Етапи розвитку нервової системи. Етапи розвитку центральної нервової системи

Основні етапи еволюції ЦНС.

Нервова система вищих тварин і людини є результатом тривалого розвитку в процесі пристосувальної еволюції живих істот. Розвиток центральної нервової системи відбувався, перш за все, у зв'язку з удосконаленням сприйняття та аналізу впливів із зовнішнього середовища. Разом з тим удосконалювалася і здатність відповідати на ці дії координованою, біологічно доцільною реакцією. Розвиток нервової системи йшло також у зв'язку з ускладненням будови організмів та необхідністю узгодження та регуляції роботи внутрішніх органів.

У найпростіших одноклітинних організмів (амеба) нервової системи ще немає, а зв'язок з навколишнім середовищем здійснюється за допомогою рідин, що знаходяться всередині та поза організмом, - гуморальна або донервна форма регуляції.

Надалі, коли виникає нервова система, з'являється й інша форма регуляції. нервова. У міру розвитку вона все більше підкоряє собі гуморальну, тому утворюється єдина нейрогуморальне регулюванняза провідної ролі нервової системи. Остання у процесі філогенезу проходить ряд основних етапів.

І етап - сіткоподібна нервова система. На цьому етапі (кишковопорожнинні) нервова система, наприклад гідри, складається з нервових клітин, численні відростки яких з'єднуються один з одним у різних напрямках, утворюючи мережу, що дифузно пронизує все тіло тварини. При подразненні будь-якої точки тіла збудження розливається по всій нервовій мережі та тварина реагує рухом всього тіла. Дифузна нервова мережа не поділена на центральний та периферичний відділи і може бути локалізована в ектодермі та ентодермі.

ІІ етап - вузлова нервова система. На цьому етапі (безхребетні) нервові клітини зближуються в окремі скупчення або групи, причому зі скупчень клітинних тіл виходять нервові вузли – центри, а з скупчень відростків – нервові стовбури – нерви. При цьому в кожній клітині кількість відростків зменшується і вони одержують певний напрямок. Відповідно сегментарної будови тіла тварини, наприклад у кільчастого хробака, у кожному сегменті є сегментарні нервові вузли та нервові стовбури. Останні з'єднують вузли у двох напрямках: поперечні стволи пов'язують вузли даного сегмента, а поздовжні - вузли різних сегментів. Завдяки цьому нервові імпульси, що виникають у будь-якій точці тіла, не розливаються по всьому тілу, а поширюються поперечними стовбурами в межах даного сегмента. Поздовжні стовбури зв'язують нервові сегменти в одне ціле. На головному кінці тварини, який при русі вперед стикається з різними предметами навколишнього світу, розвиваються органи почуттів, у зв'язку з чим головні вузли розвиваються сильніше за інших, даючи початок розвитку майбутнього головного мозку. Відображенням цього етапу є збереження в людини примітивних рис (розкиданість на периферії вузлів та мікрогангліїв) у будові вегетативної нервової системи.

ІІІ етап - трубчаста нервова системаНа початковій щаблі розвитку тварин особливо велику роль грав апарат руху, від досконалості якого залежала основна умова існування тварини - харчування (пересування у пошуках їжі, захоплення та поглинання її). У нижчих багатоклітинних розвинувся перистальтичний спосіб пересування, що з мимовільної мускулатурою та її місцевим нервовим апаратом. На більш високому ступені перистальтичний спосіб змінюється скелетною моторикою, тобто пересуванням за допомогою системи жорстких важелів - поверх м'язів (членистоногі) і всередині м'язів (хребетні). Наслідком цього стало утворення довільної (скелетної) мускулатури та центральної нервової системи, що координує переміщення окремих важелів моторного скелета.

Така Центральна нервова системау хордових (ланцетник) виникла у вигляді метамерно побудованої нервової трубки з сегментарними нервами, що відходять від неї, до всіх сегментів тіла, включаючи і апарат руху, - тулубовий мозок. У хребетних і людини тулубний мозок стає спинним. Таким чином, поява тулубового мозку пов'язана з удосконаленням насамперед моторного апарату тварини. Вже у ланцетника є і рецептори (нюховий, світловий). Подальший розвиток нервової системи та виникнення головного мозку зумовлено переважно удосконаленням рецепторного апарату.

Так як більшість органів чуття виникають на тому кінці тіла тварини, який звернений у бік руху, тобто вперед, то для сприйняття зовнішніх подразнень, що надходять через них, розвивається передній кінець тулубового мозку і утворюється головний мозок, що збігається з відособленням переднього кінця тіла в вигляді голови - цефалізація.

На першому етапіРозвиток головного мозку складається з трьох відділів: заднього, середнього і переднього, причому з цих відділів в першу чергу (у нижчих риб) особливо розвивається задній, або ромбоподібний мозок. Розвиток заднього мозку відбувається під впливом рецепторів акустики та гравітації (рецептори VIII пари черепних нервів, що мають провідне значеннядля орієнтування у водному середовищі). У процесі подальшої еволюції задній мозок диференціюється на довгастий мозок і власне задній мозок, з якого розвиваються мозок і міст.

У процесі пристосування організму до довкілля шляхом зміни обміну речовин у задньому мозку, як найбільш розвиненому на цьому етапі відділі центральної нервової системи, виникають центри управління життєво важливими процесами життя, пов'язаними, зокрема, з зябровим апаратом (дихання, кровообіг, травлення та ін.) .). Тому в довгастому мозку виникають ядра зябрових нервів (група X пари - блукаючого нерва). Ці життєво важливі центри дихання та кровообігу залишаються у довгастому мозку людини. Розвиток вестибулярної системи, пов'язаної з півкружними каналами та рецепторами бічної лінії, виникнення ядер блукаючого нерва та дихального центру створюють основу для формування заднього мозку.

На другому етапі(ще у риб) під впливом зорового рецептора особливо розвивається середній мозок. На дорсальній поверхні нервової трубки розвивається зоровий рефлекторний центр - дах середнього мозку, куди приходять волокна зорового нерва.

На третьому етапі, у зв'язку з остаточним переходом тварин з водного середовища в повітряне, посилено розвивається нюховий рецептор, що сприймає хімічні речовини, що містяться в повітрі, сигналізують про видобуток, небезпеку та інші життєво важливі явища навколишньої природи.

Під впливом нюхового рецептора розвивається передній мозок, просенcephalon, що спочатку має характер чисто нюхового мозку. Надалі передній мозок розростається та диференціюється на проміжний та кінцевий. У кінцевому мозку, як і вищому відділі центральної нервової системи, з'являються центри всім видів чутливості. Однак центри, що знаходяться нижче, не зникають, а зберігаються, підкоряючись центрам вищележачого поверху. Отже, з кожним новим етапом розвитку мозку виникають нові центри, підпорядковують собі старі. Відбуваються як би пересування функціональних центрів до головного кінця та одночасне підпорядкування філогенетично старих зачатків новим. В результаті центри слуху, які вперше виникли в задньому мозку, є також в середньому і передньому, центри зору, що виникли в середньому, є і в передньому, а центри нюху - тільки в передньому мозку. Під впливом нюхового рецептора розвивається невелика частина переднього мозку, яка називається нюховим мозком, який покритий корою сірої речовини – старою корою.

Удосконалення рецепторів призводить до прогресивного розвитку переднього мозку, який поступово стає органом, який керує усією поведінкою тварини. Розрізняють дві форми поведінки тварини: інстинктивну, засновану на видових реакціях (безумовні рефлекси), та індивідуальну, засновану на досвіді індивіда (умовні рефлекси). Відповідно до цих двох форм поведінки в кінцевому мозку розвиваються 2 групи центрів сірої речовини: базальні ганглії, що мають будову ядер (ядерні центри); кора сірої речовини, що має будову суцільного екрану (екранні центри). У цьому спочатку розвивається «підкірка», та був кора. Кора виникає при переході тварини від водної до наземного способу життя і виявляється чітко у амфібій та рептилій. Подальша еволюція нервової системи характеризується тим, що кора головного мозку дедалі більше підпорядковує функції всіх нижчих центрів, відбувається поступова кортиколізація функцій. Зростання нової кори у ссавців відбувається настільки інтенсивно, що стара та давня кора відтісняється у медіальному напрямку до мозкової перегородки. Бурхливе зростання кори компенсується формуванням складчастості.

Необхідною структурою для здійснення вищої нервової діяльності є нова кора, розташована на поверхні півкуль і набуває в процесі філогенезу 6-шарова будова Завдяки посиленому розвитку нової кори кінцевий мозок у вищих хребетних перевершує решту відділів головного мозку, покриваючи їх, як плащем. Новий мозок, що розвивається, відтісняє в глибину старий мозок (нюховий), який ніби згортається, але залишається як і раніше нюховим центром. Через війну плащ, т. е. новий мозок, різко переважає над іншими відділами мозку - старим мозком.

Мал. 1. Розвиток кінцевого мозку у хребетних (за Еддінгером). I – мозок людини; II – кролика; III – ящірки; IV – акули. Чорним позначена нова кора, пунктиром - стара нюхова частина

Отже, розвиток головного мозку відбувається під впливом розвитку рецепторів, чим і пояснюється те, що найвищий відділ головної: мозку - кора (сіра речовина) являє собою сукупність кіркових кінців аналізаторів, тобто суцільну поверхню, що сприймає (рецепторну).

Подальший розвиток мозку в людини підпорядковується іншим закономірностям, пов'язаним із його соціальною природою. Крім природних органів тіла, що є і у тварин, людина почала користуватися знаряддями праці. Знаряддя праці, що стали штучними органами, доповнили природні органи тіла та склали технічне «озброєння» людини. За допомогою цього «озброєння» людина придбала можливість не тільки пристосовуватися до природи, як це роблять тварини, а й пристосовувати природу до своїх потреб. Праця, як зазначалося, став вирішальним чинником становлення людини, а процесі суспільної праці виник необхідне спілкування людей засіб - мова. «Спочатку працю, та був і разом із нею членораздельная мова з'явилися двома найголовнішими стимулами, під впливом яких мозок мавпи поступово перетворився на людський мозок, який, за всій своїй схожості з мавпою, далеко перевершує його за величиною і досконалості». (К. Маркс, Ф. Енгельс). Ця досконалість обумовлена ​​максимальним розвитком кінцевого мозку, особливо його кори – нової кори.

Крім аналізаторів, що сприймають різні роздратування зовнішнього світу і складають матеріальний субстрат конкретно-наочного мислення, властивого тваринам (перша сигнальна система відображення дійсності, але І.П.Павлову), у людини виникла здатність абстрактного, абстрактного мислення за допомогою слова, що спочатку чутно (усна мова) та пізніше видимого (письмова мова). Це склало другу сигнальну систему, за І. П. Павловим, яка в тваринному світі, що розвивається, стала «надзвичайним додатком до механізмів нервової діяльності» (І.П.Павлов). Матеріальним субстратом другої сигнальної системи стали поверхневі верстви нової кори. Тому кора кінцевого мозку досягає найвищого розвитку у людини.

Таким чином, еволюція нервової системи зводиться до прогресивного розвитку кінцевого мозку, який у вищих хребетних і особливо у людини у зв'язку з ускладненням нервових функцій досягає величезних розмірів. У процесі розвитку спостерігається тенденція до переміщення провідних інтегративних центрів мозку у ростральному напрямку від середнього мозку та мозочка до переднього мозку. Однак цю тенденцію не можна абсолютизувати, оскільки мозок є цілісною системою, в якій стовбурові частини відіграють важливу функціональну роль на всіх етапах філогенетичного розвитку хребетних. Крім того, починаючи з круглоротих у передньому мозку виявляються проекції різних сенсорних модальностей, що свідчать про участь цього відділу мозку в управлінні поведінкою на ранніх стадіях еволюції хребетних.

Ембріогенез ЦНС.

Онтогенез (оntogenesis; грец. оп, ontos - суще + genesis - зародження, походження) - процес індивідуального розвитку організму від моменту його зародження (зачаття) до смерті. Виділяють: ембріональний (зародковий, або пренатальний) - час від запліднення до народження та постембріональний (післязародковий, або постнатальний) - від народження до смерті, періоди розвитку.

Нервова система людини розвивається з ектодерми – зовнішнього зародкового листка. Наприкінці другого тижня ембріонального розвитку в дорсальних відділах тулуба відокремлюється ділянка епітелію. нервова (медулярна) платівка, клітини якої інтенсивно розмножуються та диференціюються. Прискорене зростання бічних відділів нервової пластинки призводить до того, що її краї спочатку піднімаються, потім зближуються і, нарешті, наприкінці третього тижня зростаються, формуючи первинну мозкову трубку. Після чого мозкова трубка поступово занурюється у мезодерму.

Рис.1. Формування нервової трубки.

Нервова трубка є ембріональним зачатком всієї нервової системи людини. З неї надалі формується головний та спинний мозок, а також периферичні відділи нервової системи. При змиканні нервового жолобка з боків у ділянці його піднятих країв (нервових валиків) з кожного боку виділяється група клітин, яка в міру відокремлення нервової трубки від шкірної ектодерми утворює між нервовими валиками та ектодермою суцільний шар - гангліозну пластинку. Остання служить вихідним матеріалом для клітин чутливих нервових вузлів (спинно-і черепномозкових гангліїв) та вузлів вегетативної нервової системи, що іннервує внутрішні органи.

Нервова трубка на ранній стадії розвитку складається з одного шару клітин циліндричної форми, які надалі інтенсивно розмножуються мітозом і кількість їх збільшується; в результаті стінка нервової трубки потовщується. У цій стадії розвитку в ній можна виділити три шари: внутрішній (надалі з нього сформується епендимальна вистилка), середнього шару (сіра речовина мозку, клітинні елементи цього шару диференціюються у двох напрямках: частина їх перетворюється на нейрони, інша частина – на гліальні клітини ) та зовнішнього шару (біла речовина мозку).

Рис.2. Етапи розвитку головного мозку людини.

Нервова трубка розвивається нерівномірно. Внаслідок інтенсивного розвитку її передньої частини починає формуватися головний мозок, утворюються мозкові бульбашки: спочатку з'являються два міхура, потім задній міхур ділиться ще на два. В результаті у чотиритижневих ембріонів головний мозок складається з трьох мозкових пухирів(передній, середній та ромбоподібний мозок). На п'ятому тижні передній мозковий міхур поділяється на кінцевий мозок і проміжний, а ромбоподібний – на задній та довгастий ( стадія п'яти мозкових пухирів). Одночасно нервова трубка утворює кілька вигинів у сагітальній площині.

З недиференційованої задньої частини медулярної трубки розвивається спинний мозок із спинно-мозковим каналом. З порожнин ембріонального головного мозку відбувається формування шлуночків мозку. Порожнина ромбовидного мозку перетворюється на IY шлуночок, порожнину середнього мозку формує водопровід мозку, порожнину проміжного мозку утворює III шлуночок мозку, а порожнину переднього мозку - бічні шлуночки мозку, що мають складну конфігурацію.

Після формування п'яти мозкових бульбашок у структурах нервової системи відбуваються складні процеси внутрішньої диференціювання та зростання різних відділів мозку. На 5-10 тижні спостерігається зростання та диференціювання кінцевого мозку: утворюються кіркові та підкіркові центри, відбувається розшарування кори. Утворюються мозкові оболонки. Спинний мозок набуває дефінітивного стану. На 10-20-му тижні завершуються процеси міграції, формуються всі основні відділи головного мозку, на перший план виходять процеси диференціювання. Найбільш активно розвивається кінцевий мозок. Півкулі головного мозку стають найбільшою частиною нервової системи. На 4-му місяці розвитку плода людини з'являється поперечна щілина великого мозку, на 6-му - центральна борозна та інші головні борозни, у наступні місяці - другорядні та після народження - найдрібніші борозни.

У процесі розвитку нервової системи важливу роль відіграє мієлінізація нервових волокон, внаслідок якої нервові волокна покриваються. захисним шароммієліну і значно зростає швидкість проведення нервових імпульсів. До кінця 4-го місяця внутрішньоутробного розвитку мієлін виявляється в нервових волокнах, що становлять висхідні, або аферентні (чутливі), системи бічних канатиків спинного мозку, тоді як у волокнах низхідних, або еферентних (рухових) систем мієлін виявляється на 6-му місяці. Приблизно в цей час настає мієлінізація нервових волокон задніх канатиків. Мієлінізація нервових волокон корково-спинномозкових шляхів починається на останньому місяці внутрішньоутробного життя і продовжується протягом року після народження. Це свідчать про те, що процес мієлінізації нервових волокон поширюється спочатку на філогенетично давніші, а потім - на молодші структури. Від послідовності мієлінізації певних нервових структур залежить черговість формування функцій. Формування функції також залежить і від диференціації клітинних елементів та його поступового дозрівання, яке триває протягом першого десятиліття.

На момент народження дитини нервові клітини досягають зрілості і вже не здатні до поділу. У зв'язку з цим надалі їхня кількість не збільшується. У постнатальному періоді поступово відбувається остаточне дозрівання всієї нервової системи, зокрема її найскладнішого відділу - кори великого мозку, що грає особливу роль у мозкових механізмах умовно-рефлекторної діяльності, що формується з перших днів життя. Ще один важливий етапв онтогенезі це період статевого дозрівання, коли проходить і статеве диференціювання мозку.

Протягом усього життя людини мозок активно змінюється, пристосовуючись до умов зовнішнього та внутрішнього середовища, частина цих змін має генетично запрограмований характер, частина є відносно вільною реакцією на умови існування. Онтогенез нервової системи закінчується лише зі смертю людини.

• 1) Дорзальна індукція або Первинна нейруляція – період 3-4 тижні гестації;
• 2) Вентральна індукція - період 5-6 тижнів гестації;
• 3) Нейрональна проліферація – період 2-4 місяці гестації;
• 4) Міграція – період 3-5 місяці гестації;
• 5) Організація - період 6-9 місяці розвитку плода;
• 6) Мієлінізація - займає період від моменту народження та в подальшому періоді постнатальної адаптації.

У першому триместрі вагітностіпротікають такі етапи розвитку нервової системи плода:

Дорзальна індукція або Первинна нейруляція - у зв'язку з індивідуальними особливостями розвитку може варіювати за часом, але завжди дотримується 3-4 тижнів гестації (18-27 день після зачаття). У цей період відбувається утворення нервової пластинки, яка після змикання її країв перетворюється на нервову трубку (4-7 тиждень гестації).

Вентральна індукція - цей етап формування нервової системи плода досягає свого піку на 5-6 тижні гестації. У цей період у нервової трубки з'являються 3 розширені порожнини (на передньому її кінці), з яких потім формуються:

з 1-ї (краніальної порожнини) – головний мозок;

з 2-ї та 3-ї порожнини - спинний мозок.

Внаслідок розподілу на три міхура, нервова система розвивається далі і зачаток головного мозку плода з трьох міхурів перетворюється на п'ять шляхом розподілу.

З переднього мозку утворюється - кінцевий мозок та проміжний мозок.

Із заднього мозкового міхура - закладка мозочка і довгастого мозку.

У перший триместр вагітності також відбувається частково нейрональна проліферація.

Спинний мозок розвивається швидше, ніж головний, і, отже, функціонувати починає також швидше, чому відіграє більш важливу роль початкових етапахрозвитку плода.

Але в першому триместрі вагітності на особливу увагу заслуговує процес розвитку вестибулярного аналізатора. Він є високоспеціалізованим аналізатором, який відповідає у плода за сприйняття переміщення у просторі та відчуття зміни положення. Цей аналізатор формується вже на 7 тижні внутрішньоутробного розвитку (раніше за інших аналізаторів!), а до 12-го тижня до нього вже підходять нервові волокна. Мієлінізація нервових волокон починається на момент появи у плода перших рухів - на 14 - тижні гестації. Але для проведення імпульсів від вестибулярних ядер до рухових клітин передніх рогів спинного мозку необхідно бути мієлінізованим вестибуло-спінальним трактом. Його мієлінізація відбувається через 1-2 тижні (15 – 16 тиждень гестації).

Тому завдяки ранньому формуванню вестибулярного рефлексу при переміщенні вагітної жінки в просторі плід переміщається в порожнини матки. Разом з цим, переміщення плода в просторі є «подразливим» фактором для рецептора вестибулярного, який посилає імпульси для подальшого розвитку нервової системи плода.

Порушення розвитку плода від впливу різних факторів у цей період веде до порушень вестибулярного апарату у новонародженої дитини.

До 2-го місяця гестації плід має гладку поверхню головного мозку, покриту епендимним шаром, що складається з медулобластів. До 2 - го місяця внутрішньоутробного розвитку починає формуватися кора головного мозку шляхом міграції нейробластів у вищерозташований крайовий шар, і, таким чином, формуючи закладку сірої речовини головного мозку.

Всі несприятливі фактори впливу в перший триместр розвитку нервової системи плода призводять до тяжких і, як правило, незворотних порушень функціонування та подальшого формування нервової системи плода.

Другий триместр вагітності.

Якщо у першому триместрі вагітності відбувається основна закладка нервової системи, то у другому триместрі відбувається її інтенсивний розвиток.

Нейрональна проліферація є основним процесом онтогенезу.

На цьому етапі розвитку виникає фізіологічна водянка бульбашок головного мозку. Це відбувається через те, що спинномозкова рідина, надходячи в мозкові бульбашки, розширює їх.

До кінця 5-го місяця гестації утворюються всі основні борозни головного мозку, а також з'являються отвори Люшка, через які спинномозкова рідина виходить на зовнішню поверхню мозку та омиває його.

Протягом 4 - 5 місяців розвитку мозку інтенсивно розвивається мозок. Він набуває характерної йому звивистості, і ділиться впоперек, утворюючи свої основні частини: передню, задню і фолікуло-нодулярні частки.

Також у другому триместрі вагітності відбувається етап міграції клітин (5 місяць), в результаті якого з'являється зональність. Головний мозок плоду стає більш схожим на головний мозок дорослої дитини.

При вплив несприятливих факторів на плід у другий період вагітності виникають порушення, які сумісні з життям, оскільки закладка нервової системи пройшла у першому триместрі. На цьому етапі порушення пов'язані з недорозвиненням структур мозку.

Третій триместр вагітності.

У цей період відбувається організація та мієлінізація структур головного мозку. Борозни та звивини у своєму розвитку підходять до завершального етапу (7 – 8 місяць гестації).

Під етапом організації нервових структур розуміють морфологічну диференціювання та виникнення специфічних нейронів. У зв'язку з розвитком цитоплазми клітин та збільшення внутрішньоклітинних органел відбувається збільшення утворення продуктів обміну, які необхідні для розвитку нервових структур: білки, ферменти, гліколіпіди, медіатори та ін. Паралельно з цими процесами протікає утворення аксонів і дендритів для забезпечення синоптичних контактів між нейронами.

Мієлінізація нервових структур починається з 4-5 місяця гестації і закінчується до кінця першого, початку другого року життя дитини, коли дитина починає ходити.

При вплив несприятливих чинників у третьому триместрі вагітності, і навіть протягом першого року життя, коли закінчуються процеси мієлінізації пірамідних шляхів, серйозних порушень немає. Можливі легкі зміни структури, що визначаються лише за гістологічному дослідженні.

Розвиток ліквору та кровоносної системи головного та спинного мозку.

У першому триместрі вагітності (1 - 2 місяць гестації), коли відбувається утворення п'яти мозкових міхурів, відбувається утворення судинних сплетень у порожнині першого, другого та п'ятого мозкового міхура. Ці сплетення починають секретувати висококонцентрований ліквор, який є, по суті, живильним середовищем через великий вміст у своєму складі білка та глікогену (перевищує у 20 разів на відміну від дорослих). Ліквор - у цьому періоді є основним джерелом поживних речовин у розвиток структур нервової системи.

Поки розвиток мозкових структур підтримує ліквор, на 3 - 4 тижні гестації утворюються перші судини кровоносної системи, які розташовані в м'яко-павутинній оболонці. Спочатку вміст кисню в артеріях дуже низький, але протягом з 1-го по 2-й місяць внутрішньоутробного розвитку кровоносна система набуває більш зрілого вигляду. І на другому місяці гестації кровоносні судини починають вростати в мозкову речовину, утворюючи кровоносну мережу.

До 5 - го місяця розвитку нервової системи з'являються передня, середня та задня мозкові артерії, які з'єднані між собою анастомозами, і є завершеною структурою мозку.

Кровопостачання спинного мозку походить із більшої кількості джерел, ніж у головного мозку. Кров до спинного мозку надходить із двох хребетних артерій, які розгалужуються на три артеріальні тракти, які, у свою чергу, йдуть уздовж усього спинного мозку, живлячи його. Передні роги одержують більшу кількість поживних речовин.

Венозна система виключає утворення колатералей і є більш ізольованою, що сприяє швидкому виведенню кінцевих продуктів обміну центральними венами на поверхню спинного мозку і виведенням у венозні сплетення хребта.

Особливістю кровопостачання третього, четвертого та бічних шлуночків у плода є ширший розмір капілярів, що проходять у цих структурах. Це веде до уповільненого струму крові, що сприяє інтенсивнішому живленню.

Нервова система має ектодермальне походження, тобто розвивається із зовнішнього зародкового листка товщиною в одноклітинний шар внаслідок утворення та поділу медулярної трубки.

В еволюції нервової системи схематично можна виділити такі етапи:

1. Сітчаста, дифузна, або асинаптична, нервова система. Виникає вона у прісноводної гідри, має форму сітки, яка утворюється з'єднанням відростчастих клітин і рівномірно розподіляється по всьому тілу, згущуючи навколо ротових придатків. Клітини, які входять до складу цієї сітки, суттєво відрізняються від нервових клітин вищих тварин: вони маленькі за розміром, не мають характерного для нервової клітини ядра та хроматофільної субстанції. Ця нервова система проводить збудження дифузно, в усіх напрямках, забезпечуючи глобальні рефлекторні реакції. На подальших етапах розвитку багатоклітинних тварин вона втрачає значення єдиної форми нервової системи, але в організмі людини зберігається у вигляді мейснерівського і ауербаховського сплетень травного тракту.

2. Гангліозна нервова система (у червоподібних) синаптична, проводить збудження в одному напрямку і забезпечує диференційовані пристосувальні реакції. Цьому відповідає найвищий ступінь еволюції нервової системи: розвиваються спеціальні органи руху та рецепторні органи, у сітці виникають групи нервових клітин, у тілах яких міститься хроматофільна субстанція. Вона має властивість розпадатися під час збудження клітин та відновлюватись у стані спокою. Клітини з хроматофільною субстанцією розташовуються групами або вузлами гангліями, тому отримали назву гангліозних. Отже, на другому етапі розвитку нервова система із сетевидної перетворилася на гангліозно-мережну. У людини цей тип будови нервової системи зберігся у вигляді паравертебральних стовбурів та периферичних вузлів (гангліїв), які мають вегетативні функції.

3. Трубчаста нервова система (у хребетних) відрізняється від нервової системи червоподібних тим, що у хребетних виникли скелетні моторні апарати з поперечно-смугастими м'язами. Це зумовило розвиток центральної нервової системи, окремі частини і структури якої формуються в процесі еволюції поступово і в певній послідовності. Спочатку з каудальної, недиференційованої частини медулярної трубки утворюється сегментарний апарат спинного мозку, а з передньої частини мозкової трубки внаслідок кефалізації (від грец. Kephale – голова) формуються основні відділи головного мозку.

Рефлекс - це закономірна реакція організму у відповідь на подразнення рецепторів, яка здійснюється рефлекторною дугою за участю центральної нервової системи. Це пристосувальна реакція організму у відповідь на зміну внутрішньої або довкілля. Рефлекторні реакції забезпечують цілісність організму та сталість його внутрішнього середовища, рефлекторна дуга є основною одиницею інтегративної рефлекторної активності.

Значний внесок у розвиток рефлекторної теорії зробив І.М. Сєченов (1829-1905). Він першим використовував рефлекторний принцип вивчення фізіологічних механізмів психічних процесів. Діяльність «Рефлекси мозку» (1863) І.М. Сєченов аргументовано довів, що психічна діяльність людини і тварин здійснюється за механізмом рефлекторних реакцій, які відбуваються в головному мозку, включаючи самі складні з них - формування поведінки і мислення. На підставі проведених досліджень він зробив висновок, що всі акти свідомого та несвідомого життя є рефлекторними. Рефлекторна теорія І.М. Сєченова послужила основою, де виникло вчення І.П. Пав-лова (1849-1936) про вищу нервову діяльність.

Розроблений ним метод умовних рефлексів розширив наукове розуміння ролі кори великого мозку як матеріального субстрату психіки. І.П. Павлов сформулював рефлекторну теорію роботи головного мозку, яка ґрунтується на трьох принципах: причинності, структурності, єдності аналізу та синтезу. П. К. Анохін (1898-1974) довів значення зворотного зв'язку у рефлекторній діяльності організму. Суть її полягає в тому, що під час здійснення будь-якого рефлекторного акту процес не обмежується лише ефектором, а супроводжується збудженням рецепторів робочого органу, від яких інформація про наслідки дії надходить аферентними шляхами до центральної нервової системи. З'явилися уявлення про «рефлекторне кільце», «зворотний зв'язок».

Рефлекторні механізми відіграють істотну роль у поведінці живих організмів, забезпечуючи адекватне їх реагування на сигнали навколишнього середовища. Для тварин дійсність сигналізується майже виключно подразненнями. Це перша сигнальна система дійсності, загальна для людини і тварин. І.П. Павлов довів, що з людини, на відміну тварин, об'єктом відображення не лише довкілля, а й громадські чинники. Тому для нього вирішальне значення набуває друга сигнальна система - слово як сигнал перших сигналів.

Умовний рефлекс лежить в основі вищої нервової діяльності людини та тварин. Він завжди включається як суттєвий компонент у найскладніших проявах поведінки. Проте чи всі форми поведінки живого організму можна пояснити з погляду рефлекторної теорії, яка розкриває лише механізми дії. Рефлекторний принцип не дає відповіді на питання щодо доцільності поведінки людини та тварин, не враховує результату дії.

Тому протягом останніх десятиліть на підставі рефлекторних уявлень сформувалося поняття щодо провідної ролі потреб як рушійної сили поведінки людини і тварин. Наявність потреб є необхідною передумовою будь-якої діяльності. Діяльність організму набуває певної спрямованості лише за наявності мети, яка відповідає даній потребі. Кожному поведінковому акту передують потреби, що виникли у процесі філогенетичного розвитку під впливом умов довкілля. Саме тому поведінка живого організму визначається не стільки реакцією на зовнішні впливи, скільки необхідністю реалізації наміченої програми, плану, вкладених у задоволення тієї чи іншої потреби людини чи тварини.

П.К. Анохін (1955) розробив теорію функціональних систем, яка передбачає системний підхід до вивчення механізмів роботи головного мозку, зокрема, розробки проблем структурно-функціональної основи поведінки, фізіології мотивацій та емоцій. Суть концепції - мозок може як адекватно реагувати на зовнішні подразнення, а й передбачати майбутнє, активно будувати плани своєї поведінки й реалізовувати їх. Теорія функціональних систем не виключає методу умовних рефлексів зі сфери вищої нервової діяльності та не замінює його на щось інше. Вона дає можливість глибше вникати у фізіологічну сутність рефлексу. Замість фізіології окремих органів чи структур мозку системний підхід розглядає діяльність організму в цілому. Для будь-якого поведінкового акту людини чи тварини потрібна така організація всіх мозкових структур, яка забезпечить необхідний кінцевий результат. Отже, теоретично функціональних систем центральне місце займає корисний результат дії. Власне фактори, які знаходяться в основі досягнення мети, формуються на кшталт різнобічних рефлекторних процесів.

Одним з важливих механізмів діяльності центральної нервової системи є принцип інтеграції. Завдяки інтегруванню соматичних та вегетативних функцій, що здійснюється корою великого мозку через структури лімбіко-ретикулярного комплексу, реалізуються різноманітні пристосувальні реакції та поведінкові акти. Найвищим рівнем інтеграції функцій у людини є лобові відділи кори.

Важливу роль психічної діяльності і тварин грає принцип домінанти, розроблений О. О. Ухтомським (1875-1942). Домінанта (від лат. dominari панувати) це переважає в центральній нервовій системі збудження, яке формується під впливом стимулів навколишнього або внутрішнього середовища і в певний момент підпорядковує собі діяльність інших центрів.

Головний мозок з його вищим відділом - корою великого мозку - це складна саморегулювальна система, побудована на взаємодії збудливих і гальмівних процесів. Принцип саморегуляції складає різних рівнях аналізаторних систем - від коркових відділів до рівня рецепторів з постійним підпорядкуванням нижчих відділів нервової системи вищим.

Вивчаючи принципи функціонування нервової системи, не без основи головний мозок порівнюють з електронною обчислювальною машиною. Як відомо, основою роботи кібернетичного оснащення є прийом, передача, переробка та збереження інформації (пам'ять) з її подальшим відтворенням. Для передачі інформація має бути закодована, а для відтворення – розкодована. Користуючись кібернетичними поняттями, вважатимуться, що аналізатор приймає, передає, переробляє і, можливо, зберігає інформацію. У кіркових відділах здійснюється її розкодування. Це, напевно, достатньо, щоб уможливити спробу порівняти мозок із комп'ютером.

Водночас не можна ототожнювати роботу головного мозку з обчислювальною машиною: «...мозок — найпримхливіша машина у світі. Будемо ж скромними та обережними з виводами» (І.М. Сєченов, 1863). Комп'ютер – це машина і нічого більше. Усі кібернетичні пристрої працюють за принципом електричної чи електронної взаємодії, а в головному мозку, який створений шляхом еволюційного розвитку, крім того, відбуваються складні біохімічні та біоелектричні процеси. Вони можуть здійснюватися лише у живій тканині. Головний мозок, на відміну від електронних систем, функціонує не за принципом «все чи нічого», а враховує велику кількість градацій між цими двома крайнощами. Ці градації зумовлені не електронними, а біохімічними процесами. У цьому суттєва відмінність фізичного від біологічного.

Головний мозок має якості, які виходять за межі тих, що має обчислювальна машина. Слід додати, що поведінкові реакції організму значною мірою визначаються міжклітинною взаємодією у центральній нервовій системі. До одного нейрона, як правило, підходять відростки від сотень або тисяч інших нейронів, і він, у свою чергу, відгалужується в сотні або тисячі інших нейронів. Ніхто не може сказати, скільки в мозку синапсів, але число 1014 (сто трильйонів) не здається неймовірним (Д. Хьюбел, 1982). Комп'ютер вміщує значно менше елементів. Функціонування головного мозку та життєдіяльність організму здійснюються у конкретних умовах навколишнього середовища. Тому задоволення тих чи інших потреб може бути досягнуто за умови адекватності цієї діяльності існуючим зовнішньосередовищним умовам.

Для зручності вивчення основних закономірностей функціонування головний мозок поділяють на три основні блоки, кожен з яких виконує свої певні функції.

Перший блок – це філогенетично найдавніші структури лімбіко-ретикулярного комплексу, які розташовані у стовбурових та глибинних відділах головного мозку. До їх складу входять поясна звивина, морський кінек (гіпокамп), сосочкоподібне тіло, передні ядра таламуса, гіпотала-мус, сітчаста формація. Вони забезпечують регуляцію життєво необхідних функцій - дихання, кровообігу, обміну речовин, а також загального тонусу. Щодо поведінкових актів, то ці утворення беруть участь у регуляції функцій, спрямованих на забезпечення харчової та сексуальної поведінки, процесів збереження виду, у регуляції систем, які забезпечують сон та неспання, емоційну діяльність, процеси пам'яті. Другий блок – це сукупність утворень, розміщених позаду центральної борозни: соматосенсорні, зорові та слухові зони кори великого мозку.

Основні їх функції: прийом, переробка та збереження інформації. Нейрони системи, які розміщені переважно допереду від центральної борозни і пов'язані з ефекторними функціями, реалізацією рухових програм, становлять третій блок. Проте слід визнати, що не можна провести чіткої межі між сенсорними та моторними структурами мозку. Постцентральна звивина, яка є чутливою проекційною зоною, тісно пов'язана з прецентральною руховою зоною, утворюючи єдине сенсомоторне поле. Тому необхідно чітко розуміти, що та чи інша діяльність людини вимагає одночасної участі всіх відділів нервової системи. Причому система загалом виконує функції, які за межі функцій, властивих кожному із зазначених блоків.

Анатомо-фізіологічна характеристика та патологія черепних нервів

Черепні нерви, що відходять від головного мозку в кількості 12 пар, іннервують шкіру, м'язи, органи голови та шиї, а також деякі органи грудної та черевної порожнин. З них III, IV,

VI, XI, XII пари є руховими, V, VII, IX, X змішаними, I, II і VIII пари - чутливими, що забезпечують відповідно специфічну іннервацію органів нюху, зору та слуху; І та ІІ пари - похідні головного мозку, ядер у мозковому стовбурі не мають. Всі інші черепні нерви виходять із мозкового стовбура або входять до нього, де знаходяться їх рухові, чутливі та вегетативні ядра. Так, ядра III і IV пар черепних нервів розташовані в ніжці мозку, V, VI, VII, VIII пар – переважно у покришці моста, IX, X, XI, XII пар – у довгастому мозку.

Кора великого мозку

Головний мозок (encephalon, cerebrum) включає праву та ліву півкулі та мозковий стовбур. Кожна півкуля має три полюси: лобова, потилична і скронева. У кожній півкулі розрізняють чотири частки: лобову, тім'яну, потиличну, скроневу і острівець (див. рис. 2).

Півкулі головного мозку (hemispheritae cerebri) називають ще більшим, або кінцевим мозком, нормальне функціонування якого зумовлює специфічні для людини ознаки. Головний мозок людини складається з муль-типолярних нервових клітин - нейронів, кількість яких досягає 1011 (ста мільярдів). Це приблизно стільки ж, скільки зірок у нашій Галактиці. Середня маса головного мозку дорослої людини становить 1450 р. Для неї характерні значні індивідуальні коливання. Наприклад, у таких видатних людей, як письменник І.С. Тургенєв (63 роки), поет Байрон (36 років), вона становила відповідно 2016 і 2238, в інших, не менш талановитих - французького письменника А. Франса (80 років) і політолога і філософа Г.В. Плеханова (62 роки) - відповідно 1017 і 1180 Вивчення головного мозку великих людей не розкрило таємницю інтелекту. Залежності маси мозку від творчого рівня особи не виявлено. Абсолютна маса мозку жінок на 100-150 г менше, ніж маса мозку чоловіків.

Мозок людини відрізняється від мозку людиноподібних мавп та інших вищих тварин не тільки більшою масою, а й значним розвитком лобових часток, що становить 29% усієї маси головного мозку. Значно випереджаючи зростання інших часток, лобові частки продовжують збільшуватися протягом перших 7-8 років життя дитини. Вочевидь, це пов'язано з тим, що вони пов'язані з рухової функцією. Саме з лобових часток бере початок пірамідний шлях. Важливе значення лобової частки та у здійсненні вищої нервової діяльності. На відміну від тварини в тім'яній частині головного мозку людини диференціюється нижня тім'яна часточка. Її розвиток зв'язують з появою мовної функції.

Мозок людини - найбільш досконалий із усього, що створила природа. Водночас це найскладніший об'єкт для пізнання. Який у загальному розумінні апарат дає мозку можливість виконувати свою надзвичайно складну функцію? Кількість нейронів у мозку становить близько 10 11 кількість синапсів, або контактів між нейронами, дорівнює близько 10 15 . В середньому на кожному нейроні налічується кілька тисяч окремих входів, а він сам посилає зв'язки багатьом іншим нейронам (Ф. Крик, 1982). Це лише окремі основні положення вчення про мозок. Наукові дослідження мозку прогресують, хоч і повільно. Тим не менш, це не означає, що в майбутньому будь-якої миті не буде зроблено відкриття або ряд відкриттів, завдяки яким розкриються таємниці роботи мозку.

Це питання стосується самої сутності людини, і тому принципові зміни в наших поглядах на людський мозок значно вплинуть на нас самих, навколишній світ та інші галузі наукових досліджень, дадуть відповідь на цілий рядбіологічних та філософських питань. Проте це ще перспективи розвитку науки про мозок. Їх здійснення буде подібне до тих переворотів, які були зроблені Коперником, який довів, що Земля не є центром Всесвіту; Дарвіним, який встановив, що людина перебуває у родинному зв'язку з усіма іншими живими істотами; Ейнштейном, який запровадив нові поняття щодо часу та простору, маси та енергії; Вотсоном і Криком, які показали, що біологічну спадковість можна пояснити фізичними та хімічними поняттями (Д. Х'юбел, 1982).

Кора великого мозку покриває його півкулі, має борозни, які поділяють її на частки і звивини, внаслідок чого значно збільшується її площа. На верхньобоковій (зовнішній) поверхні півкулі великого мозку розміщені дві найбільші первинні борозни - центральна борозна (sulcus centralis), що відокремлює лобову частку від тім'яної, і бічна борозна (sulcus lateralis), яку нерідко називають сильвієвою; вона відокремлює лобову та тім'яну частки від скроневої (див. рис. 2). На медіальній поверхні півкулі великого мозку розрізняють тім'яно-потиличну борозну (sulcus parietooccipitalis), яка відокремлює тім'яну частку від потиличної (див. рис. 4). Кожна півкуля великого мозку має також нижню (базальну) поверхню.

Кора великого мозку - еволюційно найбільше молода освіта, Найскладніше за будовою та функції. Вона має винятково важливе значення у створенні життєдіяльності організму. Кора півкуль мозку розвивалася як апарат адаптації до мінливих умов навколишнього середовища. Пристосувальні реакції визначаються взаємодією соматичних та вегетативних функцій. Саме кора великого мозку забезпечує інтеграцію цих функцій через лімбіко-ретикулярний комплекс. Вона не має прямого зв'язку з рецепторами, але отримує найважливішу аферентну інформацію, частково вже перероблену на рівні спинного мозку, у стовбурі та підкірковому відділі головного мозку. У корі чутлива інформація піддається аналізу та синтезу. Навіть за найбільш обережними оцінками в мозку людини протягом 1 с здійснюється близько 10 11 елементарних операцій (О. Форстер, 1982). Саме в корі нервовими клітинами, пов'язаними між собою багатьма відростками, здійснюється аналіз сигналів, що надходять до організму, та приймаються рішення щодо їх реалізації.

Підкреслюючи провідну роль кори великого мозку в нейрофізіологічних процесах, необхідно відзначити, що цей вищий відділ центральної нервової системи може нормально функціонувати лише при тісній взаємодії з підкірковими утвореннями, сітчастим утворенням мозкового стовбура. Тут доречно нагадати висловлювання П.К. Анохіна (1955) у тому, що, з одного боку, розвивається кора великого мозку, з другого - її енергетичне забезпечення, т. е. сітчасте освіту. Останнє контролює всі сигнали, які прямують до кори великого мозку, пропускає певну їх кількість; надлишкові сигнали кумулюються, а у разі інформаційного голоду додаються до загального потоку.

Цитоархітектоніка кори великого мозку

Кора великого мозку - це сіра речовина поверхні великих півкуль товщиною 3 мм. Максимального розвитку вона досягає в преце-тральній звивині, де товщина її наближається до 5 мм. Кора великого мозку людини міститься близько 70 % всіх нейронів центральної нервової системи. Маса кори великого мозку у дорослої людини становить 580 г, або 40 % усієї маси мозку. Загальна площа кори близько 2200 см 2 , що в 3 рази перевищує площу внутрішньої поверхні мозкового черепа, до якої вона прилягає. Дві третини площі кори великого мозку приховані у великій кількості борозен (sulci cerebri).

Перші зачатки кори великого мозку формуються у людського зародка на 3-му місяці ембріонального розвитку, на 7-му місяці більша частина кори складається з 6 пластин або шарів. Німецький невролог К. Бродман (1903) дав шарам такі назви: молекулярна пластинка (lamina molecularis), зовнішня зерниста пластинка (lamina granulans externa), назовні пірамідна пластинка (lamina pyramidal is externa), внутрішня зерниста пластинка (lamina внутрішня пірамідна пластинка (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) та мультиформна пластинка (lamina miltiformis).

Структура кори великого мозку:

а - шари клітин; б - шари волокон; I – молекулярна платівка; II - зовнішня зерниста пластинка; III – зовнішня пірамідна пластинка; IV – внутрішня зерниста пластинка; V - внутрішня пірамідна (гангліозна) платівка; VI - мультиформна платівка (Via - клітини трикутної форми; VIб - клітини веретеноподібної форми)

Морфологічну будову кори великого мозку в різних ділянках докладно було описано професором Київського університету І.О. Бецем в 1874 р. він вперше описав гігантські пірамідні клітини в п'ятому шарі кори прецентральної звивини. Ці клітини відомі як клітини Беца. Аксони їх прямують до моторних ядер стовбура головного і спинного мозку, утворюючи пірамідний шлях. В.О. Бец вперше ввів термін «цитоархітекто-ніка кори». Це наука про клітинну будову кори, кількість, форму і розташування клітин у різних її шарах. Цитоархитекто-нические особливості будови різних ділянок кори великого мозку є основою розподілу її на області, подобла-сти, поля і підполя. Топографія полів кори великого мозку людини детально досліджена К. Бродманом, який склав відповідні карти кори. Всю поверхню кори, за К. Бродманом, ділять на 11 ділянок і 52 поля, які відрізняються особливостями клітинного складу, будови та виконавчої функції.

У людини розрізняють три формації мозкової кори: нову, давню та стару. Вони значно відрізняються за своєю будовою. Нова кора (neocortex) становить приблизно 96% всієї поверхні великого мозку і включає потиличну частку, верхню і нижню тім'яну, прецентральну і постцентральну звивини, а також лобову та скроневу частки мозку, острівець. Це гомотопічна кора, вона має пластинчастий тип будови і складається переважно із шести шарів. Платівки за потужністю свого розвитку варіюють у різних полях. Зокрема, в прецентральній звивині, яка є моторним центром кори великого мозку, добре розвинені зовнішня пірамідна, внутрішня пірамідна і мультиформна пластинки і гірше - зовнішня та внутрішня зерниста пластинки.

Стародавня кора (paleocortex) включає нюховий горбок, прозору перегородку, периамигдалярную і препіриформну області. Вона пов'язана з давніми функціями мозку, що стосуються нюху, смаку. Стародавня кора відрізняється від кори нової формації тим, що покрита білим шаром волокон, частина яких складається з волокон нюхового шляху (tractus olfactorius). Кора лімбічної системи також є давньою частиною кори, має тришарову структуру.

Стара кора (archicortex) включає амоній ріг, зубчасту звивину. Вона тісно пов'язана з областю гіпоталамуса (corpus mammillare) і лімбічної корою. Стара кора відрізняється від стародавньої тим, що вона чітко відокремлена від підкіркових утворень. Функціонально вона пов'язана з емоційними реакціями.

Стародавня та стара кора становить приблизно 4% кори великого мозку. Вона не проходить в ембріональному розвитку періоду шестишарової будови. Така кора має три або одношарову структуру і отримала назву гетеротопічної.

Майже одночасно з вивченням клітинної архітектоніки кори почалося вивчення її мієлоархітектоніки, тобто дослідження волокнистої будови кори з погляду визначення тих відмінностей, які є в окремих її ділянках. Мієлоархітектоніка кори характеризується наявністю шести шарів волокон у межах кори великого мозку з різними рядками їх мієлінізації (рис. б). Серед нервових волокон півкуль великого мозку розрізняють асоціативні волокна, що сполучають окремі ділянки кори в межах однієї півкулі, різних півкуль, і проекційні, що з'єднують кору з нижчими відділами центральної нервової системи.

Таким чином, кора великого мозку розділена на ділянки та поля. Всі вони мають особливу специфічну, властиву їм структуру. Що стосується функцій, то розрізняють три основні типи кіркової діяльності. Перший тип пов'язаний з діяльністю окремих аналізаторів та забезпечує найпростіші форми пізнання. Це перша сигнальна система. Другий тип включає другу сигнальну систему, робота якої міцно пов'язана з функцією всіх аналізаторів. Це складніший рівень кіркової діяльності, яка безпосередньо стосується мовної функції. Слова для людини є таким самим умовним подразником, як і сигнали дійсності. Третій тип кіркової діяльності забезпечує цілеспрямованість дій, можливість перспективного їх планування, яке функціонально пов'язане з лобовими частками півкуль великого мозку.

Таким чином, людина сприймає навколишній світ на основі першої сигнальної системи, а логічне, абстрактне мислення пов'язане з другою сигнальною системою, яка є найвищою формою нервової діяльності людини.

Автономна (вегетативна) нервова система

Як уже зазначалося в попередніх розділах, сенсорна і моторна системи сприймають роздратування, здійснюють чутливий зв'язок організму з навколишнім середовищем і забезпечують рухи шляхом скорочення скелетних м'язів. Ця частина загальної нервової системи називається соматичною. Разом з тим існує і друга частина нервової системи, яка відповідає за процес харчування організму, обмін, виділення, зростання, розмноження, циркуляцію рідин, тобто регулює діяльність внутрішніх органів. Вона називається автономною (вегетатив-ною) нервовою системою.

Існують різні термінологічні позначення цього відділу нервової системи. За Міжнародною анатомічною номенклатурою загальноприйнятий термін – «автономна нервова система». Однак у вітчизняній літературі традиційно використовується і колишня назва – вегетативна нервова система. Поділ загальної нервової системи на дві тісно взаємопов'язані частини відображає її спеціалізацію за збереження інтегративної функції центральної нервової системи як основи цілісності організму.

Функції вегетативної нервової системи:

Трофотропна - регуляція діяльності внутрішніх органів, підтримка сталості внутрішнього середовища організ-ма - гомеостазу;

Ерготропна вегетативне забезпечення процесів адаптації організму до умов навколишнього середовища, тобто забезпечення різних форм психічної та фізичної діяльності організму: підвищення АТ, почастішання пульсу, поглиблення дихання, підвищення рівня глюкози в крові, викид гормонів надниркових залоз та інші функції. Зазначені фізіологічні функції регулюються самостійно (автономно), без довільного управління ними.

Томас Вілліс виділив з блукаючого нерва прикордонний симпатичний стовбур, а Якоб Уінслоу (1732) детально описав його будову, зв'язок з внутрішніми органами, зазначивши, що «... одна частина тіла впливає на іншу, виникають відчуття - симпатія». Так виник термін «симпатична система», тобто система, що зв'язує органи між собою і з центральною нервовою системою. У 1800 р. французький анатом М. Біша розділив нервову систему на два відділи: анімальну (тварину) та вегетативну (рослинну). Останні забезпечує процеси обміну, необхідні існування, як тваринного організму, і рослин. Хоча в той період такі подання повністю не сприймалися, а потім були взагалі відкинуті, але запропонований термін «вегетативна нервова система» набув широкого поширення і зберігся до теперішнього часу.

Англійський вчений Джон Ленглі встановив, що різні нервові вегетативні провідникові системи здійснюють протилежні впливи на органи. На основі цих функціональних відмінностей у вегетативної нервової системи виділили два відділи: симпатичний та парасимпатичний. Симпатичний відділ автономної нервової системи активує діяльність організму в цілому, забезпечує захисні функції(Імунні процеси, бар'єрні механізми, терморегуляцію), парасимпатичний – підтримує гомеостаз в організмі. За своєю функцією парасимпатична нервова система анаболічна, вона сприяє накопиченню енергії.

Крім того, частина внутрішніх органів має ще метасимпатичні нейрони, які здійснюють місцеві механізми регулювання внутрішніх органів. Симпатична нервова система іннервує всі органи та тканини організму, тоді як сфера діяльності парасимпатичної нервової системи відноситься в основному до внутрішніх органів. Більшість внутрішніх органів мають подвійну, симпатичну та парасимпатичну, іннервацію. Виняток становлять центральна нервова система, більшість судин, матка, мозкова речовина надниркових залоз, потові залози, які не мають парасимпатичної іннервації.

Перші анатомічні описи структур вегетативної нервової системи були зроблені ще Галеном і Везалієм, які вивчали анатомію і функцію блукаючого нерва, хоча і помилково відносили до нього та інші утворення. У XVII ст.

Анатомія

За анатомічними критеріями вегетативну нервову систему поділяють на сегментарний і надсегментарний відділи.

Сегментарний відділ вегетативної нервової системи забезпечує вегетативну іннервацію окремих сегментів тіла та внутрішніх органів, які до них відносяться. Він поділяється на симпатичну та парасимпатичну частину.

Центральною ланкою симпатичної частини вегетативної нервової системи є ядро ​​Якобсона нейрони бічних рогів спинного мозку від нижнього шийного (С8) до поперекових (L2-L4) сегментів. Аксони цих клітин виходять зі спинного мозку у складі передніх спинномозкових корінців. Далі вони у вигляді прегангліонарних волокон (білі сполучні гілки) йдуть до симпатичних вузлів прикордонного (симпатичного) стовбура, де перериваються.

Симпатичний стовбур розташовується по обидва боки від хребта і утворюється паравертебральними вузлами, з яких 3 шийних, 10-12 грудних, 3-4 поперекових та 4 крижових. У вузлах симпатичного стовбура частина волокон (прегангліонарні) закінчується. Інша частина волокон, не перериваючись, йде до превертебральних сплетень (на аорті та її гілках - черевне, або сонячне сплетення). Від симпатичного стовбура і проміжних вузлів беруть початок постгангіонарні волокна (сірі сполучні гілки), які не мають мієлінової оболонки. Вони іннервують різні органи та тканини.

Схема будови сегментарного відділу автономної (вегетативної) нервової системи:

1 – краніобульбарний відділ парасимпатичної нервової системи (ядра III, VII, IX, X пар черепних нервів); 2 - сакральний (крижовий) відділ парасимпатичної нервової системи (бічні роги S2-S4 сегментів); 3 - симпатичний відділ (бічні роги спинного мозку на рівні C8-L3 сегментів); 4 - війний вузол; 5 - крилопіднебінний вузол; 6 - підчелюстний вузол; 7 - вушний вузол; 8 – симпатичний стовбур.

У бічних рогах спинного мозку на рівні С8-Т2 знаходиться циліоспінальний центр Будге, від якого бере початок шийний симпатичний нерв. Прегангліонарні симпатичні волокна від цього центру прямують до верхнього симпатичного шийного вузла. Від нього постгангліонарні волокна піднімаються вгору, утворюють симпатичне сплетення сонної артерії, очної артерії (a. ophtalmica), далі проникають в орбіту, де іннервують гладкі м'язи ока. При поразці бічних рогів цьому рівні чи шийного симпатичного нерва виникає синдром Бернара-Горнера. Останній характеризується частковим птозом (звуження очної щілини), міозом (звуження зіниці) та енофтальмом (западання очного яблука). Роздратування симпатичних волокон призводить до виникнення протилежного синдрому Пурфюр дю Пті: розширення очної щілини, мідріаз, екзофтальм.

Симпатичні волокна, які починаються від зірчастого вузла (шийно-грудний вузол, gangl. stellatum), утворюють сплетення хребетної артерії та симпатичне сплетення в серці. Вони забезпечують іннервацію судин вертебрально-базилярного басейну, а також дають гілки до серця та гортані. Грудний відділ симпатичного стовбура дає гілки, які іннервують аорту, бронхи, легені, плевру, органи черевної порожнини. Від поперекових вузлів симпатичні волокна прямують до органів і судин малого таза. На кінцівках симпатичні волокна йдуть разом з периферичними нервами, поширюючись у дистальних відділах разом з дрібними артеріальними судинами.

Парасимпатична частина вегетативної нервової системи ділиться на краніобульбарний та сакральний відділи. Краніобуль-барний відділ представлений нейронами ядер мозкового стовбура: III, УП, IX, X пар черепних нервів. Вегетативні ядра окорухового нерва – додаткове (ядро Якубовича) та центральне заднє (ядро Перліа) знаходяться на рівні середнього мозку. Їхні аксони у складі окорухового нерва йдуть до війного вузла (gangl. ciliarae), який знаходиться в задньому відділі орбіти. Від нього постгангліонарні волокна у складі коротких циліарних нервів (nn. ciliaris brevis) іннервують гладкі м'язи ока: м'яз, що звужує зіницю (m. sphincter pupillae), і війний м'яз (т. ciliaris), скорочення якої забезпечує акомодацію.

В області мосту знаходяться секреторні сльозовидільні клітини, аксони яких у складі лицьового нерва йдуть до крилопіднебінного вузла (gangl. pterygopalatinum) та іннервують слізну залозу. У стовбурі мозку також локалізуються верхнє і нижнє секреторні слинові ядра, ак-сони від яких йдуть з мовоглоточним нервом до привушного вузла (gangl. oticum) і з проміжним нервом до підщелепного і під'язикового вузлів (gangl. subl. submand. іннервують відповідні слинні залози.

На рівні довгастого мозку знаходиться заднє (вісцеральне) ядро ​​блукаючого нерва (nucl. dorsalis n.vagus), парасимпатичні волокна якого іннервують серце, травний канал, шлункові залози та інші внутрішні органи (крім органів малого таза).

Схема еферентної парасимпатичної іннервації:

1 - парасимпатичні ядра оч-рухового нерва; 2 - верхнє слиновидільне ядро; 3 - нижнє слиновидільне ядро; 4 - заднє ядро ​​блукаючого нерва; 5 - бічне проміжне ядро ​​крижового відділу спинного мозку; б - окоруховий нерв; 7 – лицьовий нерв; 8 - язикоглоточ-ний нерв; 9 - блукаючий нерв; 10 – тазові нерви; 11 - війний вузол; 12 - крилопіднебінний вузол; 13 - вушний вузол; 14 - підщелепний вузол; 15 - під'язичний вузол; 16 - вузли легеневого сплетення; 17 – вузли серцевого сплетення; 18 – черевні вузли; 19 - вузли шлункового та кишкового сплетень; 20 – вузли тазового сплетення.

На поверхні або всередині внутрішніх органів знаходяться внутрішньоорганні нервові сплетення (метасимпатичний відділ вегетативної нервової системи), які виконують роль колектора - перемикають і трансформують всі імпульси, які надходять до внутрішніх органів і адаптують їх діяльність до змін, що настали. е. забезпечують адаптаційні та компенсаторні процеси (наприклад, після операції).

Сакральна (крижова) частина вегетативної нервової системи представлена ​​клітинами, які розміщуються в бічних рогах спинного мозку на рівні S2-S4 сегментів (бічне проміжне ядро). Аксони цих клітин формують тазові нерви (nn. Pelvici), які іннервують сечовий міхур, пряму кишку і статеві органи.

Симпатична і парасимпатична частина вегетативної нервової системи здійснює протилежний вплив на органи: розширення або звуження зіниці, прискорення або уповільнення серцебиття, протилежні зміни секреції, перистальтики, і т. п. Посилення активності одного відділу у фізіологічних умовах веде до компенсаторного . Це повертає функціональну систему до вихідного стану.

Відмінності між симпатичним та парасимпатичним відділами вегетативної нервової системи наступні:

1. Парасимпатичні ганглії знаходяться поблизу або в самих органах, які вони іннервують, а симпатичні ганглії – на значній відстані від них. Тому постгангліонарні волокна симпатичної системи мають значну протяжність і при їх роздратуванні клінічна симптоматика не локальна, а дифузна. Прояви патології парасимпатичної частини вегетативної нервової системи локальніші, часто охоплюють лише один орган.

2. Різний характер медіаторів: медіатором прегангліонарних волокон обох відділів (симпатичного та парасимпатичного) є ацетилхолін. У синапсах постгангліонарних волокон симпатичної частини виділяється симпатії (суміш адреналіну і норадреналіну), парасимпатичного -ацетилхолін.

3. Парасимпатичний відділ еволюційно більш древній, він здійснює трофотропну функцію і більш автономний. Симпатичний відділ новий, виконує пристосувальну (ерготропну) функцію. Він менш автономний, залежить від функції центральної нервової системи, ендокринної системи та інших процесів.

4. Сфера функціонування парасимпатичної частини вегетативної нервової системи більш обмежена і стосується переважно внутрішніх органів; симпатичні волокна забезпечують іннервацію всіх органів прокуратури та тканин організму.

Надсегментарний відділ вегетативної нервової системи не поділяється на симпатичну і парасимпатичну частину. У структурі надсегментарного відділу виділяють ерготропні та трофотропні та системи, запропоновані англійським дослідником Гедом. Ерготропна система посилює свою діяльність у моменти, що вимагають від організму певної напруги, активної діяльності. У цьому випадку підвищується АТ, розширюються коронарні артерії, частішає пульс, збільшується частота дихання, розширюються бронхи, посилюється легенева вентиляція, зменшується перистальтика кишок, звужуються судини нирок, розширюються зіниці, підвищується збудливість рецепторів і увага.

Організм готовий до захисту чи опору. Для реалізації цих функцій ерготропна система включає в основному сегментарні апарати симпатичної частини вегетативної нервової системи. У таких випадках процес включаються і гуморальні механізми - в кров викидається адреналін. Найбільше цих центрів розташовується у лобових та тім'яних частках. Наприклад, моторні центри іннервації гладких м'язів, внутрішніх органів, судин, потовиділення, трофіки, обміну речовин перебувають у лобових частках мозку (поля 4, 6, 8). Іннервація органів дихання пов'язана з корою острівця, органів черевної порожнини – з корою постцентральної звивини (поле 5).

Трофотропна система сприяє підтримці внутрішньої рівноваги, гомеостазу. Вона забезпечує харчові функції. Діяльність трофотропної системи пов'язана зі станом спокою, відпочинку, сну, процесами травлення. У такому разі сповільнюється серцевий ритм, дихання, знижується артеріальний тиск, звужуються бронхи, посилюється перистальтика кишок та секреція травних соків. Дії трофотропної системи реалізуються через утворення сегментарного відділу парасимпатичної частини вегетативної нервової системи.

Діяльність обох цих функцій (ерго- та трофотропної) протікає синергічно. У кожному конкретному випадку можна відзначити переважання однієї з них, а від їх функціонального співвідношення залежить адаптація організму до умов навколишнього середовища.

Надсегментарні вегетативні центри знаходяться в корі півкуль великого мозку, підкіркових структурах, мозочку та стовбурі мозку. Наприклад, такі вегетативні центри, як іннервації гладких м'язів, внутрішніх органів, судин, потовиділення, трофіки, обміну речовин перебувають у лобових частках мозку. p align="justify"> Особливе місце серед вищих вегетативних центрів займає лімбіко-ретикулярний комплекс.

Лімбічна система являє собою комплекс структур мозку, до якого відносяться: кора задньої та медіобазальної поверхні лобової частки, нюховий мозок (нюхова цибулина, нюхові шляхи, нюховий бугор), гіпокамп, зубчаста, поясна звивини, ядра перегородки, передні ядра таламуса , гіпоталамус, мигдалеподібне тіло. Лімбічна система тісно пов'язана з ретикулярною формацією стовбура мозку. Тому всі ці утворення та їх зв'язки одержали назву лімбіко-ретикулярного комплексу. Центральною частиною лімбічної системи є нюховий мозок, гіпокамп і мигдалеподібне тіло.

Весь комплекс структур лімбічної системи, незважаючи на їх філогенетичні та морфологічні відмінності, забезпечує цілісність багатьох функцій організму. На цьому рівні відбувається первинний синтез усієї чутливості, аналіз стану внутрішнього середовища, формуються елементарні потреби, мотивації, емоції. Лімбічна система забезпечує інтегративні функції, взаємодію всіх систем мозку рухових, сенсорних, вегетативних. Від її стану залежать рівень свідомості, уваги, пам'ять, здатність орієнтуватися у просторі, рухова та психічна активність, можливість виконувати автоматизовані рухи, мовлення, стан бадьорості чи сну.

Значне місце серед підкіркових структур лімбічної системи приділяється гіпоталамусу. Він регулює функцію травлення, дихання, серцево-судинної, ендокринної систем, метаболізму, терморегуляції.

Забезпечує сталість показників внутрішнього середовища (АТ, рівень глюкози в крові, температура тіла, концентрація газів, електроліти і т. п.), тобто є основним центральним механізмом регуляції гомеоста-за, забезпечує регуляцію тонусу симпатичного та парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи. Завдяки зв'язкам з багатьма структурами центральної нервової системи, гіпоталамус здійснює інтеграцію соматичної та вегетативної функцій організму. Причому ці зв'язки здійснюються за принципом зворотного зв'язку, двостороннього контролю.

Важливу роль серед структур надсегментарного відділу вегетативної нервової системи відіграє ретикулярна формація стовбура мозку. Вона має самостійне значення, але є складовою лімбіко-ретикулярного комплексу - інтегративного апарату мозку. Ядра ретикулярної формації (їх близько 100) формують надсегментарні центри життєво важливих функцій: дихання, судинно-руховий, серцевої діяльності, ковтання, блювання тощо. Крім того, вона контролює стан сну та неспання, фазічний і тонічний тонус м'язів, розшифровує інформаційні сигнали довкілля. Взаємодія ретикулярної формації з лімбічною системою забезпечує організацію доцільної поведінки людини до мінливих умов навколишнього середовища.

Оболонки головного та спинного мозку

Головний і спинний мозок покриті трьома оболонками: твердою (dura mater encephali), павутинною (arachnoidea encephali) і м'якою (pia mater encephali).

Тверда оболонка головного мозку складається з щільної волокнистої тканини, в якій розрізняють зовнішню і внутрішню поверхні. Її зовнішня поверхня добре васкуляризована і безпосередньо з'єднана з кістками черепа, виконуючи роль внутрішньої окістя. У порожнині черепа тверда оболонка утворює складки (дублікатури), які прийнято називати паростками.

Розрізняють такі відростки твердої мозкової оболонки:

Серп великого мозку (falx cerebri), що знаходиться в сагітальній площині між півкулями головного мозку;

Серп мозочка (falx cerebelli), розташований між полушариями мозочка;

Намет мозочка (tentorium cerebelli), натягнутий в горизонтальній площині над задньою черепною ямкою, між верхнім кутомпіраміди скроневої кістки та поперечної борозеною потиличної кістки і відмежовує потиличні частки великого мозку від верхньої поверхні півкуль мозочка;

Діафрагма турецького сідла (diaphragma sellae turcicae); цей відросток натягнутий над турецьким сідлом, він утворює його потовк (operculum sellae).

Між листками твердої мозкової оболонки та її отростками знаходяться порожнини, що збирають кров з мозку і звані синусами твердої оболонки (sinus dures matris).

Розрізняють такі синуси:

Верхній сагітальний синус (sinus sagittalis superior), через який кров виводиться у поперечний синус (sinus transversus). Він знаходиться вздовж випнутої сторони верхнього краю великого серповидного відростка;

Нижній сагітальний синус (sinus sagittalis inferior) лежить уздовж нижнього краю великого серповидного відростка і вливається в пряму пазуху (sinus rectus);

Поперечний синус (sinus transversus) міститься в однойменній борозі потиличної кістки; огинаючи соскоподібний кут тім'яної кістки, він переходить у сигмовидну пазуху (sinus sigmoideus);

Прямий синус (sinus rectus) проходить вздовж лінії з'єднання великого серповидного відростка з палаткою мозочка. Разом з верхнім сагітальним синусом він виводить венозну кров у поперечну пазуху;

Печеристий синус (sinus cavernosus) знаходиться з боків від турецького сідла.

На поперечному зрізі має вигляд трикутника. У ньому виділяють три стінки: верхню, зовнішню і внутрішню. У верхній стінці проходять окоруховий нерв (п.

Нервова система - сукупність утворень (нерви, ганглії, органи чуття, мозок) у тварин і людини, яка здійснює сприйняття подразників, що діють на організм, аналізує їх і забезпечує координовану реакцію у відповідь. Вона регулює роботу всіх органів, забезпечує взаємозв'язок різних систем органів, пристосовуючи діяльність всього організму як єдиного цілого до впливів довкілля.

Нервова регуляція відрізняється від гуморальної (за допомогою хімічних речовин) точним та швидким впливом. Максимальна швидкість поширення нервового імпульсу нервами 120 м/с, а найбільша швидкість доставки хімічних речовин кровотоком лише 0,5 м/с.

Структурною та функціональною одиницею нервової системи є нервова клітина, або нейрон (рис. 1). Людина має 50 млрд. нейронів, об'єднаних у складну мережу з численними міжнейронними контактами. Нейрон складається з тіла, що дуже гілкуються коротких відростків - дендритів, довгого відростка - аксона і закінчень аксона, що мають вигляд гудзиків або цибулин зі специфічною будовою - синапсів (рис. 2). Синапси забезпечують передачу збудження іншим нейронам чи м'язам та залозам. Від їхнього функціонального стану багато в чому залежить координація процесів в організмі.

Діяльність нервової системи багато в чому здійснюється за рефлекторним принципом (рис. 3).

Цей принцип було сформульовано 1863 р. І. М. Сєченовим у роботі «Рефлекси мозку» (див. Рефлекси, Подразливість, Рецептори). Рефлекторні реакції відрізняються великою різноманітністю та залежать від рівня розвитку нервової системи.

У ході еволюції нервова система пройшла три етапи розвитку (рис. 4).

Найбільш давня, дифузна, або сіткоподібна, нервова система є у кишковопорожнинних тварин. У цьому випадку нервові клітини з'єднуються в мережу, в якій проведення збудження здійснюється рівномірно в різних напрямках, поступово згасаючи в міру віддалення місця роздратування. Безліч зв'язків забезпечує широку взаємозамінність та більшу надійність діяльності, але реакції неточні, дифузні.

Вузловий тип нервової системи характерний для черв'яків, комах, молюсків, ракоподібних. Основна маса нейронів вузлової системи зосереджена на черевній стороні у вузлах, пов'язаних між собою, з рецепторами та виконавчими утвореннями за допомогою пучків нервових волокон. У найбільш рухливих тварин вузли переважно розташовані на головному кінці. Тут знаходиться найбільше число рецепторів. Утворюється подібність до головного мозку. Зв'язки цього типу нервової системи жорстко фісковані, збудження передається у певному напрямку. Це дає виграш у швидкості і точності реакцій у відповідь.

У хребетних нервова система закладається на спинній стороні у вигляді нервової трубки, з якої потім утворюється спинний мозок (рис. 5). Відділи головного мозку утворюються як потовщення на головному кінці нервової трубки як мозкових бульбашок (рис. 6). У різних класів хребетних утворення мозкових міхурів відбувається по тому самому типу, різна лише ступінь їх розвитку. Головний мозок складається з довгастого мозку, мосту, мозочка, середнього, проміжного мозку та великих півкуль (рис. 7).

Спинний та головний мозок складаються із сірої та білої речовини. Сіра речовина утворюється тілами і відростками нейронів, а біла - нервовими волокнами, вкритими білуватою жироподібною мієліновою оболонкою. Неринні волокна утворюють висхідні і низхідні провідні шляхи. Усе це становить центральний відділ нервової системи.

Периферичний відділ утворюють нерви та нервові вузли - скупчення нервових клітин поза спинним і головним мозку.

Частину нервової системи, що регулює діяльність скелетної мускулатури тіла, називають соматичною (від грецького слова soma – тіло).

Вегетативною нервовою системою називають її частину, яка регулює діяльність внутрішніх органів (рис. 8). Назва її походить від латинського слова vegetativus – рослинний; раніше вважали, що внутрішні органи забезпечують ростові процеси.

Вона складається з так званих симпатичних та парасимпатичних волокон. На відміну від соматичних нервів вони мають менший діаметр і складаються з двох нейронів, тому швидкість проведення збудження у вегетативних нервах менша. Симпатичні та парасимпатичні нерви в основному надають протилежну регулюючу дію, забезпечуючи тонке пристосування діяльності внутрішніх органів до різних умов. Так, під час сну парасимпатичні нерви уповільнюють ритм та послаблюють силу серцевих скорочень. При фізичних навантаженнях та емоційному збудженні симпатичні нерви посилюють серцеві скорочення.

Такий загальний план будови трубчастої нервової системи. У процесі еволюції вона набула порівняно з дифузною та вузловою системами нових прогресивних якостей. Нервові клітини утворили компактну центральну систему із специфічними функціями. Відбулося посилення розвитку головних відділів мозку, ускладнилася будова центральної нервової системи (ЦНС), нижчі відділи ЦНС функціонально підкорилися вищележачим, і всі відділи стали контролюватись корою головного мозку.

Інтенсивно розвивалися органи почуттів, які проводили тонкий аналіз подразників, що діють, що дозволило успішніше пристосовуватися до мінливих умов життя.

У міру ускладнення центральної нервової системи ускладнювалися рефлекторні реакції. У цьому вся можна переконатися з прикладу регуляції рухових і вегетативних рефлексів різними відділами ЦНС. Спинний мозок регулює найпростіші рухові реакції: згинальний, розгинальний, крокальний та інші рефлекси. Цей відділ ЦНС має вегетативні центри, що регулюють потовиділення, тонус кровоносних судин, діяльність серця, функції виділення і т.д.

Довгастий мозок і міст регулюють рухові рефлекси, що забезпечують збереження пози тіла в спокої і при русі, і складні вегетативні процеси: регуляцію дихання, серцево-судинної системи, секреторної функції травних залоз і т. д. Середній мозок регулює орієнтовні рефлекси. , реакцію «насторожування») та інші, що допомагає швидко реагувати на раптові подразнення. Цей же відділ регулює рух пальців рук, акт жування та ковтання та ін. Мозжечок впливає на складні безумовні рухові та вегетативні рефлекси. При видаленні мозочка порушуються координація рухів та діяльність дихальної, серцево-судинної та інших систем. Проміжний мозок регулює температурну, больову, смакову чутливість, слухові та зорові відчуття, емоційні стани (радості, задоволення, гніву, страху тощо), стану сну та неспання, почуття голоду та спраги та інші процеси.

Кора великих півкуль здійснює тонку умовно-рефлекторну регуляцію всіх рухових та вегетативних процесів, найскладніші поведінкові реакції. Кора мозку людини забезпечує вищі психічні процеси: мислення, свідомість, пам'ять, мова.

Пермський гуманітарно-технологічний інститут

Гуманітарний факультет

КОНТРОЛЬНА РОБОТА

з дисципліни «АНАТОМІЯ ЦНС»

на тему

"Основні етапи еволюційного розвитку ЦНС"

Перм, 2007

Етапи розвитку центральної нервової системи

Поява багатоклітинних організмів стало первинним стимулом для диференціації систем зв'язку, які забезпечують цілісність реакцій організму, взаємодію між його тканинами та органами. Ця взаємодія може здійснюватися як гуморальним шляхом за допомогою надходження гормонів та продуктів метаболізму в кров, лімфу та тканинну рідину, так і за рахунок функції нервової системи, що забезпечує швидку передачу збудження, адресованого до певних мішеней.

Нервова система безхребетних тварин

Нервова система як спеціалізована система інтеграції на шляху структурного та функціонального розвитку проходить через кілька етапів, які у первинно-і вторинноротих тварин можуть характеризуватись рисами паралелізму та філогенетичною пластичністю вибору.

Серед безхребетних найбільш примітивний тип нервової системи у вигляді дифузної нервової мережізустрічається у типу кишковопорожнинних. Їхня нервова мережа є скупченням мультиполярних і біполярних нейронів, відростки яких можуть перехрещуватися, прилягати один до одного і позбавлені функціональної диференціації на аксони і дендрити. Дифузна нервова мережа не поділена на центральний та периферичний відділи і може бути локалізована в ектодермі та ентодермі.

Епідермальні нервові сплетення,що нагадують нервові мережі кишковопорожнинних, можуть бути виявлені і у більш високо організованих безхребетних (плоскі та кільчасті черв'яки), проте тут вони займають підпорядковане положення по відношенню до центральної нервової системи (ЦНС), яка виділяється як самостійний відділ.

Як приклад такої централізації та концентрації нервових елементів можна навести ортогональну нервову системуплоских хробаків. Ортогон вищих турбеллярій є упорядкованою структурою, що складається з асоціативних і рухових клітин, що формують разом кілька пар поздовжніх тяжів, або стовбурів, з'єднаних великою кількістю поперечних і кільцевих комісуральних стовбурів. Концентрація нервових елементів супроводжується їх зануренням у глиб тіла.

Плоскі черви є білатерально симетричними тваринами з чітко вираженою поздовжньою віссю тіла. Рух у вільноживучих форм здійснюється переважно у бік головного кінця, де концентруються рецептори, що сигналізують про наближення джерела подразнення. До таких рецепторів турбеллярій відносяться пігментні очі, нюхові ямки, статоцист, чутливі клітини покривів, наявність яких сприяє концентрації нервової тканини на передньому кінці тіла. Цей процес призводить до формування головного ганглія,який, за влучним висловом Ч. Шеррінгтона, можна як гангліозну надбудову над системами рецепції з відривом.

Гангліонізація нервових елементівотримує подальший розвиток у вищих безхребетних, кільчастих черв'яків, молюсків та членистоногих. У більшості кільчастих черв'яків черевні стволи гангліонізовані таким чином, що в кожному сегменті тіла формується по одній парі гангліїв, з'єднаних коннективами з іншою парою, розташованою в сусідньому сегменті.

Ганглії одного сегмента у примітивних анелід з'єднані між собою поперечними комісурами, і це призводить до утворення сходової нервової системи.У більш просунутих загонах кільчастих черв'яків спостерігається тенденція до зближення черевних стволів аж до повного злиття гангліїв правої та лівої сторін та переходу від сходової до ланцюжкової нервової системи.Ідентичний, ланцюжковий тип будови нервової системи існує і у членистоногих з різною вираженістю концентрації нервових елементів, яка може здійснюватися не тільки за рахунок злиття сусідніх гангліїв одного сегмента, а й при злитті послідовних гангліїв різних сегментів.

Еволюція нервової системи безхребетних йде як шляхом концентрації нервових елементів, а й у напрямі ускладнення структурних взаємовідносин у межах гангліїв. Не випадково у сучасній літературі відзначається тенденція порівнювати черевний нервовий ланцюжок зі спинним мозком хребетних тварин.Як і в спинному мозку, в гангліях виявляється поверхневе розташування провідних шляхів, диференціація нейропіля на моторну, чутливу та асоціативну ділянку. Ця схожість, що є прикладом паралелізму в еволюції тканинних структур, не виключає, однак, своєрідності анатомічної організації. Так, наприклад, розташування тулубного мозку кільчастих черв'яків і членистоногих на черевній стороні тіла зумовило локалізацію моторного нейропіля на дорсальній стороні ганглія, а не на вентральній, як це має місце у хребетних тварин.

Процес гангліонізації у безхребетних може призвести до формування нервової системи розкидано-вузлового типу,яка зустрічається у молюсків. У межах цього численного типу є філогенетично примітивні форми з нервовою системою, порівнянною з ортогоном плоских черв'яків (боконервні молюски), і просунуті класи (головоногі молюски), у яких ганглії, що злилися, формують диференційований на відділи мозок.

Прогресивний розвиток мозку у головоногих молюсків і комах створює передумову виникнення своєрідної ієрархії командних систем управління поведінкою. Нижчий рівень інтеграціїв сегментарних гангліях комах і в підглотковій масі молюсків мозків служить основою для автономної діяльності та координації елементарних рухових актів. У той же час мозок є наступним, більш високий рівень інтеграції,де можуть здійснюватися міжаналізаторний синтез та оцінка біологічної значущості інформації. На основі цих процесів формуються низхідні команди, що забезпечують варіантність запуску нейронів сегментарних центрів. Очевидно, взаємодія двох рівнів інтеграції лежить в основі пластичності поведінки вищих безхребетних, що включає вроджені та набуті реакції.

Загалом, говорячи про еволюцію нервової системи безхребетних, було б спрощенням уявляти її як лінійний процес. Факти, одержані в нейроонтогенетичних дослідженнях безхребетних, дозволяють допустити множинне (полігенетичне) походження нервової тканини безхребетних. Отже, еволюція нервової системи безхребетних могла йти широким фронтом від кількох джерел із початковим різноманіттям.

На ранніх етапах філогенетичного розвитку сформувався другий стовбур еволюційного дерева,який дав початок голкошкірим та хордовим. Основним критерієм виділення типу хордових є наявність хорди, глоткових зябрових щілин і дорсального нервового тяжа — нервової трубки, що є похідне зовнішнього зародкового листка — ектодерми. Трубчастий тип нервової системихребетних за основними принципами організації відрізняється від ганглионарного чи вузлового типу нервової системи вищих безхребетних.

Нервова система хребетних тварин

Нервова система хребетнихзакладається у вигляді суцільної нервової трубки, яка в процесі онто- та філогенезу диференціюється на різні відділи і є також джерелом периферичних симпатичних та парасимпатичних нервових вузлів. У найдавніших хордових (безчерепних) головний мозок відсутня і нервова трубка представлена ​​в малодиференційованому стані.

Відповідно до уявлень Л. А. Орбелі, С. Херріка, А. І. Карамяна, цей критичний етап розвитку центральної нервової системи позначається як спинальний.Нервова трубка сучасного безчерепного (ланцетника), як і спинний мозок більш високо організованих хребетних, має метамерну будову і складається з 62-64 сегментів, у центрі яких проходить спинно-мозковий канал.Від кожного сегмента відходять черевні (рухові) та спинні (чутливі) коріння, які не утворюють змішаних нервів, а йдуть у вигляді окремих стовбурів. У головних та хвостових відділах нервової трубки локалізовані гігантські клітини Роде, товсті аксони яких утворюють провідниковий апарат. З клітинами Роде пов'язані світлочутливі очі Гесса, збудження яких викликає негативний фототаксис.

У головній частині нервової трубки ланцетника знаходяться великі гангліозні клітини Овсяннікова, які мають синаптичні контакти з чутливими біполярними клітинами нюхової ямки. Останнім часом у головній частині нервової трубки ідентифіковані нейросекреторні клітини, що нагадують гіпофізарну систему вищих хребетних. Однак аналіз сприйняття та простих форм навчання ланцетника показує, що на даному етапі розвитку ЦНС функціонує за принципом еквіпотенційності, і твердження про специфіку головного відділу нервової трубки не має достатніх підстав.

У ході подальшої еволюції спостерігається переміщення деяких функцій та систем інтеграції зі спинного мозку до головної — процес енцефалізації,який було розглянуто з прикладу безхребетних тварин. У період філогенетичного розвитку від рівня безчерепних до рівня круглоротих формується головний мозокяк надбудова над системами дистантної рецепції

Дослідження ЦНС сучасних круглоротих показує, що їх головний мозок у зародковому стані містить усі основні структурні елементи. Розвиток вестибулолатеральної системи, пов'язаної з напівкружними каналами та рецепторами бічної лінії, виникнення ядер блукаючого нерва та дихального центру створюють основу для формування заднього мозку.Задній мозок міноги включає довгастий мозок і мозок у вигляді невеликих випинань нервової трубки.

Розвиток дистантної зорової рецепції дає поштовх до закладки середнього мозкуНа дорсальній поверхні нервової трубки розвивається рефлекторний зоровий центр — дах середнього мозку, куди приходять волокна зорового нерва. І нарешті, розвиток нюхових рецепторів сприяє формуванню передньогоабо кінцевого мозку,до якого примикає слаборозвинений проміжний мозок.

Вказана вище спрямованість процесу енцефалізації узгоджується з перебігом онтогенетичного розвитку мозку у круглоротих. У процесі ембріогенезу головні відділи нервової трубки дають початок трьома мозковими бульбашками.З переднього міхура формується кінцевий і проміжний мозок, середній міхур диференціюється в середній мозок, та якщо з заднього міхура утворюються довгастий мозок і мозок. Подібний план онтогенетичного розвитку мозку зберігається і в інших класів хребетних.

Нейрофізіологічні дослідження мозку круглоротих показують, що його головний інтегративний рівень зосереджений у середньому та довгастому мозку, тобто на даному етапі розвитку ЦНС домінує бульбомезенцефальна система інтеграції,що прийшла на зміну спінальної.

Передній мозок круглоротих довгий часвважали чисто нюховим. Проте дослідження недавнього часу показали, що нюхові входи у передній мозок є єдиними, а доповнюються сенсорними входами інших модальностей. Очевидно, вже на ранніх етапах філогенезу хребетних передній мозок починає брати участь у переробці інформації та управлінні поведінкою.

Водночас енцефалізація як магістральний напрямок розвитку мозку не виключає еволюційних перетворень у спинному мозку круглоротих. На відміну від безчерепних нейрони шкірної чутливості виділяються зі спинного мозку та концентруються у спинно-мозковий ганглій. Спостерігається вдосконалення провідникової частини спинного мозку. Провідні волокна бічних стовпів мають контакти з потужною мережею дендритної мотонейронів. Формуються низхідні зв'язки головного мозку зі спинним через мюллерівські волокна - гігантські аксони клітин, що лежать у середньому та довгастому мозку.

Поява більше складних форм рухової поведінкиу хребетних пов'язано з удосконаленням організації спинного мозку. Так, наприклад, перехід від стереотипних ундулюючих рухів круглоротих до локомоції за допомогою плавців у хрящових риб (акули, скати) пов'язаний з поділом шкірної та м'язово-суглобової (пропріоцептивної) чутливості. У спинальних гангліях з'являються спеціалізовані нейрони до виконання цих функций.

У еферентної частини спинного мозку хрящових риб також спостерігаються прогресивні перетворення. Коротшається шлях моторних аксонів усередині спинного мозку, відбувається подальша диференціація його провідних шляхів. Висхідні шляхи бічних стовпів у хрящових риб сягають довгастого мозку і мозочка. Разом з тим висхідні шляхи задніх стовпів спинного мозку ще не диференційовані і складаються з коротких ланок.

Східні шляхи спинного мозку у хрящових риб представлені розвиненим ретикулоспінальним трактом та шляхами, що з'єднують вестибулолатеральну систему та мозок зі спинним мозком (вестибулоспінальний та церебелоспінальний тракти).

Одночасно в довгастому мозку спостерігається ускладнення системи ядер вестибулолатеральної зони. Цей процес пов'язаний з подальшою диференціацією органів бічної лінії і з появою в лабіринті третього (зовнішнього) напівкружного каналу Додаток до переднього і заднього.

Розвиток загальної рухової координації у хрящових риб пов'язане з інтенсивним розвитком мозочка.Масивний мозок акули має двосторонні зв'язки зі спинним, довгастим мозком і покришкою середнього мозку. Функціонально він поділяється на дві частини: старий мозок (архіцеребелум), пов'язаний з вестибуло-латеральною системою, і древній мозок (палецоцеребелум), включений до системи аналізу пропріоцептивної чутливості. Істотним моментом структурної організації мозочка хрящових риб є його багатошаровість. У сірій речовині мозочка акули ідентифіковані молекулярний шар, шар клітин Пуркіньє та зернистий шар.

Інший багатошаровою структурою стовбурової частини мозку хрящових риб є дах середнього мозку,куди підходять аференти різних модальностей (зорові, соматичні). Сама морфологічна організація середнього мозку свідчить про його важливу роль в інтеграційних процесах на даному рівні філогенетичного розвитку.

У проміжному мозку хрящових риб відбувається диференціація гіпоталамуса,який є найдавнішим утворенням цієї частини мозку. Гіпоталамус має зв'язки із кінцевим мозком. Сам кінцевий мозок розростається і складається з нюхових цибулин та парних півкуль. У півкулях у акул знаходяться зачатки старої кори (архікортексу) та стародавньої кори (палеокортексу).

Палеокортекс, тісно пов'язаний з нюховими цибулинами, служить головним чином сприйняття нюхових стимулів. Архікортекс, або гіпокампальна кора, призначений для більш складної обробки нюхової інформації. Водночас електрофізіологічні дослідження показали, що нюхові проекції займають лише частину півкуль переднього мозку акул. Крім нюхової тут виявлено представництво зорової та соматичної сенсорних систем. Очевидно, стара і давня кора може брати участь у регуляції пошукових, харчових, статевих та оборонних рефлексів у хрящових риб, багато з яких є активними хижаками.

Таким чином, у хрящових риб складаються основні риси їхтіопсідного типу організації мозку. Його відмінною рисою є присутність надсегментарного апарату інтеграції, що координує роботу моторних центрів та організує поведінку. Ці інтегративні функції здійснюють середній мозок і мозок, що дозволяє говорити про мезенцвфалоцеребеллярної системи інтеграціїна цьому етапі філогенетичного розвитку нервової системи. Кінцевий мозок залишиться переважно нюховим, хоч і бере участь у регуляції функцій відділів, що знаходяться нижче.

Перехід хребетних від водного до наземного способу життя пов'язаний із низкою перебудов у ЦНС. Так, наприклад, у амфібій у спинному мозку з'являється два потовщення, що відповідають верхньому та нижньому поясам кінцівок. У спінальних гангліях замість біполярних чутливих нейронів зосереджуються уніполярні з Т-подібно розгалуженим відростком, що забезпечує більш високу швидкість проведення збудження без участі клітинного тіла. На периферії у шкірі земноводних формуються спеціалізовані рецептори та рецепторні поля,що забезпечують дискримінаційну чутливість.

У стовбурі мозку також відбуваються структурні зміни у зв'язку з перерозподілом функціональної значущості різних відділів. У довгастому мозку спостерігаються редукція ядер бічної лінії та формування кохлеарного, слухового ядра, що здійснює аналіз інформації від примітивного органу слуху.

У порівнянні з рибами у амфібій, що мають досить стереотипну локомоцію, спостерігається значна редукція мозочка. Середній мозок, так само як і у риб, є багатошаровою структурою, в якій поряд з переднім двоолмієм — провідним відділом інтеграції зорового аналізатора — з'являються додаткові горбки. попередники задніх пагорбів чотирипагорби.

Найбільш суттєві в еволюційному плані зміни відбуваються у проміжному мозку амфібій. Тут відокремлюється зоровий бугор - таламус,з'являються структуровані ядра (зовнішнє колінчасте тіло) і висхідні шляхи, що зв'язують бугор зоровий з корою (таламокортикальний тракт).

У півкулях переднього мозку відбувається подальша диференціація старої та стародавньої кори. У старій корі (архікортексі) виявляються зірчасті та пірамідні клітини. У проміжку між старою і старою корою з'являється смужка плаща, яка є предтечею нової кори (неокортексу).

В цілому розвиток переднього мозку створює передумови для переходу від властивої риб мозочково-мезенцефальної системи інтеграції до діенцефалотеленцефальної,де провідним відділом стає передній мозок, а зоровий бугор проміжного мозку перетворюється на колектор всіх аферентних сигналів. Повною мірою ця система інтеграції представлена ​​в зауропсидному типі мозку у рептилій і знаменує наступний етап морфофункціональної еволюції мозку .

Розвиток таламокортикальної системи зв'язків у рептилій призводить до формування нових провідних шляхів, що ніби підтягуються до філогенетично молодих формацій мозку.

У бічних стовпах спинного мозку рептилій з'являється висхідний спиноталамічний тракт,який проводить до головного мозку інформацію про температурну та больову чутливість. Тут же в бічних стовпах формується новий низхідний тракт. руброспінальний(Монакова). Він пов'язує мотонейрони спинного мозку з червоним ядром середнього мозку, яке включено до стародавньої екстрапірамідної системи рухової регуляції. Ця багатоланкова система поєднує вплив переднього мозку, мозочка, ретикулярної формації стовбура, ядер вестибулярного комплексу та координує рухову активність.

У рептилій, як істинно наземних тварин, зростає роль зорової та акустичної інформації, виникає необхідність зіставлення цієї інформації з нюхової та смакової. Відповідно до цих біологічних змін у стовбуровій частині мозку рептилій відбувається ціла низка структурних змін. У довгастому мозку диференціюються слухові ядра, крім кохлеарного ядра утворюється кутове, пов'язане із середнім мозком. У середньому мозку двоолміє перетворюється на четверогорміе, у задніх пагорбах якого локалізовані акустичні центри.

Спостерігається подальша диференціація зв'язків даху середнього мозку з зоровим бугром - таламусом, який є як би напередодні перед входом до кори всіх сенсорних шляхів, що сходять. У самому таламус відбувається подальше відокремлення ядерних структур і встановлення між ними спеціалізованих зв'язків.

Кінцевий мозокрептилій може мати два типи організації:

кортикальний та стріатальний. Кортикальний тип організації,властивий сучасним черепахам, характеризується переважним розвитком півкуль переднього мозку та паралельним "розвитком нових відділів мозочка. Надалі цей напрямок в еволюції мозку зберігається у ссавців.

Стріатальний тип організації,характерний для сучасних ящірок, відрізняється домінуючим розвитком півкуль базальних гангліїв, що знаходяться в глибині, зокрема смугастого тіла. Цим шляхом далі йде розвиток головного мозку у птахів. Цікавим є те, що в смугастому тілі у птахів є клітинні об'єднання або асоціації нейронів (від трьох до десяти), розділені олігодендроглією. Нейрони таких асоціацій отримують однакову аферентацію, і це робить їх подібними до нейронів, об'єднаних у вертикальні колонки в новій корі ссавців. У той же час у смугастому тілі ссавців ідентичні клітинні асоціації не описані. Вочевидь, це приклад конвергентної еволюції, коли подібні освіти розвинулися незалежно в різних тварин.

У ссавців розвиток переднього мозку супроводжувався бурхливим зростанням нової кори, що знаходиться в тісному функціональному зв'язку з зоровим бугром проміжного мозку. У корі закладаються еферентні пірамідні клітини, що посилають свої довгі аксони до мотонейронів спинного мозку.

Таким чином, поряд із багатоланковою екстрапірамідною системою з'являються прямі пірамідні шляхи, які забезпечують безпосередній контроль над руховими актами. Коркова регуляція моторики у ссавців призводить до розвитку філогенетично наймолодшої частини мозочка - передньої частини задніх часток півкуль, або неоцеребеллуму.Неоцеребеллум набуває двосторонніх зв'язків із новою корою.

Зростання нової кори у ссавців відбувається настільки інтенсивно, що стара та давня кора відтісняється у медіальному напрямку до мозкової перегородки. Бурхливе зростання кори компенсується формуванням складчастості. У найбільш низько організованих однопрохідних (качконіс) на поверхні півкулі закладаються перші дві постійні борозни, решта ж поверхні залишається гладкою (Ліссенцефальний тип кори).

Як показали нейрофізіологічні дослідження, мозок однопрохідних та сумчастих ссавців позбавлений ще сполучної півкулі мозолистого тіла та характеризується перекриттям сенсорних проекцій у новій корі. Чітка локалізація моторних, зорових та слухових проекцій тут відсутня.

У плацентарних ссавців (комахоїдних та гризунів) відзначається розвиток більш чіткої локалізації проекційних зон у корі. Поряд із проекційними зонами у новій корі формуються асоціативні зони, проте кордони перших та других можуть перекриватися. Мозок комахоїдних та гризунів характеризується наявністю мозолистого тіла та подальшим збільшенням загальної площі нової кори.

У процесі паралельно-адаптивної еволюції у хижих ссавців виникають тім'яні та лобові асоціативні поля,відповідальні за оцінку біологічно значущої інформації, мотивацію поведінки та програмування складних поведінкових актів. Спостерігається розвиток складчастості нової кори.

І нарешті, примати демонструють найвищий рівень організації кори мозку.Кора приматів характеризується шестишаровістю, відсутністю перекриття асоціативних та проекційних зон. У приматів формуються зв'язки між фронтальними та тім'яними асоціативними полями і таким чином виникає цілісна інтегративна система великих півкуль.

У цілому нині, простежуючи основні етапи еволюції мозку хребетних, слід зазначити, що його розвиток не зводилося просто до лінійного збільшення розмірів. У різних еволюційних лініях хребетних могли мати місце незалежні процеси збільшення розмірів та ускладнення цитоархітектоніки різних відділів мозку. Прикладом цього може бути порівняння стріатального і кортикального типів організації переднього мозку хребетних.

У процесі розвитку спостерігається тенденція до переміщення провідних інтегративних центрів мозку у ростральному напрямку від середнього мозку та мозочка до переднього мозку. Однак цю тенденцію не можна абсолютизувати, оскільки мозок є цілісною системою, в якій стовбурові частини відіграють важливу функціональну роль на всіх етапах філогенетичного розвитку хребетних. Крім того, починаючи з круглоротих у передньому мозку виявляються проекції різних сенсорних модальностей, що свідчать про участь цього відділу мозку в управлінні поведінкою на ранніх стадіях еволюції хребетних.

бібліографічний список

1. Самусєв Р.П. Анатомія людини. М., 1995.

2. Анатомія людини. За ред. М.Р. Сапіна. М.,1986.

3. Загальний курс фізіології людини та тварин у 2-х кн. За ред. А.Д. Ноздрачова. М., "Вища школа",1991.