Contoh variabilitas modifikasi. Variabilitas kombinatorial, mutasi, dan modifikasi

Kita tahu bahwa variabilitas modifikasi adalah kasus spesial variasi non-herediter.

Variabilitas modifikasi - kemampuan organisme dengan genotipe yang sama berkembang secara berbeda dalam kondisi yang berbeda lingkungan. Dalam populasi organisme semacam itu, tertentu sekumpulan fenotip. Namun, organisme harus usia yang sama.

Modifikasi - ini adalah perbedaan non-keturunan fenotipik yang timbul di bawah pengaruh kondisi lingkungan pada organisme dengan genotipe yang sama (Karl Naegeli, 1884).

Contoh modifikasi dikenal luas dan banyak.

Morfologi daun cangkir mentega air Dan mata panah tergantung pada lingkungan apa, udara atau bawah air, mereka berkembang.

mata panah (Sagitarius sagittaefolia) memiliki daun yang berbeda: berbentuk panah (permukaan), berbentuk hati (melayang) dan berbentuk pita (di bawah air). Akibatnya, mata panah tidak memiliki bentuk daun tertentu yang ditentukan secara turun temurun, tetapi kemampuan untuk mengubah bentuk ini dalam batas-batas tertentu tergantung pada kondisi keberadaannya, yaitu fitur adaptif organisme.

Jika bagian udara dari batang kentang artifisial mematikan lampu, umbi yang tergantung di udara tumbuh di atasnya.

Pada menggelepar , menjalani gaya hidup bentik, bagian atas tubuh berwarna gelap, yang membuatnya tidak terlihat oleh mangsa yang mendekat, dan bagian bawah berwarna terang. Namun jika akuarium memiliki dasar kaca dan diterangi bukan dari atas, melainkan dari bawah, maka permukaan bawah tubuhnya menjadi gelap.

Kelinci cerpelai memiliki bulu putih di badan, kecuali ujung moncong, cakar, ekor dan telinga. Jika Anda mencukur suatu area, misalnya di punggung dan memelihara hewan pada suhu rendah (0-1 ° C), maka rambut hitam akan tumbuh di tempat yang dicukur. Jika Anda mencabut sebagian bulu hitam dan menempatkan kelinci dalam kondisi suhu tinggi, maka bulu putih akan tumbuh kembali.

Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa setiap bagian tubuh dicirikan oleh tingkat sirkulasi darahnya sendiri dan, karenanya, suhu, tergantung pada pigmen hitam mana yang terbentuk atau terdegradasi - melanin . Genotipe tetap sama.

Di manahangat , di mana pigmen terdegradasi →putih warna bulu dimanaDingin (area distal), di mana pigmen tidak terdegradasi →hitam wol.

Properti Mod

S. M. Gershenzon menjelaskan hal berikut sifat modifikasi :

1. Tingkat keparahan modifikasi sebanding dengan kekuatan dan durasi efek pada tubuh faktor yang menyebabkan modifikasi. Keteraturan ini secara radikal membedakan modifikasi dari mutasi, terutama mutasi gen.

2. Dalam sebagian besar kasus, modifikasinya adalah berguna reaksi adaptif organisme terhadap satu atau beberapa faktor eksternal lainnya. Hal ini dapat dilihat pada contoh modifikasi di atas pada berbagai organisme.

3. Hanya modifikasi yang disebabkan oleh perubahan alam yang wajar kondisi ini , yang telah ditemui spesies ini berkali-kali sebelumnya. Jika tubuh masuk tidak biasa , keadaan ekstrim , lalu ada modifikasi tanpa makna adaptif - berubah bentuk .

Jika bertindak pada larva atau pupa Drosophila Sinar-X atau sinar ultraviolet, serta suhu maksimum yang dapat ditoleransi, kemudian lalat yang berkembang menunjukkan variasi berubah bentuk ( lalat dengan sayap ke atas, dengan lekukan pada sayap, dengan sayap melebar, dengan sayap berukuran kecil, secara fenotip tidak dapat dibedakan dari lalat dari beberapa garis mutan Drosophila).

4. Berbeda dengan mutasi, modifikasi reversibel , yaitu perubahan yang muncul berangsur-angsur menghilang jika akibat yang menyebabkannya dihilangkan. Jadi, tan seseorang menghilang ketika kulit berhenti terkena insolasi, volume otot berkurang setelah penghentian latihan, dll.

5. Tidak seperti mutasi, modifikasi tidak diwariskan . Posisi ini telah dibahas paling tajam sepanjang sejarah umat manusia. Lamarck percaya bahwa setiap perubahan dalam tubuh dapat diwariskan, diperoleh selama hidup (Lamarckisme). Bahkan Darwin mengakui kemungkinan pewarisan beberapa perubahan modifikasi.

Pukulan serius pertama terhadap gagasan pewarisan sifat-sifat yang diperoleh berasal A. Weisman . Selama 22 generasi, dia memotong ekor tikus putih dan menyilangkannya satu sama lain. Sebanyak 1.592 tikus diperiksa, dan tidak ditemukan pemendekan ekor pada tikus yang baru lahir. Hasil percobaan diterbitkan pada tahun 1913, tetapi sejak itu tidak ada kebutuhan khusus untuk itu cedera yang disengaja pada manusia, dibuat untuk alasan ritual atau "estetika" - sunat, tindik telinga, mutilasi kaki, tengkorak, dll., juga diketahui tidak diwariskan.

Di Uni Soviet pada 30-50-an. teori yang salah telah tersebar luas Lysenko tentang pewarisan "karakteristik yang diperoleh", yaitu modifikasi. Banyak percobaan yang dilakukan pada organisme yang berbeda telah menunjukkan modifikasi yang tidak dapat diwariskan, dan studi semacam ini hanya sekarang kepentingan sejarah. Pada tahun 1956-1970. F. Creek merumuskan apa yang disebut "dogma sentral biologi molekuler" , yang menurutnya transfer informasi hanya dimungkinkan dari DNA ke protein, tetapi tidak ke arah yang berlawanan.

Ubah, jenisnya. Karakteristik variabilitas modifikasi, contoh

Variabilitas organisme dimanifestasikan dalam keragaman individu (dari spesies, ras atau varietas yang sama), yang berbeda satu sama lain dalam tanda, sifat, dan kualitas yang kompleks. Alasan untuk ini mungkin berbeda. Dalam beberapa kasus, perbedaan ini (dengan genotipe yang sama pada organisme) ditentukan oleh kondisi lingkungan tempat perkembangan individu terjadi. Di tempat lain, perbedaan disebabkan oleh genotipe organisme yang tidak sama. Berdasarkan ini, dua jenis variabilitas dibedakan: non-keturunan(modifikasi, fenotipik) Dan turun temurun(genotipik).

Modifikasi (fenotipik) variabilitas terletak pada kenyataan bahwa di bawah pengaruh kondisi lingkungan yang berbeda pada organisme dari spesies yang sama, secara genotip sama, perubahan tanda (fenotipe) diamati. Perubahan-perubahan ini bersifat individual dan tidak diwariskan, yaitu tidak diturunkan kepada individu-individu dari generasi berikutnya. Mari kita pertimbangkan manifestasi keteraturan seperti itu pada beberapa contoh.

Dalam salah satu percobaan, rimpang dandelion dipotong memanjang dengan pisau cukur tajam dan bagiannya ditanam dalam kondisi berbeda - di dataran rendah dan di pegunungan. Pada akhir musim, tanaman yang sangat berbeda tumbuh dari bibit ini. Yang pertama (di dataran rendah) tinggi, dengan daun besar dan bunga besar. Yang kedua, tumbuh di pegunungan, dalam kondisi yang keras, ternyata berukuran kecil, dengan daun kecil dan berbunga (Gbr. 1).

Genotipe kedua tanaman ini benar-benar identik (setelah semua, mereka tumbuh dari bagian rimpang yang sama), tetapi fenotipe mereka berbeda secara signifikan sebagai akibat dari kondisi pertumbuhan yang berbeda. Keturunan dari kedua tumbuhan ini, yang tumbuh dalam kondisi yang sama, sama sekali tidak berbeda satu sama lain. Oleh karena itu, perubahan fenotipik tidak diwariskan.

Beras. 1.Perubahan dandelion di bawah pengaruh kondisi lingkungan eksternal (menurut Bonnier): a - tanaman yang ditanam di dataran rendah; á - di pegunungan; kedua tanaman adalah lapisan dari satu individu

signifikansi biologis variabilitas modifikasi adalah untuk memastikan kemampuan adaptasi individu organisme untuk kondisi yang berbeda lingkungan luar.

Mari pertimbangkan contoh lain. Bayangkan dua bersaudara, kembar identik (yaitu, dengan genotipe identik) memilih hobi yang berbeda di masa kanak-kanak: yang satu mengabdikan dirinya untuk angkat besi, dan yang lainnya untuk bermain biola. Jelas, dalam sepuluh tahun akan ada perbedaan fisik yang signifikan di antara mereka. Dan juga jelas bahwa seorang atlet tidak akan memiliki anak laki-laki yang baru lahir dengan ciri "atletik".

Perubahan fenotipe di bawah pengaruh kondisi lingkungan tidak dapat terjadi tanpa batas waktu, tetapi hanya dalam kisaran terbatas (lebar atau sempit) yang ditentukan oleh genotipe. Rentang di mana suatu sifat dapat bervariasi disebut laju reaksi. Jadi, misalnya, tanda-tanda pada sapi yang diperhitungkan dalam peternakan - produksi susu (yaitu jumlah susu yang diproduksi) dan kandungan lemak susu - dapat berubah, tetapi dalam batas yang berbeda. Bergantung pada kondisi memelihara dan memberi makan hewan, produksi susu sangat bervariasi (dari gelas hingga beberapa ember per hari). DI DALAM kasus ini membicarakan tentang lebar laju reaksi. Tetapi kandungan lemak susu sangat sedikit bervariasi tergantung pada kondisi penahanan (hanya seperseratus persen), mis. sempit norma reaksi.

Jadi, kondisi lingkungan menyebabkan perubahan sifat dalam batas norma reaksi. Batas-batas yang terakhir ditentukan oleh genotipe. Akibatnya, perubahan norma reaksi itu sendiri hanya dapat terjadi sebagai akibat dari perubahan genotipe (yaitu sebagai akibat dari variabilitas genotip).

2.49. Variabilitas kombinasi dan mekanismenya

Variabilitas kombinasi memiliki dua komponen utama; 1) divergensi kromosom yang acak dan tidak seimbang dalam meiosis (ini memberikan rekombinasi kromosom induk dan berfungsi sebagai pembenaran sitologis untuk hukum kombinasi bebas yang dirumuskan oleh G. Mendel) dan 2) rekombinasi gen terkait yang terlokalisasi dalam kromosom homolog. Dalam arti yang lebih sempit, rekombinasi berarti rekombinasi gen, dan oleh karena itu prasyarat untuk itu, khususnya, dan untuk variabilitas kombinatif secara umum, adalah heterozigositas organisme untuk satu gen atau lebih. Heterozigositas ini, dan karenanya rekombinasi, terjadi pada eu- dan prokariota dengan cara yang berbeda: untuk penerapannya pada prokariota, terjadi konjugasi, transformasi dan transduksi, serta infeksi sendi (pada virus). Pada eukariota, heterozigositas dipastikan oleh diploidi genom, dan rekombinasi itu sendiri dapat terjadi baik pada sel kelamin maupun sel somatik. Rekombinasi pada akhirnya menghasilkan transfer segmen DNA dari satu molekul ke molekul lainnya. Dalam kasus rekombinasi resiprokal, transfer ini bersifat timbal balik, dan dalam rekombinasi non-resiprokal, transfer ini bersifat unilateral.

Ada dua pendekatan untuk mempelajari proses rekombinasi. Yang pertama, yang klasik, menganalisis pewarisan sifat dan, jika sifat cenderung diwariskan bersama, mengevaluasi tingkat keterkaitannya, atau frekuensi rekombinasi antara lokus yang sesuai. Pendekatan ini muncul pada masa "pra-molekul" dan mewakili Analisis statistik divergensi sifat yang teramati ketika diwariskan ke generasi berikutnya. Pendekatan kedua untuk mempelajari rekombinasi genetik, pendekatan molekuler, ditujukan untuk menganalisis mekanisme halus dari proses ini. Meskipun subjek studi untuk kedua pendekatan tersebut adalah proses yang sama, namun konsep rekombinasi genetik itu sendiri masih rancu.

Tiga jenis dapat dibedakan rekombinasi:
umum(terjadi antara sekuens DNA homolog; ini adalah rekombinasi antara kromatid homolog pada meiosis, lebih jarang pada mitosis);
khusus situs(memengaruhi molekul DNA yang ditandai dengan kesamaan struktural terbatas, dan diamati selama integrasi genom fag dan kromosom bakteri);
liar(terjadi selama transposisi tidak berdasarkan homologi urutan DNA).

Variasi dalam biologi adalah terjadinya perbedaan individu antara individu-individu dari spesies yang sama. Karena variabilitas, populasi menjadi heterogen, dan spesies memiliki peluang lebih baik untuk beradaptasi dengan perubahan kondisi lingkungan.

Dalam ilmu seperti biologi, hereditas dan variasi berjalan beriringan. Ada dua jenis variabilitas:

• Non-keturunan (modifikasi, fenotipik).
• Herediter (mutasi, genotipik).

Variabilitas non-keturunan

Variabilitas modifikasi dalam biologi adalah kemampuan organisme hidup tunggal (fenotipe) untuk beradaptasi dengan faktor lingkungan dalam genotipenya. Karena sifat ini, individu beradaptasi dengan perubahan iklim dan kondisi keberadaan lainnya. mendasari proses adaptasi yang terjadi pada organisme apa pun. Jadi, pada hewan outbred, dengan perbaikan kondisi penahanan, produktivitas meningkat: produksi susu, produksi telur, dan sebagainya. Dan hewan yang dibawa ke daerah pegunungan tumbuh berukuran kecil dan dengan lapisan bawah yang berkembang dengan baik. Faktor lingkungan berubah dan menyebabkan variabilitas. Contoh dari proses ini dapat dengan mudah ditemukan dalam kehidupan sehari-hari: kulit manusia menjadi gelap di bawah pengaruh sinar ultraviolet, otot berkembang sebagai hasil dari aktivitas fisik, tumbuhan yang tumbuh di tempat teduh dan dalam cahaya memiliki bentuk daun yang berbeda, dan kelinci berganti bulu. warna di musim dingin dan musim panas.

Untuk tidak variabilitas herediter dicirikan oleh sifat-sifat berikut:

• karakter kelompok perubahan;
• tidak diwarisi oleh keturunan;
• perubahan sifat dalam genotipe;
• rasio tingkat perubahan dengan intensitas dampak faktor eksternal.

variabilitas herediter

Dalam biologi, variabilitas herediter atau genotipik adalah proses dimana genom suatu organisme berubah. Berkat dia, individu tersebut memperoleh ciri-ciri yang sebelumnya tidak biasa untuk spesiesnya. Menurut Darwin, variasi genotip adalah mesin utama evolusi. Ada beberapa jenis variabilitas herediter berikut:

• mutasi;
• yg mengkombinasikan.

Terjadi akibat pertukaran gen selama reproduksi seksual. Pada saat yang sama, sifat-sifat induk digabungkan dengan cara yang berbeda dalam beberapa generasi, meningkatkan keragaman organisme dalam populasi. Variabilitas kombinatif mematuhi aturan pewarisan Mendel.

Contoh dari variabilitas tersebut adalah inbreeding dan outbreeding (persilangan yang berkerabat dekat dan tidak berkerabat). Ketika sifat-sifat produsen individu ingin diperbaiki dalam breed hewan, maka perkawinan sedarah digunakan. Dengan demikian, keturunannya menjadi lebih seragam dan memperkuat kualitas pendiri garis. Perkawinan sedarah mengarah pada manifestasi gen resesif dan dapat menyebabkan degenerasi garis. Untuk meningkatkan kelangsungan hidup keturunan, outbreeding digunakan - persilangan yang tidak terkait. Pada saat yang sama, heterozigositas keturunan meningkat dan keanekaragaman dalam populasi meningkat, dan akibatnya, resistensi individu terhadap efek buruk faktor lingkungan meningkat.

Mutasi, pada gilirannya, dibagi menjadi:

• genomik;
• kromosom;
• genetik;
• sitoplasma.

Perubahan yang mempengaruhi sel kelamin diwariskan. Mutasi dapat ditularkan ke keturunan jika individu tersebut berkembang biak secara vegetatif (tanaman, jamur). Mutasi dapat bermanfaat, netral atau berbahaya.

Mutasi genom

Variasi dalam biologi melalui mutasi genom dapat terdiri dari dua jenis:

• Poliploidi - mutasi yang sering ditemukan pada tanaman. Ini disebabkan oleh peningkatan berlipat ganda dalam jumlah total kromosom dalam nukleus, terbentuk dalam proses pelanggaran divergensi mereka ke kutub sel selama pembelahan. Hibrida poliploid banyak digunakan di pertanian- dalam produksi tanaman terdapat lebih dari 500 poliploid (bawang merah, soba, gula bit, lobak, mint, anggur, dan lainnya).
• Aneuploidi adalah peningkatan atau penurunan jumlah kromosom pada pasangan individu. Jenis mutasi ini ditandai dengan viabilitas individu yang rendah. Mutasi yang meluas pada manusia - satu dari pasangan ke-21 - menyebabkan sindrom Down.

Mutasi kromosom

Variabilitas dalam biologi dengan cara muncul ketika struktur kromosom itu sendiri berubah: hilangnya bagian terminal, pengulangan satu set gen, rotasi fragmen tunggal, pemindahan segmen kromosom ke tempat lain atau ke kromosom lain. Mutasi semacam itu sering terjadi di bawah pengaruh radiasi dan pencemaran kimia lingkungan.

Mutasi gen

Bagian penting dari mutasi ini tidak muncul secara eksternal, karena merupakan sifat resesif. Mutasi gen disebabkan oleh perubahan urutan nukleotida - gen individu - dan menyebabkan munculnya molekul protein dengan sifat baru.

Mutasi gen pada manusia menyebabkan manifestasi dari beberapa penyakit keturunan - anemia sel sabit, hemofilia.

Mutasi sitoplasma

Mutasi sitoplasma dikaitkan dengan perubahan struktur sitoplasma sel yang mengandung molekul DNA. Ini adalah mitokondria dan plastida. Mutasi semacam itu ditularkan melalui garis ibu, karena zigot menerima semua sitoplasma dari sel telur ibu. Contoh mutasi sitoplasma yang menyebabkan variabilitas dalam biologi adalah tanaman menyirip, yang disebabkan oleh perubahan kloroplas.

Semua mutasi memiliki sifat-sifat berikut:

• Mereka muncul tiba-tiba.
• Diwariskan oleh warisan.
• Mereka tidak memiliki arah. Mutasi dapat dikenakan pada area yang tidak signifikan dan tanda vital.
• Terjadi pada individu, yaitu individu.
• Dalam manifestasinya, mutasi bisa bersifat resesif atau dominan.
• Mutasi yang sama dapat diulang.

Setiap mutasi disebabkan oleh penyebab tertentu. Dalam kebanyakan kasus, itu tidak dapat ditentukan secara akurat. Dalam kondisi eksperimental, untuk mendapatkan mutasi, faktor terarah dari lingkungan eksternal digunakan - paparan radiasi dan sejenisnya.

Variabilitas non-herediter (fenotipik) tidak terkait dengan perubahan materi genetik. Ini adalah respons tubuh terhadap perubahan spesifik di lingkungan. Studi tentang pengaruh kondisi baru pada seseorang menunjukkan bahwa tanda-tanda seperti jenis metabolisme, kecenderungan penyakit tertentu, golongan darah, pola kulit pada jari dan lain-lain ditentukan oleh genotipe dan ekspresinya sedikit bergantung pada faktor lingkungan. Ciri-ciri lain, seperti kecerdasan, berat badan, tinggi badan, dll., Memiliki rentang perubahan yang luas, dan perwujudannya sangat ditentukan oleh lingkungan. Perbedaan eksternal yang disebabkan oleh lingkungan disebut modifikasi. Modifikasi tidak terkait dengan perubahan struktur genetik individu, tetapi hanya reaksi tertentu dari genotipe terhadap perubahan spesifik di lingkungan (suhu, kandungan oksigen di udara yang dihirup, nutrisi, pola asuh, pelatihan, dll.). Namun, batas perubahan sifat ini sebagai respons terhadap pengaruh lingkungan ditentukan oleh genotipe. Perubahan spesifik tidak diwariskan, mereka terbentuk selama kehidupan seseorang. Genotipe diwariskan dengan laju reaksi spesifiknya terhadap perubahan lingkungan. Dengan demikian, himpunan sifat individu (fenotipnya) merupakan hasil implementasi informasi genetik dalam kondisi lingkungan tertentu. Fenotipe terbentuk dalam proses perkembangan individu, mulai dari saat pembuahan. Kesehatan fisik, mental, dan mental seseorang merupakan hasil interaksi antara sifat-sifat yang diwariskan seseorang dengan faktor-faktor lingkungan yang mempengaruhinya sepanjang hidupnya. Baik keturunan maupun lingkungan manusia tidak dapat diubah. Prinsip penting ini mendasari pemahaman modern proses variabilitas dan hereditas. Tidak ada dua orang di dunia, kecuali kembar identik (berkembang dari telur yang dibuahi yang sama) yang memiliki rangkaian gen yang sama. Juga tidak mungkin menemukan dua orang yang telah menjalani hidup mereka dalam kondisi yang sama. Keturunan dan lingkungan tidak bertentangan satu sama lain: mereka adalah satu dan tak terbayangkan satu tanpa yang lain.

Variabilitas modifikasi

Di antara berbagai jenis variabilitas yang dibahas di atas, variabilitas nonherediter, yang juga disebut modifikasi, dipilih. Pola umum variabilitas diketahui jauh lebih buruk daripada hukum pewarisan.

Variabilitas modifikasi adalah perbedaan fenotipik pada individu yang identik secara genetik.

Pengaruh eksternal dapat menyebabkan perubahan pada individu atau sekelompok individu yang merugikan, acuh tak acuh atau menguntungkan bagi mereka, yaitu. diadaptasi.

Seperti yang Anda ketahui, teori evolusi yang dikembangkan oleh Zh.B. Lamarck (1744-1829), didasarkan pada postulat yang salah tentang pewarisan perubahan yang diperoleh selama hidup, yaitu. tentang pewarisan modifikasi. Dengan sendirinya, representasi J.B. Lamarck tentang evolusi bentuk-bentuk organik tidak diragukan lagi progresif pada masanya, tetapi penjelasannya tentang mekanisme kemajuan evolusioner tidak benar dan mencerminkan kesalahpahaman umum yang menjadi karakteristik para ahli biologi abad ke-18.

C. Darwin (1809-1882) dalam karyanya “Origin of Species…” membagi variabilitas menjadi yakin Dan tak terbatas. Klasifikasi ini umumnya sesuai dengan pembagian variabilitas saat ini menjadi non-herediter dan herediter.

Salah satu peneliti pertama yang mempelajari variabilitas modifikasi adalah K. Naegeli (1865), yang melaporkan bahwa jika tumbuhan alpen, seperti penyu sisik, dipindahkan ke tanah subur Munich kebun Raya, kemudian mereka menunjukkan peningkatan kekuatan, pembungaan yang melimpah, dan beberapa tanaman berubah tanpa bisa dikenali. Jika bentuk-bentuk itu dipindahkan lagi ke tanah berbatu yang buruk, maka mereka kembali ke bentuk aslinya. Terlepas dari hasil yang diperoleh, K. Naegeli tetap menjadi pendukung pewarisan properti yang diperoleh.

Untuk pertama kalinya, pendekatan kuantitatif yang ketat untuk mempelajari variabilitas modifikasi dari sudut pandang genetika diterapkan oleh V. Johansen. Dia mempelajari pewarisan berat dan ukuran biji kacang, sifat-sifat yang sebagian besar berubah di bawah pengaruh faktor genetik dan kondisi pertumbuhan tanaman.

A. Weisman (1833-1914) adalah penentang keras pewarisan sifat yang diperoleh dalam ontogenesis. Secara konsisten mempertahankan prinsip seleksi alam Darwinian sebagai kekuatan pendorong evolusi, dia mengusulkan untuk memisahkan konsep-konsep tersebut somatogenik Dan perubahan blastogenik, yaitu perubahan sifat sel dan organ somatik, di satu sisi, dan perubahan sifat sel generatif, di sisi lain. A. Weisman menunjukkan ketidakmungkinan adanya mekanisme yang akan mengirimkan perubahan sel somatik melalui jenis kelamin sedemikian rupa sehingga pada generasi selanjutnya organisme berubah secara memadai menjadi modifikasi yang dialami orang tua selama ontogeni mereka.

Menggambarkan situasi ini, A. Weisman membuat percobaan berikut, yang membuktikan sifat-sifat yang diperoleh tidak diwariskan. Selama 22 generasi, dia memotong ekor tikus putih dan menyilangkannya satu sama lain. Secara total, dia memeriksa 1.592 individu dan tidak pernah menemukan pemendekan ekor pada tikus yang baru lahir.

Jenis variabilitas modifikasi

Membedakan usia, musiman Dan modifikasi lingkungan. Mereka hanya mengubah tingkat ekspresi sifat; pelanggaran struktur genotipe tidak terjadi pada mereka. Perlu dicatat bahwa tidak mungkin untuk menarik batas yang jelas antara usia, musiman, dan modifikasi ekologis.

Usia , atau ontogenetik, modifikasi diekspresikan sebagai perubahan karakter yang konstan dalam proses perkembangan individu. Ini jelas ditunjukkan oleh contoh ontogeni amfibi (berudu, underyearlings, dewasa), serangga (larva, pupa, dewasa) dan hewan lain, serta tumbuhan. Pada manusia, dalam proses perkembangannya, terjadi modifikasi tanda-tanda morfofisiologis dan mental. Misalnya, seorang anak tidak akan dapat berkembang dengan baik baik secara fisik maupun intelektual jika anak usia dini itu tidak akan dipengaruhi oleh faktor eksternal normal, termasuk faktor sosial. Misalnya, anak yang tinggal lama di lingkungan yang kurang beruntung secara sosial dapat menyebabkan cacat kecerdasan yang tidak dapat diubah.

Variabilitas ontogenetik, seperti ontogeni itu sendiri, ditentukan oleh genotipe, di mana program pengembangan individu dikodekan. Namun, ciri-ciri pembentukan fenotipe dalam ontogeni disebabkan oleh interaksi genotipe dan lingkungan. Di bawah pengaruh faktor eksternal yang tidak biasa, penyimpangan dalam pembentukan fenotipe normal dapat terjadi.

Modifikasi musiman , individu atau seluruh populasi dimanifestasikan dalam bentuk perubahan sifat yang ditentukan secara genetik (misalnya, perubahan warna bulu, munculnya bulu pada hewan), yang terjadi sebagai akibat dari perubahan musiman dalam kondisi iklim [Kaminskaya E.A. ].

Contoh mencolok dari variabilitas tersebut adalah percobaan dengan kelinci cerpelai. Kelinci cerpelai dicukur di punggungnya area tertentu(bagian belakang kelinci cerpelai biasanya ditutupi dengan wol putih) dan kemudian kelinci ditempatkan di tempat yang dingin. Ternyata dalam kasus ini, rambut berpigmen gelap muncul di tempat kosong yang terpapar suhu rendah, dan akibatnya muncul bintik hitam di bagian belakang. Jelas bahwa perkembangan satu atau beberapa tanda kelinci adalah miliknya fenotip, dalam hal ini, pewarnaan cerpelai, tidak hanya bergantung pada genotipenya, tetapi juga pada seluruh rangkaian kondisi di mana perkembangan ini terjadi.

Ahli biologi Soviet Ilyin menunjukkan bahwa suhu sekitar lebih penting dalam perkembangan pigmen pada kelinci cerpelai, dan untuk setiap area tubuh terdapat ambang suhu, di atasnya rambut putih tumbuh, dan di bawahnya - hitam (Gbr. .1).

Gambar 1. Peta ambang suhu pigmentasi wol pada kelinci cerpelai (dari Ilyin menurut S.M. Gershenzon, 1983)

Modifikasi musiman dapat dikaitkan dengan grup modifikasi lingkungan. Yang terakhir adalah perubahan adaptif pada fenotipe sebagai respons terhadap perubahan kondisi lingkungan. Modifikasi ekologis dimanifestasikan secara fenotip dalam perubahan tingkat ekspresi suatu sifat. Mereka dapat muncul di awal perkembangan dan bertahan sepanjang hidup. Contohnya adalah berbagai bentuk daun mata panah, akibat pengaruh lingkungan: permukaan tersapu, mengambang lebar, berbentuk pita di bawah air.

Tumbuhan mata panah yang menghasilkan tiga jenis daun: di bawah air, mengambang, dan di atas air. Foto: Udo Schmidt

Modifikasi lingkungan mempengaruhi kuantitatif (jumlah kelopak bunga, keturunan hewan, berat hewan, tinggi tanaman, ukuran daun, dll.) dan kualitatif (warna bunga di lungwort, peringkat hutan, primrose; warna kulit manusia di bawah pengaruh sinar ultraviolet, dll.). ) tanda. Jadi, misalnya, Levakovsky, ketika menumbuhkan cabang blackberry di dalam air hingga mekar, menemukan perubahan signifikan pada struktur anatomi jaringannya. Dalam percobaan serupa, Constantin mengungkapkan perbedaan fenotipik pada struktur permukaan dan bagian bawah air daun pada buttercup.

Beras. Daun ranunculus air dan kodok :) Foto: Radio Tonreg

Pada tahun 1895, ahli botani Prancis G. Bonnier melakukan eksperimen yang menjadi contoh klasik modifikasi ekologi. Dia membagi satu tanaman dandelion menjadi dua bagian dan menanamnya dalam kondisi berbeda: di dataran dan tinggi di pegunungan. Tanaman pertama mencapai ketinggian normal, dan yang kedua ternyata kerdil. Perubahan seperti itu juga terjadi pada hewan. Misalnya, R. Wolterk pada tahun 1909 mengamati perubahan ketinggian helm di Daphnia tergantung pada kondisi pakan.

Modifikasi ekologis, sebagai suatu peraturan, dapat dibalik oleh mereka dengan perubahan generasi, asalkan perubahan lingkungan eksternal dapat memanifestasikan dirinya. Misalnya, keturunan tanaman yang tumbuh rendah di tanah yang subur akan memiliki tinggi normal; sejumlah kelopak pada bunga tanaman tidak boleh terulang pada keturunannya; seseorang dengan kaki bengkok karena rakhitis memiliki keturunan yang cukup normal. Jika kondisi tidak berubah selama beberapa generasi, tingkat ekspresi sifat pada keturunan dipertahankan, sering disalahartikan sebagai sifat herediter yang persisten (modifikasi jangka panjang).

Dengan tindakan intensif dari banyak agen, perubahan yang tidak dapat diwariskan diamati, acak (dalam manifestasinya) sehubungan dengan efeknya. Perubahan seperti itu disebut berubah bentuk. Sangat sering mereka menyerupai manifestasi fenotipik dari mutasi yang diketahui. Kemudian mereka dipanggil fenokopi mutasi ini. Di akhir 30-an - awal 40-an, I.A. Rapoport menyelidiki banyak efek pada Drosophila senyawa kimia, menunjukkan bahwa, misalnya, senyawa antimon berwarna coklat (mata coklat); asam arsenik dan beberapa senyawa lainnya - perubahan sayap, pigmentasi tubuh; senyawa boron - tanpa mata (tanpa mata), aristopredia (mengubah aristas menjadi kaki), senyawa perak - kuning (badan kuning), dll. Pada saat yang sama, beberapa morfosis, ketika terpapar pada tahap perkembangan tertentu, diinduksi dengan frekuensi tinggi (hingga 100%).

Karakteristik variabilitas modifikasi:

1. Perubahan adaptif (contoh, mata panah).

2. Karakter adaptif. Ini berarti bahwa sebagai respons terhadap perubahan kondisi lingkungan, seorang individu menunjukkan perubahan fenotipik yang berkontribusi terhadap kelangsungan hidupnya. Contohnya adalah perubahan kadar air daun tumbuhan di daerah gersang dan lembab, warna bunglon, bentuk daun mata panah, tergantung kondisi lingkungan.

3. Reversibilitas dalam satu generasi, yaitu dengan perubahan kondisi eksternal pada orang dewasa, tingkat ekspresi tanda-tanda tertentu berubah. Misalnya, pada sapi, tergantung pada kondisi pemeliharaan, produksi susu dan kandungan lemak susu dapat berfluktuasi, pada ayam - produksi telur).

4. Modifikasi yang memadai, yaitu. tingkat manifestasi gejala secara langsung tergantung pada jenis dan durasi aksi faktor tertentu. Dengan demikian, peningkatan pemeliharaan ternak berkontribusi pada peningkatan bobot hidup hewan, kesuburan, produksi susu, dan kandungan lemak susu; pada tanah yang dipupuk dengan optimal kondisi iklim hasil tanaman biji-bijian meningkat, dll.

5. Karakter massa. Massa disebabkan oleh fakta bahwa faktor yang sama menyebabkan perubahan yang kira-kira sama pada individu yang secara genotip serupa.

6. Modifikasi jangka panjang. Mereka pertama kali dideskripsikan pada tahun 1913 oleh rekan senegaranya V. Iollos. Dengan mengiritasi ciliate sepatu, dia menyebabkan mereka mengembangkan sejumlah ciri morfologis yang bertahan selama jumlah yang besar generasi sampai reproduksi adalah aseksual. Ketika kondisi perkembangan berubah, modifikasi jangka panjang tidak diwariskan. Oleh karena itu, pendapat yang keliru bahwa pendidikan dan pengaruh eksternal sifat baru dapat diperbaiki pada keturunannya. Misalnya, diasumsikan bahwa dari hewan yang terlatih dengan baik, keturunan diperoleh dengan data "akting" yang lebih baik daripada yang tidak terlatih. Keturunan hewan terlatih memang lebih mudah untuk dididik, namun hal ini disebabkan oleh fakta bahwa ia tidak mewarisi keterampilan yang diperoleh individu induknya, melainkan kemampuan untuk berlatih, karena jenis aktivitas saraf yang diwariskan.

7. Laju reaksi (batas modifikasi). Ini adalah laju reaksi, dan bukan modifikasi itu sendiri, yang diwariskan, yaitu. kemampuan untuk mengembangkan satu atau beberapa sifat diwariskan, dan bentuk manifestasinya bergantung pada kondisi lingkungan luar. Laju reaksi adalah karakteristik kuantitatif dan kualitatif spesifik dari genotipe, yaitu kombinasi gen tertentu dalam genotipe dan sifat interaksinya.

Meja. Karakteristik komparatif variabilitas herediter dan non-herediter

Properti	Non-keturunan (modifikasi adaptif)	turun temurun
Objek perubahan	Fenotipe dalam rentang reaksi	Genotip
Faktor kejadian	Perubahan kondisi lingkungan	Rekombinasi gen karena fusi gamet, pindah silang, mutasi
Warisan Properti	Tidak diwariskan	Diwariskan
Nilai bagi seorang individu	Meningkatkan vitalitas, kemampuan beradaptasi dengan kondisi lingkungan	Perubahan yang menguntungkan mengarah pada kelangsungan hidup, berbahaya - pada kematian organisme.
Lihat nilai	Mempromosikan kelangsungan hidup	Menyebabkan munculnya populasi baru, spesies sebagai akibat dari divergensi
Peran dalam evolusi	Adaptasi organisme terhadap kondisi lingkungan	Bahan untuk seleksi alam
Bentuk variabilitas	kelompok	Individu
keteraturan	Keteraturan statistik dari rangkaian variasi	Hukum rangkaian homolog variabilitas herediter

Contoh variabilitas modifikasi

Dalam diri seseorang:

Peningkatan kadar sel darah merah saat mendaki gunung

Peningkatan pigmentasi kulit dengan paparan sinar ultraviolet yang intens.

Pengembangan sistem muskuloskeletal sebagai hasil dari pelatihan

Bekas luka (contoh morfosis).

Pada serangga dan hewan lainnya:

Perubahan warna pada kumbang kentang Colorado karena kontak yang terlalu lama dengan tinggi atau suhu rendah.

Perubahan warna bulu pada beberapa mamalia saat kondisi cuaca berubah (misalnya pada kelinci).

Kupu-kupu nymphalid dengan warna berbeda (misalnya, Araschnia levana) yang berkembang pada suhu berbeda.

Pada tumbuhan:

Struktur yang berbeda dari daun bawah air dan permukaan dari buttercup air, mata panah, dll.

Pengembangan bentuk kerdil dari biji tanaman dataran rendah yang ditanam di pegunungan.

Pada bakteri:

Pekerjaan gen operon laktosa Escherichia coli (dengan tidak adanya glukosa dan dengan adanya laktosa, mereka mensintesis enzim untuk memproses karbohidrat ini).



Variabilitas modifikasi - perubahan fenotipe organisme, yang dalam banyak kasus bersifat adaptif dan terbentuk sebagai hasil interaksi genotipe dengan lingkungan. Perubahan dalam tubuh, atau modifikasi, tidak diwariskan. Secara umum, konsep "variabilitas modifikasi" sesuai dengan konsep "variabilitas ditentukan", yang diperkenalkan oleh Darwin.

Klasifikasi bersyarat variabilitas modifikasi

• Berdasarkan sifat perubahan pada tubuh
  • Perubahan morfologis
  • Adaptasi fisiologis dan biokimia - homeostasis
• Menurut spektrum norma reaksi
  • Sempit
  • lebar
• Berdasarkan nilai
  • Modifikasi adaptif
  • berubah bentuk
  • Fenokopi
• Berdasarkan durasi
  • Diamati hanya pada individu yang terpapar faktor lingkungan tertentu (istilah tunggal)
  • Diamati pada keturunan individu-individu ini (modifikasi jangka panjang) selama beberapa generasi

Mekanisme variabilitas modifikasi

Gen → protein → perubahan lingkungan fenotipe organisme

Memodifikasi variabilitas bukanlah hasil dari perubahan genotipe, tetapi responnya terhadap kondisi lingkungan. Artinya, struktur gen tidak berubah - ekspresi gen berubah.

Akibatnya, di bawah pengaruh faktor lingkungan pada tubuh, intensitas reaksi enzimatik berubah, yang disebabkan oleh perubahan intensitas biosintesisnya. Beberapa enzim, seperti MAP kinase, memediasi regulasi transkripsi gen, yang bergantung pada faktor lingkungan. Dengan demikian, faktor lingkungan mampu mengatur aktivitas gen dan produksi protein spesifiknya, yang fungsinya paling konsisten dengan lingkungan.

Sebagai contoh modifikasi adaptif, pertimbangkan mekanisme pembentukan pigmen melanin. Produksinya sesuai dengan empat gen yang terletak di kromosom yang berbeda. Jumlah alel terbesar dari gen ini - 8 - ada pada orang dengan warna tubuh gelap. Jika integumen secara intensif dipengaruhi oleh faktor lingkungan, radiasi ultraviolet, maka ketika menembus lapisan bawah epidermis, sel-sel yang terakhir dihancurkan. Ada pelepasan endotelin-1 dan eikosanoid (produk pemecahan asam lemak), yang menyebabkan aktivasi dan peningkatan biosintesis enzim tirosinase. Tirosinase, pada gilirannya, mengkatalisis oksidasi asam amino tirosin. Pembentukan melanin lebih lanjut terjadi tanpa partisipasi tirosinase, tetapi peningkatan biosintesis tirosinase dan aktivasinya menyebabkan pembentukan tan, sesuai dengan faktor lingkungan.

Contoh lain adalah perubahan musim pada warna bulu pada hewan (ganti kulit). Penumpahan dan pewarnaan selanjutnya disebabkan oleh aksi indikator suhu pada kelenjar pituitari, yang merangsang produksi hormon perangsang tiroid. Ini menyebabkan efek pada kelenjar tiroid, di bawah aksi hormon yang terjadi pergantian bulu.

laju reaksi

Laju reaksi adalah spektrum ekspresi gen dengan genotipe yang tidak berubah, dari mana tingkat aktivitas peralatan genetik yang paling tepat dipilih, dan membentuk fenotipe tertentu. Misalnya, ada alel gen Xa, yang menyebabkan produksi lebih banyak bulir gandum, dan alel gen Y b, yang menghasilkan sejumlah kecil bulir gandum. Ekspresi alel gen ini saling terkait. Seluruh spektrum ekspresi terletak di antara ekspresi maksimum alel a dan ekspresi maksimum alel b, dan intensitas ekspresi alel ini bergantung pada kondisi lingkungan. Dalam kondisi yang menguntungkan (dengan jumlah kelembaban, nutrisi yang cukup), alel "mendominasi" dan dalam kondisi yang tidak menguntungkan, manifestasi alel b mendominasi.

Laju reaksi memiliki batas manifestasi untuk setiap spesies - misalnya, peningkatan pemberian makan hewan akan menyebabkan peningkatan massanya, namun, itu akan berada dalam jangkauan deteksi sifat ini untuk spesies tertentu. Laju reaksi ditentukan secara genetik dan diwariskan. Untuk berbagai perubahan, ada aspek yang berbeda dari perwujudan norma reaksi, misalnya jumlah produksi susu, produktivitas sereal (perubahan kuantitatif) sangat bervariasi, intensitas warna hewan sedikit berbeda, dll. (perubahan kualitatif). Sesuai dengan ini, laju reaksi bisa sempit (perubahan kualitatif - warna kepompong dan kupu-kupu dewasa) dan luas (perubahan kuantitatif - ukuran daun tanaman, ukuran tubuh serangga, tergantung pada nutrisi pupa mereka.Namun, untuk beberapa perubahan kuantitatif laju reaksi yang sempit adalah karakteristik (kandungan lemak susu, jumlah jari kaki pada lumba-lumba), dan untuk beberapa perubahan kualitatif lebarnya ( perubahan musim warna pada hewan di garis lintang utara). Secara umum, laju reaksi dan intensitas ekspresi gen berdasarkan itu menentukan ketidaksamaan unit intraspesifik.

Karakteristik variabilitas modifikasi

• turnover - perubahan menghilang ketika kondisi lingkungan spesifik yang menyebabkan modifikasi muncul;
• Karakter kelompok;
• Perubahan fenotipe tidak diwariskan - norma reaksi genotipe diwariskan;
• Keteraturan statistik dari rangkaian variasi;
• Modifikasi membedakan fenotipe tanpa mengubah genotipe.

Analisis dan pola variabilitas modifikasi

Tampilan manifestasi variabilitas modifikasi diberi peringkat - seri variasi - serangkaian variabilitas modifikasi properti suatu organisme, yang terdiri dari sifat individu yang saling berhubungan dari fenotipe organisme, disusun dalam urutan menaik atau menurun dari ekspresi kuantitatif properti (ukuran daun , perubahan intensitas warna bulu, dll.). Indikator tunggal rasio dua faktor dalam rangkaian variasi (misalnya, panjang bulu dan intensitas pigmentasinya) disebut varian. Misalnya, gandum yang tumbuh di satu ladang dapat sangat bervariasi dalam jumlah bulir dan tongkol karena parameter tanah yang berbeda. Membandingkan jumlah spikelet dalam satu spikelet dan jumlah telinga, Anda bisa mendapatkan seri variasi berikut:

Kurva variasi

Representasi grafis dari manifestasi variabilitas modifikasi - kurva variasi - mencerminkan rentang variasi kekuatan dan frekuensi kemunculan varian individu.

Setelah memplot kurva, terlihat bahwa yang paling umum adalah varian rata-rata dari manifestasi properti (hukum Quetelet). Alasannya adalah pengaruh faktor lingkungan terhadap jalannya ontogeni. Beberapa faktor menekan ekspresi gen, sementara yang lain meningkatkannya. Hampir selalu, faktor-faktor ini, yang bertindak sama dalam ontogeni, saling menetralkan, mis. manifestasi ekstrim dari sifat tersebut diminimalkan dalam hal frekuensi kejadian. Inilah alasan terjadinya lebih banyak individu dengan manifestasi rata-rata dari sifat tersebut. Misalnya, tinggi rata-rata pria - 175 cm - adalah yang paling umum.

Saat membuat kurva variasi, seseorang dapat menghitung nilai standar deviasi dan, atas dasar ini, membuat grafik standar deviasi dari median - manifestasi dari sifat yang paling sering terjadi.

Grafik standar deviasi, dibangun berdasarkan kurva variasi "variabilitas modifikasi gandum"

Bentuk variabilitas modifikasi

Fenokopi

Fenokopi - perubahan fenotipe di bawah pengaruh faktor lingkungan yang merugikan, mirip dengan mutasi. Genotipe tidak berubah. Penyebabnya adalah teratogen - agen fisik, kimiawi (obat-obatan, dll.) dan biologis tertentu (virus) dengan terjadinya anomali dan malformasi morfologis. Fenokopi sering terlihat seperti penyakit keturunan. Terkadang phenocopy berasal dari perkembangan embrionik. Tetapi lebih sering contoh fenokopi adalah perubahan ontogeni - spektrum fenokopi bergantung pada tahap perkembangan organisme.

berubah bentuk

Morfosis adalah perubahan fenotipe di bawah pengaruh faktor lingkungan yang ekstrim. Untuk pertama kalinya, morfosis memanifestasikan dirinya secara tepat dalam fenotipe dan dapat mengarah pada mutasi adaptif, yang diambil oleh teori evolusi epigenetik sebagai dasar pergerakan seleksi alam berdasarkan variabilitas modifikasi. Morfosis bersifat non-adaptif dan tidak dapat diubah, yaitu, seperti mutasi, mereka labil.Contoh morfosis adalah bekas luka, cedera tertentu, luka bakar, dll.

Variabilitas modifikasi jangka panjang

Sebagian besar modifikasi tidak diwariskan dan hanya merupakan reaksi genotipe terhadap kondisi lingkungan. Tentu saja, keturunan dari individu yang telah terpapar faktor tertentu yang telah membentuk laju reaksi yang lebih luas juga dapat mengalami perubahan luas yang sama, tetapi mereka hanya akan muncul bila terpapar faktor tertentu, yang dengan bekerja pada gen yang menyebabkan lebih banyak faktor. reaksi enzimatik yang intens. Namun, pada beberapa protozoa, bakteri, dan bahkan eukariota, ada apa yang disebut variabilitas modifikasi jangka panjang karena hereditas sitoplasma. Untuk menjelaskan mekanisme variabilitas modifikasi jangka panjang, pertama-tama mari kita pertimbangkan pengaturan pemicu oleh faktor lingkungan.

Memicu regulasi dengan modifikasi

Sebagai contoh variabilitas modifikasi jangka panjang, pertimbangkan operon bakteri. Operon adalah metode pengorganisasian materi genetik di mana gen yang mengkode protein yang bekerja bersama atau secara berurutan digabungkan di bawah satu promotor. Operon bakteri mengandung, selain struktur gen, dua bagian - promotor dan operator. Operator terletak di antara promotor (situs dari mana transkripsi dimulai) dan gen struktural. Jika operator dikaitkan dengan protein penekan tertentu, maka bersama-sama mereka mencegah RNA polimerase bergerak di sepanjang rantai DNA, itu dimulai dengan promotor. Jika ada dua operon dan jika keduanya saling berhubungan (gen struktural dari operon pertama mengkodekan protein penekan untuk operon kedua dan sebaliknya), maka mereka membentuk sistem yang disebut pemicu. Saat komponen pertama pemicu aktif, komponen lainnya pasif. Tetapi, di bawah pengaruh faktor lingkungan tertentu, pemicunya dapat beralih ke operon kedua karena gangguan pengkodean protein penekan untuknya.

Efek pemicu peralihan dapat diamati pada beberapa bentuk kehidupan non-seluler, seperti bakteriofag, dan pada prokariota, seperti Escherichia coli. Mari pertimbangkan kedua kasus tersebut.

colibacillus - sekumpulan spesies bakteri yang berinteraksi dengan organisme tertentu dengan manfaat yang sama (mutualisme). Mereka memiliki aktivitas enzimatik yang tinggi terhadap gula (laktosa, glukosa), terlebih lagi, mereka tidak dapat secara bersamaan memecah glukosa dan laktosa. Pengaturan kemampuan membelah laktosa dilakukan oleh operon laktosa, yang terdiri dari promotor, operator, dan terminator, serta gen yang mengkode protein represor untuk promotor. Dengan tidak adanya laktosa di lingkungan, protein represor berikatan dengan operator dan transkripsi berhenti. Jika laktosa memasuki sel bakteri, ia bergabung dengan protein represor, mengubah konformasinya, dan memisahkan protein represor dari operator.

Bakteriofag adalah virus yang menginfeksi bakteri. Saat memasuki sel bakteri, di bawah kondisi lingkungan yang buruk, bakteriofag tetap tidak aktif, menembus materi genetik dan dipindahkan ke sel anak selama pemisahan biner sel induk. Ketika kondisi yang menguntungkan muncul di sel bakteri, pemicunya beralih ke bakteriofag sebagai akibat dari konsumsi nutrisi-penginduksi, dan bakteriofag berkembang biak dan keluar dari bakteri.

Fenomena ini sering diamati pada virus dan prokariota, tetapi hampir tidak pernah terjadi pada organisme multisel.

Warisan sitoplasma

Hereditas sitoplasma adalah hereditas, yang terdiri dari masuknya zat induktor ke dalam sitoplasma yang memicu ekspresi gen (mengaktifkan operon) atau dalam autoreproduksi bagian-bagian sitoplasma.

Misalnya, ketika bakteri bertunas, bakteriofag diwariskan, yang terletak di sitoplasma dan berperan sebagai plasmid. Dalam kondisi yang menguntungkan, replikasi DNA sudah terjadi dan peralatan genetik sel digantikan oleh peralatan genetik virus. Contoh serupa dari variabilitas dalam Escherichia coli adalah karya operon laktosa E. coli - dengan tidak adanya glukosa dan adanya laktosa, bakteri ini menghasilkan enzim untuk pemecahan laktosa karena pergantian operon laktosa. Sakelar operon ini dapat diwariskan selama tunas dengan meneruskan laktosa ke bakteri anak selama pembentukannya, dan bakteri anak juga menghasilkan enzim (laktase) untuk memecah laktosa meskipun tidak ada disakarida ini di lingkungan.

Juga, pewarisan sitoplasma yang terkait dengan variabilitas modifikasi jangka panjang ditemukan pada perwakilan eukariotik seperti kumbang kentang Colorado dan tawon Habrobracon. Di bawah aksi indikator termal yang intens pada kepompong kumbang kentang Colorado, warna kumbang berubah. Di bawah kondisi wajib bahwa kumbang betina juga mengalami efek indikator termal yang intens, pada keturunan kumbang tersebut manifestasi sifat saat ini bertahan selama beberapa generasi, dan kemudian norma sifat sebelumnya kembali. Variabilitas modifikasi lanjutan ini juga merupakan contoh pewarisan sitoplasma. Alasan pewarisan adalah autoreproduksi bagian sitoplasma yang telah mengalami perubahan. Mari kita perhatikan mekanisme autoreproduksi sebagai penyebab hereditas sitoplasma secara rinci. Di dalam sitoplasma, organel yang memiliki DNA dan RNA sendiri serta plasmogen lainnya dapat bereproduksi sendiri.Organel yang mampu bereproduksi sendiri adalah mitokondria dan plastida yang mampu melakukan duplikasi sendiri dan biosintesis protein melalui replikasi dan tahapan transkripsi, pemrosesan dan penerjemahan. Dengan demikian, kelangsungan autoreproduksi organel ini terjamin. Plasmogen juga mampu bereproduksi sendiri. Jika di bawah pengaruh lingkungan, plasmogen telah mengalami perubahan yang menentukan aktivitas gen ini, misalnya selama disosiasi protein penekan atau asosiasi yang mengkode protein, maka ia mulai menghasilkan protein yang membentuk sifat tertentu. . Karena plasmogen dapat diangkut melintasi membran telur betina dan karenanya diwariskan, keadaan spesifiknya juga diwariskan. Pada saat yang sama, modifikasi yang disebabkan gen dengan mengaktifkan ekspresinya sendiri juga dipertahankan. Jika faktor yang menyebabkan aktivasi ekspresi gen dan biosintesis protein olehnya dipertahankan selama ontogenesis kepada keturunan individu tersebut, maka sifat tersebut akan ditransmisikan ke keturunan berikutnya. Jadi, modifikasi jangka panjang tetap ada selama ada faktor yang menyebabkan modifikasi tersebut. Dengan hilangnya faktor tersebut, modifikasi perlahan memudar selama beberapa generasi. Di sinilah modifikasi jangka panjang berbeda dari modifikasi biasa.

Variabilitas modifikasi dan teori evolusi

Seleksi alam dan pengaruhnya terhadap variabilitas modifikasi

Seleksi alam- ini adalah kelangsungan hidup individu terkuat dan penampilan keturunan dengan perubahan sukses tetap. Empat jenis seleksi alam:

Menstabilkan pilihan. Bentuk seleksi ini mengarah pada: a) netralisasi mutasi melalui seleksi, menetralkan tindakan yang diarahkan secara berlawanan, b) peningkatan genotipe dan proses perkembangan individu dengan fenotipe konstan, dan c) pembentukan cadangan yang dinetralkan mutasi. Sebagai hasil seleksi ini, organisme dengan laju reaksi rata-rata mendominasi dalam kondisi keberadaan yang rendah.

pemilihan mengemudi. Bentuk seleksi ini mengarah pada: a) pengungkapan cadangan mobilisasi, yang terdiri dari mutasi yang dinetralkan, b) pemilihan mutasi yang dinetralkan dan senyawanya, dan c) pembentukan fenotipe dan genotipe baru. Sebagai hasil dari seleksi ini, organisme dengan laju reaksi rata-rata yang baru mendominasi, yang lebih sesuai dengan perubahan kondisi lingkungan tempat mereka hidup.

Seleksi yang mengganggu. Bentuk seleksi ini menghasilkan proses yang sama seperti dalam seleksi motif, tetapi tidak ditujukan untuk pembentukan laju reaksi rata-rata yang baru, tetapi untuk kelangsungan hidup organisme dengan laju reaksi ekstrim.

seleksi seksual. Bentuk seleksi ini menghasilkan perjumpaan antar jenis kelamin, membatasi partisipasi spesies individu dengan karakteristik seksual yang kurang berkembang dalam reproduksi.

Secara umum, sebagian besar ilmuwan menganggap substrat seleksi alam, ditambah dengan faktor konstan lainnya (pergeseran genetik, perjuangan untuk hidup), variabilitas herediter. Pandangan ini diwujudkan dalam Darwinisme konservatif dan neo-Darwinisme (teori evolusi sintetik). Namun, di Akhir-akhir ini beberapa ilmuwan mulai menganut pandangan yang berbeda, yang menurutnya substrat sebelum seleksi alam adalah morfosis - jenis variabilitas modifikasi yang terpisah. Pandangan ini telah berkembang menjadi teori evolusi epigenetik.

Darwinisme dan Neo-Darwinisme

Dari sudut pandang Darwinisme, salah satu faktor utama seleksi alam yang menentukan kesesuaian organisme adalah variabilitas herediter. Hal ini mengarah pada dominasi individu dengan mutasi yang berhasil, sebagai konsekuensinya - seleksi alam, dan, jika perubahannya sangat jelas, menjadi spesiasi. Variabilitas modifikasi tergantung pada genotipe. Teori evolusi sintetik, yang diciptakan pada abad ke-20, menganut pandangan yang sama mengenai variabilitas modifikasi. M. Vorontsov. Seperti yang terlihat dari teks di atas, kedua teori ini menganggap genotipe sebagai dasar seleksi alam, yang berubah di bawah pengaruh mutasi, yang merupakan salah satu bentuk variabilitas herediter. Perubahan genotipe menyebabkan perubahan norma reaksi, karena genotipelah yang menentukannya. Laju reaksi menentukan perubahan fenotipe, dan dengan demikian mutasi dimanifestasikan dalam fenotipe, yang mengarah pada kesesuaiannya yang lebih besar dengan kondisi lingkungan jika mutasi itu bijaksana. Tahapan seleksi alam menurut Darwinisme dan neo-Darwinisme terdiri dari tahapan sebagai berikut:

1) Pertama, individu muncul dengan sifat baru (yang disebabkan oleh mutasi);

2) Kemudian dia dapat atau tidak dapat meninggalkan keturunan;

3) Jika suatu individu meninggalkan keturunan, maka perubahan genotipenya ditetapkan dalam beberapa generasi, dan ini, akhirnya, mengarah pada seleksi alam.

Teori evolusi epigenetik

Teori evolusi epigenetik menganggap fenotipe sebagai substrat seleksi alam, dan seleksi tidak hanya memperbaiki perubahan yang menguntungkan, tetapi juga mengambil bagian dalam penciptaannya. Pengaruh utama pada hereditas bukanlah genom, tetapi sistem epigenetik - sekumpulan faktor yang bekerja pada ontogeni. Dengan morfosis, yang merupakan salah satu jenis variabilitas modifikasi, lintasan perkembangan yang stabil (kreod) terbentuk pada individu - sistem epigenetik yang beradaptasi dengan morfosis. Sistem perkembangan ini didasarkan pada asimilasi genetik organisme, yang terdiri dari modifikasi mutasi tertentu - salinan gen modifikasi, karena perubahan epigenetik dalam struktur kromatin. Ini berarti bahwa perubahan aktivitas gen dapat disebabkan oleh mutasi dan faktor lingkungan. Itu. atas dasar modifikasi tertentu di bawah pengaruh kuat lingkungan, mutasi dipilih yang menyesuaikan tubuh perubahan baru... Beginilah cara genotipe baru terbentuk, yang membentuk fenotipe baru. Seleksi alam, menurut et, terdiri dari tahapan-tahapan berikut:

1) Faktor lingkungan yang ekstrim menyebabkan morfosis;

2) morfosis menyebabkan destabilisasi ontogeni;

3) Destabilisasi ontogeni menyebabkan munculnya fenotipe abnormal, yang paling cocok dengan morfosis;

4) Dengan pencocokan fenotipe baru yang berhasil, modifikasi disalin, yang mengarah pada stabilisasi - norma reaksi baru terbentuk;

Karakteristik komparatif variabilitas herediter dan non-herediter

Karakteristik komparatif dari bentuk variabilitas

Properti	Non-keturunan (modifikasi)	turun temurun
Objek perubahan	Fenotip dalam batas normal	Genotip
Faktor kejadian	Perubahan kondisi lingkungan	Rekombinasi gen yang dihasilkan dari fusi gamet, pindah silang, dan mutasi
pewarisan sifat	Tidak diwariskan (laju reaksi saja)	Diwariskan
Signifikansi bagi seorang individu	Beradaptasi dengan kondisi lingkungan, meningkatkan vitalitas	Perubahan yang menguntungkan mengarah pada kelangsungan hidup, perubahan berbahaya mengarah pada kematian.
Lihat nilai	Mempromosikan kelangsungan hidup	Menyebabkan munculnya populasi baru, spesies sebagai akibat dari divergensi
Peran dalam evolusi	Adaptasi organisme	Bahan untuk seleksi alam
Bentuk variabilitas	kelompok	Individu, gabungan
keteraturan	Statistik (rangkaian variasi)	Hukum rangkaian homolog variabilitas herediter

Variabilitas modifikasi dalam kehidupan manusia

Manusia pada umumnya sudah lama menggunakan pengetahuan variabilitas modifikasi, misalnya dalam perekonomian. Dengan pengetahuan tentang karakteristik individu tertentu dari setiap tanaman (misalnya kebutuhan akan cahaya, air, kondisi suhu), dimungkinkan untuk merencanakan tingkat maksimum gunakan (dalam norma reaksi) tanaman ini - untuk mencapai hasil tertinggi. Itu sebabnya jenis yang berbeda orang menempatkan tanaman untuk pembentukannya dalam kondisi yang berbeda - di musim yang berbeda dll. Situasinya mirip dengan hewan - pengetahuan tentang kebutuhan, misalnya sapi, menyebabkan peningkatan produksi susu dan akibatnya, peningkatan produksi susu.

Karena asimetri fungsional belahan otak terbentuk dengan pencapaian usia tertentu, dan pada orang buta huruf yang tidak berpendidikan lebih sedikit, dapat diasumsikan bahwa asimetri merupakan konsekuensi dari variabilitas modifikasi. Oleh karena itu, pada tahapan pelatihan, sangat disarankan untuk mengidentifikasi kemampuan anak agar dapat mewujudkan fenotipnya secara maksimal.

Contoh variabilitas modifikasi

• Pada serangga dan hewan
• Peningkatan sel darah merah saat mendaki gunung pada hewan (homeostasis)
  • Peningkatan pigmentasi kulit dengan paparan radiasi ultraviolet yang intens
  • Perkembangan aparatur motorik sebagai hasil pelatihan
  • Bekas luka (morfosis)
  • Perubahan warna kumbang kentang Colorado dengan kontak yang terlalu lama dengan suhu tinggi atau rendah pada kepompongnya
  • Perubahan warna bulu pada beberapa hewan dengan perubahan kondisi cuaca
  • Kemampuan kupu-kupu dari genus Vanessa (Vanessa) untuk mengubah warna dengan perubahan suhu
• Pada tanaman
  • Perbedaan struktur daun di bawah air dan daun yang muncul di tanaman ranunculus air
  • Pengembangan bentuk kerdil dari biji tanaman dataran rendah yang ditanam di pegunungan

• Dalam bakteri
  • kerja gen operon laktosa Escherichia coli