hjem › Motor › Gf Gauses lov om konkurranseutstenging. Prinsippet om konkurranseutstenging

Gf Gauses lov om konkurranseutstenging. Prinsippet om konkurranseutstenging

"En rekke interessante eksperimenter på protozoer og mikroorganismer ble utført av en sovjetisk vitenskapsmann G.F. Gause. Han plasserte to enkle organismer av samme familie, men forskjellige arter, i et felles glasskar med begrenset mengde mat.

De bittesmå skapningene klarte å samarbeide, delte mat, og begge overlevde.

Gause plasserte deretter to organismer av samme art i et kar med samme mengde mat. Denne gangen begynte testpersonene å kjempe og begge døde. [...]

Forresten, C. Darwin forutså resultatene av Gauses eksperiment i kapittel III av "Artenes opprinnelse ved hjelp av naturlig utvalg":

«Kampen [for tilværelsen] vil nesten uunngåelig være mest alvorlig mellom individer av samme art, fordi de bor i de samme regionene, krever samme mat og er utsatt for de samme farene... Akkurat som arter av samme slekt vanligvis har ... noen likheter i vaner og struktur og alltid i struktur, kampen oppstår vanligvis hardere mellom arter av samme slekt når de begynner å konkurrere med hverandre enn mellom arter av forskjellige slekter ... vi forstår svakt hvorfor konkurranse bør være mer alvorlig mellom lignende former som fyller nesten samme plass i naturens økonomi."

I tillegg førte eksperimenter til at G.F. Gause konkluderte med at to konkurrerende arter bare kan eksistere sammen hvis mer enn én knapp ressurs er tilgjengelig.

To populasjoner kommer i konkurranse hvis den ene reduserer veksthastigheten til den andre. De kan gjøre dette ved å spise sine rivalers lunsjer, invadere deres territorium eller skru båndopptakerne så høyt at alle rivaler tar livet av seg. Det er nok alternativer.

G.F. Gause bestemt tre mulige resultater av kriger mellom enkle organismer: To arter invaderer hverandres territorium samtidig. Grensene mellom dem viskes ut, og de kommer til å sameksistere i samme rom.

Bare én art invaderer territoriet til en annen. Som et resultat blir han dominerende. Den okkuperte arten er ødelagt.

Ingen av artene krysser grensen. Akkurat som under det nylige «våpenkappløpet» er det en maktbalanse mellom dem som sikrer fred. Biologer kaller denne tilstanden bistabilitet.»

Richard Koch, Laws of Power, Minsk, "Medley", 2003, s. 90-92.

"Uttrykket "Gauses lov" dukket opp på 1940-tallet, etter at Gause, i eksperimenter på protozoer (1931-1935), viste at to arter ikke kan eksistere stabilt i et begrenset rom hvis de konkurrerer om en ressurs, hvis begrensning er umiddelbar og den eneste faktoren som begrenser begge artspopulasjonene.

Noen ganger er Gauses lov formulert i form av en økologisk nisje: to arter kan ikke eksistere side om side hvis de okkuperer samme økologiske nisje. Ideer om den økologiske nisjen har eksistert i lang tid. Den amerikanske naturforskeren J. Grinell (Grinell, 1917), som først foreslo begrepet «økologisk nisje», karakteriserte det således som den romlige fordeling av arter. En økologisk nisje ble definert som et begrep nær et habitat. […]

Opprinnelig var gjenstandene for forskning for eksperimentene Paramecium aurelia Og P. caudatum. Veksten til hver art i ren kultur ble studert, reproduksjonshastigheter, intraspesifikk konkurranse og maksimal populasjonsstørrelse i et visst volum av habitat ble beregnet.

Deretter ble det opprettet blandede kulturer av de to artene, hvor nivået av interspesifikk konkurranse ble bestemt, og årsakene til forskyvningen av arter ble avklart. I disse studiene ble en liten del av befolkningen tatt prøver daglig ved hjelp av en platinasløyfe, og derfor brakte kunstig dødelighet situasjonen nærmere naturlige forhold, der noen organismer alltid dør.

Konkurranse mellom to arter av ciliater som livnærte seg på en av gjærtypene og levde i samme rom, endte alltid med at en av artene ble fortrengt. Dessuten var resultatet av konkurranse ikke bare avhengig av miljøfaktorer, men også av tilstedeværelsen av metabolske produkter fra konkurrerende arter. Dette var en ny og viktig konklusjon, siden teoretiske beregninger Volterra - Bretter vanligvis bare basert på å ta hensyn til de opprinnelige biologiske egenskapene til interagerende arter.

Konkurranseforholdet mellom P. aurelia Og P. bursaria. Selv om ciliatene i disse eksperimentene konkurrerte om mat og plass, kunne ingen av artene eksistere på ubestemt tid. Siden maten til ciliater i denne serien av forsøk var en blandet matvare bestående av gjær og bakterier, kunne årsaken til sameksistensen av arter sees i deres matspesialisering, noe som burde ha svekket konkurranseintensiteten.

Det viste det seg faktisk P. bursaria levde hovedsakelig i bunnen av reagensglasset og livnærte seg på sedimenterende gjærceller, og P. aurelia var i den øvre delen av reagensglasset og matet hovedsakelig på bakterier. Men selv på mat som kun bestod av gjærceller, ble likevekt mellom artene oppnådd, men under én betingelse: hvis reagensrøret var intensivt belyst. Dette ble forklart med det faktum at artene som lever i bunnen av reagensrøret uunngåelig ville forsvinne ikke av mangel på mat, men fra mangel på oksygen. Men dette skjedde ikke, siden arten eksisterte i symbiose med algen zoochlorella, som forsynte den med oksygen i sterkt lys. Arten, som var mer følsom for mangel på oksygen, levde i den øvre delen av reagensrøret, hvor det var ganske tilstrekkelig.

Følgelig eksisterte hver art i sin egen sone, men overlevelsen til en av dem ble sikret ved symbiose med algene.

Basert på disse eksperimentene foreslo Gause sitt konsept om en økologisk nisje, der han kombinerte posisjonen til en art i rommet og dens funksjonelle rolle i samfunnet. Disse eksperimentene på konkurransefortrengning av arter dannet det eksperimentelle grunnlaget for en posisjon som har kommet inn i verdenslitteraturen under navnet Gauses lov, eller prinsippet om konkurranseutstenging."

Gall Ya.M., G.F. Gause: fra kampen for tilværelsen til antibiotika, syntese av økologi og evolusjonsteorien, i lør: Skapere av moderne evolusjonssyntese / Rep. utg. E.I. Kolchinsky, St. Petersburg, "Nestor-History", 2012, s. 639-640.

[ ...]

KONKURRANSEUTSLUTNING (C.I.) - en sterk reduksjon i antallet og til og med fullstendig forsvinning av en art i et bestemt habitat som et resultat av konkurranse med en annen art om deres begrensende ressurser. K.i. reflekterer handlingen til en miljølov, som kalles "Gause-prinsippet" (oppkalt etter den russiske forskeren G.F. Gause, som studerte dette fenomenet i detalj): to arter som okkuperer samme økologiske nisje kan ikke sameksistere stabilt på ett sted. K.i. forklarer endringen av arter under økologisk suksess, når, med utseendet til en sterkere konkurrent, forsvinner de svakere artene.[...]

I. I. Dediu, i sin gjentatte nevnte ordbok, gir et eksempel på krepsdyrfaunaer av kaspisk og gammel ferskvannsopprinnelse, som ikke blander seg i det kaspiske-Azov-Svartehavsbassenget, til tross for deres likhet i miljøkrav. Populasjoner av gjensidig utelukkende arter blir medlemmer av bare ett av de stedfortredende naboøkosystemene (dette er en indikator på betydelig gjensidig avhengighet mellom medlemmene av den dannede folketellingen). Denne forfatteren formulerer prinsippet om gjensidig eksklusivitet av biotiske komplekser: to genetisk like grupper av organismer av forskjellig opprinnelse, som har lignende (identiske) krav til miljøet, utelukker hverandre. Det er ganske åpenbart at dette prinsippet bør tas i betraktning når man forsøker å akklimatisere arter som tilhører forskjellige, men like biotiske komplekser. Slike forsøk vil enten mislykkes eller være destruktive. Dette observeres vanligvis.[...]

Regel for konkurranseutstenging: Hvis to arter med lignende krav til miljøet (ernæring, atferd, hekkeplasser, etc.) inngår et konkurranseforhold, må en av dem dø eller endre livsstil og okkupere en ny økologisk nisje.[ . .]

Frekvensen for konkurranseutstenging bør være sammenlignbar med utryddelsesraten og avhenge av befolkningsøkningen.[...]

Forholdet mellom graden av konkurranseutstenging og miljøendringer - Likevektsteorier - Lukkede og åpne systemer.[...]

Den vitenskapelige verdien av hypotesen om konkurranseekskludering kan stilles spørsmål (se for eksempel), fordi den ikke kan testes. Disse spørsmålene har ledet forskning langs en vei som fører til en dypere forståelse av samfunnsorganisering.[...]

Gause (1934) proklamerte sitt berømte prinsipp om konkurranseutstenging, og påpekte viktigheten av trofiske koblinger som hovedveien for strøm av energi gjennom naturlige samfunn, som var et betydelig bidrag til fremveksten av konseptet økosystem. I 1935 introduserte den engelske forskeren A. Tansley begrepet «økologisk system» i økologien i sitt arbeid «Correct and Incorrect Use of Concepts and Terms in Plant Ecology». Hovedprestasjonen til A. Tansley ligger i det vellykkede forsøket på å integrere biocenosen med biotopen på nivået av en ny funksjonell enhet - økosystemet. I 1942 underbygget V.N. Sukachev ideen om biogeocenose. Disse konseptene reflekterte ideen om enheten til helheten av organismer med det abiotiske miljøet, mønstrene som ligger til grunn for hele samfunnet og det omkringliggende uorganiske miljøet - sirkulasjonen av materie og energitransformasjoner. Arbeidet startet med å nøyaktig bestemme produktiviteten til akvatiske samfunn (G. G. Vinberg, 1936). I 1942 skisserte den amerikanske forskeren R. Lindeman de grunnleggende metodene for å beregne energibalansen i økologiske systemer. Siden denne perioden har beregninger og spådommer av maksimal produktivitet for populasjoner og biocenoser under spesifikke miljøforhold blitt fundamentalt mulig. Utviklingen av økosystemanalyse førte til gjenopplivingen, på et nytt økologisk grunnlag, av læren om biosfæren, som tilhørte den største vitenskapsmannen V.I. Vernadsky, som i sine ideer var langt foran sin samtidsvitenskap. Biosfæren fremstod som et globalt økosystem, hvis stabilitet og funksjon er basert på miljølover for å sikre balansen mellom materie og energi.[...]

I Caswells åpne ikke-likevektsmodell kunne frekvensen av konkurrerende eksklusjon avta så mye at sameksistensen av arter ble ubestemt. Fra et biologisk synspunkt er denne ordningen ganske realistisk; det ser ut til å samsvare godt med samfunnet beskrevet av Paine med sjøstjernen som apex-rovdyr (avsnitt 19.2.2). I modellen, som i livet, frigjør rovdyret områder for kolonisering av mindre konkurransedyktige byttedyr som ellers ville vært utilgjengelige for det. I virkelige samfunn er denne effekten ikke bare forårsaket av rovdyr. Som allerede nevnt, i mange økosystemer oppstår ledige områder som følge av abiotiske forstyrrelser. Som Caswell understreket, når en fysisk faktor fungerer som et rovdyr, vil sameksistens være enda mer sannsynlig, siden selve "rovdyret" i dette tilfellet ikke kan forsvinne.

Ved første øyekast kan denne saken tjene som et annet eksempel på konkurranseutstenging og frigjøring fra konkurranse: forskyvningen av M. tristrami fra sandjord sør for Karmel og frigjøring fra konkurranse mot nord. Abram-oki og Sellah bekreftet imidlertid denne konklusjonen eksperimentelt. De etablerte flere forsøksfelt sør for fjellet, hvorfra de fanget alle G. allenbyi, og sammenlignet deretter tettheten av M. tristrami i forsøksfeltene med tettheten til denne arten i kontrollfeltene. Observasjoner ble utført gjennom hele året; antallet M. tristrami forble praktisk talt uendret. Hvis vi bruker hypotesen "spøkelse fra en konkurransedyktig fortid", kan vi anta at sør for fjellet har M. tristrami utviklet seg til å velge habitater der den kan unngå konkurranse med G. allenbyi, og at selv i fravær av G. allenbyi , M. tristrami denne arvelige preferansen vedvarer. Bruken av denne hypotesen for å forklare Lacks data (s. 373) kunne vanskelig anses som berettiget. Men i det omtalte tilfellet er bruken av denne hypotesen ganske rimelig, fordi frigjøring fra konkurranse ble observert i et eksperiment utført under naturlige forhold. Det bør imidlertid huskes at dette ennå ikke er et strengt bevist faktum.[...]

Når de vurderer økologiske nisjer, bruker de vanligvis prinsippet om konkurrerende eksklusjon av G. F. Gause, ifølge hvilket det antas at sameksistens av to arter med de samme økologiske nisjer er umulig, dvs. nisjer kan bare delvis overlappe hverandre.[...]

Samtidig med nisjekonseptet utviklet det beslektede konseptet konkurranseutstenging I følge dette konseptet kan ikke to arter med identisk økologi sameksistere på samme sted. Selve ideen stammet fra arbeidet til Darwin, og Grinnell ga en kvalitativ formulering av den, men den vakte tilsynelatende ikke særlig interesse på den tiden. Imidlertid utført mellom 1920 og 1940. matematiske beregninger (Lotka-Volterra-ligningene) og kontrollerte laboratorieeksperimenter (de berømte verkene til Gause og Park) viste at når likevekt er etablert mellom populasjoner av to arter, forekommer ofte konkurranseutstenging at "fullstendige konkurrenter ikke kan sameksistere i det uendelige," ble en av hovedprinsippene i teoretisk økologi. Det som er viktig for oss her er konsekvensen som følger av dette prinsippet. Hvis to arter eksisterer side om side, må det være en slags økologisk forskjell mellom dem, noe som betyr at hver av dem opptar sin egen spesielle nisje.[...]

En viktig variabel i ulikevektskonkurranseteori er graden av konkurranseutstenging. Caswell (1978) viste at å introdusere predasjon i en enkel konkurransemodell kan redusere denne frekvensen, og forsinke utryddelsespunktet slik at konkurrenter sameksisterer på ubestemt tid. Periodiske, vilkårlige reduksjoner i populasjonsstørrelser (f.eks. ved predasjon eller fysisk forstyrrelse) ser også ut til å påvirke utfallet av konkurransen. I fig. Figur 19.18, L viser resultatene av Lotka-Volterra simuleringsmodellering: konkurransemessig likevekt oppnås raskt, og en av artene dør ut. Ved modellering av situasjonen med forebygging av konkurranseutstenging ved periodisk, tetthetsuavhengig reduksjon (med halvparten) i størrelsen på begge populasjoner, vil utfallet være helt annerledes (fig. 19.18.5). Arter sameksisterer mye lenger, selv om til slutt en av dem (2) utryddes fordi populasjonsveksten (d) er for langsom til å tillate tilstrekkelig gjenoppretting mellom forstyrrelser. Interessant nok vinner art 2, karakterisert ved høyere metningstetthet (K), under likevektsforhold (Huston, 1979; se også Shorrocks og Begon, 1975).[...]

V. Volterra (uavhengig av disse forfatterne i 1925 og 1926). Men siden prinsippet om konkurranseekskludering tilsynelatende ikke er absolutt universelt, ble prinsippet om sameksistens, eller paradokset til J. Hutchinson, formulert: To arter, som unntak, kan sameksistere i samme økologiske nisje, og hvis lignende arter blir tvunget til å bruke de samme ressursene, kan naturlig utvalg favorisere deres sameksistens, og de er i stand til å utvikle seg i en lignende retning. Hutchinson observeres hovedsakelig i akvatiske økosystemer1.[...]

Flere forstyrrelseseksperimenter i naturlige samfunn har vist konkurranseutstenging i samlinger av små pattedyr, laugsalamandre av slekten Plethodon og samlinger av maur og gnagere. Lignende eksperimenter med populasjoner av flatorm, sjøstjerner, sjøeikenøtter, limpets og spurver ga lignende resultater.[...]

Til slutt ble en viktig mekanisme som muliggjør bred overlapping mulig, men unngår konkurranseekskludering, beskrevet av De Wit (se): i blandede urter av to typer korn eller en frokostblanding og en belgfrukt er intraspesifikk konkurranse sterkere enn interspesifikk konkurranse. Dette skaper en situasjon avhengig av tettheten til hver art, der selvregulerende stabil sameksistens opprettholdes (det fjerde tilfellet av velkjente konkurransemodeller basert på Lotka-Volterra-ligningene).

For å forstå årsakene til konkurranse, er det nødvendig å vurdere ikke bare egenskapene til populasjoner og forholdene som bestemmer konkurranseutstenging, men også situasjonene der lignende arter eksisterer side om side, siden i åpne naturlige systemer deler et stort antall arter praktisk talt felles ressurser (spesielt i modne, stabile økosystemer). Vi vil beskrive resultatene av modellforsøk med populasjoner av triboliumbiller (tabell 31) og trifoliumkløver (fig. 101).

Disse resultatene er studert fra ulike perspektiver. Noen av de mest imponerende studiene inkluderer forsøk på å demonstrere konkurranseutstenging i naturen. Andre studier har studert endringer i nisjen til en art når den samhandler med en konkurrent (nisjeskift og karakterskift). Endringer i artssammensetning og nisjestørrelse med endringer i ressursreserver i et gitt habitat tyder også på konkurranse. Til slutt gis en annen tilnærming til problemet ved å teste nisjeoverlappingshypotesen.[...]

Mange eksisterende natursamfunn viser sterk overlapping i ressursforbruksnisjer, men fører ikke til konkurranseutstenging av arter beskrevet tidligere. Årsaken til dette kan enten være den ubegrensede ressursen (for eksempel i terrestriske biocenoser mangler ingen oksygen), eller tilstedeværelsen av en ekstern faktor som holder antallet potensielt konkurrerende populasjoner av sameksisterende arter under nivået tillatt av kapasiteten til miljø. [...]

Interspesifikk konkurranse kan spille en avgjørende rolle i å bestemme det generelle utseendet til et fellesskap. Tidligere ble dette synet begrunnet med prinsippet om konkurranseutstenging (se 7.4.2), som sa at dersom to eller flere arter konkurrerer om den samme begrensende ressursen, er alle unntatt én art dømt til utryddelse. Deretter ble det samme prinsippet uttrykt i mer sofistikerte versjoner, for eksempel i konseptene begrensende likhet og nisjeemballasje (se 7.5). Det antas at det er noen grenser for likheten mellom konkurrerende arter, og derfor må det være en grense for antall arter som kan inkluderes i et bestemt samfunn inntil dets nisjerom er fullstendig mettet. Slike konsepter understreker interspesifikk konkurranse fordi det er det som fører til ekskludering av bestemte arter fra visse samfunn og nøyaktig bestemmer hvilke arter som eksisterer side om side i andre samfunn. Ingen tviler på at konkurranse noen ganger påvirker strukturen i et fellesskap. På samme måte er det ingen som kommer til å hevde at konkurransens innflytelse overalt kan neglisjeres (i de følgende kapitlene vil vi diskutere andre viktige faktorer som bestemmer strukturen til fellesskap). Det vi trenger å forstå er i hvilken grad og under hvilke omstendigheter konkurranse spiller en avgjørende rolle i organiseringen av lokalsamfunn og nøyaktig hva resultatene av dens innflytelse kommer til uttrykk i. [...]

Konkurranse (interspesifikk): individer eller populasjoner, i kampen for mat, habitat og andre forhold som er nødvendige for livet, påvirker hverandre negativt. Intense konkurranseforhold og rivalisering observeres i både dyre- og planteverdenen. Under forhold med begrensede matressurser kan ikke to arter som er identiske i økologiske termer og behov eksistere side om side, og før eller siden fortrenger den ene konkurrenten den andre ("the law of competition exclusion" av G.F. Gause).[...]

Synspunktet om at i fravær av ressursdeling har lokalsamfunn en tendens til å bli «monokulturer», kan imidlertid utfordres. For at denne generelle konsekvensen av prinsippet om konkurranseutstenging skal holde, må en rekke betingelser være oppfylt samtidig, nemlig: (1) konkurrenter bruker den samme ressursen samtidig (2) i et konstant homogent miljø, (3) inntil likevekt er oppnådd. Faktisk, siden det fysiske miljøet i naturen aldri er konstant, vil populasjonsstørrelsene til konkurrerende arter og arten av deres relasjoner også endre seg, med det resultat at i mange naturlige samfunn ser konkurransemessig likevekt ut til å være unntaket snarere enn regelen. Dette kan illustreres ved flere hypotetiske interaksjoner (Figur 19.16). Dersom miljøendringer skjer sakte sammenlignet med tiden som kreves for konkurranseutstenging (flere generasjoner), så fortrenger art 1 art 2 under gunstige forhold (Fig. 19.16, B). Dersom samspillet skjer etter en endring i situasjonen til fordel for art 2, blir utfallet av konkurransen det motsatte (Fig. 19.16, B, case 2). Bildet blir et helt annet dersom periodisiteten av svingninger i forholdene og tiden som kreves for konkurranseutstenging er tilnærmet like. Samtidig går sameksisterende arter på tur med å oppleve nedgang i antall, men ingen av dem er helt fortrengt (fig. 19.16, B).[...]

Inndelingen av økologiske nisjer mellom arter oppstår på grunn av at ulike arter er begrenset til ulike habitater, forskjellig mat og ulike tidspunkter for bruk av samme habitat. Prinsippet om konkurranseutstenging (Gauses prinsipp) sier: «To arter kan ikke eksistere side om side i samme område hvis deres økologiske behov er identiske. Slike arter må nødvendigvis skilles i rom eller tid.»[...]

Under naturlige forhold forsvinner sjelden en mindre konkurransedyktig art helt – antallet reduseres ganske enkelt sterkt, men noen ganger kan de øke igjen før en likevektstilstand er etablert. Prinsippet om konkurrerende eksklusjon av G. F. Gause ble deretter gjentatte ganger bekreftet hos dyr. Når artsmangfoldet øker som følge av interspesifikk konkurranse, oppstår således større nisjedeling og de realiserte nisjene til interagerende arter reduseres proporsjonalt. Når arter er veldig like, skjer deres konkurranseutstenging.[...]

En viktig mekanisme for å skape samfunnsstruktur, et alternativ til mekanismen for ressursdeling gjennom konkurranse, er predasjon. Hvis det således er betydelig dødelighet som følge av predasjon i bestanden av de mest konkurransedyktige eller rikeligste artene, vil konkurranseutstengingen av andre arter bli stoppet på ubestemt tid. I dette tilfellet er en sterkere overlapping av nisjer og følgelig en lokal økning i artsmangfold mulig.[...]

Konkurranse er en type indirekte biotiske forhold som oppstår som en konsekvens av bruken av de samme naturressursene til arter som lever sammen. Umuligheten av felles langsiktig overlevelse av to arter med like økologiske krav kalles regelen om konkurranseutstenging (Gauses lov). Jo flere arter som lever sammen, jo mer detaljert skiller de seg fra hverandre i bruken av lignende ressurser. Jo fattigere artsfellesskapet er, desto høyere kan antallet av hver enkelt art være (Thienemanns regel).[...]

Andre viktige mønstre er knyttet til konseptet om en økologisk nisje. For det første har hver art sin egen unike økologiske nisje, det vil si like mange arter av levende organismer på jorden som det er økologiske nisjer. For det andre kan ikke to forskjellige (selv veldig nærliggende) arter okkupere den samme økologiske nisjen (teorem eller lov om konkurranseutstenging av G. F. Gause). Denne loven er assosiert med konseptene som vedvarer den dag i dag om tilstedeværelsen av inter- og intraspesifikk konkurranse i naturen, som ble ansett av Charles Darwin for å være en av de viktigste drivkreftene for evolusjonen. Mange bøker og artikler er viet konkurranse, men det er ingen kvantitative vurderinger (og uten dem er det umulig å vurdere rollen til noe) det er ingen.[...]

Etter å ha bygget utallige transportveier, land og vann, har mennesket de siste tiårene skapt forutsetningene for introduksjon av mange arter til nye territorier. Ofte viser en introdusert eller introdusert art seg å være en konkurrent til noen stedegne arter, og hvis den har noen fordel i bruken av ressurser, kan den på grunn av konkurranseutstenging fullstendig ødelegge de nært beslektede stedegne artene. En ytterligere viktig fordel med en introdusert art er fraværet i nye habitater av naturlige fiender som kontrollerer populasjonen av arten i hjemlandet. Dette er en av de virkelige årsakene til nedgangen i artsmangfoldet, samt massereproduksjonen av mange arter som er viktige for mennesker, ofte utilsiktet transportert av mennesker til nye territorier. En introdusert art kan bli en virkelig katastrofe for en gård: kaniner i Australia har blitt en farlig konkurrent til sauer, og Colorado-potetbillen i Europa har blitt den viktigste skadedyren på poteter.[...]

Som allerede forklart, er det ikke vanskelig å forstå hvorfor mangfoldet kan øke med produktiviteten (enten over hele verdiområdet, eller bare på venstre side av pukkelkurven). Å forklare reduksjonen med en økning i produktiviteten er ikke så enkelt. Et mulig svar er at høy produktivitet fører til rask befolkningsvekst, som igjen fremskynder eventuell konkurranseutstenging (Huston, 1979). Med lavere produktivitet er det større sannsynlighet for at miljøet vil endre seg før det fullføres, og bli mer gunstig for en mindre konkurransedyktig art.[...]

Kapittel 3 viste at konkurranse påvirker både nisjestørrelse og grad av overlapping mellom nisjene til ulike arter. Dette er problemet med begrensende likhet.[...]

Begrepet økologisk nisje refererer til den posisjonen en gitt art inntar innenfor biocenosen. En økologisk nisje er totalen av plass okkupert av en befolkning og miljøressursene den bruker. Den økologiske nisjen til en art er preget av grensene for artens utholdenhet i forhold til ulike miljøfaktorer, arten av forbindelsen med andre arter, livsstil og utbredelse i rommet. Det viktigste i dette tilfellet er artens holdning til bruk av miljøressurser og fremfor alt til matkilder. Arter sameksisterer i ett samfunn bare når de divergerer i miljøkrav og derved svekker konkurransen med hverandre. De økologiske nisjene til samlevende arter kan delvis overlappe hverandre, men aldri helt sammenfalle, siden i dette tilfellet spiller loven om konkurranseutstenging inn – og en art fortrenger en annen fra et gitt samfunn.[...]

Per definisjon oppstår konkurranse når interaksjoner mellom to eller flere individer eller populasjoner har en negativ effekt på veksten, overlevelsen, egnetheten til hvert individ og/eller størrelsen på hver populasjon; i et typisk tilfelle skjer dette når det mangler en ressurs som de alle trenger. Disse interaksjonene kan være direkte (interferens, territorielle relasjoner, etc.) eller indirekte (deling av en begrenset ressurs). Konkurranse kan oppstå mellom medlemmer av samme art (intraspesifikk konkurranse) eller ulike arter (interspesifikk konkurranse), som begge har viktige konsekvenser for fellesskapet. I følge utbredt oppfatning er konkurranse, spesielt interspesifikk konkurranse, i hovedsak hovedmekanismen for fremveksten av økologisk mangfold. Hypotesen om konkurransens rolle er som følger. Konkurranse har negative effekter på alle arter som bruker den samme begrensede ressursen på samme tid og sted (kan føre til konkurranseutstenging av enkelte arter). Derfor er det fordelaktig for hver artspopulasjon å benytte enhver mulighet til til en viss grad å beskytte seg mot konkurranse med andre arter. Naturlig utvalg vil favorisere individer som okkuperer utilgjengelige områder med nisjerom, og dermed føre til en reduksjon i overlapping i ressursforbruk og til en økning i mangfoldet av nisjer av artspopulasjoner. Konkurranse påvirker altså størrelsen på den realiserte nisjen, og denne verdien er i sin tur en av faktorene som påvirker artsrikdommen i samfunnet.

Figur 6.9 - Gause Georgy Frantsevich (1910-1986),

Gause Georgy Frantsevich (1910-1986) (Figur 6.9), russisk mikrobiolog, en av grunnleggerne av teoretisk og eksperimentell økologi, akademiker ved USSR Academy of Medical Sciences (1971). Hovedarbeidene er viet til studiet av antibiotika og klargjøring av mekanismene for deres virkning. Sammen med sin kone M. G. Brazhnikova isolerte han (1942) et antibiotikum fra gramicidingruppen, som ble introdusert i industriell produksjon. Basert på eksperimentelt arbeid med protozoer og mikroorganismer formulerte han den såkalte. prinsippet om konkurranseutstenging, ifølge hvilket to arter som okkuperer samme økologiske nisje ikke kan eksistere side om side på ubestemt tid. USSR State Prize (1946).

Gauses eksklusjonsprinsipp - i økologi - er en lov som går ut på at to arter ikke kan eksistere i samme område hvis de okkuperer samme økologiske nisje. I forbindelse med dette prinsippet, med begrensede muligheter for spatiotemporal separasjon, utvikler en av artene en ny økologisk nisje eller forsvinner. Gause studerte konkurranse mellom to arter av ciliater. Som et resultat fant jeg at når de holdes isolert, øker antallet av hver type ciliater til det når et maksimum (Figur 6.10).

Figur 6.10 - Gauses prinsipp i protozoer: 1 - endring i antall individer i en isolert kultur; 2 - i en blandet kultur.

I en blandingskultur oppfører begge artene seg forskjellig; populasjonen av art 1 øker, men mye saktere enn i en isolert kultur, når et maksimum og begynner å synke. Bestanden av art 2 endrer veksthastigheten litt. Dermed vokser populasjonen av art 2 i en blandet kultur raskere og begrenser størrelsen på populasjonen av art 1, derfor, hvis ytre forhold forblir uendret, blir den første populasjonen utryddet over tid. Dette fenomenet er konkurranseutstenging.

Figur 6.10a - Fordeling av bakterier av samme art over ulike nisjer

Prinsippet om konkurranseutstenging inneholder to generelle bestemmelser knyttet til sympatriske arter:

(SYMPATRISK artsdannelse (fra det greske syn - sammen og patris - hjemland) er en metode for artsdannelse i evolusjonsprosessen, der nye arter av organismer stammer fra beslektede grupper med sterkt overlappende eller sammenfallende områder, dvs. det er ingen geografisk isolasjon. Sympatrisk spesifikasjon er mulig i tilfeller der to former, som eksisterer samtidig innenfor et felles område eller en del av det, ikke blandes.)

1) hvis to arter okkuperer samme økologiske nisje, så er det nesten sikkert at en av dem er overlegen den andre i denne nisjen og vil til slutt fortrenge de mindre tilpassede artene. Eller - "sameksistens mellom komplette konkurrenter er umulig."

2) hvis to arter eksisterer side om side i en tilstand av stabil likevekt, må de være økologisk differensiert slik at de kan okkupere forskjellige nisjer.

Ideen om at to arter ikke kan eksistere sammen lenge i samme nisje er kjent som Gauses prinsipp (selv om en rekke forskere har bidratt til formuleringen), eller prinsippet om konkurranseutstenging. Vi anvender dette prinsippet på fellesskap i form av tre utsagn som følger etter hverandre. 1. Hvis to arter okkuperer samme nisje i ett stabilt samfunn, vil en av dem dø ut. 2. Ingen to arter i et stabilt samfunn er direkte konkurrenter begrenset til samme ressurs; forskjellen i nisjer av arter fører til en nedgang i konkurransen mellom dem. 3. Et fellesskap er et system av interagerende, nisjedifferensierte artspopulasjoner som har en tendens til å utfylle hverandre i større grad enn å konkurrere direkte om bruken av fellesskapets rom, tid, ressurser og mulige typer interaksjoner.

Fundamental nisje og realisert nisje. – En art som fratas en realisert nisje av en konkurrent, dør ut. – Sameksisterende konkurrenter har ofte en inndeling av realiserte nisjer. - Prinsippet om konkurranseutstenging - Metodiske vanskeligheter som oppstår når man prøver å bevise dette prinsippet og spesielt når man prøver å tilbakevise det. - Nisjedeling og interspesifikk konkurranse: prosesser som ikke alltid henger sammen.[...]

Hvis p,/ er mindre enn tre, bør det teoretisk være en viss interaksjon mellom de to artene. Det må også være et visst minimumsnivå for ressursdeling, under hvilket prinsippet om konkurranseutstenging gjelder (se kapittel 4).[...]

Uavhengig av den spesifikke formen for interaksjoner, manifesteres effekten deres i forskyvningen av en type av en annen. Modelleksperimenter utført av G.F. Gause (1934) om ciliater førte til at han formulerte det velkjente prinsippet om konkurranseutstenging. Ved å eksperimentere med Paramecium caudatum og P. aurelia ble han overbevist om at i enkeltartskulturer fulgte økningen i bestanden av begge artene en klassisk S-formet kurve, mens i blandede kulturer utviklet kun P. aurelia-populasjonen seg i henhold til denne typen. og P. caudatum ble gradvis eliminert (fig. 14.5). I generalisert form viser resultatene av disse eksperimentene at arter som konkurrerer om en felles ressurs eller habitat ikke kan være en del av samme biocenose.[...]

Hver art er under påvirkning av gunstige og ugunstige miljøfaktorer som bestemmer dens økologiske nisje der dens eksistens er mulig. Konseptet med en økologisk nisje brukes vanligvis når man studerer forholdet til økologisk lignende arter som tilhører samme trofiske nivå, hvis eksistens i et naturlig samfunn er underlagt prinsippet om konkurranseutstenging. To arter som har samme behov lever i samme territorium uten å konkurrere hvis de okkuperer forskjellige økologiske nisjer.[...]

Ikke to forskjellige arter opptar samme økologiske nisje, men det finnes nært beslektede arter, ofte så like at de krever i hovedsak samme nisje. I dette tilfellet, når nisjene delvis overlapper hverandre, er det spesielt intens konkurranse, men til slutt opptar en art nisjen. Fenomenet økologisk separasjon av nært beslektede (eller lignende i andre egenskaper) kalles prinsippet om konkurranseutstenging, eller Gauses prinsipp, til ære for forskeren som beviste sin eksistens eksperimentelt i 1934 (fig. 4.4).[... ]

Siden 1935, med introduksjonen av konseptet økosystem av A. Tansley, begynte økologiske studier av det supraorganismale nivået å utvikle seg spesielt bredt; Fra omtrent denne tiden begynte praksisen som oppsto helt på begynnelsen av 1900-tallet å bli praktisert. inndeling av økologi i autekologi (økologi av individuelle arter) og synekologi (økologiske prosesser på nivå med multi-arts samfunn - biocenoser). Sistnevnte retning brukte mye kvantitative metoder for å bestemme funksjonene til økosystemer og matematisk modellering av biologiske prosesser - en retning som senere ble kjent som teoretisk økologi. Enda tidligere (1925-1926) skapte A. Lotka og V. Volterra matematiske modeller for befolkningsvekst, konkurranseforhold og interaksjon mellom rovdyr og byttedyrene deres. I Russland (30-årene), under ledelse av G. G. Vinberg, ble det utført omfattende kvantitativ forskning på produktiviteten til akvatiske økosystemer. I 1934 ble G.F. Gause publiserte boken "Kampen for tilværelsen."

Følgelig var sameksistensen av disse artene generelt også assosiert med differensieringen av realiserte nisjer. Mønsteret som dukket opp under diskusjonen av disse eksemplene ble også oppdaget i mange andre tilfeller, noe som gjorde det mulig å heve det til status som et prinsipp kalt "prinsippet om konkurranseutstenging, eller Gause-prinsippet." Det kan formuleres som følger: «Hvis to konkurrerende arter eksisterer side om side under stabile forhold, så skjer dette på grunn av nisjedifferensiering, dvs. delingen av de realiserte nisjene til disse artene; hvis imidlertid slik differensiering ikke forekommer eller hvis miljøforhold hindrer det, vil en av de konkurrerende artene bli utryddet eller erstattet av den andre; slik forskyvning observeres når den realiserte nisjen til en sterkere konkurrent fullstendig dekker de delene av den grunnleggende nisjen til en svakere konkurrent som er tilgjengelig i et gitt habitat.»

To arter kan ikke eksistere i samme område hvis de okkuperer samme økologiske nisje. Dette ble først vist av den russiske forskeren G.F. Gause under eksperimenter med ciliater. Ved å plassere to arter av ciliater i høyinfusjonen, ble han overbevist om at etter en tid dør en av artene og den andre overlever, siden begge artene er konkurrenter og lever av samme ressurs - bakterier i høyinfusjonen, hvorav mengden er begrenset. Etter navnet på oppdageren kalles denne loven også Gauses lov.

Testing på andre levende organismer har bekreftet denne regelen. Derfor er det kun de artene som ikke konkurrerer med hverandre som lever sammen i naturlige samfunn, d.v.s. leve av ulike ressurser. Ellers inntar en av artene en ny økologisk nisje eller forsvinner. Men i naturen skjer det sjelden fullstendig forsvinning av en mindre konkurransedyktig art. Mye oftere synker antallet individer av denne arten, men hvis forholdene endres, kan det øke igjen. Hvis miljøforholdene stadig endrer seg, kan ikke prosessen med konkurranseutstenging nå fullføring og antallet arter vil svinge hele tiden.

Konkurransemessig ekskludering er mest uttalt i planter. De kan ikke flytte til et annet sted og bruke en ny økologisk nisje, så de har bare ett valg – å avskjære ressurser fra hverandre. I konkurransen vinner den sterkeste, svakere planter dør.

Denne loven tas med i betraktningen når man oppretter kunstige samfunn, for eksempel ved oppdrett av fisk i kunstige reservoarer - de velger arter av planter og fisk som er i stand til å omgås hverandre uten å gå inn i hard konkurranse når de forbruker ressurser.

Gauses lov kan også utvides til relasjoner i det menneskelige samfunn. Under koloniseringen av landområder tvang romvesenene således aboriginene til verre territorier.

I tillegg til Gauses lov, gjenspeiles forholdet mellom arter av organismer i følgende lover og regler:

Mobius-Morozov-regelen om gjensidig tilpasning, ifølge hvilken arter i en biocenose er tilpasset hverandre så mye at samfunnet deres utgjør en enkelt systemisk helhet;

prinsippet om aggregering av individer av V. Ollie, ifølge hvilket akkumulering av individer øker konkurransen mellom dem om matressurser og leverom, men fører til en økt evne til gruppen til å overleve;

- grenseprinsippet, etter at ingen befolkning kan vokse i det uendelige.
3. Den tredje gruppen av lover gjenspeiler arter og genetiske egenskaper til organismer:
- - lov om genetisk mangfold ifølge hvilke alle levende ting er genetisk mangfoldige og har en tendens til å øke biologisk heterogenitet;

Glogers regel ifølge hvilke de geografiske rasene til dyr i varme og fuktige områder er mer pigmenterte enn i kalde og tørre. Regelen er av stor betydning i dyrs taksonomi;

Allens regel ifølge hvilke de utstikkende delene av kroppen til varmblodige dyr i kaldt klima er kortere enn i varmt klima, så de avgir mindre varme til miljøet; Denne regelen gjelder delvis for skudd av høyere planter;

Bergmans regel Ifølge hvilke, hos varmblodige dyr som er utsatt for geografisk variasjon, er kroppsstørrelsen til individer statistisk større i populasjoner som lever i kaldere deler av artens utbredelsesområde.

4. Og til slutt, det er en fjerde gruppe lover som regulerer menneskelig inngripen i naturen:

miljømessig ringvirkningsprinsipp- ikke en eneste handling i naturen forblir uten konsekvenser, dvs. enhver menneskelig inngripen i naturen forårsaker visse konsekvenser i den, ofte uforutsigbare;

- prinsippet om kjemisk ikke-interferens- ethvert kjemisk stoff produsert av mennesker bør ikke forårsake forstyrrelser i naturlige biogeokjemiske sykluser som kan føre til nedbrytning av jordens livsstøttesystemer;

grenseloven– Jordens livsstøttesystemer tåler betydelig påvirkning og grove inngrep, men det er en grense for alt.

I tillegg til lovene og reglene som er diskutert ovenfor, er det andre spesifikke lover innen økologi, spesielt de som er knyttet til energimetabolisme i økosystemer, habitatet til levende organismer, lover for økosystemorganisering, etc.

Populært i kategorien: