namai › Variklis › Gf Gause konkurencinės atskirties dėsnis. Konkurencinės atskirties principas

Gf Gause konkurencinės atskirties dėsnis. Konkurencinės atskirties principas

„Sovietų mokslininkas atliko nemažai įdomių eksperimentų su pirmuoniais ir mikroorganizmais G.F. Gause. Į bendrą stiklinį indą su ribotu maisto kiekiu jis įdėjo du paprastus tos pačios šeimos, bet skirtingų rūšių organizmus.

Mažos būtybės sugebėjo bendradarbiauti, dalijosi maistu ir abu išgyveno.

Tada Gausas įdėjo du tos pačios rūšies organizmus į indą su tokiu pat kiekiu maisto. Šį kartą bandomieji pradėjo muštis ir abu mirė. [...]

Beje, C. Darvinas numatė Gauso eksperimento rezultatus III skyriuje „Rūšių kilmė natūralios atrankos priemonėmis“:

„Kova [dėl būvio] beveik neišvengiamai bus aršiausia tarp tos pačios rūšies individų, nes jie gyvena tuose pačiuose regionuose, reikalauja to paties maisto ir jiems gresia tie patys pavojai... Kaip paprastai tos pačios genties rūšys turi tam tikrą panašumą įpročiuose ir sandaroje ir visada struktūra, kova dažniausiai vyksta smarkiau tarp tos pačios genties rūšių, kai jos pradeda konkuruoti tarpusavyje, nei tarp skirtingų genčių rūšių... mes menkai suprantame, kodėl konkurencija turėtų būti būti griežtesni tarp panašių formų, kurios gamtos ekonomikoje užpildo beveik tą pačią erdvę.

Be to, eksperimentai paskatino G.F. Gause padarė išvadą, kad dvi konkuruojančios rūšys gali egzistuoti kartu tik tuo atveju, jei yra daugiau nei vienas ribotas išteklius.

Dvi populiacijos konkuruoja, jei viena sumažina kitos augimo tempą. Jie gali tai padaryti valgydami savo varžovų pietus, įsiverždami į jų teritoriją arba sukdami magnetofonus taip garsiai, kad visi varžovai nusineša gyvybes. Variantų yra pakankamai.

G.F. Gause nusprendė trys galimi karų tarp paprastų organizmų rezultatai: Dvi rūšys įsiveržia į viena kitos teritoriją vienu metu. Ribos tarp jų ištrinamos, ir jos sugyvena toje pačioje erdvėje.

Tik viena rūšis įsiveržia į kitos teritoriją. Dėl to jis tampa dominuojančiu. Užimtos rūšys sunaikinamos.

Nė viena rūšis nekerta sienos. Kaip ir per pastarąsias „ginklavimosi varžybas“, tarp jų yra jėgų pusiausvyra, užtikrinanti taiką. Biologai šią būseną vadina bistabilumu.

Richard Koch, Valdžios dėsniai, Minskas, „Medley“, 2003, p. 90-92.

„Posakis „Gause'o dėsnis“ pasirodė XX amžiaus ketvirtajame dešimtmetyje, po to, kai Gausas eksperimentuose su pirmuoniais (1931–1935 m.) parodė, kad dvi rūšys negali stabiliai egzistuoti ribotoje erdvėje, jei jos konkuruoja dėl išteklių, kurių apribojimas yra tiesioginis ir vienintelis veiksnys, ribojantis abiejų rūšių populiacijas.

Kartais Gauzo dėsnis formuluojamas ekologinės nišos terminais: dvi rūšys negali egzistuoti kartu, jei užima tą pačią ekologinę nišą. Idėjos apie ekologinę nišą gyvuoja jau seniai. Taigi amerikiečių gamtininkas J. Grinell (Grinell, 1917), pirmasis pasiūlęs terminą „ekologinė niša“, apibūdino jį kaip erdvinį rūšių pasiskirstymą. Ekologinė niša buvo apibrėžta kaip sąvoka, artima buveinei. […]

Iš pradžių eksperimentų tyrimo objektai buvo Paramecium aurelia Ir P. caudatum. Ištirtas kiekvienos rūšies augimas grynojoje kultūroje, apskaičiuoti dauginimosi tempai, tarprūšinė konkurencija, maksimalus populiacijos dydis tam tikrame buveinės tūryje.

Tada buvo sukurtos dviejų rūšių mišrios kultūros, kuriose nustatytas tarprūšinės konkurencijos lygis, išsiaiškintos rūšių išstūmimo priežastys. Šiuose tyrimuose nedidelė populiacijos dalis buvo imami kasdien naudojant platinos kilpą, todėl dirbtinis mirtingumas priartino situaciją prie natūralių sąlygų, kai kai kurie organizmai visada miršta.

Konkurencija tarp dviejų rūšių blakstienų, kurios maitinosi viena iš mielių rūšių ir gyveno toje pačioje erdvėje, visada baigdavosi vienos rūšies išstūmimu. Be to, konkurencijos baigtis priklausė ne tik nuo aplinkos veiksnių, bet ir nuo konkuruojančių rūšių medžiagų apykaitos produktų. Tai buvo nauja ir svarbi išvada nuo teorinių skaičiavimų Volterra – padėklai dažniausiai remiasi tik tuo, kad atsižvelgiama į pradines sąveikaujančių rūšių biologines savybes.

Konkurenciniai santykiai tarp P. aurelija Ir P. bursaria. Nors šiuose eksperimentuose blakstienėlės varžėsi dėl maisto ir erdvės, nė viena rūšis neišnyko neribotą laiką. Kadangi šios eksperimentų serijos blakstienoms skirtas maistas buvo mišrus maistas, susidedantis iš mielių ir bakterijų, rūšių sambūvio priežastį galima įžvelgti jų maisto specializacijoje, kuri turėjo susilpninti konkurencijos intensyvumą.

Tikrai taip paaiškėjo P. bursaria daugiausia gyveno mėgintuvėlio dugne ir maitinosi nusistovėjusiomis mielių ląstelėmis, ir P. aurelija buvo viršutinėje mėgintuvėlio dalyje ir daugiausia maitinosi bakterijomis. Tačiau net ir ant maisto, kurį sudaro tik mielių ląstelės, pusiausvyra tarp rūšių buvo pasiekta, tačiau esant vienai sąlygai: jei mėgintuvėlis buvo intensyviai apšviestas. Tai buvo paaiškinta tuo, kad mėgintuvėlio apačioje gyvenančios rūšys neišvengiamai išnyks ne dėl maisto, o nuo deguonies trūkumo. Tačiau tai neįvyko, nes rūšis egzistavo simbiozėje su zoochlorella dumbliais, kurie ryškioje šviesoje aprūpino ją deguonimi. Rūšis, jautresnė deguonies trūkumui, gyveno viršutinėje mėgintuvėlio dalyje, kur jo visiškai pakako.

Vadinasi, kiekviena rūšis egzistavo savo zonoje, tačiau vienos iš jų išlikimą užtikrino simbiozė su dumbliais.

Remdamasis šiais eksperimentais, Gause pasiūlė savo ekologinės nišos koncepciją, kurioje derino rūšies padėtį erdvėje ir funkcinį vaidmenį bendruomenėje. Šie eksperimentai, susiję su konkurenciniu rūšių poslinkiu, sudarė eksperimentinį pagrindą pozicijai, kuri į pasaulio literatūrą įėjo Gauso dėsniu arba konkurencinės atskirties principu.

Gall Ya.M., G.F. Gause: nuo kovos už būvį iki antibiotikų, ekologijos sintezės ir evoliucijos teorijos, Sat.: Modernios evoliucinės sintezės kūrėjai / Rep. red. E.I. Kolčinskis, Sankt Peterburgas, „Nestoras-istorija“, 2012, p. 639-640.

[ ...]

KONKURENCINĖ IŠSKYRIMAS (C.I.) – stiprus vienos rūšies skaičiaus sumažėjimas ir netgi visiškas išnykimas konkrečioje buveinėje dėl konkurencijos su kita rūšimi dėl jų ribojančių išteklių. K.i. atspindi aplinkos dėsnio veikimą, kuris vadinamas „Gause principu“ (pavadintas rusų mokslininko G.F.Gause, detaliai tyrinėjusio šį reiškinį, vardu): dvi rūšys, užimančios tą pačią ekologinę nišą, negali stabiliai sugyventi vienoje vietoje. K.i. paaiškina rūšių kaitą ekologinio sukcesijos metu, kai, atsiradus stipresniam konkurentui, nyksta silpnesnė rūšis.[...]

I. I. Dediu savo ne kartą minėtame žodyne pateikia pavyzdį apie Kaspijos ir senovės gėlavandenės kilmės vėžiagyvių fauną, kuri Kaspijos-Azovo-Juodosios jūros baseine nesimaišo, nepaisant aplinkosaugos reikalavimų panašumo. Viena kitą paneigiančių rūšių populiacijos tampa tik vienos iš vietinių kaimyninių ekosistemų nariais (tai yra reikšmingos susiformavusios cenozės narių tarpusavio priklausomybės rodiklis). Šis autorius suformuluoja biotinių kompleksų abipusio išskirtinumo principą: dvi genetiškai panašios skirtingos kilmės organizmų grupės, turinčios panašius (identiškus) reikalavimus savo aplinkai, yra nesuderinamos. Visiškai akivaizdu, kad į šį principą reikia atsižvelgti bandant aklimatizuoti rūšis, priklausančias skirtingiems, bet panašiems biotiniams kompleksams. Tokie bandymai žlugs arba bus destruktyvūs. Paprastai tai pastebima.[...]

Konkurencinės atskirties taisyklė: jei dvi rūšys, turinčios panašius reikalavimus aplinkai (mitybai, elgesiui, veisimosi vietoms ir pan.), užmezga konkurencinį ryšį, tai viena iš jų turi mirti arba pakeisti gyvenimo būdą ir užimti naują ekologinę nišą.[ . .]

Konkurencinės atskirties rodiklis turėtų būti panašus į išnykimo greitį ir priklausyti nuo gyventojų skaičiaus didėjimo greičio.[...]

Ryšys tarp konkurencinės atskirties ir aplinkos pokyčių – pusiausvyros ir nepusiausvyros teorijos – uždaros ir atviros sistemos.[...]

Galima abejoti konkurencinės atskirties hipotezės moksline verte (žr., pvz.), nes jos negalima patikrinti. Šie klausimai nukreipė tyrimus keliu, vedančiu į gilesnį bendruomenės organizacijos supratimą.[...]

Gause (1934) paskelbė savo garsųjį konkurencinės atskirties principą, nurodydamas trofinių jungčių, kaip pagrindinio kelio energijos tekėjimui per natūralias bendrijas, svarbą, o tai reikšmingai prisidėjo prie ekosistemos sampratos atsiradimo. 1935 metais anglų mokslininkas A. Tansley savo darbe „Teisingas ir neteisingas augalų ekologijos sąvokų ir terminų naudojimas“ ekologijoje įvedė terminą „ekologinė sistema“. Pagrindinis A. Tansley pasiekimas slypi sėkmingame bandyme integruoti biocenozę su biotopu naujo funkcinio vieneto – ekosistemos – lygiu. 1942 m. V. N. Sukačiovas pagrindė biogeocenozės idėją. Šios sąvokos atspindėjo idėją apie organizmų visumos vienybę su abiotine aplinka, modelius, kuriais grindžiama visa bendruomenė ir supančia neorganine aplinka - materijos cirkuliacija ir energijos virsmais. Pradėtas darbas siekiant tiksliai nustatyti vandens bendrijų produktyvumą (G. G. Vinberg, 1936). 1942 metais amerikiečių mokslininkas R. Lindemanas išdėstė pagrindinius ekologinių sistemų energijos balanso skaičiavimo metodus. Nuo šio laikotarpio iš esmės tapo įmanoma apskaičiuoti ir prognozuoti maksimalų populiacijų ir biocenozių produktyvumą konkrečiomis aplinkos sąlygomis. Ekosistemų analizės plėtra paskatino nauju ekologiniu pagrindu atgaivinti biosferos doktriną, kuri priklausė didžiausiam mokslininkui V. I. Vernadskiui, kuris savo idėjomis gerokai lenkė savo šiuolaikinį mokslą. Biosfera atsirado kaip globali ekosistema, kurios stabilumas ir funkcionavimas grindžiamas aplinkos dėsniais, užtikrinančiais materijos ir energijos pusiausvyrą.[...]

Caswello atvirame nepusiausvyros modelyje konkurencinės atskirties lygis gali sumažėti tiek, kad rūšių sambūvis tapo neapibrėžtas. Biologiniu požiūriu ši schema yra gana tikroviška; atrodo, kad tai gerai atitinka bendruomenę, kurią Paine apibūdino su jūros žvaigžde kaip viršūniniu plėšrūnu (19.2.2 skyrius). Modelyje, kaip ir gyvenime, plėšrūnas atlaisvina mažiau konkurencingo grobio kolonizacijai zonas, kurios kitu atveju jam būtų nepasiekiamos. Realiose bendruomenėse šį poveikį sukelia ne tik plėšrūnai. Kaip jau minėta, daugelyje ekosistemų laisvų plotų atsiranda dėl abiotinių trikdžių. Kaip pabrėžė Caswellas, kai fizinis veiksnys veikia kaip plėšrūnas, sambūvis bus dar labiau tikėtinas, nes pats „plėšrūnas“ šiuo atveju negali išnykti.

Iš pirmo žvilgsnio šis atvejis gali būti dar vienas konkurencinės atskirties ir atleidimo nuo konkurencijos pavyzdys: M. tristrami išstūmimas iš smėlėto dirvožemio į pietus nuo Karmelio ir paleidimas iš konkurencijos į šiaurę. Tačiau Abram-oki ir Sellah šią išvadą patikrino eksperimentiškai. Jie įkūrė keletą eksperimentinių sklypų į pietus nuo kalno, iš kurių sugavo visą G. allenbyi, o tada palygino M. tristrami tankį eksperimentiniuose bareliuose su šios rūšies tankiu kontroliniuose bareliuose. Stebėjimai buvo atliekami ištisus metus; M. tristrami skaičius išliko beveik nepakitęs. Jei naudosime „konkurencinės praeities vaiduoklio“ hipotezę, galime daryti prielaidą, kad į pietus nuo kalno M. tristrami išsivystė, kad pasirinktų buveines, kuriose gali išvengti konkurencijos su G. allenbyi, ir kad net nesant G. allenbyi. , M. tristrami ši paveldima pirmenybė išlieka. Šios hipotezės panaudojimas Lacko duomenims paaiškinti (p. 373) vargu ar galėtų būti laikomas pagrįstu. Tačiau aptariamu atveju šios hipotezės naudojimas yra gana pagrįstas, nes natūraliomis sąlygomis atliktame eksperimente buvo pastebėtas išsivadavimas iš konkurencijos. Tačiau reikia atminti, kad tai dar nėra griežtai įrodytas faktas.[...]

Svarstydami apie ekologines nišas jie dažniausiai naudojasi G. F. Gause’o konkurencinės atskirties principu, pagal kurį daroma prielaida, kad dviejų rūšių, turinčių vienodas ekologines nišas, sambūvis neįmanomas, t.y. nišos gali tik iš dalies sutapti viena su kita.[...]

Kartu su nišos koncepcija susiformavo ir susijusi konkurencinės atskirties koncepcija. Pagal šią koncepciją dvi identiškos ekologijos rūšys negali egzistuoti toje pačioje vietoje. Pati idėja kilo iš Darvino darbo, o Grinnellas pateikė kokybinę jos formuluotę, tačiau tai, matyt, tuo metu didelio susidomėjimo nesukėlė. Tačiau atlikta 1920–1940 m. matematiniai skaičiavimai (Lotkos-Volterra lygtys) ir kontroliuojami laboratoriniai eksperimentai (garsieji Gauso ir Parko darbai) parodė, kad nusistovėjus pusiausvyrai tarp dviejų rūšių populiacijų, dažnai atsiranda konkurencinė atskirtis, kuri teigia kad „visaverčiai konkurentai negali sugyventi be galo“, tapo vienu iš pagrindinių teorinės ekologijos principų. Mums čia svarbu pasekmės, kylančios iš šio principo. Jei dvi rūšys egzistuoja kartu, tai tarp jų turi būti kažkoks ekologinis skirtumas, o tai reiškia, kad kiekviena iš jų užima savo ypatingą nišą.[...]

Svarbus disbalanso konkurencijos teorijos kintamasis yra konkurencinės atskirties greitis. Caswell (1978) parodė, kad plėšrūnų įtraukimas į paprastą konkurencijos modelį gali sumažinti šį greitį, atitolinti išnykimo tašką, kad konkurentai egzistuotų neribotą laiką. Atrodo, kad periodiškas, beatodairiškas populiacijos dydžio mažėjimas (pvz., dėl grobuonių ar fizinių trikdžių) taip pat turi įtakos konkurencijos rezultatams. Fig. 19.18 paveiksle L pavaizduoti Lotka-Volterra imitacinio modeliavimo rezultatai: greitai pasiekiama konkurencinė pusiausvyra, viena iš rūšių išnyksta. Modeliuojant situaciją su konkurencinės atskirties prevencija periodiškai, nuo tankumo nepriklausomu abiejų populiacijų dydžio mažinimu (per pusę), rezultatas bus visiškai kitoks (19.18.5 pav.). Rūšys egzistuoja daug ilgiau, nors galiausiai viena iš jų (2) išnyksta, nes jos populiacijos augimo tempas (d) yra per lėtas, kad būtų galima pakankamai atsigauti tarp trikdžių. Įdomu tai, kad pusiausvyros sąlygomis laimi 2 rūšis, kuriai būdingas didesnis soties tankis (K) (Huston, 1979; taip pat žr. Shorrocks ir Begon, 1975).[...]

V. Volterra (savarankiškai šių autorių 1925 ir 1926 m.). Tačiau kadangi konkurencinės atskirties principas, matyt, nėra absoliučiai universalus, buvo suformuluotas sambūvio principas, arba J. Hutchinsono paradoksas: dvi rūšys, išimties tvarka, gali egzistuoti toje pačioje ekologinėje nišoje, o jei panašios rūšys. yra priversti naudoti tuos pačius išteklius, tada natūrali atranka gali paskatinti jų sambūvį ir jie gali vystytis panašia kryptimi. Hutchinson daugiausia stebimas vandens ekosistemose1.[...]

Keli trikdymo eksperimentai natūraliose bendruomenėse parodė konkurencinę atskirtį mažų žinduolių, Plethodon genties salamandrų gildijų ir skruzdėlių bei graužikų rinkiniuose. Panašūs eksperimentai su plokščiųjų kirmėlių, jūrų žvaigždžių, jūrinių gilių, limpų ir žvirblių populiacijomis davė panašių rezultatų.[...]

Galiausiai, svarbų mechanizmą, leidžiantį plačiai sutapti, tačiau išvengiantį konkurencinės atskirties, aprašė De Wit (žr.): dviejų rūšių javų arba javų ir ankštinių augalų mišiniuose tarprūšinė konkurencija yra stipresnė nei tarprūšinė konkurencija. Taip susidaro nuo kiekvienos rūšies tankumo priklausanti situacija, kurioje išlaikomas savireguliuojantis stabilus sambūvis (ketvirtasis gerai žinomų konkurencijos modelių, paremtų Lotkos-Volterra lygtimis [...]).

Norint suprasti konkurencijos priežastis, būtina atsižvelgti ne tik į populiacijų ypatybes ir konkurencinę atskirtį lemiančias sąlygas, bet ir į situacijas, kai panašios rūšys egzistuoja kartu, nes atvirose gamtinėse sistemose daug rūšių turi beveik bendrus išteklius. (ypač subrendusiose, stabiliose ekosistemose). Aprašysime pavyzdinių eksperimentų su Tribolium vabalų (31 lentelė) ir Trifolium dobilų (101 pav. [...]) populiacijomis rezultatus.

Šie rezultatai buvo tiriami iš skirtingų perspektyvų. Kai kurie įspūdingiausi tyrimai apima bandymus parodyti konkurencinę atskirtį gamtoje. Kituose tyrimuose buvo tiriami rūšies nišos pokyčiai, kai ji sąveikauja su konkurentu (nišos poslinkiai ir charakterio pokyčiai). Konkurenciją rodo ir rūšių sudėties ir nišos dydžio pokyčiai, pasikeitus išteklių rezervams tam tikroje buveinėje. Galiausiai, nišos sutapimo hipotezės patikrinimas suteikia kitą požiūrį į problemą.[...]

Daugelyje esamų natūralių bendrijų išteklių vartojimo nišos labai sutampa, tačiau tai nesukelia konkurencinio anksčiau aprašytų rūšių atskirties. To priežastis gali būti arba neriboti ištekliai (pavyzdžiui, sausumos biocenozėse niekam netrūksta deguonies), arba koks nors išorinis veiksnys, dėl kurio potencialiai konkuruojančių kartu egzistuojančių rūšių populiacijų skaičius yra mažesnis už leistiną lygį. aplinka [...].

Tarprūšinė konkurencija gali atlikti lemiamą vaidmenį nustatant bendrą bendruomenės išvaizdą. Anksčiau toks požiūris buvo pateisinamas konkurencinės atskirties principu (žr. 7.4.2), kuris teigė, kad jei dvi ar daugiau rūšių konkuruoja dėl to paties ribojančio ištekliaus, visos rūšys, išskyrus vieną, yra pasmerktos išnykti. Vėliau tas pats principas buvo išreikštas sudėtingesnėmis versijomis, pavyzdžiui, panašumo ribojimo ir nišinės pakuotės koncepcijose (žr. 7.5). Daroma prielaida, kad yra tam tikros konkuruojančių rūšių panašumo ribos, todėl turi būti ribojamas rūšių, kurios gali būti įtrauktos į konkrečią bendriją, skaičius, kol jos nišos erdvė bus visiškai prisotinta. Tokios sąvokos pabrėžia tarprūšinę konkurenciją, nes būtent tai lemia tam tikrų rūšių išskyrimą iš tam tikrų bendrijų ir tiksliai nustato, kurios rūšys egzistuoja kartu kitose bendruomenėse. Niekas neabejoja, kad konkurencija kartais paveikia bendruomenės struktūrą. Taip pat niekas nesiruošia ginčytis, kad konkurencijos įtakos visur galima nepaisyti (kituose skyriuose aptarsime kitus svarbius veiksnius, lemiančius bendruomenių struktūrą). Turime suprasti, kokiu mastu ir kokiomis aplinkybėmis konkurencija vaidina lemiamą vaidmenį bendruomenių organizacijoje ir kuo konkrečiai pasireiškia jos įtakos rezultatai.

Konkurencija (tarprūšinė): individai ar populiacijos, kovodami dėl maisto, buveinių ir kitų gyvybei būtinų sąlygų, neigiamai veikia vieni kitus. Tiek gyvūnų, tiek augalų pasauliuose pastebimi intensyvūs konkurenciniai santykiai ir konkurencija. Ribotų maisto išteklių sąlygomis negali egzistuoti dvi ekologiniu požiūriu ir poreikiais identiškos rūšys ir anksčiau ar vėliau vienas konkurentas išstumia kitą (G.F. Gause „konkurencinės atskirties dėsnis“).[...]

Tačiau galima užginčyti nuomonę, kad nesant dalijimosi ištekliais bendruomenės linkusios tapti „monokultūromis“. Kad ši bendroji konkurencinės atskirties principo pasekmė galiotų, vienu metu turi būti įvykdytos kelios sąlygos, būtent: (1) konkurentai tuo pačiu metu naudoja tuos pačius išteklius (2) pastovioje vienalytėje aplinkoje (3), kol pasiekiama pusiausvyra. Iš tikrųjų, kadangi fizinė aplinka gamtoje niekada nėra pastovi, konkuruojančių rūšių populiacijos dydis ir jų santykių pobūdis taip pat pasikeis, todėl daugelyje natūralių bendrijų konkurencinė pusiausvyra atrodo labiau išimtis, o ne taisyklė. Tai galima iliustruoti keliomis hipotetinėmis sąveikomis (19.16 pav.). Jeigu aplinkos pokyčiai vyksta lėtai, lyginant su konkurencinėms atskirties sąlygoms reikalingu laiku (kelios kartos), tai 1 rūšis palankiomis sąlygomis išstumia 2 rūšį (19.16 pav., B). Jei sąveika įvyksta pasikeitus situacijai 2 rūšies naudai, konkurencijos baigtis yra priešinga (19.16 pav., B, 2 atvejis). Vaizdas bus visiškai kitoks, jei sąlygų svyravimų periodiškumas ir laikas, reikalingas konkurencinei atskirčiai, bus maždaug vienodi. Tuo pačiu metu sugyvenančių rūšių skaičius paeiliui mažėja, tačiau nė viena iš jų nėra visiškai išstumta (19.16 pav., B).[...]

Ekologinių nišų pasiskirstymas tarp rūšių atsiranda dėl skirtingų rūšių priskyrimo skirtingoms buveinėms, skirtingo maisto ir skirtingo tos pačios buveinės naudojimo laiko. Konkurencinės atskirties principas (Gause'o principas) teigia: „Dvi rūšys negali egzistuoti toje pačioje teritorijoje, jei jų ekologiniai poreikiai yra identiški. Tokios rūšys būtinai turi būti atskirtos erdvėje ar laike.“[...]

Natūraliomis sąlygomis mažiau konkurencinga rūšis retai visiškai išnyksta – jos skaičius tiesiog labai sumažėja, bet kartais gali vėl padidėti, kol nenusistovėja pusiausvyros būsena. G. F. Gause konkurencinės atskirties principas vėliau buvo ne kartą patvirtintas gyvūnams. Taigi, didėjant rūšių įvairovei dėl tarprūšinės konkurencijos, atsiranda didesnis nišų pasidalijimas ir proporcingai sumažėja realizuotos sąveikaujančių rūšių nišos. Kai rūšys yra labai panašios, atsiranda jų konkurencinė atskirtis.[...]

Svarbus bendruomenės struktūros kūrimo mechanizmas, alternatyva išteklių padalijimo per konkurenciją mechanizmui, yra grobuoniškumas. Taigi, jei konkurencingiausių ar gausiausių rūšių populiacijoje dėl plėšrūnų bus didelis mirtingumas, kitų rūšių konkurencinė atskirtis bus sustabdyta neribotam laikui. Tokiu atveju galimas stipresnis nišų sutapimas ir dėl to lokalus rūšių įvairovės didėjimas.[...]

Konkurencija yra netiesioginių biotinių santykių rūšis, atsirandanti dėl to, kad kartu gyvenančios rūšys naudoja tuos pačius gamtos išteklius. Dviejų rūšių, turinčių panašius ekologinius reikalavimus, bendro ilgalaikio išgyvenimo neįmanomas vadinamas konkurencinės atskirties taisykle (Gause dėsnis). Kuo daugiau rūšių gyvena kartu, tuo detaliau jos skiriasi viena nuo kitos naudodamos panašius išteklius. Kuo skurdesnė rūšių bendruomenė, tuo didesnis kiekvienos rūšies skaičius gali būti (Tienemanno taisyklė).[...]

Kiti svarbūs modeliai siejami su ekologinės nišos samprata. Pirma, kiekviena rūšis turi savo unikalią ekologinę nišą, t.y. tiek gyvų organizmų rūšių Žemėje, kiek yra ekologinių nišų. Antra, dvi skirtingos (netgi labai artimos) rūšys negali užimti tos pačios ekologinės nišos (G. F. Gause konkurencinės atskirties teorema arba dėsnis). Šis dėsnis siejamas su iki šių dienų išlikusiomis sampratomis apie tarprūšinės ir tarprūšinės konkurencijos buvimą gamtoje, kurią Charlesas Darwinas laikė viena iš svarbiausių evoliucijos varomųjų jėgų. Daug knygų ir straipsnių skirta konkurencijai, tačiau nėra kiekybinių vertinimų (o be jų neįmanoma įvertinti ko nors vaidmens) nėra.[...]

Nutiesęs daugybę transporto kelių, sausumos ir vandens, pastaraisiais dešimtmečiais žmogus sukūrė sąlygas daugeliui rūšių introdukuoti į naujas teritorijas. Dažnai introdukuota ar introdukuota rūšis pasirodo esanti konkurentė kai kurioms vietinėms rūšims ir, turėdama pranašumą naudodama išteklius, dėl konkurencinės atskirties gali visiškai sunaikinti glaudžiai susijusias vietines rūšis. Papildomas svarbus introdukuotų rūšių privalumas yra tai, kad naujose buveinėse nėra natūralių priešų, kurie kontroliuoja rūšies populiaciją savo tėvynėje. Tai viena iš tikrų rūšių įvairovės mažėjimo, taip pat daugelio žmogui svarbių rūšių masinio dauginimosi priežasčių, kurios dažnai žmonių netyčia perkeliamos į naujas teritorijas. Introdukuota rūšis gali tapti tikra katastrofa ūkiui: Australijoje triušiai tapo pavojingu avių konkurentu, o kolorado vabalas Europoje – pagrindiniu bulvių kenkėju.[...]

Kaip jau buvo paaiškinta, nesunku suprasti, kodėl įvairovė gali didėti didėjant produktyvumui (arba visame verčių diapazone, arba tik kairėje kupros kreivės pusėje). Paaiškinti jo sumažėjimą produktyvumo padidėjimu nėra taip paprasta. Vienas iš galimų atsakymų yra tas, kad didelis produktyvumas lemia greitą gyventojų skaičiaus augimą, o tai savo ruožtu pagreitina galimą konkurencinę atskirtį (Huston, 1979). Esant mažesniam produktyvumui, yra didesnė tikimybė, kad aplinka pasikeis iki jos pabaigos ir taps palankesnė mažiau konkurencingai rūšiai.[...]

3 skyrius parodė, kad konkurencija turi įtakos ir nišos dydžiui, ir skirtingų rūšių nišų persidengimo laipsniui. Tai yra panašumo ribojimo problema.[...]

Sąvoka ekologinė niša reiškia padėtį, kurią tam tikra rūšis užima biocenozėje. Ekologinė niša – tai gyventojų užimamos erdvės ir jos naudojamų aplinkos išteklių visuma. Rūšies ekologinei nišai būdingos rūšies ištvermės ribos įvairių aplinkos veiksnių atžvilgiu, ryšio su kitomis rūšimis pobūdis, gyvenimo būdas, paplitimas erdvėje. Svarbiausias dalykas šiuo atveju yra rūšies požiūris į aplinkos išteklių naudojimą ir, svarbiausia, į maisto šaltinius. Rūšys sugyvena vienoje bendrijoje tik tada, kai skiriasi aplinkosaugos reikalavimai ir dėl to susilpnėja konkurencija tarpusavyje. Kartu gyvenančių rūšių ekologinės nišos gali iš dalies sutapti, bet niekada visiškai nesutapti, nes šiuo atveju galioja konkurencinės atskirties dėsnis – ir viena rūšis išstumia kitą iš tam tikros bendruomenės.[...]

Pagal apibrėžimą konkurencija atsiranda tada, kai sąveika tarp dviejų ar daugiau individų ar populiacijų turi neigiamą poveikį kiekvieno individo augimui, išlikimui, tinkamumui ir (arba) kiekvienos populiacijos dydžiui; įprastu atveju tai atsitinka, kai trūksta tam tikrų išteklių, kurių jiems visiems reikia. Šios sąveikos gali būti tiesioginės (trukdymas, teritoriniai ryšiai ir pan.) arba netiesioginės (dalijimasis tam tikrais ribotais ištekliais). Konkurencija gali vykti tarp tos pačios rūšies narių (tarprūšinė konkurencija) arba skirtingų rūšių (tarprūšinė konkurencija), kurios turi svarbių pasekmių bendruomenei. Remiantis plačiai paplitusiu įsitikinimu, konkurencija, ypač tarprūšinė konkurencija, iš esmės yra pagrindinis ekologinės įvairovės atsiradimo mechanizmas. Hipotezė apie konkurencijos vaidmenį yra tokia. Konkurencija daro neigiamą poveikį visoms rūšims, naudojančioms tuos pačius ribotus išteklius tuo pačiu metu ir vietoje (tai gali lemti kai kurių rūšių konkurencinę atskirtį). Todėl kiekvienai rūšies populiacijai naudinga pasinaudoti kiekviena galimybe tam tikru mastu apsisaugoti nuo konkurencijos su kitomis rūšimis. Natūrali atranka bus palanki individams, kurie užima nepasiekiamas nišinės erdvės vietas, todėl sumažės išteklių suvartojimas ir padidės rūšių populiacijų nišų įvairovė. Taigi konkurencija turi įtakos realizuojamos nišos dydžiui, o ši vertė savo ruožtu yra vienas iš veiksnių, turinčių įtakos bendrijos rūšiniam turtingumui.

6.9 pav. Gause Georgijus Frantsevičius (1910-1986),

Gause Georgijus Francevič (1910-1986) (6.9 pav.), Rusijos mikrobiologas, vienas iš teorinės ir eksperimentinės ekologijos pradininkų, SSRS medicinos mokslų akademijos akademikas (1971). Pagrindiniai darbai skirti antibiotikų tyrimui ir jų veikimo mechanizmams išaiškinti. Kartu su žmona M. G. Bražnikova išskyrė (1942 m.) gramicidinų grupės antibiotiką, kuris buvo pradėtas naudoti pramoninėje gamyboje. Remdamasis eksperimentiniais darbais su pirmuoniais ir mikroorganizmais, jis suformulavo vadinamąjį. konkurencinės atskirties principas, pagal kurį dvi rūšys, užimančios tą pačią ekologinę nišą, negali sugyventi neribotai. SSRS valstybinė premija (1946).

Gauso išskyrimo principas – ekologijoje – yra dėsnis, pagal kurį dvi rūšys negali egzistuoti toje pačioje vietovėje, jeigu jos užima tą pačią ekologinę nišą. Atsižvelgiant į šį principą, esant ribotoms erdvinio ir laiko atskyrimo galimybėms, viena iš rūšių sukuria naują ekologinę nišą arba išnyksta. Gausas ištyrė dviejų blakstienų rūšių konkurenciją. Dėl to išsiaiškinau, kad laikant atskirai, kiekvienos rūšies blakstienų skaičius didėja tol, kol pasiekia maksimumą (6.10 pav.).

6.10 pav. – Gauzo principas pirmuoniuose: 1 – individų skaičiaus pokytis izoliuotoje kultūroje; 2 - mišrioje kultūroje.

Mišrioje kultūroje abi rūšys elgiasi skirtingai; 1 rūšies populiacija didėja, bet daug lėčiau nei izoliuotoje kultūroje, pasiekia maksimumą ir pradeda mažėti. 2 rūšies populiacija šiek tiek keičia savo augimo tempą. Taigi 2 rūšies populiacija mišrioje kultūroje auga greičiau ir riboja 1 rūšies populiacijos dydį, todėl, išorinėms sąlygoms nesikeičiant, laikui bėgant pirmoji populiacija išnyksta. Šis reiškinys yra konkurencinė atskirtis.

6.10a pav. Tos pačios rūšies bakterijų pasiskirstymas skirtingose nišose

Konkurencinės atskirties principą sudaro dvi bendros nuostatos, susijusios su simpatiškomis rūšimis:

(SIMPATRIC speciation (iš graikų sin – kartu ir patris – tėvynė) – tai evoliucijos procese vykstantis rūšiavimo metodas, kai naujos organizmų rūšys atsiranda iš giminingų grupių, kurių plotai labai persidengia arba sutampa, t.y. nėra geografinės izoliacijos. Simpatinė specifikacija galima tais atvejais, kai dvi formos, egzistuojančios bendrame plote ar jos dalyje, nesusimaišo.)

1) jei dvi rūšys užima tą pačią ekologinę nišą, tai beveik neabejotina, kad viena iš jų šioje nišoje yra pranašesnė už kitą ir ilgainiui išstums mažiau prisitaikiusias rūšis. Arba - „visiškų konkurentų sambūvis neįmanomas“.

2) jei dvi rūšys sugyvena stabilios pusiausvyros būsenoje, tai jos turi būti ekologiškai diferencijuotos, kad galėtų užimti skirtingas nišas.

Idėja, kad dvi rūšys negali ilgai egzistuoti toje pačioje nišoje, vadinama Gause principu (nors prie jo formulavimo prisidėjo nemažai mokslininkų) arba konkurencinės atskirties principu. Mes taikome šį principą bendruomenėms trimis teiginiais, kurie seka vienas po kito. 1. Jeigu vienoje stabilioje bendrijoje dvi rūšys užims tą pačią nišą, tai viena iš jų išnyks. 2. Stabilioje bendruomenėje nėra dviejų rūšių tiesioginių konkurentų, apsiribojančių tuo pačiu ištekliu; rūšių nišų skirtumas lemia konkurencijos tarp jų mažėjimą. 3. Bendruomenė – tai sąveikaujančių, nišomis besiskiriančių rūšių populiacijų sistema, linkusi viena kitą labiau papildyti, nei tiesiogiai konkuruoti dėl bendruomenės erdvės, laiko, išteklių ir galimų sąveikos tipų [...].

Fundamentali niša ir realizuota niša. - Rūšis, kuriai konkurentas atėmė realizuotą nišą, išnyksta. – Kartu sugyvenantys konkurentai dažnai turi realizuotų nišų pasidalijimą. - Konkurencinės atskirties principas - Metodologiniai sunkumai, kylantys bandant įrodyti šį principą ir ypač bandant jį paneigti. - Nišinis padalijimas ir tarprūšinė konkurencija: procesai, kurie ne visada yra susiję.[...]

Jei p,/ yra mažesnis nei trys, tai teoriškai turėtų būti tam tikra sąveika tarp dviejų rūšių. Taip pat turi būti nustatytas tam tikras minimalus pasidalijimo ištekliais lygis, kurio nesiekiant galioja konkurencinės atskirties principas (žr. 4 skyrių).[...]

Nepriklausomai nuo konkrečios sąveikos formos, jų poveikis pasireiškia vieno tipo išstūmimu kitu. Modeliniai eksperimentai, kuriuos atliko G.F. Gause (1934) apie blakstienas paskatino jį suformuluoti gerai žinomą konkurencinės atskirties principą. Eksperimentuodamas su Paramecium caudatum ir P. aurelia, jis įsitikino, kad vienos rūšies kultūrose abiejų rūšių populiacijos didėjimas vyko pagal klasikinę S formos kreivę, o mišriose kultūrose pagal šį tipą išsivystė tik P. aurelia populiacija. ir P. caudatum buvo palaipsniui eliminuotas (14.5 pav.). Apibendrinta forma šių eksperimentų rezultatai rodo, kad rūšys, konkuruojančios dėl bendro ištekliaus ar buveinės, negali būti tos pačios biocenozės dalimi.[...]

Kiekviena rūšis yra veikiama palankių ir nepalankių aplinkos veiksnių, lemiančių jos ekologinę nišą, kurioje įmanoma jos egzistavimas. Ekologinės nišos sąvoka dažniausiai vartojama tiriant tam pačiam trofiniam lygiui priklausančių ekologiškai panašių rūšių ryšius, kurių egzistavimui natūralioje bendrijoje galioja konkurencinės atskirties principas. Dvi rūšys, turinčios tuos pačius poreikius, gyvena toje pačioje teritorijoje, nekonkuruodamos, jei užima skirtingas ekologines nišas.[...]

Nėra dviejų skirtingų rūšių, kurios užima tą pačią ekologinę nišą, tačiau yra glaudžiai susijusių rūšių, dažnai tokių panašių, kad joms iš esmės reikalinga ta pati niša. Šiuo atveju, kai nišos iš dalies persidengia, vyksta ypač intensyvi konkurencija, tačiau galiausiai nišą užima viena rūšis. Glaudžiai giminingų (ar panašių pagal kitas savybes) rūšių ekologinio atsiskyrimo reiškinys vadinamas konkurencinės atskirties principu, arba Gauso principu, pagerbiant mokslininką, kuris 1934 metais eksperimentiškai įrodė savo egzistavimą (4.4 pav.).[... ]

Nuo 1935 m., A. Tansley įvedus ekosistemos sampratą, ypač plačiai pradėjo vystytis viršorganizmo lygmens ekologiniai tyrimai; Maždaug nuo to laiko buvo pradėta praktikuoti XX amžiaus pradžioje atsiradusi praktika. ekologijos skirstymas į autekologiją (atskirų rūšių ekologija) ir sinekologiją (ekologiniai procesai daugiarūšių bendrijų lygmeniu – biocenozės). Pastaroji kryptis plačiai taikė kiekybinius metodus ekosistemų funkcijoms nustatyti ir biologinių procesų matematiniam modeliavimui – kryptis, vėliau pradėta vadinti teorine ekologija. Dar anksčiau (1925-1926) A. Lotka ir V. Volterra kūrė matematinius populiacijos augimo, konkurencinių santykių ir plėšrūnų bei jų grobio sąveikos modelius. Rusijoje (30 m.), vadovaujant G. G. Vinbergui, buvo atlikti platūs kiekybiniai vandens ekosistemų produktyvumo tyrimai. 1934 metais G.F. Gause išleido knygą „Kova už egzistavimą“ mūsų laikais išlieka viena iš pagrindinių ekologijos krypčių.

Vadinasi, šių rūšių sambūvis apskritai buvo susijęs ir su realizuojamų nišų diferenciacija. Šių pavyzdžių aptarimo metu išryškėjęs modelis buvo aptiktas ir daugeliu kitų atvejų, o tai leido pakelti jį į principo, vadinamo „konkurencinės atskirties principu, arba Gause principu“, statusą. Ją galima suformuluoti taip: „Jei dvi konkuruojančios rūšys sugyvena stabiliomis sąlygomis, tai tai vyksta dėl nišinės diferenciacijos, t.y., šių rūšių realizuojamų nišų padalijimo; tačiau jei toks diferenciacija neįvyksta arba jei aplinkos sąlygos tam neleidžia, viena iš konkuruojančių rūšių bus sunaikinta arba išstumta kita; toks poslinkis pastebimas, kai realizuota stipresnio konkurento niša visiškai apima tas silpnesnio konkurento pamatinės nišos dalis, kurios yra tam tikroje buveinėje.

Dvi rūšys negali egzistuoti toje pačioje teritorijoje, jei jos užima tą pačią ekologinę nišą. Tai pirmasis parodė rusų mokslininkas G.F.Gause, atlikdamas eksperimentus su blakstienomis. Į šieno užpilą patalpinęs dvi blakstienų rūšis, jis įsitikino, kad po kurio laiko viena rūšis žūva, o kita išgyvena, kadangi abi rūšys yra konkurentės ir gyvena iš to paties resurso – šieno antpile esančios bakterijos, kurių kiekis. yra ribotas. Pagal savo atradėjo vardą šis dėsnis dar vadinamas Gauso dėsniu.

Bandymai su kitais gyvais organizmais patvirtino šią taisyklę. Todėl natūraliose bendrijose kartu gyvena tik tos rūšys, kurios tarpusavyje nekonkuruoja, t.y. gyventi iš skirtingų išteklių. Priešingu atveju viena iš rūšių užima naują ekologinę nišą arba išnyksta. Tačiau gamtoje mažiau konkurencingos rūšys visiškai išnyksta retai. Daug dažniau šios rūšies individų skaičius mažėja, tačiau pasikeitus sąlygoms gali vėl padidėti. Jei aplinkos sąlygos nuolat kinta, konkurencinės atskirties procesas negali baigtis, o rūšių skaičius nuolat svyruos.

Konkurencinė atskirtis ryškiausia augaluose. Jie negali persikelti į kitą vietą ir naudotis nauja ekologine niša, todėl turi tik vieną pasirinkimą – perimti išteklius vieniems iš kitų. Varžybose laimi stipriausias, silpnesni augalai žūva.

Į šį dėsnį atsižvelgiama kuriant dirbtines bendrijas, pavyzdžiui, veisiant žuvis dirbtinuose rezervuaruose – jose parenkamos augalų ir žuvų rūšys, kurios gali sutarti viena su kita, neįsiveldamos į aršią konkurenciją vartodamos išteklius.

Gauso dėsnį taip pat galima išplėsti į santykius žmonių visuomenėje. Taigi, kolonizuodami žemes, ateiviai privertė aborigenus į blogesnes teritorijas.

Be Gauso dėsnio, organizmų rūšių ryšius atspindi šie dėsniai ir taisyklės:

Mobijaus-Morozovo abipusio prisitaikymo taisyklė, pagal kurią biocenozės rūšys yra taip prisitaikiusios viena prie kitos, kad jų bendruomenė sudaro vieną sisteminę visumą;

V. Ollie individų agregacijos principas, pagal kurį individų kaupimas didina konkurenciją tarp jų dėl maisto išteklių ir gyvenamojo ploto, bet lemia padidėjusį grupės gebėjimą išgyventi;

– ribinis principas, pagal kurį jokia populiacija negali augti neribotai.
3. Trečioji dėsnių grupė atspindi organizmų rūšis ir genetines savybes:
- - genetinės įvairovės dėsnis pagal kurią visi gyvi dalykai yra genetiškai įvairūs ir linkę didinti biologinį nevienalytiškumą;

Glogerio taisyklė pagal kurią geografinės gyvūnų rasės šiltuose ir drėgnuose regionuose yra labiau pigmentuotos nei šaltuose ir sausuose. Taisyklė turi didelę reikšmę gyvūnų taksonomijoje;

Alleno taisyklė pagal kurią šiltakraujų gyvūnų išsikišusios kūno dalys šaltame klimate yra trumpesnės nei šilto klimato, todėl aplinkai atiduoda mažiau šilumos; Ši taisyklė iš dalies taikoma aukštesnių augalų ūgliams;

Bergmano taisyklė Pagal kurią šiltakraujų gyvūnų, kuriems būdingas geografinis kintamumas, individų kūno dydis yra statistiškai didesnis populiacijose, gyvenančiose šaltesnėse rūšies arealo vietose.

4. Ir galiausiai yra ketvirta įstatymų grupė, reglamentuojanti žmogaus įsikišimą į gamtą:

Aplinkos plitimo principas– ne vienas veiksmas gamtoje nelieka be pasekmių, t.y. bet koks žmogaus įsikišimas į gamtą sukelia tam tikras pasekmes, dažnai nenuspėjamas;

- cheminio netrukdymo principas- bet kokios žmonių gaminamos cheminės medžiagos neturėtų sutrikdyti natūralių biogeocheminių ciklų, dėl kurių gali pablogėti Žemės gyvybės palaikymo sistemos;

ribos įstatymas– Žemės gyvybės palaikymo sistemos gali atlaikyti didelį poveikį ir grubias intervencijas, tačiau viskam yra riba.

Be aukščiau aptartų dėsnių ir taisyklių, yra ir kitų specifinių ekologijos dėsnių, ypač susijusių su energijos apykaita ekosistemose, gyvų organizmų buveine, ekosistemų organizavimo dėsniais ir kt.

Populiarus kategorijoje: