Tahapan perkembangan sistem saraf. Tahapan perkembangan sistem saraf pusat

Tahapan utama evolusi SSP.

Sistem saraf hewan tingkat tinggi dan manusia merupakan hasil perkembangan panjang dalam proses evolusi adaptif makhluk hidup. Perkembangan sistem saraf pusat terjadi, pertama-tama, sehubungan dengan peningkatan persepsi dan analisis pengaruh dari lingkungan luar. Pada saat yang sama, kemampuan untuk menanggapi pengaruh ini dengan reaksi yang terkoordinasi dan bijaksana secara biologis juga ditingkatkan. Perkembangan sistem saraf juga berlangsung sehubungan dengan komplikasi struktur organisme dan kebutuhan untuk mengoordinasikan dan mengatur kerja organ dalam.

Organisme uniseluler (amoeba) yang paling sederhana belum memiliki sistem saraf, dan komunikasi dengan lingkungan dilakukan dengan bantuan cairan yang ada di dalam dan di luar tubuh, - humoral atau prenervous, bentuk regulasi.

Di masa depan, ketika sistem saraf muncul, bentuk regulasi lain muncul - grogi. Seiring perkembangannya, ia semakin menundukkan yang humoral, sehingga menjadi satu regulasi neurohumoral dengan peran utama sistem saraf. Yang terakhir dalam proses filogenesis melewati sejumlah tahapan utama.

Tahap I - sistem saraf bersih. Pada tahap ini, sistem saraf (usus), seperti hydra, terdiri dari sel-sel saraf, banyak proses yang terhubung satu sama lain dalam arah yang berbeda, membentuk jaringan yang menyebar ke seluruh tubuh hewan secara difus. Ketika titik mana pun dari tubuh distimulasi, eksitasi menyebar ke seluruh jaringan saraf dan hewan bereaksi dengan gerakan seluruh tubuh. Jaringan saraf difus tidak terbagi menjadi bagian sentral dan perifer dan dapat terlokalisasi di ektoderm dan endoderm.

Tahap II - sistem saraf nodal. Pada tahap ini, sel saraf (invertebrata) bertemu menjadi kelompok atau kelompok yang terpisah, dan kelompok badan sel menghasilkan simpul saraf - pusat, dan kelompok proses - batang saraf - saraf. Pada saat yang sama, jumlah proses di setiap sel berkurang dan mereka menerima arah tertentu. Menurut struktur segmental tubuh hewan, misalnya pada annelida, di setiap segmen terdapat simpul saraf segmental dan batang saraf. Yang terakhir menghubungkan simpul dalam dua arah: poros melintang menghubungkan simpul dari segmen tertentu, dan poros memanjang menghubungkan simpul dari segmen yang berbeda. Karena itu, impuls saraf yang terjadi di titik mana pun di tubuh tidak menyebar ke seluruh tubuh, tetapi menyebar di sepanjang batang melintang di dalam segmen ini. Batang longitudinal menghubungkan segmen saraf menjadi satu kesatuan. Di ujung kepala hewan, yang ketika bergerak maju, bersentuhan dengan berbagai objek di dunia sekitarnya, organ sensorik berkembang, dan oleh karena itu simpul kepala berkembang lebih kuat dari yang lain, sehingga menimbulkan perkembangan otak di masa depan. . Refleksi dari tahap ini adalah pelestarian ciri-ciri primitif pada manusia (penyebaran nodus dan mikroganglia di pinggiran) dalam struktur sistem saraf otonom.

Tahap III - sistem saraf tubulus. Pada tahap awal perkembangan hewan, peran yang sangat penting dimainkan oleh alat gerak, yang kesempurnaannya bergantung pada kondisi utama keberadaan hewan - nutrisi (gerakan mencari makanan, menangkap dan menyerapnya). Pada organisme multisel yang lebih rendah, mode gerak peristaltik telah berkembang, yang berhubungan dengan otot tak sadar dan alat saraf lokalnya. Pada tingkat yang lebih tinggi, metode peristaltik digantikan oleh motilitas kerangka, yaitu gerakan dengan bantuan sistem tuas yang kaku - di atas otot (arthropoda) dan di dalam otot (vertebrata). Konsekuensi dari ini adalah pembentukan otot-otot sukarela (tulang) dan sistem saraf pusat, yang mengoordinasikan pergerakan tuas individu dari kerangka motorik.

Seperti sistem syaraf pusat di chordata (lancelet) muncul dalam bentuk tabung saraf yang dibangun secara metamerik dengan saraf segmental memanjang darinya ke semua segmen tubuh, termasuk alat gerak, batang otak. Pada vertebrata dan manusia, batang otak menjadi sumsum tulang belakang. Dengan demikian, kemunculan otak belalai dikaitkan dengan peningkatan, pertama-tama, peralatan motorik hewan. Lancelet sudah memiliki reseptor (penciuman, cahaya). Perkembangan lebih lanjut dari sistem saraf dan kemunculan otak terutama disebabkan oleh peningkatan alat reseptor.

Karena sebagian besar organ indera muncul di ujung tubuh hewan yang diputar ke arah gerakan, yaitu ke depan, ujung depan batang otak berkembang untuk merasakan rangsangan eksternal yang datang melaluinya dan otak terbentuk, yang bertepatan. dengan isolasi ujung depan tubuh berupa kepala cephalization.

Pada tahap pertama perkembangan, otak terdiri dari tiga bagian: posterior, tengah dan anterior, dan dari bagian ini di tempat pertama (pada ikan yang lebih rendah) otak posterior, atau belah ketupat, berkembang secara khusus. Perkembangan otak belakang terjadi di bawah pengaruh reseptor akustik dan gravitasi (reseptor pasangan saraf kranial VIII yang memiliki nilai terdepan untuk orientasi di lingkungan perairan). Dalam proses evolusi lebih lanjut, otak belakang berdiferensiasi menjadi medula oblongata dan otak belakang sendiri, dari mana otak kecil dan pons berkembang.

Dalam proses adaptasi tubuh terhadap lingkungan dengan mengubah metabolisme di otak belakang, sebagai bagian paling berkembang dari sistem saraf pusat pada tahap ini, terdapat pusat kendali untuk proses kehidupan vital yang terkait, khususnya, dengan alat insang ( pernapasan, peredaran darah, pencernaan, dll). .). Oleh karena itu, inti saraf insang muncul di medula oblongata (kelompok X dari pasangan - saraf vagus). Pusat vital pernapasan dan sirkulasi ini tetap berada di medula oblongata manusia. Perkembangan sistem vestibular yang terkait dengan saluran setengah lingkaran dan reseptor gurat sisi, munculnya inti saraf vagus dan pusat pernapasan menjadi dasar pembentukan otak belakang.

Pada tahap kedua(masih dalam ikan) di bawah pengaruh reseptor visual, otak tengah berkembang secara khusus. Pada permukaan dorsal tabung saraf, pusat refleks visual berkembang - atap otak tengah, tempat serat saraf optik berasal.

Pada tahap ketiga, sehubungan dengan peralihan terakhir hewan dari lingkungan akuatik ke udara, reseptor penciuman berkembang secara intensif, mengamati bahan kimia yang terkandung di udara, memberi sinyal mangsa, bahaya, dan fenomena vital lainnya dari alam sekitarnya.

Di bawah pengaruh reseptor penciuman, otak depan, prosencephalon, berkembang, awalnya memiliki karakter otak penciuman murni. Di masa depan, otak depan tumbuh dan berdiferensiasi menjadi perantara dan final. Di telencephalon, seperti di bagian yang lebih tinggi dari sistem saraf pusat, muncul pusat-pusat untuk semua jenis kepekaan. Namun, pusat-pusat di bawahnya tidak hilang, tetapi tetap mengikuti pusat-pusat lantai di atasnya. Akibatnya, dengan setiap tahap baru dalam perkembangan otak, muncul pusat-pusat baru yang menaklukkan yang lama. Ada semacam pergerakan pusat-pusat fungsional ke ujung kepala dan subordinasi simultan dari dasar-dasar lama secara filogenetik ke yang baru. Alhasil, pusat pendengaran yang muncul pertama kali di otak belakang juga ada di otak tengah dan otak depan, pusat penglihatan yang muncul di tengah juga ada di otak depan, dan pusat penciuman hanya ada di otak depan. Di bawah pengaruh reseptor penciuman, sebagian kecil otak depan, yang disebut otak penciuman, berkembang, yang ditutupi dengan korteks materi abu-abu - korteks lama.

Peningkatan reseptor mengarah pada perkembangan progresif otak depan, yang secara bertahap menjadi organ yang mengontrol seluruh perilaku hewan. Ada dua bentuk perilaku hewan: naluriah, berdasarkan reaksi spesifik (refleks tidak terkondisi), dan individu, berdasarkan pengalaman individu (refleks terkondisi). Menurut dua bentuk perilaku ini, 2 kelompok pusat materi abu-abu berkembang di telencephalon: ganglion basal memiliki struktur nuklei (pusat nuklir), dan korteks materi abu-abu, yang memiliki struktur layar kontinu (pusat layar). Dalam hal ini, "subkorteks" berkembang terlebih dahulu, baru kemudian korteks. Kulit kayu muncul selama peralihan hewan dari gaya hidup akuatik ke terestrial dan ditemukan dengan jelas pada amfibi dan reptil. Evolusi lebih lanjut dari sistem saraf ditandai oleh fakta bahwa korteks serebral semakin menundukkan fungsi semua pusat yang mendasarinya, terjadi secara bertahap fungsi kortikolisasi. Pertumbuhan korteks baru pada mamalia begitu kuat sehingga korteks tua dan purba terdorong ke arah medial ke septum serebral. Pertumbuhan cepat kerak dikompensasi oleh pembentukan lipatan.

Struktur yang diperlukan untuk pelaksanaan aktivitas saraf yang lebih tinggi adalah kulit baru, terletak di permukaan belahan dan memperoleh struktur 6 lapis dalam proses filogenesis. Karena peningkatan perkembangan korteks baru, telencephalon pada vertebrata yang lebih tinggi melampaui semua bagian otak lainnya, menutupinya seperti jubah. Otak baru yang berkembang mendorong otak lama (penciuman) ke dalam, yang seolah-olah runtuh, tetapi tetap seperti sebelum pusat penciuman. Akibatnya, jubah, yaitu otak baru, dengan tajam menguasai bagian otak lainnya - otak lama.

Beras. 1. Perkembangan telencephalon pada vertebrata (menurut Eddinger). Saya - otak manusia; II - kelinci; III - kadal; IV - hiu. Hitam menunjukkan korteks baru, garis putus-putus - bagian penciuman¸ lama

Jadi, perkembangan otak terjadi di bawah pengaruh perkembangan reseptor, yang menjelaskan fakta bahwa bagian otak tertinggi: otak - korteks (materi abu-abu) adalah kumpulan ujung kortikal penganalisa, yang adalah, permukaan persepsi (reseptor) yang terus menerus.

Perkembangan lebih lanjut dari otak manusia tunduk pada pola lain yang terkait dengan sifat sosialnya. Selain organ alami tubuh yang juga terdapat pada hewan, manusia mulai menggunakan alat. Alat kerja, yang menjadi organ buatan, melengkapi organ alami tubuh dan merupakan "senjata" teknis manusia. Dengan bantuan "senjata" ini, manusia memperoleh kesempatan tidak hanya untuk menyesuaikan dirinya dengan alam, seperti yang dilakukan hewan, tetapi juga untuk menyesuaikan alam dengan kebutuhannya. Tenaga kerja, sebagaimana telah disebutkan, adalah faktor penentu dalam pembentukan seseorang, dan dalam proses kerja sosial, sarana yang diperlukan untuk komunikasi antar manusia muncul - ucapan. “Pekerjaan pertama, dan kemudian mengartikulasikan ucapan bersamanya, adalah dua rangsangan terpenting di bawah pengaruh otak monyet yang secara bertahap berubah menjadi otak manusia, yang, dengan segala kemiripannya dengan monyet, jauh melampaui ukurannya. dan kesempurnaan.” (K. Marx, F. Engels). Kesempurnaan ini disebabkan perkembangan telencephalon yang maksimal, terutama korteksnya - korteks baru.

Selain penganalisa yang merasakan berbagai rangsangan dari dunia luar dan merupakan substrat material dari karakteristik pemikiran visual-konkret hewan (sistem sinyal pertama untuk mencerminkan realitas, tetapi untuk I.P. Pavlov), seseorang memiliki kemampuan untuk berpikir abstrak dan abstrak. dengan bantuan sebuah kata, pertama kali terdengar (pidato lisan) dan kemudian terlihat (pidato tertulis). Ini merupakan sistem pensinyalan kedua, menurut I.P. Pavlov, yang di dunia hewan berkembang merupakan "tambahan luar biasa untuk mekanisme aktivitas saraf" (I.P. Pavlov). Lapisan permukaan kerak baru menjadi substrat material dari sistem pensinyalan kedua. Oleh karena itu, korteks serebral mencapai perkembangan tertinggi pada manusia.

Dengan demikian, evolusi sistem saraf direduksi menjadi perkembangan progresif telencephalon, yang pada vertebrata yang lebih tinggi dan terutama pada manusia, karena komplikasi fungsi saraf, mencapai proporsi yang sangat besar. Dalam proses perkembangan, ada kecenderungan untuk memindahkan pusat integratif utama otak ke arah rostral dari otak tengah dan otak kecil ke otak depan. Namun, tren ini tidak dapat dimutlakkan, karena otak merupakan sistem integral di mana bagian batang memainkan peran fungsional penting pada semua tahap perkembangan filogenetik vertebrata. Selain itu, mulai dari siklostom, proyeksi berbagai modalitas sensorik ditemukan di otak depan, yang menunjukkan partisipasi wilayah otak ini dalam pengendalian perilaku pada tahap awal evolusi vertebrata.

Embriogenesis SSP.

Ontogenesis (ontogenesis; Yunani op, ontos - ada + asal-usul - asal, asal) - proses perkembangan individu organisme dari saat awal (konsepsi) sampai mati. Alokasikan: embrionik (embrionik, atau prenatal) - waktu dari pembuahan hingga kelahiran dan postembrionik (post-embrionik, atau postnatal) - dari lahir sampai mati, periode perkembangan.

Sistem saraf manusia berkembang dari ektoderm - lapisan benih luar. Pada akhir minggu kedua perkembangan embrio, bagian epitel terpisah di bagian dorsal tubuh - pelat saraf (medula)., sel-sel yang berkembang biak dan berdiferensiasi secara intensif. Pertumbuhan yang dipercepat dari bagian lateral lempeng saraf mengarah pada fakta bahwa ujung-ujungnya pertama kali naik, kemudian saling mendekati, dan akhirnya, pada akhir minggu ketiga, tumbuh bersama, membentuk yang utama. tabung otak. Setelah itu, tabung otak berangsur-angsur tenggelam ke dalam mesoderm.

Gbr.1. Pembentukan tabung saraf.

Tabung saraf adalah kuman embrio dari seluruh sistem saraf manusia. Dari situ, otak dan sumsum tulang belakang, serta bagian perifer sistem saraf, kemudian terbentuk. Ketika alur saraf menutup pada sisi di daerah tepinya yang terangkat (lipatan saraf), sekelompok sel diisolasi di setiap sisi, yang, ketika tabung saraf terpisah dari ektoderm kulit, membentuk lapisan kontinu antara lipatan saraf. dan ektoderm - lempeng ganglionik. Yang terakhir berfungsi sebagai bahan awal untuk sel-sel simpul saraf sensitif (ganglia tulang belakang dan kranial) dan simpul sistem saraf otonom yang menginervasi organ dalam.

Tabung saraf pada tahap awal perkembangannya terdiri dari satu lapisan sel silinder, yang kemudian berkembang biak secara intensif dengan mitosis dan jumlahnya bertambah; akibatnya, dinding tabung saraf menebal. Pada tahap perkembangan ini, tiga lapisan dapat dibedakan di dalamnya: lapisan dalam (nanti akan membentuk lapisan ependymal), lapisan tengah (materi abu-abu otak, elemen seluler lapisan ini berdiferensiasi dalam dua arah: beberapa di antaranya berubah menjadi neuron, sebagian lagi menjadi sel glial ) dan lapisan luar (materi putih otak).

Gbr.2. Tahapan perkembangan otak manusia.

Tabung saraf berkembang tidak merata. Karena perkembangan intensif bagian anteriornya, otak mulai terbentuk, gelembung otak terbentuk: dua gelembung pertama muncul, kemudian gelembung belakang terbagi menjadi dua lagi. Akibatnya, pada embrio berumur empat minggu, otaknya terdiri dari tiga gelembung otak(otak depan, tengah dan belah ketupat). Pada minggu kelima, vesikel serebral anterior dibagi lagi menjadi telencephalon dan diencephalon, dan rhomboid - menjadi posterior dan medula oblongata ( tahap lima gelembung otak). Pada saat yang sama, tabung saraf membentuk beberapa tikungan di bidang sagital.

Sumsum tulang belakang dengan kanal tulang belakang berkembang dari bagian posterior tabung meduler yang tidak berdiferensiasi. Pembentukan terjadi dari rongga otak embrionik ventrikel otak. Rongga otak rhomboid diubah menjadi ventrikel IV, rongga otak tengah membentuk saluran air otak, rongga diensefalon membentuk ventrikel III otak, dan rongga otak depan membentuk ventrikel lateral otak. otak dengan konfigurasi yang kompleks.

Setelah pembentukan lima vesikel serebral dalam struktur sistem saraf, proses kompleks diferensiasi internal dan pertumbuhan berbagai bagian otak terjadi. Pada 5-10 minggu, pertumbuhan dan diferensiasi telencephalon diamati: pusat kortikal dan subkortikal terbentuk, dan korteks bertingkat. Meninges terbentuk. Sumsum tulang belakang memperoleh keadaan definitif. Pada 10-20 minggu, proses migrasi selesai, semua bagian utama otak terbentuk, dan proses diferensiasi mengemuka. Otak akhir berkembang paling aktif. Belahan otak menjadi bagian terbesar dari sistem saraf. Pada bulan ke-4 perkembangan janin manusia, celah melintang otak besar muncul, pada bulan ke-6 - sulkus sentral dan sulkus utama lainnya, pada bulan-bulan berikutnya - sulkus sekunder dan setelah lahir - sulkus terkecil.

Dalam proses perkembangan sistem saraf, mielinisasi serabut saraf memainkan peran penting, akibatnya serabut saraf tertutup lapisan pelindung myelin dan secara signifikan meningkatkan kecepatan impuls saraf. Pada akhir bulan ke-4 perkembangan intrauterin, mielin terdeteksi di serabut saraf yang membentuk sistem naik, atau aferen (sensorik) dari tali lateral sumsum tulang belakang, sedangkan di serat turun, atau eferen ( motorik), mielin ditemukan pada bulan ke-6. Kira-kira pada waktu yang sama, mielinisasi serabut saraf tali posterior terjadi. Mielinasi serabut saraf saluran kortikospinal dimulai pada bulan terakhir kehidupan intrauterin dan berlanjut selama satu tahun setelah lahir. Ini menunjukkan bahwa proses mielinisasi serabut saraf meluas pertama ke struktur yang lebih tua secara filogenetik dan kemudian ke struktur yang lebih muda. Urutan pembentukan fungsinya tergantung pada urutan mielinisasi struktur saraf tertentu. Pembentukan fungsi dan juga bergantung pada diferensiasi elemen seluler dan pematangan bertahap mereka, yang berlangsung selama dekade pertama.

Pada saat bayi lahir, sel saraf mencapai kematangan dan tidak mampu lagi membelah. Akibatnya, jumlah mereka tidak akan bertambah di masa depan. Pada periode pascakelahiran, pematangan akhir dari seluruh sistem saraf secara bertahap terjadi, khususnya bagian yang paling kompleks - korteks serebral, yang memainkan peran khusus dalam mekanisme aktivitas refleks terkondisi otak, yang terbentuk sejak hari-hari pertama kehidupan. . Lain tonggak pencapaian dalam ontogenesis, ini adalah masa pubertas, ketika diferensiasi seksual otak juga berlalu.

Sepanjang hidup seseorang, otak secara aktif berubah, beradaptasi dengan kondisi lingkungan eksternal dan internal, beberapa dari perubahan ini diprogram secara genetik, beberapa merupakan reaksi yang relatif bebas terhadap kondisi keberadaan. Ontogenesis sistem saraf berakhir hanya dengan kematian seseorang.

• 1) Induksi punggung atau neurulasi primer - masa kehamilan 3-4 minggu;
• 2) Induksi ventral - periode kehamilan 5-6 minggu;
• 3) Proliferasi neuron - masa kehamilan 2-4 bulan;
• 4) Migrasi - masa kehamilan 3-5 bulan;
• 5) Organisasi - periode 6-9 bulan perkembangan janin;
• 6) Mielinasi - mengambil periode dari saat kelahiran dan periode adaptasi pascakelahiran berikutnya.

DI DALAM trimester pertama kehamilan tahap perkembangan sistem saraf janin berikut ini terjadi:

Induksi dorsal atau neurulasi primer - karena karakteristik perkembangan individu, dapat bervariasi dalam waktu, tetapi selalu mengikuti 3-4 minggu (18-27 hari setelah pembuahan) kehamilan. Selama periode ini, terjadi pembentukan lempeng saraf, yang setelah menutup tepinya, berubah menjadi tabung saraf (usia kehamilan 4-7 minggu).

Induksi ventral - tahap pembentukan sistem saraf janin ini mencapai puncaknya pada usia kehamilan 5-6 minggu. Selama periode ini, 3 rongga yang melebar muncul di tabung saraf (di ujung anteriornya), yang kemudian terbentuk:

dari 1 (rongga tengkorak) - otak;

dari rongga ke-2 dan ke-3 - sumsum tulang belakang.

Karena pembagian menjadi tiga gelembung, sistem saraf berkembang lebih jauh dan kelainan otak janin dari tiga gelembung berubah menjadi lima berdasarkan pembagian.

Dari otak depan, telencephalon dan diencephalon terbentuk.

Dari kandung kemih otak posterior - peletakan otak kecil dan medula oblongata.

Proliferasi saraf parsial juga terjadi pada trimester pertama kehamilan.

Sumsum tulang belakang berkembang lebih cepat daripada otak, dan, oleh karena itu, mulai berfungsi juga lebih cepat, oleh karena itu memainkan peran yang lebih penting dalam tahap awal perkembangan janin.

Namun pada trimester pertama kehamilan, perkembangan penganalisa vestibular patut mendapat perhatian khusus. Dia adalah penganalisa yang sangat terspesialisasi, yang bertanggung jawab atas janin untuk persepsi gerakan di ruang angkasa dan sensasi perubahan posisi. Penganalisis ini sudah terbentuk pada minggu ke-7 perkembangan intrauterin (lebih awal dari penganalisa lainnya!), dan pada minggu ke-12 serabut saraf sudah mendekatinya. Mielinasi serabut saraf dimulai pada saat gerakan pertama muncul pada janin - pada usia kehamilan 14 minggu. Tetapi untuk melakukan impuls dari nukleus vestibular ke sel motorik tanduk anterior sumsum tulang belakang, saluran vestibulospinal harus dilapisi mielin. Mielinasinya terjadi setelah 1-2 minggu (15 - 16 minggu kehamilan).

Oleh karena itu, karena pembentukan awal refleks vestibular, saat wanita hamil bergerak di luar angkasa, janin bergerak ke dalam rongga rahim. Bersamaan dengan itu, pergerakan janin di luar angkasa merupakan faktor "iritasi" bagi reseptor vestibular, yang mengirimkan impuls untuk perkembangan lebih lanjut sistem saraf janin.

Pelanggaran perkembangan janin akibat pengaruh berbagai faktor selama periode ini menyebabkan pelanggaran alat vestibular pada anak yang baru lahir.

Sampai usia kehamilan 2 bulan, janin memiliki permukaan otak yang halus, ditutupi lapisan ependymal yang terdiri dari medulloblast. Pada bulan ke-2 perkembangan intrauterin, korteks serebral mulai terbentuk dengan migrasi neuroblas ke lapisan marjinal di atasnya, dan dengan demikian membentuk anlage dari materi abu-abu otak.

Semua faktor yang merugikan pada trimester pertama perkembangan sistem saraf janin menyebabkan gangguan yang parah dan, dalam banyak kasus, gangguan yang tidak dapat diubah dalam fungsi dan pembentukan lebih lanjut dari sistem saraf janin.

Trimester kedua kehamilan.

Jika pada trimester pertama kehamilan peletakan utama sistem saraf terjadi, maka pada trimester kedua terjadi perkembangan intensif.

Proliferasi neuron adalah proses utama ontogeni.

Pada tahap perkembangan ini, penyakit basal fisiologis pada vesikel serebral terjadi. Ini disebabkan oleh fakta bahwa cairan serebrospinal, yang memasuki gelembung otak, mengembang.

Pada akhir bulan ke-5 kehamilan, semua sulkus utama otak terbentuk, dan foramina Luschka juga muncul, di mana cairan serebrospinal memasuki permukaan luar otak dan mencucinya.

Dalam 4-5 bulan perkembangan otak, otak kecil berkembang secara intensif. Ini memperoleh karakteristik sinuositasnya, dan membelah, membentuk bagian utamanya: lobus anterior, posterior dan folikel-nodular.

Juga pada trimester kedua kehamilan, tahap migrasi sel terjadi (bulan ke-5), akibatnya zonasi muncul. Otak janin menjadi lebih mirip dengan otak anak dewasa.

Saat terkena faktor merugikan pada janin selama periode kedua kehamilan, terjadi gangguan yang sesuai dengan kehidupan, karena peletakan sistem saraf terjadi pada trimester pertama. Pada tahap ini, gangguan dikaitkan dengan keterbelakangan struktur otak.

Trimester ketiga kehamilan.

Selama periode ini, organisasi dan mielinisasi struktur otak terjadi. Alur dan belitan dalam perkembangannya mendekati tahap akhir (usia kehamilan 7-8 bulan).

Tahap pengorganisasian struktur saraf dipahami sebagai diferensiasi morfologis dan munculnya neuron spesifik. Sehubungan dengan perkembangan sitoplasma sel dan peningkatan organel intraseluler, terjadi peningkatan pembentukan produk metabolisme yang diperlukan untuk perkembangan struktur saraf: protein, enzim, glikolipid, mediator, dll. Sejalan dengan proses ini, pembentukan akson dan dendrit terjadi untuk memastikan kontak sinoptik antar neuron.

Mielinasi struktur saraf dimulai dari usia kehamilan 4-5 bulan dan berakhir pada akhir tahun pertama, awal tahun kedua kehidupan seorang anak, saat anak mulai berjalan.

Di bawah pengaruh faktor-faktor yang tidak menguntungkan pada trimester ketiga kehamilan, serta selama tahun pertama kehidupan, ketika proses mielinisasi saluran piramidal berakhir, tidak ada gangguan serius yang terjadi. Mungkin ada sedikit perubahan pada struktur, yang hanya ditentukan oleh pemeriksaan histologis.

Perkembangan cairan serebrospinal dan sistem peredaran darah otak dan sumsum tulang belakang.

Pada trimester pertama kehamilan (1 - 2 bulan kehamilan), ketika pembentukan lima vesikel serebral terjadi, pembentukan pleksus vaskular terjadi di rongga vesikel serebral pertama, kedua dan kelima. Pleksus ini mulai mengeluarkan cairan serebrospinal yang sangat pekat, yang sebenarnya merupakan media nutrisi karena kandungan protein dan glikogen yang tinggi dalam komposisinya (melebihi 20 kali lipat, tidak seperti orang dewasa). Minuman keras - pada periode ini merupakan sumber nutrisi utama untuk perkembangan struktur sistem saraf.

Sementara perkembangan struktur otak mendukung cairan serebrospinal, pada usia kehamilan 3-4 minggu, pembuluh darah pertama dari sistem peredaran darah terbentuk, yang terletak di membran arachnoid lunak. Awalnya, kandungan oksigen dalam arteri sangat rendah, tetapi selama bulan pertama hingga kedua perkembangan intrauterin, sistem peredaran darah menjadi lebih matang. Dan pada bulan kedua kehamilan, pembuluh darah mulai tumbuh ke dalam medula, membentuk jaringan peredaran darah.

Pada bulan ke-5 perkembangan sistem saraf, arteri serebral anterior, tengah, dan posterior muncul, yang saling berhubungan oleh anastomosis, dan mewakili struktur otak yang lengkap.

Pasokan darah ke sumsum tulang belakang berasal dari lebih banyak sumber daripada ke otak. Darah ke sumsum tulang belakang berasal dari dua arteri tulang belakang, yang bercabang menjadi tiga saluran arteri, yang, pada gilirannya, mengalir di sepanjang sumsum tulang belakang, memberinya makan. Tanduk anterior menerima lebih banyak nutrisi.

Sistem vena menghilangkan pembentukan agunan dan lebih terisolasi, yang berkontribusi pada pembuangan cepat produk akhir metabolisme melalui vena sentral ke permukaan sumsum tulang belakang dan ke dalam pleksus vena tulang belakang.

Ciri suplai darah ke ventrikel ketiga, keempat dan lateral pada janin adalah ukuran kapiler yang lebih luas yang melewati struktur ini. Ini menyebabkan aliran darah lebih lambat, yang mengarah pada nutrisi yang lebih intens.

Sistem saraf berasal dari ektodermal, yaitu berkembang dari lembaran germinal eksternal dengan ketebalan lapisan sel tunggal karena pembentukan dan pembagian tabung meduler.

Dalam evolusi sistem saraf, tahapan berikut dapat dibedakan secara skematis:

1. Sistem saraf retikulat, difus, atau asinaptik. Itu muncul di hydra air tawar, berbentuk kisi-kisi, yang dibentuk oleh koneksi sel-sel proses dan didistribusikan secara merata ke seluruh tubuh, menebal di sekitar pelengkap mulut. Sel-sel yang menyusun jaringan ini berbeda secara signifikan dari sel saraf hewan tingkat tinggi: ukurannya kecil, tidak memiliki nukleus dan karakteristik zat kromatofilik dari sel saraf. Sistem saraf ini melakukan eksitasi secara difus, ke segala arah, memberikan reaksi refleks global. Pada tahap lebih lanjut dari perkembangan hewan multisel, ia kehilangan signifikansinya sebagai satu bentuk sistem saraf, tetapi dalam tubuh manusia tetap dalam bentuk pleksus Meissner dan Auerbach pada saluran pencernaan.

2. Sistem saraf ganglionik (seperti cacing) bersifat sinaptik, melakukan eksitasi dalam satu arah dan memberikan reaksi adaptif yang berbeda. Ini sesuai dengan tingkat evolusi tertinggi sistem saraf: organ khusus gerakan dan organ reseptor berkembang, kelompok sel saraf muncul di jaringan, yang tubuhnya mengandung zat kromatofilik. Itu cenderung hancur selama eksitasi sel dan pulih saat istirahat. Sel dengan zat kromatofilik terletak dalam kelompok atau simpul ganglia, oleh karena itu disebut ganglionik. Jadi, pada perkembangan tahap kedua, sistem saraf dari sistem retikuler berubah menjadi jaringan ganglion. Pada manusia, jenis struktur sistem saraf ini telah diawetkan dalam bentuk batang paravertebral dan simpul periferal (ganglia) yang memiliki fungsi vegetatif.

3. Sistem saraf tubular (pada vertebrata) berbeda dari sistem saraf cacing di mana alat motorik kerangka dengan otot lurik muncul pada vertebrata. Hal ini menyebabkan perkembangan sistem saraf pusat, bagian dan struktur individu yang terbentuk dalam proses evolusi secara bertahap dan dalam urutan tertentu. Pertama, alat segmental sumsum tulang belakang terbentuk dari bagian ekor, bagian yang tidak berdiferensiasi dari tabung meduler, dan bagian utama otak terbentuk dari bagian anterior tabung otak karena cephalization (dari bahasa Yunani kephale - head) .

Refleks adalah reaksi alami tubuh sebagai respons terhadap iritasi reseptor, yang dilakukan oleh busur refleks dengan partisipasi sistem saraf pusat. Ini adalah reaksi adaptif tubuh sebagai respons terhadap perubahan internal atau lingkungan. Reaksi refleks memastikan integritas tubuh dan keteguhan lingkungan internalnya, busur refleks adalah unit utama aktivitas refleks integratif.

Kontribusi yang signifikan terhadap perkembangan teori refleks dibuat oleh I.M. Sechenov (1829-1905). Dia adalah orang pertama yang menggunakan prinsip refleks untuk mempelajari mekanisme fisiologis dari proses mental. Dalam karya "Refleks otak" (1863) I.M. Sechenov berpendapat bahwa aktivitas mental manusia dan hewan dilakukan sesuai dengan mekanisme reaksi refleks yang terjadi di otak, termasuk yang paling kompleks - pembentukan perilaku dan pemikiran. Berdasarkan penelitiannya, ia menyimpulkan bahwa semua tindakan kehidupan sadar dan tidak sadar adalah refleks. Teori refleks I.M. Sechenov menjadi dasar ajaran I.P. Pavlov (1849-1936) tentang aktivitas saraf yang lebih tinggi.

Metode refleks terkondisi yang dikembangkan olehnya memperluas pemahaman ilmiah tentang peran korteks serebral sebagai bahan dasar jiwa. AKU P. Pavlov merumuskan teori refleks otak, yang didasarkan pada tiga prinsip: kausalitas, struktur, kesatuan analisis dan sintesis. PK Anokhin (1898-1974) membuktikan pentingnya umpan balik dalam aktivitas refleks organisme. Esensinya terletak pada kenyataan bahwa selama pelaksanaan tindakan refleks apa pun, prosesnya tidak terbatas pada efektor, tetapi disertai dengan eksitasi reseptor organ kerja, dari mana informasi tentang konsekuensi tindakan diberikan oleh jalur aferen ke sistem saraf pusat. Ada ide tentang "cincin refleks", "umpan balik".

Mekanisme refleks memainkan peran penting dalam perilaku organisme hidup, memastikan respons yang memadai terhadap sinyal lingkungan. Bagi hewan, realitas ditandai hampir secara eksklusif oleh rangsangan. Ini adalah sistem sinyal realitas pertama, yang umum bagi manusia dan hewan. AKU P. Pavlov membuktikan bahwa bagi seseorang, tidak seperti hewan, objek yang ditampilkan bukan hanya lingkungan, tetapi juga faktor sosial. Oleh karena itu, baginya, sistem sinyal kedua menjadi sangat penting - kata sebagai sinyal dari sinyal pertama.

Refleks terkondisi mendasari aktivitas saraf manusia dan hewan yang lebih tinggi. Itu selalu dimasukkan sebagai komponen penting dalam manifestasi perilaku yang paling kompleks. Namun, tidak semua bentuk perilaku organisme hidup dapat dijelaskan dari sudut pandang teori refleks yang hanya mengungkap mekanisme aksi. Prinsip refleks tidak menjawab pertanyaan tentang kemanfaatan perilaku manusia dan hewan, tidak memperhitungkan hasil tindakan.

Oleh karena itu, selama beberapa dekade terakhir, atas dasar gagasan refleks, telah dibentuk konsep mengenai peran utama kebutuhan sebagai penggerak perilaku manusia dan hewan. Kehadiran kebutuhan merupakan prasyarat yang diperlukan untuk setiap kegiatan. Aktivitas organisme memperoleh arah tertentu hanya jika ada tujuan yang memenuhi kebutuhan ini. Setiap tindakan perilaku didahului oleh kebutuhan yang muncul dalam proses perkembangan filogenetik di bawah pengaruh kondisi lingkungan. Itulah mengapa perilaku organisme hidup tidak terlalu ditentukan oleh reaksi terhadap pengaruh eksternal seberapa besar kebutuhan untuk mengimplementasikan program yang dimaksudkan, rencana, yang ditujukan untuk memenuhi kebutuhan tertentu seseorang atau hewan.

PC. Anokhin (1955) mengembangkan teori sistem fungsional, yang memberikan pendekatan sistematis untuk mempelajari mekanisme otak, khususnya, perkembangan masalah dasar struktural dan fungsional perilaku, fisiologi motivasi dan emosi. Inti dari konsep ini adalah bahwa otak tidak hanya dapat merespons rangsangan eksternal secara memadai, tetapi juga meramalkan masa depan, secara aktif merencanakan perilakunya dan mengimplementasikannya. Teori sistem fungsional tidak mengecualikan metode refleks terkondisi dari bidang aktivitas saraf yang lebih tinggi dan tidak menggantikannya dengan yang lain. Itu memungkinkan untuk mempelajari lebih dalam esensi fisiologis dari refleks. Alih-alih fisiologi organ individu atau struktur otak, pendekatan sistematis mempertimbangkan aktivitas organisme secara keseluruhan. Untuk setiap tindakan perilaku seseorang atau hewan, diperlukan pengorganisasian semua struktur otak yang akan memberikan hasil akhir yang diinginkan. Jadi, dalam teori sistem fungsional, hasil yang bermanfaat dari suatu tindakan menempati tempat sentral. Sebenarnya faktor-faktor yang menjadi dasar pencapaian tujuan dibentuk sesuai dengan jenis proses refleks yang serba guna.

Salah satu mekanisme penting dari aktivitas sistem saraf pusat adalah prinsip integrasi. Berkat integrasi fungsi somatik dan otonom, yang dilakukan oleh korteks serebral melalui struktur kompleks limbik-retikuler, berbagai reaksi adaptif dan tindakan perilaku terwujud. Tingkat integrasi fungsi tertinggi pada manusia adalah korteks frontal.

Peran penting dalam aktivitas mental manusia dan hewan dimainkan oleh prinsip dominasi, yang dikembangkan oleh O. O. Ukhtomsky (1875-1942). Dominan (dari bahasa Latin dominari untuk mendominasi) adalah rangsangan yang lebih unggul di sistem saraf pusat, yang terbentuk di bawah pengaruh rangsangan dari lingkungan atau lingkungan internal dan pada saat tertentu menundukkan aktivitas pusat-pusat lain.

Otak dengan bagian tertingginya - korteks serebral - adalah sistem pengaturan diri yang kompleks yang dibangun di atas interaksi proses rangsangan dan penghambatan. Prinsip pengaturan diri dilakukan pada berbagai tingkat sistem penganalisa - dari bagian kortikal ke tingkat reseptor dengan subordinasi konstan dari bagian bawah sistem saraf ke bagian yang lebih tinggi.

Mempelajari prinsip-prinsip fungsi sistem saraf, bukan tanpa alasan otak disamakan dengan komputer elektronik. Seperti yang Anda ketahui, dasar pengoperasian peralatan cybernetic adalah penerimaan, transmisi, pemrosesan, dan penyimpanan informasi (memori) dengan reproduksi lebih lanjut. Informasi harus dikodekan untuk transmisi dan diterjemahkan untuk pemutaran. Dengan menggunakan konsep sibernetika, kita dapat mengasumsikan bahwa penganalisa menerima, mentransmisikan, memproses, dan, mungkin, menyimpan informasi. Di bagian kortikal, decoding dilakukan. Ini mungkin cukup untuk memungkinkan upaya membandingkan otak dengan komputer.

Pada saat yang sama, kerja otak tidak dapat diidentifikasikan dengan komputer: “... otak adalah mesin paling berubah-ubah di dunia. Mari kita rendah hati dan berhati-hati dengan kesimpulan” (I.M. Sechenov, 1863). Komputer adalah mesin dan tidak lebih. Semua perangkat cybernetic beroperasi berdasarkan prinsip interaksi listrik atau elektronik, dan di otak, yang diciptakan melalui perkembangan evolusi, sebagai tambahan, proses biokimia dan bioelektrik yang kompleks terjadi. Mereka hanya dapat dilakukan di jaringan hidup. Otak, tidak seperti sistem elektronik, tidak berfungsi sesuai dengan prinsip "semua atau tidak sama sekali", tetapi memperhitungkan banyak gradasi antara dua ekstrem ini. Gradasi ini bukan karena elektronik, tetapi karena proses biokimia. Inilah perbedaan mendasar antara fisik dan biologis.

Otak memiliki kualitas yang melampaui yang dimiliki komputer. Perlu ditambahkan bahwa reaksi perilaku tubuh sangat ditentukan oleh interaksi antar sel di sistem saraf pusat. Biasanya, proses dari ratusan atau ribuan neuron lain mendekati satu neuron, dan, pada gilirannya, bercabang menjadi ratusan atau ribuan neuron lainnya. Tidak ada yang bisa mengatakan berapa banyak sinapsis yang ada di otak, tetapi angka 10 14 (seratus triliun) sepertinya tidak luar biasa (D. Hubel, 1982). Komputer mengandung lebih sedikit elemen. Fungsi otak dan aktivitas vital tubuh dilakukan dalam kondisi lingkungan tertentu. Oleh karena itu, pemenuhan kebutuhan tertentu dapat dicapai asalkan kegiatan tersebut sesuai dengan kondisi lingkungan luar yang ada.

Untuk kenyamanan mempelajari pola dasar fungsi, otak dibagi menjadi tiga blok utama, yang masing-masing menjalankan fungsi spesifiknya sendiri.

Blok pertama adalah struktur filogenetik paling kuno dari kompleks limbik-retikuler, yang terletak di batang dan bagian dalam otak. Mereka termasuk girus cingulate, kuda laut (hippocampus), badan papiler, nuklei anterior talamus, hipotalamus, dan formasi retikuler. Mereka mengatur fungsi vital - pernapasan, sirkulasi darah, metabolisme, serta nada umum. Sehubungan dengan tindakan perilaku, formasi ini terlibat dalam pengaturan fungsi yang bertujuan untuk memastikan nutrisi dan perilaku seksual, proses konservasi spesies, dalam pengaturan sistem yang menyediakan tidur dan terjaga, aktivitas emosional, proses memori Blok kedua adalah satu set formasi yang terletak di belakang sulkus sentral: area somatosensori, visual dan pendengaran dari korteks serebral.

Fungsi utamanya adalah menerima, memproses, dan menyimpan informasi. Neuron sistem, yang terletak terutama di anterior sulkus sentral dan berhubungan dengan fungsi efektor, implementasi program motorik, merupakan blok ketiga.Namun demikian, harus diakui bahwa tidak mungkin untuk menarik garis yang jelas antara struktur sensorik dan motorik otak. Gyrus postcentral, yang merupakan area proyeksi sensitif, saling berhubungan erat dengan area motorik precentral, membentuk medan sensorimotor tunggal. Oleh karena itu, perlu dipahami dengan jelas bahwa satu atau beberapa aktivitas manusia membutuhkan partisipasi simultan dari semua bagian sistem saraf. Selain itu, sistem secara keseluruhan melakukan fungsi yang melampaui fungsi yang melekat pada masing-masing blok ini.

Karakteristik anatomi dan fisiologis dan patologi saraf kranial

Saraf kranial yang memanjang dari otak sebanyak 12 pasang mempersarafi kulit, otot, organ kepala dan leher, serta beberapa organ dada dan rongga perut. Dari jumlah tersebut, III, IV,

Pasangan VI, XI, XII adalah motor, V, VII, IX, X dicampur, pasangan I, II dan VIII sensitif, masing-masing memberikan persarafan khusus pada organ penciuman, penglihatan dan pendengaran; Pasangan I dan II adalah turunan dari otak, mereka tidak memiliki inti di batang otak. Semua saraf kranial lainnya keluar atau memasuki batang otak tempat inti motorik, sensorik, dan otonomnya berada. Jadi, inti pasangan saraf kranial III dan IV terletak di batang otak, pasangan V, VI, VII, VIII - terutama di pons, pasangan IX, X, XI, XII - di medula oblongata.

korteks serebral

Otak (encephalon, cerebrum) meliputi belahan kanan dan kiri serta batang otak. Setiap belahan memiliki tiga kutub: frontal, oksipital dan temporal. Empat lobus dibedakan di setiap belahan: frontal, parietal, oksipital, temporal dan insula (lihat Gambar 2).

Belahan otak (hemispheritae cerebri) bahkan lebih disebut, atau otak terakhir, yang fungsi normalnya telah menentukan tanda-tanda khusus untuk seseorang. Otak manusia terdiri dari sel saraf multipolar - neuron yang jumlahnya mencapai 10 11 (seratus miliar). Ini kira-kira sama dengan jumlah bintang di Galaksi kita. Massa rata-rata otak orang dewasa adalah 1450 g, ditandai dengan fluktuasi individu yang signifikan. Misalnya, orang-orang terkemuka seperti penulis I.S. Turgenev (63 tahun), penyair Byron (36 tahun), masing-masing tahun 2016 dan 2238, untuk orang lain, yang tidak kalah berbakat - penulis Prancis A. France (80 tahun) dan ilmuwan politik dan filsuf G.V. Plekhanov (62 tahun) - masing-masing 1017 dan 1180. Studi tentang otak orang-orang hebat tidak mengungkap rahasia kecerdasan. Tidak ada ketergantungan massa otak pada tingkat kreatif seseorang. Massa absolut otak wanita 100-150 g lebih kecil dari massa otak pria.

Otak manusia berbeda dari otak kera dan hewan tingkat tinggi lainnya tidak hanya dalam massa yang lebih besar, tetapi juga dalam perkembangan signifikan lobus frontal, yang merupakan 29% dari total massa otak. Secara signifikan melebihi pertumbuhan lobus lain, lobus frontal terus meningkat selama 7-8 tahun pertama kehidupan seorang anak. Jelas, ini disebabkan oleh fakta bahwa mereka terkait dengan fungsi motorik. Dari lobus frontal inilah jalur piramidal berasal. Pentingnya lobus frontal dan dalam pelaksanaan aktivitas saraf yang lebih tinggi. Berbeda dengan hewan, di lobus parietal otak manusia, lobulus parietal bawah dibedakan. Perkembangannya dikaitkan dengan munculnya fungsi bicara.

Otak manusia adalah yang paling sempurna dari semua yang diciptakan alam. Pada saat yang sama, itu adalah objek pengetahuan yang paling sulit. Peralatan apa, secara umum, yang memungkinkan otak menjalankan fungsinya yang sangat kompleks? Jumlah neuron di otak sekitar 10 11 , jumlah sinapsis, atau kontak antar neuron, sekitar 10 15 . Rata-rata, setiap neuron memiliki beberapa ribu input terpisah, dan neuron itu sendiri mengirimkan koneksi ke banyak neuron lain (F. Crick, 1982). Ini hanyalah beberapa ketentuan utama dari doktrin otak. Penelitian ilmiah tentang otak sedang mengalami kemajuan, meski lambat. Namun, ini tidak berarti bahwa pada suatu saat di masa depan tidak akan ada penemuan atau rangkaian penemuan yang akan mengungkap rahasia cara kerja otak.

Pertanyaan ini menyangkut esensi manusia, dan oleh karena itu perubahan mendasar dalam pandangan kita tentang otak manusia akan secara signifikan memengaruhi diri kita sendiri, dunia di sekitar kita, dan bidang penelitian ilmiah lainnya, akan memberikan jawaban atas seluruh baris pertanyaan biologis dan filosofis. Namun, ini masih merupakan prospek untuk pengembangan ilmu otak. Implementasinya akan serupa dengan revolusi yang dilakukan oleh Copernicus, yang membuktikan bahwa Bumi bukanlah pusat alam semesta; Darwin, yang menetapkan bahwa manusia berkerabat dengan semua makhluk hidup lainnya; Einstein, yang memperkenalkan konsep baru mengenai waktu dan ruang, massa dan energi; Watson dan Crick, yang menunjukkan bahwa hereditas biologis dapat dijelaskan dengan konsep fisika dan kimia (D. Huebel, 1982).

Korteks serebral menutupi belahannya, memiliki alur yang membaginya menjadi lobus dan belitan, akibatnya luasnya meningkat secara signifikan. Pada permukaan lateral atas (luar) belahan otak terdapat dua sulkus primer terbesar - sulkus sentral (sulkus sentralis), yang memisahkan lobus frontal dari parietal, dan sulkus lateral (sulkus lateralis), yang sering disebut sulkus sylvia; itu memisahkan lobus frontal dan parietal dari temporal (lihat Gambar 2). Pada permukaan medial belahan otak, sulkus parietal-oksipital (sulcus parietooccipitalis) dibedakan, yang memisahkan lobus parietal dari lobus oksipital (lihat Gambar 4). Setiap belahan otak juga memiliki permukaan bawah (basal).

Korteks serebral adalah yang paling evolusioner pendidikan muda, yang paling kompleks dalam struktur dan fungsi. Ini sangat penting dalam pengaturan kehidupan tubuh. Korteks serebral berkembang sebagai alat untuk beradaptasi dengan perubahan kondisi lingkungan. Reaksi adaptif ditentukan oleh interaksi fungsi somatik dan vegetatif. Korteks serebrallah yang memastikan integrasi fungsi-fungsi ini melalui kompleks limbik-retikuler. Itu tidak memiliki hubungan langsung dengan reseptor, tetapi menerima informasi aferen yang paling penting, sebagian sudah diproses di tingkat sumsum tulang belakang, di batang otak dan daerah subkortikal. Di korteks, informasi sensitif cocok untuk analisis dan sintesis. Bahkan menurut perkiraan yang paling hati-hati, sekitar 10 11 operasi dasar dilakukan di otak manusia selama 1 detik (O. Forster, 1982). Di korteks itulah sel-sel saraf, yang saling berhubungan oleh banyak proses, menganalisis sinyal yang masuk ke dalam tubuh, dan keputusan dibuat terkait penerapannya.

Menekankan peran utama korteks serebral dalam proses neurofisiologis, perlu dicatat bahwa departemen sistem saraf pusat yang lebih tinggi ini dapat berfungsi secara normal hanya dengan interaksi yang erat dengan formasi subkortikal, formasi retikulat batang otak. Di sini tepat untuk mengingat kembali pernyataan P.K. Anokhin (1955) bahwa, di satu sisi, korteks serebral berkembang, dan di sisi lain, suplai energinya, yaitu pembentukan jaringan. Yang terakhir mengontrol semua sinyal yang dikirim ke korteks serebral, melewatkan beberapa di antaranya; sinyal berlebih diakumulasikan, dan jika terjadi kelaparan informasi ditambahkan ke aliran umum.

Cytoarchitectonics dari korteks serebral

Korteks serebral adalah materi abu-abu dari permukaan belahan otak setebal 3 mm. Ini mencapai perkembangan maksimumnya di girus presentral, di mana ketebalannya mendekati 5 mm. Korteks serebral manusia mengandung sekitar 70% dari semua neuron sistem saraf pusat. Massa korteks serebral pada orang dewasa adalah 580 g, atau 40% dari total massa otak. Luas total korteks adalah sekitar 2200 cm 2, yang merupakan 3 kali luas permukaan bagian dalam tengkorak serebral, yang berdekatan dengannya. Dua pertiga area korteks serebral tersembunyi di sejumlah besar alur (sulci cerebri).

Dasar pertama korteks serebral terbentuk di embrio manusia pada bulan ke-3 perkembangan embrionik, pada bulan ke-7 sebagian besar korteks terdiri dari 6 lempeng, atau lapisan. Ahli saraf Jerman K. Brodmann (1903) memberi nama berikut untuk lapisan: pelat molekuler (lamina molecularis), pelat granular luar (lamina granulans externa), pelat piramidal luar (lamina piramidal adalah externa), pelat granular dalam (lamina granulans interna ), lempeng piramida internal (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) dan lempeng multiformis (lamina miltiformis).

Struktur korteks serebral:

a - lapisan sel; b - lapisan serat; I - pelat molekuler; II - pelat granular eksternal; III - pelat piramida eksternal; IV - pelat granular internal; V - pelat piramida internal (ganglion); VI - pelat multiform (Via - sel segitiga; VIb - sel berbentuk spindel)

Struktur morfologis korteks serebral di berbagai bagiannya dijelaskan secara rinci oleh Profesor Universitas Kyiv I.O. Betz pada tahun 1874. Dia pertama kali mendeskripsikan sel piramidal raksasa di lapisan kelima korteks gyrus presentralis. Sel-sel ini dikenal sebagai sel Betz. Akson mereka dikirim ke inti motorik batang otak dan sumsum tulang belakang, membentuk jalur piramidal. DI DALAM. Betz pertama kali memperkenalkan istilah "sitoarsitektur korteks". Ini adalah ilmu tentang struktur seluler korteks, jumlah, bentuk, dan susunan sel dalam berbagai lapisannya. Ciri-ciri cytoarchitectonic dari struktur berbagai bagian korteks serebral adalah dasar untuk distribusinya ke area, subarea, bidang, dan subbidang.Lapangan individu korteks bertanggung jawab atas manifestasi tertentu dari aktivitas saraf yang lebih tinggi: ucapan, penglihatan, pendengaran, penciuman , dll. Topografi bidang korteks serebral manusia dipelajari secara rinci oleh K. Brodman, yang menyusun peta korteks yang sesuai. Seluruh permukaan korteks, menurut K. Brodman, terbagi menjadi 11 bagian dan 52 bidang, yang berbeda dalam ciri komposisi seluler, struktur, dan fungsi eksekutif.

Pada manusia, ada tiga formasi korteks serebral: baru, kuno, dan lama. Mereka berbeda secara signifikan dalam struktur mereka.Korteks baru (neokorteks) membentuk sekitar 96% dari seluruh permukaan otak besar dan termasuk lobus oksipital, parietal superior dan inferior, gyrus precentral dan postcentral, serta lobus frontal dan temporal dari otak, insula. Ini adalah korteks homotopik, ia memiliki jenis struktur pipih dan sebagian besar terdiri dari enam lapisan. Rekor bervariasi dalam kekuatan perkembangannya di berbagai bidang. Secara khusus, di girus presentral, yang merupakan pusat motorik dari korteks serebral, pelat piramidal luar, piramidal dalam, dan multiform berkembang dengan baik, dan lebih buruk - pelat granular luar dan dalam.

Korteks purba (paleocortex) meliputi tuberkulum olfaktorius, septum transparan, periamygdala, dan daerah prepiriform. Itu terkait dengan fungsi kuno otak, yang berkaitan dengan penciuman, rasa. Kulit kayu kuno berbeda dari kulit kayu formasi baru karena ditutupi dengan lapisan serat putih, yang sebagian terdiri dari serat jalur penciuman (tractus olfactorius). Korteks limbik juga merupakan bagian kuno dari korteks, ia memiliki struktur tiga lapis.

Kulit tua (archicortex) termasuk tanduk amonium, dentate gyrus. Ini terkait erat dengan area hipotalamus (corpus mammillare) dan korteks limbik. Kulit tua berbeda dari yang kuno karena jelas dipisahkan dari formasi subkortikal. Secara fungsional, ini terkait dengan reaksi emosional.

Korteks kuno dan tua membentuk sekitar 4% dari korteks serebral. Itu tidak lulus dalam perkembangan embrio periode struktur enam lapis. Korteks semacam itu memiliki struktur tiga atau satu lapis dan disebut heterotopik.

Hampir bersamaan dengan studi tentang arsitektur seluler korteks, studi tentang myeloarchitectonics-nya dimulai, yaitu studi tentang struktur berserat korteks dari sudut pandang untuk menentukan perbedaan-perbedaan yang ada pada bagian-bagian individualnya. Myeloarchitectonics dari korteks ditandai dengan adanya enam lapisan serat dalam batas-batas korteks serebral dengan garis mielinisasi yang berbeda (Gbr. b).belahan yang berbeda, dan proyeksi, menghubungkan korteks dengan bagian bawah saraf pusat sistem.

Dengan demikian, korteks serebral dibagi menjadi beberapa bagian dan bidang. Semuanya memiliki struktur yang khusus, spesifik, inheren. Adapun fungsi, ada tiga jenis utama aktivitas kortikal. Jenis pertama dikaitkan dengan aktivitas penganalisa individu dan memberikan bentuk kognisi yang paling sederhana. Ini adalah sistem sinyal pertama. Tipe kedua mencakup sistem pensinyalan kedua, yang pengoperasiannya terkait erat dengan fungsi semua penganalisa. Ini adalah tingkat aktivitas kortikal yang lebih kompleks, yang secara langsung berkaitan dengan fungsi bicara. Kata-kata untuk seseorang adalah rangsangan terkondisi yang sama dengan sinyal realitas. Jenis aktivitas kortikal ketiga memberikan tujuan tindakan, kemungkinan perencanaan jangka panjangnya, yang secara fungsional terhubung dengan lobus frontal belahan otak.

Jadi, seseorang memandang dunia di sekitarnya berdasarkan sistem sinyal pertama, dan pemikiran abstrak yang logis dikaitkan dengan sistem sinyal kedua, yang merupakan bentuk tertinggi dari aktivitas saraf manusia.

Sistem saraf otonom (vegetatif).

Seperti yang telah disebutkan di bab sebelumnya, sistem sensorik dan motorik merasakan iritasi, melakukan hubungan sensitif tubuh dengan lingkungan, dan memberikan gerakan dengan kontraksi otot rangka. Bagian dari sistem saraf umum ini disebut somatik. Pada saat yang sama, ada bagian kedua dari sistem saraf, yang bertanggung jawab atas proses nutrisi tubuh, metabolisme, ekskresi, pertumbuhan, reproduksi, sirkulasi cairan, yaitu mengatur aktivitas organ dalam. Ini disebut sistem saraf otonom (vegetatif).

Ada sebutan terminologis yang berbeda untuk bagian sistem saraf ini. Menurut Nomenklatur Anatomi Internasional, istilah yang diterima secara umum adalah "sistem saraf otonom". Namun, dalam literatur domestik, nama sebelumnya digunakan secara tradisional - sistem saraf otonom. Pembagian sistem saraf umum menjadi dua bagian yang saling berhubungan erat mencerminkan spesialisasinya sambil mempertahankan fungsi integratif sistem saraf pusat sebagai dasar integritas tubuh.

Fungsi sistem saraf otonom:

Trofotropik - pengaturan aktivitas organ dalam, menjaga keteguhan lingkungan internal tubuh - homeostasis;

Penyediaan vegetatif ergotropik dari proses adaptasi tubuh terhadap kondisi lingkungan, yaitu penyediaan berbagai bentuk aktivitas mental dan fisik tubuh: peningkatan tekanan darah, peningkatan detak jantung, pendalaman pernapasan, peningkatan kadar glukosa darah, pelepasan hormon adrenal dan fungsi lainnya. Fungsi fisiologis ini diatur secara mandiri (otonom), tanpa kontrol sewenang-wenang terhadapnya.

Thomas Willis memilih batang simpatik garis batas dari saraf vagus, dan Jacob Winslow (1732) menjelaskan secara rinci strukturnya, hubungannya dengan organ dalam, mencatat bahwa "... satu bagian tubuh memengaruhi yang lain, sensasi muncul - simpati." Beginilah istilah "sistem simpatik" muncul, yaitu sistem yang menghubungkan organ satu sama lain dan dengan sistem saraf pusat. Pada tahun 1800, ahli anatomi Prancis M. Bisha membagi sistem saraf menjadi dua bagian: hewan (binatang) dan vegetatif (vegetatif). Yang terakhir menyediakan proses metabolisme yang diperlukan untuk keberadaan organisme hewan dan tumbuhan. Meskipun pada saat itu ide-ide seperti itu tidak sepenuhnya dipahami, dan kemudian dibuang sama sekali, tetapi istilah "sistem saraf vegetatif" yang diusulkan banyak digunakan dan dipertahankan hingga hari ini.

Ilmuwan Inggris John Langley menetapkan bahwa sistem konduktor vegetatif saraf yang berbeda melakukan pengaruh yang berlawanan pada organ. Berdasarkan perbedaan fungsional dalam sistem saraf otonom ini, dua divisi diidentifikasi: simpatis dan parasimpatis. Bagian simpatik dari sistem saraf otonom mengaktifkan aktivitas organisme secara keseluruhan, menyediakan fungsi perlindungan(proses kekebalan, mekanisme penghalang, termoregulasi), parasimpatis - mempertahankan homeostasis dalam tubuh. Dalam fungsinya, sistem saraf parasimpatis bersifat anabolik, berkontribusi pada akumulasi energi.

Selain itu, beberapa organ dalam juga memiliki neuron metasimpatis yang menjalankan mekanisme pengaturan organ dalam secara lokal. Sistem saraf simpatis menginervasi semua organ dan jaringan tubuh, sedangkan bidang aktivitas sistem saraf parasimpatis terutama mengacu pada organ dalam. Sebagian besar organ internal memiliki persarafan ganda, simpatik dan parasimpatis. Pengecualiannya adalah sistem saraf pusat, sebagian besar pembuluh darah, rahim, medula adrenal, kelenjar keringat, yang tidak memiliki persarafan parasimpatis.

Deskripsi anatomi pertama dari struktur sistem saraf otonom dibuat oleh Galen dan Vesalius, yang mempelajari anatomi dan fungsi saraf vagus, meskipun mereka secara keliru mengaitkannya dengan formasi lain. Di abad XVII.

Ilmu urai

Menurut kriteria anatomi, sistem saraf otonom dibagi menjadi bagian segmental dan suprasegmental.

Pembagian segmental sistem saraf otonom memberikan persarafan otonom pada segmen tubuh individu dan organ internal yang menjadi miliknya. Ini dibagi menjadi bagian simpatik dan parasimpatis.

Tautan sentral dari bagian simpatik sistem saraf otonom adalah neuron nukleus Jacobson dari tanduk lateral sumsum tulang belakang dari segmen serviks bawah (C8) ke lumbar (L2-L4). Akson sel-sel ini meninggalkan sumsum tulang belakang sebagai bagian dari akar tulang belakang anterior. Kemudian mereka dalam bentuk serat preganglionik (cabang penghubung putih) pergi ke simpul simpatik dari batang perbatasan (simpatis), di mana mereka putus.

Batang simpatik terletak di kedua sisi tulang belakang dan dibentuk oleh simpul paravertebral, dimana 3 di antaranya adalah serviks, 10-12 toraks, 3-4 lumbar dan 4 sakral. Di simpul-simpul batang simpatik, bagian dari serat (preganglionik) berakhir. Bagian lain dari serat, tanpa gangguan, menuju ke pleksus prevertebral (di aorta dan cabangnya - perut, atau ulu hati). Serat postgangio (cabang penghubung abu-abu) berasal dari batang simpatik dan nodus perantara yang tidak memiliki selubung mielin. Mereka menginervasi berbagai organ dan jaringan.

Skema struktur pembagian segmental sistem saraf otonom (vegetatif):

1 - divisi craniobulbar dari sistem saraf parasimpatis (inti III, VII, IX, X pasang saraf kranial); 2 - bagian sakral (sakral) dari sistem saraf parasimpatis (tanduk lateral segmen S2-S4); 3 - departemen simpatik (tanduk lateral sumsum tulang belakang setinggi segmen C8-L3); 4 - simpul silia; 5 - simpul pterygopalatine; 6 - simpul submaxillary; 7 - simpul telinga; 8 - batang simpatik.

Di tanduk lateral sumsum tulang belakang pada tingkat C8-T2 adalah Budge pusat ciliospinal, dari mana saraf simpatis serviks berasal. Serabut simpatis preganglionik dari pusat ini dikirim ke ganglion simpatis servikal superior. Dari sana, serat postganglionik naik, membentuk pleksus simpatis dari arteri karotis, arteri oftalmika (a. ophtalmica), kemudian menembus ke dalam orbit, di mana mereka menginervasi otot polos mata. Dengan kerusakan pada tanduk lateral pada tingkat ini atau saraf simpatis serviks, sindrom Bernard-Horner terjadi. Yang terakhir ditandai dengan ptosis parsial (penyempitan fisura palpebra), miosis (penyempitan pupil) dan enophthalmos (retraksi bola mata). Iritasi serat simpatik menyebabkan munculnya sindrom Pourfure du Petit yang berlawanan: perluasan fisura palpebra, midriasis, exophthalmos.

Serabut simpatis yang dimulai dari ganglion stellata (ganglion serviks-toraks, gangl. stellatum) membentuk pleksus arteri vertebralis dan pleksus simpatis di jantung. Mereka memberikan persarafan pada pembuluh baskom vertebrobasilar, dan juga memberikan cabang ke jantung dan laring. Bagian toraks dari batang simpatik mengeluarkan cabang yang menginervasi aorta, bronkus, paru-paru, pleura, dan organ perut. Dari kelenjar lumbar, serat simpatik dikirim ke organ dan pembuluh panggul kecil. Pada ekstremitas, serabut simpatis mengikuti saraf perifer, menyebar ke bagian distal bersama dengan pembuluh arteri kecil.

Bagian parasimpatis dari sistem saraf otonom dibagi menjadi divisi craniobulbar dan sakral. Wilayah craniobulbar diwakili oleh neuron inti batang otak: III, ATAS, IX, X pasang saraf kranial. Inti vegetatif saraf okulomotor - aksesori (inti Yakubovich) dan posterior sentral (inti Perlia) terletak di tingkat otak tengah. Akson mereka, sebagai bagian dari saraf okulomotor, menuju ke ganglion ciliary (gangl. ciliarae), yang terletak di bagian posterior orbit. Dari situ, serat postganglionik sebagai bagian dari saraf ciliary pendek (nn. ciliaris brevis) menginervasi otot polos mata: otot yang menyempitkan pupil (m. sphincter pupillae) dan otot ciliary (t. ciliaris), kontraksi yang menyediakan penginapan.

Di daerah jembatan terdapat sel-sel lakrimal sekretorik, yang aksonnya, sebagai bagian dari saraf wajah, menuju ke ganglion pterygopalatine (gangl. pterygopalatinum) dan menginervasi kelenjar lakrimal. Inti saliva sekretorik atas dan bawah juga terlokalisasi di batang otak, akson dari mana saraf glossopharyngeal pergi ke nodus parotid (gangl. oticum) dan dengan saraf perantara ke nodus submandibular dan sublingual (gangl. submandibularis, gangl .sublingualis) dan mempersarafi kelenjar ludah yang sesuai.

Pada tingkat medula oblongata adalah nukleus posterior (visceral) dari saraf vagus (nucl. dorsalis n.vagus), serat parasimpatis yang menginervasi jantung, saluran pencernaan, kelenjar lambung, dan organ dalam lainnya (kecuali organ panggul). organ).

Skema persarafan parasimpatis eferen:

1 - inti parasimpatis saraf okulomotor; 2 - inti saliva bagian atas; 3 - inti saliva bagian bawah; 4 - nukleus posterior dari non-parit yang mengembara; 5 - inti perantara lateral dari sumsum tulang belakang sakral; b - saraf okulomotor; 7 - saraf wajah; 8 - saraf glossopharyngeal; 9 - saraf vagus; 10 - saraf panggul; 11 - simpul silia; 12 - simpul pterygopalatine; 13 - simpul telinga; 14 - simpul submandibular; 15 - simpul sublingual; 16 - simpul pleksus paru; 17 - simpul pleksus jantung; 18 - simpul perut; 19 - nodus pleksus lambung dan usus; 20 - simpul pleksus panggul.

Di permukaan atau di dalam organ dalam terdapat pleksus saraf intraorganik (bagian metasimpatis dari sistem saraf otonom), yang bertindak sebagai pengumpul - alihkan dan ubah semua impuls yang datang ke organ dalam dan sesuaikan aktivitasnya dengan perubahan itu telah terjadi, yaitu menyediakan proses adaptif dan kompensasi (misalnya, setelah operasi).

Bagian sakral (sakral) dari sistem saraf otonom diwakili oleh sel-sel yang terletak di tanduk lateral sumsum tulang belakang pada tingkat segmen S2-S4 (inti perantara lateral). Akson sel-sel ini membentuk saraf panggul (nn.pelvici), yang menginervasi kandung kemih, rektum, dan alat kelamin.

Bagian simpatis dan parasimpatis dari sistem saraf otonom memiliki efek berlawanan pada organ: dilatasi atau kontraksi pupil, akselerasi atau deselerasi detak jantung, perubahan sekresi yang berlawanan, peristaltik, dll. Peningkatan aktivitas satu departemen di bawah kondisi fisiologis menyebabkan ketegangan kompensasi di tempat lain. Ini mengembalikan sistem fungsional ke keadaan semula.

Perbedaan antara divisi simpatik dan parasimpatis dari sistem saraf otonom adalah sebagai berikut:

1. Ganglia parasimpatis terletak di dekat atau di organ yang mereka persarafi, dan ganglia simpatik berada pada jarak yang cukup jauh darinya. Oleh karena itu, serabut postganglionik dari sistem simpatis cukup panjang, dan ketika distimulasi, gejala klinisnya tidak lokal, tetapi menyebar. Manifestasi patologi bagian parasimpatis sistem saraf otonom lebih bersifat lokal, seringkali hanya mencakup satu organ.

2. Sifat mediator yang berbeda: mediator serat preganglionik dari kedua departemen (simpatis dan parasimpatis) adalah asetilkolin. Dalam sinapsis serat postganglionik bagian simpatik, simpati dilepaskan (campuran adrenalin dan norepinefrin), parasimpatis - asetilkolin.

3. Departemen parasimpatis secara evolusioner lebih tua, melakukan fungsi trofotropik dan lebih otonom. Departemen simpatik lebih baru, melakukan fungsi adaptif (ergotropik). Itu kurang otonom, tergantung pada fungsi sistem saraf pusat, sistem endokrin dan proses lainnya.

4. Cakupan fungsi bagian parasimpatis sistem saraf otonom lebih terbatas dan terutama menyangkut organ dalam; serabut simpatis memberikan persarafan ke semua organ dan jaringan tubuh.

Divisi suprasegmental dari sistem saraf otonom tidak dibagi menjadi bagian simpatik dan parasimpatis. Dalam struktur departemen suprasegmental, sistem ergotropik dan trofotropik dibedakan, serta sistem yang diusulkan oleh peneliti Inggris Ged. Sistem ergotropik mengintensifkan aktivitasnya pada saat-saat yang membutuhkan ketegangan tertentu dari tubuh, aktivitas yang giat. Dalam hal ini, tekanan darah meningkat, arteri koroner membesar, denyut nadi bertambah cepat, laju pernapasan meningkat, bronkus mengembang, ventilasi paru meningkat, peristaltik usus menurun, pembuluh ginjal menyempit, pupil membesar, rangsangan reseptor dan perhatian meningkat .

Tubuh siap untuk bertahan atau melawan. Untuk mengimplementasikan fungsi-fungsi ini, sistem ergotropik terutama mencakup aparatus segmental dari bagian simpatik sistem saraf otonom. Dalam kasus seperti itu, mekanisme humoral juga termasuk dalam proses - adrenalin dilepaskan ke dalam darah. Sebagian besar pusat ini terletak di lobus frontal dan parietal. Misalnya, pusat motorik persarafan otot polos, organ dalam, pembuluh darah, keringat, trofisme, dan metabolisme terletak di lobus frontal otak (bidang 4, 6, 8). Persarafan organ pernapasan dikaitkan dengan korteks insula, organ perut - dengan korteks gyrus postcentral (bidang 5).

Sistem trofotropik membantu menjaga keseimbangan internal dan homeostasis. Ini memberikan manfaat nutrisi. Aktivitas sistem trofotropik dikaitkan dengan keadaan istirahat, istirahat, tidur, dan proses pencernaan. Dalam hal ini, detak jantung, pernapasan melambat, tekanan darah menurun, bronkus menyempit, peristaltik usus dan sekresi cairan pencernaan meningkat. Tindakan sistem trofotropik diwujudkan melalui pembentukan divisi segmental dari bagian parasimpatis sistem saraf otonom.

Aktivitas kedua fungsi ini (ergo- dan trofotropik) berlangsung secara sinergis. Dalam setiap kasus tertentu, dominasi salah satunya dapat dicatat, dan adaptasi organisme terhadap perubahan kondisi lingkungan bergantung pada hubungan fungsionalnya.

Pusat otonom supra-segmental terletak di korteks serebral, struktur subkortikal, otak kecil, dan batang otak. Misalnya, pusat vegetatif seperti persarafan otot polos, organ dalam, pembuluh darah, keringat, trofisme, dan metabolisme terletak di lobus frontal otak. Tempat khusus di antara pusat vegetatif yang lebih tinggi ditempati oleh kompleks limbik-retikuler.

Sistem limbik adalah kompleks struktur otak, yang meliputi: korteks permukaan posterior dan mediobasal lobus frontal, otak penciuman (bola penciuman, jalur penciuman, tuberkulum penciuman), hippocampus, dentate, girus cingulate, inti septum, inti talamus anterior, hipotalamus, amigdala. Sistem limbik berhubungan erat dengan pembentukan retikuler batang otak. Oleh karena itu, semua formasi ini dan hubungannya disebut kompleks limbik-retikuler. Bagian sentral dari sistem limbik adalah otak penciuman, hippocampus, dan amigdala.

Seluruh kompleks struktur sistem limbik, terlepas dari perbedaan filogenetik dan morfologisnya, memastikan integritas banyak fungsi tubuh. Pada tingkat ini, sintesis utama dari semua kepekaan terjadi, keadaan lingkungan internal dianalisis, kebutuhan dasar, motivasi, dan emosi terbentuk. Sistem limbik menyediakan fungsi integratif, interaksi dari semua sistem motorik, sensorik, dan vegetatif otak. Tingkat kesadaran, perhatian, ingatan, kemampuan bernavigasi dalam ruang, aktivitas motorik dan mental, kemampuan untuk melakukan gerakan otomatis, ucapan, keadaan waspada atau tidur tergantung pada keadaannya.

Tempat penting di antara struktur subkortikal sistem limbik diberikan ke hipotalamus. Ini mengatur fungsi pencernaan, pernapasan, kardiovaskular, sistem endokrin, metabolisme, termoregulasi.

Memastikan keteguhan indikator lingkungan internal (tekanan darah, glukosa darah, suhu tubuh, konsentrasi gas, elektrolit, dll.), Yaitu, merupakan mekanisme sentral utama untuk pengaturan homeostasis, memastikan pengaturan nada simpatik dan divisi parasimpatis dari sistem saraf otonom. Berkat koneksi dengan banyak struktur sistem saraf pusat, hipotalamus mengintegrasikan fungsi somatik dan otonom tubuh. Selain itu, koneksi ini dilakukan dengan prinsip umpan balik, kontrol bilateral.

Peran penting di antara struktur divisi suprasegmental sistem saraf otonom dimainkan oleh formasi retikuler batang otak. Ini memiliki arti independen, tetapi merupakan komponen dari kompleks limbik-retikuler - alat integratif otak. Inti dari formasi retikuler (ada sekitar 100 di antaranya) membentuk pusat suprasegmental dari fungsi vital: pernapasan, vasomotor, aktivitas jantung, menelan, muntah, dll. Selain itu, ia mengontrol keadaan tidur dan terjaga, otot fasik dan tonik nada, menguraikan sinyal informasi dari lingkungan. Interaksi formasi retikuler dengan sistem limbik memastikan pengaturan perilaku manusia yang bijaksana untuk mengubah kondisi lingkungan.

Selubung otak dan sumsum tulang belakang

Otak dan sumsum tulang belakang ditutupi dengan tiga selaput: keras (dura mater encephali), arachnoid (arachnoidea encephali) dan lunak (pia mater encephali).

Cangkang keras otak terdiri dari jaringan berserat padat, di mana permukaan luar dan dalam dibedakan. Permukaan luarnya memiliki vaskularisasi yang baik dan terhubung langsung ke tulang tengkorak, bertindak sebagai periosteum internal. Di rongga tengkorak, cangkang keras membentuk lipatan (duplikatur), yang biasa disebut proses.

Ada proses dura mater seperti itu:

Bulan sabit otak (falx cerebri), terletak di bidang sagital antara belahan otak;

Sabit otak kecil (falx cerebelli), terletak di antara belahan otak kecil;

Tentorium cerebellum (tentorium cerebelli), terbentang pada bidang horizontal di atas fossa kranial posterior, antara pojok atas piramida tulang temporal dan alur melintang tulang oksipital dan membatasi lobus oksipital otak besar dari permukaan atas belahan otak kecil;

Bukaan pelana Turki (diafragma sellae turcicae); proses ini direntangkan di atas pelana Turki, membentuk langit-langitnya (operculum sellae).

Di antara lembaran dura mater dan prosesnya terdapat rongga yang mengumpulkan darah dari otak dan disebut sinus dura matris (sinus dures matris).

Ada sinus berikut:

Sinus sagital superior (sinus sagittalis superior), melalui mana darah dibuang ke sinus transversus (sinus transversus). Itu terletak di sepanjang sisi yang menonjol dari tepi atas dari proses falciform yang lebih besar;

Sinus sagital bawah (sinus sagittalis inferior) terletak di sepanjang tepi bawah proses bulan sabit besar dan mengalir ke sinus lurus (sinus rektus);

Sinus transversal (sinus transversus) terkandung dalam sulcus de occipital bone dengan nama yang sama; membungkuk di sekitar sudut mastoid tulang parietal, ia masuk ke sinus sigmoid (sinus sigmoideus);

Sinus langsung (sinus rektus) membentang di sepanjang garis penghubung prosesus falciformis besar dengan tenon serebelum. Bersama dengan sinus sagital superior, ia membawa darah vena ke dalam sinus transversal;

Sinus kavernosa (sinus cavernosus) terletak di sisi pelana Turki.

Pada penampang, itu terlihat seperti segitiga. Tiga dinding dibedakan di dalamnya: atas, luar dan dalam. Saraf okulomotor melewati dinding atas (hal.

Sistem saraf - sekumpulan formasi (saraf, ganglia, organ sensorik, otak) pada hewan dan manusia, yang merasakan rangsangan yang bekerja pada tubuh, menganalisisnya dan memberikan respons yang terkoordinasi. Ini mengatur kerja semua organ, memastikan interkoneksi berbagai sistem organ, menyesuaikan aktivitas seluruh organisme secara keseluruhan dengan pengaruh lingkungan eksternal.

Regulasi saraf berbeda dengan regulasi humoral (dengan bantuan zat kimia) tindakan tepat dan cepat. Kecepatan maksimum perambatan impuls saraf di sepanjang saraf adalah 120 m/s, dan kecepatan pengiriman bahan kimia tertinggi melalui aliran darah hanya 0,5 m/s.

Unit struktural dan fungsional sistem saraf adalah sel saraf, atau neuron (Gbr. 1). Seseorang memiliki 50 miliar neuron, bersatu dalam jaringan yang kompleks dengan banyak kontak interneuronal. Neuron terdiri dari tubuh, proses pendek yang bercabang kuat - dendrit, proses panjang - akson, dan ujung akson yang terlihat seperti kancing atau bohlam dengan struktur tertentu - sinapsis (Gbr. 2). Sinapsis memberikan transmisi eksitasi ke neuron lain atau otot dan kelenjar. Koordinasi proses dalam tubuh sangat bergantung pada keadaan fungsionalnya.

Aktivitas sistem saraf sebagian besar dilakukan sesuai dengan prinsip refleks (Gbr. 3).

Prinsip ini dirumuskan pada tahun 1863 oleh I. M. Sechenov dalam karyanya “Reflexes of the brain” (lihat Refleks, Irritabilitas, Reseptor). Reaksi refleks sangat beragam dan bergantung pada tingkat perkembangan sistem saraf.

Dalam perjalanan evolusi, sistem saraf melewati tiga tahap perkembangan (Gbr. 4).

Sistem saraf yang paling kuno, difus, atau retikuler ditemukan pada usus hewan. Dalam hal ini, sel-sel saraf terhubung ke jaringan di mana konduksi eksitasi dilakukan secara seragam ke arah yang berbeda, secara bertahap memudar saat menjauh dari tempat iritasi. Banyak koneksi memberikan pertukaran yang luas dan keandalan aktivitas yang lebih besar, tetapi reaksinya tidak akurat, menyebar.

Jenis sistem saraf nodal adalah ciri khas cacing, serangga, moluska, dan krustasea. Sebagian besar neuron dari sistem nodal terkonsentrasi di sisi perut di nodus yang saling berhubungan dengan reseptor dan formasi eksekutif menggunakan bundel serabut saraf. Pada hewan yang paling banyak bergerak, nodus terutama terletak di ujung kepala. Ini adalah jumlah reseptor terbesar. Sepertinya otak. Koneksi sistem saraf jenis ini diperbaiki dengan kaku, eksitasi ditransmisikan ke arah tertentu. Ini memberikan keuntungan dalam kecepatan dan ketepatan tanggapan.

Pada vertebrata, sistem saraf diletakkan di sisi punggung dalam bentuk tabung saraf, dari mana sumsum tulang belakang kemudian terbentuk (Gbr. 5). Bagian otak terbentuk sebagai penebalan di ujung kepala tabung saraf dalam bentuk vesikel serebral (Gbr. 6). Pada kelas vertebrata yang berbeda, pembentukan vesikel serebral terjadi menurut jenis yang sama, hanya tingkat perkembangannya yang berbeda. Otak terdiri dari medula oblongata, pons, serebelum, otak tengah, diensefalon, dan hemisfer serebral (Gbr. 7).

Sumsum tulang belakang dan otak terdiri dari materi abu-abu dan putih. Materi abu-abu dibentuk oleh tubuh dan proses neuron, dan materi putih dibentuk oleh serabut saraf yang ditutupi dengan selubung mielin seperti lemak keputihan. Serat nonsintetik membentuk jalur naik dan turun. Semua ini merupakan bagian sentral dari sistem saraf.

Bagian perifer dibentuk oleh saraf dan simpul saraf - kumpulan sel saraf di luar sumsum tulang belakang dan otak.

Bagian dari sistem saraf yang mengatur aktivitas otot rangka tubuh disebut somatik (dari kata Yunani soma - tubuh).

Sistem saraf otonom adalah bagian yang mengatur aktivitas organ dalam (Gbr. 8). Namanya berasal dari kata Latin vegetativus - sayuran; sebelumnya diyakini bahwa organ dalam menyediakan proses pertumbuhan.

Ini terdiri dari apa yang disebut serat simpatik dan parasimpatis. Tidak seperti saraf somatik, mereka memiliki diameter yang lebih kecil dan terdiri dari dua neuron, sehingga kecepatan eksitasi pada saraf otonom lebih sedikit. Saraf simpatis dan parasimpatis pada dasarnya memiliki efek pengaturan yang berlawanan, memberikan adaptasi yang baik dari aktivitas organ dalam terhadap berbagai kondisi. Jadi, saat tidur, saraf parasimpatis memperlambat ritme dan melemahkan kekuatan kontraksi jantung. Selama aktivitas fisik dan gairah emosional, saraf simpatik meningkatkan kontraksi jantung.

Ini adalah rencana umum struktur sistem saraf tubular. Dalam proses evolusi, ia memperoleh kualitas progresif baru dibandingkan dengan sistem difus dan nodal. Sel saraf membentuk sistem pusat yang kompak dengan fungsi spesifik. Terjadi peningkatan perkembangan bagian kepala otak, struktur sistem saraf pusat (SSP) menjadi lebih rumit, bagian dasar SSP secara fungsional mematuhi bagian di atasnya, dan semua bagian mulai dikendalikan oleh korteks serebral.

Organ indera yang dikembangkan secara intensif, yang menghasilkan analisis halus terhadap rangsangan yang ada, yang memungkinkan untuk lebih berhasil beradaptasi dengan perubahan kondisi kehidupan.

Ketika sistem saraf pusat menjadi lebih kompleks, reaksi refleks menjadi lebih rumit. Hal ini dapat dilihat pada contoh pengaturan refleks motorik dan vegetatif oleh berbagai bagian SSP. Sumsum tulang belakang mengatur reaksi motorik paling sederhana: fleksi, ekstensor, loncatan, dan refleks lainnya. Bagian sistem saraf pusat ini memiliki pusat vegetatif yang mengatur keringat, tonus pembuluh darah, aktivitas jantung, fungsi ekskresi, dll.

Medula oblongata dan jembatan mengatur refleks motorik yang memastikan postur tubuh dipertahankan saat istirahat dan selama gerakan, dan proses otonom kompleks: pengaturan pernapasan, sistem kardiovaskular, fungsi sekresi kelenjar pencernaan, dll. Otak tengah mengatur orientasi refleks (terhadap cahaya, suara , reaksi "alarm") dan lain-lain, yang membantu dengan cepat menanggapi iritasi yang tiba-tiba. Bagian yang sama mengatur pergerakan jari, tindakan mengunyah dan menelan, dll. Otak kecil memengaruhi refleks motorik dan otonom kompleks tanpa syarat. Ketika otak kecil diangkat, koordinasi gerakan dan aktivitas sistem pernapasan, kardiovaskular, dan lainnya terganggu. Diencephalon mengatur suhu, rasa sakit, kepekaan rasa, sensasi pendengaran dan visual, keadaan emosional (kegembiraan, kesenangan, kemarahan, ketakutan, dll.), Keadaan tidur dan terjaga, perasaan lapar dan haus, dan proses lainnya.

Korteks serebral melakukan regulasi refleks terkondisi halus dari semua proses motorik dan vegetatif, reaksi perilaku yang paling kompleks. Korteks serebral manusia menyediakan proses mental yang lebih tinggi: berpikir, kesadaran, ingatan, ucapan.

Institut Kemanusiaan dan Teknologi Perm

Fakultas Ilmu Budaya

TES

dalam disiplin "ANATOMI SSP"

pada topik

"Tahap utama perkembangan evolusi sistem saraf pusat"

Perm, 2007

Tahapan perkembangan sistem saraf pusat

Munculnya organisme multisel merupakan stimulus utama untuk diferensiasi sistem komunikasi yang memastikan integritas reaksi tubuh, interaksi antara jaringan dan organnya. Interaksi ini dapat dilakukan baik secara humoral melalui masuknya hormon dan produk metabolisme ke dalam darah, getah bening dan cairan jaringan, dan karena fungsi sistem saraf, yang memastikan transmisi eksitasi yang cepat ke arah yang terdefinisi dengan baik. target.

Sistem saraf invertebrata

Sistem saraf sebagai sistem integrasi khusus di jalur perkembangan struktural dan fungsional melewati beberapa tahap, yang dalam protostom dan deuterostomia dapat dicirikan oleh fitur paralelisme dan plastisitas filogenetik pilihan.

Di antara invertebrata, jenis sistem saraf yang paling primitif dalam bentuk jaringan saraf difus ditemukan pada tipe usus. Jaringan saraf mereka adalah akumulasi neuron multipolar dan bipolar, yang prosesnya dapat bersilangan, berdampingan satu sama lain, dan tidak memiliki diferensiasi fungsional menjadi akson dan dendrit. Jaringan saraf difus tidak terbagi menjadi bagian sentral dan perifer dan dapat terlokalisasi di ektoderm dan endoderm.

pleksus saraf epidermal menyerupai jaringan saraf coelenterata juga dapat ditemukan pada invertebrata yang lebih terorganisir (datar dan annelida), tetapi di sini mereka menempati posisi bawahan dalam kaitannya dengan sistem saraf pusat (SSP), yang menonjol sebagai departemen independen.

Sebagai contoh sentralisasi dan konsentrasi elemen saraf seperti itu, seseorang dapat mengutip sistem saraf ortogonalcacing pipih. Orthogon turbellaria yang lebih tinggi adalah struktur teratur, yang terdiri dari sel asosiatif dan motorik, yang bersama-sama membentuk beberapa pasang tali longitudinal, atau batang, dihubungkan oleh sejumlah besar batang komisaris melintang dan annular. Konsentrasi elemen saraf disertai dengan pencelupannya ke kedalaman tubuh.

Cacing pipih adalah hewan simetris bilateral dengan sumbu tubuh longitudinal yang jelas. Gerakan dalam bentuk hidup bebas dilakukan terutama menuju ujung kepala, di mana reseptor terkonsentrasi, menandakan mendekatnya sumber iritasi. Reseptor turbellaria ini termasuk mata pigmen, lubang penciuman, statokista, dan sel sensorik integumen, yang keberadaannya berkontribusi pada konsentrasi jaringan saraf di ujung anterior tubuh. Proses ini mengarah pada pembentukan ganglion kepala, yang, menurut ekspresi tepat dari Ch.Sherrington, dapat dianggap sebagai superstruktur ganglion di atas sistem penerimaan di kejauhan.

Ganglionisasi elemen saraf dikembangkan lebih lanjut pada invertebrata yang lebih tinggi, annelida, moluska, dan artropoda. Pada sebagian besar annelida, batang perut diganglionisasi sedemikian rupa sehingga sepasang ganglia terbentuk di setiap segmen tubuh, dihubungkan dengan penghubung ke pasangan lain yang terletak di segmen yang berdekatan.

Ganglia satu segmen pada annelida primitif saling berhubungan oleh komisura transversal, dan ini mengarah pada pembentukan sistem saraf tangga. Dalam ordo annelida yang lebih maju, ada kecenderungan batang perut untuk menyatu hingga fusi lengkap ganglia sisi kanan dan kiri dan transisi dari sisi tak sama panjang ke sistem saraf rantai. Jenis rantai struktur sistem saraf yang identik juga ada pada arthropoda dengan konsentrasi elemen saraf yang berbeda, yang dapat dilakukan tidak hanya karena fusi ganglia tetangga dari satu segmen, tetapi juga karena fusi ganglia berturut-turut. dari segmen yang berbeda.

Evolusi sistem saraf invertebrata tidak hanya mengikuti jalur konsentrasi elemen saraf, tetapi juga menuju komplikasi hubungan struktural di dalam ganglia. Bukan kebetulan bahwa catatan sastra modern kecenderungan untuk membandingkan tali saraf ventral dengan sumsum tulang belakang vertebrata. Seperti di sumsum tulang belakang, di ganglia, pengaturan jalur superfisial ditemukan, dan neuropil dibedakan menjadi area motorik, sensorik, dan asosiatif. Kesamaan ini, yang merupakan contoh paralelisme dalam evolusi struktur jaringan, bagaimanapun, tidak mengesampingkan kekhasan organisasi anatomi. Misalnya, lokasi batang otak annelida dan artropoda di sisi perut tubuh menentukan lokalisasi neuropil motorik di sisi punggung ganglion, dan bukan di sisi perut, seperti yang terjadi pada vertebrata.

Proses ganglionisasi pada invertebrata dapat menyebabkan pembentukan sistem saraf nodular tersebar, ditemukan pada moluska. Di dalam banyak filum ini terdapat bentuk-bentuk primitif secara filogenetik dengan sistem saraf yang sebanding dengan ortogon cacing pipih (moluska saraf lateral) dan kelas lanjutan (cephalopoda) di mana ganglia yang menyatu membentuk otak yang berdiferensiasi.

Perkembangan otak yang progresif pada cephalopoda dan serangga menciptakan prasyarat untuk munculnya semacam hierarki sistem komando untuk mengendalikan perilaku. Tingkat integrasi terendah di ganglia segmental serangga dan di massa subfaring otak moluska, ini berfungsi sebagai dasar untuk aktivitas otonom dan koordinasi tindakan motorik dasar. Pada saat yang sama, otak adalah sebagai berikut, tingkat integrasi yang lebih tinggi, di mana sintesis antar-penganalisis dan penilaian signifikansi biologis informasi dapat dilakukan. Atas dasar proses ini, perintah menurun terbentuk yang memberikan variabilitas dalam peluncuran neuron pusat segmental. Jelas, interaksi dua tingkat integrasi mendasari plastisitas perilaku invertebrata yang lebih tinggi, termasuk reaksi bawaan dan reaksi yang didapat.

Secara umum, berbicara tentang evolusi sistem saraf invertebrata, akan menjadi penyederhanaan yang berlebihan untuk menggambarkannya sebagai proses linier. Fakta-fakta yang diperoleh dalam studi perkembangan saraf invertebrata memungkinkan untuk mengasumsikan asal multipel (poligenetik) dari jaringan saraf invertebrata. Akibatnya, evolusi sistem saraf invertebrata dapat berlangsung secara luas dari beberapa sumber dengan keragaman awal.

Pada tahap awal perkembangan filogenetik, a batang kedua dari pohon evolusi, yang memunculkan echinodermata dan chordata. Kriteria utama untuk membedakan jenis chordata adalah adanya notochord, celah insang faring dan tali saraf dorsal - tabung saraf, yang merupakan turunan dari lapisan germinal luar - ektoderm. Jenis sistem saraf tubular vertebrata, menurut prinsip dasar organisasi, berbeda dari tipe ganglionik atau nodal dari sistem saraf invertebrata yang lebih tinggi.

Sistem saraf vertebrata

Sistem saraf vertebrata diletakkan dalam bentuk tabung saraf kontinu, yang dalam proses ontogenesis dan filogenesis berdiferensiasi menjadi berbagai bagian dan juga merupakan sumber ganglion simpatis dan parasimpatis perifer. Pada chordata paling kuno (non-kranial), otak tidak ada dan tabung saraf ditampilkan dalam keadaan tidak berdiferensiasi.

Menurut gagasan L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan, tahap kritis dalam perkembangan sistem saraf pusat ini ditetapkan sebagai tulang belakang. Tabung saraf non-kranial (lancelet) modern, seperti sumsum tulang belakang vertebrata yang lebih terorganisir, memiliki struktur metamerik dan terdiri dari 62-64 segmen, di tengahnya lewat kanal tulang belakang. Akar perut (motorik) dan punggung (sensorik) berangkat dari setiap segmen, yang tidak membentuk saraf campuran, tetapi dalam bentuk batang yang terpisah. Di bagian kepala dan ekor tabung saraf, sel Rode raksasa terlokalisasi, akson tebal yang membentuk alat konduksi. Mata peka cahaya Hess dikaitkan dengan sel Rode, eksitasi yang menyebabkan fototaksis negatif.

Di bagian kepala tabung saraf lancelet terdapat sel ganglion besar Ovsyannikov, yang memiliki kontak sinaptik dengan sel sensorik bipolar dari fossa penciuman. Baru-baru ini, sel-sel neurosecretory menyerupai sistem hipofisis vertebrata yang lebih tinggi telah diidentifikasi di kepala tabung saraf. Namun, analisis persepsi dan bentuk pembelajaran sederhana di lancelet menunjukkan bahwa pada tahap perkembangan ini fungsi SSP sesuai dengan prinsip ekuipotensialitas, dan pernyataan tentang kekhususan bagian kepala tabung saraf tidak cukup. tanah.

Dalam perjalanan evolusi lebih lanjut, terjadi pergeseran beberapa fungsi dan sistem integrasi dari sumsum tulang belakang ke otak - proses ensefalisasi, yang dianggap pada contoh invertebrata. Selama periode perkembangan filogenetik dari tingkat non-kranial ke tingkat siklostom otak terbentuk sebagai suprastruktur atas sistem penerimaan jauh.

Sebuah studi tentang sistem saraf pusat siklostom modern menunjukkan bahwa otak mereka yang belum sempurna mengandung semua elemen struktural utama. Perkembangan sistem vestibulolateral yang terkait dengan kanal setengah lingkaran dan reseptor gurat sisi, munculnya inti saraf vagus dan pusat pernapasan menjadi dasar pembentukan otak belakang. Otak belakang lamprey meliputi medula oblongata dan otak kecil berupa tonjolan kecil tabung saraf.

Perkembangan penerimaan visual yang jauh memberikan dorongan untuk bertelur otak tengah. Di permukaan dorsal tabung saraf, pusat refleks visual berkembang - atap otak tengah, tempat serat saraf optik berasal. Dan terakhir, perkembangan reseptor penciuman berkontribusi pada pembentukan depan atau telencephalon, yang berbatasan dengan yang terbelakang otak perantara.

Arah proses ensefalisasi yang ditunjukkan di atas konsisten dengan jalannya perkembangan ontogenetik otak dalam siklostom. Selama embriogenesis, bagian kepala tabung saraf muncul tiga vesikel serebral. Telencephalon dan diencephalon terbentuk dari kandung kemih anterior, kandung kemih tengah berdiferensiasi menjadi otak tengah, dan medulla oblongata dan serebelum terbentuk dari kandung kemih posterior. Rencana serupa untuk perkembangan ontogenetik otak diawetkan di kelas vertebrata lainnya.

Studi neurofisiologis otak siklostom menunjukkan bahwa tingkat integratif utamanya terkonsentrasi di otak tengah dan medula oblongata, yaitu, pada tahap perkembangan ini, sistem saraf pusat mendominasi. sistem integrasi bulbomesencephalic, menggantikan tulang belakang.

Otak depan siklostom lama dianggap murni penciuman. Namun, penelitian terbaru menunjukkan bahwa input penciuman ke otak depan bukan satu-satunya, tetapi dilengkapi dengan input sensorik dari modalitas lain. Jelas, pada tahap awal filogenesis vertebrata, otak depan mulai berpartisipasi dalam pemrosesan informasi dan kontrol perilaku.

Pada saat yang sama, ensefalisasi sebagai arah utama perkembangan otak tidak mengecualikan transformasi evolusioner di sumsum tulang belakang siklostom. Tidak seperti neuron non-kranial sensitivitas kulit diisolasi dari sumsum tulang belakang dan terkonsentrasi di ganglion tulang belakang. Peningkatan bagian konduktif sumsum tulang belakang diamati. Serat konduktif kolom lateral memiliki kontak dengan jaringan dendritik neuron motorik yang kuat. Koneksi otak ke bawah dengan sumsum tulang belakang terbentuk melalui serat Müllerian - akson sel raksasa yang terletak di otak tengah dan medula oblongata.

Penampilan lebih bentuk perilaku motorik yang kompleks pada vertebrata, ini terkait dengan peningkatan organisasi sumsum tulang belakang. Misalnya, transisi dari gerakan bergelombang stereotip siklostom ke penggerak dengan bantuan sirip pada ikan bertulang rawan (hiu, pari) dikaitkan dengan pemisahan sensitivitas kulit dan muskulo-artikular (proprioseptif). Neuron khusus muncul di ganglia tulang belakang untuk melakukan fungsi ini.

Transformasi progresif juga diamati di bagian eferen sumsum tulang belakang ikan bertulang rawan. Jalur akson motorik di dalam sumsum tulang belakang dipersingkat, terjadi diferensiasi lebih lanjut dari jalurnya. Jalur menaik dari kolom lateral pada ikan bertulang rawan mencapai medula oblongata dan otak kecil. Pada saat yang sama, jalur menaik dari kolom posterior sumsum tulang belakang belum dibedakan dan terdiri dari tautan pendek.

Jalur penurunan sumsum tulang belakang pada ikan bertulang rawan diwakili oleh saluran retikulospinal yang dikembangkan dan jalur yang menghubungkan sistem vestibulolateral dan otak kecil dengan sumsum tulang belakang (saluran vestibulospinal dan serebelospinal).

Pada saat yang sama, di medula oblongata terdapat komplikasi sistem inti zona vestibulolateral. Proses ini dikaitkan dengan diferensiasi lebih lanjut dari organ gurat sisi dan dengan munculnya labirin kanal setengah lingkaran ketiga (eksternal) selain anterior dan posterior.

Perkembangan koordinasi motorik umum pada ikan bertulang rawan dikaitkan dengan perkembangan otak kecil yang intensif. Otak besar hiu memiliki hubungan bilateral dengan sumsum tulang belakang, medula oblongata, dan tegmentum otak tengah. Secara fungsional, ini dibagi menjadi dua bagian: otak kecil tua (archicerebellum), terkait dengan sistem vestibulo-lateral, dan otak kecil kuno (fingerecerebellum), termasuk dalam sistem analisis sensitivitas proprioseptif. Aspek penting dari organisasi struktural otak kecil ikan bertulang rawan adalah sifatnya yang berlapis-lapis. Dalam materi abu-abu otak kecil hiu, lapisan molekuler, lapisan sel Purkinje, dan lapisan granular diidentifikasi.

Struktur multilayer lain dari batang otak ikan bertulang rawan adalah atap otak tengah, di mana aferen dari berbagai modalitas cocok (visual, somatik). Organisasi otak tengah yang sangat morfologis menunjukkan peran pentingnya dalam proses integratif pada tingkat perkembangan filogenetik ini.

Pada diencephalon ikan bertulang rawan, diferensiasi hipotalamus, yang merupakan formasi paling kuno dari bagian otak ini. Hipotalamus memiliki koneksi dengan telencephalon. Telencephalon itu sendiri tumbuh dan terdiri dari umbi penciuman dan belahan berpasangan. Di belahan otak hiu terdapat dasar korteks tua (archicortex) dan korteks purba (paleocortex).

Paleokorteks, terkait erat dengan bola penciuman, berfungsi terutama untuk persepsi rangsangan penciuman. Archicortex, atau korteks hippocampal, dirancang untuk pemrosesan informasi penciuman yang lebih kompleks. Pada saat yang sama, studi elektrofisiologi menunjukkan bahwa proyeksi penciuman hanya menempati sebagian belahan otak depan pada hiu. Selain penciuman, representasi sistem sensorik visual dan somatik ditemukan di sini. Jelas, kulit tua dan kuno dapat berpartisipasi dalam pengaturan refleks pencarian, makan, seksual, dan defensif pada ikan bertulang rawan, banyak di antaranya adalah predator aktif.

Jadi, pada ikan bertulang rawan, ciri-ciri utama dari jenis organisasi otak ichthyopsid terbentuk. Ciri khasnya adalah adanya perangkat integrasi suprasegmental yang mengoordinasikan kerja pusat motorik dan mengatur perilaku. Fungsi integratif ini dilakukan oleh otak tengah dan otak kecil, yang memungkinkan untuk dibicarakan sistem integrasi mesenzphalocerebellar pada tahap perkembangan filogenetik sistem saraf ini. Telencephalon tetap dominan penciuman, meskipun terlibat dalam pengaturan fungsi bagian yang mendasarinya.

Transisi vertebrata dari gaya hidup akuatik ke terestrial dikaitkan dengan sejumlah penataan ulang dalam sistem saraf pusat. Jadi, misalnya, pada amfibi, dua penebalan muncul di sumsum tulang belakang, sesuai dengan korset tungkai atas dan bawah. Di ganglia tulang belakang, alih-alih neuron sensorik bipolar, neuron unipolar dengan proses percabangan berbentuk T terkonsentrasi, memberikan tingkat eksitasi yang lebih tinggi tanpa partisipasi sel tubuh. Di pinggiran di kulit amfibi terbentuk reseptor khusus dan bidang reseptor, memberikan sensitivitas diskriminasi.

Perubahan struktural juga terjadi di batang otak karena redistribusi signifikansi fungsional berbagai departemen. Di medula oblongata, ada pengurangan inti gurat sisi dan pembentukan koklea, inti pendengaran, yang menganalisis informasi dari organ pendengaran primitif.

Dibandingkan dengan ikan, amfibi, yang memiliki penggerak yang agak stereotip, menunjukkan penurunan otak kecil yang signifikan. Otak tengah, seperti pada ikan, adalah struktur berlapis-lapis di mana, bersama dengan colliculus anterior, bagian utama dari integrasi penganalisa visual, tuberkel tambahan muncul - prekursor colliculi posterior quadrigemina.

Perubahan evolusi paling signifikan terjadi pada diencephalon amfibi. Di sini terisolasi tuberkulum visual - talamus, inti terstruktur muncul (badan geniculate eksternal) dan jalur menaik yang menghubungkan tuberkulum visual dengan korteks (saluran thalamocortical).

Di belahan otak depan, terjadi diferensiasi lebih lanjut dari korteks lama dan kuno. Di korteks tua (archicortex), ditemukan sel-sel bintang dan piramidal. Di celah antara kulit kayu tua dan kuno, muncul sehelai jubah, yang merupakan cikal bakal korteks baru (neokorteks).

Secara umum, perkembangan otak depan menciptakan prasyarat untuk transisi dari karakteristik sistem integrasi cerebellar-mesencephalic ikan ke diencephalotelencephalic, di mana otak depan menjadi departemen utama, dan tuberkulum visual diencephalon berubah menjadi pengumpul semua sinyal aferen. Sistem integrasi ini sepenuhnya terwakili dalam jenis otak sauropsid pada reptil dan menandai yang berikutnya tahap evolusi morfofungsional otak .

Perkembangan sistem koneksi thalamocortical pada reptil mengarah pada pembentukan jalur konduksi baru, seolah-olah menarik ke formasi otak muda secara filogenetik.

Di kolom lateral sumsum tulang belakang reptil, naik saluran spinotalamikus, yang membawa informasi tentang suhu dan sensitivitas nyeri ke otak. Di sini, di kolom samping, saluran menurun baru terbentuk - rubrospinal(Monakova). Ini menghubungkan neuron motorik sumsum tulang belakang dengan nukleus merah otak tengah, yang termasuk dalam sistem regulasi motorik ekstrapiramidal kuno. Sistem multi-tautan ini menggabungkan pengaruh otak depan, serebelum, formasi retikuler batang otak, inti kompleks vestibular dan mengkoordinasikan aktivitas motorik.

Pada reptil, sebagai hewan yang benar-benar terestrial, peran informasi visual dan akustik meningkat, dan informasi ini perlu dibandingkan dengan informasi penciuman dan pengecapan. Sejalan dengan perubahan biologis ini, sejumlah perubahan struktural terjadi pada batang otak reptil. Di medula oblongata, inti pendengaran berdiferensiasi, selain inti koklea, inti sudut muncul, terhubung dengan otak tengah. Di otak tengah, colliculus diubah menjadi quadrigemina, di perbukitan posterior tempat pusat akustik terlokalisasi.

Ada diferensiasi lebih lanjut dari koneksi atap otak tengah dengan talamus, yang merupakan ruang depan sebelum memasuki korteks dari semua jalur sensorik yang naik. Di thalamus itu sendiri, ada pemisahan lebih lanjut dari struktur nuklir dan pembentukan hubungan khusus di antara mereka.

telencephalon reptil dapat memiliki dua jenis organisasi:

kortikal dan striatal. jenis organisasi kortikal, karakteristik kura-kura modern, dicirikan oleh perkembangan dominan belahan otak depan dan paralel "perkembangan bagian baru otak kecil. Di masa depan, arah evolusi otak ini dipertahankan pada mamalia.

tipe organisasi striatal, ciri khas kadal modern, dibedakan dengan perkembangan dominan ganglia basal yang terletak di kedalaman belahan otak, khususnya striatum. Jalur ini diikuti dengan perkembangan otak pada burung. Sangat menarik bahwa di striatum pada burung terdapat asosiasi sel atau asosiasi neuron (dari tiga hingga sepuluh), dipisahkan oleh oligodendroglia. Neuron dari asosiasi semacam itu menerima aferensi yang sama, dan ini membuatnya mirip dengan neuron yang tersusun dalam kolom vertikal di neokorteks mamalia. Pada saat yang sama, asosiasi sel yang identik belum dijelaskan dalam striatum mamalia. Jelas, ini adalah contoh evolusi konvergen, ketika formasi serupa berkembang secara mandiri pada hewan yang berbeda.

Pada mamalia, perkembangan otak depan disertai dengan pertumbuhan neokorteks yang cepat, yang memiliki hubungan fungsional yang erat dengan thalamus opticus diencephalon. Sel piramidal eferen diletakkan di korteks, mengirimkan akson panjangnya ke neuron motorik sumsum tulang belakang.

Dengan demikian, bersama dengan sistem ekstrapiramidal multilink, jalur piramida langsung muncul yang memberikan kontrol langsung atas tindakan motorik. Regulasi kortikal keterampilan motorik pada mamalia mengarah pada perkembangan bagian termuda dari otak kecil secara filogenetik - bagian anterior dari lobus posterior belahan otak, atau neocerebellum. Neocerebellum memperoleh koneksi bilateral dengan neokorteks.

Pertumbuhan korteks baru pada mamalia begitu kuat sehingga korteks tua dan purba terdorong ke arah medial ke septum serebral. Pertumbuhan cepat kerak dikompensasi oleh pembentukan lipatan. Pada monotremata (platipus) yang paling tidak terorganisir dengan baik, dua alur permanen pertama diletakkan di permukaan belahan bumi, sedangkan permukaan lainnya tetap halus. (jenis korteks lissencephalic).

Studi neurofisiologis telah menunjukkan bahwa otak monotremata dan marsupial tidak memiliki korpus kalosum yang masih menghubungkan belahan otak dan ditandai dengan proyeksi sensorik yang tumpang tindih di neokorteks. Tidak ada lokalisasi yang jelas dari proyeksi motorik, visual dan pendengaran di sini.

Mamalia plasenta (pemakan serangga dan hewan pengerat) mengembangkan lokalisasi zona proyeksi yang lebih berbeda di korteks. Seiring dengan zona proyeksi, zona asosiatif terbentuk di neokorteks, namun batas yang pertama dan kedua dapat tumpang tindih. Otak insektivora dan hewan pengerat ditandai dengan adanya corpus callosum dan peningkatan lebih lanjut dalam total area neokorteks.

Dalam proses evolusi paralel-adaptif, mamalia predator berkembang bidang asosiatif parietal dan frontal, bertanggung jawab untuk mengevaluasi informasi yang signifikan secara biologis, memotivasi perilaku dan memprogram tindakan perilaku yang kompleks. Perkembangan lebih lanjut dari lipatan kerak baru diamati.

Akhirnya, primata muncul tingkat organisasi tertinggi dari korteks serebral. Kulit primata dicirikan oleh enam lapisan, tidak adanya tumpang tindih zona asosiatif dan proyeksi. Pada primata, koneksi terbentuk antara bidang asosiatif frontal dan parietal dan, dengan demikian, sistem integratif integral dari belahan otak muncul.

Secara umum, menelusuri tahapan utama evolusi otak vertebrata, perlu dicatat bahwa perkembangannya tidak terbatas pada peningkatan ukuran secara linier. Dalam garis evolusi vertebrata yang berbeda, proses independen untuk meningkatkan ukuran dan komplikasi cytoarchitectonics dari berbagai bagian otak dapat terjadi. Contohnya adalah perbandingan jenis organisasi striatal dan kortikal otak depan vertebrata.

Dalam proses perkembangan, ada kecenderungan untuk memindahkan pusat integratif utama otak ke arah rostral dari otak tengah dan otak kecil ke otak depan. Namun, tren ini tidak dapat dimutlakkan, karena otak merupakan sistem integral di mana bagian batang memainkan peran fungsional penting pada semua tahap perkembangan filogenetik vertebrata. Selain itu, mulai dari siklostom, proyeksi berbagai modalitas sensorik ditemukan di otak depan, yang menunjukkan partisipasi wilayah otak ini dalam pengendalian perilaku pada tahap awal evolusi vertebrata.

daftar bibliografi

1. Samusev R.P. Anatomi manusia. M., 1995.

2. Anatomi manusia. Ed. TN. Sapina. M., 1986.

3. Kursus umum fisiologi manusia dan hewan dalam 2 buku. Ed. NERAKA. Nozdrachev. M., “Sekolah Tinggi”, 1991.