan yang konsentrasi garamnya lebih rendah daripada di dalam sel (hipotensi), maka air dari luar akan masuk ke dalam sel, yang akan menyebabkan peningkatan volume sel dan pecahnya membran plasma ("syok hipotonik"). Sebaliknya, ketika eritrosit ditempatkan dalam larutan garam dengan konsentrasi lebih tinggi daripada di dalam sel, air akan keluar dari sel ke lingkungan luar. Pada saat yang sama, sel akan mengerut, volumenya berkurang.

Transpor pasif air keluar dari sel dan masuk ke dalam sel masih berjalan dengan kecepatan rendah. Tingkat penetrasi air melalui membran adalah sekitar 10 -4 cm/s, yang 100.000 kali lebih kecil dari tingkat difusi molekul air melalui lapisan air setebal 7,5 nm. Dalam hal ini, disimpulkan bahwa di dalam membran sel, di lapisan lipoproteinnya, terdapat "pori-pori" khusus untuk penetrasi air dan ion. Jumlahnya tidak terlalu besar: luas total dengan ukuran satu "pori" sekitar 0,3-0,8 nm seharusnya hanya 0,06% dari seluruh permukaan sel.

Tidak seperti membran lipid bilayer buatan, membran alami, terutama membran plasma, mampu mengangkut ion dan banyak monomer, seperti gula, asam amino, dll. Permeabilitas ion rendah, dan laju lewatnya ion yang berbeda bukanlah sama. Laju lintas yang lebih tinggi untuk kation (K + , Na +) dan jauh lebih rendah untuk anion (Сl -).

Pengangkutan ion melalui plasmalemma dilakukan karena partisipasi protein pengangkut membran dalam proses ini - menembus. Protein ini dapat membawa satu zat dalam satu arah (uniport) atau beberapa zat secara bersamaan (symport), atau, bersamaan dengan masuknya satu zat, mengeluarkan zat lain dari sel (antiport). Jadi, glukosa dapat masuk ke dalam sel secara simportal bersama dengan ion Na+.

Transportasi ion dapat terjadi sepanjang gradien konsentrasi,secara pasif, tanpa konsumsi energi tambahan. Dengan demikian, ion Na + menembus ke dalam sel dari lingkungan luar, yang konsentrasinya lebih tinggi daripada di sitoplasma. Dalam kasus transpor pasif, beberapa protein transpor membran membentuk kompleks molekuler - saluran, melalui mana molekul terlarut melewati membran dengan difusi sederhana sepanjang gradien konsentrasi. Beberapa saluran ini terbuka secara permanen, sementara bagian lainnya dapat menutup atau membuka sebagai respons terhadap pengikatan molekul pemberi sinyal atau perubahan konsentrasi ion intraseluler. Dalam kasus lain, membran khusus protein pembawa secara selektif mengikat satu atau beberapa ion dan membawanya melalui membran (difusi terfasilitasi) (Gbr. 131).

Kehadiran saluran dan pembawa transpor protein seperti itu, tampaknya, harus mengarah pada keseimbangan konsentrasi ion dan zat dengan berat molekul rendah di kedua sisi membran. Faktanya, tidak demikian: konsentrasi ion dalam sitoplasma sel sangat berbeda tidak hanya dari lingkungan luar, tetapi bahkan dari plasma darah yang memandikan sel dalam tubuh hewan (Tabel 14).

Seperti terlihat pada kasus ini, konsentrasi total kation monovalen baik di dalam maupun di luar sel hampir sama (150 mM), yaitu isotonik. Namun ternyata di dalam sitoplasma konsentrasi K + hampir 50 kali lebih tinggi, dan Na + lebih rendah dari pada plasma darah. Selain itu, perbedaan ini hanya dipertahankan pada sel hidup: jika sel mati atau proses metabolisme di dalamnya ditekan, maka setelah beberapa saat perbedaan ionik di kedua sisi membran plasma akan hilang. Anda cukup mendinginkan sel hingga +2 °C, dan setelah beberapa saat konsentrasi K+ dan Na+ di kedua sisi membran akan menjadi sama. Saat sel dipanaskan, perbedaan ini dipulihkan. Fenomena ini disebabkan oleh adanya sel pembawa protein membran yang bekerja melawan gradien konsentrasi, sambil mengeluarkan energi akibat hidrolisis ATP. Jenis pekerjaan ini disebut aktifmengangkut, dan itu dilakukan dengan pompa ion proteinburung hantu. Membran plasma mengandung molekul dua subunit (K + /Na +)-nacoca, yang juga merupakan ATPase. Selama operasi, pompa ini memompa keluar tiga ion Na+ dalam satu siklus dan memompa dua ion K+ ke dalam sel melawan gradien konsentrasi. Dalam hal ini, satu molekul ATP dihabiskan, yang masuk ke fosforilasi ATPase, akibatnya Na + ditransfer melalui membran dari sel, dan K + mendapat kesempatan untuk mengikat molekul protein dan kemudian ditransfer ke dalam sel (Gbr. 132). Sebagai hasil transpor aktif dengan bantuan pompa membran, konsentrasi kation divalen Mg 2+ dan Ca 2+ dalam sel juga diatur, juga dengan konsumsi ATP.

Beras. 132. (K+ /Na+)-nacoc 1 - Situs pengikatan Na +; 2 - situs pengikatan K + ; 3 - membran

Pekerjaan permease dan pompa yang konstan seperti itu menciptakan konsentrasi konstan ion dan zat dengan berat molekul rendah di dalam sel, mis. menciptakan apa yang disebut homeostasis - keteguhan konsentrasi zat aktif osmotik. Perlu dicatat bahwa sekitar 80% dari total ATP sel dihabiskan untuk mempertahankan homeostasis.

Dalam kombinasi dengan transpor aktif ion melintasi membran plasma, berbagai gula, nukleotida, dan asam amino diangkut. Dengan demikian, transpor aktif glukosa, yang secara simportik (bersamaan) memasuki sel bersama dengan aliran ion Na + yang ditranspor secara pasif, akan bergantung pada aktivitas pompa (K + /Na +). Jika pompa ini tersumbat, maka segera perbedaan konsentrasi Na+ di kedua sisi membran akan hilang, sedangkan difusi Na+ ke dalam sel akan berkurang, dan pada saat yang sama aliran glukosa ke dalam sel akan berkurang. berhenti. Segera setelah kerja (K + /Na +)-ATPase pulih dan terjadi perbedaan konsentrasi ion, aliran difus Na + dan, pada saat yang sama, transpor glukosa akan segera meningkat. Begitu pula melalui membran dan aliran asam amino, yang diangkut oleh protein pembawa khusus yang bekerja sebagai sistem simport, sekaligus mengangkut ion.

Transpor aktif gula dan asam amino dalam sel bakteri disebabkan oleh gradien ion hidrogen.

Dengan sendirinya, partisipasi protein membran khusus dalam transpor pasif atau aktif senyawa dengan berat molekul rendah menunjukkan spesifisitas tinggi dari proses ini. Bahkan dalam kasus transpor ion pasif, protein “mengenali” ion tertentu, berinteraksi dengannya, mengikat secara spesifik, mengubah konformasi dan fungsinya. Akibatnya, pada contoh pengangkutan zat sederhana, membran bertindak sebagai penganalisa, sebagai reseptor. Peran reseptor ini terutama diwujudkan ketika biopolimer diserap oleh sel.

Transportasi vesikuler: endositosis dan eksositosis

makromolekul seperti protein, asam nukleat, polisakarida, kompleks lipoprotein dan lainnya, tidak melewati membran sel, berbeda dengan bagaimana ion dan monomer diangkut. Pengangkutan mikromolekul, kompleksnya, partikel ke dalam dan keluar sel dilakukan dengan cara yang sangat berbeda - melalui transfer vesikular. Istilah ini berarti bahwa berbagai makromolekul, biopolimer atau kompleksnya tidak dapat memasuki sel melalui membran plasma. Dan tidak hanya melalui itu: membran sel apa pun tidak mampu mentransfer biopolimer transmembran, kecuali membran yang memiliki pembawa kompleks protein khusus - porin (membran mitokondria, plastida, peroksisom). Makromolekul memasuki sel atau dari satu kompartemen membran ke kompartemen lain yang tertutup dalam vakuola atau vesikel. Seperti transfer vesikular dapat dibagi menjadi dua jenis: eksositosis- Penghapusan produk makromolekul dari sel, dan endositosis- penyerapan makromolekul oleh sel (Gbr. 133).

Beras. 133. Perbandingan endositosis ( A) dan eksositosis ( B)

Selama endositosis, bagian tertentu dari plasmalemma menangkap, seolah-olah, membungkus bahan ekstraseluler, membungkusnya dalam vakuola membran yang muncul karena invaginasi membran plasma. Dalam vakuola primer seperti itu, atau endosome setiap biopolimer, kompleks makromolekul, bagian sel atau bahkan seluruh sel dapat masuk, di mana mereka kemudian hancur, terdepolimerisasi menjadi monomer, yang melalui transfer transmembran, memasuki hyaloplasma. Signifikansi biologis utama dari endositosis adalah perolehan blok bangunan melalui pencernaan intraselulervaniya, yang dilakukan pada tahap kedua endositosis, setelah fusi endosom primer dengan lisosom - vakuola yang mengandung sekumpulan enzim hidrolitik.

Endositosis secara formal dibagi menjadi pinositosis Dan fagositosis(Gbr. 134). Fagositosis- penangkapan dan penyerapan oleh sel partikel besar (terkadang bahkan sel atau bagiannya) - pertama kali dijelaskan oleh I.I. Mechnikov. Fagositosis terjadi baik pada uniseluler (misalnya, pada amuba, beberapa ciliata predator) dan pada hewan multisel. Dalam kasus terakhir, itu dilakukan dengan bantuan sel khusus. Sel-sel seperti itu, fagosit, merupakan ciri khas invertebrata (amoebosit darah atau cairan rongga) dan vertebrata (neutrofil dan makrofag). pinositosis awalnya didefinisikan sebagai penyerapan air atau larutan air dari berbagai zat oleh sel. Sekarang diketahui bahwa fagositosis dan pinositosis berlangsung sangat mirip, dan oleh karena itu penggunaan istilah ini hanya dapat mencerminkan perbedaan volume dan massa zat yang diserap. Kesamaan dari proses ini adalah bahwa zat yang diserap pada permukaan membran plasma dikelilingi oleh membran dalam bentuk vakuola - endosom, yang bergerak di dalam sel.

Beras. 134. Skema fagositosis ( A) dan pinositosis ( B)

Endositosis, termasuk pinositosis dan fagositosis, dapat nonspesifik, atau konstitutif, konstan dan spesifik, dimediasi oleh reseptor (reseptor). endositosis nonspesifik(pinositosis dan fagositosis) disebut demikian karena berlangsung seolah-olah secara otomatis dan seringkali dapat mengarah pada penangkapan dan penyerapan zat yang sama sekali asing atau acuh tak acuh terhadap sel, misalnya partikel jelaga atau pewarna.

Endositosis nonspesifik sering disertai dengan penyerapan awal bahan penjerat oleh glikokaliks membran plasma. Glikokaliks, karena gugus asam polisakaridanya, memiliki muatan negatif dan berikatan dengan baik ke berbagai kelompok protein bermuatan positif. Dengan endositosis nonspesifik adsorpsi seperti itu, makromolekul dan partikel kecil (protein asam, feritin, antibodi, virion, partikel koloid) diserap. Pinositosis fase cair mengarah pada penyerapan bersama dengan medium cair dari molekul terlarut yang tidak berikatan dengan plasmalemma.

Pada tahap selanjutnya, terjadi perubahan morfologi permukaan sel: terjadi invaginasi kecil pada membran plasma, mis. invaginasi, atau pertumbuhan muncul di permukaan sel dalam bentuk lipatan, atau "embel-embel" (dari bahasa Inggris membuat bingung), yang seolah-olah tumpang tindih, lipat, memisahkan volume kecil media cair (Gbr. 135 dan 136). Jenis pertama terjadinya vesikel pinositik - pinosom, merupakan karakteristik sel epitel usus, endotelium, dan amuba; yang kedua - untuk fagosit dan fibroblas. Proses-proses ini bergantung pada pasokan energi: penghambat respirasi memblokir proses-proses ini.

Restrukturisasi permukaan ini diikuti oleh proses adhesi dan fusi membran kontak, yang mengarah pada pembentukan vesikel pinositik (pinosom), yang terlepas dari permukaan sel dan masuk jauh ke dalam sitoplasma. Endositosis nonspesifik dan reseptor, yang mengarah ke pembelahan vesikel membran, terjadi di daerah khusus membran plasma. Inilah yang disebut lubang berjejer. Disebut demikian karena dari sisi sitoplasma, membran plasma ditutupi (berpakaian) dengan lapisan berserat tipis (sekitar 20 nm), yang pada bagian ultrathin, seolah-olah berbatasan, menutupi tonjolan kecil - lubang (Gbr. 137). Hampir semua sel hewan memiliki lubang ini, mereka menempati sekitar 2% dari permukaan sel. Lapisan perbatasan terutama terdiri dari protein clathrin yang terkait dengan sejumlah protein tambahan. Tiga molekul clathrin, bersama dengan tiga molekul protein dengan berat molekul rendah, membentuk struktur triskelion, menyerupai swastika tiga balok (Gbr. 138). Triskelions clathrin pada permukaan bagian dalam lubang membran plasma membentuk jaringan longgar yang terdiri dari segi lima dan segi enam, umumnya menyerupai keranjang. Lapisan clathrin menutupi seluruh perimeter vakuola endositik primer yang memisahkan - vesikel berbatasan.

Clathrin termasuk dalam salah satu jenis yang disebut protein pembalut (protein berlapis COP). Protein ini berikatan dengan protein reseptor integral dari sisi sitoplasma dan membentuk lapisan penutup di sekeliling pinosom yang muncul, vesikel endosomal primer, mis. gelembung "berbatasan". Dalam pemisahan endosom primer, protein juga terlibat - dinamin, yang berpolimerisasi di sekitar leher vesikel pemisah (Gbr. 139).

Setelah vesikel yang berbatasan terpisah dari plasmalemma dan mulai dipindahkan jauh ke dalam sitoplasma, lapisan clathrin hancur, terdisosiasi, dan membran endosom (pinosom) memperoleh bentuk biasanya. Setelah hilangnya lapisan clathrin, endosom mulai melebur satu sama lain.

Selaput lubang yang berbatasan mengandung kolesterol yang relatif sedikit, yang dapat menentukan penurunan kekakuan membran dan berkontribusi pada pembentukan gelembung. Arti biologis dari munculnya "mantel" clathrin di sepanjang pinggiran vesikel mungkin karena memberikan adhesi vesikel yang berbatasan dengan elemen sitoskeleton dan pengangkutan selanjutnya di dalam sel, dan juga mencegahnya untuk bergabung satu sama lain. lainnya.

Intensitas pinositosis nonspesifik fase cair bisa sangat tinggi. Jadi, sel epitel usus kecil membentuk hingga 1000 pinosom per detik, dan makrofag - sekitar 125 pinosom per menit. Ukuran pinosom kecil, batas bawahnya 60-130 nm, tetapi kelimpahannya mengarah pada fakta bahwa selama endositosis plasmalemma dengan cepat diganti, seolah-olah "dihabiskan" untuk pembentukan banyak vakuola kecil. Misalnya, dalam makrofag, seluruh membran plasma diganti dalam 30 menit, dalam fibroblas - dalam 2 jam.

Nasib endosom selanjutnya bisa berbeda, beberapa di antaranya dapat kembali ke permukaan sel dan bergabung dengannya, tetapi kebanyakan dari mereka memasuki proses pencernaan intraseluler. Endosom primer sebagian besar mengandung molekul asing yang terperangkap dalam media cair dan tidak mengandung enzim hidrolitik. Endosom dapat melebur satu sama lain, sambil bertambah besar ukurannya. Mereka kemudian berfusi dengan lisosom primer, yang memasukkan enzim ke dalam rongga endosom yang menghidrolisis berbagai biopolimer. Tindakan hidrolase lisosom ini menyebabkan pencernaan intraseluler - pemecahan polimer menjadi monomer.

Seperti yang telah disebutkan, selama fagositosis dan pinositosis, sel kehilangan sebagian besar membran plasma (lihat makrofag), yang, bagaimanapun, dengan cepat pulih selama daur ulang membran karena kembalinya vakuola dan penggabungannya ke dalam membran plasma. Ini disebabkan oleh fakta bahwa vesikel kecil dapat terpisah dari endosom atau vakuola, serta dari lisosom, yang kembali bergabung dengan plasmalemma. Dengan daur ulang seperti itu, semacam transfer membran "antar-jemput" terjadi: plasmalemma-pinosome-vacuole-plasmalemma. Ini mengarah pada pemulihan area asli membran plasma. Dengan pengembalian seperti itu - daur ulang membran, semua bahan yang diserap dipertahankan dalam endosom yang tersisa.

Spesifik, atau diperantarai reseptor endositosis memiliki sejumlah perbedaan dari nonspesifik. Hal utama adalah molekul diserap yang memiliki reseptor spesifik pada membran plasma yang hanya terkait dengan molekul jenis ini. Seringkali molekul yang mengikat protein reseptor pada permukaan sel disebut ligan.

Endositosis yang dimediasi reseptor pertama kali dijelaskan dalam akumulasi protein dalam oosit unggas. Protein butiran kuning telur - vitellogenin, disintesis di berbagai jaringan, tetapi kemudian mereka memasuki ovarium dengan aliran darah, di mana mereka mengikat reseptor membran khusus oosit dan kemudian memasuki sel dengan bantuan endositosis, tempat butiran kuning telur disimpan.

Contoh lain dari endositosis selektif adalah pengangkutan kolesterol ke dalam sel. Lipid ini disintesis di hati dan, dalam kombinasi dengan fosfolipid lain dan molekul protein, membentuk lipoprotein densitas rendah (LDL), yang disekresikan oleh sel hati dan menyebar ke seluruh tubuh dengan darah (Gbr. 140) . Reseptor khusus membran plasma, yang secara difus terletak di permukaan berbagai sel, mengenali komponen protein LDL dan membentuk kompleks reseptor-ligan spesifik. Setelah ini, kompleks seperti itu bergerak ke zona lubang yang berbatasan dan menginternalisasi - dikelilingi oleh membran dan terjun ke kedalaman sitoplasma. Telah ditunjukkan bahwa reseptor mutan dapat mengikat LDL, tetapi tidak menumpuk di area lubang yang berbatasan. Selain reseptor LDL, lebih dari dua lusin zat lain yang terlibat dalam endositosis reseptor dari berbagai zat telah ditemukan. Mereka semua menggunakan jalur internalisasi yang sama melalui lubang yang berbatasan. Mungkin, peran mereka adalah dalam akumulasi reseptor: satu lubang berbatasan yang sama dapat mengumpulkan sekitar 1000 reseptor dari kelas yang berbeda. Namun, dalam fibroblas, kelompok reseptor LDL terletak di zona lubang yang berbatasan bahkan tanpa adanya ligan dalam medium.

Nasib lebih lanjut dari partikel LDL yang diserap adalah mengalami pembusukan dalam komposisi lisosom sekunder. Setelah perendaman dalam sitoplasma dari vesikel berbatasan yang sarat dengan LDL, terjadi hilangnya lapisan clathrin dengan cepat, vesikel membran mulai bergabung satu sama lain, membentuk endosom - vakuola yang mengandung partikel LDL yang diserap masih terkait dengan reseptor pada permukaan membran. . Kemudian terjadi disosiasi kompleks reseptor ligan; vakuola kecil dipisahkan dari endosom, yang membrannya mengandung reseptor bebas. Vesikel ini didaur ulang, dimasukkan ke dalam membran plasma, dan dengan demikian reseptor kembali ke permukaan sel. Nasib LDL adalah bahwa setelah fusi dengan lisosom, mereka dihidrolisis menjadi kolesterol bebas, yang dapat dimasukkan ke dalam membran sel.

Endosom ditandai dengan nilai pH yang lebih rendah (4-5), lingkungan yang lebih asam daripada vakuola sel lainnya. Hal ini disebabkan oleh adanya protein pompa proton di membran mereka yang memompa ion hidrogen dengan konsumsi ATP (ATPase yang bergantung pada H +) secara bersamaan. Lingkungan asam dalam endosom memainkan peran penting dalam disosiasi reseptor dan ligan. Selain itu, lingkungan asam optimal untuk aktivasi enzim hidrolitik dalam lisosom, yang diaktifkan saat lisosom menyatu dengan endosom, yang mengarah pada pembentukan endolisosom, di mana kerusakan biopolimer diserap terjadi.

Dalam beberapa kasus, nasib ligan terdisosiasi tidak terkait dengan hidrolisis lisosom. Jadi, di beberapa sel, setelah pengikatan reseptor membran plasma dengan protein tertentu, vakuola berlapis clathrin tenggelam ke dalam sitoplasma dan dipindahkan ke area lain dari sel, di mana mereka menyatu lagi dengan membran plasma, dan protein yang terikat dipisahkan. dari reseptor. Beginilah cara transfer dilakukan - transcytosis, beberapa protein melalui dinding sel endotel dari plasma darah ke lingkungan antar sel (Gbr. 141). Contoh lain dari transcytosis adalah transfer antibodi. Jadi, pada mamalia, antibodi ibu dapat ditularkan ke bayi melalui ASI. Dalam hal ini, kompleks reseptor-antibodi tetap tidak berubah di endosom.

Seperti yang telah disebutkan, fagositosis adalah varian endositosis dan dikaitkan dengan penyerapan oleh sel agregat besar makromolekul, hingga sel hidup atau mati. Seperti halnya pinositosis, fagositosis dapat bersifat nonspesifik (misalnya, penyerapan partikel emas koloid atau polimer dekstran oleh fibroblas atau makrofag) dan spesifik, dimediasi oleh reseptor pada permukaan membran plasma sel fagosit. Selama fagositosis, vakuola endositik besar terbentuk - Fangsa, yang kemudian bergabung dengan lisosom untuk membentuk fagolisosom.

Pada permukaan sel yang mampu melakukan fagositosis (pada mamalia, ini adalah neutrofil dan makrofag), terdapat sekumpulan reseptor yang berinteraksi dengan protein ligan. Jadi, pada infeksi bakteri, antibodi terhadap protein bakteri berikatan dengan permukaan sel bakteri, membentuk lapisan di mana daerah Fc dari antibodi menghadap ke luar. Lapisan ini dikenali oleh reseptor spesifik pada permukaan makrofag dan neutrofil, dan di tempat pengikatannya, penyerapan bakteri dimulai dengan membungkusnya dengan membran plasma sel (Gbr. 142).

Membran plasma terlibat dalam penghilangan zat dari sel dengan bantuan eksositosis- proses kebalikan dari endositosis (lihat Gbr. 133). Dalam kasus eksositosis, produk intraseluler tertutup dalam vakuola atau vesikel dan dipisahkan dari hyaloplasma oleh membran yang mendekati membran plasma. Pada titik kontak mereka, membran plasma dan membran vakuola bergabung, dan gelembung dikosongkan ke lingkungan. Dengan bantuan eksositosis, terjadi proses daur ulang membran yang terlibat dalam endositosis.

Eksositosis dikaitkan dengan pelepasan berbagai zat yang disintesis di dalam sel. Sekresi, mis. melepaskan zat ke lingkungan, sel dapat memproduksi dan melepaskan senyawa dengan berat molekul rendah (asetilkolin, amina biogenik, dll.), serta, dalam banyak kasus, makromolekul (peptida, protein, lipoprotein, peptidoglikan, dll.). Eksositosis, atau sekresi, dalam banyak kasus dilakukan sebagai respons terhadap sinyal eksternal (impuls saraf, paparan hormon, mediator, dll.), Meskipun dalam beberapa kasus eksositosis terjadi secara konstan (sekresi fibronektin dan kolagen oleh fibroblas). Demikian pula, beberapa polisakarida (hemiselulosa) yang terlibat dalam pembentukan dinding sel dikeluarkan dari sitoplasma sel tumbuhan.

Sebagian besar zat yang disekresikan digunakan oleh sel lain dari organisme multisel (sekresi susu, cairan pencernaan, hormon, dll.). Namun seringkali sel mengeluarkan zat untuk kebutuhannya sendiri. Misalnya, pertumbuhan membran plasma dilakukan karena penggabungan bagian-bagian membran sebagai bagian dari vakuola eksositik, beberapa elemen glikokaliks disekresikan oleh sel dalam bentuk molekul glikoprotein, dll.

Enzim hidrolitik yang diisolasi dari sel dengan eksositosis dapat diserap di lapisan glikokaliks dan memberikan pembelahan ekstraseluler yang terikat membran dari berbagai biopolimer dan molekul organik. Pencernaan non-seluler membran sangat penting bagi hewan. Ditemukan bahwa di epitel usus mamalia di area yang disebut perbatasan sikat dari epitel penyerap, yang sangat kaya akan glikokaliks, ditemukan sejumlah besar berbagai enzim. Beberapa dari enzim ini berasal dari pankreas (amilase, lipase, berbagai proteinase, dll.), Dan beberapa disekresikan oleh sel epitel itu sendiri (eksohidrolase, yang terutama memecah oligomer dan dimer dengan pembentukan produk yang diangkut).

Peran reseptor plasmalemma

Kami telah bertemu dengan fitur membran plasma ini saat berkenalan dengan fungsi transportasinya. Protein pembawa dan pompa juga merupakan reseptor yang mengenali dan berinteraksi dengan ion tertentu. Protein reseptor berikatan dengan ligan dan berpartisipasi dalam pemilihan molekul yang memasuki sel.

Protein membran atau elemen glikokaliks - glikoprotein dapat bertindak sebagai reseptor pada permukaan sel. Daerah-daerah yang peka terhadap zat-zat individual seperti itu dapat tersebar di permukaan sel atau dikumpulkan di daerah-daerah kecil.

Sel yang berbeda dari organisme hewan mungkin memiliki set reseptor yang berbeda atau kepekaan yang berbeda dari reseptor yang sama.

Peran banyak reseptor sel tidak hanya dalam pengikatan zat tertentu atau kemampuan untuk merespons faktor fisik, tetapi juga dalam transmisi sinyal antar sel dari permukaan ke dalam sel. Saat ini, sistem transmisi sinyal ke sel dengan bantuan hormon tertentu, termasuk rantai peptida, telah dipelajari dengan baik. Hormon-hormon ini berikatan dengan reseptor spesifik pada permukaan membran plasma sel. Reseptor, setelah mengikat hormon, mengaktifkan protein lain, yang sudah ada di bagian sitoplasma membran plasma, adenilat siklase. Enzim ini mensintesis molekul AMP siklik dari ATP. Peran AMP siklik (cAMP) adalah sebagai pembawa pesan sekunder - aktivator enzim kinase yang menyebabkan modifikasi protein enzim lainnya. Jadi, ketika hormon glukagon pankreas, yang diproduksi oleh sel A pulau Langerhans, bekerja pada sel hati, ia berikatan dengan reseptor spesifik, yang merangsang aktivasi adenilat siklase. cAMP yang disintesis mengaktifkan protein kinase A, yang pada gilirannya mengaktifkan kaskade enzim yang pada akhirnya memecah glikogen (polisakarida penyimpanan hewan) menjadi glukosa. Tindakan insulin sebaliknya: merangsang masuknya glukosa ke dalam sel hati dan pengendapan dalam bentuk glikogen.

Secara umum, rangkaian peristiwa terungkap sebagai berikut: hormon berinteraksi secara khusus dengan bagian reseptor sistem ini dan, tanpa menembus ke dalam sel, mengaktifkan adenilat siklase, yang mensintesis cAMP. Yang terakhir mengaktifkan atau menghambat enzim intraseluler atau kelompok enzim. Jadi, perintah (sinyal dari membran plasma) ditransmisikan di dalam sel. Efisiensi sistem adenilat siklase ini sangat tinggi. Dengan demikian, interaksi satu atau beberapa molekul hormon dapat menyebabkan, karena sintesis banyak molekul cAMP, menjadi amplifikasi sinyal ribuan kali. Dalam hal ini, sistem adenilat siklase berfungsi sebagai konverter sinyal eksternal.

Ada cara lain di mana pembawa pesan kedua lainnya digunakan - inilah yang disebut cara fosfatidilinositol. Di bawah aksi sinyal yang sesuai (beberapa mediator saraf dan protein), enzim fosfolipase C diaktifkan, yang membelah fosfolipid fosfatidilinositol difosfat, yang merupakan bagian dari membran plasma. Produk hidrolisis lipid ini, di satu sisi, mengaktifkan protein kinase C, yang mengaktifkan kaskade kinase, yang mengarah pada reaksi seluler tertentu, dan di sisi lain, mengarah pada pelepasan ion kalsium, yang mengatur sejumlah sel. proses.

Contoh lain dari aktivitas reseptor adalah reseptor untuk asetilkolin, suatu neurotransmitter penting. Asetilkolin, dilepaskan dari ujung saraf, berikatan dengan reseptor pada serat otot, yang menyebabkan aliran Na + impulsif ke dalam sel (depolarisasi membran), segera membuka sekitar 2000 saluran ion di area ujung neuromuskuler.

Keragaman dan spesifisitas set reseptor pada permukaan sel mengarah pada penciptaan sistem penanda yang sangat kompleks yang memungkinkan untuk membedakan selnya sendiri (dari individu yang sama atau spesies yang sama) dari sel orang lain. Sel serupa berinteraksi satu sama lain, menyebabkan adhesi permukaan (konjugasi pada protozoa dan bakteri, pembentukan kompleks sel jaringan). Dalam hal ini, sel-sel yang berbeda dalam kumpulan penanda penentu atau tidak melihatnya dikeluarkan dari interaksi tersebut, atau (pada hewan yang lebih tinggi) dihancurkan sebagai akibat dari reaksi imunologis.

Membran plasma dikaitkan dengan lokalisasi reseptor spesifik yang merespons faktor fisik. Jadi, dalam membran plasma atau turunannya pada bakteri fotosintetik dan alga biru-hijau, protein reseptor (klorofil) yang berinteraksi dengan kuanta cahaya terlokalisasi. Dalam membran plasma sel hewan peka cahaya, ada sistem khusus protein fotoreseptor (rhodopsin), dengan bantuan sinyal cahaya diubah menjadi sinyal kimia, yang pada gilirannya mengarah pada pembangkitan impuls listrik.

Pengakuan antar sel

Dalam organisme multisel, karena interaksi antar sel, ansambel seluler kompleks terbentuk, yang pemeliharaannya dapat dilakukan dengan berbagai cara. Pada germinal, jaringan embrionik, terutama pada tahap awal perkembangan, sel tetap terhubung satu sama lain karena kemampuan permukaannya untuk saling menempel. Properti ini adhesi(koneksi, adhesi) sel dapat ditentukan oleh sifat permukaannya, yang secara khusus berinteraksi satu sama lain. Mekanisme koneksi ini dipelajari dengan baik, disediakan oleh interaksi antara glikoprotein membran plasma. Dengan interaksi sel antar sel seperti itu di antara membran plasma, selalu ada celah selebar sekitar 20 nm, diisi dengan glikokaliks. Perawatan jaringan dengan enzim yang melanggar integritas glikokaliks (lendir yang bekerja secara hidrolitik pada musin, mukopolisakarida) atau merusak membran plasma (protease) menyebabkan isolasi sel satu sama lain, hingga disosiasi. Namun, jika faktor disosiasi dihilangkan, sel-sel dapat berkumpul kembali dan berkumpul kembali. Jadi dimungkinkan untuk memisahkan sel-sel spons dengan warna berbeda, oranye dan kuning. Ternyata dua jenis agregat terbentuk dalam campuran sel-sel ini: beberapa hanya terdiri dari sel kuning, yang lain hanya sel oranye. Dalam hal ini, suspensi sel campuran mengatur dirinya sendiri, memulihkan struktur multiseluler aslinya. Hasil serupa diperoleh dengan suspensi sel terpisah dari embrio amfibi; dalam hal ini, terjadi pemisahan spasial selektif sel ektoderm dari endoderm dan dari mesenkim. Selain itu, jika jaringan tahap akhir perkembangan embrionik digunakan untuk reagregasi, maka berbagai ansambel sel dengan spesifisitas jaringan dan organ secara mandiri berkumpul dalam tabung reaksi, agregat epitel yang mirip dengan tubulus ginjal terbentuk, dll.

Glikoprotein transmembran bertanggung jawab untuk agregasi sel homogen. Molekul yang disebut protein CAM (molekul adhesi sel) secara langsung bertanggung jawab atas koneksi - adhesi, sel. Beberapa dari mereka menghubungkan sel satu sama lain karena interaksi antarmolekul, yang lain membentuk koneksi antar sel khusus, atau kontak.

Interaksi antara protein perekat dapat terjadi homophilly, ketika sel tetangga berkomunikasi satu sama lain menggunakan molekul homogen, dan heterofil ketika berbagai jenis CAM pada sel tetangga terlibat dalam adhesi. Pengikatan antar sel terjadi melalui molekul penghubung tambahan.

Ada beberapa kelas protein CAM: cadherin, N-CAM mirip imunoglobulin (molekul adhesi sel saraf), selektin, integrin.

Caderin adalah protein membran fibrilar integral yang membentuk homodimer paralel. Domain terpisah dari protein ini dikaitkan dengan ion Ca 2+, yang memberi mereka kekakuan tertentu. Ada lebih dari 40 jenis cadherin. Dengan demikian, E-cadherin adalah karakteristik sel embrio praimplantasi dan sel epitel organisme dewasa. P-cadherin merupakan karakteristik sel trofoblas, plasenta, dan epidermis; N-cadherin terletak pada permukaan sel saraf, sel lensa, dan pada otot jantung dan rangka.

Molekul adhesi sel saraf(N-CAM) milik superfamili imunoglobulin, mereka membentuk koneksi antar sel saraf. Beberapa N-CAM terlibat dalam koneksi sinapsis, serta dalam adhesi sel sistem kekebalan.

selektin- protein integral dari membran plasma, terlibat dalam adhesi sel endotel, dalam pengikatan trombosit, leukosit.

Integrin adalah heterodimer, dengan rantai α dan β. Integrin terutama menghubungkan sel dengan substrat ekstraseluler, tetapi mereka juga dapat berpartisipasi dalam adhesi sel satu sama lain.

Seperti yang telah disebutkan, reaksi kompleks yang kompleks, reaksi kekebalan, berkembang melawan makromolekul asing (antigen) yang masuk ke dalam tubuh. Esensinya terletak pada kenyataan bahwa beberapa limfosit menghasilkan protein-antibodi khusus yang secara spesifik berikatan dengan antigen. Jadi, makrofag mengenali kompleks antigen-antibodi dengan reseptor permukaannya dan menyerapnya (misalnya, penyerapan bakteri selama fagositosis).

Selain itu, dalam tubuh semua vertebrata, terdapat sistem penerimaan sel asing atau sel mereka sendiri, tetapi dengan protein membran plasma yang berubah, misalnya, selama infeksi atau mutasi virus, sering dikaitkan dengan degenerasi sel tumor.

Di permukaan semua sel vertebrata terdapat protein yang disebut kompleks histokompatibilitas utama(MHC - kompleks histokompatibilitas utama). Ini adalah protein integral, glikoprotein, heterodimer. Sangat penting untuk diingat bahwa setiap individu memiliki kumpulan protein MHC yang berbeda. Ini disebabkan oleh fakta bahwa mereka sangat polimorfik, karena setiap individu memiliki banyak bentuk alternatif dari gen yang sama (lebih dari 100); selain itu, terdapat 7-8 lokus yang mengkodekan molekul MHC. Ini mengarah pada fakta bahwa setiap sel organisme tertentu, yang memiliki sekumpulan protein MHC, akan berbeda dari sel individu dari spesies yang sama. Bentuk khusus limfosit - T-limfosit, mengenali MHC tubuh mereka, tetapi perubahan sekecil apa pun dalam struktur MHC (misalnya, hubungan dengan virus atau hasil mutasi pada sel individu) mengarah pada fakta bahwa T-limfosit mengenali sel-sel yang berubah tersebut dan menghancurkannya, tetapi tidak dengan fagositosis. Mereka mengeluarkan protein perforin spesifik dari vakuola sekretori, yang tertanam dalam membran sitoplasma sel yang diubah, membentuk saluran transmembran di dalamnya, membuat membran plasma permeabel, yang menyebabkan kematian sel yang diubah (Gbr. 143 dan 144).

Koneksi antar sel khusus (kontak)

Selain ikatan perekat (tetapi spesifik) yang relatif sederhana (Gbr. 145), ada sejumlah struktur antar sel khusus - kontak, atau senyawa yang menjalankan fungsi tertentu. Ini adalah koneksi penguncian, penahan dan komunikasi (Gbr. 146).

Mengunci, atau kencang, sambungan karakteristik epitel berlapis tunggal. Ini adalah zona di mana lapisan luar dari dua membran plasma berada sedekat mungkin. Membran tiga lapis sering terlihat pada kontak ini: dua lapisan osmofilik luar dari kedua membran tampak menyatu menjadi satu lapisan umum setebal 2–3 nm. Peleburan membran tidak terjadi pada seluruh area kontak yang rapat, tetapi merupakan rangkaian titik konvergensi membran (Gbr. 147, A dan 148).

Pada sediaan planar rekahan membran plasma pada zona kontak rapat, dengan menggunakan metode pembekuan dan chipping, ditemukan bahwa titik kontak membran berupa deretan globul. Ini adalah protein occludin dan claudin - protein integral khusus dari membran plasma, dibangun dalam barisan. Deretan gumpalan, atau garis-garis seperti itu, dapat berpotongan sedemikian rupa sehingga membentuk, seolah-olah, kisi, atau jaringan, pada permukaan belahan. Struktur ini sangat khas untuk epitel, terutama kelenjar dan usus. Dalam kasus terakhir, kontak erat membentuk zona fusi terus menerus dari membran plasma, mengelilingi sel di bagian apikal (atas, melihat ke dalam lumen usus) (lihat Gambar 148). Jadi, setiap sel dari lapisan itu seolah-olah dikelilingi oleh pita kontak ini. Struktur seperti itu juga dapat dilihat dengan noda khusus pada mikroskop cahaya. Mereka menerima dari ahli morfologi nama pelat penutup. Ternyata dalam hal ini peran penutupan kontak yang erat tidak hanya pada hubungan mekanis sel satu sama lain. Area kontak ini kurang permeabel terhadap makromolekul dan ion, dan dengan demikian mengunci, memblokir rongga antar sel, mengisolasinya (dan dengannya lingkungan internal tubuh) dari lingkungan eksternal (dalam hal ini, lumen usus).

Hal ini dapat ditunjukkan dengan menggunakan pengkontras padat elektron seperti larutan lantanum hidroksida. Jika lumen usus atau saluran beberapa kelenjar diisi dengan larutan lantanum hidroksida, maka pada bagian di bawah mikroskop elektron, zona tempat zat ini berada memiliki kerapatan elektron yang tinggi dan akan menjadi gelap. Ternyata baik zona kontak ketat maupun ruang antar sel di bawahnya tidak menjadi gelap. Jika kontak ketat rusak (dengan perlakuan enzimatik ringan atau penghilangan ion Ca 2+), maka lantanum juga menembus ke daerah antar sel. Demikian pula, persimpangan ketat telah terbukti tidak dapat ditembus oleh hemoglobin dan feritin di tubulus ginjal. Dengan demikian, persimpangan ketat bukan hanya penghalang bagi makromolekul, mereka juga tidak dapat ditembus oleh cairan dan ion.

Penutupan, atau rapat, kontak terjadi antara semua jenis epitel lapisan tunggal (endotelium, mesothelium, ependyma).

penahan, atau kopling, koneksi, atau kontak, disebut demikian karena tidak hanya menghubungkan membran plasma sel tetangga, tetapi juga mengikat elemen fibrillar sitoskeleton (Gbr. 149). Jenis senyawa ini ditandai dengan adanya dua jenis protein. Jenis pertama diwakili oleh protein penghubung transmembran (pengikat) yang terlibat baik dalam koneksi antar sel yang sebenarnya atau dalam koneksi plasmalemma dengan komponen matriks ekstraseluler (membran dasar epitel, protein struktural ekstraseluler dari jaringan ikat).

Tipe kedua termasuk protein intraseluler yang menghubungkan atau melabuhkan elemen membran dari kontak tersebut dengan fibril sitoplasma sitoskeleton.

Persimpangan penahan meliputi persimpangan titik penahan antar sel, pita penahan, persimpangan fokus, atau plak penahan; semua kontak ini mengikat di dalam sel ke mikrofilamen aktin. Kelompok lain dari koneksi antar sel jangkar adalah desmosom Dan hemidesmosom; mereka mengikat elemen lain dari sitoskeleton - dengan filamen perantara.

Persimpangan titik antar sel telah ditemukan di banyak jaringan non-epitel, tetapi strukturnya telah dijelaskan dengan lebih jelas. perekat (perekatny) kaset dalam epitel lapisan tunggal (Gbr. 150). Struktur ini mengelilingi seluruh perimeter sel epitel, mirip dengan apa yang terjadi pada persimpangan ketat. Paling sering, sabuk, atau selotip seperti itu, terletak di bawah sambungan yang rapat (lihat Gambar 146). Di tempat ini, membran plasma tidak disatukan, tetapi bahkan agak menjauh pada jarak 25-30 nm, dan zona kepadatan yang meningkat terlihat di antara keduanya. Ini tidak lebih dari tempat interaksi glikoprotein transmembran, yang secara khusus menempel satu sama lain dan menyediakan hubungan mekanis antara membran dua sel tetangga. Protein linker ini milik E-cadherins, protein yang memberikan pengenalan khusus membran homogen oleh sel. Penghancuran lapisan glikoprotein ini menyebabkan isolasi sel individu dan penghancuran lapisan epitel. Di sisi sitoplasma dekat membran, terlihat akumulasi beberapa zat padat, yang disatukan dengan lapisan filamen tipis (6-7 nm) yang terletak di sepanjang membran plasma dalam bentuk bundel yang membentang di sepanjang sekeliling membran. sel. Filamen tipis adalah fibril aktin, mereka berikatan dengan membran plasma melalui protein katenin, vinkulin, dan α-aktinin, yang membentuk lapisan peri-membran yang padat.

Signifikansi fungsional dari sambungan pita semacam itu tidak hanya terletak pada adhesi mekanis sel satu sama lain: ketika filamen aktin dalam pita berkurang, bentuk sel dapat berubah. Dipercaya bahwa kontraksi kooperatif fibril aktin di semua sel lembaran epitel dapat menyebabkan perubahan geometrinya, misalnya melipat menjadi tabung, mirip dengan yang terjadi selama pembentukan tabung saraf pada embrio vertebrata.

kontak fokus, atau plak kopling, terjadi di banyak sel dan dipelajari dengan sangat baik di fibroblas. Mereka dibangun sesuai rencana umum dengan pita perekat, tetapi diekspresikan dalam bentuk area kecil - plak - pada plasmalemma. Dalam hal ini, protein integrin linker transmembran berikatan secara khusus dengan protein matriks ekstraseluler (misalnya, fibronektin) (Gbr. 151). Dari sisi sitoplasma, glikoprotein yang sama ini dikaitkan dengan protein membran, yang juga termasuk vinculin, yang pada gilirannya dikaitkan dengan seikat filamen aktin. Signifikansi fungsional dari kontak fokus terletak pada penahan sel ke struktur ekstraseluler dan dalam menciptakan mekanisme yang memungkinkan sel bergerak.

Desmosom- struktur berupa plakat atau kancing, juga menghubungkan sel satu sama lain (Gbr. 152 dan 153, A). Di ruang antar sel, lapisan padat juga terlihat di sini, diwakili oleh interaksi cadherin membran integral - desmoglein, yang menghubungkan sel satu sama lain. Di sisi sitoplasma, lapisan protein desmoplakin bersebelahan dengan plasmalemma, yang berhubungan dengan filamen antara sitoskeleton. Desmosom paling sering ditemukan di epitel, dalam hal ini filamen perantara mengandung keratin. Sel otot jantung - kardiomiosit, mengandung fibril desmin sebagai bagian dari desmosom. Dalam endotelium vaskular, desmosom mengandung filamen perantara vimentin.

Hemidesmosom pada prinsipnya, strukturnya mirip dengan desmosome, tetapi merupakan penghubung sel dengan struktur antar sel. Jadi, dalam epitel, glikoprotein penghubung (integrin) desmosom berinteraksi dengan protein yang disebut membran dasar, yang meliputi kolagen, laminin, proteoglikan, dll.

Peran fungsional desmosom dan hemidesmosom murni mekanis - mereka dengan kuat melekatkan sel satu sama lain dan ke matriks ekstraseluler yang mendasarinya, yang memungkinkan lapisan epitel menahan beban mekanis yang berat. Demikian pula, desmosom dengan erat mengikat sel otot jantung satu sama lain, yang memungkinkan mereka melakukan beban mekanis yang sangat besar sambil tetap terikat dalam struktur kontraktil tunggal.

Tidak seperti kontak ketat, semua jenis kontak ikatan permeabel terhadap larutan berair dan tidak berperan dalam membatasi difusi.

Celah kontak dianggap koneksi komunikasi sel. Struktur ini terlibat dalam transfer langsung bahan kimia dari sel ke sel, yang tidak hanya dapat memainkan peran fisiologis utama dalam fungsi sel khusus, tetapi juga menyediakan interaksi antar sel selama perkembangan organisme, selama diferensiasi selnya. Karakteristik dari jenis kontak ini adalah konvergensi membran plasma dari dua sel tetangga pada jarak 2-3 nm (lihat Gambar 147, B dan 153, B). Keadaan inilah yang untuk waktu yang lama tidak memungkinkan kami untuk membedakan jenis kontak ini dari kontak pemisah (penutup) yang padat pada bagian ultrathin. Saat menggunakan lantanum hidroksida, telah diamati bahwa beberapa kontak yang rapat membocorkan bahan kontras. Dalam hal ini, lantanum mengisi celah tipis selebar 3 nm antara membran plasma yang berdekatan dari sel tetangga. Hal ini memunculkan istilah gap contact. Kemajuan lebih lanjut dalam menguraikan strukturnya dicapai dengan menggunakan metode freeze-chipping. Ternyata zona persimpangan celah (dari ukuran 0,5 hingga 5 µm) pada belahan membran dihiasi dengan partikel yang tersusun secara heksagonal (dengan periode 8–10 nm) berdiameter 7–8 nm, memiliki saluran dengan lebar sekitar 2 nm berada di tengah. Partikel-partikel ini disebut koneksi(Gbr. 154). Bisa ada 10-20 hingga beberapa ribu koneksi di zona kontak celah, tergantung pada karakteristik fungsional sel. Koneksin telah diisolasi secara preparatif dan terdiri dari enam subunit terhubung- protein dengan berat molekul sekitar 30 ribu Menggabungkan satu sama lain, penghubung membentuk agregat silinder - koneksi, di tengahnya ada saluran. Koneksi individu tertanam di membran plasma sedemikian rupa sehingga mereka menembusnya. Satu connexon pada membran plasma sel justru ditentang oleh connexon pada membran plasma sel tetangganya, sehingga saluran kedua koneksi membentuk satu kesatuan. Koneksin memainkan peran saluran antar sel langsung di mana ion dan zat dengan berat molekul rendah dapat berdifusi dari sel ke sel. Koneksi dapat menutup, mengubah diameter saluran internal, dan dengan demikian berpartisipasi dalam pengaturan pengangkutan molekul antar sel.

Saat mempelajari sel-sel raksasa kelenjar ludah Diptera, menjadi jelas signifikansi fungsional apa yang dimiliki gap junction. Karena ukurannya, mikroelektroda dapat dengan mudah dimasukkan ke dalam sel tersebut untuk mempelajari konduktivitas listrik membrannya. Ternyata jika elektroda dimasukkan ke dalam dua sel yang berdekatan, membran plasmanya menunjukkan hambatan listrik yang rendah, mis. arus mengalir antar sel. Selain itu, ditemukan bahwa ketika pewarna fluoresen disuntikkan ke dalam satu sel, label dengan cepat terdeteksi di sel tetangga. Menggunakan fluorokrom yang berbeda pada sel kultur jaringan mamalia, ditemukan bahwa zat dengan berat molekul tidak lebih dari 1-1,5 ribu dan ukuran tidak lebih dari 1,5 nm dapat diangkut melalui persimpangan celah (pada serangga, zat dengan berat molekul hingga 2 ribu). Di antara zat-zat ini adalah berbagai ion, asam amino, nukleotida, gula, vitamin, steroid, hormon, cAMP. Baik protein maupun asam nukleat tidak dapat melewati gap junction.

Kemampuan persimpangan celah untuk berfungsi sebagai tempat pengangkutan senyawa dengan berat molekul rendah digunakan dalam sistem seluler di mana transmisi cepat impuls listrik (gelombang eksitasi) dari sel ke sel diperlukan tanpa partisipasi mediator saraf. Jadi, semua sel otot miokardium jantung dihubungkan menggunakan gap junction (selain itu, sel-sel di sana juga dihubungkan dengan kontak perekat) (lihat Gambar 147, B). Ini menciptakan kondisi untuk pengurangan sinkron sejumlah besar sel. Dengan pertumbuhan kultur sel otot jantung embrionik (miokardiosit), beberapa sel di lapisan mulai berkontraksi secara spontan satu sama lain dengan frekuensi yang berbeda, dan hanya setelah pembentukan gap junction di antara mereka barulah mereka mulai berdenyut secara serempak, seperti satu lapisan sel yang berkontraksi. Dengan cara yang sama, kontraksi sendi sel otot polos di dinding rahim dipastikan.

Persimpangan celah dapat melayani tujuan kerja sama metabolisme antar sel dengan bertukar berbagai molekul, hormon, cAMP atau metabolit. Contohnya adalah ko-kultivasi sel mutan timidin kinase dengan sel normal: jika terjadi gap junction antara jenis sel ini, sel mutan menerima thymidine triphosphate dari sel normal melalui gap junction dan dapat berpartisipasi dalam sintesis DNA.

Pada embrio vertebrata awal, mulai dari tahap delapan sel, sebagian besar sel terhubung satu sama lain melalui gap junction. Saat embrio berdiferensiasi, persimpangan celah antara semua sel menghilang dan hanya tersisa di antara kelompok sel khusus. Misalnya, selama pembentukan tabung saraf, hubungan sel-sel struktur ini dengan bagian epidermis lainnya terputus dan dipisahkan.

Integritas dan fungsi gap junction sangat bergantung pada kadar ion Ca2+ di dalam sel. Biasanya, konsentrasi kalsium dalam sitoplasma sangat rendah. Jika Ca 2+ disuntikkan ke salah satu sel lapisan kultur jaringan, maka tidak ada peningkatan kadar Ca 2+ di sitoplasma sel tetangga; sel-sel, seolah-olah, terputus dari tetangganya, mereka berhenti menghantarkan listrik dan pewarna. Setelah beberapa waktu, setelah kalsium yang dimasukkan diakumulasikan oleh mitokondria, struktur dan fungsi sambungan celah dipulihkan. Properti ini sangat penting untuk menjaga integritas dan operasi seluruh lapisan sel, karena kerusakan pada salah satunya tidak ditransmisikan ke tetangganya melalui gap junction, yang berhenti berfungsi sebagai saluran difusi antar sel.

Kontak sinaptik (sinapsis). Jenis kontak ini adalah karakteristik jaringan saraf dan terjadi antara dua neuron dan antara neuron dan beberapa elemen lainnya - reseptor atau efektor (misalnya, ujung neuromuskuler). Sinapsis adalah area kontak antara dua sel yang dikhususkan untuk transmisi eksitasi atau penghambatan satu arah dari satu elemen ke elemen lainnya (Gbr. 155). Pada prinsipnya, beban fungsional semacam ini, transmisi impuls, juga dapat dilakukan oleh jenis kontak lain (misalnya, kontak celah di otot jantung), namun, dalam koneksi sinaptik, efisiensi tinggi dalam penerapannya impuls saraf tercapai. Sinapsis terbentuk pada proses sel saraf - ini adalah bagian terminal dendrit dan akson. Sinapsis interneuronal biasanya terlihat seperti ekstensi berbentuk buah pir - plak di akhir proses sel saraf. Perpanjangan terminal dari proses salah satu sel saraf dapat menghubungi dan membentuk koneksi sinaptik baik dengan tubuh sel saraf lain maupun dengan prosesnya. Proses perifer sel saraf (akson) membentuk kontak khusus dengan sel efektor atau reseptor. Oleh karena itu, sinaps adalah struktur yang terbentuk di antara daerah dua sel (serta desmosome). Selaput sel-sel ini dipisahkan oleh ruang antar sel - celah sinaptik dengan lebar sekitar 20-30 nm. Seringkali dalam lumen celah ini, bahan berserat halus yang tegak lurus dengan membran terlihat. Membran di area kontak sinaptik satu sel disebut presinaptik, membran sel lain yang menerima impuls disebut postsinaptik. Dalam mikroskop elektron, kedua membran terlihat padat dan tebal. Di dekat membran presinaptik, sejumlah besar vakuola kecil terungkap - vesikel sinaptik yang diisi dengan neurotransmiter. Vesikel sinaptik pada saat lewatnya impuls saraf mengeluarkan isinya ke celah sinaptik. Membran pascasinaps seringkali terlihat lebih tebal dari membran biasa karena akumulasi banyak fibril tipis di sekitarnya dari sisi sitoplasma.

Plasmodesma. Jenis komunikasi antar sel ini ditemukan pada tumbuhan. Plasmodesmata adalah saluran sitoplasma tubular tipis yang menghubungkan dua sel yang berdekatan. Diameter saluran ini biasanya 20-40 nm. Membran yang membatasi saluran ini langsung masuk ke membran plasma sel tetangga. Plasmodesmata melewati dinding sel yang memisahkan sel (Gambar 156 dan 157). Jadi, dalam beberapa sel tumbuhan, plasmodesmata menghubungkan hyaloplasma sel tetangga, jadi secara formal tidak ada perbedaan yang lengkap, pemisahan tubuh satu sel dari yang lain, ini lebih merupakan syncytium: penyatuan banyak wilayah sel dengan bantuan sitoplasma jembatan. Elemen tubular membran dapat menembus ke dalam plasmodesmata, menghubungkan tangki retikulum endoplasma sel tetangga. Plasmodesmata terbentuk selama pembelahan sel, ketika dinding sel primer sedang dibangun. Pada sel yang baru membelah, jumlah plasmodesmata bisa sangat tinggi (hingga 1000 per sel); dengan penuaan sel, jumlahnya berkurang karena pecah dengan bertambahnya ketebalan dinding sel.

Peran fungsional plasmodesmata sangat besar: dengan bantuannya, sirkulasi antar sel larutan yang mengandung nutrisi, ion, dan senyawa lain dipastikan. Tetesan lipid dapat bergerak di sepanjang plasmodesmata. Plasmodesmata menginfeksi sel dengan virus tumbuhan. Namun, percobaan menunjukkan bahwa transpor bebas melalui plasmodesmata terbatas pada partikel dengan massa tidak lebih dari 800 Da.

Dinding sel (cangkang) tanaman

Jika Anda mengisolasi sel apa pun dari tubuh hewan dan memasukkannya ke dalam air, maka setelah beberapa saat sel tersebut akan pecah setelah membengkak, mis. dia sedang lisis. Ini disebabkan oleh fakta bahwa air memasuki sitoplasma melalui membran plasma, ke dalam zona dengan konsentrasi garam dan molekul organik yang lebih tinggi. Ini meningkatkan volume internal sel sampai membran plasma pecah. Ini tidak terjadi pada organisme hewan, karena sel-sel hewan yang lebih rendah dan lebih tinggi dikelilingi oleh cairan lingkungan internal, konsentrasi garam dan zat yang dekat dengan yang ada di sitoplasma. Hidup bebas di air tawar, protozoa uniseluler tidak melisis (tanpa adanya dinding sel) karena fakta bahwa mereka terus-menerus memiliki pompa seluler yang memompa air keluar dari sitoplasma - vakuola kontraktil.

Jika kita menempatkan sel bakteri atau tumbuhan di dalam air, mereka tidak akan melisis sampai dinding selnya utuh. Dengan paparan satu set enzim yang berbeda, dinding ini dapat larut. Dalam hal ini, pembengkakan dan pecahnya (lisis) sel segera terjadi. Oleh karena itu, dalam kondisi alami, dinding sel mencegah proses ini, yang berakibat fatal bagi sel. Apalagi keberadaan dinding sel merupakan salah satu faktor utama yang mengatur aliran air ke dalam sel. Sel bakteri dan tumbuhan hidup terutama di lingkungan akuatik hipotonik, mereka tidak memiliki vakuola kontraktil (ekskretoris) untuk memompa air, tetapi dinding sel yang kuat melindungi mereka dari pembengkakan yang ekstrim. Saat air memasuki sel, tekanan internal muncul - turgor, yang mencegah aliran air lebih lanjut.

Menariknya, di banyak tumbuhan tingkat rendah, seperti ganggang hijau, sel-selnya memiliki membran sel yang terbentuk dengan baik, tetapi selama reproduksi seksual, ketika zoospora bergerak terbentuk, yang terakhir kehilangan membran selnya dan vakuola berdenyut muncul di dalamnya.

Dinding sel tumbuhan dibentuk dengan partisipasi membran plasma dan merupakan formasi multilayer ekstraseluler (ekstraseluler) yang melindungi permukaan sel dan berfungsi sebagai kerangka luar sel tumbuhan (Gbr. 158). Dinding sel tanaman terdiri dari dua komponen: matriks (basa) seperti gel plastik amorf dengan kandungan air yang tinggi dan sistem serat pendukung. Zat dan garam polimer tambahan, yang sering dimasukkan dalam komposisi cangkang, membuatnya kaku dan membuatnya tidak dapat dibasahi.

Secara kimiawi, komponen utama membran tanaman adalah polisakarida struktural. Komposisi matriks membran tumbuhan meliputi kelompok polisakarida heterogen yang larut dalam alkali pekat, hemiselulosa, dan zat pektin. Hemiselulosa adalah rantai polimer bercabang yang terdiri dari berbagai heksosa (glukosa, manosa, galaktosa, dll.), Pentosa (xilosa, arabinosa) dan asam uronat (glukoronat dan galakturonat). Komponen hemiselulosa ini digabungkan satu sama lain dalam rasio kuantitatif yang berbeda dan membentuk berbagai kombinasi. Rantai molekul hemiselulosa tidak mengkristal dan tidak membentuk fibril elementer. Karena adanya gugus polar asam uronat, mereka sangat terhidrasi.

Zat pektik adalah kelompok heterogen yang mencakup polimer bercabang dan terhidrasi tinggi yang membawa muatan negatif karena banyaknya residu asam galakturonat. Karena sifat-sifat komponennya, matriksnya adalah massa plastik lunak yang diperkuat dengan fibril.

Komponen berserat membran sel tumbuhan biasanya terdiri dari selulosa, polimer glukosa linier yang tidak bercabang. Berat molekul selulosa bervariasi dari 5·10 4 sampai 5·10 5 , yang setara dengan 300-3000 residu glukosa. Molekul selulosa linier seperti itu dapat digabungkan menjadi bundel atau serat. Di dinding sel, selulosa membentuk fibril, yang terdiri dari mikrofibril submikroskopik setebal 25 nm, yang pada gilirannya terdiri dari banyak rantai paralel molekul selulosa.

Rasio kuantitatif selulosa terhadap zat matriks (hemiselulosa) bisa sangat berbeda untuk objek yang berbeda. Lebih dari 60% massa kering membran primer adalah matriksnya dan sekitar 30% adalah zat kerangka - selulosa. Pada membran sel mentah, hampir semua air diasosiasikan dengan hemiselulosa, oleh karena itu massa zat utama dalam keadaan bengkak mencapai 80% dari massa basah seluruh membran, sedangkan kandungan zat berserat berkurang menjadi hanya 12%. Pada rambut kapas, komponen selulosa adalah 90%; dalam kayu, selulosa menyumbang 50% dari komponen dinding sel.

Selain selulosa, hemiselulosa, dan pektin, membran sel mengandung komponen tambahan yang memberikan sifat khusus. Jadi, inlay (inklusi di dalam) cangkang dengan lignin (polimer alkohol coniferyl) menyebabkan lignifikasi dinding sel, meningkatkan kekuatannya (Gbr. 159). Lignin mencampur zat plastik dari matriks dalam cangkang tersebut dan memainkan peran zat utama dengan kekuatan tinggi. Matriks sering diperkuat dengan mineral (SiO 2 , CaCO 3 , dll.).

Pada permukaan membran sel, berbagai zat pembentuk kerak, seperti kutin dan suberin, dapat terakumulasi, menyebabkan suberisasi sel. Di sel epidermis, lilin diendapkan di permukaan membran sel, yang membentuk lapisan kedap air yang mencegah sel kehilangan air.

Karena strukturnya yang keropos dan longgar, dinding sel tanaman sebagian besar dapat ditembus oleh senyawa dengan berat molekul rendah seperti air, gula, dan ion. Tetapi makromolekul tidak menembus dengan baik melalui cangkang selulosa: ukuran pori-pori di cangkang, yang memungkinkan difusi bebas zat, hanya 3-5 nm.

Eksperimen dengan senyawa berlabel telah menunjukkan bahwa selama pertumbuhan membran sel, pelepasan zat penyusunnya terjadi di seluruh permukaan sel. Zat amorf dari matriks, hemiselulosa, dan pektin disintesis dalam vakuola aparatus Golgi dan dilepaskan melalui plasmalemma melalui eksositosis. Fibril selulosa disintesis oleh enzim khusus yang dibangun ke dalam plasmalemma.

Selaput sel dewasa yang berdiferensiasi biasanya berlapis-lapis, serat selulosa pada lapisan berorientasi secara berbeda, dan jumlahnya juga dapat sangat bervariasi. Biasanya menggambarkan membran sel primer, sekunder dan tersier (lihat Gambar 158). Untuk memahami struktur dan tampilan membran ini, perlu diketahui bagaimana mereka terbentuk setelah pembelahan sel.

Selama pembelahan sel tanaman, setelah divergensi kromosom pada bidang ekuator sel, vesikel membran kecil muncul, yang di bagian tengah sel mulai bergabung satu sama lain (Gbr. 160). Proses fusi vakuola kecil ini terjadi dari pusat sel ke pinggiran dan berlanjut hingga vesikel membran bergabung satu sama lain dan dengan membran plasma permukaan lateral sel. Beginilah bentuknya selpiring naya, atau fragmoplast. Di bagian tengahnya terdapat zat amorf dari matriks, yang mengisi gelembung yang menyatu. Telah dibuktikan bahwa vakuola primer ini berasal dari membran aparatus Golgi. Komposisi dinding sel primer juga mencakup sejumlah kecil protein (sekitar 10%) yang kaya akan hidroksiprolin dan memiliki banyak rantai oligosakarida pendek, yang menentukan protein ini sebagai glikoprotein. Di sepanjang pinggiran pelat sel, ketika diamati dalam cahaya terpolarisasi, terdeteksi birefringence yang terlihat, disebabkan oleh fakta bahwa fibril selulosa berorientasi terletak di tempat ini. Dengan demikian, dinding sel primer yang tumbuh sudah terdiri dari tiga lapisan: lapisan tengah - pelat tengah, hanya terdiri dari matriks amorf, dan dua lapisan perifer - membran primer yang mengandung hemiselulosa dan fibril selulosa. Jika pelat tengah adalah produk dari aktivitas sel asli, maka membran primer terbentuk karena pelepasan fibril hemiselulosa dan selulosa oleh dua badan sel baru. Dan semua peningkatan lebih lanjut dalam ketebalan dinding sel (atau lebih tepatnya, antar sel) akan terjadi karena aktivitas dua sel anak, yang mengeluarkan zat membran sel dari sisi yang berlawanan, menebal dengan melapisi lebih banyak lapisan baru. Sejak awal, pelepasan zat matriks dilakukan karena pendekatan vesikel aparatus Golgi ke membran plasma, fusi mereka dengan membran dan pelepasan isinya di luar sitoplasma. Di sini, di luar sel, pada membran plasmanya, terjadi sintesis dan polimerisasi fibril selulosa. Beginilah cara membran sel sekunder terbentuk secara bertahap. Sulit untuk menentukan dan dapat membedakan cangkang primer dari cangkang sekunder dengan cukup akurat, karena keduanya saling berhubungan oleh beberapa lapisan perantara.

Massa utama dinding sel yang telah menyelesaikan pembentukannya adalah membran sekunder. Ini memberi sel bentuk akhirnya. Setelah sel dibagi menjadi dua sel anak, sel baru tumbuh, volumenya bertambah dan bentuknya berubah; sel sering memanjang. Pada saat yang sama, terjadi peningkatan ketebalan membran sel dan restrukturisasi struktur internalnya.

Selama pembentukan dinding sel primer, masih ada sedikit fibril selulosa dalam komposisinya, dan letaknya kurang lebih tegak lurus terhadap sumbu longitudinal sel di masa depan. Kemudian, selama periode pemanjangan (pemanjangan sel karena pertumbuhan vakuola dalam sitoplasma), orientasi fibril yang diarahkan secara transversal ini mengalami perubahan pasif: fibril mulai terletak pada sudut kanan satu sama lain dan akhirnya memanjang. kurang lebih sejajar dengan sumbu longitudinal sel. Proses ini terus berlangsung: di lapisan lama (lebih dekat ke pusat cangkang), fibril mengalami pergeseran pasif, dan pengendapan fibril baru di lapisan dalam (paling dekat dengan membran sel) berlanjut sesuai dengan aslinya. rencana pembangunan cangkang. Proses ini menciptakan kemungkinan fibril meluncur relatif satu sama lain, dan penataan ulang penguatan membran sel dimungkinkan karena keadaan agar-agar komponen matriksnya. Selanjutnya, ketika hemiselulosa digantikan oleh lignin dalam matriks, mobilitas fibril menurun tajam, cangkang menjadi padat, dan terjadi lignifikasi.

Seringkali, di bawah membran sekunder, membran tersier ditemukan, yang dapat dianggap sebagai sisa-sisa kering dari lapisan sitoplasma yang merosot itu sendiri.

Perlu dicatat bahwa dalam pembelahan sel tumbuhan, pembentukan membran primer tidak selalu didahului dengan pembentukan pelat sel. Jadi, pada ganggang hijau Spirogyra, septa transversal baru muncul dengan pembentukan tonjolan di dinding samping sel asli, yang secara bertahap tumbuh menuju pusat sel, menutup dan membagi sel menjadi dua.

Seperti yang telah disebutkan, jika sel kehilangan selaputnya dalam media hipotonik berair, maka akan terjadi lisis, pecahnya sel. Ternyata dengan memilih konsentrasi garam dan gula yang sesuai, dimungkinkan untuk menyamakan tekanan osmotik di luar dan di dalam sel, tanpa membrannya. Pada saat yang sama, seperti itu protoplas memperoleh bentuk bulat (spheroplasts). Jika terdapat cukup nutrisi dan garam di lingkungan tempat protoplas berada (di antaranya dibutuhkan Ca 2+), maka sel dipulihkan kembali, regenerasi membran selnya. Selain itu, dengan adanya hormon (auxin), mereka mampu membelah dan membentuk koloni sel, yang dapat menumbuhkan seluruh tanaman dari mana sel itu diambil.

Komponen berserat utama dari dinding sel kelompok besar jamur (basibiomycetes, ascomycetes, zygomycetes) adalah kitin; itu adalah polisakarida di mana sakarida utamanya adalah N-acetylglucosamine. Komposisi dinding sel jamur, selain kitin, dapat mencakup zat matriks, glikoprotein, dan berbagai protein yang disintesis dalam sitoplasma dan dilepaskan oleh sel ke luar.

Dinding sel bakteri

Kerangka pendukung dinding sel bakteri dan ganggang biru-hijau juga sebagian besar merupakan polimer homogen - peptidoglikan, atau murein. Bingkai kaku yang mengelilingi sel bakteri adalah satu molekul polisakarida kompleks berbentuk kantong raksasa - peptida. Bingkai ini disebut tas murein. Dasar dari struktur kantung murein adalah jaringan rantai polisakarida paralel yang dibangun dari disakarida bergantian (asetilglukosamin yang dikombinasikan dengan asam asetilmuramat) yang dihubungkan oleh banyak ikatan silang peptida (Gbr. 161). Panjang rantai bisa sangat besar - hingga beberapa ratus blok disakarida. Dasar dari bagian peptida murein terdiri dari tetrapeptida yang dibentuk oleh berbagai asam amino.

Dinding bakteri bisa mencapai 20-30% dari massa kering bakteri. Hal ini disebabkan selain kerangka murein berlapis-lapis, komposisinya mencakup sejumlah besar komponen tambahan, seperti pada matriks dinding tanaman. Pada bakteri gram positif (ketika diwarnai menurut Gram - diwarnai dengan kristal violet, diolah dengan yodium, dicuci dengan alkohol - bakteri memandang pewarna secara berbeda: gram positif tetap ternoda setelah pengobatan dengan alkohol, gram negatif menjadi berubah warna) , komponen yang menyertainya adalah zat polimer yang dijalin secara rumit ke dalam jaringan murein. Ini termasuk asam teikoat, polisakarida, polipeptida dan protein. Dinding sel bakteri gram positif sangat kaku, jaringan mureinnya berlapis-lapis.

Dinding bakteri gram negatif mengandung jaringan murein satu lapis, yang merupakan 12% dari massa kering dinding. Komponen terkait mencapai hingga 80% dari massa kering. Ini adalah lipoprotein, lipopolisakarida kompleks. Mereka membentuk membran lipoprotein luar yang kompleks. Akibatnya, pinggiran bakteri gram negatif mengandung membran luar, kemudian jaringan murein satu lapis, di bawahnya terdapat membran plasma (Gbr. 162). Membran luar memberikan integritas struktural sel, berfungsi sebagai penghalang yang membatasi akses bebas berbagai zat ke membran plasma. Mungkin juga mengandung reseptor untuk bakteriofag. Itu mengandung tupai porikita, yang terlibat dalam transfer banyak zat dengan berat molekul rendah. Molekul porin membentuk trimer yang melewati ketebalan membran. Salah satu fungsi protein ini adalah pembentukan pori-pori hidrofilik pada membran, yang melaluinya terjadi difusi molekul dengan berat tidak lebih dari 900 Da. Gula, asam amino, oligosakarida kecil, dan peptida melewati pori-pori dengan bebas. Pori-pori dibentuk oleh porin yang berbeda, memiliki permeabilitas yang berbeda.

Antara membran lipoprotein luar dari dinding bakteri dan membran plasma terletak ruang periplasmastvo, atau periplasma. Ketebalannya biasanya sekitar 10 nm, mengandung lapisan murein tipis (1-3 nm) dan larutan yang mengandung dua jenis protein spesifik: enzim hidrolitik dan protein transpor. Karena adanya hidrolase, periplasma kadang-kadang dianggap sebagai analog dari kompartemen lisosom eukariotik. Protein transpor periplasma mengikat dan mengangkut gula, asam amino, dll. Dari membran luar ke plasmalemma.

Prekursor dinding bakteri disintesis di dalam sel, dan dindingnya dirakit di luar membran plasma.

Di bawah aksi enzim lisozim, dimungkinkan untuk memecahkan kerangka murein dan melarutkan dinding bakteri. Dalam kondisi hipotonik, sel-sel dihancurkan dalam hal ini, karena sel telanjang hewan dan tumbuhan dihancurkan; dalam kondisi isotonik, protoplas berbentuk bola terbentuk, yang mampu menghasilkan kembali dinding selnya.

membran sel juga disebut membran plasma (atau sitoplasma) dan plasmalemma. Struktur ini tidak hanya memisahkan isi internal sel dari lingkungan eksternal, tetapi juga masuk ke dalam komposisi sebagian besar organel sel dan nukleus, pada gilirannya memisahkannya dari hyaloplasma (sitosol) - bagian cair-kental dari sitoplasma. Mari setuju untuk menelepon membran sitoplasma salah satu yang memisahkan isi sel dari lingkungan eksternal. Istilah yang tersisa mengacu pada semua membran.

Dasar struktur membran sel (biologis) adalah lapisan ganda lipid (lemak). Pembentukan lapisan seperti itu dikaitkan dengan ciri-ciri molekulnya. Lipid tidak larut dalam air, tetapi mengembun di dalamnya dengan caranya sendiri. Satu bagian dari molekul lipid tunggal adalah kepala polar (tertarik oleh air, yaitu hidrofilik), dan yang lainnya adalah sepasang ekor panjang non-polar (bagian molekul ini ditolak oleh air, yaitu hidrofobik). . Struktur molekul ini membuat mereka "menyembunyikan" ekornya dari air dan mengarahkan kepala kutubnya ke arah air.

Akibatnya, lipid bilayer terbentuk, di mana ekor non-polar berada di dalam (saling berhadapan), dan kepala kutub menghadap ke luar (ke lingkungan luar dan sitoplasma). Permukaan membran semacam itu bersifat hidrofilik, tetapi di dalamnya bersifat hidrofobik.

Dalam membran sel, fosfolipid mendominasi di antara lipid (mereka adalah lipid kompleks). Kepala mereka mengandung residu asam fosfat. Selain fosfolipid, ada glikolipid (lipid + karbohidrat) dan kolesterol (milik sterol). Yang terakhir memberikan kekakuan membran, terletak pada ketebalannya di antara ekor lipid yang tersisa (kolesterol benar-benar hidrofobik).

Karena interaksi elektrostatik, molekul protein tertentu melekat pada kepala lipid yang bermuatan, yang menjadi protein membran permukaan. Protein lain berinteraksi dengan ekor non-polar, sebagian tenggelam ke dalam lapisan ganda, atau menembusnya terus menerus.

Dengan demikian, membran sel terdiri dari lapisan ganda lipid, permukaan (perifer), terendam (semi-integral), dan protein penetrasi (integral). Selain itu, beberapa protein dan lipid di bagian luar membran diasosiasikan dengan rantai karbohidrat.

Ini model mozaik fluida dari struktur membran diajukan pada tahun 70-an abad XX. Sebelumnya, model sandwich dari struktur diasumsikan, di mana lipid bilayer terletak di dalam, dan di bagian dalam dan luar membran ditutupi dengan lapisan protein permukaan yang terus menerus. Namun, akumulasi data eksperimen membantah hipotesis ini.

Ketebalan membran dalam sel yang berbeda adalah sekitar 8 nm. Membran (bahkan sisi yang berbeda dari satu) berbeda satu sama lain dalam persentase berbagai jenis lipid, protein, aktivitas enzimatik, dll. Beberapa membran lebih cair dan lebih permeabel, yang lain lebih padat.

Pecahnya membran sel mudah menyatu karena karakteristik fisikokimia lipid bilayer. Di bidang membran, lipid dan protein (kecuali jika diikat oleh sitoskeleton) bergerak.

Fungsi membran sel

Sebagian besar protein yang terbenam dalam membran sel melakukan fungsi enzimatik (mereka adalah enzim). Seringkali (terutama di membran organel sel) enzim disusun dalam urutan tertentu sehingga produk reaksi yang dikatalisis oleh satu enzim berpindah ke enzim kedua, lalu ketiga, dll. Konveyor terbentuk yang menstabilkan protein permukaan, karena tidak memungkinkan enzim untuk berenang di sepanjang lapisan ganda lipid.

Membran sel melakukan fungsi pembatas (penghalang) dari lingkungan dan pada saat yang sama fungsi transportasi. Dapat dikatakan bahwa ini adalah tujuan terpentingnya. Membran sitoplasma, yang memiliki kekuatan dan permeabilitas selektif, mempertahankan keteguhan komposisi internal sel (homeostasis dan integritasnya).

Dalam hal ini pengangkutan zat terjadi dengan berbagai cara. Transportasi sepanjang gradien konsentrasi melibatkan pergerakan zat dari area dengan konsentrasi lebih tinggi ke area dengan konsentrasi lebih rendah (difusi). Jadi, misalnya gas berdifusi (CO 2, O 2).

Ada juga transportasi melawan gradien konsentrasi, tetapi dengan pengeluaran energi.

Transportasi bersifat pasif dan ringan (ketika beberapa operator membantunya). Difusi pasif melintasi membran sel dimungkinkan untuk zat yang larut dalam lemak.

Ada protein khusus yang membuat membran permeabel terhadap gula dan zat lain yang larut dalam air. Pembawa ini mengikat molekul yang diangkut dan menyeretnya melintasi membran. Ini adalah bagaimana glukosa diangkut ke dalam sel darah merah.

Protein rentang, jika digabungkan, dapat membentuk pori untuk pergerakan zat tertentu melalui membran. Pembawa semacam itu tidak bergerak, tetapi membentuk saluran di membran dan bekerja mirip dengan enzim, mengikat zat tertentu. Transfer dilakukan karena perubahan konformasi protein, yang menyebabkan saluran terbentuk di membran. Contohnya adalah pompa natrium-kalium.

Fungsi transpor membran sel eukariotik juga diwujudkan melalui endositosis (dan eksositosis). Melalui mekanisme ini, molekul besar biopolimer, bahkan seluruh sel, masuk ke dalam sel (dan keluar darinya). Endo- dan eksositosis bukanlah karakteristik dari semua sel eukariotik (prokariota tidak memilikinya sama sekali). Jadi endositosis diamati pada protozoa dan invertebrata yang lebih rendah; pada mamalia, leukosit dan makrofag menyerap zat dan bakteri berbahaya, yaitu melakukan endositosis fungsi perlindungan untuk tubuh.

Endositosis dibagi menjadi fagositosis(sitoplasma menyelubungi partikel besar) dan pinositosis(menangkap tetesan cairan dengan zat terlarut di dalamnya). Mekanisme proses ini kurang lebih sama. Zat yang diserap pada permukaan sel dikelilingi oleh membran. Vesikel (fagositik atau pinositik) terbentuk, yang kemudian bergerak ke dalam sel.

Eksositosis adalah penghilangan zat dari sel oleh membran sitoplasma (hormon, polisakarida, protein, lemak, dll.). Zat-zat ini tertutup dalam vesikel membran yang sesuai dengan membran sel. Kedua membran bergabung dan isinya berada di luar sel.

Membran sitoplasma melakukan fungsi reseptor. Untuk melakukan ini, di sisi luarnya terdapat struktur yang dapat mengenali rangsangan kimia atau fisik. Beberapa protein yang menembus plasmalemma terhubung dari luar ke rantai polisakarida (membentuk glikoprotein). Ini adalah reseptor molekuler khusus yang menangkap hormon. Ketika hormon tertentu berikatan dengan reseptornya, ia mengubah strukturnya. Ini, pada gilirannya, memicu mekanisme respons seluler. Pada saat yang sama, saluran dapat terbuka, dan zat tertentu dapat mulai masuk ke dalam sel atau dikeluarkan darinya.

Fungsi reseptor membran sel telah dipelajari dengan baik berdasarkan aksi hormon insulin. Ketika insulin berikatan dengan reseptor glikoproteinnya, bagian intraseluler katalitik dari protein ini (enzim adenilat siklase) diaktifkan. Enzim mensintesis AMP siklik dari ATP. Sudah mengaktifkan atau menghambat berbagai enzim metabolisme sel.

Fungsi reseptor membran sitoplasma juga mencakup pengenalan sel tetangga dari jenis yang sama. Sel-sel tersebut melekat satu sama lain melalui berbagai kontak antar sel.

Dalam jaringan, dengan bantuan kontak antar sel, sel dapat bertukar informasi satu sama lain menggunakan zat dengan berat molekul rendah yang disintesis secara khusus. Salah satu contoh interaksi semacam itu adalah penghambatan kontak, ketika sel berhenti tumbuh setelah menerima informasi bahwa ruang kosong telah ditempati.

Kontak antar sel sederhana (membran sel yang berbeda berdekatan satu sama lain), mengunci (invaginasi membran satu sel ke sel lain), desmosom (ketika membran dihubungkan oleh kumpulan serat melintang yang menembus ke dalam sitoplasma). Selain itu, ada varian kontak antar sel karena mediator (perantara) - sinapsis. Di dalamnya, sinyal ditransmisikan tidak hanya secara kimiawi, tetapi juga secara elektrik. Sinapsis mengirimkan sinyal antara sel saraf, serta dari saraf ke otot.

Membran biologis membentuk dasar organisasi struktural sel. Membran plasma (plasmalemma) adalah membran yang mengelilingi sitoplasma sel hidup. Membran terdiri dari lipid dan protein. Lipid (terutama fosfolipid) membentuk lapisan ganda di mana "ekor" hidrofobik molekul menghadap ke dalam membran, dan ekor hidrofilik - ke permukaannya. Molekul protein dapat terletak di permukaan luar dan dalam membran, mereka dapat sebagian terendam dalam lapisan lipid atau menembusnya. Sebagian besar protein membran yang terendam adalah enzim. Ini adalah model mosaik cair dari struktur membran plasma. Molekul protein dan lipid bersifat mobile, yang memastikan dinamika membran. Membran juga mengandung karbohidrat berupa glikolipid dan glikoprotein (glikokaliks) yang terletak di permukaan luar membran. Himpunan protein dan karbohidrat pada permukaan membran setiap sel bersifat spesifik dan merupakan semacam indikator jenis sel.

Fungsi membran:

1. Pemisah. Ini terdiri dari pembentukan penghalang antara isi internal sel dan lingkungan eksternal.
2. Memastikan pertukaran zat antara sitoplasma dan lingkungan eksternal. Air, ion, anorganik dan molekul organik(fungsi transportasi). Produk yang terbentuk di dalam sel (fungsi sekresi) diekskresikan ke lingkungan luar.
3. Mengangkut. Transportasi melintasi membran dapat terjadi dengan cara yang berbeda. Transpor pasif dilakukan tanpa pengeluaran energi, dengan difusi sederhana, osmosis atau difusi yang difasilitasi dengan bantuan protein pembawa. Transpor aktif dilakukan oleh protein pembawa dan membutuhkan masukan energi (misalnya pompa natrium-kalium). materi dari situs

Molekul besar biopolimer memasuki sel sebagai hasil dari endositosis. Ini dibagi menjadi fagositosis dan pinositosis. Fagositosis adalah penangkapan dan penyerapan partikel besar oleh sel. Fenomena tersebut pertama kali dijelaskan oleh I.I. Mechnikov. Pertama, zat menempel pada membran plasma, ke protein reseptor spesifik, kemudian membran melorot, membentuk depresi.

Vakuola pencernaan terbentuk. Ini mencerna zat yang telah memasuki sel. Pada manusia dan hewan, leukosit mampu melakukan fagositosis. Leukosit menelan bakteri dan partikel padat lainnya.

Pinositosis adalah proses menangkap dan menyerap tetesan cairan dengan zat terlarut di dalamnya. Zat menempel pada protein membran (reseptor), dan setetes larutan dikelilingi oleh membran, membentuk vakuola. Pinositosis dan fagositosis terjadi dengan pengeluaran energi ATP.

1. Sekretaris. Sekresi - pelepasan zat yang disintesis dalam sel oleh sel ke lingkungan eksternal. Hormon, polisakarida, protein, tetesan lemak tertutup dalam vesikel yang terikat membran dan mendekati plasmalemma. Membran bergabung, dan isi vesikel dilepaskan ke lingkungan sekitar sel.
2. Koneksi sel dalam jaringan (karena pertumbuhan terlipat).
3. Reseptor. Ada sejumlah besar reseptor di membran - protein khusus, yang perannya adalah untuk mengirimkan sinyal dari luar ke dalam sel.

Tidak menemukan apa yang Anda cari? Gunakan pencarian

Di halaman ini, materi tentang topik:

• struktur membran biologis secara singkat
• struktur dan fungsi membran plasma
• struktur dan fungsi membran plasma
• membran plasma secara singkat
• struktur dan fungsi membran plasma secara singkat