Plazma membrana životinjske stanice. Građa plazma membrane u detaljima

Debljina mu je 8-12 nm, pa ga je nemoguće pregledati svjetlosnim mikroskopom. Struktura membrane proučava se pomoću elektronskog mikroskopa.

Plazmatsku membranu tvore dva sloja lipida – lipidni sloj ili dvosloj. Svaka se molekula sastoji od hidrofilne glave i hidrofobnog repa, au biološkim membranama lipidi su smješteni glavom prema van, a repom prema unutra.

Brojne proteinske molekule uronjene su u bilipidni sloj. Neki od njih su na površini membrane (vanjskoj ili unutarnjoj), drugi prodiru kroz membranu.

Funkcije plazma membrane

Membrana štiti sadržaj stanice od oštećenja, održava oblik stanice, selektivno propušta potrebne tvari u stanicu i uklanja produkte metabolizma, a također osigurava komunikaciju između stanica.

Barijerna, granična funkcija membrane osigurava dvostruki sloj lipida. Ne dopušta širenje sadržaja stanice, miješanje s okolinom ili međustaničnom tekućinom te sprječava prodor opasnih tvari u stanicu.

Brojne najvažnije funkcije citoplazmatske membrane obavljaju se zahvaljujući proteinima koji su u njoj uronjeni. Uz pomoć receptorskih proteina, može uočiti različite iritacije na svojoj površini. Transportni proteini tvore najtanje kanale kroz koje kalij, kalcij i drugi ioni malog promjera prolaze u i iz stanice. Proteini - osiguravaju vitalne procese u sebi.

Velike čestice hrane koje ne mogu proći kroz tanke membranske kanale ulaze u stanicu fagocitozom ili pinocitozom. Zajednički naziv za ove procese je endocitoza.

Kako nastaje endocitoza – prodiranje velikih čestica hrane u stanicu

Čestica hrane dolazi u kontakt s vanjskom membranom stanice i na tom mjestu nastaje invaginacija. Zatim čestica okružena membranom ulazi u stanicu, nastaje probavna, a probavni enzimi prodiru u formiranu vezikulu.

Bijele krvne stanice koje mogu uhvatiti i probaviti strane bakterije nazivaju se fagociti.

U slučaju pinocitoze, invaginacija membrane ne hvata čvrste čestice, već kapljice tekućine s tvarima otopljenim u njoj. Ovaj mehanizam jedan je od glavnih putova prodiranja tvari u stanicu.

Biljne stanice koje su preko membrane prekrivene čvrstim slojem stanične stijenke nisu sposobne za fagocitozu.

Obrnuti proces od endocitoze je egzocitoza. Sintetizirane tvari (na primjer, hormoni) pakiraju se u membranske vezikule, približavaju se, ugrađuju se u nju, a sadržaj vezikule izbacuje se iz stanice. Tako se stanica također može riješiti nepotrebnih produkata metabolizma.

Plazma membrana obavlja niz važnih funkcija:

1) Zapreka. Barijerna funkcija plazma membrane je ograničavanje slobodne difuzije tvari od stanice do stanice, kako bi se spriječilo istjecanje sadržaja topljivog u vodi iz stanice. No budući da stanica mora primati potrebne hranjive tvari, oslobađati krajnje produkte metabolizma i regulirati unutarstanične koncentracije iona, u njoj su se formirali posebni mehanizmi za prijenos tvari kroz staničnu membranu.

2) Prijevoz. Transportna funkcija je Osiguravanje ulaska i izlaska raznih tvari u stanicu i iz nje. Važno svojstvo membrane je selektivna propusnost, ili polupropusnost. Lako prolazi vodu i plinove topive u vodi i odbija polarne molekule kao što su glukoza ili aminokiseline.

Postoji nekoliko mehanizama za prijenos tvari kroz membranu:

pasivni transport;

aktivni transport;

transport u membranskoj ambalaži.

Pasivni transport.Difuzija - To je kretanje čestica medija, što dovodi do prijenosa tvari iz područja gdje je njezina koncentracija visoka u područje s niskom koncentracijom. Tijekom difuzijskog transporta, membrana djeluje kao osmotska barijera. Brzina difuzije ovisi o veličini molekula i njihovoj relativnoj topljivosti u mastima. Što su molekule manje i što su topivije u mastima (lipofilnije), brže će se kretati kroz lipidni dvosloj. Difuzija se može neutralan(prijenos nenabijenih molekula) i lagana(uz pomoć posebnih proteina nosača). Olakšana difuzija je brža od neutralne difuzije. Voda ima najveću moć prodiranja, budući da su njezine molekule male i nenabijene. Difuzija vode kroz staničnu membranu naziva se osmoza. Pretpostavlja se da u staničnoj membrani postoje posebne "pore" za prodiranje vode i nekih iona. Njihov broj je mali, a promjer je oko 0,3-0,8 nm. Kroz membranu najbrže difundiraju lako topljive molekule u lipidnom dvosloju, poput O, i nenabijene polarne molekule malog promjera (CO, urea).

Prijenos polarnih molekula (šećera, aminokiselina) uz pomoć posebnih membranskih transportnih proteina naziva se olakšana difuzija. Takvi se proteini nalaze u svim vrstama bioloških membrana, a svaki je specifični protein dizajniran za prijenos molekula određene klase. Transportni proteini su transmembranski, njihov polipeptidni lanac nekoliko puta prelazi lipidni dvosloj, stvarajući prolaze u njemu. Time se osigurava prijenos specifičnih tvari kroz membranu bez izravnog kontakta s njom. Postoje dvije glavne klase transportnih proteina: proteini nosači (transporteri) I formiranje kanala proteini (proteinski kanali). Proteini nosači prenose molekule kroz membranu tako što prvo mijenjaju svoju konfiguraciju. Proteini koji stvaraju kanale formiraju pore ispunjene vodom u membrani. Kada su pore otvorene, kroz njih prolaze molekule određenih tvari (obično anorganski ioni odgovarajuće veličine i naboja). Ako molekula transportirane tvari nema naboja, tada je smjer transporta određen koncentracijskim gradijentom. Ako je molekula nabijena, tada na njezin transport, osim koncentracijskog gradijenta, utječe i električni naboj membrane (membranski potencijal). Unutarnja strana plazmaleme obično je negativno nabijena u odnosu na vanjsku stranu. Membranski potencijal olakšava prodiranje pozitivno nabijenih iona u stanicu i sprječava prolazak negativno nabijenih iona.

aktivni transport. Aktivni transport je kretanje tvari protiv elektrokemijskog gradijenta. Uvijek ga provode proteini prijenosnici i usko je povezan s izvorom energije. Proteini nosači imaju vezna mjesta s transportiranom tvari. Što je više takvih mjesta povezanih s tvari, veća je stopa transporta. Selektivni prijenos jedne tvari naziva se uniport. Izvodi se prijenos nekoliko tvari kotransportni sustavi. Ako transfer ide u jednom smjeru, jest symport, ako u suprotnosti protuluka. Na primjer, glukoza se prenosi iz izvanstanične tekućine u stanicu na uniportalni način. Prijenos glukoze i Na 4 iz crijevne šupljine ili tubula bubrega, odnosno, u stanice crijeva ili krvi provodi se simportalno, a prijenos C1 ~ i HCO" je antiport. .

Primjer proteina nosača koji koristi energiju oslobođenu tijekom hidrolize ATP-a za prijenos tvari je Na + -DO + pumpa, nalazi se u plazma membrani svih stanica. Na + -K pumpa radi na principu antiporta, pumpa Na "iz stanice i K t u stanicu protivno njihovim elektrokemijskim gradijentima. Gradijent Na + stvara osmotski tlak, održava volumen stanice i osigurava transport šećera i aminokiselina .Trećina sve energije troši se na ovu pumpu potrebnu za vitalnu aktivnost stanica.Prilikom proučavanja mehanizma djelovanja Na + -K + pumpe utvrđeno je da je to enzim ATPaza i transmembranski integralni protein.U prisutnost Na + i ATP, pod djelovanjem ATP-aze terminalni fosfat se odvaja od ATP-a i veže na ostatak asparaginske kiseline na molekuli ATP-aze.Molekula ATP-aze se fosforilira, mijenja konfiguraciju i Na + se izlučuje iz stanice. . Nakon izlučivanja Na iz stanice uvijek dolazi do transporta K u stanicu. U tu svrhu, prethodno vezani fosfat se cijepa od ATPaze u prisutnosti K. Enzim se defosforilira, vraća svoju konfiguraciju, a K 1 se "upumpava" u stanicu.

ATPazu čine dvije podjedinice, velika i mala. Velika podjedinica sastoji se od tisuća aminokiselinskih ostataka koji nekoliko puta prelaze dvosloj. Ima katalitičku aktivnost i može se reverzibilno fosforilirati i defosforilirati. Velika podjedinica na citoplazmatskoj strani ima mjesta za vezanje Na + i ATP, a izvana - mjesta za vezanje K + i ouabaina. Mala podjedinica je glikoprotein i njena funkcija još nije poznata.

Na + -K pumpa ima elektrogeni učinak. Uklanja tri pozitivno nabijena iona Na f iz stanice i uvodi u nju dva iona K. Kao rezultat, struja teče kroz membranu, stvarajući električni potencijal s negativnom vrijednošću u unutarnjem dijelu stanice u odnosu na njezinu vanjsku površinu. . Na "-K + pumpa regulira volumen stanice, kontrolira koncentraciju tvari unutar stanice, održava osmotski tlak, te sudjeluje u stvaranju membranskog potencijala.

Transport u membranskoj ambalaži. Prijenos makromolekula (proteina, nukleinskih kiselina, polisaharida, lipoproteina) i drugih čestica kroz membranu provodi se sekvencijalnim stvaranjem i spajanjem vezikula (vezikula) okruženih membranom. Proces vezikularnog transporta odvija se u dvije faze. U početku se membrana vezikule i plazmalema lijepe zajedno, a zatim se spajaju. Za tijek faze 2 potrebno je da molekule vode budu istisnute lipidnim dvoslojevima koji međusobno djeluju, a koji se međusobno približavaju na udaljenost od 1-5 nm. Vjeruje se da se taj proces aktivira posebnim fuzijski proteini(do sada su izolirani samo u virusima). Vezikularni transport ima važna značajka- apsorbirane ili izlučene makromolekule u vezikulama obično se ne miješaju s drugim makromolekulama ili organelama stanice. Mjehurići se mogu stopiti s određenim membranama, čime se osigurava izmjena makromolekula između izvanstaničnog prostora i sadržaja stanice. Slično, makromolekule se prenose iz jednog odjeljka stanice u drugi.

Prijenos makromolekula i čestica u stanicu naziva se endocitoza. U tom slučaju, transportirane tvari su obavijene dijelom plazma membrane, nastaje mjehurić (vakuola) koji se kreće unutar stanice. Ovisno o veličini formiranih vezikula, razlikuju se dvije vrste endocitoze - pinocitoza i fagocitoza.

pinocitoza osigurava upijanje tekućine i otopljenih tvari u obliku malih mjehurića (d=150 nm). fagocitoza - ovo je apsorpcija velikih čestica, mikroorganizama ili fragmenata organela, stanica. U tom slučaju nastaju velike vezikule, fagosomi ili vakuole (d-250 nm ili više). Kod protozoa, fagocitna funkcija je oblik prehrane. Kod sisavaca fagocitnu funkciju obavljaju makrofagi i neutrofili, koji štite tijelo od infekcije gutanjem invazivnih mikroba. Makrofagi također sudjeluju u zbrinjavanju starih ili oštećenih stanica i njihovih fragmenata (u ljudskom tijelu makrofagi dnevno apsorbiraju više od 100 starih crvenih krvnih zrnaca). Fagocitoza počinje tek kada se apsorbirana čestica veže na površinu fagocita i aktivira specijalizirane receptorske stanice. Vezanje čestica na specifične membranske receptore uzrokuje stvaranje pseudopodija, koji obavijaju česticu i, spajajući se na rubovima, tvore mjehurić - fagosom. Do stvaranja fagosoma i pravilne fagocitoze dolazi samo ako je tijekom procesa omotavanja čestica u stalnom kontaktu s receptorima plazmaleme, kao da se "zakopčava".

Značajan dio materijala koji stanica apsorbira endocitozom završava u lizosomima. Velike čestice su uključene u fagosomi koji se zatim stapaju s lizosomima i nastaju fagolizosomi. Tekućina i makromolekule uzete tijekom pinocitoze prvo se prenose u endosome, koji se također stapaju s lizosomima u endolizosome. Razni hidrolitički enzimi prisutni u lizosomima brzo uništavaju makromolekule. Produkti hidrolize (aminokiseline, šećeri, nukleotidi) transportiraju se iz lizosoma u citosol, gdje ih stanica koristi. Većina membranskih komponenti endocitnih vezikula iz fagosoma i endosoma vraća se egzocitozom u plazma membranu i tamo ponovno koristi. Glavno biološko značenje endocitoze je stjecanje građevnih blokova unutarstaničnom probavom makromolekula u lizosomima.

Apsorpcija tvari u eukariotskim stanicama počinje u specijaliziranim područjima plazma membrane, tzv. obrubljene jame. Na elektronskim mikrofotografijama jamice izgledaju kao invaginacije plazma membrane čija je citoplazmatska strana prekrivena fibroznim slojem. Sloj, takoreći, omeđuje male jamice plazmaleme. Jamice zauzimaju oko 2% ukupne površine membrane eukariotske stanice. U roku od jedne minute, jamice rastu, invaginiraju sve dublje i dublje, uvlače se u stanicu i zatim se, sužavajući se pri dnu, odvajaju, tvoreći obrubljene vezikule. Utvrđeno je da se približno četvrtina membrane u obliku obrubljenih vezikula odvoji od plazma membrane fibroblasta unutar jedne minute. Vezikule brzo gube svoju granicu i stječu sposobnost spajanja s lizosomom.

Endocitoza može biti nespecifičan(konstitutivni) i specifično(receptor). Na nespecifična endocitoza stanica hvata i apsorbira tvari koje su joj potpuno strane, na primjer, čestice čađe, boje. U početku se čestice talože na glikokaliksu plazmaleme. Pozitivno nabijene skupine proteina su posebno dobro taložene (adsorbirane), budući da glikokaliks nosi negativan naboj. Tada se mijenja morfologija stanične membrane. Može ili potonuti, stvarajući invaginacije (invaginacije), ili, obrnuto, formirati izrasline koje izgledaju kao da se savijaju, odvajajući male količine tekućeg medija. Formiranje invaginacija je tipičnije za stanice crijevnog epitela, amebe i izrasline - za fagocite i fibroblaste. Ovi procesi mogu biti blokirani respiratornim inhibitorima. Rezultirajuće vezikule - primarni endosomi - mogu se spojiti jedna s drugom, povećavajući se u veličini. Nakon toga se spajaju s lizosomima, pretvarajući se u endolizosom - probavnu vakuolu. Intenzitet nespecifične pinocitoze tekuće faze prilično je visok. Makrofagi stvaraju do 125, a epitelne stanice tankog crijeva do tisuću pinosoma u minuti. Obilje pinosoma dovodi do činjenice da se plazmalema brzo troši na stvaranje mnogih malih vakuola. Obnavljanje membrane odvija se prilično brzo tijekom reciklizacije tijekom egzocitoze zbog povratka vakuola i njihove inkorporacije u plazmalemu. Kod makrofaga se cijela plazma membrana zamijeni za 30 minuta, a kod fibroblasta za 2 sata.

Učinkovitiji način apsorpcije specifičnih makromolekula iz izvanstanične tekućine je specifična endocitoza(posredovan receptorima). U ovom slučaju, makromolekule se vežu na komplementarne receptore na površini stanice, nakupljaju se u obrubljenoj fosi, a zatim, tvoreći endosom, uronjene su u citosol. Endocitoza receptora osigurava nakupljanje specifičnih makromolekula na njegovom receptoru. Molekule koje se vežu na receptor na površini plazmaleme nazivaju se ligandi. Uz pomoć receptorske endocitoze u mnogim životinjskim stanicama kolesterol se apsorbira iz izvanstaničnog okoliša.

Plazmatska membrana sudjeluje u uklanjanju tvari iz stanice (egzocitoza). U ovom slučaju, vakuole se približavaju plazmalemi. Na mjestima dodira dolazi do spajanja plazmoleme i membrane vakuole i sadržaj vakuole izlazi u okoliš. Kod nekih protozoa, mjesta na staničnoj membrani za egzocitozu su unaprijed određena. Dakle, u plazma membrani nekih ciliiranih ciliata postoje određena područja s pravilnim rasporedom velikih globula integralnih proteina. Mukociste i trihociste trepetljikaša koje su potpuno spremne za izlučivanje imaju na gornjem dijelu plazmaleme oreol od integralnih proteinskih globula. Ovi dijelovi membrane mukocista i trihocista su u dodiru s površinom stanice. U neutrofilima se opaža osebujna egzocitoza. Oni mogu, pod određenim uvjetima, otpustiti svoje lizosome u okoliš. U nekim slučajevima nastaju mali izdanci plazmaleme koji sadrže lizosome, koji se zatim odlome i odu u okolinu. U drugim slučajevima postoji invaginacija plazmaleme duboko u stanicu i njeno hvatanje lizosoma koji se nalaze daleko od površine stanice.

Procesi endocitoze i egzocitoze provode se uz sudjelovanje sustava fibrilarnih komponenti citoplazme povezanih s plazmolemom.

Receptorska funkcija plazmaleme. Ovo je jedna od glavnih, univerzalnih za sve stanice, receptorska funkcija plazmaleme. Određuje međudjelovanje stanica međusobno i s vanjskim okolišem.

Cijeli niz informacijskih međustaničnih interakcija može se shematski prikazati kao lanac uzastopnih reakcija signal-receptor-sekundarni glasnik-odgovor (koncept signal-odziv). Prijenos informacija od stanice do stanice odvija se pomoću signalnih molekula koje se proizvode u nekim stanicama i specifično utječu na druge koje su osjetljive na signal (ciljne stanice). Signalna molekula - primarni posrednik veže se na receptore smještene na ciljnim stanicama koje reagiraju samo na određene signale. Signalne molekule - ligandi - pristupiti njihovom receptoru kao ključu u bravu. Ligandi za membranske receptore (receptore plazmaleme) su hidrofilne molekule, peptidni hormoni, neurotransmiteri, citokini, antitijela, a za nuklearne receptore - molekule topive u mastima, steroidni i hormoni štitnjače, vitamin D. Membranski proteini ili elementi glikokaliksa mogu djelovati kao receptori na stanična površina – polisaharidi i glikoproteini. Vjeruje se da su područja osjetljiva na pojedine tvari razasuta po površini stanice ili skupljena u malim zonama. Dakle, na površini prokariotskih stanica i životinjskih stanica postoji ograničen broj mjesta s kojima se virusne čestice mogu vezati. Membranski proteini (nosači i kanali) prepoznaju, međusobno djeluju i prenose samo određene tvari. Stanični receptori sudjeluju u prijenosu signala s površine stanice u nju. Raznolikost i specifičnost skupova receptora na površini stanice dovodi do stvaranja vrlo složenog sustava markera koji omogućuju razlikovanje vlastitih stanica od tuđih. Slične stanice međusobno djeluju, njihove se površine mogu slijepiti (konjugacija u protozoa, stvaranje tkiva u višestaničnih). Stanice koje ne percipiraju markere, kao i one koje se razlikuju u skupu determinantnih markera, uništavaju se ili odbacuju. Kada se formira kompleks receptor-ligand, aktiviraju se transmembranski proteini: protein konverter, protein pojačivač. Kao rezultat toga, receptor mijenja svoju konformaciju i stupa u interakciju s prekursorom drugog glasnika koji se nalazi u stanici - glasnik. Glasnici mogu biti ionizirani kalcij, fosfolipaza C, adenilat ciklaza, gvanilat ciklaza. Pod utjecajem glasnika, aktivacija enzima koji sudjeluju u sintezi ciklički monofosfati - AMP ili HMF. Potonji mijenjaju aktivnost dviju vrsta enzima protein kinaze u staničnoj citoplazmi, dovodeći do fosforilacije brojnih unutarstaničnih proteina.

Najčešće nastaje cAMP, pod čijim utjecajem se povećava lučenje niza hormona - tiroksina, kortizona, progesterona, razgradnja glikogena u jetri i mišićima, učestalost i snaga srčanih kontrakcija, osteodestrukcija i obratno povećava se apsorpcija vode u tubulima nefrona.

Aktivnost sustava adenilat ciklaze je vrlo visoka - sinteza cAMP dovodi do desettisućitog povećanja signala.

Pod djelovanjem cGMP-a pojačava se izlučivanje inzulina od strane gušterače, histamina od strane mastocita, serotonina od strane trombocita, a smanjuje se glatko mišićno tkivo.

U mnogim slučajevima stvaranje kompleksa receptor-ligand rezultira promjenom membranskog potencijala, što pak dovodi do promjene propusnosti plazmaleme i metaboličkih procesa u stanici.

Na plazma membrani postoje specifični receptori koji reagiraju na fizičke čimbenike. Dakle, kod fotosintetskih bakterija klorofili se nalaze na površini stanice koja reagira na svjetlost. Kod životinja osjetljivih na svjetlo plazma membrana sadrži čitav sustav fogoreceptorskih proteina-rodopsina, uz pomoć kojih se svjetlosni podražaj pretvara u kemijski signal, a zatim u električni impuls.

ili plazmalema, zauzima posebno mjesto među raznim staničnim membranama. To je površinska periferna struktura koja ograničava stanicu izvana, što određuje njezinu izravnu vezu s izvanstaničnom okolinom, a time i sa svim tvarima i podražajima koji djeluju na stanicu. Dakle, plazma membrana ima ulogu barijere, barijere između složeno organiziranog unutarstaničnog sadržaja i vanjske sredine. U ovom slučaju plazmalema ne igra samo ulogu mehaničke barijere, već, što je najvažnije, ograničava slobodan protok nisko- i visokomolekularnih tvari u oba smjera kroz membranu. Štoviše, plazmalema djeluje kao struktura koja "prepoznaje", receptore, razne kemikalije i selektivno regulira transport tih tvari u stanicu i iz nje. Drugim riječima, plazma membrana obavlja funkcije povezane s reguliranim selektivnim transmembranskim transportom tvari i igra ulogu primarnog staničnog analizatora. U tom smislu, plazmalema se može smatrati staničnom organelom koja je dio vakuolarnog sustava stanice. Kao i druge membrane ovog sustava (membrane lizosoma, endosoma, Golgijevog aparata itd.), Nastaje i ažurira se zbog sintetske aktivnosti endoplazmatskog retikuluma i ima sličan sastav. Začudo, plazma membrana se može usporediti s membranom unutarstanične vakuole, ali okrenuta naopako: nije okružena hijaloplazmom, već je okružuje.

Barijerno-transportna uloga plazmaleme

Okružujući stanicu sa svih strana, plazma membrana djeluje kao mehanička barijera. Da bi ga se probušilo mikroiglicama ili mikropipetama potrebno je dosta truda. Pritiskom mikroiglice na nju prvo se jako savija, a tek onda probija. Umjetne lipidne membrane manje su stabilne. Ova mehanička stabilnost plazma membrane može biti određena dodatnim komponentama kao što su glikokaliks i kortikalni sloj citoplazme (Slika 127).

Glikokaliks je sloj izvan lipoproteinske membrane koji sadrži polisaharidne lance membranskih integralnih proteina - glikoproteina. Ovi lanci sadrže takve ugljikohidrate kao što su manoza, glukoza, N-acetilglukozamin, sijalična kiselina, itd. Takvi heteropolimeri ugljikohidrata tvore razgranate lance, između kojih se mogu nalaziti glikolipidi i proteoglikani izolirani iz stanice. Sloj glikokaliksa je jako natopljen, ima želatinastu konzistenciju, što značajno smanjuje brzinu difuzije različitih tvari u ovoj zoni. Ovdje mogu “zapeti” i hidrolitički enzimi koje luči stanica, a koji sudjeluju u izvanstaničnom cijepanju polimera (izvanstaničnoj probavi) do monomernih molekula koje se zatim kroz plazma membranu transportiraju u citoplazmu.

Kao što pokazuju elektronske mikroskopske studije, posebno uz korištenje posebnih metoda kontrastiranja polisaharida, glikokaliks ima oblik labavog vlaknastog sloja debljine 3-4 nm, koji pokriva cijelu površinu stanice. Glikokaliks je posebno dobro izražen u rubu četkica stanica apsorbirajućeg crijevnog epitela (enterociti), međutim, nalazi se u gotovo svim životinjskim stanicama, ali je stupanj njegove ozbiljnosti različit (Sl. 128).

Mehanička stabilnost plazma membrane, osim toga, osigurava se strukturom kortikalnog sloja koji se nalazi uz nju sa strane citoplazme i unutarstaničnih fibrilarnih struktura.

kortikalni(od riječi korteks- kora, kora) sloj citoplazma, u bliskom kontaktu s vanjskom membranom lipoproteina, ima niz značajki. Ovdje, u debljini od 0,1-0,5 mikrona, nema ribosoma i membranskih vezikula, ali se u velikom broju nalaze fibrilarni elementi citoplazme - mikrofilamenti, a često i mikrotubule. Glavna fibrilarna komponenta kortikalnog sloja je mreža aktinskih mikrofibrila. Ovdje se nalazi i niz pomoćnih proteina koji su potrebni za kretanje dijelova citoplazme (za više detalja o skeletno-motornom sustavu stanica, vidi). Uloga ovih proteina povezanih s aktinom je vrlo važna, jer objašnjava njihovo sudjelovanje u vezi, u "sidrenju" integralnih proteina plazma membrane.

Kod mnogih protozoa, osobito trepljavica, u stvaranju sudjeluje plazma membrana pelikule- kruti sloj koji često određuje oblik ćelije. Membranske vrećice mogu se ovdje s unutarnje strane spojiti s plazma membranom; u ovom slučaju postoje tri membranska sloja blizu površine stanica: sama plazma membrana i dvije membrane pelikularnih alveola. U cilijatima cipele, pelikula formira zadebljanja, smještena u obliku šesterokuta, u čijem se središtu nalaze cilije (slika 129). Krutost pelikularnih formacija također može biti povezana s elementima citoplazme koji se nalaze ispod plazma membrane, s kortikalnim slojem. Tako se u vrhovima euglene pelikule u blizini membrane, osim membranskih vakuola, nalaze paralelni snopovi mikrotubula i mikrofilamenata. Ovo fibrilarno periferno pojačanje, zajedno s presavijenom višeslojnom periferijom membrane, stvara krutu strukturu pelikule.

Barijerna uloga plazmaleme također se sastoji u ograničavanju slobodne difuzije tvari. Modelni pokusi na umjetnim lipidnim membranama pokazali su da su one propusne za vodu, plinove, male nepolarne molekule tvari topivih u mastima, ali potpuno nepropusne za nabijene molekule (ione) i velike nenabijene (šećere) (slika 130.).

Prirodne membrane također ograničavaju brzinu prodiranja spojeva niske molekularne težine u stanicu.

Transmembranski transport iona i niskomolekularnih spojeva

Plazma membrana je, kao i druge lipoproteinske stanične membrane, polupropusna. To znači da različite molekule kroz nju prolaze različitim brzinama i što su molekule veće, to je manja brzina njihovog prolaska kroz membranu. Ovo svojstvo definira plazma membranu kao osmotsku barijeru. Voda i plinovi otopljeni u njoj imaju najveću sposobnost prodiranja, ioni prodiru kroz membranu mnogo sporije (oko 10 4 puta sporije). Dakle, ako se stanica, primjerice eritrocit, stavi u sredinu u kojoj je koncentracija soli niža nego u stanici (hipotenzija), tada će voda izvana nahrupiti u stanicu, što će dovesti do povećanja volumena stanice i do pucanja plazma membrane ("hipotonični šok"). Naprotiv, kada se eritrocit stavi u otopine soli veće koncentracije nego u stanici, voda će iz stanice pobjeći u vanjski okoliš. U isto vrijeme, stanica će se naborati, smanjiti volumen.

Takav pasivni transport vode iz stanice u stanicu i dalje se odvija malom brzinom. Brzina prodiranja vode kroz membranu je oko 10 -4 cm/s, što je 100 000 puta manje od brzine difuzije molekula vode kroz vodeni sloj debljine 7,5 nm. S tim u vezi, zaključeno je da u staničnoj membrani, u njenom lipoproteinskom sloju, postoje posebne "pore" za prodor vode i iona. Njihov broj nije tako velik: ukupna površina s veličinom jedne "pore" od oko 0,3-0,8 nm trebala bi biti samo 0,06% ukupne površine stanice.

Za razliku od umjetnih dvoslojnih lipidnih membrana, prirodne membrane, prvenstveno plazma membrana, sposobne su prenositi ione i mnoge monomere, poput šećera, aminokiselina itd. Propusnost za ione je niska, a brzina prolaska različitih iona nije velika. isti. Veća brzina prolaza za katione (K +, Na +) i mnogo niža za anione (Sl -).

Prijenos iona kroz plazmalemu provodi se zbog sudjelovanja u ovom procesu membranskih transportnih proteina - permeaza. Ovi proteini mogu nositi jednu tvar u jednom smjeru (uniport) ili više tvari istovremeno (symport), ili, zajedno s unosom jedne tvari, uklanjaju drugu iz stanice (antiport). Dakle, glukoza može ući u stanice simportalno zajedno s Na + ionom.

Prijenos iona se može odvijati duž gradijenta koncentracije,pasivno, bez dodatne potrošnje energije. Dakle, ion Na + prodire u stanicu iz vanjske sredine, gdje je njegova koncentracija veća nego u citoplazmi. U slučaju pasivnog transporta, neki membranski transportni proteini tvore molekularne komplekse - kanali, kroz koje molekule otopljene tvari prolaze kroz membranu jednostavnom difuzijom uz koncentracijski gradijent. Neki od tih kanala su trajno otvoreni, dok se drugi dio može zatvoriti ili otvoriti kao odgovor ili na vezanje na signalne molekule ili na promjene u koncentraciji intracelularnih iona. U drugim slučajevima, posebna membrana proteini nosači selektivno vežu za jedan ili drugi ion i prenose ga kroz membranu (olakšana difuzija) (sl. 131).

Prisutnost takvih transportnih kanala i nosača proteina, čini se, trebala bi dovesti do ravnoteže u koncentracijama iona i tvari niske molekularne težine s obje strane membrane. Zapravo, to nije tako: koncentracija iona u citoplazmi stanica oštro se razlikuje ne samo od one u vanjskom okolišu, nego čak i od krvne plazme koja kupa stanice u životinjskom tijelu (tablica 14).

Kao što se može vidjeti u ovom slučaju, ukupna koncentracija jednovalentnih kationa unutar i izvan stanica je praktički ista (150 mM), tj. izotoničan. Ali ispada da je u citoplazmi koncentracija K + gotovo 50 puta veća, a Na + niža nego u krvnoj plazmi. Štoviše, ta se razlika održava samo u živoj stanici: ako je stanica ubijena ili su metabolički procesi u njoj potisnuti, tada će nakon nekog vremena nestati ionske razlike s obje strane plazma membrane. Možete jednostavno ohladiti stanice na +2 °C i nakon nekog vremena koncentracija K+ i Na+ na obje strane membrane postat će ista. Kada se stanice zagriju, ta se razlika obnavlja. Ovaj fenomen je posljedica činjenice da u stanicama postoje membranski proteinski nosači koji rade protiv koncentracijskog gradijenta, dok troše energiju zbog hidrolize ATP-a. Ova vrsta rada naziva se aktivanprijevoz, i to je učinjeno sa proteinske ionske pumpesove. Plazma membrana sadrži molekulu s dvije podjedinice (K + /Na +)-nakoka, koja je također ATPaza. Tijekom rada ova pumpa ispumpava tri iona Na + u jednom ciklusu i pumpa dva iona K + u stanicu protiv koncentracijskog gradijenta. U ovom slučaju troši se jedna molekula ATP-a koja ide na fosforilaciju ATP-aze, uslijed čega se Na + prenosi kroz membranu iz stanice, a K + dobiva priliku vezati se za molekulu proteina i zatim se prenosi u ćelija (slika 132). Kao rezultat aktivnog transporta uz pomoć membranskih pumpi, također se regulira koncentracija u stanici dvovalentnih kationa Mg 2+ i Ca 2+, također uz potrošnju ATP-a.

Riža. 132. (K+/Na+)-nacoc 1 - mjesto vezivanja Na +; 2 - vezno mjesto K + ; 3 - membrana

Takav stalni rad permeaza i pumpi stvara stalnu koncentraciju iona i niskomolekularnih tvari u stanici, t.j. stvara tzv. homeostazu – stalnost koncentracija osmotski aktivnih tvari. Treba napomenuti da se otprilike 80% ukupnog ATP-a stanice troši na održavanje homeostaze.

U kombinaciji s aktivnim prijenosom iona kroz plazma membranu, transportiraju se različiti šećeri, nukleotidi i aminokiseline. Dakle, aktivni transport glukoze, koja simportno (istodobno) ulazi u stanicu zajedno s protokom pasivno transportiranog Na + iona, ovisit će o aktivnosti (K + /Na +) pumpe. Ako je ova pumpa blokirana, tada će ubrzo nestati razlika u koncentraciji Na+ s obje strane membrane, dok će se smanjiti difuzija Na+ u stanicu, a istodobno će doći do protoka glukoze u stanicu. Stop. Čim se obnovi rad (K + /Na +)-ATPaze i pojavi se razlika u koncentraciji iona, odmah će se povećati difuzni tok Na + i, ujedno, transport glukoze. Slično, kroz membranu i protok aminokiselina, koje se transportiraju pomoću posebnih proteina nosača koji rade kao simportni sustavi, istovremeno prenoseći ione.

Aktivni transport šećera i aminokiselina u bakterijskim stanicama je zbog gradijenta vodikovih iona.

Samo po sebi, sudjelovanje posebnih membranskih proteina u pasivnom ili aktivnom transportu spojeva niske molekulske mase ukazuje na visoku specifičnost ovog procesa. Čak iu slučaju pasivnog transporta iona, proteini “prepoznaju” određeni ion, stupaju u interakciju s njim, specifično se vežu, mijenjaju svoju konformaciju i funkciju. Posljedično, već na primjeru transporta jednostavnih tvari, membrane djeluju kao analizatori, kao receptori. Ova uloga receptora posebno dolazi do izražaja kada stanica apsorbira biopolimere.

Vezikularni transport: endocitoza i egzocitoza

makromolekule kao što su proteini, nukleinske kiseline polisaharidi, lipoproteinski kompleksi i drugi, ne prolaze kroz stanične membrane, za razliku od načina na koji se transportiraju ioni i monomeri. Transport mikromolekula, njihovih kompleksa, čestica u stanicu i iz nje odvija se na potpuno drugačiji način – vezikularnim prijenosom. Ovaj pojam znači da različite makromolekule, biopolimeri ili njihovi kompleksi ne mogu ući u stanicu kroz plazma membranu. I ne samo kroz nju: nijedna stanična membrana nije sposobna za transmembranski prijenos biopolimera, s izuzetkom membrana koje imaju posebne nosače proteinskih kompleksa - porine (membrane mitohondrija, plastida, peroksisoma). Makromolekule ulaze u stanicu ili iz jednog odjeljka membrane u drugi zatvoreni unutar vakuola ili vezikula. Takav vezikularni prijenos mogu se podijeliti u dvije vrste: egzocitoza- uklanjanje makromolekularnih produkata iz stanice, i endocitoza- apsorpcija makromolekula od strane stanice (slika 133).

Riža. 133. Usporedba endocitoze ( A) i egzocitoza ( b)

Tijekom endocitoze, određeni dio plazmaleme hvata, takoreći, obavijajući izvanstanični materijal, zatvarajući ga u membransku vakuolu koja je nastala zbog invaginacije plazma membrane. U takvoj primarnoj vakuoli, odn endosom mogu ući bilo koji biopolimeri, makromolekularni kompleksi, dijelovi stanica ili čak cijele stanice, gdje se zatim raspadaju, depolimeriziraju u monomere, koji transmembranskim prijenosom ulaze u hijaloplazmu. Glavni biološki značaj endocitoze je stjecanje građevnih elemenata kroz intracelularni digestvaniya, koja se provodi u drugoj fazi endocitoze, nakon spajanja primarnog endosoma s lizosomom - vakuolom koja sadrži skup hidrolitičkih enzima.

Endocitoza se formalno dijeli na pinocitoza I fagocitoza(Slika 134). Fagocitoza- hvatanje i apsorpcija velikih čestica od strane stanice (ponekad čak i stanica ili njihovih dijelova) - prvi je opisao I.I. Mečnikov. Fagocitoza se javlja i kod jednostaničnih (na primjer, kod ameba, nekih grabežljivih ciliata) i kod višestaničnih životinja. U potonjem slučaju, to se provodi uz pomoć specijaliziranih stanica. Takve stanice, fagociti, karakteristične su i za beskralježnjake (amebociti krvi ili šupljinske tekućine) i za kralježnjake (neutrofili i makrofagi). pinocitoza je izvorno definiran kao apsorpcija vode ili vodenih otopina raznih tvari od strane stanice. Sada je poznato da se i fagocitoza i pinocitoza odvijaju vrlo slično, pa stoga uporaba ovih izraza može odražavati samo razlike u volumenima i masi apsorbiranih tvari. Zajedničko ovim procesima je da su apsorbirane tvari na površini plazma membrane obavijene membranom u obliku vakuole – endosoma, koja se kreće unutar stanice.

Riža. 134. Shema fagocitoze ( A) i pinocitoza ( b)

Endocitoza, uključujući pinocitozu i fagocitozu, može biti nespecifična, ili konstitutivna, stalna i specifična, posredovana receptorima (receptor). Nespecifična endocitoza(pinocitoza i fagocitoza) naziva se tako jer se odvija kao automatski i često može dovesti do hvatanja i apsorpcije tvari koje su stanici potpuno strane ili indiferentne, na primjer, čestice čađe ili bojila.

Nespecifična endocitoza često je popraćena početnom sorpcijom materijala za hvatanje glikokaliksa plazma membrane. Glikokaliks, zbog kiselih skupina svojih polisaharida, ima negativan naboj i dobro se veže na različite pozitivno nabijene skupine proteina. Takvom adsorpcijskom nespecifičnom endocitozom apsorbiraju se makromolekule i male čestice (kisele bjelančevine, feritin, antitijela, virioni, koloidne čestice). Pinocitoza u tekućoj fazi dovodi do apsorpcije zajedno s tekućim medijem topljivih molekula koje se ne vežu na plazmalemu.

U sljedećoj fazi dolazi do promjene morfologije stanične površine: ili dolazi do malih invaginacija plazma membrane, tj. invaginacije, odnosno izraštaji se pojavljuju na površini stanice u obliku nabora, odnosno "nabora" (od engl. naborati se), koji se, takoreći, preklapaju, presavijaju, odvajajući male količine tekućeg medija (sl. 135 i 136). Prvi tip pojave pinocitnog mjehurića - pinosoma, karakterističan je za stanice crijevnog epitela, endotela i ameba; drugi - za fagocite i fibroblaste. Ovi procesi ovise o opskrbi energijom: inhibitori disanja blokiraju te procese.

Ovo restrukturiranje površine praćeno je procesom adhezije i spajanja dodirnih membrana, što dovodi do stvaranja pinocitnog mjehurića (pinosoma), koji se odvaja od površine stanice i ide duboko u citoplazmu. I nespecifična i receptorska endocitoza, koja dovodi do cijepanja membranskih vezikula, događa se u specijaliziranim regijama plazma membrane. To su tzv obložene jame. Nazivaju se tako jer je sa strane citoplazme plazma membrana prekrivena (odjevena) tankim (oko 20 nm) vlaknastim slojem, koji na ultratankim presjecima, takoreći, graniči, pokriva male izbočine - jame (Sl. 137). Gotovo sve životinjske stanice imaju ove jamice; one zauzimaju oko 2% površine stanice. Granični sloj sastoji se uglavnom od proteina klatrina povezanog s nizom dodatnih proteina. Tri molekule klatrina, zajedno s tri molekule proteina niske molekulske mase, tvore strukturu triskeliona, nalik trozračnoj svastici (Sl. 138). Triskelioni klatrina na unutarnjoj površini udubina plazma membrane tvore labavu mrežu koja se sastoji od peterokuta i šesterokuta, općenito nalik košari. Sloj klatrina prekriva cijeli perimetar odvajajućih primarnih endocitnih vakuola - obrubljenih vezikula.

Klatrin pripada jednoj od vrsta takozvanih dressing proteina (COP – coated proteins). Ti se proteini vežu na integralne receptorske proteine ​​sa strane citoplazme i tvore zaštitni sloj duž perimetra pinosoma koji se pojavljuje, primarne endosomske vezikule, tj. "obrubljeni" mjehurić. U odvajanju primarnog endosoma sudjeluju i proteini - dinamini, koji polimeriziraju oko vrata odvajajućeg mjehurića (slika 139).

Nakon što se obrubljena vezikula odvoji od plazmaleme i počne se prenositi duboko u citoplazmu, sloj klatrina se raspada, disocira, a membrana endosoma (pinosomi) dobiva svoj uobičajeni oblik. Nakon gubitka klatrinskog sloja, endosomi se počinju spajati jedan s drugim.

Membrane obrubljenih jamica sadrže relativno malo kolesterola, što može utjecati na smanjenje krutosti membrane i pridonijeti stvaranju mjehurića. Biološko značenje pojave klatrinskog "ogrtača" duž periferije vezikula može biti da osigurava prianjanje obrubljenih vezikula na elemente citoskeleta i njihov kasniji transport u stanici, a također sprječava njihovo spajanje sa svakim drugo.

Intenzitet nespecifične pinocitoze tekuće faze može biti vrlo visok. Dakle, epitelne stanice tankog crijeva formiraju do 1000 pinosoma u sekundi, a makrofagi - oko 125 pinosoma u minuti. Veličina pinosoma je mala, njihova donja granica je 60-130 nm, ali njihova brojnost dovodi do činjenice da se tijekom endocitoze plazmalema brzo zamjenjuje, kao da se "potroši" na stvaranje mnogih malih vakuola. Na primjer, u makrofagima se cijela plazma membrana zamijeni za 30 minuta, u fibroblastima - za 2 sata.

Daljnja sudbina endosoma može biti različita, neki se od njih mogu vratiti na površinu stanice i spojiti s njom, ali većina ulazi u proces unutarstanične probave. Primarni endosomi sadrže uglavnom strane molekule zarobljene u tekućem mediju i ne sadrže hidrolitičke enzime. Endosomi se mogu spajati jedni s drugima, povećavajući se u veličini. Zatim se stapaju s primarnim lizosomima, koji uvode enzime u šupljinu endosoma koji hidroliziraju različite biopolimere. Djelovanje ovih lizosomskih hidrolaza uzrokuje unutarstaničnu probavu – razgradnju polimera do monomera.

Kao što je već spomenuto, tijekom fagocitoze i pinocitoze stanice gube veliku površinu plazma membrane (vidi makrofage), koja se, međutim, brzo obnavlja tijekom recikliranja membrane zbog povratka vakuola i njihove ugradnje u plazma membranu. To je zbog činjenice da se male vezikule mogu odvojiti od endosoma ili vakuola, kao i od lizosoma, koji se opet spajaju s plazmalemom. S takvim recikliranjem dolazi do svojevrsnog "shuttle" prijenosa membrana: plazmalema-pinosom-vakuola-plazmalema. To dovodi do obnove izvornog područja plazma membrane. Takvim povratom – recikliranjem membrane, sav apsorbirani materijal se zadržava u preostalom endosomu.

Specifično, ili posredovano receptorima endocitoza ima niz razlika od nespecifične. Glavno je da se apsorbiraju molekule za koje postoje specifični receptori na plazma membrani koji su povezani samo s tom vrstom molekula. Često se nazivaju takve molekule koje se vežu na receptorske proteine ​​na površini stanica ligandi.

Endocitoza posredovana receptorima prvi put je opisana u nakupljanju proteina u oocitima ptica. Proteini žumanjčanih zrnaca - vitelogenini sintetiziraju se u različitim tkivima, ali potom krvotokom ulaze u jajnike, gdje se vežu za posebne membranske receptore oocita i zatim endocitozom ulaze u stanicu, gdje se talože žumanjčane granule.

Drugi primjer selektivne endocitoze je transport kolesterola u stanicu. Taj se lipid sintetizira u jetri i u kombinaciji s drugim fosfolipidima i proteinskom molekulom tvori tzv. lipoprotein niske gustoće (LDL) koji izlučuju jetrene stanice i koji se krvlju širi po tijelu (Slika 140.). . Posebni receptori plazma membrane, difuzno smješteni na površini različitih stanica, prepoznaju proteinsku komponentu LDL-a i tvore specifičan kompleks receptor-ligand. Nakon toga takav kompleks prelazi u zonu obrubljenih jamica i internalizira se - obavija se membranom i ponire u dubinu citoplazme. Pokazalo se da mutirani receptori mogu vezati LDL, ali se ne nakupljaju u području obrubljenih jamica. Osim LDL receptora, pronađeno je više od dva tuceta drugih tvari uključenih u receptorsku endocitozu različitih tvari. Svi koriste isti put internalizacije kroz obrubljene jame. Vjerojatno je njihova uloga u akumulaciji receptora: jedna te ista obrubljena jamica može sakupiti oko 1000 receptora različitih klasa. Međutim, u fibroblastima se klasteri LDL receptora nalaze u zoni obrubljenih jamica čak i u odsutnosti liganda u mediju.

Daljnja sudbina apsorbirane LDL čestice je da se ona u sastavu raspada sekundarni lizosom. Nakon uranjanja u citoplazmu obrubljene vezikule napunjene LDL-om, dolazi do brzog gubitka klatrinskog sloja, membranske vezikule počinju se spajati jedna s drugom, tvoreći endosom - vakuolu koja sadrži apsorbirane LDL čestice još uvijek povezane s receptorima na površini membrane . Zatim dolazi do disocijacije kompleksa ligand-receptor; od endosoma se odvajaju male vakuole, čije membrane sadrže slobodne receptore. Te se vezikule recikliraju, ugrađuju u plazma membranu, a time se receptori vraćaju na površinu stanice. Sudbina LDL-a je da se nakon spajanja s lizosomima hidroliziraju u slobodni kolesterol, koji se može ugraditi u stanične membrane.

Endosome karakterizira niža pH vrijednost (4-5), kiseliji okoliš od ostalih staničnih vakuola. To je zbog prisutnosti u njihovim membranama proteina protonske pumpe koji pumpaju vodikove ione uz istovremenu potrošnju ATP-a (H + -ovisna ATPaza). Kiselo okruženje unutar endosoma igra ključnu ulogu u disocijaciji receptora i liganada. Osim toga, kiseli okoliš je optimalan za aktivaciju hidrolitičkih enzima u lizosomima, koji se aktiviraju kada se lizosomi stapaju s endosomima, što dovodi do stvaranja endolizosomi, gdje dolazi do razgradnje apsorbiranih biopolimera.

U nekim slučajevima, sudbina disociranih liganada nije povezana s lizosomskom hidrolizom. Tako u nekim stanicama, nakon vezanja receptora plazma membrane na određene proteine, vakuole obložene klatrinom tonu u citoplazmu i prenose se u drugo područje stanice, gdje se ponovno stapaju s plazma membranom, a vezani proteini disociraju od receptora. Tako se vrši prijenos - transcitoza, nekih proteina kroz stijenku endotelne stanice iz krvne plazme u međustanični okoliš (slika 141.). Drugi primjer transcitoze je prijenos protutijela. Dakle, kod sisavaca se majčina antitijela mogu prenijeti na bebu putem mlijeka. U tom slučaju kompleks receptor-protutijelo ostaje nepromijenjen u endosomu.

Kao što je već spomenuto, fagocitoza je varijanta endocitoze i povezana je s apsorpcijom velikih nakupina makromolekula od strane stanice, sve do živih ili mrtvih stanica. Kao i pinocitoza, fagocitoza može biti nespecifična (na primjer, apsorpcija čestica koloidnog zlata ili polimera dekstrana od strane fibroblasta ili makrofaga) i specifična, posredovana receptorima na površini plazma membrane fagocitnih stanica. Tijekom fagocitoze nastaju velike endocitne vakuole - FGosom, koji se zatim stapaju s lizosomima i nastaju fagolizosomi.

Na površini stanica sposobnih za fagocitozu (kod sisavaca, to su neutrofili i makrofagi), postoji skup receptora koji su u interakciji s ligandnim proteinima. Tako se kod bakterijskih infekcija antitijela na bakterijske proteine ​​vežu na površinu bakterijskih stanica, tvoreći sloj u kojem F c -regije antitijela gledaju prema van. Taj sloj prepoznaju specifični receptori na površini makrofaga i neutrofila, a na mjestima njihova vezanja započinje apsorpcija bakterije obavijajući je plazmatskom membranom stanice (slika 142).

Plazma membrana je uključena u uklanjanje tvari iz stanice uz pomoć egzocitoza- obrnuti proces endocitoze (vidi sliku 133). U slučaju egzocitoze, unutarstanični produkti zatvoreni u vakuole ili vezikule i odvojeni od hijaloplazme membranom približavaju se plazma membrani. Na dodirnim mjestima plazma membrana i membrana vakuole se spajaju i mjehurić se prazni u okolinu. Uz pomoć egzocitoze dolazi do procesa recikliranja membrana uključenih u endocitozu.

Egzocitoza je povezana s oslobađanjem različitih tvari sintetiziranih u stanici. Izlučivanje, tj. otpuštajući tvari u okolinu, stanice mogu proizvoditi i otpuštati spojeve niske molekulske mase (acetilkolin, biogeni amini i dr.), kao i u većini slučajeva makromolekule (peptide, proteine, lipoproteine, peptidoglikane i dr.). Egzocitoza, ili sekrecija, u većini slučajeva provodi se kao odgovor na vanjski signal (živčani impuls, izloženost hormonu, medijatoru itd.), Iako se u nekim slučajevima egzocitoza javlja stalno (lučenje fibronektina i kolagena fibroblastima). Slično tome, neki polisaharidi (hemiceluloze) uključeni u stvaranje staničnih stijenki uklanjaju se iz citoplazme biljnih stanica.

Većinu izlučenih tvari koriste druge stanice višestaničnih organizama (lučenje mlijeka, probavnih sokova, hormona i dr.). Ali često stanice luče tvari za vlastite potrebe. Na primjer, rast plazma membrane odvija se ugradnjom dijelova membrane kao dijela egzocitnih vakuola, neke od elemenata glikokaliksa izlučuje stanica u obliku glikoproteinskih molekula itd.

Hidrolitički enzimi izolirani iz stanica egzocitozom mogu se sorbirati u sloju glikokaliksa i osigurati membransko vezano izvanstanično cijepanje različitih biopolimera i organskih molekula. Membranska nestanična probava od velike je važnosti za životinje. Utvrđeno je da se u crijevnom epitelu sisavaca u području tzv. Neki od tih enzima su podrijetlom iz gušterače (amilaze, lipaze, razne proteinaze i dr.), a neke izlučuju same epitelne stanice (egzohidrolaze, koje razgrađuju uglavnom oligomere i dimere uz stvaranje transportiranih produkata).

Receptorska uloga plazmaleme

S ovom značajkom plazma membrane već smo se susreli pri upoznavanju s njezinim transportnim funkcijama. Proteini nosači i pumpe također su receptori koji prepoznaju i stupaju u interakciju s određenim ionima. Receptorski proteini vežu se za ligande i sudjeluju u selekciji molekula koje ulaze u stanice.

Membranski proteini ili elementi glikokaliksa - glikoproteini mogu djelovati kao takvi receptori na površini stanice. Takva područja osjetljiva na pojedine tvari mogu biti razbacana po površini stanice ili skupljena u malim područjima.

Različite stanice životinjskih organizama mogu imati različite skupove receptora ili različitu osjetljivost istog receptora.

Uloga mnogih staničnih receptora nije samo u vezivanju specifičnih tvari ili sposobnosti reagiranja na fizičke čimbenike, već iu prijenosu međustaničnih signala s površine u stanicu. Trenutno je sustav prijenosa signala do stanica uz pomoć određenih hormona, koji uključuju peptidne lance, dobro proučen. Ti se hormoni vežu na specifične receptore na površini stanične plazma membrane. Receptori, nakon što se vežu za hormon, aktiviraju još jedan protein, koji se već nalazi u citoplazmatskom dijelu plazma membrane, adenilat ciklazu. Ovaj enzim sintetizira cikličku AMP molekulu iz ATP-a. Uloga cikličkog AMP-a (cAMP) je da je on sekundarni glasnik – aktivator enzima kinaze koji uzrokuju modifikacije drugih enzimskih proteina. Dakle, kada hormon gušterače glukagon, koji proizvode A-stanice Langerhansovih otočića, djeluje na jetrenu stanicu, on se veže na specifičan receptor, koji stimulira aktivaciju adenilat ciklaze. Sintetizirani cAMP aktivira protein kinazu A, koja zauzvrat aktivira kaskadu enzima koji u konačnici razgrađuju glikogen (životinjski skladišni polisaharid) do glukoze. Djelovanje inzulina je suprotno: potiče ulazak glukoze u jetrene stanice i njezino taloženje u obliku glikogena.

Općenito, lanac događaja odvija se na sljedeći način: hormon specifično komunicira s receptorskim dijelom ovog sustava i, bez prodiranja u stanicu, aktivira adenilat ciklazu, koja sintetizira cAMP. Potonji aktivira ili inhibira unutarstanični enzim ili skupinu enzima. Dakle, naredba (signal s plazma membrane) se prenosi unutar stanice. Učinkovitost ovog sustava adenilat ciklaze je vrlo visoka. Dakle, interakcija jedne ili više molekula hormona može dovesti, zbog sinteze mnogih cAMP molekula, do pojačanja signala tisućama puta. U ovom slučaju sustav adenilat ciklaze služi kao pretvarač vanjskih signala.

Postoji još jedan način na koji se koriste drugi sekundarni glasnici - to je takozvani fosfatidilinozitolni put. Pod djelovanjem odgovarajućeg signala (neki živčani medijatori i proteini) aktivira se enzim fosfolipaza C koji cijepa fosfatidilinozitol difosfat fosfolipid koji je dio plazma membrane. Produkti hidrolize ovog lipida, s jedne strane, aktiviraju protein kinazu C, koja aktivira kaskadu kinaze, što dovodi do određenih staničnih reakcija, as druge strane, dovodi do oslobađanja iona kalcija, koji reguliraju niz staničnih procesima.

Drugi primjer aktivnosti receptora su receptori za acetilkolin, važan neurotransmiter. Acetilkolin se, oslobađajući se iz živčanog završetka, veže za receptor na mišićnom vlaknu, što uzrokuje impulsni protok Na+ u stanicu (depolarizacija membrane), odmah otvarajući oko 2000 ionskih kanala u području neuromuskularnog završetka.

Raznolikost i specifičnost skupova receptora na površini stanica dovodi do stvaranja vrlo složenog sustava markera koji omogućuju razlikovanje vlastitih stanica (iste jedinke ili iste vrste) od tuđih. Slične stanice stupaju u međusobne interakcije, što dovodi do prianjanja površina (konjugacija kod protozoa i bakterija, stvaranje kompleksa stanica tkiva). U ovom slučaju, stanice koje se razlikuju u skupu determinantnih markera ili ih ne percipiraju ili su isključene iz takve interakcije, ili (kod viših životinja) su uništene kao rezultat imunoloških reakcija.

Plazma membrana je povezana s lokalizacijom specifičnih receptora koji reagiraju na fizičke čimbenike. Dakle, u plazma membrani ili u njezinim derivatima u fotosintetskim bakterijama i modro-zelenim algama, lokalizirani su receptorski proteini (klorofili) u interakciji s kvantima svjetlosti. U plazma membrani životinjskih stanica osjetljivih na svjetlo postoji poseban sustav fotoreceptorskih proteina (rodopsin), uz pomoć kojih se svjetlosni signal pretvara u kemijski, što pak dovodi do stvaranja električnog impulsa.

Međustanično prepoznavanje

U višestaničnim organizmima, zbog međustaničnih interakcija, nastaju složeni stanični ansambli čije se održavanje može provoditi na različite načine. U germinativnim, embrionalnim tkivima, osobito u ranim fazama razvoja, stanice ostaju međusobno povezane zbog sposobnosti lijepljenja svojih površina. Ova nekretnina prianjanje(povezanost, adhezija) stanica može se odrediti svojstvima njihove površine, koje specifično međusobno djeluju. Mehanizam ovih veza dobro je proučen, osigurava ga interakcija između glikoproteina plazma membrana. Kod takve međustanične interakcije stanica između plazma membrana uvijek ostaje razmak širok oko 20 nm, ispunjen glikokaliksom. Tretiranje tkiva enzimima koji narušavaju cjelovitost glikokaliksa (sluznice koje hidrolitički djeluju na mucine, mukopolisaharide) ili oštećuju plazma membranu (proteaze) dovodi do izolacije stanica jedne od druge, do njihove disocijacije. Međutim, ako se faktor disocijacije ukloni, stanice se mogu ponovno sastaviti i ponovno agregirati. Tako je moguće razdvojiti stanice spužvi različitih boja, narančaste i žute. Pokazalo se da se u mješavini tih stanica formiraju dvije vrste nakupina: neke se sastoje samo od žutih, druge samo od narančastih stanica. U ovom slučaju, mješovite stanične suspenzije se samoorganiziraju, vraćajući izvornu višestaničnu strukturu. Slični rezultati dobiveni su s odvojenim staničnim suspenzijama embrija vodozemaca; u ovom slučaju postoji selektivno prostorno odvajanje stanica ektoderma od endoderma i od mezenhima. Štoviše, ako se za reagregaciju koriste tkiva kasnih faza embrionalnog razvoja, tada se u epruveti neovisno okupljaju različiti stanični ansambli s tkivnom i organskom specifičnošću, stvaraju se epitelni agregati slični bubrežnim tubulima itd.

Transmembranski glikoproteini odgovorni su za agregaciju homogenih stanica. Molekule tzv. CAM-proteina (cell adhesion molecules) izravno su odgovorne za spajanje – adheziju, stanica. Neki od njih međusobno povezuju stanice međumolekularnim interakcijama, drugi tvore posebne međustanične veze, odnosno kontakte.

Interakcije između adhezivnih proteina mogu se homoPhilly, kada susjedne stanice međusobno komuniciraju pomoću homogenih molekula i heterofil kada su različite vrste CAM-ova na susjednim stanicama uključene u adheziju. Međustanično vezanje događa se preko dodatnih povezničkih molekula.

Postoji nekoliko klasa CAM proteina: kadherini, N-CAM slični imunoglobulinima (molekule adhezije živčanih stanica), selektini, integrini.

Kadherini su integralni proteini fibrilarne membrane koji tvore paralelne homodimere. Odvojene domene ovih proteina povezane su s Ca 2+ ionima, što im daje određenu krutost. Postoji više od 40 vrsta kadherina. Dakle, E-kadherin je karakterističan za stanice predimplantiranih embrija i epitelne stanice odraslih organizama. P-kadherin je karakterističan za stanice trofoblasta, placente i epidermisa; N-kadherin se nalazi na površini živčanih stanica, stanica leće te na srčanim i skeletnim mišićima.

Adhezijske molekule živčanih stanica(N-CAM) pripadaju superobitelji imunoglobulina, tvore veze između živčanih stanica. Neki od N-CAM sudjeluju u povezivanju sinapsi, kao iu adheziji stanica imunološkog sustava.

selektini- integralni proteini plazma membrane, sudjeluju u adheziji endotelnih stanica, u vezivanju trombocita, leukocita.

Integrini su heterodimeri, s α i β lancima. Integrini prvenstveno povezuju stanice s izvanstaničnim supstratima, ali mogu sudjelovati i u međusobnom prianjanju stanica.

Kao što je već spomenuto, protiv stranih makromolekula (antigena) koje ulaze u tijelo razvija se složena složena reakcija, imunološka reakcija. Njegova bit leži u činjenici da neki od limfocita proizvode posebne proteine-protutijela koja se specifično vežu na antigene. Dakle, makrofagi svojim površinskim receptorima prepoznaju komplekse antigen-antitijelo i apsorbiraju ih (primjerice, apsorpcija bakterija tijekom fagocitoze).

U tijelu svih kralježnjaka, osim toga, postoji sustav primanja stranih stanica ili vlastitih, ali s promijenjenim proteinima plazma membrane, na primjer, tijekom virusnih infekcija ili mutacija, često povezanih s tumorskom degeneracijom stanica.

Na površini svih stanica kralježnjaka nalaze se proteini tzv glavni histokompatibilni kompleks(MHC - glavni histokompatibilni kompleks). To su integralni proteini, glikoproteini, heterodimeri. Vrlo je važno upamtiti da svaki pojedinac ima drugačiji skup ovih MHC proteina. To je zbog činjenice da su vrlo polimorfni, jer svaka jedinka ima veliki broj alternativnih oblika istog gena (više od 100); osim toga, postoji 7-8 lokusa koji kodiraju MHC molekule. To dovodi do činjenice da će se svaka stanica danog organizma, koja ima skup MHC proteina, razlikovati od stanica jedinke iste vrste. Poseban oblik limfocita - T-limfociti, prepoznaju MHC svog tijela, ali i najmanje promjene u strukturi MHC (primjerice povezanost s virusom ili rezultat mutacije pojedinih stanica) dovode do činjenice da T-limfociti prepoznaju tako promijenjene stanice i uništavaju ih, ali ne fagocitozom. Iz sekretornih vakuola izlučuju specifične proteine ​​perforine, koji su ugrađeni u citoplazmatsku membranu promijenjene stanice, tvore u njoj transmembranske kanale, čineći plazmatsku membranu propusnom, što dovodi do smrti promijenjene stanice (sl. 143 i 144).

Posebne međustanične veze (kontakti)

Uz takve relativno jednostavne ljepljive (ali specifične) veze (sl. 145) postoji niz posebnih međustaničnih struktura – kontakata, odnosno spojeva koji obavljaju određene funkcije. To su zaporne, sidrene i komunikacijske veze (slika 146).

Zaključavanje, ili čvrsto, veza karakterističan za jednoslojni epitel. Ovo je zona u kojoj su vanjski slojevi dviju plazma membrana što je moguće bliže. Troslojna membrana se često vidi u ovom kontaktu: dva vanjska osmofilna sloja obiju membrana kao da se spajaju u jedan zajednički sloj debljine 2-3 nm. Spajanje membrana ne događa se na cijelom području tijesnog kontakta, već se radi o nizu točkastih konvergencija membrana (Sl. 147, A i 148).

Na planarnim preparatima prijeloma plazma membrane u zoni tijesnog kontakta, metodom smrzavanja i usitnjavanja, utvrđeno je da su dodirne točke membrana nizovi globula. To su proteini okludin i klaudin - posebni integralni proteini plazma membrane, građeni u nizove. Takvi redovi globula ili pruga mogu se križati na takav način da tvore, tako reći, rešetku ili mrežu na površini cijepanja. Ova struktura je vrlo tipična za epitel, posebno žljezdani i crijevni. U potonjem slučaju, tijesan kontakt tvori kontinuiranu zonu fuzije plazma membrana, okružujući stanicu u njenom apikalnom (gornjem, gledajućem u crijevni lumen) dijelu (vidi sliku 148). Dakle, svaka stanica sloja je, takoreći, okružena trakom ovog kontakta. Takve se strukture mogu vidjeti i posebnim bojama u svjetlosnom mikroskopu. Od morfologa su dobili naziv za zatvaranje ploča. Pokazalo se da u ovom slučaju uloga zatvaranja tijesnog kontakta nije samo u mehaničkom povezivanju stanica jedne s drugom. Ovo kontaktno područje slabo je propusno za makromolekule i ione, pa stoga zatvara, blokira međustanične šupljine, izolirajući ih (a s njima i unutarnji okoliš tijela) od vanjskog okoliša (u ovom slučaju lumena crijeva).

To se može pokazati uporabom elektronskih kontrastnih sredstava kao što je otopina lantanovog hidroksida. Ako se lumen crijeva ili kanala neke žlijezde napuni otopinom lantanovog hidroksida, tada će na rezovima pod elektronskim mikroskopom zone u kojima se nalazi ova tvar imati visoku gustoću elektrona i biti će tamne. Ispostavilo se da niti zona tijesnog kontakta niti međustanični prostori ispod nje ne potamne. Ako su tijesni kontakti oštećeni (blagom enzimskom obradom ili uklanjanjem iona Ca 2+), tada lantan prodire i u međustanične regije. Slično, pokazalo se da su uski spojevi nepropusni za hemoglobin i feritin u tubulima bubrega. Dakle, uski spojevi nisu samo barijere za makromolekule, oni su nepropusni za tekućine i ione.

Zatvaranje, ili tijesan, kontakt javlja se između svih vrsta jednoslojnih epitela (endotel, mezotel, ependima).

sidrenje, ili spojnice, veze, ili kontakti, koji se nazivaju tako jer povezuju ne samo plazma membrane susjednih stanica, već se vežu i za fibrilarne elemente citoskeleta (slika 149). Ovu vrstu spojeva karakterizira prisutnost dvije vrste proteina. Prvu vrstu predstavljaju transmembranski vezni (vezni) proteini koji su uključeni ili u stvarnu međustaničnu vezu ili u vezu plazmaleme s komponentama izvanstaničnog matriksa (bazalna membrana epitela, izvanstanični strukturni proteini vezivnog tkiva).

Drugi tip uključuje unutarstanične proteine ​​koji povezuju ili učvršćuju membranske elemente takvog kontakta s citoplazmatskim fibrilama citoskeleta.

Spojevi za sidrenje uključuju spojeve međustaničnih točaka sidrenja, trake za sidrenje, žarišne spojeve ili ploče za sidrenje; svi ti kontakti vežu se unutar stanica na mikrofilamente aktina. Druga skupina sidrenih međustaničnih veza su dezmosomi I hemidezmosomi; vežu se za ostale elemente citoskeleta – intermedijarnim filamentima.

Međustanični precizni spojevi pronađeni su u mnogim neepitelnim tkivima, ali je struktura jasnije opisana. ljepilo (ljepilony) trake kod jednoslojnog epitela (slika 150). Ova struktura okružuje cijeli perimetar epitelne stanice, slično onome što se događa u slučaju tijesnog spoja. Najčešće, takav pojas, ili traka, leži ispod čvrstog spoja (vidi sliku 146). Na tom mjestu plazma membrane nisu spojene, već su se čak malo razmaknule na udaljenosti od 25-30 nm, a između njih je vidljiva zona povećane gustoće. To nije ništa drugo nego mjesto interakcije transmembranskih glikoproteina, koji se specifično lijepe jedni za druge i osiguravaju mehaničku vezu između membrana dviju susjednih stanica. Ovi vezni proteini pripadaju E-kadherinima, proteinima koji omogućuju specifično prepoznavanje homogenih membrana od strane stanica. Uništavanje ovog sloja glikoproteina dovodi do izolacije pojedinačnih stanica i do razaranja epitelnog sloja. Na citoplazmatskoj strani u blizini membrane vidi se nakupina neke guste tvari na koju se nadovezuje sloj tankih (6-7 nm) filamenata koji leže duž plazma membrane u obliku snopa koji se proteže duž cijelog perimetra stanica. Tanki filamenti su aktinske fibrile, vežu se za plazma membranu preko proteina katenina, vinculina i α-aktinina, koji tvore gusti peri-membranski sloj.

Funkcionalni značaj takve vrpčaste veze ne leži samo u mehaničkom prianjanju stanica jedne na drugu: kada se aktinske niti u vrpci reduciraju, oblik stanice se može promijeniti. Vjeruje se da kooperativna kontrakcija aktinskih fibrila u svim stanicama epitelnog lista može uzrokovati promjenu njegove geometrije, na primjer, savijanje u cijev, slično onome što se događa tijekom formiranja neuralne cijevi u embrija kralježnjaka.

žarišni kontakti, ili pločice kvačila, pojavljuju se u mnogim stanicama, a posebno su dobro proučeni u fibroblastima. Izgrađeni su prema općem planu ljepljivim trakama, ali su izraženi u obliku malih površina - plakova - na plazmalemi. U ovom slučaju, proteini integrina transmembranskog linkera specifično se vežu za proteine ​​izvanstaničnog matriksa (na primjer, fibronektin) (Slika 151). Sa strane citoplazme, ti isti glikoproteini povezani su s membranskim proteinima, što također uključuje vinculin, koji je pak povezan sa snopom aktinskih filamenata. Funkcionalni značaj žarišnih kontakata leži u učvršćivanju stanice za izvanstanične strukture iu stvaranju mehanizma koji omogućuje kretanje stanica.

Desmosomi- strukture u obliku pločica ili gumba, također međusobno povezuju ćelije (sl. 152 i 153, A). U međustaničnom prostoru također je vidljiv gusti sloj kojeg predstavljaju međusobno povezani cjeloviti membranski kadherini – dezmogleini koji međusobno povezuju stanice. Na citoplazmatskoj strani, sloj proteina desmoplakina je uz plazmalemu, s kojom su povezani intermedijarni filamenti citoskeleta. Desmosomi se najčešće nalaze u epitelu, u kojem slučaju intermedijarni filamenti sadrže keratine. Stanice srčanog mišića – kardiomiociti, sadrže fibrile dezmina u sklopu dezmosoma. U vaskularnom endotelu dezmosomi sadrže intermedijarne filamente vimentina.

Hemidesmosomi načelno su po strukturi slični dezmosomu, ali su spojnica stanica s međustaničnim strukturama. Dakle, u epitelu, vezni glikoproteini (integrini) dezmosoma stupaju u interakciju s proteinima takozvane bazalne membrane, koja uključuje kolagen, laminin, proteoglikane itd.

Funkcionalna uloga dezmosoma i hemidezmosoma je čisto mehanička - oni čvrsto prianjaju stanice jedne uz druge i uz izvanstanični matriks koji je ispod njih, što omogućuje epitelnim slojevima da izdrže teška mehanička opterećenja. Slično, dezmosomi čvrsto vežu stanice srčanog mišića jedne za druge, što im omogućuje izvođenje velikog mehaničkog opterećenja dok ostaju povezani u jednu kontraktilnu strukturu.

Za razliku od čvrstog kontakta, sve vrste veznih kontakata su propusne za vodene otopine i nemaju nikakvu ulogu u ograničavanju difuzije.

Razmak između kontakata smatraju se komunikacijskim vezama stanica. Ove strukture sudjeluju u izravnom prijenosu kemikalija od stanice do stanice, što ne samo da može igrati veliku fiziološku ulogu u funkcioniranju specijaliziranih stanica, već također osigurava međustanične interakcije tijekom razvoja organizma, tijekom diferencijacije njegovih stanica. Karakteristika ove vrste kontakata je konvergencija plazma membrana dviju susjednih stanica na udaljenosti od 2-3 nm (vidi sl. 147, b i 153, b). To je ta okolnost koja nam dugo vremena nije dopuštala da razlikujemo ovu vrstu kontakta od gustog odvajajućeg (zatvarajućeg) kontakta na ultratankim rezovima. Pri korištenju lantanovog hidroksida uočeno je da neki od tijesnih kontakata propuštaju kontrastno sredstvo. U ovom slučaju, lantan je ispunio tanki razmak širine oko 3 nm između susjednih plazma membrana susjednih stanica. To je dovelo do izraza gap contact. Daljnji napredak u dešifriranju njegove strukture postignut je metodom smrzavanja. Ispostavilo se da su zone spojeva (veličine od 0,5 do 5 µm) na rascjepima membrana prošarane heksagonalno (s periodom od 8-10 nm) česticama promjera 7-8 nm, koje imaju kanal širok oko 2 nm u središtu. Te se čestice nazivaju spojnice(Slika 154). U kontaktnim zonama praznina može biti od 10-20 do nekoliko tisuća konneksona, ovisno o funkcionalnim karakteristikama stanica. Koneksoni su izolirani preparativno i sastoje se od šest podjedinica povezivanje- protein s molekularnom težinom od oko 30 000. Kombinirajući se jedni s drugima, konektini tvore cilindrični agregat - konekson, u čijem se središtu nalazi kanal. Pojedinačni spojevi ugrađeni su u plazma membranu na takav način da se probijaju kroz nju. Jednom koneksonu na staničnoj plazma membrani upravo se nasuprot nalazi konekson na plazma membrani susjedne stanice, tako da kanali dvaju koneksona čine jednu cjelinu. Koneksoni imaju ulogu izravnih međustaničnih kanala kroz koje ioni i tvari niske molekularne težine mogu difundirati od stanice do stanice. Koneksoni se mogu zatvoriti, mijenjajući promjer unutarnjeg kanala, te tako sudjelovati u regulaciji transporta molekula između stanica.

Proučavajući divovske stanice žlijezda slinovnica Diptera, postalo je jasno kakav funkcionalni značaj imaju praznine. Zbog svoje veličine mikroelektrode se lako mogu uvesti u takve stanice kako bi se proučavala električna vodljivost njihovih membrana. Pokazalo se da ako se elektrode uvedu u dvije susjedne stanice, njihove plazma membrane pokazuju mali električni otpor, tj. struja teče između stanica. Štoviše, otkriveno je da kada se fluorescentna boja ubrizga u jednu stanicu, oznaka se brzo detektira u susjednim stanicama. Koristeći različite fluorokrome na stanicama kulture tkiva sisavaca, otkriveno je da se tvari molekulske težine ne veće od 1-1,5 tisuća i veličine ne veće od 1,5 nm mogu transportirati kroz spojeve u prazninama (kod insekata, tvari molekulske težine do 2 tisuće). Među tim tvarima bili su razni ioni, aminokiseline, nukleotidi, šećeri, vitamini, steroidi, hormoni, cAMP. Niti proteini niti nukleinske kiseline ne mogu proći kroz praznine.

Ova sposobnost praznih spojeva da služe kao mjesto za transport spojeva niske molekularne težine koristi se u onim staničnim sustavima gdje je potreban brzi prijenos električnog impulsa (val pobude) od stanice do stanice bez sudjelovanja živčanog medijatora. Dakle, sve mišićne stanice miokarda srca povezane su pomoću praznih spojeva (osim toga, stanice su također povezane ljepljivim kontaktima) (vidi sliku 147, b). Time se stvaraju uvjeti za sinkronu redukciju ogromnog broja stanica. Rastom kulture embrionalnih stanica srčanog mišića (miokardiocita) neke se stanice u sloju počinju spontano kontrahirati neovisno jedna o drugoj s različitim frekvencijama, a tek nakon stvaranja prazninskih spojeva između njih počinju sinkrono kucati, kao jedan kontrahirajući sloj stanica. Na isti način osigurava se zajednička kontrakcija glatkih mišićnih stanica u stijenci maternice.

Prazni spojevi mogu poslužiti u svrhu metaboličke suradnje među stanicama razmjenom različitih molekula, hormona, cAMP-a ili metabolita. Primjer je ko-kultivacija mutantnih stanica timidin kinaze s normalnim stanicama: u slučaju praznih spojeva između ovih tipova stanica, mutirane stanice primale su timidin trifosfat od normalnih stanica preko praznih spojeva i mogle su sudjelovati u sintezi DNA.

U ranim embrijima kralježnjaka, počevši od stadija s osam stanica, većina stanica je međusobno povezana praznim spojevima. Kako se embrij diferencira, praznine između svih stanica nestaju i ostaju samo između skupina specijaliziranih stanica. Na primjer, tijekom formiranja neuralne cijevi, prekida se veza stanica ove strukture s ostatkom epiderme i one se razdvajaju.

Integritet i funkcioniranje praznih spojeva uvelike ovise o razini Ca 2+ iona unutar stanice. Normalno je koncentracija kalcija u citoplazmi vrlo niska. Ako se Ca 2+ ubrizga u jednu od stanica sloja kulture tkiva, tada ne dolazi do povećanja razine Ca 2+ u citoplazmi u susjednim stanicama; ćelije su, takoreći, odspojene od svojih susjeda, prestaju provoditi struju i boje. Nakon nekog vremena, nakon što se uneseni kalcij akumulira u mitohondrijima, struktura i funkcije praznih spojeva se obnavljaju. Ovo svojstvo je vrlo važno za očuvanje integriteta i funkcioniranje cijelog sloja stanica, budući da se oštećenje jedne od njih ne prenosi na susjednu kroz praznine spojeva, koji prestaju raditi kao međustanični difuzijski kanali.

Sinaptički kontakt (sinapse). Ova vrsta kontakata karakteristična je za živčano tkivo i javlja se kako između dva neurona, tako i između neurona i nekog drugog elementa - receptora ili efektora (na primjer, neuromuskularnog završetka). Sinapse su područja kontakta između dviju stanica specijalizirana za jednosmjerni prijenos ekscitacije ili inhibicije s jednog elementa na drugi (Sl. 155). U načelu, ova vrsta funkcionalnog opterećenja, prijenos impulsa, može se provoditi i drugim vrstama kontakata (na primjer, kontakt praznine u srčanom mišiću), međutim, u sinaptičkoj vezi, visoka učinkovitost u provedbi postiže se živčani impuls. Sinapse se formiraju na procesima živčanih stanica - to su završni dijelovi dendrita i aksona. Interneuronske sinapse obično izgledaju kao kruškoliki produžeci – plakovi na kraju nastavka živčane stanice. Takav terminalni nastavak procesa jedne od živčanih stanica može kontaktirati i formirati sinaptičku vezu kako s tijelom druge živčane stanice tako i s njegovim procesima. Periferni procesi živčanih stanica (aksoni) stvaraju specifične kontakte s efektorskim ili receptorskim stanicama. Dakle, sinapsa je struktura koja se formira između regija dviju stanica (kao i desmosom). Membrane ovih stanica su odvojene međustaničnim prostorom – sinaptičkom pukotinom širine oko 20-30 nm. Često je u lumenu ovog proreza vidljiv fino vlaknasti materijal okomit na membrane. Membrana u području sinaptičkog kontakta jedne stanice naziva se presinaptička, membrana druge stanice koja prima impuls naziva se postsinaptička. U elektronskom mikroskopu obje membrane izgledaju guste i debele. U blizini presinaptičke membrane otkriva se veliki broj malih vakuola - sinaptičkih vezikula ispunjenih neurotransmiterima. Sinaptičke vezikule u trenutku prolaska živčanog impulsa izbacuju svoj sadržaj u sinaptičku pukotinu. Postsinaptička membrana često izgleda deblja od običnih membrana zbog nakupljanja mnogih tankih fibrila oko nje sa strane citoplazme.

plazmodezmi. Ova vrsta međustanične komunikacije nalazi se u biljkama. Plazmodezmi su tanki cjevasti citoplazmatski kanali koji povezuju dvije susjedne stanice. Promjer ovih kanala obično je 20-40 nm. Membrana koja ograničava te kanale izravno prelazi u plazma membrane susjednih stanica. Plazmodezmi prolaze kroz staničnu stijenku koja razdvaja stanice (slike 156 i 157). Tako u nekim biljnim stanicama plazmodezmati povezuju hijaloplazmu susjednih stanica, tako da formalno nema potpunog razlikovanja, odvajanja tijela jedne stanice od druge, već je to sincicij: spajanje mnogih staničnih teritorija uz pomoć citoplazme mostovi. Membranski tubularni elementi mogu prodrijeti unutar plazmodesmata, povezujući cisterne endoplazmatskog retikuluma susjednih stanica. Plazmodezmi nastaju tijekom stanične diobe, kada se gradi primarna stanična stijenka. U novopodijeljenim stanicama broj plazmodezmi može biti vrlo velik (do 1000 po stanici), a starenjem stanice njihov se broj smanjuje zbog puknuća s povećanjem debljine stanične stijenke.

Funkcionalna uloga plazmodesmata je vrlo velika: uz njihovu pomoć osigurava se međustanična cirkulacija otopina koje sadrže hranjive tvari, ione i druge spojeve. Kapljice lipida mogu se kretati duž plazmodezmata. Plazmodezmi inficiraju stanice biljnim virusima. Međutim, pokusi pokazuju da je slobodni transport kroz plazmodezme ograničen na čestice čija masa nije veća od 800 Da.

Stanična stijenka (ljuska) biljaka

Ako izolirate bilo koju stanicu iz tijela životinje i stavite je u vodu, tada će nakon kratkog vremena stanica nakon bubrenja puknuti, t.j. ona laže. To je zbog činjenice da voda kroz plazma membranu ulazi u citoplazmu, u zonu s većom koncentracijom soli i organskih molekula. To povećava unutarnji volumen stanice sve dok plazma membrana ne pukne. To se ne događa u organizmu životinja, jer stanice nižih i viših životinja postoje okružene tekućinama unutarnje sredine, u kojoj je koncentracija soli i tvari bliska onoj u citoplazmi. Slobodno živeći u slatkoj vodi, jednostanične protozoe ne liziraju (u nedostatku stanične stijenke) zbog činjenice da stalno imaju staničnu pumpu koja pumpa vodu iz citoplazme - kontraktilnu vakuolu.

Ako bakterijske ili biljne stanice stavimo u vodu, one se neće lizirati sve dok njihova stanična stijenka ne bude netaknuta. Izlaganjem skupu različitih enzima, ti se zidovi mogu otopiti. U tom slučaju odmah dolazi do bubrenja i pucanja (lize) stanica. Stoga u prirodnim uvjetima stanična stijenka sprječava taj proces koji je za stanicu poguban. Štoviše, prisutnost staničnih stijenki jedan je od glavnih čimbenika koji reguliraju protok vode u stanicu. Stanice bakterija i biljaka uglavnom žive u hipotoničnom vodenom okolišu, nemaju kontraktilne (izlučne) vakuole za ispumpavanje vode, ali ih čvrsta stanična stijenka štiti od izrazitog bubrenja. Ulaskom vode u stanicu nastaje unutarnji tlak - turgor, koji sprječava daljnji protok vode.

Zanimljivo je da kod mnogih nižih biljaka, poput zelenih algi, stanice imaju dobro oblikovanu staničnu membranu, ali tijekom spolnog razmnožavanja, kada nastaju mobilne zoospore, potonje gube staničnu membranu i u njima se pojavljuju pulsirajuće vakuole.

Stanična stijenka biljaka nastaje uz sudjelovanje plazma membrane i izvanstanična je (izvanstanična) višeslojna tvorevina koja štiti površinu stanice i služi kao vanjski kostur biljne stanice (slika 158). Stanična stijenka biljaka sastoji se od dvije komponente: amorfne plastične gelaste matrice (baze) s visokim sadržajem vode i potpornog fibrilarnog sustava. Dodatne polimerne tvari i soli, često uključene u sastav školjki, daju im krutost i čine ih nemočivim.

Kemijski, glavne komponente biljnih membrana su strukturni polisaharidi. Sastav matriksa biljnih membrana uključuje heterogene skupine polisaharida koji se otapaju u koncentriranim alkalijama, hemicelulozama i pektinskim tvarima. Hemiceluloze su razgranati polimerni lanci koji se sastoje od različitih heksoza (glukoza, manoza, galaktoza itd.), pentoza (ksiloza, arabinoza) i uronskih kiselina (glukuronska i galakturonska). Ove komponente hemiceluloza međusobno se spajaju u različitim količinskim omjerima i tvore različite kombinacije. Lanci molekula hemiceluloze ne kristaliziraju i ne tvore elementarne fibrile. Zbog prisutnosti polarnih skupina uronskih kiselina, visoko su hidrirani.

Pektinske tvari su heterogena skupina koja uključuje razgranate, visoko hidratizirane polimere koji nose negativan naboj zbog mnogih ostataka galakturonske kiseline. Zbog svojstava svojih komponenti, matrica je meka plastična masa ojačana fibrilima.

Vlaknaste komponente membrana biljnih stanica obično se sastoje od celuloze, linearnog polimera glukoze koji se ne grana. Molekularna težina celuloze varira od 5·10 4 do 5·10 5, što odgovara 300-3000 ostataka glukoze. Takve linearne molekule celuloze mogu se kombinirati u snopove ili vlakna. U staničnoj stijenci celuloza tvori fibrile, koji se sastoje od submikroskopskih mikrofibrila debljine do 25 nm, koji se pak sastoje od mnogo paralelnih lanaca celuloznih molekula.

Kvantitativni omjeri celuloze prema matričnim tvarima (hemicelulozi) mogu biti vrlo različiti za različite objekte. Preko 60% suhe mase primarnih membrana čini njihov matriks, a oko 30% čini koštana tvar – celuloza. U sirovim staničnim membranama gotovo sva voda povezana je s hemicelulozama, stoga masa glavne tvari u nabubrenom stanju doseže 80% vlažne mase cijele membrane, dok je sadržaj vlaknastih tvari smanjen na samo 12%. U pamučnim dlakama celulozna komponenta je 90%; u drvu celuloza čini 50% komponenti stanične stijenke.

Osim celuloze, hemiceluloze i pektina, stanične membrane sadrže dodatne komponente koje im daju posebna svojstva. Dakle, inlay (uključivanje unutar) ljuski s ligninom (polimer koniferilnog alkohola) dovodi do lignifikacije staničnih stijenki, povećavajući njihovu čvrstoću (Sl. 159). Lignin miješa plastične tvari matrice u takvim školjkama i igra ulogu glavne tvari visoke čvrstoće. Matrica je često ojačana mineralima (SiO 2 , CaCO 3 , itd.).

Na površini stanične membrane mogu se nakupljati različite adkrustivne tvari, poput kutina i suberina, što dovodi do suberizacije stanice. U stanicama epidermisa vosak se taloži na površini staničnih membrana, što čini vodonepropusni sloj koji sprječava gubitak vode u stanici.

Zbog svoje porozne, labave strukture, stanična stijenka biljke je u velikoj mjeri propusna za spojeve niske molekularne težine kao što su voda, šećeri i ioni. Ali makromolekule ne prodiru dobro kroz celulozne ljuske: veličina pora u ljuskama, koja omogućuje slobodnu difuziju tvari, iznosi samo 3-5 nm.

Pokusi s obilježenim spojevima pokazali su da tijekom rasta stanične membrane dolazi do oslobađanja tvari od kojih je ona izgrađena po cijeloj površini stanice. Amorfne tvari matriksa, hemiceluloze i pektini sintetiziraju se u vakuolama Golgijevog aparata i egzocitozom se oslobađaju kroz plazmalemu. Celulozne fibrile sintetiziraju posebni enzimi ugrađeni u plazmalemu.

Membrane diferenciranih, zrelih stanica obično su višeslojne, celulozne fibrile u slojevima su različito usmjerene, a njihov broj također može značajno varirati. Obično se opisuju primarne, sekundarne i tercijarne stanične membrane (vidi sl. 158). Da bismo razumjeli građu i izgled ovih membrana, potrebno je upoznati se s načinom na koji one nastaju nakon diobe stanica.

Tijekom diobe biljnih stanica, nakon divergencije kromosoma u ekvatorijalnoj ravnini stanica, pojavljuje se nakupina malih membranskih vezikula, koje se u središnjem dijelu stanice počinju međusobno spajati (slika 160). Ovaj proces spajanja malih vakuola odvija se od središta stanice prema periferiji i nastavlja se sve dok se membranske vezikule ne spoje jedna s drugom i s plazma membranom bočne površine stanice. Ovako se formira ćelijanaya ploča, ili fragmoplast. U njegovom središnjem dijelu nalazi se amorfna tvar matrice, koja je ispunila mjehuriće koji se spajaju. Dokazano je da te primarne vakuole potječu iz membrana Golgijevog aparata. U sastav primarne stanične stijenke ulazi i mala količina proteina (oko 10%) koji je bogat hidroksiprolinom i ima mnogo kratkih oligosaharidnih lanaca, što ovaj protein određuje kao glikoprotein. Duž periferije stanične ploče, kada se promatra u polariziranoj svjetlosti, detektira se zamjetan dvolom, uzrokovan činjenicom da se na tom mjestu nalaze orijentirane celulozne fibrile. Dakle, rastuća primarna stanična stijenka već se sastoji od tri sloja: središnjeg - srednje ploče, koja se sastoji samo od amorfne matrice, i dva periferna - primarne membrane koja sadrži hemicelulozu i celulozne fibrile. Ako je srednja ploča proizvod aktivnosti izvorne stanice, tada primarna membrana nastaje zbog otpuštanja hemiceluloze i celuloznih vlakana dvaju novih staničnih tijela. I sve daljnje povećanje debljine stanične (ili bolje rečeno, međustanične) stijenke dogodit će se zbog aktivnosti dviju stanica kćeri, koje izlučuju tvari stanične membrane sa suprotnih strana, zadebljavajući se nanošenjem sve više i više novih slojeva. Od samog početka, oslobađanje tvari matrice provodi se zbog približavanja vezikula Golgijevog aparata plazma membrani, njihovog spajanja s membranom i oslobađanja njihovog sadržaja izvan citoplazme. Ovdje, izvan stanice, na njezinoj plazma membrani, odvija se sinteza i polimerizacija celuloznih fibrila. Tako postupno nastaje sekundarna stanična membrana. Teško je odrediti i moći razlikovati primarnu ljusku od sekundarne s dovoljnom točnošću, budući da su međusobno povezani s nekoliko međuslojeva.

Glavna masa stanične stijenke koja je završila svoje formiranje je sekundarna membrana. Stanici daje konačni oblik. Nakon što se stanica podijeli na dvije stanice kćeri, nove stanice rastu, njihov volumen se povećava i njihov oblik se mijenja; stanice su često izdužene. Istodobno dolazi do povećanja debljine stanične membrane i restrukturiranja njezine unutarnje strukture.

Tijekom formiranja primarne stanične stijenke celuloznih fibrila u njenom sastavu ima još malo, a nalaze se više-manje okomito na buduću uzdužnu os stanice. Kasnije, tijekom razdoblja elongacije (produljenje stanice zbog rasta vakuola u citoplazmi), orijentacija ovih poprečno usmjerenih fibrila prolazi kroz pasivne promjene: fibrile se počinju nalaziti pod pravim kutom jedna prema drugoj i na kraju postaju izdužene. više ili manje paralelno s uzdužnom osi stanice. Proces se neprestano odvija: u starim slojevima (bliže središtu ljuske) fibrile prolaze kroz pasivne pomake, a taloženje novih fibrila u unutarnjim slojevima (najbliže staničnoj membrani) nastavlja se u skladu s izvornim shell konstrukcijski plan. Ovaj proces stvara mogućnost međusobnog klizanja fibrila, a preuređenje ojačanja stanične membrane moguće je zbog želatinoznog stanja komponenti njezinog matriksa. Nakon toga, kada se hemiceluloza zamijeni ligninom u matriksu, pokretljivost fibrila naglo se smanjuje, ljuska postaje gusta i dolazi do lignifikacije.

Često se ispod sekundarne membrane nalazi tercijarna membrana, koja se može smatrati osušenim ostatkom degeneriranog sloja prave citoplazme.

Treba napomenuti da u diobi biljnih stanica, formiranju primarne membrane ne prethodi u svim slučajevima stvaranje stanične ploče. Tako kod zelene alge Spirogyra nastaju nove poprečne pregrade stvaranjem izbočina na bočnim stjenkama izvorne stanice koje, postupno rastući prema središtu stanice, zatvaraju i dijele stanicu na dva dijela.

Kao što je već spomenuto, ako je stanica lišena svoje membrane u vodenom hipotoničnom mediju, tada će doći do lize, pucanja stanice. Pokazalo se da je odabirom odgovarajućih koncentracija soli i šećera moguće izjednačiti osmotski tlak izvan i unutar stanica, lišenih svojih membrana. Istovremeno, takav protoplasti dobivaju kuglasti oblik (sferoplasti). Ako u okolišu gdje se nalaze protoplasti postoji dovoljna količina hranjivih tvari i soli (među njima je potreban Ca 2+), tada se stanice ponovno obnavljaju, regeneriraju svoju staničnu membranu. Štoviše, u prisutnosti hormona (auksina) one su sposobne dijeliti se i stvarati stanične kolonije koje mogu potaknuti rast cijele biljke iz koje je stanica uzeta.

Glavna vlaknasta komponenta stanične stijenke velikih skupina gljiva (basibiomycetes, ascomycetes, zygomycetes) je hitin; to je polisaharid u kojem je glavni saharid N-acetilglukozamin. Sastav stanične stijenke gljivica, osim hitina, može uključivati ​​matrične tvari, glikoproteine ​​i razne proteine ​​sintetizirane u citoplazmi i otpuštene iz stanice prema van.

Stanične stijenke bakterija

Potporni okvir stanične stijenke bakterija i modrozelenih algi također je većim dijelom homogeni polimer - peptidoglikan ili murein. Čvrsti okvir koji okružuje bakterijsku stanicu jedna je ogromna molekula u obliku vrećice složenog polisaharida - peptida. Ovaj okvir se naziva mureinska vreća. Temelj strukture mureinske vrećice je mreža paralelnih polisaharidnih lanaca građenih od disaharida koji se izmjenjuju (acetilglukozamin u kombinaciji s acetilmuramskom kiselinom) povezanih brojnim peptidnim poprečnim vezama (Sl. 161). Duljina lanaca može biti ogromna - do nekoliko stotina disaharidnih blokova. Osnovu peptidnog dijela mureina čine tetrapeptidi formirani od različitih aminokiselina.

Bakterijska stijenka može biti do 20-30% suhe mase bakterije. To je zbog činjenice da, osim višeslojnog mureinskog okvira, njegov sastav uključuje veliki broj dodatnih komponenti, kao u matrici stijenke biljke. Kod gram-pozitivnih bakterija (kada su obojene po Gramu - obojene kristalno ljubičastom, tretirane jodom, isprane alkoholom - bakterije drugačije percipiraju boju: gram-pozitivne ostaju obojene nakon tretmana alkoholom, gram-negativne postaju obezbojene) , popratne komponente su polimerne tvari složeno utkane u mureinsku mrežu. To uključuje teihoične kiseline, polisaharide, polipeptide i proteine. Stanična stijenka gram-pozitivnih bakterija je vrlo kruta, njegova mureinska mreža je višeslojna.

Stijenke gram-negativnih bakterija sadrže jednoslojnu mureinsku mrežu, koja čini 12% suhe mase stijenke. Popratne komponente čine do 80% suhe mase. To su lipoproteini, složeni lipopolisaharidi. Oni tvore složenu vanjsku lipoproteinsku membranu. Posljedično, periferija gram-negativnih bakterija sadrži vanjsku membranu, zatim jednoslojnu mureinsku mrežu, ispod nje je plazma membrana (Sl. 162). Vanjska membrana osigurava strukturni integritet stanice, služi kao barijera koja ograničava slobodan pristup različitih tvari plazma membrani. Također može sadržavati receptore za bakteriofage. Sadrži pori vjevericenas, koji sudjeluju u prijenosu mnogih tvari niske molekularne težine. Molekule porina tvore trimere koji prolaze kroz debljinu membrane. Jedna od funkcija ovih proteina je stvaranje hidrofilnih pora u membrani, kroz koje dolazi do difuzije molekula mase ne veće od 900 Da. Šećeri, aminokiseline, mali oligosaharidi i peptidi slobodno prolaze kroz pore. Pore ​​su formirane od različitih porina, imaju različitu propusnost.

Između vanjske lipoproteinske membrane bakterijske stijenke i plazma membrane nalazi se periplazmatski prostorstvo, ili periplazma. Debljina mu je obično oko 10 nm, sadrži tanki (1-3 nm) mureinski sloj i otopinu koja sadrži dvije vrste specifičnih proteina: hidrolitičke enzime i transportne proteine. Zbog prisutnosti hidrolaza, periplazma se ponekad smatra analogom eukariotskog lizosomskog odjeljka. Periplazmatski transportni proteini vežu i transportiraju šećere, aminokiseline itd. od vanjske membrane do plazmaleme.

Prekursori bakterijske stijenke sintetiziraju se unutar stanice, a stijenke se sklapaju izvan plazma membrane.

Pod djelovanjem enzima lizozima moguće je razbiti mureinski okvir i otopiti bakterijsku stijenku. Pod hipotoničnim uvjetima, stanice su uništene u ovom slučaju, kao što su uništene gole stanice životinja i biljaka; u izotoničnim uvjetima nastaju sferni protoplasti koji mogu ponovno proizvesti svoju staničnu stijenku.

stanična membrana također se naziva plazma (ili citoplazmatska) membrana i plazmalema. Ova struktura ne samo da odvaja unutarnji sadržaj stanice od vanjskog okoliša, već također ulazi u sastav većine staničnih organela i jezgre, zauzvrat ih odvajajući od hijaloplazme (citosola) - viskozno-tekućeg dijela citoplazme. Dogovorimo se da se javimo citoplazmatska membrana onaj koji odvaja sadržaj stanice od vanjskog okoliša. Ostali pojmovi odnose se na sve membrane.

Osnova strukture stanične (biološke) membrane je dvostruki sloj lipida (masti). Formiranje takvog sloja povezano je sa značajkama njihovih molekula. Lipidi se ne otapaju u vodi, već se u njoj kondenziraju na svoj način. Jedan dio pojedinačne molekule lipida je polarna glava (privlači ga voda, tj. hidrofilan), a drugi je par dugih nepolarnih repova (ovaj dio molekule se odbija od vode, tj. hidrofoban) . Ovakva struktura molekula ih tjera da "skrivaju" svoje repove od vode i okreću svoje polarne glave prema vodi.

Kao rezultat toga nastaje lipidni dvosloj u kojem su nepolarni repovi unutra (jedni prema drugima), a polarne glave prema van (prema vanjskom okruženju i citoplazmi). Površina takve membrane je hidrofilna, ali je iznutra hidrofobna.

U staničnim membranama među lipidima prevladavaju fosfolipidi (složeni su lipidi). Njihove glave sadrže ostatke fosforne kiseline. Osim fosfolipida, tu su i glikolipidi (lipidi + ugljikohidrati) i kolesterol (spada u sterole). Potonji daje krutost membrane, nalazi se u njezinoj debljini između repova preostalih lipida (kolesterol je potpuno hidrofoban).

Zbog elektrostatske interakcije, određene proteinske molekule se vežu za nabijene glave lipida, koji postaju površinski membranski proteini. Drugi proteini stupaju u interakciju s nepolarnim repovima, djelomično tonu u dvosloj ili ga prodiru kroz i kroz njega.

Dakle, stanična membrana sastoji se od dvosloja lipida, površinskih (perifernih), uronjenih (poluintegralnih) i prodornih (integralnih) proteina. Osim toga, neki proteini i lipidi na vanjskoj strani membrane povezani su s lancima ugljikohidrata.

Ovaj fluidni mozaični model strukture membrane iznesena je 70-ih godina XX. stoljeća. Prije toga se pretpostavljao sendvič model strukture prema kojemu je lipidni dvosloj smješten unutar, a s unutarnje i vanjske strane membrana je prekrivena kontinuiranim slojevima površinskih proteina. Međutim, akumulacija eksperimentalnih podataka opovrgla je ovu hipotezu.

Debljina membrana u različitim stanicama je oko 8 nm. Membrane (čak i različite strane jedne) razlikuju se jedna od druge po postotku različitih vrsta lipida, proteina, enzimske aktivnosti itd. Neke su membrane tekućinije i propusnije, druge su gušće.

Pukotine u staničnoj membrani lako se spajaju zbog fizikalno-kemijskih karakteristika lipidnog dvosloja. U ravnini membrane kreću se lipidi i proteini (osim ako nisu fiksirani citoskeletom).

Funkcije stanične membrane

Većina proteina uronjenih u staničnu membranu obavlja enzimatsku funkciju (oni su enzimi). Često (osobito u membranama staničnih organela) enzimi su raspoređeni u određenom slijedu tako da produkti reakcije katalizirani jednim enzimom prelaze na drugi, zatim na treći itd. Formira se pokretna traka koja stabilizira površinske proteine, jer oni ne omogućiti enzimima da plivaju duž lipidnog dvosloja.

Stanična membrana ima funkciju odvajanja (zapreke) od okoline i istovremeno transportnu funkciju. Može se reći da je to njegova najvažnija namjena. Citoplazmatska membrana, koja ima snagu i selektivnu propusnost, održava postojanost unutarnjeg sastava stanice (njenu homeostazu i cjelovitost).

U ovom slučaju, transport tvari se odvija na različite načine. Transport duž gradijenta koncentracije uključuje kretanje tvari iz područja s višom koncentracijom u područje s nižom (difuzija). Tako npr. plinovi difundiraju (CO 2, O 2).

Postoji i transport protiv gradijenta koncentracije, ali uz utrošak energije.

Prijevoz je pasivan i lagan (kad mu neki prijevoznik pomaže). Pasivna difuzija kroz staničnu membranu moguća je za tvari topljive u mastima.

Postoje posebni proteini koji čine membrane propusnim za šećere i druge tvari topive u vodi. Ti se nosači vežu za transportirane molekule i vuku ih preko membrane. Tako se glukoza prenosi u crvena krvna zrnca.

Spanning proteini, kada se kombiniraju, mogu formirati pore za kretanje određenih tvari kroz membranu. Takvi prijenosnici se ne pomiču, već formiraju kanal u membrani i djeluju slično enzimima, vežući određenu tvar. Prijenos se provodi zbog promjene konformacije proteina, zbog čega se formiraju kanali u membrani. Primjer je natrij-kalijeva pumpa.

Transportna funkcija eukariotske stanične membrane također se ostvaruje endocitozom (i egzocitozom). Ovim mehanizmima velike molekule biopolimera, čak i cijele stanice, ulaze u stanicu (i izlaze iz nje). Endo- i egzocitoza nisu karakteristične za sve eukariotske stanice (prokarioti je uopće nemaju). Tako se endocitoza opaža kod protozoa i nižih beskralješnjaka; kod sisavaca leukociti i makrofagi apsorbiraju štetne tvari i bakterije, tj. vrši se endocitoza zaštitnu funkciju za tijelo.

Endocitoza se dijeli na fagocitoza(citoplazma obavija velike čestice) i pinocitoza(hvatanje kapljica tekućine s tvarima otopljenim u njoj). Mehanizam ovih procesa je približno isti. Apsorbirane tvari na površini stanice obavijene su membranom. Nastaje vezikula (fagocitna ili pinocitna) koja se zatim pomiče u stanicu.

Egzocitoza je uklanjanje tvari iz stanice pomoću citoplazmatske membrane (hormona, polisaharida, proteina, masti itd.). Te su tvari zatvorene u membranskim vezikulama koje odgovaraju staničnoj membrani. Obje se membrane spajaju i sadržaj je izvan stanice.

Citoplazmatska membrana obavlja receptorsku funkciju. Da bi to učinili, na njegovoj vanjskoj strani postoje strukture koje mogu prepoznati kemijski ili fizički podražaj. Neki od proteina koji prodiru kroz plazmalemu povezani su izvana s polisaharidnim lancima (tvoreći glikoproteine). To su osebujni molekularni receptori koji hvataju hormone. Kada se određeni hormon veže za svoj receptor, on mijenja svoju strukturu. To zauzvrat pokreće mehanizam staničnog odgovora. Istodobno se mogu otvoriti kanali i određene tvari mogu početi ulaziti u stanicu ili se iz nje uklanjati.

Receptorska funkcija staničnih membrana dobro je proučena na temelju djelovanja hormona inzulina. Kada se inzulin veže na svoj glikoproteinski receptor, aktivira se katalitički intracelularni dio ovog proteina (enzim adenilat ciklaza). Enzim sintetizira ciklički AMP iz ATP-a. Već aktivira ili inhibira razne enzime staničnog metabolizma.

Receptorska funkcija citoplazmatske membrane također uključuje prepoznavanje susjednih stanica iste vrste. Takve su stanice međusobno pričvršćene različitim međustaničnim kontaktima.

U tkivima, uz pomoć međustaničnih kontakata, stanice mogu međusobno razmjenjivati ​​informacije pomoću posebno sintetiziranih tvari niske molekularne težine. Jedan primjer takve interakcije je kontaktna inhibicija, kada stanice prestanu rasti nakon što dobiju informaciju da je slobodni prostor zauzet.

Međustanični kontakti su jednostavni (membrane različitih stanica su jedna uz drugu), zaključavanje (invaginacija membrane jedne stanice u drugu), desmosomi (kada su membrane povezane snopovima poprečnih vlakana koja prodiru u citoplazmu). Osim toga, postoji varijanta međustaničnih kontakata zbog medijatora (posrednika) - sinapsi. U njima se signal prenosi ne samo kemijski, već i električnim putem. Sinapse prenose signale između živčanih stanica, kao i od živca do mišića.

Biološke membrane čine osnovu strukturne organizacije stanice. Plazmatska membrana (plasmalemma) je membrana koja okružuje citoplazmu žive stanice. Membrane se sastoje od lipida i proteina. Lipidi (uglavnom fosfolipidi) tvore dvostruki sloj u kojem su hidrofobni "repovi" molekula okrenuti unutar membrane, a hidrofilni repovi - prema njezinim površinama. Proteinske molekule mogu se nalaziti na vanjskoj i unutarnjoj površini membrane, mogu biti djelomično uronjene u lipidni sloj ili prodrijeti kroz njega. Većina proteina uronjene membrane su enzimi. Ovo je fluidno-mozaični model strukture plazma membrane. Molekule proteina i lipida su pokretne, što osigurava dinamičnost membrane. Membrane također sadrže ugljikohidrate u obliku glikolipida i glikoproteina (glikokaliksa) koji se nalaze na vanjskoj površini membrane. Skup bjelančevina i ugljikohidrata na površini membrane svake stanice je specifičan i svojevrstan je pokazatelj tipa stanice.

Funkcije membrane:

1. Dijeljenje. Sastoji se od stvaranja barijere između unutarnjeg sadržaja stanice i vanjskog okruženja.
2. Osiguravanje razmjene tvari između citoplazme i vanjskog okoliša. Voda, ioni, anorganski i organske molekule(transportna funkcija). Produkti nastali u stanici (sekretorna funkcija) izlučuju se u vanjski okoliš.
3. Prijevoz. Prijenos kroz membranu može se odvijati na različite načine. Pasivni transport se odvija bez utroška energije, jednostavnom difuzijom, osmozom ili olakšanom difuzijom uz pomoć proteina nosača. Aktivni transport odvija se putem proteina nosača i zahtijeva unos energije (npr. natrij-kalijeva pumpa). materijal sa stranice

Velike molekule biopolimera ulaze u stanicu kao rezultat endocitoze. Dijeli se na fagocitozu i pinocitozu. Fagocitoza je hvatanje i apsorpcija velikih čestica od strane stanice. Fenomen je prvi opisao I.I. Mečnikov. Najprije se tvari zalijepe za plazma membranu, za specifične receptorske proteine, zatim se membrana spusti, stvarajući udubljenje.

Formira se probavna vakuola. Probavlja tvari koje su ušle u stanicu. Kod ljudi i životinja leukociti su sposobni za fagocitozu. Leukociti gutaju bakterije i druge čvrste čestice.

Pinocitoza je proces hvatanja i upijanja kapljica tekućine s tvarima otopljenim u njoj. Tvari se lijepe na membranske proteine ​​(receptore), a kap otopine je okružena membranom, tvoreći vakuolu. Pinocitoza i fagocitoza nastaju uz utrošak ATP energije.

1. Sekretorni. Izlučivanje - otpuštanje tvari sintetiziranih u stanici u vanjsko okruženje od strane stanice. Hormoni, polisaharidi, proteini, masne kapljice zatvoreni su u vezikule vezane membranom i približavaju se plazmalemi. Membrane se spajaju, a sadržaj vezikule se oslobađa u okolinu koja okružuje stanicu.
2. Povezivanje stanica u tkivu (zbog presavijenih izraslina).
3. Receptor. U membranama se nalazi velik broj receptora – posebnih proteina, čija je uloga prijenos signala izvana u unutrašnjost stanice.

Niste pronašli ono što ste tražili? Koristite pretraživanje

Na ovoj stranici materijal o temama:

• struktura biološke membrane ukratko
• struktura i funkcija plazma membrane
• struktura i funkcija plazma membrane
• plazma membrana kratko
• struktura plazma membrane i kratko funkcionira