Будова гладкої ендоплазматичної мережі. Ендоплазматичний ретикулум: структура, види та функції

Ендоплазматична мережа(ендоплазматичний ретикулум) була відкрита К. Р. Портером у 1945 р.

Ця структура є системою взаємопов'язаних вакуолей, плоских мембранних мішків або трубчастих утворень, що створюють мембранну тривимірну мережу всередині цитоплазми. Ендоплазматична мережа (ЕПС) зустрічається практично у всіх еукаріотів. Вона пов'язує органели між собою та транспортує поживні речовини. Розрізняють дві самостійні органели: гранулярну (зернисту) та гладку незернисту (агранулярну) ендоплазматичну мережу.

Гранулярна (шорстка, або зерниста) ендоплазматична мережа. Є системою плоских, іноді розширених цистерн, канальців, транспортних бульбашок. Розмір цистерн залежить від функціональної активності клітин, а ширина просвіту може становити від 20 нм до кількох мкм. Якщо цистерна різко розширюється, вона стає помітною при світловій мікроскопії і її ідентифікують як вакуоль.

Цистерни утворені двошаровою мембраною, на поверхні якої містяться специфічні рецепторні комплекси, що забезпечують прикріплення до мембрани рибосом, транслюючі поліпептидні ланцюжки секреторних та лізосомальних білків, білків цитолеми та ін, тобто білків, що не зливаються з вмістом каріоплазми.

Простір між мембранами заповнено однорідним матриксом низької електронної густини. Зовні мембрани вкриті рибосомами. Рибосоми при електронній мікроскопії видно як дрібні (діаметром близько 20 нм), темні, майже округлі частки. Якщо їх багато, це надає зернистий вигляд зовнішньої поверхні мембрани, що й послужило основою назви органели.

На мембранах рибосоми розташовуються як скупчень - полісом, які утворюють різноманітні формою розетки, грона чи спіралі. Така особливість розподілу рибосом пояснюється тим, що вони пов'язані з однією з іРНК, з якою зчитують інформацію, що синтезують поліпептидні ланцюжки. Такі рибосоми прикріплюються до мембрани ЕПС за допомогою однієї з ділянок великої субодиниці.

У деяких клітинах гранулярна ендоплазматична мережа (гр. ЕПС) складається з рідкісних розрізнених цистерн, але може утворювати великі локальні (вогнищеві) скупчення. Слабко розвинена гр. ЕПС у малодиференційованих клітинах або клітинах з низькою секрецією білків. Скупчення гр. ЕПС знаходяться в клітинах, що активно синтезують секреторні білки. При підвищенні функціональної активності цистерни органели стають множинними і часто розширюються.

Гр. ЕПС добре розвинена в секреторних клітинах підшлункової залози, головних клітинах шлунка, нейронах та ін. Залежно від типу клітин гр. ЕПС може розподілятися дифузно або локалізуватися в одному з полюсів клітини, при цьому численні рибосоми забарвлюють цю зону базофільно. Наприклад, у плазматичних клітинах (плазмоцитах) добре розвинена гр. ЕПС зумовлює яскраве базофільне забарвлення цитоплазми та відповідає ділянкам концентрації рибонуклеїнових кислот. У нейронах органела розташовується у вигляді паралельно цистерн, що компактно лежать, що при світловій мікроскопії проявляється у вигляді базофільної зернистості в цитоплазмі (хроматофільна речовина цитоплазми, або тигроїд).

Найчастіше на гр. ЕПС синтезуються білки, які не використовуються самою клітиною, а виділяються в зовнішнє середовище: білки екзокринних залоз організму, гормони, медіатори (білкові речовини ендокринних залоз та нейронів), білки міжклітинної речовини (білки колагенових та еластичних волокон, основного компонента міжклітинної речовини). Білки, що утворюються гр. ЕПС входять також до складу лізосомальних гідролітичних ферментних комплексів, що розташовуються на зовнішній поверхні мембрани клітини. Синтезований поліпептид не тільки накопичується в порожнині ЕПС, а й переміщається, транспортується каналами та вакуолями від місця синтезу в інші ділянки клітини. Насамперед такий транспорт здійснюється у напрямку комплексу Гольджі. При електронній мікроскопії гарний розвиток ЕПС супроводжується паралельним збільшенням (гіпертрофією) комплексу Гольджі. Паралельно з ним посилюється розвиток ядерців, збільшується кількість ядерних пір. Нерідко в таких клітинах є численні секреторні включення (гранули), що містять секреторні білки, збільшується кількість мітохондрій.

Білки, що накопичуються в порожнинах ЕПС, минаючи гіалоплазму, найчастіше транспортуються в комплекс Гольджі, де вони модифікуються і входять до складу або лізосом, або секреторних гранул, вміст яких залишається ізольованим від гіалоплазми мембраною. Усередині канальців чи вакуолей гр. ЕПС відбувається модифікація білків, зв'язування їх із цукрами (первинне глікозилювання); конденсація синтезованих білків з утворенням великих агрегатів – секреторних гранул.

На рибосомах гр. ЕПС синтезуються мембранні інтегральні білки, що вбудовуються в товщу мембрани. Тут з боку гіалоплазми йде синтез ліпідів та його вбудовування в мембрану. Внаслідок цих двох процесів нарощуються самі мембрани ЕПС та інші компоненти вакуолярної системи.

Основна функція гр. ЕПС - це синтез на рибосомах білків, що експортуються, ізоляція від вмісту гіалоплазми всередині мембранних порожнин і транспорт цих білків в інші ділянки клітини, хімічна модифікація або локальна конденсація, а також синтез структурних компонентівклітинних мембран.

У процесі трансляції рибосоми прикріплюються до мембрани гр. ЕПС у вигляді ланцюжка (полісоми). Можливість зв'язатися з мембраною забезпечують сигнальні ділянки, які прикріплюються до спеціальних рецепторів ЕПС - причальний білок. Після цього рибосома зв'язується з білком, що фіксує її до мембрани, а поліпептидна ланцюжок, що утворюється, транспортується через пори мембран, які відкриваються за допомогою рецепторів. В результаті субодиниці білків виявляються у міжмембранному просторі гр. ЕПС. До поліпептидів, що утворюються, може приєднатися олігосахарид (глікозилювання), який відщеплюється від доліхол-фосфату, прикріпленого до внутрішньої поверхні мембрани. В подальшому вміст просвіту канальців та цистерн гр. ЕПС за допомогою транспортних бульбашок переноситься до цис-компартменту комплексу Гольджі, де піддається подальшій трансформації.

Гладка (агранулярна) ЕПС. Вона може бути пов'язана із гр. ЕПС перехідною зоною, але, тим не менш, є самостійною органелою з власною системоюрецепторних та ферментативних комплексів. Вона складається зі складної мережі канальців, плоских та розширених цистерн та транспортних бульбашок, але якщо в гр. ЕПС переважають цистерни, то в гладкій ендоплазматичної мережі(Глад. ЕПС) більше канальців діаметром близько 50 ... 100 нм.

До мембран глад. ЕПС не прикріплюються рибосоми, що обумовлено відсутністю рецепторів до цих органелів. Таким чином, глад. ЕПС хоча і є морфологічним продовженням гранулярної, не просто ендоплазматична мережа, на якій у Наразінемає рибосом, а є самостійну органеллу, яку рибосоми що неспроможні прикріпитися.

Глад. ЕПС бере участь у синтезі жирів, метаболізмі глікогену, полісахаридів, стероїдних гормонів та деяких лікарських речовин (зокрема, барбітуратів). В глад. ЕПС проходять останні етапи синтезу всіх ліпідів клітинних мембран. На мембранах гладень. ЕПС знаходяться ліпідтрансформуючі ферменти - фліппази, що переміщуються молекули жирів і підтримують асиметрію ліпідних шарів.

Глад. ЕПС добре розвинена в м'язових тканинах, особливо поперечних. У скелетних та серцевих м'язах вона формує велику спеціалізовану структуру – саркоплазматичний ретикулум, або L-систему.

Саркоплазматичний ретикулум складається з мереж L-трубочок і крайових цистерн, що взаємно переходять одна в одну. Вони обплітають спеціальні скорочувальні органели м'язів – міофібрили. У поперечносмугастих м'язових тканинах органела містить білок - кальсеквестрин, що зв'язує до 50 іонів Са 2+ . У гладких м'язових клітинах і нем'язових клітинах у міжмембранному просторі є білок кальретикулін, що також зв'язує Са 2+ .

Таким чином, глад. ЕПС є резервуаром іонів Са2+. У момент порушення клітини при деполяризації її мембрани іони кальцію виводяться з ЕПС в гіалоплазму провідний механізм, що запускає скорочення м'язів. Це супроводжується скороченням клітин та м'язових волокон за рахунок взаємодії актоміозинових або актомініміозинових комплексів міофібрил. У спокої відбувається зворотне всмоктування Са 2+ просвіт канальців глад. ЕПС, що веде до зниження вмісту кальцію в матриксі цитоплазми та супроводжується розслабленням міофібрил. Білки кальцієвого насоса регулюють трансмембранне перенесення іонів.

Підвищення концентрації іонів Са 2+ у матриксі цитоплазми також прискорює секреторну активність нем'язових клітин, стимулює рух вій і джгутиків.

Глад. ЕПС дезактивує різні шкідливі для організму речовини за рахунок їх окиснення за допомогою ряду спеціальних ферментів, особливо у клітинах печінки. Так, при деяких отруєннях у клітинах печінки з'являються ацидофільні зони (що не містять РНК), заповнені гладким ендоплазматичним ретикулумом.

У корі надниркових залоз, в ендокринних клітинах статевих залоз гладень. ЕПС бере участь у синтезі стероїдних гормонів і на її мембранах знаходяться ключові ферменти стероїдогенезу. У таких ендокриноцитах гладень. ЕПС має вигляд рясних канальців, які у поперечному перерізі видно як численні бульбашки.

Глад. ЕПС утворюється із гр. ЕПС. В окремих ділянках глад. ЕПС утворюються нові ліпопротеїдні мембранні ділянки, позбавлені рибосом. Ці ділянки можуть розростатися, відщеплюватися від гранулярних мембран та функціонувати як самостійна вакуолярна система.

Органоїди- Постійні, обов'язково присутні компоненти клітини, що виконують специфічні функції.

Ендоплазматична мережа

Ендоплазматична мережа (ЕПС), або ендоплазматичний ретикулум (ЕПР), - Одномембранний органоїд. Є системою мембран, що формують «цистерни» і канали, з'єднаних один з одним і обмежують єдиний внутрішній простір — порожнини ЕПС. Мембрани з одного боку пов'язані з цитоплазматичної мембраною, з іншого - із зовнішньою ядерною мембраною. Розрізняють два види ЕПС: 1) шорстка (гранулярна), що містить на своїй поверхні рибосоми, і 2) гладка (агранулярна), мембрани якої рибосом не несуть.

Функції: 1) транспорт речовин з однієї частини клітини в іншу; 2) поділ цитоплазми клітини на компартменти («відсіки»); 3) синтез вуглеводів і ліпідів (гладка ЕПС); 4) синтез білка (шорстка ЕПС); 5) місце утворення апарату Гольджі. .

Або комплекс Гольджі, - Одномембранний органоїд. Є стопками сплощених «цистерн» з розширеними краями. З ними пов'язана система дрібних одномембранних бульбашок (бульбашки Гольджі). Кожна стопка зазвичай складається з 4-х-6-ти «цистерн», є структурно-функціональною одиницею апарату Гольджі та називається диктіосомою. Число диктіосом у клітині коливається від однієї до кількох сотень. У рослинних клітинах диктіосоми відокремлені.

Апарат Гольджі зазвичай розташований біля клітинного ядра (у тваринних клітинах часто поблизу клітинного центру).

Функції апарату Гольджі: 1) накопичення білків, ліпідів, вуглеводів; 2) модифікація надійшли органічних речовин 3) «упаковка» в мембранні бульбашки білків, ліпідів, вуглеводів; 4) секреція білків, ліпідів, вуглеводів; 5) синтез вуглеводів та ліпідів; 6) місце утворення лізосом. Секреторна функція є найважливішою, тому апарат Гольджі добре розвинений у секреторних клітинах.

Лізосоми

Лізосоми- Одномембранні органоїди. Є дрібними бульбашками (діаметр від 0,2 до 0,8 мкм), що містять набір гідролітичних ферментів. Ферменти синтезуються на шорсткої ЕПС, переміщуються в апарат Гольджі, де відбувається їх модифікація та упаковка в мембранні бульбашки, які після відокремлення від апарату Гольджі стають власне лізосомами. Лізосома може містити від 20 до 60 різних видівгідролітичних ферментів. Розщеплення речовин за допомогою ферментів називають лізисом.

Розрізняють: 1) первинні лізосоми, 2) вторинні лізосоми. Первинними називаються лізосоми, що відшнурувалися від апарату Гольджі. Первинні лізосоми є фактором, що забезпечує екзоцитоз ферментів із клітини.

Побічні називаються лізосоми, що утворилися в результаті злиття первинних лізосом з ендоцитозними вакуолями. У цьому випадку в них відбувається перетравлення речовин, що надійшли в клітину шляхом фагоцитозу або піноцитозу, тому їх можна назвати вакуолями травними.

Автофагія- Процес знищення непотрібних клітин структур. Спочатку структура, що підлягає знищенню, оточується одинарною мембраною, потім утворена мембранна капсула зливається з первинною лізосомою, в результаті також утворюється вторинна лізосома (автофагічна вакуоль), в якій ця структура перетравлюється. Продукти перетравлення засвоюються цитоплазмою клітини, але частина матеріалу так і залишається неперетравленою. Вторинна лізосома, що містить цей неперетравлений матеріал, називається залишковим тільцем. Шляхом екзоцитозу неперетравлені частки видаляються із клітини.

Автоліз- Саморуйнування клітини, що настає внаслідок вивільнення вмісту лізосом. У нормі автоліз має місце при метаморфозах (зникнення хвоста у пуголовка жаб), інволюції матки після пологів, в осередках омертвіння тканин.

Функції лізосом: 1) внутрішньоклітинне перетравлення органічних речовин; 2) знищення непотрібних клітинних та неклітинних структур; 3) участь у процесах реорганізації клітин.

Вакуолі

Вакуолі- Одномембранні органоїди, являють собою «ємності», заповнені водними розчинами органічних та неорганічних речовин. В освіті вакуолей беруть участь ЕПС та апарат Гольджі. Молоді рослинні клітини містять багато дрібних вакуолей, які потім у міру росту та диференціювання клітини зливаються одна з одною і утворюють одну велику. центральну вакуолю. Центральна вакуоль може займати до 95% обсягу зрілої клітини, ядро ​​та органоїди при цьому відтісняються до клітинної оболонки. Мембрана, що обмежує рослинну вакуолю, називається тонопластом. Рідина, що заповнює рослинну вакуоль, називається клітинним соком. До складу клітинного соку входять водорозчинні органічні та неорганічні солі, моносахариди, дисахариди, амінокислоти, кінцеві або токсичні продукти обміну речовин (глікозиди, алкалоїди), деякі пігменти (антоціани).

У тварин клітинах є дрібні травні та автофагічні вакуолі, що відносяться до групи вторинних лізосом і містять гідролітичні ферменти. У одноклітинних тварин є ще скорочувальні вакуолі, що виконують функцію осморегуляції та виділення.

Функції вакуолі: 1) накопичення та зберігання води; 2) регуляція водно-сольового обміну; 3) підтримання тургорного тиску; 4) накопичення водорозчинних метаболітів, запасних поживних речовин; функції лізосом.

Ендоплазматична мережа, апарат Гольджі, лізосоми та вакуолі утворюють єдину вакуолярну мережу клітиниокремі елементи якої можуть переходити один в одного.

Мітохондрії

1 - зовнішня мембрана;
2 - внутрішня мембрана; 3 - матрикс; 4 - криста; 5 - мультиферментна система; 6 - кільцева ДНК.

Форма, розміри та кількість мітохондрій надзвичайно варіюють. За формою мітохондрії можуть бути паличкоподібними, округлими, спіральними, чашоподібними, розгалуженими. Довжина мітохондрій коливається не більше від 1,5 до 10 мкм, діаметр - від 0,25 до 1,00 мкм. Кількість мітохондрій у клітині може досягати кількох тисяч і залежить від метаболічної активності клітини.

Мітохондрія обмежена двома мембранами. Зовнішня мембрана мітохондрій (1) гладка, внутрішня (2) утворює численні складки. кристи(4). Кристи збільшують площу поверхні внутрішньої мембрани, де розміщуються мультиферментні системи (5), що у процесах синтезу молекул АТФ. Внутрішній простір мітохондрій заповнений матриксом (3). У матриксі містяться кільцева ДНК (6), специфічні іРНК, рибосоми прокаріотичного типу (70S-типу), ферменти циклу Кребса.

Мітохондріальна ДНК не пов'язана з білками («гола»), прикріплена до внутрішньої мембрани мітохондрії та несе інформацію про будову приблизно 30 білків. Для побудови мітохондрії потрібно набагато більше білків, тому інформація про більшість мітохондріальних білків міститься в ядерній ДНК і ці білки синтезуються в цитоплазмі клітини. Мітохондрії здатні автономно розмножуватися шляхом поділу надвоє. Між зовнішньою та внутрішньою мембранами знаходиться протонний резервуарде відбувається накопичення Н + .

Функції мітохондрій: 1) синтез АТФ; 2) кисневе розщеплення органічних речовин.

Згідно з однією з гіпотез (теорія симбіогенезу) мітохондрії походять від стародавніх вільноживучих аеробних прокаріотичних організмів, які випадково проникнувши в клітину-господаря, потім утворили з нею взаємовигідний симбіотичний комплекс. На користь цієї гіпотези свідчать такі дані. По-перше, мітохондріальна ДНК має такі ж особливості будови, як і ДНК сучасних бактерій (замкнута в кільце, не пов'язана з білками). По-друге, мітохондріальні рибосоми та рибосоми бактерій відносяться до одного типу - 70S-типу. По-третє, механізм розподілу мітохондрій подібний до таких бактерій. По-четверте, синтез мітохондріальних та бактеріальних білків пригнічується однаковими антибіотиками.

Пластиди

1 - зовнішня мембрана; 2 - внутрішня мембрана; 3 - строма; 4 - тілакоїд; 5 - грана; 6 - Ламели; 7 - зерна крохмалю; 8 - ліпідні краплі.

Пластиди характерні лише для рослинних клітин. Розрізняють три основних типи пластид: лейкопласти - безбарвні пластиди в клітинах незабарвлених частин рослин, хромопласти - пофарбовані пластиди зазвичай жовтого, червоного та помаранчевих квітів, Хлоропласти - зелені пластиди.

Хлоропласти.У клітинах вищих рослин хлоропласти мають форму двоопуклої лінзи. Довжина хлоропластів коливається в межах від 5 до 10 мкм, діаметр від 2 до 4 мкм. Хлоропласти обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана (1) гладка, внутрішня (2) має складну складчасту структуру. Найменша складка називається тилакоїдом(4). Група тилакоїдів, покладених на зразок стопки монет, називається граною(5). У хлоропласті міститься середньому 40-60 гран, розташованих у шаховому порядку. Грани зв'язуються один з одним сплощеними каналами. ламеламі(6). У мембрани тилакоїдів вбудовані фотосинтетичні пігменти та ферменти, що забезпечують синтез АТФ. Головним фотосинтетичним пігментом є хлорофіл, який і зумовлює зелений колірхлоропластів.

Внутрішній простір хлоропластів заповнений крутий(3). У стромі є кільцева гола ДНК, рибосоми 70S-типу, ферменти циклу Кальвіна, зерна крохмалю (7). Усередині кожного тилакоїда знаходиться протонний резервуар, відбувається накопичення Н+. Хлоропласти, також як мітохондрії, здатні до автономного розмноження шляхом поділу надвоє. Вони містяться в клітинах зелених частин вищих рослин, особливо багато хлоропластів у листі та зелених плодах. Хлоропласти нижчих рослин називають хроматофорами.

Функція хлоропластів:фотосинтез. Вважають, що хлоропласти походять від давніх ендосимбіотичних ціанобактерій (теорія симбіогенезу). Підставою для такого припущення є схожість хлоропластів та сучасних бактерій за низкою ознак (кільцева, гола ДНК, рибосоми 70S-типу, спосіб розмноження).

Лейкопласти.Форма варіює (кулясті, округлі, чашоподібні та ін). Лейкопласти обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня утворює нечисленні тілакоїди. У стромі є кільцева «гола» ДНК, рибосоми 70S-типу, ферменти синтезу та гідролізу запасних поживних речовин. Пігментів відсутні. Особливо багато лейкопластів мають клітини підземних органів рослини (коріння, бульби, кореневища та ін.). Функція лейкопластів:синтез, накопичення та зберігання запасних поживних речовин. Амілопласти- лейкопласти, які синтезують та накопичують крохмаль, елайопласти- олії, протеїнопласти- Білки. В тому самому лейкопласті можуть накопичуватися різні речовини.

Хромопласти.Обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня або гладка, або утворює одиничні тилакоїди. У стромі є кільцева ДНК і пігменти - каротиноїди, що надають хромопластам жовте, червоне або помаранчеве забарвлення. Форма накопичення пігментів різна: у вигляді кристалів, розчинені в ліпідних краплях (8) та ін. осіннього листя, рідко – коренеплодів. Хромопласти вважаються кінцевою стадією розвитку пластид.

Функція хромопластів:фарбування квітів та плодів і тим самим залучення запилювачів та розповсюджувачів насіння.

Усі види пластид можуть утворюватися з пропластиду. Пропластиди- дрібні органоїди, що містяться у меристематичних тканинах. Оскільки пластиди мають загальне походження, між ними можливі взаємоперетворення. Лейкопласти можуть перетворюватися на хлоропласти (позеленіння бульб картоплі на світлі), хлоропласти — на хромопласти (пожовтіння листя і почервоніння плодів). Перетворення хромопластів на лейкопласти або хлоропласти вважається неможливим.

Рибосоми

1 - велика субодиниця; 2 - мала субодиниця.

Рибосоми- Немембранні органоїди, діаметр приблизно 20 нм. Рибосоми складаються з двох субодиниць – великої та малої, на які можуть дисоціювати. Хімічний склад рибосом - білки та рРНК. Молекули рРНК становлять 50-63% маси рибосоми та утворюють її структурний каркас. Розрізняють два типи рибосом: 1) еукаріотичні (з константами седиментації цілої рибосоми - 80S, малої субодиниці - 40S, великий - 60S) та 2) прокаріотичні (відповідно 70S, 30S, 50S).

У складі рибосом еукаріотичного типу 4 молекули рРНК та близько 100 молекул білка, прокаріотичного типу – 3 молекули рРНК та близько 55 молекул білка. Під час біосинтезу білка рибосоми можуть «працювати» поодинці або об'єднуватися в комплекси. полірибосоми (полісоми). У таких комплексах вони пов'язані одна з одною однією молекулою іРНК. Прокаріотичні клітини мають рибосоми лише 70S-типу. Еукаріотичні клітини мають рибосоми як 80S-типу (шорсткі мембрани ЕПС, цитоплазма), так і 70S-типу (мітохондрії, хлоропласти).

Субодиниці рибосоми еукаріотів утворюються в ядерці. Об'єднання субодиниць у цілу рибосому відбувається в цитоплазмі, як правило, під час біосинтезу білка.

Функція рибосом:збирання поліпептидного ланцюжка (синтез білка).

Цитоскелет

Цитоскелетутворений мікротрубочками та мікрофіламентами. Мікротрубочки – циліндричні нерозгалужені структури. Довжина мікротрубочок коливається від 100 мкм до 1 мм, діаметр становить приблизно 24 нм, товщина стінки – 5 нм. Основний хімічний компонент – білок тубулін. Мікротрубочки руйнуються під впливом колхіцину. Мікрофіламенти – нитки діаметром 5-7 нм, складаються з білка актину. Мікротрубочки та мікрофіламенти утворюють у цитоплазмі складні переплетення. Функції цитоскелета: 1) визначення форми клітини; 2) опора для органоїдів; 3) утворення веретена поділу; 4) участь у рухах клітини; 5) організація струму цитоплазми.

Включає дві центріолі і центросферу. Центріольявляє собою циліндр, стінка якого утворена дев'ятьма групами з трьох мікротрубочок, що злилися (9 триплетів), з'єднаних між собою через певні інтервали поперечними зшивками. Центріолі об'єднані в пари, де вони розташовані під прямим кутом один до одного. Перед поділом клітини центріолі розходяться до протилежних полюсів і біля кожної з них виникає дочірня центріоля. Вони формують веретено поділу, що сприяє рівномірному розподілу генетичного матеріалу між дочірніми клітинами. У клітинах вищих рослин (голосонасінні, покритонасінні) клітинний центр центріолей не має. Центріолі відносяться до органів цитоплазми, що самовідтворюються, вони виникають в результаті дуплікації вже наявних центріолей. Функції: 1) забезпечення розходження хромосом до полюсів клітини під час мітозу або мейозу; 2) центр організації цитоскелета.

Органоїди руху

Є не у всіх клітинах. До органоїдів руху відносяться вії (інфузорії, епітелій дихальних шляхів), джгутики (джгутиконосці, сперматозоїди), ложноніжки (корененіжки, лейкоцити), міофібрили (м'язові клітини) та ін.

Джгутики та вії- Органоїди ниткоподібної форми, являють собою аксонему, обмежену мембраною. Аксонема – циліндрична структура; стінка циліндра утворена дев'ятьма парами мікротрубочок, в його центрі знаходяться дві одиночні мікротрубочки. В основі аксонеми знаходяться базальні тільця, представлені двома взаємно перпендикулярними центріолями (кожне базальне тільце складається з дев'яти триплетів мікротрубочок, у його центрі мікротрубочок немає). Довжина джгутика досягає 150 мкм, вії в кілька разів коротші.

Міофібрилискладаються з актинових та міозинових міофіламентів, що забезпечують скорочення м'язових клітин.

Перейти до лекції №6«Еукаріотична клітина: цитоплазма, клітинна оболонка, будова та функції клітинних мембран»

Будова ендоплазматичної мережі

Визначення 1

Ендоплазматична мережа(ЕПС, ендоплазматичний ретикулум) – складна ультрамікроскопічна, дуже розгалужена, взаємопов'язана система мембран, яка більш менш рівномірно пронизує масу цитоплазми всіх еукаріотичних клітин.

ЕПС – мембранна органела, що складається з плоских мембранних мішечків – цистерн, каналів та трубочок. Завдяки такій будові ендоплазматична мережа значно збільшує площу внутрішньої поверхні клітини та ділить клітину на секції. Усередині вона заповнена матриксом(Помірно щільний пухкий матеріал (продукт синтезу)). Зміст різних хімічних речовину секціях неоднаково, тому в клітині як одночасно, так і у певній послідовності можуть відбуватися різні хімічні реакціїу незначному обсязі клітини. Ендоплазматична мережа відкривається в перинуклеарний простір(Порожнина між двома мембранами каріолеми).

Мембрана ендоплазматичної мережі складається з білків та ліпідів (в основному фосфоліпідів), а також ферментів: аденозинтрифосфатази та ферментів синтезу мембранних ліпідів.

Розрізняють два види ендоплазматичної мережі:

• Гладку (агранулярну, аЕС), представлену трубочками, які анастамозують між собою та не мають на поверхні рибосом;
• Шорсткувату (гранулярну, грЕС), що складається також зі з'єднаних між собою цистерн, але вони вкриті рибосомами.

Зауваження 1

Іноді виділяють ще перехідну, або транзиторну(ТЕС) ендоплазматичну мережу, яка знаходиться в ділянці переходу одного різновиду ЕС до іншого.

Гранулярна ЕС властива всім клітинам (крім сперматозоїдів), але рівень її розвитку різна і залежить від спеціалізації клітини.

Сильно розвинена грЕС епітеліальних залозистих клітин (підшлункової залози, що виробляють травні ферменти, печінки – синтезують альбуміни сироватки крові), фібробластів (клітин сполучної тканини, що продукують білок колаген), плазматичних клітин(Продукування імуноглобулінів).

Агранулярна ЕС переважає у клітинах надниркових залоз (синтез стероїдних гормонів), у клітинах м'язів (обмін кальцію), у клітинах фундальних залоз шлунка (виділення іонів хлору).

Іншим видом мембран ЕПС є розгалужені мембранні трубочки, що містять всередині велику кількість специфічних ферментів, і везикули - маленькі, оточені мембраною бульбашки, які перебувають поряд з трубочками і цистернами. Вони забезпечують перенесення речовин, які синтезуються.

Функції ЕПС

Ендоплазматична мережа – це апарат синтезу та, частково, транспорту речовин цитоплазми, завдяки якому клітина виконує складні функції.

Зауваження 2

Функції обох типів ЕПС пов'язані із синтезом і транспортом речовин. Ендоплазматична мережа є універсальною транспортною системою.

Гладка та шорстка ендоплазматичні мережі своїми мембранами та вмістом (матриксом) виконують загальні функції:

• розділювальну (структуруючу), завдяки чому цитоплазма впорядковано розподіляється і не змішується, а також запобігає попаданню в органелу випадкових речовин;
• трансмембранний транспорт, завдяки якому здійснюється перенесення крізь стінку мембрани необхідних речовин;
• синтез ліпідів мембрани за участю ферментів, що містяться в самій мембрані та забезпечують репродукцію ендоплазматичної мережі;
• завдяки різниці потенціалів, що виникає між двома поверхнями мембран ЕС, можливе забезпечення проведення імпульсів збудження.

Крім того, кожному з різновидів мережі властиві свої специфічні функції.

Функції гладкої (агранулярної) ендоплазматичної мережі

Агранулярна ендоплазматична мережа, крім названих функцій, загальних для обох видів ЕС, виконує ще й властиві лише для неї функції:

• депо кальцію. У багатьох клітинах (у скелетних м'язах, серці, яйцеклітинах, нейронах) існують механізми, здатні змінювати концентрацію іонів кальцію. Поперечносмугаста м'язова тканина містить спеціалізовану ендоплазматичну мережу, яка називається саркоплазматичним ретикулумом. Це резервуар кальцій-іонів, а мембрани цієї мережі містять потужні кальцієві помпи, здатні викидати у цитоплазму велику кількість кальцію або транспортувати його в порожнині каналів мережі за соті частки секунди;
• синтез ліпідів, речовин типу холестерину та стероїдних гормонів Стероїдні гормони синтезуються в основному в ендокринних клітинах статевих залоз та надниркових залоз, у клітинах нирок та печінки. Клітини кишечника синтезують ліпіди, які виводяться у лімфу, а потім у кров;

детоксикаційна функція– знешкодження екзогенних та ендогенних токсинів;

Приклад 1

У ниркових клітинах (гепатоцитах) містяться ферменти оксидази, здатні руйнувати фенобарбітал.

ферменти органели беруть участь у синтезі глікогену(У клітинах печінки).

Функції шорсткої (гранулярної) ендоплазматичної мережі

Для гранулярної ендоплазматичної мережі, крім перерахованих загальних функцій, властиві ще й спеціальні:

• синтез білківна ГРЕС має деякі особливості. Починається він на вільних полісомах, які надалі пов'язуються із мебранами ЕС.
• Гранулярна ендоплазматична мережа синтезує: всі білки клітинної мембрани (крім деяких гідрофобних білків, білків внутрішніх мембран мітохондрій і хлоропластів), специфічні білки внутрішньої фази мембранних органел, а також секреторні білки, які транспортуються по клітині і надходять у позаклітинне.
• посттрансляційна модифікація білків: гідроксилювання, сульфатування, фосфорилування. Важливим процесом є глікозилювання, яке відбувається під дією пов'язаного з мембраною ферменту глікозилтранферази. Глікозилювання відбувається перед секрецією або транспортом речовин до деяких ділянок клітини (комплексу Гольджі, лізосом або плазмолемі).
• транспорт речовинпо внутрішньомембранній частині мережі. Синтезовані білки проміжками ЕС переміщуються до комплексу Гольджі, який виводить речовини з клітини.
• завдяки участі гранулярної ендоплазматичної мережі утворюється комплекс Гольджі.

Функції зернистої ендоплазматичної мережі пов'язані з транспортом білків, які синтезуються в рибосомах та розташовані на її поверхні. Синтезовані білки надходять всередину ЕПС, скручуються і набувають третинної структури.

Білок, який транспортується до цистерн, значно змінюється своїм шляхом. Він може, наприклад, фосфорилуватися або перетворюватися на глікопротеїд. Звичайний шлях для білка - це шлях через зернисту ЕПС в апарат Гольджі, звідки він або виходить назовні клітини, або надходить до інших органел тієї ж клітини, наприклад, до лізосом), або відкладається у вигляді запасних гранул.

У клітинах печінки як зерниста, так і незерниста ендоплазматична сітка беруть участь у процесах детоксикації отруйних речовин, які потім виводяться з клітини.

Як і зовнішня плазматична мембрана, ендоплазматична сітка має вибіркову проникність, внаслідок чого концентрація речовин усередині та зовні каналів сітки неоднакова. Це має значення функції клітини.

Приклад 2

У ендоплазматичної сітці м'язових клітин більше іонів кальцію, ніж у її цитоплазмі. Виходячи із каналів ендоплазматичної сітки, іони кальцію запускають процес скорочення м'язових волокон.

Утворення ендоплазматичної мережі

Ліпідні компоненти мембран ендоплазматичної мережі синтезуються ферментами самої мережі, білковий – надходить із рибосом, розташованих на її мембранах. У гладкій (агранулярній) ендоплазматичній мережі немає власних факторів синтезу білка, тому вважається, що ця органела утворюється внаслідок втрати рибосом гранулярною ендоплазматичною мережею.

Трохи історії

Клітина вважається найменшою структурною одиницею будь-якого організму, однак і вона також із чогось складається. Одним із її компонентів і є ендоплазматична мережа. Більше того, ЕПС є обов'язковою складовою будь-якої клітини в принципі (крім деяких вірусів та бактерій). Відкрито її американським ученим К. Портером ще 1945 року. Саме він помітив системи канальців і вакуолей, які ніби скупчилися навколо ядра. Також Портером було помічено, що розміри ЕПС у клітинах різних істот і навіть органів та тканин одного організму не аналогічні один до одного. Він дійшов висновку у тому, що це пов'язані з функціями тієї чи іншої клітини, ступенем її розвитку, і навіть стадією диференціювання. Наприклад, у людини дуже добре розвинена ЕПС у клітинах кишечника, слизових та надниркових залоз.

Концепція

ЕПС – система канальців, трубочок, бульбашок та мембран, які розташовані в цитоплазмі клітини.

Ендоплазматична мережа: будова та функції

Коротка інформація про інші найважливіші складові клітини

Цитоплазма: будова та функції

Клітинна мембрана: будова та функції

Ядро: будова та функції

Рибосоми

Є органоїдами, які забезпечують основний синтез білка. Можуть перебувати як у вільному просторі клітини цитоплазми, так і в комплексі з іншими органоїдами (ендоплазматична мережа, наприклад). Якщо рибосоми розташовані на мембранах шорсткої ЕПС (перебуваючи на зовнішніх стінках мембран, рибосоми створюють шорсткості) , ефективність синтезу білка зростає у кілька разів. Це було підтверджено численними науковими експериментами.

Комплекс Гольджі

Органоїд, що складається з деяких порожнин, що постійно виділяють різних розмірів бульбашки. Накопичені речовини також використовує для потреб клітини та організму. Комплекс Гольджі та ендоплазматична мережа нерідко розташовані поруч.

Лізосоми

Органоїди, оточені спеціальною мембраною та виконують травну функцію клітини, називаються лізосомами.

Мітохондрії

Органоїди, оточені декількома мембранами та виконують енергетичну функцію, тобто забезпечують синтез молекул АТФ та розподіляють отриману енергію по клітині.

Пластиди. Види пластидів

Хлоропласти (функція фотосинтезу);

Хромопласти (накопичування та збереження каротиноїдів);

Лейкопласти (накопичування та зберігання крохмалю).

Органоїди, призначені для пересування

Вони також здійснюють якісь рухи (джгутики, вії, довгі відростки тощо).

Клітинний центр: будова та функції