Будова ядерної оболонки. Ядро клітини: функції та структура

Назад вперед

Увага! Попередній перегляд слайдів використовується виключно для ознайомлення та може не давати уявлення про всі можливості презентації. Якщо вас зацікавила дана робота, будь ласка, завантажте повну версію.

Урок вивчення та первинного закріпленнянових знань.

План уроку:

I. Організаційний момент

ІІ. Актуалізація опорних знань

ІІІ. Вивчення нової теми

IV. Закріплення вивченого матеріалу

V. Домашнє завдання

Хід уроку

I. Організаційний момент. (Вступне слово вчителя).

ІІ. Актуалізація опорних знань.

Т.о. тема нашого уроку “ Будова та функції ядра”.

Цілі та завдання уроку:

1. Узагальнити та вивчити матеріал про будову та функції ядра як найважливішого компонента еукаріотичної клітини.

2. Особливості клітин еукаріотів. Доводити, що ядро ​​– центр керування життєдіяльністю клітини. Будова ядерної доби. Вміст клітинного ядра.

3.Активізувати пізнавальну діяльність із використанням технології “ключових слів”: каріоплазма, хроматин, хромосоми, ядерце (нуклеолу). Розвивати вміння працювати із тестами.

4. Аналізувати та встановлювати зв'язки та відносини між органоїдами клітини, проводити порівняння, розвивати здатність до аналітичного мислення.

5. Продовжити розвиток пізнавального інтересу у старшокласників до вивчення будови клітини, як одиниці будови та функції організмів.

6.Сприяти розвитку ціннісно-смислових, загальнокультурних, навчально-пізнавальних, інформаційних компетенцій. Компетенцій особистісного самовдосконалення.

ІІІ. Пояснення нового матеріалу.

Ввідне слово.

Які органели зображені на слайді №4? (Мітохондрії, хлоропласти).

Чому їх вважають напівавтономними структурами клітки? (Утримують власну ДНК, рибосоми, можуть синтезувати власні білки).

Де ще міститься ДНК? (У ядрі).

Т.о. процеси життєдіяльності клітини залежатимуть від ядра. Спробуймо це довести.

Подивитись фрагмент фільму "Клітинне ядро". (Слайд №5).

Ядро виявив у клітці англійський ботанік Р.Броун у 1831 році.

Зробити висновок. Ядро є найважливішим компонентом еукаріотичної клітини.

Ядро найчастіше розташоване в центрі клітини, і тільки у рослинних клітин із центральною вакуоллю – у пристінковій протоплазмі. Воно може бути різної форми:

• сферичним;
• яйцеподібним;
• сочевицеподібним;
• сегментованим (рідко);
• витягнутим у довжину;
• веретеновидним, а також іншої форми.

Діаметр ядра варіює в межах від 0,5 мкм (у грибів) до 500 мкм (у деяких яйцеклітинах), у більшості випадків він менший за 5 мкм.

Більшість клітин мають одне ядро, але є клітини та організми, що містять 2 і більше ядер.

Давайте згадаємо. (Клітини печінки, клітини поперечно – смугастої м'язової тканини). Слайд №6.

З організмів: гриб - мукор - кілька сотень, інфузорія - черевичок має два ядра. Слайд №7.

Клітини, що не мають ядер: ситоподібні трубки флоеми вищих рослин та зрілих еритроцитів ссавців. (Слайд №8).

Подивитись фрагмент фільму "Будова ядра" (слайд №9, 58 сек.)

1. Сформулювати функції ядра.
2. Розглянути будову ядерної мембрани та її функції.
3. Взаємозв'язок ядра та цитоплазми.
4. Вміст ядра.

Ядро в клітині помітне лише в інтерфазі (інтерфазне ядро) - період між її поділами.

Функції:(Слайд № 10)

1. Зберігає генетичну інформацію, укладену в ДНК, та передає її дочірнім клітинам у процесі клітинного поділу.

2. Контролює життєдіяльність клітини. Регулює процеси обміну речовин, які у клітині.

Розглядаємо рис. "Будова ядра" (слайд 11)

Складаємо схему: учні складають самостійно, слайд 12.

Розглянемо ядерну оболонку (слайд 13)

Ядерна оболонка складається із зовнішньої та внутрішньої мембран. Оболонка пронизана ядерними порами. Робимо висновок, що ядро ​​– двомембранна структура клітини.

Працюючи із рис. 93. стор. 211. (Підручник І.М. Пономарьова, О.А. Корнілова, Л.В. Симонова, (слайд 14), розбираємо будову та функції ядерної мембрани.

Відокремлює ядро ​​від цитоплазми клітини;

Зовнішня оболонка перетворюється на ЕПС і несе рибосоми, може утворювати випинання.

Ядерна пластинка (ламін) підстилає внутрішню мембрану, бере участь у фіксації хроматину – до неї можуть прикріплюватися кінцеві та інші ділянки хромосом.

Перінуклеарний простір – простір між мембранами.

Пори здійснюють вибірковий транспорт речовин з ядра в цитоплазму та з цитоплазми в ядро. Число пір непостійне і залежить від розмірів ядер та їх функціональної активності.

Транспорт речовин через пори (слайд 15).

Пасивний транспорт: молекули цукрів, іони солей.

Активний та виборчий транспорт: білки, субодиниці рибосом, РНК.

Знайомимося з поровим комплексом, 212. рис.94 (слайди 16,17).

Робимо висновок: функція ядерної оболонки регуляція транспорту речовин з ядра до цитоплазми та з цитоплазми до ядра.

Вміст ядра (слайд18, 19, 20) .

Ядерний сік (нуклеоплазма, або каріоплазма, каріолімфа) - це безструктурна маса, що оточує хроматин (хромосоми) та ядерця. Схожа на цітозол (гіалоплазму) цитоплазми. Містить різні РНК і білки-ферменти, на відміну гіалоплазми містить велику концентрацію іонів Na, + K + , Cl - ; меншим вмістом SO 4 2- .

Функції нуклеоплазми:

• заповнює простір між ядерними структурами;
• бере участь у транспорті речовин з ядра в цитоплазму та з цитоплазми в ядро;
• регулює синтез ДНК при реплікації, синтез іРНК при транскрипції

Хроматин має вигляд глибок, гранул та ниток (слайд 20,21).

Хімічний склад хроматину: 1) ДНК (30-45%); 2) гістонові білки (30-50%); 3) негістонові білки (4-33%); отже, хроматин є дезоксирибонуклеопротеїдним комплексом (ДНП).

Хроматин – форма існування генетичного матеріалу в інтерфазних клітинах. У клітині нитки ДНК, що ділиться, спіралізуються (конденсація хроматину), утворюючи Хромосоми.

Хромосоми ядра складають його хромосомний набір. каріотип.

Функції хроматину:

• Містить генетичний матеріал - ДНК, що складається з генів, що несуть спадкову інформацію;
• Здійснює синтез ДНК (при подвоєнні хромосом у S-період клітинного циклу), іРНК (транскрипція при біосинтезі білка);
• Регулює синтез, білків та контролює життєдіяльність клітини;
• Гістонові білки забезпечують конденсацію хроматину.

Ядрішко.У ядрі одне чи кілька ядерців. Вони мають округлу структуру (слайд 22, 23)

Воно містить: білок – 70-80% (визначає високу щільність), РНК – 5-14%, ДНК – 2-12%.

Ядрішко – несамостійна структура ядра. Воно утворюється на ділянці хромосоми, що несе гени рРНК. Такі ділянки хромосом називаються ядерцевими організаторами. В утворенні ядерця клітини людини беруть участь петлі десяти окремих хромосом, що містять гени рРНК (ядерцеві організатори). У ядерцях синтезується рРНК, яка разом з білком, що надійшов з цитоплазми, утворює субодиниці рибосом.

Вторинна перетяжка – ядерцевий організатор, містить гени рРНК, є в однієї – двох хромосом у геномі.

Завершується збирання рибосом у цитоплазмі. Під час поділу клітини ядерце розпадається, а телофазі знову формується.

Функції ядерця:

Синтез рРНК та складання субодиниць рибосом (завершується складання рибосом із субодиниць у цитоплазмі після їх виходу з ядра);

Підбиваємо підсумок:

Клітинне ядро ​​– центр управління життєдіяльністю клітини.

1. Ядро -> хроматин (ДНП) -> хромосоми -> молекула ДНК -> ділянка ДНК - ген зберігає та передає спадкову інформацію.
2. Ядро перебуває у постійній і тісній взаємодії з цитоплазмою, у ньому синтезуються молекули іРНК, які переносять інформацію від ДНК до місця синтезу білка у цитоплазмі на рибосомах. Однак саме ядро ​​також зазнає впливу цитоплазми, тому що синтезовані в ній ферменти надходять в ядро ​​і необхідні для його нормального функціонування.
3. Ядро контролює синтез усіх білків у клітині і через них – усі фізіологічні процеси у клітині

Ще наприкінці минулого століття було доведено, що позбавлені ядра фрагменти, відрізані від амеби чи інфузорії, через більш менш короткий час гинуть.

Для того, щоб з'ясувати роль ядра, можна видалити його з клітини та спостерігати наслідки такої операції. Якщо за допомогою мікроголки видалити ядро ​​у одноклітинної тварини - амеби, то клітина продовжує жити і рухатися, але не може рости і за кілька днів гине. Отже, ядро ​​необхідне метаболічних процесів (насамперед - для синтезу нуклеїнових кислоті білків), що забезпечують зростання та розмноження клітин.

Можна заперечити, що загибель призводить не втрата ядра, а сама операція. Для того щоб з'ясувати це, необхідно поставити досвід з контролем, тобто піддати дві групи амеб однієї і тієї ж операції, з тією різницею, що в одному випадку ядро ​​дійсно видаляють, а в іншому в амебу вводять мікроголку, пересувають її в клітці подібно до того, як це робиться при видаленні ядра, і виводять, залишивши ядро ​​в клітці; це називається "уявною" операцією. Після такої процедури амеби одужують, ростуть і діляться; це свідчить, що загибель амеб першої групи викликалася не операцією як такої, саме видаленням ядра.

Ацетабулярія є одноклітинним організмом, гігантською одноядерною клітиною, що має складну будову (слайд 26).

Складається з ризоида з ядром, стеблинка та парасольки (шапочки).

Ампутація ніжки (ризоїду), що містить єдине клітинне ядро ​​рослини. Утворюється новий ризоид, який, проте, немає ядра. Клітина може вижити за сприятливих умов кілька місяців, але не здатна до розмноження.

Енуклейована (позбавлена ​​ядра) рослина здатна відновити втрачені частини: парасолька, ризоїд: все, за винятком ядра. Такі рослини гинуть за кілька місяців. Навпаки, частини цієї одноклітинної рослини з ядром здатні неодноразово відновлюватись після пошкодження.

Виконати тест (коментувати відповідь, слайди 27-37 ).

1. Які клітини людини у процесі розвитку втрачають ядро, але протягом тривалого часу продовжують виконувати свої функції?

а) нервові клітини

б) клітини внутрішнього шару шкіри

в) еритроцити +

г) поперечно-смугасті м'язові волокна

(Клітини еритроцитів. Молоді мають ядро, зрілі його втрачають, продовжують функціонувати 120 днів).

2. Головна генетична інформація організму зберігається у:

3. Функцією ядерця є освіта:

(У ядерці синтезується рРНК, яка разом із білком, що надходить із цитоплазми, формує рибосоми).

4. Білки, що входять до складу хромосом, називаються:

(гістонові білки забезпечують конденсацію хроматину).

5. Пори в оболонці ядра:

(Пори утворені білковими структурами, через них пасивно і вибірково відбувається зв'язок ядра та цитоплазми).

6. Що вірно?

а) у процесі поділу клітини ядерця в ядрі зникають +

б) хромосоми складаються лише з ДНК

в) у клітинах рослин ядро ​​відтісняє вакуоль до стінки

г) білки гістони усувають порушення у ДНК

(Ядро - несамостійна структура ядра. Воно утворюється на ділянці хромосоми, що несе гени рРНК. Такі ділянки хромосом називаються ядерцевими організаторами. Перед поділом ядерце зникає, а потім утворюється знову).

7. Головна функція ядра: (2 відповіді)

а) управління внутрішньоклітинним обміном речовин +

б) ізоляції ДНК від цитоплазми

в) зберіганні генетичної інформації +

г) поєднання хромосом перед спіралізацією

(В ядрі знаходиться ДНК, яка зберігає та передає генетичну інформацію, через іРНК, на рибосомах відбувається синтез білка, здійснюється обмін речовин між ядром та цитоплазмою)

Вибрати три відповіді.

8. Вкажіть структури клітини еукаріотів, у яких локалізовані молекули ДНК.

(Напівавтономні органоїди клітини мітохондрії та хлоропласти. Ядро, яке контролює всі процеси життєдіяльності у клітині).

9. Ядерця складаються з:

(білок – 70-80% (визначає високу щільність), РНК – 5-14%, ДНК – 2-12%).

10. Що вірно?

а) ядерця - це "майстерні" з виробництва лізосом

б) зовнішня мембрана покрита безліччю рибосом +

в) реплікацією називають процес самокопіювання ДНК +

г) рибосомна РНК утворюється в ядерцях +

Дати відповідь на запитання.

• Яка будова та функції оболонки ядра?

Елементи відповіді.

1) 1. Обмежує вміст ядра від цитоплазми

2) 2. Складається із зовнішньої та внутрішньої мембран, подібних до будови з плазматичною мембраною. На зовнішній мембрані – рибосоми, що переходить в ЕПС.

3) 3. Має численні пори, якими відбувається обмін речовинами між ядром і цитоплазмою.

Домашнє завдання.Параграф 46. Запитання 2,4 стор. 215.

Основна литература.

1. І.М. Пономарьова, О.А. Корнілова, Л.В. Симонова, Москва Видавничий центр "Вентана - Граф" 2013р.
2. В.В. Захаров, С.Г. Мамонтов, І. І. Сонін Загальна біологія.10 клас. Вид. "Дрофа", Москва 2007р.
3. А.А. Кам'янський, Є.А. Криксунов, В.В.Пасічник Загальна біологія 10-11 клас Вид. "Дрофа" 2010р.
4. Краснодембський Є.Г., 2008. "Загальна біологія: Посібник для старшокласників та вступників до вузів"
5. Ресурси Інтернету. Єдина колекція освітніх ресурсів. Матеріал з Вікіпедії – вільної енциклопедії.

Роль ядра: Ядро здійснює дві групи загальних функцій: одну, пов'язану власне зі зберіганням генетичної інформації, іншу - з її реалізацією, із забезпеченням синтезу білка.

У першу групу входять процеси, пов'язані з підтримкою спадкової інформації у вигляді постійної структури ДНК. Ці процеси пов'язані з наявністю про репараційних ферментів, які ліквідують спонтанні ушкодження молекули ДНК (розрив однієї з ланцюгів ДНК, частина радіаційних ушкоджень), що зберігає будова молекул ДНК практично незмінним у ряду поколінь клітин чи організмів. Далі, в ядрі відбувається відтворення або редуплікація молекул ДНК, що дає можливість двом клітинам отримати абсолютно однакові і в якісному та кількісному сенсі обсяги генетичної інформації. У ядрах відбуваються процеси зміни та рекомбінації генетичного матеріалу, що спостерігається під час мейозу (кросинговер). Нарешті, ядра безпосередньо беруть участь у процесах розподілу молекул ДНК під час поділу клітин.

Інший групою клітинних процесів, що забезпечуються активністю ядра, є створення власне апарату білкового синтезу. Це не лише синтез, транскрипція на молекулах ДНК різних інформаційних РНК та рибосомних РНК. У ядрі еукаріотів відбувається також утворення суб'єдениць рибосом шляхом комплексування синтезованих в ядерці рибосомних РНК з рибосомних білків, які синтезуються в цитоплазмі і переносяться в ядро.

Таким чином, ядро ​​є не тільки вмістилищем генетичного матеріалу, але й місцем, де цей матеріал функціонує і відтворюється. Тому випадання лив порушення будь-якої з перерахованих вище функцій згубно для клітини в цілому. Так порушення репараційних процесів буде призводити до зміни первинної структури ДНК і автоматично до зміни структури білків, що неодмінно позначиться на їх специфічній активності, яка може просто зникнути або змінитись так, що не забезпечуватиме клітинні функції, внаслідок чого клітина гине. Порушення редуплікації ДНК призведуть до зупинки розмноження клітин або появи клітин з неповноцінним набором генетичної інформації, що також згубно для клітин. До такого результату призведе порушення процесів розподілу генетичного матеріалу (молекул ДНК) при розподілі клітин. Випадання внаслідок ураження ядра або у разі порушень будь-яких регуляторних процесів синтезу будь-якої форми РНК автоматично призведе до зупинки синтезу білка в клітині або до грубих порушень.

Значення ядра як сховища генетичного матеріалу та його Головна рольу визначенні фенотипічних ознак було встановлено давно. Німецький біолог Хаммерлінг одним із перших продемонстрував найважливішу роль ядра. Він вибрав як об'єкт своїх експериментів надзвичайно велику одноклітинну (або неклітинну) морську водорость Acetabularia.

Хаммерлінг показав, що для нормального розвитку капелюшка необхідне ядро. У подальших експериментах, в яких з'єднували нижню частину, що містить ядро ​​одного виду з позбавленим ядра стеблинкою іншого виду, у таких химер завжди розвивався капелюшок, типовий для того виду, якому належить ядро.

При оцінці цієї моделі ядерного контролю слід, однак, враховувати примітивність організму, використаного як об'єкт. Метод пересадок був застосований пізніше в експериментах, проведених у 1952 р. двома американськими дослідниками, Бріггсом та Кінгом, з клітинами жаби Rana pipenis. Ці автори видаляли з незапліднених яйцеклітин ядра і замінювали їх ядрами з клітин пізньої бластули, які вже виявляли ознаки диференціювання. У багатьох випадках із яєць реципієнтів розвивалися нормальні дорослі жаби.

Говорячи про клітинному ядрі, ми маємо на увазі власне ядра еукаріотів. Їхні ядра побудовані складним чином і досить різко відрізняються від Уядерних утворень, нуклеоїдів, прокаріотичних організмів. В останніх до складу нуклеоїдів (ядроподібних структур) входить одиночна кільцева молекула ДНК, практично позбавлена ​​білків. Іноді таку молекулу ДНК бактеріальних клітин називають бактеріальною хромосомою або генофором (носієм генів). Бактеріальна хромосома не відокремлена мембранами від основної цитоплазми, проте зібрана в компактну ядерну зону – нуклеоїд, який можна бачити у світловому мікроскопі після спеціальних забарвлень.

Сам термін ядро ​​вперше був застосований Броуном у 1833 р. Для позначення кулястих постійних структур у клітинах рослин. Пізніше таку ж структуру описали у всіх клітинах вищих організмів.

Кліткове ядро ​​зазвичай одне на клітину (є приклади багатоядерних клітин), складається з ядерної оболонки, що відокремлює його від цитоплазми, хроматину, ядерця, каріоплазми (або ядерного соку) (рис). Ці чотири основні компоненти зустрічаються практично у всіх клітинах, що не діляться, еукаріотичних одно- і багатоклітинних організмів.

Ядра мають зазвичай кулясту або яйцеподібну форму; діаметр перших дорівнює приблизно 10 мкм, а довжина других - 20 мкм.

Ядро необхідне життя клітини, оскільки саме воно регулює всю її активність. Пов'язано це з тим, що ядро ​​несе генетичну (спадкову) інформацію, укладену в ДНК.

Ядерна оболонка

Ця структура й у всіх еукаріотичних клітин. Ядерна оболонка складається із зовнішньої та внутрішньої мембран, розділених перинуклеарним простором шириною від 20 до 60 нм. До складу ядерної оболонки входять ядерні пори.

Мембрани ядерної оболонки у морфологічному відношенні не відрізняються від інших внутрішньоклітинних мембран: вони мають товщину близько 7 нм і складаються з двох осміофільних шарів.

У загальному виглядіядерна оболонка може бути представлена ​​як порожнистий двошаровий мішок, що відокремлює вміст ядра від цитоплазми. З усіх внутрішньоклітинних мембранних компонентів таким типом розташування мембран володіють лише ядро, мітохондрії та пластиди. Однак ядерна оболонка має характерну особливість, що відрізняється від інших мембранних структур клітини. Це наявність особливих пір в оболонці ядра, які утворюються за рахунок численних зон злиття двох ядерних мембран і є ніби округлими перфораціями всієї ядерної оболонки.

Будова ядерної оболонки

Зовнішня мембрана ядерної оболонки, що безпосередньо контактує з цитоплазмою клітини, має ряд сруктурних особливостей, що дозволяють віднести її до власне мембранної системи ендоплазматичного ретикулуму. Так, на зовнішній ядерній мембрані зазвичай розташовується велика кількість рибосом. У більшості тварин і рослинних клітин зовнішня мембрана ядерної оболонки не є ідеально рівною поверхнею - вона може утворювати різної величини випинання або вирости у бік цитоплазми.

Внутрішня мембрана контактує з хромосомним матеріалом ядра (див. нижче).

Найбільш характерною структурою, що кидається в очі, в ядерній оболонці є ядерна пора. Пори в оболонці утворюються за рахунок злиття двох ядерних мембран у вигляді округлих наскрізних отворів або перфорацій діаметром 80-90 нм. Округлий наскрізний отвір у ядерній оболонці заповнений складноорганізованими глобулярними та фібрилярними структурами. Сукупність мембранних перфорацій і цих структур називають комплексом пір ядра. Тим самим наголошується, що ядерна пора не просто наскрізна дірка в ядерній оболонці, через яку безпосередньо речовини ядра та цитоплазми можуть повідомлятися.

Складний комплекс пір має октагональну симетрію. По межі округлого отвору в ядерній оболонці розташовуються три ряди гранул, по 8 штук у кожному: один ряд лежить з боку ядра, інший - з боку цитоплазми, третій розташований в центральній частині пір. Розмір гранул близько 25 нм. Від цих гранул відходять фібрилярні відростки. Такі фібрили, що відходять від периферичних гранул, можуть сходитися в центрі і створювати перегородку, діафрагму, поперек пори. У центрі отвору часто можна побачити так звану центральну гранулу.

Число ядерних пір залежить від метаболічної активності клітин: чим вищі синтетичні процеси в клітинах, тим більше пір на одиницю поверхні клітинного ядра.

Кількість ядерних пір у різних об'єктах

Хімія ядерної оболонки

У складі ядерних оболонок виявляються невеликі кількості ДНК (0-8%), РНК (3-9%), але основними хімічними компонентами є ліпіди (13-35%) та білки (50-75%), що для всіх клітинних мембран.

Склад ліпідів подібний до такого в мембранах мікросом або мембранах ендоплазматичної мережі. Ядерні оболонки характеризуються відносно низьким вмістом холестерину та високим – фосфоліпідів, збагачених насиченими жирними кислотами.

Білковий склад мембранних фракцій дуже складний. Серед білків виявлено ряд ферментів, загальних з ЕР (наприклад, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-залежна АТФаза, глютамат-дегідрогеназа та ін) не виявлено РНК-полімеразу. Тут виявлено активності багатьох окисних ферментів (цитохромоксидази, НАДН-цитохром-с-редуктази) та різних цитохромів.

Серед білкових фракцій ядерних мембран трапляються основні білки типу гістонів, що пояснюється зв'язком ділянок хроматину з ядерною оболонкою.

Ядерна оболонка та ядерно-цитоплазматичний обмін

Ядерна оболонка - система, що розмежовує два основні клітинні відсіки: цитоплазму та ядро. Ядерні оболонки повністю проникні для іонів, речовин малої молекулярної ваги, таких, як цукру, амінокислоти, нуклеотиди. Вважається, що білки молекулярної ваги до 70 тис. і розміром не більше 4,5 нм можуть вільно дифундувати через оболонку.

Відомий і зворотний процес - перенесення речовин із ядра в цитоплазму. Це насамперед стосується транспорту РНК, що синтезується виключно в ядрі.

Ще один шлях транспорту речовин з ядра в цитоплазму пов'язаний з утворенням виростів ядерної оболонки, які можуть відокремлюватися від ядра у вигляді вакуолей, їх вміст потім виливається або викидається в цитоплазму.

Таким чином, з численних властивостей та функціональних навантажень ядерної оболонки слід підкреслити її роль як бар'єра, що відокремлює вміст ядра від цитоплазми, що обмежує вільний доступв ядро ​​великих агрегатів біополімерів, бар'єра, що активно регулює транспорт макромолекул між ядром та цитоплазмою.

Однією з основних функцій ядерної оболонки слід вважати її участь у створенні внутрішньоядерного порядку, у фіксації хромосомного матеріалу в тривимірному просторі ядра.

Ядерний матрикс

Цей комплекс не є якоюсь чистою фракцією, сюди входять компоненти і ядерної оболонки, і ядерця, і каріоплазми. З ядерним матриксом виявилися пов'язані як гетерогенна РНК, і частина ДНК. Ці спостереження дали підставу вважати, що матрикс ядра відіграє важливу роль у підтримці загальної структури інтерфазного ядра, а й може брати участь у регуляції синтезу нуклеїнових кислот.

Лекція №.

Кількість годин: 2

КлітиннеЯДРО

1. Загальна характеристика інтерфазного ядра. Функції ядра

2.

3.

4.

1. Загальна характеристика інтерфазного ядра

Ядро - це найважливіша складова частина клітини, яка є практично у всіх клітинах багатоклітинних організмів. Більшість клітин має одне ядро, але бувають двоядерні та багатоядерні клітини (наприклад, поперечно-смугасті м'язові волокна). Двоядерність та багатоядерність обумовлені функціональними особливостями або патологічним станом клітин. Форма та розміри ядра дуже мінливі та залежать від виду організму, типу, віку та функціонального стану клітини. У середньому обсяг ядра становить приблизно 10% загального обсягу клітини. Найчастіше ядро ​​має округлу або овальну форму розміром від 3 до 10 мкм у діаметрі. Мінімальний розмірядра становить 1 мкм (у деяких найпростіших), максимальний – 1 мм (яйцеклітини деяких риб та земноводних). У деяких випадках спостерігається залежність форми ядра від форми клітини. Ядро зазвичай займає центральне положення, але диференційованих клітинах може бути зміщено до периферійному ділянці клітини. У ядрі зосереджена майже вся ДНК еукаріотичної клітини.

Основними функціями ядра є:

1) Зберігання та передача генетичної інформації;

2) Регуляція синтезу білка, обміну речовин та енергії у клітині.

Отже, ядро ​​не лише вмістилищем генетичного матеріалу, а й місцем, де цей матеріал функціонує і відтворюється. Тому порушення будь-якої з цих функцій призведе до загибелі клітини. Все це вказує на провідне значенняядерних структур у процесах синтезу нуклеїнових кислот та білків.

Одним із перших учених, які продемонстрували роль ядра в життєдіяльності клітини, був німецький біолог Хаммерлінг. Як експериментальний об'єкт Хаммерлінг використовував великі одноклітинні морські водорості Acetobulariamediterranea та А.crenulata. Ці близькі види добре відрізняються один від одного за формою «капелюшки». В основі стеблинки знаходиться ядро. В одних експериментах капелюшок відокремлювали від нижньої частини стеблинки. В результаті було встановлено, що для нормального розвитку капелюшка необхідне ядро. В інших експериментах стеблинка з ядром одного виду водорості з'єднувався з стеблиною без ядра іншого виду. У химер, що утворилися, завжди розвивався капелюшок, типовий для того виду, якому належало ядро.

Загальний планбудови інтерфазного ядра однаковий у всіх клітин. Ядро складається з ядерної оболонки, хроматину, ядерців, ядерного білкового матриксу та каріоплазми (нуклеоплазми).Ці компоненти зустрічаються практично у всіх клітинах, що не діляться, еукаріотичних одно- і багатоклітинних організмів.

2. Ядерна оболонка, будова та функціональне значення

Ядерна оболонка (каріолема, каріотека) складається із зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран товщиною по 7 нм. Між ними розташовується перинуклеарний простіршириною від 20 до 40 нм. Основними хімічними компонентами ядерної оболонки є ліпіди (13-35%) та білки (50-75%). У складі ядерних оболонок виявляються також невеликі кількості ДНК (0-8%) та РНК (3-9%). Ядерні оболонки характеризуються відносно низьким вмістом холестерину та високим – фосфоліпідів. Ядерна оболонка безпосередньо пов'язана з ендоплазматичною мережею та вмістом ядра. По обидва боки до неї прилягають сетеподібні структури. Сетеподібна структура, що вистилає внутрішню ядерну мембрану, має вигляд тонкої оболонки і називається ядерною ламіною.Ядерна ламін підтримує мембрану і контактує з хромосомами та ядерними РНК. Сетеподібна структура, що оточує зовнішню ядерну мембрану, набагато менш компактна. Зовнішня ядерна мембрана усіяна рибосомами, що у синтезі білка. У ядерній оболонці є численні пори діаметром близько 30-100 нм. Кількість ядерних пір залежить від типу клітини, стадії клітинного циклу та конкретної гормональної ситуації. Так що інтенсивніше синтетичні процеси в клітині, тим більше часу є в ядерній оболонці. Ядерні пори досить лабільні структури, т. Е. Залежно від зовнішнього впливу здатні змінювати свій радіус і провідність. Отвір пори заповнений складноорганізованими глобулярними та фібрилярними структурами. Сукупність мембранних перфорацій та цих структур називають ядерним поровим комплексом. Складний комплекс пір має октагональну симетрію. По межі округлого отвору в ядерній оболонці розташовуються три ряди гранул, по 8 штук у кожному: один ряд лежить засіб побудови концептуальних моделей сторони ядра, інший - засіб побудови концептуальних моделей сторони цитоплазми, третій розташований в центральній частині пір. Розмір гранул близько 25 нм. Від гранул відходять фібрилярні відростки. Такі фібрили, що відходять від периферичних гранул, можуть сходитися в центрі і створювати перегородку, діафрагму, поперек пори. У центрі отвору часто можна побачити так звану центральну гранулу.

Ядерно-цитоплазматичний транспорт

Процес транслокації субстрату через ядерну пору (для випадку імпорту) складається з кількох стадій. На першій стадії комплекс, що транспортується, заякорюється на зверненій в цитоплазму фібрилі. Потім фібрилла згинається і переміщає комплекс до входу в канал ядерної доби. Відбувається власне транслокація та звільнення комплексу до каріоплазми. Відомий і зворотний процес - перенесення речовин із ядра в цитоплазму. Це насамперед стосується транспорту РНК, що синтезується виключно в ядрі. Також існує інший шлях перенесення речовин із ядра до цитоплазми. Він пов'язаний з утворенням виростів ядерної оболонки, які можуть відокремлюватися від ядра у вигляді вакуолей, а потім їх вміст виливається або викидається в цитоплазму.

Таким чином, обмін речовин між ядром і цитоплазмою здійснюється двома основними шляхами: через пори та шляхом відшнурування.

Функції ядерної оболонки:

1. Бар'єрна.Ця функція полягає у відділенні вмісту ядра від цитоплазми. В результаті виявляються просторово роз'єднані процеси синтезу РНК/ДНК від синтезу білка.

2. Транспортні.Ядерна оболонка активно регулює транспорт макромолекул між ядром та цитоплазмою.

3. Організуюча.Однією з основних функцій ядерної оболонки є участь у створенні внутрішньоядерного порядку.

3. Будова та функції хроматину та хромосом

Спадковий матеріал може перебувати в ядрі клітини у двох структурно-функціональних станах:

1. Хроматин.Це деконденсований, метаболічно активний стан, призначений для забезпечення процесів транскрипції та редуплікації в інтерфазі.

2. Хромосоми.Це максимально конденсований, компактний, метаболічно неактивний стан, призначений для розподілу та транспортування генетичного матеріалу до дочірніх клітин.

Хроматин.У ядрі клітин виявляються зони щільної речовини, які добре забарвлюються основними барвниками. Ці структури отримали назву "хроматин" (від грец. «хромо»)– колір, фарба). Хроматин інтерфазних ядер є хромосомами, що знаходяться в деконденсованому стані. Ступінь деконденсації хромосом може бути різним. Зони повної деконденсації називаються еухроматином.При неповній деконденсації в інтерфазному ядрі видно ділянки хромованого конденсованого, званого гетерохроматином.Ступінь деконденсації хроматину в інтерфазі відбиває функціональне навантаження цієї структури. Чим "дифузніше" розподілений хроматин в інтерфазному ядрі, тим інтенсивніше в ньому синтетичні процеси. Зменшеннясинтезу РНК у клітинах зазвичай супроводжується збільшенням зон конденсованого хроматину.Максимальна конденсація конденсованого хроматину досягається під час мітотичного поділу клітин. У цей час хромосоми не виконують жодних синтетичних функцій.

У хімічному відношенні хроматин складається з ДНК (30-45%), гістонів (30-50%), негістонних білків (4-33%) та невеликої кількості РНК.ДНК еукаріотичних хромосом є лінійними молекулами, що складаються з тандемно (один за одним) розташованих репліконів. різного розміру. Середній розмір реплікону близько 30 мкм. Реплікони – ділянки ДНК, які синтезуються як незалежні одиниці. Реплікони мають початкову та термінальну точки синтезу ДНК. РНК є всі відомі клітинні типи РНК, що знаходяться в процесі синтезу або дозрівання. Гістони синтезуються на полісомах у цитоплазмі, причому цей синтез починається дещо раніше від редуплікації ДНК. Синтезовані гістони мігрують з цитоплазми в ядро, де зв'язуються з ділянками ДНК.

У структурному відношенні хроматин є комплексними нитчастими молекулами дезоксирибонуклеопротеїду (ДНП), які складаються з ДНК, асоційованої з гістонами. Хроматинова нитка є подвійною спіралью ДНК, що оточує гістоновий стрижень. Вона складається з одиниць, що повторюються, - нуклеосом. Кількість нуклеосом величезна.

Хромосоми(від. грец. хромо і сома) - це органоїди клітинного ядра, які є носіями генів і визначають спадкові властивості клітин та організмів.

Хромосоми є паличкоподібні структури різної довжини з досить постійною товщиною. У них є зона первинної перетяжки, яка ділить хромосому на два плечі.Хромосоми з рівними називають метацентричними, з плечами неоднакової довжини - субметацентричними.Хромосоми з дуже коротким, майже непомітним другим плечем називаються акроцентричними.

В області первинної перетяжки знаходиться центроміра, що є пластинчастою структурою у вигляді диска. До центроміру прикріплюються пучки мікротрубочок мітотичного веретена, що йдуть у напрямку до центріолів. Ці пучки мікротрубочок беруть участь у русі хромосом до полюсів клітини при мітозі. Деякі хромосоми мають вторинну перетяжку. Остання зазвичай розташована поблизу дистального кінця хромосоми і відокремлює невелику ділянку, супутник. Вторинні перетяжки називають ядерцевими організаторами. Тут локалізовано ДНК, відповідальну за синтез р-РНК. Плечі хромосом закінчуються тіломерами, кінцевими ділянками. Тіломірні кінці хромосом не здатні з'єднуватись з іншими хромосомами або їх фрагментами. На відміну від них, розірвані кінці хромосом можуть приєднуватися до таких же розірваних кінців інших хромосом.

Розміри хромосом у різних організмів варіюють у межах. Так, довжина хромосом може коливатися від 02 до 50 мкм. Найдрібніші хромосоми виявляються у деяких найпростіших грибів. Найбільш довгі – у деяких прямокрилих комах, у амфібій та у лілейних. Довжина хромосом людини знаходиться в межах 15-10 мкм.

Число хромосом у різних об'єктів також значно коливається, але характерно для кожного виду тварин чи рослин. У деяких радіолярій число хромосом сягає 1000-1600. Рекордсменом серед рослин по числу хромосом (близько 500) є папороть ужевник, 308 хромосом біля тутового дерева. Найменша кількість хромосом (2 на диплоїдний набір) спостерігається у малярійного плазмодія, кінської аскариди. У людини число хромосом становить 46,у шимпанзе, таргана та перцю– 48, плодова мушка дрозофіла – 8, домашня муха – 12, сазана – 104, ялини та сосни – 24, голуба – 80.

Каріотип (від грец. каріон - ядро, ядро ​​горіха, оператори - зразок, форма) - сукупність ознак хромосомного набору (число, розмір, форма хромосом), характерні для того чи іншого виду.

Особи різної статі (особливо у тварин) одного і того ж виду можуть відрізнятися за кількістю хромосом (відмінність найчастіше на одну хромосому). Навіть у близьких видів хромосомні набори відрізняються один від одного або за кількістю хромосом, або за величиною хоча б однієї або кількох хромосом.Отже структура каріотипу може бути таксономічною ознакою.

У другій половині 20 століття практику хромосомного аналізу стали впроваджуватися методи диференціального фарбування хромосомВважається, що здатність окремих ділянок хромосом до фарбування пов'язана зі своїми хімічними відмінностями.

4. Ядрішко. Каріоплазма. Ядерний білковий матрикс

Ядрішко (нуклеолу) – обов'язковий компонент клітинного ядра еукаріотних організмів. Однак є деякі винятки. Так ядерця відсутні у високоспеціалізованих клітинах, зокрема деяких клітинах крові. Ядрішко є щільним тільцем округлої форми величиною 1-5 мкм. На відміну від цитоплазматичних органоїдів ядерце немає мембрани, яка оточувала б його вміст. Розмір ядерця відбиває ступінь його функціональної активності, яка широко варіює у різних клітинах. Ядро є похідним хромосоми. До складу ядерця входять білок, РНК та ДНК. Концентрація РНК у ядерцях завжди вища за концентрацію РНК в інших компонентах клітини. Так концентрація РНК у ядерці може бути у 2-8 разів вищою, ніж у ядрі, і в 1-3 рази вищою, ніж у цитоплазмі. Завдяки високому вмісту РНК, ядерця добре забарвлюються основними барвниками. ДНК у ядерці утворює великі петлі, які звуться «ядерцеві організатори». Від них залежить утворення та кількість ядерців у клітинах. Ядрішко неоднорідне за своєю будовою. У ньому виявляються два основні компоненти: гранулярний та фібрилярний. Діаметр гранул близько 15-20 нм, товщина фібрил– 6-8 нм. Фібрилярний компонент може бути зосереджений у центральній частині ядерця, а гранулярний – по периферії. Часто гранулярний компонент утворює нитчасті структури – нуклеолонеми завтовшки близько 0,2 мкм. Фібрилярний компонент ядерців є рибонуклеопротеїдними тяжами попередників рибосом, а гранули - дозрівають субодиниці рибосом. Функція ядерця полягає в утворенні рибосомних РНК (рРНК) та рибосом, на яких відбувається синтез поліпептидних ланцюгів у цитоплазмі. Механізм утворення рибосом наступний: на ДНК ядерцевого організатора утворюється попередник рРНК, який у зоні ядерця одягається білком. У зоні ядерця відбувається складання субодиниць рибосом. У активно функціонуючих ядерцях синтезується 1500-3000 рибосом на хвилину. Рибосоми з ядерця через пори в ядерній оболонці надходять на мембрани ендоплазматичної мережі. Кількість та утворення ядерців пов'язане з активністю ядерцевих організаторів. Зміни числа ядерців можуть відбуватися за рахунок злиття ядерців або при зсувах хромосомному балансі клітини. Зазвичай у ядрах міститься кілька ядерців. У ядрах деяких клітин (ооцити тритонів) міститься велика кількість ядерців. Це явище отримало назву ампліфікації.Воно полягає в організації систем управління якістю, що відбувається надреплікація зони ядра організатора, численні копії відходять від хромосом і стають додатково працюючими ядерцями. Такий процес необхідний накопичення величезної кількості рибосом на яйцеклітину. Завдяки цьому забезпечується розвиток ембріона на ранніх стадіях навіть за відсутності синтезу нових рибосом. Надчислені ядерця після дозрівання яєчної клітини зникають.

Доля ядерця при розподілі клітин. У міру згасання синтезу р-РНК у профазі відбувається розпушення ядерця і вихід готових рибосом до каріоплазми, а потім і цитоплазми. При конденсації хромосом фібрилярний компонент ядерця і частина гранул тісно асоціюють з їх поверхнею, утворюючи основу мітотичних матриксу хромосом. Цей фібрилярно-гранулярний матеріал переноситься хромосомами у дочірні клітини. У ранній телофазі з деконденсацією хромосом відбувається вивільнення компонентів матриксу. Його фібрилярна частина починає збиратися в дрібні численні асоціати - пред'ядро, які можуть поєднуватися один з одним. У міру відновлення синтезу РНК пред'ядро перетворюються на нормально функціонуючі ядерця.

Каріоплазма(Від грец.< карион > – горіх, ядро ​​горіха), або ядерний сік, у вигляді безструктурної напіврідкої маси оточує хроматин та ядерця. Ядерний сік містить білки та різні РНК.

Ядерний білковий матрикс (ядерний скелет) - каркасна внутрішньоядерна система, яка служить підтримки загальної структури інтерфазного ядра об'єднання всіх ядерних компонентів. Є нерозчинним матеріалом, що залишається в ядрі після біохімічних екстракцій. Він не має чіткої морфологічної структури і складається на 98% білків.

Ядро є у будь-якій еукаріотичній клітині. Ядро може бути одне, або в клітині може бути кілька ядер (залежно від її активності та функції).

Кліткове ядро ​​складається з оболонки, ядерного соку, ядерця та хроматину. Ядерна оболонка складається з двох мембран, розділених перинуклеарним (околоядерним) простором, між якими знаходиться рідина. Основні функції ядерної оболонки: відокремлення генетичного матеріалу (хромосом) від цитоплазми, а також регулювання двосторонніх взаємин між ядром і цитоплазмою.

Ядерна оболонка пронизана порами, які мають діаметр близько 90 нм. Область пори (поровий комплекс) має складну будову (це вказує на складність механізму регулювання взаємовідносин між ядром і цитоплазмою). Кількість пір залежить від функціональної активності клітини: чим вона вища, тим більше пір (у незрілих клітинах пір більше).

Основа ядерного соку (матриксу, нуклеоплазми) – це білки. Сік утворює внутрішнє середовище ядра, відіграє у роботі генетичного матеріалу клітин. Білки: нитчасті або фібрилярні (опорна функція), гетероядерні РНК (продукти первинної транскрипції генетичної інформації) та мРНК (результат процесингу).

Ядрішко - це структура, де відбуваються утворення та дозрівання рибосомальних РНК (р-РНК). Гени р-РНК займають певні ділянкикількох хромосом (у людини це 13-15 і 21-22 пари), де формуються ядерцеві організатори, в області яких і утворюються самі ядерця. У метафазних хромосомах ці ділянки називаються вторинними перетяжками та мають вигляд звужень. Електронна мікроскопія виявила нитчастий та зернистий компоненти ядерців. Нитчастий (фібрилярний) - це комплекс білків і гігантських молекул-попередниць р-РНК, які дають надалі дрібніші молекули зрілих р-РНК. При дозріванні фібрили перетворюються на рибонуклеопротеїнові гранули (зернистий компонент).

Хроматин отримав свою назву за здатність добре фарбувати основними барвниками; у вигляді глибок він розсіяний у нуклеоплазмі ядра і є інтерфазною формою існування хромосом.

Хроматин складається в основному з ниток ДНК (40% хромосоми) і білків (близько 60%), які разом утворюють нуклеопротеїдний комплекс. Виділяють гістонові (п'ять класів) та негістонові білки.

Гістон (40%) належать регуляторна (міцно з'єднані з ДНК і перешкоджають зчитуванню з неї інформації) та структурна функції (організація просторової структури молекули ДНК). Негістонові білки (понад 100 фракцій, 20 % маси хромосоми): ферменти синтезу та процесингу РНК, репарації редуплікації ДНК, структурна та регуляторна функції. Крім цього, у складі хромосом виявлено РНК, жири, полісахариди, молекули металів.

Залежно від стану хроматину виділяють еухромати-нові та гетерохроматинові ділянки хромосом. Еухроматин відрізняється меншою щільністю, і з нього можна зчитувати генетичну інформацію. Гетерохроматин компактніший, і в його межах інформація не зчитується. Виділяють конститутивний (структурний) та факультативний гетерохро-матин.

5. Будова та функції напівавтономних структур клітини: мітохондрій та пластид

Мітохондрії (від гр. mitos - "нитка", chondrion - "зернятко, крупинка") - це постійні мембранні органели округлої або паличкоподібної (нерідко розгалуженої) форми. Товщин – 0,5 мкм, довжина – 5–7 мкм. Кількість мітохондрій у більшості тварин клітин - 150-1500; у жіночих яйцеклітинах – до кількох сотень тисяч, у сперматозоїдах – одна спіральна мітохондрія, закручена навколо осьової частини джгутика.

Основні функції мітохондрій:

1) відіграють роль енергетичних станцій клітин. Вони протікають процеси окислювального фосфорилювання (ферментативного окислення різних речовин із наступним накопиченням енергії як молекул аденозинтрифосфата – АТФ);

2) зберігають спадковий матеріал у вигляді мітохондріальної ДНК. Мітохондрії для своєї роботи потребують білки, закодовані в генах ядерної ДНК, так як власна мітохондріальна ДНК може забезпечити мітохондрії лише кількома білками.

Побічні функції – участь у синтезі стероїдних гормонів, деяких амінокислот (наприклад, глютамінової). Будова мітохондрій

Мітохондрія має дві мембрани: зовнішню (гладку) і внутрішню (що утворює вирости – листоподібні (кристи) та трубчасті (тубули)). Мембрани розрізняються за хімічним складом, набором ферментів та функцій.

У мітохондрій внутрішнім вмістом є матриці – колоїдна речовина, в якій за допомогою електронного мікроскопа було виявлено зерна діаметром 20–30 нм (вони накопичують іони кальцію та магнію, запаси поживних речовин, наприклад, глікогену).

У матриксі розміщується апарат біосинтезу білка органели: 2-6 копій кільцевої ДНК, позбавленої гістонових білків (як прокаріотів), рибосоми, набір т-РНК, ферменти редуплікації, транскрипції, трансляції спадкової інформації. Цей апарат в цілому дуже схожий на такий у прокаріотів (за кількістю, структурою та розмірами рибосом, організації власного спадкового апарату та ін), що служить підтвердженням симбіотичної концепції походження еукаріотичної клітини.

У здійсненні енергетичної функції мітохондрій беруть активну участь як матрикс, так і поверхня внутрішньої мембрани, на якій розташована ланцюг переносу електронів (цитохроми) і АТФ-синтазу, що каталізує пов'язане з окисленням фосфорилювання АДФ, що перетворює його на АТФ.

Мітохондрії розмножуються шляхом перешнурівки, тому при розподілі клітин вони більш менш рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами. Так, між мітохондріями клітин послідовних генерацій здійснюється наступність.

Таким чином, мітохондрій властива відносна автономність усередині клітини (на відміну від інших органоїдів). Вони виникають при розподілі материнських мітохондрій, мають власну ДНК, яка відрізняється від ядерної системи синтезу білка та акумулювання енергії.

Пластиди

Це напівавтономні структури (можуть існувати відносно автономно від ядерної ДНК клітини), які є у рослинних клітинах. Вони утворюються з пропластиду, які є у зародка рослини. Відмежовані двома мембранами.

Виділяють три групи пластид:

1) лейкопласти. Мають округлу форму, не забарвлені та містять поживні речовини (крохмаль);

2) хромопласти. Містять молекули барвників і присутні в клітинах пофарбованих органів рослин (плодах вишні, абрикосу, помідорів);

3) хлоропласти. Це пластиди зелених частин рослини (листя, стебла). За будовою вони багато в чому схожі на мітохондрії тварин клітин. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня має вирости – ламелосоми, які закінчуються потовщеннями – тілакоїдами, що містять хлорофіл. У стромі (рідкої частини хлоропласту) містяться кільцева молекула ДНК, рибосоми, запасні поживні речовини (зерна крохмалю, краплі жиру).

Ядро оточене оболонкою, що складається з двох мембран

Зовнішня ядерна мембрана є продовженням мембран ЕПР, а перинуклеарний простір (просвіт) перетворюється на просвіт ЕПР

У ядерній оболонці присутні численні ЯПК, які є єдиними каналами обміну молекулами і макромолекулами між ядром і цитоплазмою.

Ядрооточене оболонкою, що складається з двох концентрично розташованих зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран. Кожна мембрана містить певний набір білків та суцільний подвійний шар фосфоліпідів. За винятком деяких одноклітинних еукаріотів, внутрішня ядерна мембрана підтримується мережею філаментів, закріплених у сітчастій структурі. Ця мережа філаментів називається ядерна ламіна.

Зовнішня ядерна мембранаперетворюється на мембрани ЭПР і, як і більшість його мембран, покрита рибосомами, що у синтезі білка. На малюнку нижче показано зв'язок зовнішньої мембрани з ЕПР.

Простір між зовнішньою та внутрішньою ядерними мембранамиє перинуклеарний простір (ПП). Так само як зовнішня мембрана пов'язана з мембраною ПП ядерної оболонки контактує з внутрішнім простором ЕПР. Товщина кожної із двох мембран становить 7-8 нм (нм), а ширина ПП ядерної оболонки - 20-40 нм.

При дослідженні препаратів ядерної оболонки в електронному мікроскопіНайбільш помітною особливістю структури є ЯПК (ядерні порові комплекси), які служать каналами транспортування більшості молекул між ядром і цитоплазмою. Оболонка ядер більшості клітин містить близько 10-20 ЯПК на квадратний мікрон поверхні. Так, клітини дріжджів містять 150-250 ЯПК, а соматичні клітини ссавців 2000-4000.

Однак деякі клітинимають набагато більшу щільність пір, ймовірно, тому, що для них характерна висока інтенсивність процесів транскрипції і трансляції, що передбачає транспорт великої кількості макромолекул в ядро ​​і з нього. Наприклад, поверхня ядра ооцитів амфібій майже повністю покрита ЯПК.

Як могла виникнути подвійна ядерна мембрана? В еукаріотичній клітині, мітохондрії та хлоропласту також мають подвійну мембрану. Згідно з гіпотезою ендосимбіозу, ці органели утворилися в ході еволюції, коли одні клітини захопили інших у процесі ендоцитозу. Потім поглинені клітини виявилися оточеними двома мембранами: своєю та мембраною клітини-господаря. Виявилося, що деякі з поглинених клітин проявляють метаболічну активність, наприклад, на відміну від клітин господаря, здатні здійснювати фотосинтез.

Найбільш переконливий доказ на користь ендосімбіотичного походження мітохондрійі хлоропластів полягає в тому, що рибосоми обох органел більше нагадують рибосоми сучасних прокаріотів, і в меншій мірі ці мікроструктури цитоплазми еукаріотичної клітини. Набагато менш зрозумілим є походження ядра. Однак існування подвійної ядерної мембрани, подібно до мембрани мітохондрій і хлоропластів, дозволяє припускати, що захоплена прокаріотична клітина перетворилася на ядро, що містить всю клітинну ДНК.

Ядерна оболонка з'єднана з ендоплазматичним ретикулумом(ЕПР). Поверхня ядерної мембрани ооциту Xenopus laevis покрита комплексами ядерних пір.
Ядро могло утворитися в результаті ендосімбіозу, процесу,
при якому одна прокаріотична клітина захоплює іншу клітину; потім захоплена клітина стає примітивним ядром.