동물 세포의 원형질막. 원형질막의 구조 상세

두께가 8~12nm로 광학현미경으로는 관찰이 불가능하다. 멤브레인의 구조는 전자 현미경을 사용하여 연구됩니다.

원형질막은 두 개의 지질층, 즉 지질층 또는 이중층으로 형성됩니다. 각 분자는 친수성 머리와 소수성 꼬리로 구성되며 생체막에서 지질은 머리가 바깥쪽으로, 꼬리가 안쪽으로 위치합니다.

수많은 단백질 분자가 담즙질층에 잠겨 있습니다. 그들 중 일부는 막의 표면(외부 또는 내부)에 있고 다른 일부는 막을 관통합니다.

원형질막의 기능

막은 세포의 내용물을 손상으로부터 보호하고 세포의 모양을 유지하며 필요한 물질을 세포로 선택적으로 전달하고 대사 산물을 제거하며 세포 간의 통신을 제공합니다.

막의 장벽, 구분 기능은 지질의 이중층을 제공합니다. 그것은 세포의 내용물이 퍼지는 것을 허용하지 않고 환경 또는 세포 간액과 혼합되며 위험한 물질이 세포로 침투하는 것을 방지합니다.

세포질 막의 가장 중요한 여러 기능은 그 안에 잠긴 단백질로 인해 수행됩니다. 수용체 단백질의 도움으로 표면의 다양한 자극을 감지할 수 있습니다. 수송 단백질은 칼륨, 칼슘 및 기타 작은 직경의 이온이 세포 안팎으로 통과하는 가장 얇은 채널을 형성합니다. 단백질 - 그 자체로 중요한 과정을 제공합니다.

얇은 막 채널을 통과할 수 없는 큰 음식 입자는 식균작용 또는 음세포작용에 의해 세포로 들어갑니다. 이러한 프로세스의 일반적인 이름은 엔도사이토시스입니다.

endocytosis는 어떻게 발생합니까? 큰 음식 입자가 세포로 침투합니다.

음식 입자는 세포의 외막과 접촉하게 되며, 이곳에 함입이 형성됩니다. 그런 다음 막으로 둘러싸인 입자가 세포에 들어가 소화기가 형성되고 소화 효소가 형성된 소포로 침투합니다.

외부 박테리아를 포획하고 소화할 수 있는 백혈구를 식세포라고 합니다.

pinocytosis의 경우 막의 함입은 고체 입자를 포획하지 않고 물질이 용해된 액체 방울을 포획합니다. 이 메커니즘은 물질이 세포로 침투하는 주요 경로 중 하나입니다.

세포벽의 단단한 층으로 막 위에 덮인 식물 세포는 식균 작용을 할 수 없습니다.

세포내이입의 반대 과정은 세포외이식입니다. 합성된 물질(예: 호르몬)은 막 소포에 포장되어 접근하여 그 안에 묻히고 소포의 내용물이 세포에서 배출됩니다. 따라서 세포는 불필요한 대사 산물도 제거할 수 있습니다.

원형질막은 여러 가지 중요한 기능을 수행합니다.

1) 장벽.원형질막의 장벽 기능은 세포에서 세포로 물질의 자유 확산을 제한하여 세포의 수용성 내용물의 누출을 방지하는 것입니다. 그러나 세포는 필요한 영양분을 섭취하고 대사의 최종 산물을 방출하며 세포 내 이온 농도를 조절해야 하기 때문에 세포막을 통해 물질을 전달하는 특별한 메커니즘이 형성되었습니다.

2) 운송.운송 기능은 세포 안팎으로 다양한 물질의 출입을 보장합니다. 멤브레인의 중요한 특성은 선택적 투과성, 또는 반투과성.그것은 물과 수용성 가스를 쉽게 통과시키고 포도당이나 아미노산과 같은 극성 분자를 밀어냅니다.

막을 가로질러 물질을 수송하는 몇 가지 메커니즘이 있습니다.

수동 전송;

능동수송;

멤브레인 포장으로 운송하십시오.

수동 전송.확산 -이것은 농도가 높은 영역에서 농도가 낮은 영역으로 물질을 이동시키는 매질 입자의 이동입니다. 확산 수송 동안 멤브레인은 삼투압 장벽으로 기능합니다. 확산 속도는 분자의 크기와 지방의 상대적인 용해도에 따라 달라집니다. 분자가 작을수록 그리고 지용성(친유성)이 많을수록 지질 이중층을 통해 더 빨리 이동할 것입니다. 확산은 중립적(충전되지 않은 분자의 이동) 및 경량(특수 캐리어 단백질의 도움으로). 촉진 확산은 중성 확산보다 빠릅니다. 물은 분자가 작고 충전되지 않았기 때문에 최대 침투력을 갖습니다. 세포막을 가로질러 물이 확산되는 것을 세포막이라고 합니다. 삼투.물과 일부 이온의 침투를 위해 세포막에 특별한 "구멍"이 존재한다고 가정합니다. 그들의 수는 적고 직경은 약 0.3-0.8 nm입니다. O와 같은 지질 이중층에서 쉽게 용해되는 분자와 작은 직경의 전하를 띠지 않은 극성 분자(CO, 요소)는 막을 통해 가장 빠르게 확산됩니다.

특수 막 수송 단백질의 도움으로 수행되는 극성 분자(당, 아미노산)의 전달을 확산 촉진.이러한 단백질은 모든 유형의 생체막에서 발견되며 각각의 특정 단백질은 특정 클래스의 분자를 운반하도록 설계되었습니다. 수송 단백질은 막관통 구조이며, 이들의 폴리펩타이드 사슬은 지질 이중층을 여러 번 가로지르며 통로를 통해 형성됩니다. 이를 통해 직접 접촉하지 않고 멤브레인을 통해 특정 물질을 전달할 수 있습니다. 수송 단백질에는 두 가지 주요 클래스가 있습니다. 캐리어 단백질(수송체)그리고 채널 형성단백질(단백질 채널). 캐리어 단백질은 먼저 구성을 변경하여 막을 가로질러 분자를 운반합니다. 채널 형성 단백질은 막에 물로 채워진 기공을 형성합니다. 모공이 열리면 특정 물질 분자(보통 적절한 크기와 전하를 띤 무기 이온)가 모공을 통과합니다. 수송된 물질의 분자에 전하가 없으면 수송 방향은 농도 구배에 의해 결정됩니다. 분자가 하전되면 농도 구배 외에 분자 수송도 막의 전하(막 전위)의 영향을 받습니다. 원형질막의 내부는 일반적으로 외부에 비해 음전하를 띤다. 막 전위는 양전하를 띤 이온이 세포 내로 침투하는 것을 촉진하고 음전하를 띤 이온의 통과를 방지합니다.

활동적인 수송.능동 수송은 전기화학적 구배에 대한 물질의 이동입니다. 그것은 항상 수송체 단백질에 의해 수행되며 에너지원과 밀접하게 연관되어 있습니다. 캐리어 단백질은 수송된 물질과 결합하는 부위를 가지고 있습니다. 물질과 관련된 이러한 사이트가 많을수록 운송 속도가 높아집니다. 한 물질의 선택적 전달을 호출합니다. 유니포트.여러 물질의 이송이 수행됩니다. 공동 운송 시스템.전송이 한 방향으로 진행되는 경우 심포지엄,반대라면 안티 포트.예를 들어, 포도당은 세포 외액에서 단일 포털 방식으로 세포로 운반됩니다. 장강이나 신장의 세뇨관에서 각각 장이나 혈액의 세포로 포도당과 Na 4가 이동하는 것은 공생적으로 이루어지며 C1~과 HCO "의 이동은 반대입니다. .

물질을 운반하기 위해 ATP 가수분해 중에 방출된 에너지를 사용하는 운반체 단백질의 예는 다음과 같습니다. 나 + -에게 + 펌프,모든 세포의 원형질막에서 발견됨. Na + -K 펌프는 안티포트 원리에 따라 작동하여 Na "를 세포 밖으로 펌핑하고 K t를 전기화학적 구배에 대해 세포로 펌핑합니다. Na + 구배는 삼투압을 생성하고 세포 부피를 유지하며 당과 아미노산의 수송을 보장합니다. 모든 에너지의 3분의 1이 세포의 생명 활동에 필요한 이 펌프에 소비되는데, Na+-K+ 펌프의 작용 메커니즘을 연구한 결과 ATPase 효소이자 막투과 통합 단백질이라는 사실이 밝혀졌다. Na + 및 ATP의 존재, ATPase의 작용하에 말단 인산염은 ATP에서 분리되어 ATPase 분자의 아스파르트산 잔기에 부착됩니다. ATPase 분자는 인산화되고 구성이 변경되며 Na +는 세포에서 배설됩니다. . 세포에서 Na가 배설된 후 세포로의 K" 수송이 항상 발생합니다. 이를 위해 이전에 부착된 인산염은 K의 존재 하에 ATPase에서 절단됩니다. 효소는 탈인산화되고 구성을 복원하며 K1은 세포로 "펌핑"됩니다.

ATPase는 크고 작은 두 개의 하위 단위로 구성됩니다. 큰 소단위는 이중층을 여러 번 교차하는 수천 개의 아미노산 잔기로 구성됩니다. 그것은 촉매 활성을 가지며 가역적으로 인산화 및 탈인산화될 수 있습니다. 세포질 쪽의 큰 소단위체는 Na+와 ATP를 결합하는 부위를 가지고 있고 외부에는 K+와 ouabain을 결합하는 부위를 가지고 있습니다. 작은 소단위는 당단백질이며 그 기능은 아직 알려지지 않았습니다.

Na + -K 펌프는 전기 발생 효과가 있습니다. 세포에서 3개의 양전하를 띤 Na f 이온을 제거하고 2개의 K 이온을 도입함으로써 전류가 막을 통해 흐르고 세포 외부 표면에 비해 세포 내부에 음의 전위를 형성합니다. . Na "-K + 펌프는 세포 부피를 조절하고 세포 내부 물질의 농도를 조절하며 삼투압을 유지하고 막 전위 생성에 참여합니다.

멤브레인 포장으로 운송하십시오. 막을 통한 거대분자(단백질, 핵산, 다당류, 지단백질) 및 기타 입자의 전달은 막으로 둘러싸인 소낭(소포)의 순차적인 형성 및 융합을 통해 수행됩니다. 소포 수송 과정은 두 단계로 진행됩니다. 처음에는 소포막과 원형질막이 서로 달라붙은 다음 합쳐집니다. 2단계 과정에서 물 분자는 상호작용하는 지질 이중층에 의해 대체되어야 하며, 이는 최대 1-5nm의 거리까지 서로 접근합니다. 이 프로세스는 특수에 의해 활성화된다고 믿어집니다. 융합 단백질(그들은 지금까지 바이러스에서만 분리되었습니다). 소포 운송에는 중요한 기능- 소포에서 흡수되거나 분비된 거대분자는 일반적으로 세포의 다른 거대분자 또는 소기관과 혼합되지 않습니다. 기포는 세포외 공간과 세포 내용물 사이의 거대분자의 교환을 보장하는 특정 막과 융합될 수 있습니다. 유사하게, 거대분자는 한 세포 구획에서 다른 구획으로 옮겨집니다.

거대분자와 입자를 세포로 수송하는 것을 세포라고 합니다. 엔도사이토시스.이 경우 운반된 물질은 원형질막의 일부로 둘러싸여 있으며 세포 내부로 이동하는 기포(액포)가 형성됩니다. 형성된 소포의 크기에 따라 세포내이입의 두 가지 유형이 구분됩니다. pinocytosis 및 phagocytosis.

피노사이토시스작은 기포(d=150 nm)의 형태로 액체 및 용해 물질을 흡수합니다. 식균 작용 -이것은 큰 입자, 미생물 또는 소기관, 세포 조각의 흡수입니다. 이 경우 큰 소포, 포식체 또는 액포(d-250nm 이상)가 형성됩니다. 원생 동물에서 식세포 기능은 영양의 한 형태입니다. 포유류에서 식세포 기능은 대식세포와 호중구에 의해 수행되며, 이들은 침입하는 미생물을 삼켜 감염으로부터 신체를 보호합니다. 대식세포는 또한 오래되었거나 손상된 세포와 그 파편의 폐기에도 관여합니다(인체에서 대식세포는 매일 100개 이상의 오래된 적혈구를 흡수합니다). 식균 작용은 흡수된 입자가 식세포의 표면에 결합하고 특화된 수용체 세포를 활성화할 때만 시작됩니다. 입자가 특정 막 수용체에 결합하면 pseudopodia가 형성되어 입자를 감싸고 가장자리에서 합쳐져 거품을 형성합니다. 파고솜.포식소체와 적절한 식균 작용의 형성은 포위 과정 중에 입자가 마치 "집업"하는 것처럼 원형질막 수용체와 지속적으로 접촉하는 경우에만 발생합니다.

엔도사이토시스에 의해 세포에 의해 흡수된 물질의 상당 부분은 리소좀에서 끝납니다. 큰 입자가 포함되어 있습니다. 포식소체그런 다음 리소좀과 융합하여 형성 포식용해소체.음세포작용 동안 흡수된 유체 및 거대분자는 초기에 엔도좀으로 옮겨지고, 엔도좀은 또한 리소좀과 융합하여 엔도리소좀을 형성합니다. 리소좀에 존재하는 다양한 가수분해 효소는 거대분자를 빠르게 파괴합니다. 가수분해 산물(아미노산, 당, 뉴클레오티드)은 리소좀에서 세포질로 운반되어 세포에서 사용됩니다. 포식소체와 엔도솜으로부터 세포내이입 소포의 대부분의 막 성분은 세포외유출에 의해 원형질막으로 되돌아가 그곳에서 재이용됩니다. 엔도사이토시스의 주요 생물학적 중요성은 리소좀에서 거대분자의 세포내 소화를 통한 빌딩 블록의 획득입니다.

진핵 세포에서 물질의 흡수는 소위 원형질막의 특수 영역에서 시작됩니다. 경계 구덩이.전자 현미경 사진에서 구덩이는 원형질막의 함입처럼 보이며 세포질 측면은 섬유층으로 덮여 있습니다. 이 층은 원형질막의 작은 구덩이와 접해 있습니다. 구덩이는 진핵 세포막 전체 표면의 약 2%를 차지합니다. 1분 안에 구덩이가 자라서 점점 더 깊게 침범하고 세포 안으로 빨려들어간 다음 바닥에서 좁아지고 분리되어 테두리가 있는 소포를 형성합니다. 경계가 있는 소포 형태의 막의 약 1/4이 1분 이내에 섬유아세포의 원형질막에서 분리된다는 것이 확립되었습니다. 소포는 빠르게 경계를 잃고 리소좀과 병합하는 능력을 얻습니다.

세포내이입은 다음과 같을 수 있습니다. 불특정(구성) 및 특정한(수용체). ~에 비특이적 엔도사이토시스세포는 그을음 입자, 염료와 같이 완전히 이질적인 물질을 포착하고 흡수합니다. 처음에는 입자가 원형질막의 glycocalyx에 침착됩니다. glycocalyx가 음전하를 띠기 때문에 양전하를 띤 단백질 그룹은 특히 잘 침전(흡착)됩니다. 그런 다음 세포막의 형태가 바뀝니다. 가라앉아 함입(침입)을 형성하거나 반대로 접힌 것처럼 보이는 파생물을 형성하여 소량의 액체 매질을 분리할 수 있습니다. 함입의 형성은 장 상피 세포, 아메바 및 식세포 및 섬유 아세포의 파생물에 대해 더 일반적입니다. 이러한 과정은 호흡 억제제에 의해 차단될 수 있습니다. 생성된 소낭(1차 엔도좀)은 서로 합쳐져 크기가 커질 수 있습니다. 결과적으로 그들은 리소좀과 결합하여 소화 액포 인 엔도 리소좀으로 변합니다. 액상 비특이적 음세포증의 강도는 상당히 높습니다. 대식세포는 최대 125개, 소장의 상피 세포는 분당 최대 1000개의 피노솜을 형성합니다. 풍부한 pinosomes는 plasmalemma가 많은 작은 공포의 형성에 빠르게 소비된다는 사실로 이어집니다. 막의 복원은 액포의 반환 및 원형질막으로의 통합으로 인해 세포외 배출 동안 재활용하는 동안 매우 빠르게 진행됩니다. 대식세포에서는 원형질막 전체가 30분 안에 교체되고 섬유아세포에서는 2시간 만에 교체됩니다.

세포외액에서 특정 거대분자를 흡수하는 보다 효율적인 방법은 특정 엔도사이토시스(수용체에 의해 매개됨). 이 경우 거대 분자는 세포 표면의 상보 수용체에 결합하고 경계 포사에 축적 된 다음 엔도 솜을 형성하여 세포질에 잠기게됩니다. 수용체 내포작용은 수용체에 특정 거대분자의 축적을 보장합니다. 원형질막 표면의 수용체에 결합하는 분자를 리간드.많은 동물 세포에서 수용체 엔도사이토시스의 도움으로 콜레스테롤은 세포외 환경에서 흡수됩니다.

원형질막은 세포에서 물질을 제거하는 데 참여합니다(세포외 배출). 이 경우 액포는 혈장에 접근합니다. 접촉 지점에서 원형질막과 액포 막이 합쳐지고 액포의 내용물이 환경으로 들어갑니다. 일부 원생동물에서는 세포외 배출을 위한 세포막 부위가 미리 결정되어 있습니다. 따라서 일부 섬모 섬모의 원형질막에는 통합 단백질의 큰 소구가 올바르게 배열된 특정 영역이 있습니다. 완전히 분비될 준비가 된 섬모의 점액포낭과 삼포포는 원형질막 상부에 통합 단백질 소구의 후광을 가지고 있습니다. mucocysts와 trichocysts 막의이 부분은 세포 표면과 접촉합니다. 호중구에서 독특한 세포외유출이 관찰됩니다. 그들은 특정 조건에서 자신의 리소좀을 환경으로 방출할 수 있습니다. 어떤 경우에는 리소좀을 포함하는 원형질종의 작은 파생물이 형성되고, 이는 분해되어 환경으로 전달됩니다. 다른 경우에는 원형질종이 세포 깊숙이 함입되고 세포 표면에서 멀리 떨어진 리소좀이 포획됩니다.

endocytosis 및 exocytosis 과정은 plasmolemma와 관련된 세포질의 원 섬유 구성 요소 시스템의 참여로 수행됩니다.

plasmalemma의 수용체 기능.이것은 모든 세포에 대한 보편적인 주요 기능 중 하나이며 원형질막의 수용체 기능입니다. 그것은 세포와 외부 환경과의 상호 작용을 결정합니다.

다양한 정보 세포간 상호 작용은 신호-수용체-2차 전령-반응의 일련의 연속적인 반응으로 개략적으로 나타낼 수 있습니다. (신호 응답 개념).세포에서 세포로의 정보 전달은 일부 세포에서 생산되고 특히 신호에 민감한 다른 세포(표적 세포)에 영향을 미치는 신호 분자에 의해 수행됩니다. 신호 분자 - 1차 중개자특정 신호에만 반응하는 표적 세포에 위치한 수용체에 결합합니다. 신호 분자 - 리간드 -자물쇠의 열쇠처럼 수용체에 접근하십시오. 막 수용체(혈장 수용체)에 대한 리간드는 친수성 분자, 펩티드 호르몬, 신경 전달 물질, 사이토카인, 항체이며, 핵 수용체에 대한 리간드는 지용성 분자, 스테로이드 및 갑상선 호르몬, 비타민 D입니다. 막 단백질 또는 글리코칼릭스 요소는 세포 표면 - 다당류 및 당단백질. 개별 물질에 민감한 영역은 세포 표면에 흩어져 있거나 작은 구역에 모여 있는 것으로 여겨집니다. 따라서 원핵 세포와 동물 세포의 표면에는 바이러스 입자가 결합할 수 있는 위치가 제한되어 있습니다. 막 단백질(캐리어 및 채널)은 특정 물질만 인식하고 상호 작용하며 운반합니다. 세포 수용체는 세포 표면에서 세포로 신호를 전달하는 데 관여합니다. 세포 표면에 있는 수용체 세트의 다양성과 특이성은 자신의 세포를 다른 세포와 구별할 수 있게 해주는 매우 복잡한 마커 시스템의 생성으로 이어집니다. 유사한 세포가 서로 상호 작용하고 표면이 서로 달라 붙을 수 있습니다 (원생 동물의 접합, 다세포의 조직 형성). 마커를 인식하지 못하는 세포와 결정 마커 세트가 다른 세포는 파괴되거나 거부됩니다. 수용체-리간드 복합체가 형성되면 막관통 단백질(컨버터 단백질, 증폭 단백질)이 활성화됩니다. 결과적으로 수용체는 구조를 변경하고 세포에 위치한 두 번째 메신저의 전구체와 상호 작용합니다. 전령.메신저는 이온화된 칼슘, 포스포리파제 C, 아데닐레이트 시클라제, 구아닐레이트 시클라제일 수 있습니다. 메신저의 영향으로 합성에 관여하는 효소의 활성화 사이클릭 모노포스페이트 - AMP또는 HMF.후자는 세포질에서 두 가지 유형의 단백질 키나아제 효소의 활성을 변경하여 수많은 세포 내 단백질의 인산화를 유도합니다.

티록신, 코르티손, 프로게스테론, 간 및 근육의 글리코겐 분해, 심장 수축의 빈도 및 강도, 골파괴 및 역 네프론 세관의 수분 흡수가 증가합니다.

adenylate cyclase 시스템의 활동은 매우 높습니다. cAMP의 합성은 신호의 만분의 일 증가로 이어집니다.

cGMP의 작용으로 췌장의 인슐린, 비만세포의 히스타민, 혈소판의 세로토닌 분비가 증가하고 평활근 조직이 감소합니다.

많은 경우에, 수용체-리간드 복합체의 형성은 막전위의 변화를 초래하고, 이는 다시 세포의 혈장 및 대사 과정의 투과성 변화를 초래합니다.

원형질막에는 물리적 요인에 반응하는 특정 수용체가 있습니다. 그래서 광합성 세균에서 엽록소는 빛에 반응하는 세포 표면에 위치합니다. 빛에 민감한 동물에서 원형질막은 빛 자극이 화학적 신호로 변환된 다음 전기 충격으로 변환되는 포고수용체 단백질-로돕신의 전체 시스템을 포함합니다.

또는 원형질종,다양한 세포막 중에서 특별한 위치를 차지합니다. 이것은 세포 외 환경과 결과적으로 세포에 작용하는 모든 물질 및 자극과의 직접적인 연결을 결정하는 외부에서 세포를 제한하는 표면 주변 구조입니다. 따라서 원형질막은 복잡하게 조직화된 세포 내 내용물과 외부 환경 사이의 장벽, 즉 장벽 역할을 한다. 이 경우 원형질막은 기계적 장벽의 역할을 수행할 뿐만 아니라 가장 중요한 것은 멤브레인을 통해 양방향으로 저분자 및 고분자 물질의 자유 흐름을 제한한다는 것입니다. 더욱이 원형질막은 수용체, 다양한 화학물질을 "인식"하고 이러한 물질의 세포 안팎으로의 이동을 선택적으로 조절하는 구조로 작용합니다. 즉, 원형질막은 물질의 조절된 선택적 막횡단 수송과 관련된 기능을 수행하고 일차 세포 분석기의 역할을 한다. 이와 관련하여 플라즈마렘마는 세포의 액포 시스템의 일부인 세포 소기관으로 간주될 수 있습니다. 이 시스템의 다른 막(리소좀, 엔도솜, 골지체 등의 막)과 마찬가지로 소포체의 합성 활동으로 인해 발생하고 업데이트되며 유사한 구성을 갖습니다. 이상하게도 원형질막은 세포 내 액포의 막에 비유될 수 있지만 뒤집혀 있습니다. 히알로플라스마로 둘러싸여 있지 않고 둘러싸고 있습니다.

plasmalemma의 장벽 수송 역할

모든 면에서 세포를 둘러싸는 원형질막은 기계적 장벽 역할을 합니다. 마이크로니들이나 마이크로파이펫으로 뚫기 위해서는 꽤 많은 노력이 필요하다. 미세 바늘의 압력으로 먼저 강하게 구부러진 다음 부러집니다. 인공 지질막은 덜 안정적입니다. 원형질막의 이러한 기계적 안정성은 glycocalyx 및 세포질의 피질층과 같은 추가 구성 요소에 의해 결정될 수 있습니다(그림 127).

글리코칼릭스막 통합 단백질(당단백질)의 다당류 사슬을 포함하는 지단백질 막 외부의 층입니다. 이들 사슬은 만노스, 글루코스, N-아세틸글루코사민, 시알산 등과 같은 탄수화물을 함유한다. 이러한 탄수화물 헤테로폴리머는 세포로부터 분리된 당지질 및 프로테오글리칸이 위치할 수 있는 분기 사슬을 형성한다. glycocalyx 층은 물이 많고 젤리와 같은 일관성을 가지므로이 영역에서 다양한 물질의 확산 속도를 크게 줄입니다. 세포에서 분비되는 가수분해 효소는 고분자가 세포외 분해(세포외 소화)되어 원형질막을 통해 세포질로 운반되는 단위체 분자로 분해되는 데 관여하며 여기에서도 "고착"될 수 있습니다.

특히 다당류를 대조하는 특별한 방법을 사용하여 전자 현미경 연구에서 알 수 있듯이 glycocalyx는 세포의 전체 표면을 덮는 3-4nm 두께의 느슨한 섬유층 형태를 갖습니다. glycocalyx는 흡수 장 상피 세포 (enterocytes)의 브러시 경계에서 특히 잘 표현되지만 거의 모든 동물 세포에서 발견되지만 심각도는 다릅니다 (그림 128).

또한 원형질막의 기계적 안정성은 세포질 및 세포 내 원 섬유 구조 측면에서 인접한 피질 층의 구조에 의해 제공됩니다.

피질의(단어에서 피질- 껍질, 껍질) 층지단백질 외막과 밀접하게 접촉하는 세포질에는 여러 가지 특징이 있습니다. 여기에서 0.1-0.5 미크론의 두께에는 리보솜과 막 소포가 없지만 세포질의 원 섬유 요소 (미세 필라멘트 및 종종 미세 소관)가 많이 발견됩니다. 피질층의 주요 원섬유 구성요소는 액틴 미세원섬유의 네트워크입니다. 세포질 부분의 이동에 필요한 여러 보조 단백질도 여기에 있습니다 (세포의 골격 운동 시스템에 대한 자세한 내용은 참조). 이러한 액틴 관련 단백질의 역할은 원형질막 통합 단백질의 "앵커링"에서 연결에 대한 참여를 설명하기 때문에 매우 중요합니다.

많은 원생동물, 특히 섬모에서 원형질막은 형성에 참여합니다. 펠리클- 종종 세포의 모양을 결정하는 단단한 층. 막 주머니는 내부에서 원형질막에 접할 수 있습니다. 이 경우 세포 표면 근처에는 원형질막 자체와 펠리큘러 폐포의 두 막인 세 개의 막층이 있습니다. 신발의 섬모에서 펠리클은 섬모가있는 중앙에 육각형 형태로 두껍게 형성됩니다 (그림 129). 펠리큘러 형성의 강성은 또한 피질층과 함께 원형질막 아래에 있는 세포질의 요소와 연관될 수 있습니다. 따라서 막 근처의 유글레나 펠리클의 마루에서 막 액포 외에도 미세 소관 및 미세 필라멘트의 평행 다발이 발견됩니다. 이 원섬유형 주변 보강재는 접힌 다층 막 주변부와 함께 견고한 펠리클 구조를 만듭니다.

플라즈마렘마의 장벽 역할은 또한 물질의 자유로운 확산을 제한하는 데 있습니다. 인공 지질막에 대한 모델 실험에서 물, 가스, 지용성 물질의 작은 비극성 분자는 투과할 수 있지만 하전된 분자(이온) 및 큰 전하를 띠지 않은 분자(당)는 완전히 투과하지 못하는 것으로 나타났습니다(그림 130).

천연 막은 또한 저분자량 화합물이 세포 내로 침투하는 속도를 제한합니다.

이온 및 저분자량 화합물의 막횡단 수송

원형질막은 다른 지단백질 세포막과 마찬가지로 반투과성입니다. 이것은 다른 분자가 다른 속도로 통과하고 분자의 크기가 클수록 막을 통과하는 속도가 느려짐을 의미합니다. 이 속성은 원형질막을 삼투압 장벽으로 정의합니다. 그 안에 용해된 물과 가스는 최대 침투 능력을 가지며 이온은 훨씬 더 느리게 막을 침투합니다(약 10 4 배 느림). 따라서 세포, 예를 들어 적혈구가 세포 내보다 염분 농도가 낮은 환경(저혈압)에 놓이면 외부에서 물이 세포 안으로 밀려들어와 혈중 농도가 증가하게 됩니다. 세포 부피 및 원형질막 파열("저장성 충격"). 반대로 적혈구가 세포보다 농도가 높은 염 용액에 들어가면 물이 세포에서 외부 환경으로 빠져나갑니다. 동시에 세포가 주름지고 부피가 감소합니다.

세포에서 세포로 물이 수동적으로 운반되는 것은 여전히 ​​낮은 속도로 진행됩니다. 멤브레인을 통한 물의 침투 속도는 약 10 -4 cm/s이며, 이는 7.5 nm 두께의 수성층을 통한 물 분자의 확산 속도보다 100,000배 적습니다. 이와 관련하여 세포막의 지단백질 층에는 물과 이온의 침투를 위한 특별한 "공극"이 있다는 결론을 내렸습니다. 그들의 수는 그다지 크지 않습니다. 약 0.3-0.8 nm의 단일 "공극" 크기를 가진 총 면적은 전체 세포 표면의 0.06%에 불과합니다.

인공 이중층 지질막과 달리 천연막, 주로 원형질막은 이온과 당, 아미노산 등과 같은 많은 단량체를 수송할 수 있습니다. 이온에 대한 투과성은 낮고 다른 이온의 통과 속도는 같은. 양이온(K + , Na +)의 통과율이 높고 음이온(Сl -)의 ​​통과율이 훨씬 낮습니다.

원형질막을 통한 이온 수송은 막 수송 단백질의 이 과정에 참여하기 때문에 수행됩니다. 침투하다.이 단백질은 하나의 물질을 한 방향으로 운반(uniport)하거나 여러 물질을 동시에 운반(symport)하거나, 한 물질의 유입과 함께 세포에서 다른 물질을 제거(antiport)할 수 있습니다. 따라서 포도당은 Na + 이온과 함께 대칭적으로 세포에 들어갈 수 있습니다.

이온 수송이 일어날 수 있음 농도 구배를 따라,수동적으로추가 에너지 소비 없이. 따라서 Na + 이온은 세포질보다 농도가 높은 외부 환경에서 세포로 침투합니다. 수동 수송의 경우 일부 막 수송 단백질은 분자 복합체를 형성합니다. 채널,용질 분자가 농도 구배를 따라 단순 확산에 의해 막을 통과하는 것. 이러한 채널 중 일부는 영구적으로 열려 있는 반면 다른 부분은 신호 분자에 대한 결합이나 세포 내 이온 농도의 변화에 ​​따라 닫히거나 열릴 수 있습니다. 다른 경우에는 특수 막 캐리어 단백질하나 또는 다른 이온에 선택적으로 결합하고 멤브레인을 통해 운반합니다(촉진 확산)(그림 131).

그러한 단백질 수송 채널과 운반체의 존재는 막의 양쪽에서 이온과 저분자량 물질의 농도가 평형을 이루도록 해야 합니다. 실제로는 그렇지 않습니다. 세포의 세포질에 있는 이온 농도는 외부 환경뿐 아니라 동물 체내에서 세포를 목욕시키는 혈장과도 크게 다릅니다(표 14).

이 경우에서 알 수 있듯이 세포 내부와 외부의 1가 양이온의 총 농도는 실질적으로 동일합니다(150mM). 등장 성.그러나 세포질에서 K +의 농도는 거의 50배 더 ​​높고 Na +는 혈장보다 낮습니다. 또한, 이 차이는 살아있는 세포에서만 유지됩니다. 세포가 죽거나 세포의 대사 과정이 억제되면 잠시 후 원형질막 양쪽의 이온 차이가 사라집니다. 단순히 세포를 +2 °C로 식힐 수 있으며 잠시 후 멤브레인 양쪽의 K + 및 Na + 농도가 동일하게 됩니다. 세포가 가열되면 이 차이가 복원됩니다. 이러한 현상은 ATP 가수분해로 인해 에너지를 소비하면서 농도 구배에 반대되는 세포막 단백질 운반체가 있다는 사실에 기인합니다. 이러한 유형의 작업을 호출합니다. 활동적인수송,그리고 그것은 함께 이루어집니다 단백질 이온 펌프올빼미.원형질막은 ATPase이기도 한 2개의 서브유닛 분자(K + /Na +)-nacoca를 포함합니다. 작동 중에 이 펌프는 한 주기에 3개의 Na + 이온을 펌핑하고 농도 구배에 대해 2개의 K + 이온을 셀로 펌핑합니다. 이 경우 하나의 ATP 분자가 소비되어 ATPase 인산화로 이동하여 Na +가 세포막을 통해 전달되고 K +는 단백질 분자에 결합 할 기회를 얻은 다음 세포로 전달됩니다. 셀(그림 132). 막 펌프의 도움으로 능동 수송의 결과로 2가 양이온인 Mg 2+ 및 Ca 2+의 세포 내 농도도 ATP 소비와 함께 조절됩니다.

쌀. 132. (K+/Na+)-나콕 1 - Na + 결합 부위; 2 - 결합 부위 K + ; 3 - 막

투과 및 펌프의 이러한 지속적인 작업은 세포 내 이온 및 저분자량 물질의 일정한 농도를 생성합니다. 삼투 활성 물질 농도의 불변성 인 소위 항상성을 만듭니다. 세포의 총 ATP의 약 80%가 항상성을 유지하는 데 소비된다는 점에 유의해야 합니다.

원형질막을 통한 이온의 능동 수송과 함께 다양한 당, 뉴클레오티드 및 아미노산이 수송됩니다. 따라서, 수동적으로 수송된 Na+ 이온의 흐름과 함께 세포로 공칭적으로(동시에) 들어가는 글루코스의 능동 수송은 (K+/Na+) 펌프의 활성에 의존할 것이다. 이 펌프가 막히면 곧 막 양쪽의 Na+ 농도 차이가 사라지고 Na+가 세포로 확산되는 것이 줄어들고 동시에 세포로의 포도당 흐름이 감소합니다. 멈추다. (K + /Na +)-ATPase의 작용이 회복되고 이온 농도의 차이가 발생하자마자 Na +의 확산 흐름과 동시에 포도당 수송이 즉시 증가합니다. 마찬가지로 멤브레인과 아미노산의 흐름을 통해 symport 시스템으로 작동하는 특수 운반체 단백질에 의해 동시에 이온을 운반합니다.

박테리아 세포에서 당과 아미노산의 활성 수송은 수소 이온의 구배 때문입니다.

그 자체로, 저분자량 화합물의 수동적 또는 능동적 수송에서 특수 막 단백질의 참여는 이 과정의 높은 특이성을 나타냅니다. 수동적 이온 수송의 경우에도 단백질은 주어진 이온을 "인식"하고, 이온과 상호 작용하고, 특이적으로 결합하고, 형태와 기능을 변경합니다. 결과적으로 이미 단순 물질 수송의 예에서 막은 분석기, 수용체로 작용합니다. 이 수용체 역할은 바이오폴리머가 세포에 의해 흡수될 때 특히 나타납니다.

소포 수송: 세포내이입 및 세포외이입

단백질과 같은 거대분자, 핵산, 다당류, 지단백질 복합체 등은 이온과 단량체가 운반되는 방식과 달리 세포막을 통과하지 않습니다. 미세 분자, 그 복합체, 입자의 세포 안팎으로의 수송은 소포 전달을 통해 완전히 다른 방식으로 수행됩니다. 이 용어는 다양한 거대 분자, 생체 고분자 또는 그 복합체가 원형질막을 통해 세포에 들어갈 수 없음을 의미합니다. 그리고 그것을 통해서 뿐만 아니라 : 포린 (미토콘드리아 막, 색소체, 퍼 옥시 좀)과 같은 특수 단백질 복합 운반체가있는 막을 제외하고는 모든 세포막이 생체 고분자의 막 통과 전달을 할 수 없습니다. 거대분자는 세포로 들어가거나 한 막 구획에서 액포 또는 소포 내에 둘러싸인 다른 구획으로 들어갑니다. 그런 소포 전달두 가지 유형으로 나눌 수 있습니다. 엑소사이토시스- 세포로부터 거대분자 산물의 제거, 및 엔도사이토시스- 세포에 의한 거대분자의 흡수(그림 133).

쌀. 133.엔도사이토시스의 비교( ㅏ) 및 엑소사이토시스( 비)

endocytosis 동안 plasmalemma의 특정 부분은 세포 외 물질을 감싸고 원형질 막의 함입으로 인해 발생한 막 액포로 둘러쌉니다. 그러한 1차 액포에서, 또는 엔도솜모든 생체 고분자, 거대 분자 복합체, 세포의 일부 또는 전체 세포가 들어갈 수 있으며, 그곳에서 분해되고 막 횡단 이동을 통해 히알로 플라스마로 들어가는 단량체로 해중합됩니다. 엔도사이토시스의 주요 생물학적 중요성은 다음을 통한 빌딩 블록의 획득입니다. 세포내 다이제스트바니야,이는 가수 분해 효소 세트를 포함하는 액포 인 리소좀과 1 차 엔도 솜의 융합 후 세포 내 이입의 두 번째 단계에서 수행됩니다.

Endocytosis는 공식적으로 다음과 같이 나뉩니다. 피노사이토시스그리고 식균 작용(그림 134). 식균 작용- 큰 입자(때로는 세포 또는 그 일부)의 세포에 의한 포획 및 흡수는 I.I. 메치니코프. 식균작용은 단세포(예: 아메바, 일부 포식성 섬모)와 다세포 동물 모두에서 발생합니다. 후자의 경우 특수 세포의 도움으로 수행됩니다. 이러한 세포인 식세포는 무척추동물(혈액 또는 공동액의 아메바사이트)과 척추동물(호중구 및 대식세포) 모두의 특징입니다. 피노사이토시스원래는 세포가 물이나 다양한 물질의 수용액을 흡수하는 것으로 정의되었습니다. 이제 식균 작용과 음균 작용이 매우 유사하게 진행된다는 것이 알려져 있으므로 이러한 용어의 사용은 흡수된 물질의 부피와 질량의 차이만을 반영할 수 있습니다. 이러한 과정의 공통점은 원형질막 표면에 흡수된 물질이 세포 내부를 이동하는 엔도솜인 액포 형태의 막으로 둘러싸여 있다는 것입니다.

쌀. 134.식균 작용 계획 ( ㅏ) 및 피노사이토시스( 비)

음세포작용 및 식세포작용을 포함하는 세포내이입은 비특이적일 수 있거나, 또는 구성적이고, 일정하고, 특이적이고, 수용체(수용체)에 의해 매개될 수 있습니다. 비특이적 엔도사이토시스(음세포작용 및 식균작용)은 마치 자동적으로 진행되고 종종 그을음 또는 염료 입자와 같이 세포에 완전히 이질적이거나 무관심한 물질의 포획 및 흡수로 이어질 수 있기 때문에 그렇게 불립니다.

비특이적 엔도사이토시스는 종종 원형질막 글리코칼릭스에 의한 포획 물질의 초기 흡착을 동반합니다. 다당류의 산성 그룹으로 인해 glycocalyx는 음전하를 가지며 다양한 양전하 단백질 그룹에 잘 결합합니다. 이러한 흡착 비특이적 세포내이입으로 거대분자와 작은 입자(산성 단백질, 페리틴, 항체, 비리온, 콜로이드 입자)가 흡수됩니다. 액상 피노사이토시스는 혈장에 결합하지 않는 용해성 분자의 액체 매질과 함께 흡수를 유도합니다.

다음 단계에서 세포 표면의 형태 변화가 발생합니다. 원형질막의 작은 함입이 발생합니다. invagination 또는 outgrowths는 주름 또는 "프릴"의 형태로 세포 표면에 나타납니다 (영어에서 물결), 그대로 겹쳐서 접고 소량의 액체 매체를 분리합니다 (그림 135 및 136). pinocytic vesicle - pinosomes의 첫 번째 유형은 장 상피, 내피 및 아메바 세포의 특징입니다. 두 번째 - 식세포 및 섬유 아세포의 경우. 이러한 프로세스는 에너지 공급에 따라 달라집니다. 호흡 억제제는 이러한 프로세스를 차단합니다.

표면의 이러한 재구성은 세포 표면에서 분리되어 세포질 깊숙이 들어가는 피노포소포(pinocytic vesicle, pinosome)의 형성을 유도하는 접촉 막의 부착 및 융합 과정에 이어집니다. 막 소포의 절단을 유도하는 비특이적 및 수용체 엔도사이토시스는 모두 원형질막의 특화된 영역에서 발생합니다. 이들은 소위 늘어선 구덩이.그들은 세포질의 측면에서 원형질막이 얇은 (약 20nm) 섬유층으로 덮여 있기 때문에 그렇게 불립니다. 이 층은 초박형 섹션에서 경계가 작은 돌출부-구덩이를 덮습니다 (그림 1). 137). 거의 모든 동물 세포에는 이러한 홈이 있으며 세포 표면의 약 2%를 차지합니다. 경계층은 주로 여러 추가 단백질과 관련된 클라트린 단백질로 구성됩니다. 3개의 클라트린 분자는 3개의 저분자량 단백질 분자와 함께 3개의 빔 스와스티카와 유사한 트리스켈리온 구조를 형성합니다(그림 138). 원형질막 구덩이의 내부 표면에 있는 Clathrin triskelion은 일반적으로 바구니와 유사한 오각형과 육각형으로 구성된 느슨한 네트워크를 형성합니다. 클라트린 층은 분리되는 일차 세포내 액포(경계 소포)의 전체 둘레를 덮습니다.

클라트린은 소위 드레싱 단백질(COP - 코팅 단백질) 유형 중 하나에 속합니다. 이 단백질은 세포질 측면에서 통합 수용체 단백질에 결합하고 1차 엔도좀 소포인 출현하는 피노솜의 둘레를 따라 드레싱 층을 형성합니다. "테두리" 거품. 1차 엔도솜의 분리에는 분리 소포의 목 주위에서 중합되는 다이나민과 같은 단백질도 포함됩니다(그림 139).

경계 소포가 원형질막에서 분리되어 세포질 깊숙이 전달되기 시작하면 클라트린 층이 분해되고 해리되며 엔도좀 막(피노좀)이 일반적인 형태를 얻습니다. 클라트린 층이 소실된 후 엔도좀은 서로 융합되기 시작합니다.

경계가 있는 구덩이의 막에는 비교적 적은 양의 콜레스테롤이 포함되어 있어 막 강성의 감소를 결정하고 기포 형성에 기여할 수 있습니다. 소포의 주변을 따라 나타나는 클라트린 "외피"의 생물학적 의미는 세포골격의 요소에 대한 경계 소포의 부착 및 세포에서의 후속 수송을 제공하고 또한 이들이 각각의 요소와 병합되는 것을 방지한다는 것일 수 있습니다. 다른.

액상 비특이적 음세포증의 강도는 매우 높을 수 있습니다. 따라서 소장의 상피 세포는 초당 최대 1000개의 피노솜을 형성하고 대식세포는 분당 약 125개의 피노솜을 형성합니다. pinosomes의 크기는 작고 하한은 60-130 nm이지만 그 풍부함은 세포 내 이입 동안 많은 작은 액포 형성에 "소비"된 것처럼 혈장이 빠르게 교체된다는 사실로 이어집니다. 예를 들어, 대식세포에서는 원형질막 전체가 30분 안에, 섬유아세포에서는 2시간 안에 교체됩니다.

엔도 솜의 추가 운명은 다를 수 있으며 일부는 세포 표면으로 돌아가 병합 될 수 있지만 대부분은 세포 내 소화 과정에 들어갑니다. 1차 엔도솜은 대부분 액체 매질에 갇힌 이물질을 포함하며 가수분해 효소는 포함하지 않습니다. 엔도솜은 크기가 커지면서 서로 융합할 수 있습니다. 그런 다음 다양한 바이오폴리머를 가수분해하는 효소를 엔도좀 공동으로 도입하는 1차 리소좀과 융합합니다. 이러한 리소좀 가수분해효소의 작용은 세포내 소화(고분자가 단량체로 분해됨)를 유발합니다.

이미 언급했듯이 식균 작용 및 기공 작용 동안 세포는 원형질막의 넓은 영역을 잃습니다 (대 식세포 참조). 그러나 액포의 복귀 및 원형질막으로의 통합으로 인해 막 재활용 중에 빠르게 복원됩니다. 이것은 작은 소포가 엔도좀 또는 액포뿐만 아니라 다시 원형질막과 합쳐지는 리소좀으로부터 분리될 수 있다는 사실 때문입니다. 이러한 재활용을 통해 막의 일종의 "셔틀" 이동이 발생합니다: plasmalemma-pinosome-vacuole-plasmalemma. 이것은 원형질막의 원래 영역의 복원으로 이어집니다. 이러한 반환 - 막 재활용으로 모든 흡수된 물질은 나머지 엔도솜에 유지됩니다.

특정한,또는 수용체 매개 endocytosis는 비특이적과 많은 차이점이 있습니다. 가장 중요한 것은 이러한 유형의 분자와만 관련된 원형질막에 특정 수용체가 있는 분자가 흡수된다는 것입니다. 종종 세포 표면의 수용체 단백질에 결합하는 그러한 분자를 리간드.

수용체 매개 엔도사이토시스는 조류 난모세포의 단백질 축적에서 처음으로 설명되었습니다. 난황 과립의 단백질 - vitellogenin은 다양한 조직에서 합성되지만 혈류와 함께 난소로 들어가 난모 세포의 특수 막 수용체에 결합한 다음 난황 과립이 침착되는 세포 내 이입의 도움으로 세포에 들어갑니다.

선택적 엔도사이토시스의 또 다른 예는 콜레스테롤을 세포로 수송하는 것입니다. 이 지질은 간에서 합성되며 다른 인지질 및 단백질 분자와 결합하여 소위 저밀도 지단백(LDL)을 형성하며 간세포에서 분비되어 혈액과 함께 전신에 퍼집니다(그림 140). . 원형질막의 특수 수용체는 다양한 세포 표면에 널리 퍼져 있으며 LDL의 단백질 성분을 인식하고 특정 수용체-리간드 복합체를 형성합니다. 그 후, 그러한 복합체는 경계 구덩이 영역으로 이동하고 내부화됩니다. 막으로 둘러싸여 세포질 깊이로 뛰어 듭니다. 돌연변이 수용체는 LDL에 결합할 수 있지만 경계가 있는 구덩이 영역에는 축적되지 않는 것으로 나타났습니다. LDL 수용체 외에도 다양한 물질의 수용체 엔도사이토시스에 관여하는 20개 이상의 다른 물질이 발견되었습니다. 그들은 모두 경계가 있는 구덩이를 통해 동일한 내재화 경로를 사용합니다. 아마도 그들의 역할은 수용체의 축적에 있습니다. 하나의 동일한 경계 구덩이는 서로 다른 클래스의 약 1000개의 수용체를 수집할 수 있습니다. 그러나 섬유아세포에서 LDL 수용체 클러스터는 배지에 리간드가 없는 경우에도 경계가 있는 구덩이 영역에 위치합니다.

흡수된 LDL 입자의 추가 운명은 구성에서 붕괴를 겪는다는 것입니다. 이차 리소좀. LDL이 적재된 경계 소포의 세포질에 잠긴 후 클라트린 층이 급속히 손실되고 막 소포가 서로 합쳐지기 시작하여 엔도좀(막 표면의 수용체와 여전히 결합된 흡수된 LDL 입자를 포함하는 액포)을 형성합니다. . 그런 다음 리간드-수용체 복합체의 해리가 발생합니다. 작은 액포는 자유 수용체를 포함하는 막인 엔도솜에서 분리됩니다. 이 소포는 재활용되고 원형질막에 통합되어 수용체가 세포 표면으로 돌아갑니다. LDL의 운명은 리소좀과 융합된 후 유리 콜레스테롤로 가수분해되어 세포막에 통합될 수 있다는 것입니다.

엔도솜은 다른 세포 액포보다 더 산성인 환경인 낮은 pH 값(4-5)을 특징으로 합니다. 이것은 ATP(H + 의존적 ATPase)의 동시 소비와 함께 수소 이온을 펌핑하는 양성자 펌프 단백질의 막에 존재하기 때문입니다. 엔도솜 내의 산성 환경은 수용체와 리간드의 해리에 중요한 역할을 합니다. 또한, 산성 환경은 리소좀이 엔도솜과 융합할 때 활성화되는 리소좀 내의 가수분해 효소의 활성화에 최적입니다. 엔도리소좀,흡수된 바이오폴리머의 분해가 일어나는 곳.

경우에 따라 해리된 리간드의 운명은 리소좀 가수분해와 관련이 없습니다. 따라서 일부 세포에서는 원형질막 수용체가 특정 단백질에 결합한 후 클라트린으로 코팅된 액포가 세포질로 가라앉아 세포의 다른 영역으로 옮겨져 다시 원형질막과 융합되고 결합된 단백질이 해리됩니다. 수용체에서. 이것은 혈장에서 세포 간 환경으로 내피 세포의 벽을 통해 일부 단백질의 전달이 수행되는 방법입니다 (그림 141). transcytosis의 또 다른 예는 항체의 전달입니다. 따라서 포유동물의 경우 모유를 통해 모체 항체가 아기에게 전달될 수 있습니다. 이 경우 수용체-항체 복합체는 엔도솜에서 변하지 않고 남아 있습니다.

이미 언급했듯이, 식균 작용엔도사이토시스의 변종이며 거대 분자의 큰 응집체, 살아있는 세포 또는 죽은 세포까지 세포에 의한 흡수와 관련이 있습니다. 포식작용뿐만 아니라 식균작용은 비특이적일 수 있으며(예: 섬유아세포 또는 대식세포에 의한 콜로이드 금 또는 덱스트란 폴리머 입자의 흡수) 식세포의 원형질막 표면에 있는 수용체에 의해 매개되는 특이적일 수 있습니다. 식균 작용 동안 큰 세포 내 액포가 형성됩니다 - 에프고솜,그런 다음 리소좀과 융합하여 형성 포식용해소체.

식균작용이 가능한 세포 표면(포유류에서는 호중구와 대식세포)에는 리간드 단백질과 상호작용하는 일련의 수용체가 있습니다. 따라서 세균 감염에서 세균 단백질에 대한 항체는 세균 세포의 표면에 결합하여 항체의 F c 영역이 외부로 보이는 층을 형성합니다. 이 층은 대식세포와 호중구의 표면에 있는 특정 수용체에 의해 인식되며, 결합 부위에서 박테리아의 흡수는 세포의 원형질막으로 감싸면서 시작됩니다(그림 142).

원형질막은 다음을 통해 세포에서 물질을 제거하는 데 관여합니다. 엑소사이토시스- 세포내이입의 역 과정(그림 133 참조). 엑소사이토시스의 경우 액포 또는 소포로 둘러싸여 있고 막에 의해 유리질로부터 분리된 세포내 산물이 원형질막에 접근합니다. 접촉 지점에서 원형질막과 액포 막이 합쳐지고 기포가 환경으로 비워집니다. exocytosis의 도움으로 endocytosis와 관련된 막의 재활용 과정이 발생합니다.

Exocytosis는 세포에서 합성된 다양한 물질의 방출과 관련이 있습니다. 분비, 즉 물질을 환경에 방출하면 세포는 저분자량 화합물(아세틸콜린, 생체 아민 등)과 대부분의 경우 거대분자(펩티드, 단백질, 지단백질, 펩티도글리칸 등)를 생성하고 방출할 수 있습니다. 세포외 배출 또는 분비는 대부분의 경우 외부 신호(신경 자극, 호르몬 노출, 매개체 등)에 대한 반응으로 수행되지만, 일부 경우 세포외 배출은 지속적으로 발생합니다(섬유아세포에 의한 피브로넥틴 및 콜라겐 분비). 마찬가지로 세포벽 형성에 관여하는 일부 다당류(헤미셀룰로오스)는 식물 세포의 세포질에서 제거됩니다.

대부분의 분비 물질은 다세포 유기체의 다른 세포에서 사용됩니다(우유, 소화액, 호르몬 등의 분비물). 그러나 종종 세포는 필요에 따라 물질을 분비합니다. 예를 들어, 원형질막의 성장은 exocytic vacuoles의 일부로 막 부분의 통합으로 인해 수행되며 glycocalyx의 일부 요소는 당 단백질 분자 등의 형태로 세포에서 분비됩니다.

엑소사이토시스에 의해 세포로부터 분리된 가수분해 효소는 글리코칼릭스 층에 흡수될 수 있고 다양한 바이오폴리머 및 유기 분자의 막 결합 세포외 절단을 제공할 수 있습니다. 막 비세포 소화는 동물에게 매우 중요합니다. 특히 glycocalyx가 풍부한 흡수 상피의 소위 브러시 경계 영역에있는 포유류의 장 상피에서 엄청난 양의 다양한 효소가 발견되는 것으로 나타났습니다. 이러한 효소 중 일부는 췌장 기원(아밀라제, 리파제, 다양한 프로테이나제 등)이고 일부는 상피 세포 자체에서 분비됩니다(주로 올리고머 및 이량체를 분해하여 운반된 제품의 형성과 함께 분해하는 엑소하이드롤라제).

Plaslemema의 수용체 역할

우리는 수송 기능에 익숙해질 때 원형질막의 이 특징을 이미 만났습니다. 캐리어 단백질과 펌프는 특정 이온을 인식하고 상호 작용하는 수용체이기도 합니다. 수용체 단백질은 리간드에 결합하고 세포에 들어가는 분자의 선택에 참여합니다.

막 단백질 또는 글리코칼릭스 요소 - 당단백질은 세포 표면에서 그러한 수용체로 작용할 수 있습니다. 이러한 개별 물질 영역에 민감한 영역은 세포 표면에 흩어져 있거나 작은 영역에 수집될 수 있습니다.

동물 유기체의 다른 세포는 다른 수용체 세트 또는 동일한 수용체의 다른 민감도를 가질 수 있습니다.

많은 세포 수용체의 역할은 특정 물질의 결합이나 물리적 요인에 반응하는 능력뿐만 아니라 표면에서 세포로의 세포간 신호 전달에도 있습니다. 현재 펩티드 사슬을 포함하는 특정 호르몬의 도움으로 세포로 신호를 전달하는 시스템이 잘 연구되어 있습니다. 이 호르몬은 세포의 원형질막 표면에 있는 특정 수용체에 결합합니다. 수용체는 호르몬에 결합한 후 이미 원형질막의 세포질 부분에 있는 또 다른 단백질인 아데닐레이트 시클라제를 활성화합니다. 이 효소는 ATP에서 사이클릭 AMP 분자를 합성합니다. 사이클릭 AMP(cAMP)의 역할은 다른 효소 단백질의 변형을 유발하는 키나제 효소의 활성제인 2차 메신저라는 것입니다. 따라서 랑게르한스 섬의 A 세포에서 생산되는 췌장 호르몬 글루카곤이 간 세포에 작용하면 특정 수용체에 결합하여 아데닐산 시클라제의 활성화를 자극합니다. 합성된 cAMP는 단백질 키나아제 A를 활성화하고, 이는 궁극적으로 글리코겐(동물 저장 다당류)을 포도당으로 분해하는 일련의 효소를 활성화합니다. 인슐린의 작용은 정반대입니다. 간세포로의 포도당 유입과 글리코겐 형태의 침착을 자극합니다.

일반적으로 일련의 사건은 다음과 같이 전개됩니다. 호르몬은 이 시스템의 수용체 부분과 특이적으로 상호 작용하고 세포에 침투하지 않고 cAMP를 합성하는 아데닐레이트 시클라제를 활성화합니다. 후자는 세포내 효소 또는 효소 그룹을 활성화하거나 억제합니다. 따라서 명령(원형질막의 신호)이 세포 내부로 전달됩니다. 이 adenylate cyclase 시스템의 효율성은 매우 높습니다. 따라서, 하나 또는 여러 호르몬 분자의 상호 작용은 많은 cAMP 분자의 합성으로 인해 수천 배의 신호 증폭으로 이어질 수 있습니다. 이 경우 adenylate cyclase 시스템은 외부 신호의 변환기 역할을 합니다.

다른 두 번째 메신저가 사용되는 또 다른 방법이 있습니다. 이것은 소위 포스파티딜이노시톨 방식입니다. 적절한 신호(일부 신경 매개체 및 단백질)의 작용에 따라 효소 포스포리파제 C가 활성화되어 원형질막의 일부인 포스파티딜이노시톨 이인산 인지질을 절단합니다. 이 지질의 가수분해 산물은 한편으로는 특정 세포 반응을 일으키는 키나아제 캐스케이드를 활성화하는 단백질 키나아제 C를 활성화하고, 다른 한편으로는 많은 세포 반응을 조절하는 칼슘 이온의 방출을 유도합니다. 프로세스.

수용체 활동의 또 다른 예는 중요한 신경 전달 물질인 아세틸콜린에 대한 수용체입니다. 신경 말단에서 방출되는 아세틸콜린은 근육 섬유의 수용체에 결합하여 Na +가 세포로 충동적으로 흐르게 하여(막 탈분극) 즉시 신경근 말단 영역에서 약 2000개의 이온 채널을 엽니다.

세포 표면에 있는 수용체 세트의 다양성과 특이성은 자신의 세포(동일한 개체 또는 같은 종)를 다른 세포와 구별할 수 있게 해주는 매우 복잡한 마커 시스템의 생성으로 이어집니다. 유사한 세포가 서로 상호 작용하여 표면 접착(원생동물과 박테리아의 결합, 조직 세포 복합체 형성)을 일으킵니다. 이 경우 결정 마커 세트가 다르거나 인식하지 못하는 세포는 이러한 상호 작용에서 제외되거나 (고등 동물의 경우) 면역 반응의 결과로 파괴됩니다.

원형질막은 물리적 요인에 반응하는 특정 수용체의 국소화와 관련이 있습니다. 따라서 원형질막 또는 광합성 박테리아 및 남조류의 파생물에서 빛 양자와 상호 작용하는 수용체 단백질(엽록소)이 국지화됩니다. 빛에 민감한 동물 세포의 원형질막에는 빛 신호가 화학적 신호로 변환되어 전기 자극을 생성하는 특수한 광 수용체 단백질 (로돕신) 시스템이 있습니다.

세포간 인식

다세포 유기체에서는 세포 간 상호 작용으로 인해 복잡한 세포 앙상블이 형성되며 유지 관리는 다양한 방식으로 수행 될 수 있습니다. 발아, 배아 조직, 특히 발달 초기 단계에서 세포는 표면이 서로 달라붙는 능력으로 인해 서로 연결된 상태를 유지합니다. 이 속성 부착(연결, 접착)은 서로 구체적으로 상호 작용하는 표면의 특성에 의해 결정될 수 있습니다. 이러한 연결의 메커니즘은 잘 연구되어 있으며 원형질막의 당 단백질 간의 상호 작용에 의해 제공됩니다. 원형질막 사이의 이러한 세포 간 상호 작용으로 글리코 칼 릭스로 채워진 약 20nm 너비의 간격이 항상 남아 있습니다. glycocalyx (뮤신, 점액 다당류에 가수 분해 작용을하는 점액 세포)의 완전성을 위반하거나 원형질막 (프로테아제)을 손상시키는 효소로 조직을 처리하면 세포가 서로 분리되어 분리됩니다. 그러나 해리 인자가 제거되면 세포가 재조립 및 재응집할 수 있습니다. 따라서 주황색과 노란색의 다양한 색상의 스폰지 세포를 분리할 수 있습니다. 이 세포들의 혼합물에서 두 가지 유형의 응집체가 형성된다는 것이 밝혀졌습니다. 일부는 노란색 세포로만 구성되고 다른 일부는 주황색 세포로만 구성됩니다. 이 경우 혼합 세포 현탁액은 자체 조직화되어 원래의 다세포 구조를 복원합니다. 양서류 배아의 분리된 세포 현탁액으로 유사한 결과가 얻어졌다; 이 경우 내배엽과 중간엽으로부터 외배엽 세포가 선택적으로 공간적으로 분리됩니다. 또한, 배아 발달 후기 조직을 재응집에 사용하면 조직 및 장기 특이성을 가진 다양한 세포군이 독립적으로 시험관에 모여 신세뇨관과 유사한 상피 응집체가 형성됩니다.

막관통 당단백질은 균질한 세포의 응집을 담당합니다. 소위 CAM-단백질(세포 접착 분자)의 분자는 세포의 연결, 즉 접착을 직접적으로 담당합니다. 그들 중 일부는 분자간 상호 작용으로 인해 세포를 서로 연결하고 다른 일부는 특별한 세포 간 연결 또는 접촉을 형성합니다.

접착 단백질 간의 상호 작용은 다음과 같을 수 있습니다. 호모필라델피아,이웃 세포가 동종 분자를 사용하여 서로 통신할 때, 그리고 이성 애자인접 세포의 다양한 종류의 CAM이 접착에 관여하는 경우. 세포간 결합은 추가 링커 분자를 통해 발생합니다.

CAM 단백질에는 카드헤린, 면역글로불린 유사 N-CAM(신경 세포 부착 분자), 셀렉틴, 인테그린 등 여러 부류가 있습니다.

카드헤린평행 동종이합체를 형성하는 일체형 섬유성 막 단백질입니다. 이 단백질의 별도 도메인은 Ca 2+ 이온과 연결되어 특정 강성을 부여합니다. 40가지 이상의 카드헤린 유형이 있습니다. 따라서 E-카드헤린은 착상 전 배아 세포와 성인 유기체의 상피 세포의 특징입니다. P-cadherin은 영양막, 태반, 표피 세포의 특징이며 N-cadherin은 신경 세포, 수정체 세포의 표면, 심장 및 골격근에 위치합니다.

신경 세포 접착 분자(N-CAM)은 면역글로불린 수퍼패밀리에 속하며 신경 세포 사이의 연결을 형성합니다. N-CAM 중 일부는 시냅스 연결과 면역 체계의 세포 접착에 관여합니다.

셀렉틴- 원형질막의 통합 단백질은 내피 세포의 부착, 혈소판, 백혈구의 결합에 관여합니다.

인테그린α 및 β 사슬이 있는 이종이량체입니다. 인테그린은 주로 세포를 세포외 기질과 연결하지만 서로 세포 접착에 참여할 수도 있습니다.

이미 언급한 바와 같이 체내에 들어오는 외부 거대분자(항원)에 대해 복합 복합 반응인 면역 반응이 발생합니다. 그 본질은 일부 림프구가 항원에 특이적으로 결합하는 특수 단백질 항체를 생성한다는 사실에 있습니다. 따라서 대식세포는 표면 수용체로 항원-항체 복합체를 인식하고 이를 흡수합니다(예: 식균작용 동안 박테리아의 흡수).

또한 모든 척추 동물의 몸에는 외래 세포 또는 자체 수용 시스템이 있지만 예를 들어 바이러스 감염 또는 돌연변이 중에 원형질막 단백질이 변경되어 종종 세포의 종양 퇴행과 관련됩니다.

모든 척추동물 세포의 표면에는 소위 주요 조직 적합성 복합체(MHC - 주요 조직 적합성 복합체). 이들은 통합 단백질, 당단백질, 이종이량체입니다. 각 개인마다 이러한 MHC 단백질 세트가 다르다는 것을 기억하는 것이 매우 중요합니다. 이것은 각 개인이 동일한 유전자의 대체 형태(100개 이상)를 많이 가지고 있기 때문에 매우 다형성이라는 사실 때문입니다. 또한 MHC 분자를 암호화하는 7-8개의 유전자좌가 있습니다. 이것은 일련의 MHC 단백질을 가진 주어진 유기체의 각 세포가 같은 종의 개체 세포와 다를 것이라는 사실로 이어집니다. 특별한 형태의 림프구인 T-림프구는 신체의 MHC를 인식하지만 MHC 구조의 사소한 변화(예: 바이러스와의 연관성 또는 개별 세포의 돌연변이 결과)는 다음과 같은 사실로 이어집니다. T-림프구는 이러한 변화된 세포를 인식하고 파괴하지만 식균 작용으로는 그렇지 않습니다. 그들은 변경된 세포의 세포질 막에 내장된 분비성 액포로부터 특정 퍼포린 단백질을 분비하고, 변경된 세포의 사멸로 이어지는 원형질막을 투과성으로 만드는 막관통 채널을 형성합니다(그림 143 및 144).

특별한 세포간 연결(연락처)

이러한 상대적으로 단순한 접착성(특정한) 결합(그림 145) 외에도 특정 기능을 수행하는 접점 또는 화합물과 같은 특수한 세포 간 구조가 많이 있습니다. 잠금, 고정 및 통신 연결입니다(그림 146).

잠금, 또는 꽉, 연결단층 상피의 특징. 이것은 두 원형질막의 외부 층이 가능한 한 가까운 영역입니다. 3층 막은 이 접촉에서 종종 볼 수 있습니다. 두 막의 두 외부 삼투성 층은 2~3nm 두께의 하나의 공통 층으로 병합되는 것처럼 보입니다. 막의 융해는 밀착면 전체에 걸쳐 일어나는 것이 아니라 일련의 막의 점집합이다(도 147, ㅏ및 148).

단단한 접촉 영역에서 원형질막 골절의 평면 준비에서 동결 및 치핑 방법을 사용하여 막의 접촉 지점이 소구의 줄이라는 것이 밝혀졌습니다. 이들은 occludin과 claudin 단백질입니다. 원형질막의 특수 통합 단백질은 행으로 구성됩니다. 이러한 소구체 열 또는 줄무늬는 분열 표면에서 말하자면 격자 또는 네트워크를 형성하는 방식으로 교차할 수 있습니다. 이 구조는 상피, 특히 선과 장에 매우 일반적입니다. 후자의 경우, 긴밀한 접촉은 원형질막의 연속적인 융합 영역을 형성하여 정점(상부, 장 내강을 들여다봄) 부분에서 세포를 둘러쌉니다(그림 148 참조). 따라서 레이어의 각 셀은 그대로이 접점의 테이프로 둘러싸여 있습니다. 이러한 구조는 광학 현미경의 특수 얼룩으로도 볼 수 있습니다. 그들은 폐쇄 판의 이름을 형태 학자로부터 받았습니다. 이 경우 긴밀한 접촉을 닫는 역할은 셀을 서로 기계적으로 연결하는 것 뿐만이 아닙니다. 이 접촉 영역은 거대 분자와 이온에 대한 투과성이 낮기 때문에 잠그고 세포 간 공동을 차단하여 외부 환경 (이 경우 장 내강)에서 분리합니다 (신체의 내부 환경과 함께).

이것은 란타늄 하이드록사이드 용액과 같은 전자 밀도 조영제를 사용하여 입증할 수 있습니다. 장의 내강 또는 일부 샘의 덕트가 수산화 란타늄 용액으로 채워지면 전자 현미경으로 섹션에서이 물질이 위치한 영역은 높은 전자 밀도를 가지며 어두워집니다. 긴밀한 접촉 영역이나 그 아래의 세포 간 공간이 어두워지지 않는 것으로 나타났습니다. 긴밀한 접촉이 손상되면 (가벼운 효소 처리 또는 Ca 2+ 이온 제거) 란타늄도 세포 간 영역으로 침투합니다. 유사하게, 밀착 연접은 신장의 세뇨관에 있는 헤모글로빈과 페리틴에 대해 불투과성인 것으로 나타났습니다. 따라서 긴밀한 접합은 거대 분자에 대한 장벽일 뿐만 아니라 액체와 이온에 대해 불투과성입니다.

모든 유형의 단층 상피(내피, 중피, 뇌실막) 사이에 폐쇄 또는 밀착 접촉이 발생합니다.

정박,또는 커플링, 연결,또는 접촉은 인접한 세포의 원형질막을 연결할 뿐만 아니라 세포골격의 원섬유 요소에도 결합하기 때문에 그렇게 불립니다(그림 149). 이러한 종류의 화합물은 두 가지 유형의 단백질이 존재하는 것이 특징입니다. 첫 번째 유형은 실제 세포간 연결 또는 원형질막과 세포외 기질(상피의 기저막, 결합 조직의 세포외 구조 단백질)의 구성 요소와의 연결에 관여하는 막관통 링커(결합) 단백질로 표시됩니다.

두 번째 유형은 세포골격의 세포질 피브릴과 접촉하는 막 요소를 연결하거나 고정시키는 세포내 단백질을 포함한다.

고정 접합부에는 세포간 고정점 접합부, 고정 밴드, 초점 접합부 또는 고정판이 포함됩니다. 이러한 모든 접촉은 세포 내에서 액틴 마이크로필라멘트에 결합합니다. 앵커링 세포 간 연결의 또 다른 그룹은 다음과 같습니다. 데스모좀그리고 hemidesmosomes; 그들은 중간 필라멘트로 세포 골격의 다른 요소에 결합합니다.

Intercellular pinpoint junction은 많은 비 상피 조직에서 발견되었지만 그 구조는 더 명확하게 설명되었습니다. 접착제 (접착제뉴욕) 테이프단층 상피에서(그림 150). 이 구조는 단단한 연접의 경우에 발생하는 것과 유사하게 상피 세포의 전체 주변을 둘러쌉니다. 대부분의 경우 이러한 벨트 또는 테이프는 단단한 연결 아래에 있습니다(그림 146 참조). 이 곳에서 원형질막은 함께 모이지 않고 25-30nm 거리에서 다소 떨어져 이동하며 그 사이에 밀도가 증가한 영역이 보입니다. 이것은 서로 특이적으로 부착하고 인접한 두 세포의 막 사이에 기계적 연결을 제공하는 transmembrane glycoproteins의 상호 작용 사이트에 지나지 않습니다. 이러한 링커 단백질은 세포에 의해 균질한 막의 특정 인식을 제공하는 단백질인 E-카데린에 속합니다. 이 당단백질 층이 파괴되면 개별 세포가 분리되고 상피층이 파괴됩니다. 막 근처의 세포질 쪽에는 전체 둘레를 따라 흐르는 다발 형태로 원형질막을 따라 놓인 얇은 (6-7 nm) 필라멘트 층에 인접한 일부 조밀한 물질의 축적이 보입니다. 세포. 얇은 필라멘트는 액틴 원섬유이며, 이들은 조밀한 막 주위 층을 형성하는 단백질 카테닌, 빈쿨린 및 α-액티닌을 통해 원형질막에 결합합니다.

이러한 리본 연결의 기능적 중요성은 세포 간의 기계적 접착에만 있는 것이 아닙니다. 리본의 액틴 필라멘트가 감소하면 세포의 모양이 바뀔 수 있습니다. 상피 시트의 모든 세포에서 액틴 원섬유의 협력적 수축은 척추동물 배아에서 신경관이 형성되는 동안 발생하는 것과 유사하게 튜브로 접히는 것과 같은 기하학적 구조의 변화를 일으킬 수 있다고 믿어집니다.

초점 접촉,또는 클러치 플라크,많은 세포에서 발생하며 특히 섬유아세포에서 잘 연구됩니다. 그들은 접착 테이프를 사용하여 일반적인 계획에 따라 제작되지만 플라즈마 렘마에 작은 영역 (플라크) 형태로 표현됩니다. 이 경우 막관통 링커 인테그린 단백질은 세포외 기질 단백질(예: 피브로넥틴)에 특이적으로 결합합니다(그림 151). 세포질 쪽에서 보면, 이 같은 당단백질은 액틴 필라멘트 다발과 연결되어 있는 빈쿨린(vinculin)을 포함하는 막 단백질과 연결되어 있습니다. 초점 접촉의 기능적 중요성은 세포를 세포외 구조에 고정하고 세포가 움직일 수 있는 메커니즘을 만드는 데 있습니다.

데스모솜- 플라크 또는 버튼 형태의 구조, 또한 셀을 서로 연결합니다(그림 152 및 153, ㅏ). 세포 간 공간에서 세포를 서로 연결하는 상호 작용하는 통합 막 cadherin-desmoglein으로 표시되는 조밀 한 층도 여기에서 볼 수 있습니다. 세포질 측면에서 데스모플라킨 단백질 층은 세포골격의 중간 필라멘트가 결합된 원형질막에 인접해 있습니다. Desmosomes는 상피에서 가장 자주 발견되며, 이 경우 중간 필라멘트에는 케라틴이 포함됩니다. 심장 근육 세포 - 심근 세포는 데스모좀의 일부로 데스민 피브릴을 포함합니다. 혈관 내피에서 desmosomes는 vimentin 중간 필라멘트를 포함합니다.

Hemidesmosomes원칙적으로 구조는 데스모좀과 유사하지만 세포 간 구조를 가진 세포의 연결입니다. 따라서 상피에서 데스모좀의 링커 당단백질(인테그린)은 콜라겐, 라미닌, 프로테오글리칸 등을 포함하는 소위 기저막 단백질과 상호 작용합니다.

데스모솜과 헤미데스모솜의 기능적 역할은 순전히 기계적인 것입니다. 이들은 세포를 서로 단단히 부착하고 기본 세포외 매트릭스에 부착하여 상피층이 무거운 기계적 부하를 견딜 수 있도록 합니다. 유사하게, 데스모좀은 심장 근육 세포를 서로 단단히 묶어 단일 수축 구조에 묶인 상태로 유지하면서 엄청난 기계적 부하를 수행할 수 있게 합니다.

긴밀한 접촉과 달리 모든 유형의 결합 접촉은 수용액에 투과성이 있으며 확산을 제한하는 역할을 하지 않습니다.

간격 연락처셀의 통신 연결로 간주됩니다. 이러한 구조는 세포에서 세포로 화학 물질을 직접 전달하는 데 관여하며, 특수화된 세포의 기능에 주요한 생리학적 역할을 할 수 있을 뿐만 아니라 유기체가 발달하는 동안 세포가 분화되는 동안 세포간 상호 작용을 제공합니다. 이러한 유형의 접촉의 특징은 2-3nm 거리에서 인접한 두 셀의 원형질막 수렴입니다(그림 147 참조, 비및 153, 비). 오랫동안 이러한 유형의 접촉을 초박형 섹션의 조밀한 분리(폐쇄) 접촉과 구별할 수 없었던 것이 바로 이러한 상황입니다. 란탄 수산화물을 사용할 때 일부 긴밀한 접점에서 조영제가 누출되는 것이 관찰되었습니다. 이 경우 란타늄은 인접한 세포의 인접한 원형질막 사이의 약 3nm 폭의 얇은 틈을 채웠습니다. 이로 인해 간격 접촉이라는 용어가 생겼습니다. 프리즈 칩핑 방법을 사용하여 그 구조를 해독하는 추가 진전이 이루어졌습니다. 막의 분열에 있는 갭 접합 영역(크기 0.5~5μm)에는 직경 7~8nm의 육각형으로 배열된(주기 8~10nm) 입자가 점재되어 있으며 폭이 약 2nm인 채널이 있음이 밝혀졌습니다. 가운데에. 이러한 입자를 연결(그림 154). 셀의 기능적 특성에 따라 갭 접촉 영역에 10-20개에서 수천 개의 커넥슨이 있을 수 있습니다. Connexon은 사전에 분리되었으며 6개의 하위 단위로 구성됩니다. 연결하다- 약 30,000의 분자량을 가진 단백질 서로 결합하여 커넥틴은 원통형 응집체를 형성합니다-커넥슨은 중앙에 채널이 있습니다. 개별 커넥슨은 원형질막을 관통하는 방식으로 원형질막에 내장되어 있습니다. 세포의 원형질막에 있는 하나의 코넥손은 이웃 세포의 원형질막에 있는 코넥손과 정확하게 대향하므로 두 코넥손의 채널이 단일 단위를 형성합니다. Connexon은 이온과 저분자량 물질이 세포에서 세포로 확산될 수 있는 직접적인 세포간 채널 역할을 합니다. Connexons는 내부 채널의 직경을 변경하여 닫힐 수 있으므로 세포 간 분자 수송 조절에 참여할 수 있습니다.

Diptera의 타액선의 거대 세포를 연구했을 때 간극 접합부가 어떤 기능적 중요성을 갖는지 분명해졌습니다. 그들의 크기로 인해 미세 전극은 멤브레인의 전기 전도도를 연구하기 위해 이러한 셀에 쉽게 도입될 수 있습니다. 전극이 두 개의 인접한 세포에 도입되면 원형질막이 낮은 전기 저항을 나타내는 것으로 나타났습니다. 전류는 셀 사이에 흐릅니다. 또한 하나의 세포에 형광염료를 주입하면 인접 세포에서도 표지가 빠르게 검출되는 것을 발견하였다. 포유류 조직 배양 세포에 다양한 형광 색소를 사용하여 분자량이 1~1.5천 이하이고 크기가 1.5nm 이하인 물질이 간극 접합(곤충의 경우 분자량이 최대 2천). 이러한 물질 중에는 다양한 이온, 아미노산, 뉴클레오티드, 당, 비타민, 스테로이드, 호르몬, cAMP가 있습니다. 단백질도 핵산도 간극 접합부를 통과할 수 없습니다.

저분자량 ​​화합물의 수송을 위한 장소 역할을 하는 갭 접합의 이러한 능력은 신경 매개체의 참여 없이 세포에서 세포로 전기 임펄스(여기파)의 빠른 전달이 필요한 세포 시스템에서 사용됩니다. 따라서 심장 심근의 모든 근육 세포는 갭 접합을 사용하여 연결됩니다(또한 거기에 있는 세포도 접착 접촉으로 연결됨)(그림 147 참조, 비). 이것은 엄청난 수의 셀을 동시에 줄이는 조건을 만듭니다. 배아 심장 근육 세포 (심근 세포)의 배양이 성장함에 따라 층의 일부 세포는 서로 다른 주파수로 서로 독립적으로 자발적으로 수축하기 시작하고 그들 사이에 갭 접합이 형성된 후에야 동 기적으로 뛰기 시작합니다. 세포의 단일 수축 층. 같은 방식으로 자궁벽의 평활근 세포의 공동 수축이 보장됩니다.

갭 접합부는 다양한 분자, 호르몬, cAMP 또는 대사산물을 교환하여 세포 간의 대사 협력의 목적을 달성할 수 있습니다. 예를 들어 티미딘 키나제 돌연변이 세포와 정상 세포의 공동 배양이 있습니다. 이러한 세포 유형 사이에 갭 접합이 있는 경우 돌연변이 세포는 갭 접합을 통해 정상 세포로부터 티미딘 삼인산을 받아 DNA 합성에 참여할 수 있습니다.

초기 척추동물 배아에서는 8세포기부터 시작하여 대부분의 세포가 간극연접으로 서로 연결되어 있습니다. 배아가 분화함에 따라 모든 세포 사이의 간극 접합부가 사라지고 특화된 세포 그룹 사이에만 남습니다. 예를 들어, 신경관이 형성되는 동안 이 구조의 세포와 표피의 나머지 부분의 연결이 중단되고 분리됩니다.

갭 접합의 무결성과 기능은 셀 내부의 Ca 2+ 이온 수준에 크게 의존합니다. 일반적으로 세포질의 칼슘 농도는 매우 낮습니다. Ca 2+가 조직 배양 층의 세포 중 하나에 주입되면 인접한 세포의 세포질에서 Ca 2+ 수준이 증가하지 않습니다. 세포는 그대로 이웃과 분리되어 전기 및 염료 전도를 중단합니다. 일정 시간이 지나면 도입된 칼슘이 미토콘드리아에 축적된 후 간극연접의 구조와 기능이 회복된다. 이 속성은 전체 세포 층의 무결성과 작동을 유지하는 데 매우 중요합니다. 그 중 하나에 대한 손상이 세포 간 확산 채널로 작동하지 않는 간극 접합을 통해 이웃 세포로 전달되지 않기 때문입니다.

시냅스 접촉(시냅스).이러한 유형의 접촉은 신경 조직의 특징이며 두 개의 뉴런 사이와 뉴런과 수용체 또는 이펙터(예: 신경근 말단)와 같은 다른 요소 사이에서 발생합니다. 시냅스는 한 요소에서 다른 요소로 여기 또는 억제의 단방향 전달에 특화된 두 세포 사이의 접촉 영역입니다(그림 155). 원칙적으로 이러한 종류의 기능적 부하는 임펄스의 전달은 다른 유형의 접촉(예: 심장 근육의 갭 접촉)에 의해 수행될 수도 있지만 시냅스 연결에서는 구현의 효율성이 높습니다. 신경 임펄스가 달성됩니다. 시냅스는 신경 세포의 과정에서 형성됩니다. 이들은 수상 돌기와 축색 돌기의 말단 부분입니다. Interneuronal 시냅스는 일반적으로 배 모양의 확장 - 신경 세포 과정의 끝에 플라크처럼 보입니다. 신경 세포 중 하나의 프로세스의 이러한 말단 확장은 다른 신경 세포의 몸체 및 프로세스와 접촉하여 시냅스 연결을 형성할 수 있습니다. 신경 세포(축삭)의 말초 과정은 효과기 또는 수용체 세포와 특정 접촉을 형성합니다. 따라서 시냅스는 두 세포(및 데스모솜)의 영역 사이에 형성되는 구조입니다. 이들 세포의 막은 세포간 공간(폭이 약 20-30nm인 시냅스 간극)에 의해 분리됩니다. 종종 이 슬릿의 내강에서 멤브레인에 수직인 미세 섬유 물질이 보입니다. 한 세포의 시냅스 접촉 영역에 있는 막은 시냅스 전(presynaptic)이라고 하고 자극을 받는 다른 세포의 막은 시냅스 후(postsynaptic)라고 합니다. 전자현미경에서 두 막 모두 조밀하고 두껍게 보입니다. 시냅스 전 막 근처에는 신경 전달 물질로 채워진 시냅스 소포 인 수많은 작은 액포가 드러납니다. 신경 임펄스가 통과할 때 시냅스 소포는 그 내용물을 시냅스 간극으로 방출합니다. 시냅스 후막은 종종 세포질 측면에서 주위에 많은 얇은 원 섬유가 축적되어 일반 막보다 두껍게 보입니다.

Plasmodesma.이러한 유형의 세포 간 통신은 식물에서 발견됩니다. Plasmodesmata는 두 개의 인접한 세포를 연결하는 얇은 관형 세포질 채널입니다. 이러한 채널의 직경은 일반적으로 20-40nm입니다. 이러한 채널을 제한하는 막은 이웃 세포의 원형질막으로 직접 전달됩니다. Plasmodesmata는 세포를 분리하는 세포벽을 통과합니다(그림 156 및 157). 따라서 일부 식물 세포에서 plasmodesmata는 이웃 세포의 hyaloplasm을 연결하므로 공식적으로 한 세포의 몸체를 다른 세포와 분리하는 완전한 구별이 없으며 오히려 syncytium입니다. 세포질의 도움으로 많은 세포 영역의 결합 다리. 막 관형 요소는 plasmodesmata 내부로 침투하여 이웃 세포의 소포체 수조를 연결할 수 있습니다. Plasmodesmata는 일차 세포벽이 만들어지는 세포 분열 중에 형성됩니다. 새로 분할된 세포에서 plasmodesmata의 수는 매우 높을 수 있으며(세포당 최대 1000개), 세포 노화와 함께 세포벽의 두께가 증가함에 따라 파열로 인해 그 수가 감소합니다.

plasmodesmata의 기능적 역할은 매우 큽니다. 도움을 받으면 영양소, 이온 및 기타 화합물을 포함하는 용액의 세포 간 순환이 보장됩니다. 지질 방울은 plasmodesmata를 따라 이동할 수 있습니다. Plasmodesmata는 식물 바이러스로 세포를 감염시킵니다. 그러나 실험에 따르면 plasmodesmata를 통한 자유 수송은 질량이 800Da 이하인 입자로 제한됩니다.

식물의 세포벽(껍질)

동물의 몸에서 세포를 분리하여 물에 넣으면 잠시 후 부풀어 오른 후 세포가 터집니다. 그녀는 거짓말을 하고 있다. 이것은 물이 원형질막을 통해 염분과 유기 분자의 농도가 더 높은 영역으로 세포질로 들어간다는 사실 때문입니다. 이것은 원형질막이 파열될 때까지 세포의 내부 부피를 증가시킵니다. 이것은 동물의 유기체에서는 발생하지 않습니다. 하등 동물과 고등 동물의 세포는 내부 환경의 액체, 세포질의 농도에 가까운 염분 및 물질의 농도로 둘러싸여 있기 때문입니다. 담수에서 자유 생활을 하는 단세포 원생동물은 세포질에서 물을 펌핑하는 세포 펌프(수축성 액포)가 지속적으로 있기 때문에 (세포벽이 없는 경우) 용해되지 않습니다.

박테리아나 식물 세포를 물에 넣으면 세포벽이 온전할 때까지 용해되지 않습니다. 다양한 효소 세트에 노출되면 이러한 벽이 용해될 수 있습니다. 이 경우 세포의 팽창과 파열(용해)이 즉시 발생합니다. 따라서 자연 조건에서 세포벽은 이 과정을 방지하며 이는 세포에 치명적입니다. 또한, 세포벽의 존재는 세포로의 물의 흐름을 조절하는 주요 요인 중 하나입니다. 박테리아와 식물의 세포는 저장성 수생 환경에서 가장 많이 살며, 물을 배출하기 위한 수축성(배설) 액포가 없지만 강력한 세포벽이 극심한 팽창으로부터 보호합니다. 물이 셀에 들어가면 내부 압력이 발생합니다. turgor는 물의 추가 흐름을 방지합니다.

흥미롭게도 녹조류와 같은 많은 하등 식물에서 세포는 잘 형성된 세포막을 가지고 있지만 유성 생식 중에 이동성 유주자가 형성되면 후자는 세포막을 잃고 맥동 액포가 나타납니다.

식물의 세포벽은 원형질막의 참여로 형성되며 세포의 표면을 보호하고 식물 세포의 외부 골격 역할을 하는 세포외(세포외) 다층 구조이다(그림 158). 식물의 세포벽은 수분 함량이 높은 무정형 플라스틱 젤과 같은 매트릭스(베이스)와 지지 원섬유 시스템의 두 가지 구성 요소로 구성됩니다. 껍질의 구성에 종종 포함되는 추가 고분자 물질 및 염은 껍질에 강성을 부여하고 젖지 않게 만듭니다.

화학적으로 식물막의 주성분은 구조적 다당류이다. 식물 막 매트릭스의 구성에는 농축 알칼리, 헤미셀룰로오스 및 펙틴 물질에 용해되는 이질적인 다당류 그룹이 포함됩니다. 헤미셀룰로오스는 다양한 6탄당(포도당, 만노스, 갈락토스 등), 오탄당(자일로스, 아라비노스) 및 우론산(글루쿠론산 및 갈락투론산)으로 구성된 분지형 고분자 사슬입니다. 헤미셀룰로오스의 이러한 성분들은 서로 다른 양적 비율로 서로 결합되어 다양한 조합을 형성합니다. 헤미셀룰로스 분자 사슬은 결정화되지 않으며 기본 피브릴을 형성하지 않습니다. 우론산의 극성 그룹이 존재하기 때문에 매우 수화되어 있습니다.

펙틴 물질은 많은 갈락투론산 잔기로 인해 음전하를 띠는 분지형 고수화 중합체를 포함하는 이종 그룹입니다. 구성 요소의 특성으로 인해 매트릭스는 피 브릴로 강화 된 부드러운 플라스틱 덩어리입니다.

식물 세포막의 섬유질 성분은 일반적으로 포도당의 선형 비분지 중합체인 셀룰로오스로 구성됩니다. 셀룰로오스의 분자량은 5·104에서 5·105까지 다양하며, 이는 300-3000개의 포도당 잔기에 해당합니다. 이러한 선형 셀룰로오스 분자는 다발 또는 섬유로 결합될 수 있습니다. 세포벽에서 셀룰로오스는 최대 25nm 두께의 초미세 마이크로피브릴로 구성된 피브릴을 형성하며, 이 피브릴은 셀룰로오스 분자의 많은 평행 사슬로 구성됩니다.

셀룰로오스 대 매트릭스 물질(헤미셀룰로오스)의 양적 비율은 물체마다 매우 다를 수 있습니다. 1차 막의 건조 질량의 60% 이상이 매트릭스이고 약 30%가 골격 물질인 셀룰로오스입니다. 미가공 세포막에서 거의 모든 물은 헤미셀룰로오스와 연관되어 있으므로 팽창 상태의 주요 물질의 질량은 전체 막의 습윤 질량의 80%에 도달하는 반면 섬유질 물질의 함량은 12%로 감소합니다. 면모에서 셀룰로오스 성분은 90%입니다. 목재에서 셀룰로오스는 세포벽 성분의 50%를 차지합니다.

셀룰로오스, 헤미셀룰로오스 및 펙틴 외에도 세포막에는 특별한 특성을 부여하는 추가 구성 요소가 포함되어 있습니다. 따라서 리그닌(코니페릴 알코올의 중합체)이 포함된 껍질의 인레이(내부 포함)는 세포벽의 리그닌화를 유도하여 강도를 증가시킵니다(그림 159). 리그닌은 이러한 껍질에 매트릭스의 가소성 물질을 혼합하여 강도가 높은 주성분의 역할을 한다. 매트릭스는 종종 미네랄(SiO 2 , CaCO 3 등)로 강화됩니다.

세포막 표면에는 큐틴(cutin), 수베린(suberin)과 같은 다양한 부착 물질이 축적되어 세포 침하화를 일으킬 수 있습니다. 표피 세포에서는 세포막 표면에 왁스가 침착되어 세포가 수분을 잃지 않도록 방수층을 형성합니다.

다공성의 느슨한 구조로 인해 식물 세포벽은 물, 당 및 이온과 같은 저분자량 화합물에 대해 대체로 투과성이 있습니다. 그러나 거대 분자는 셀룰로오스 껍질을 통해 잘 침투하지 못합니다. 물질의 자유로운 확산을 허용하는 껍질의 기공 크기는 3-5nm에 불과합니다.

표지된 화합물에 대한 실험은 세포막이 성장하는 동안 세포막을 구성하는 물질의 방출이 세포의 전체 표면에서 발생한다는 것을 보여주었습니다. 매트릭스의 무정형 물질, 헤미셀룰로오스 및 펙틴은 골지체의 액포에서 합성되고 세포외유출에 의해 원형질막을 통해 방출됩니다. 셀룰로오스 피브릴은 원형질막에 내장된 특수 효소에 의해 합성됩니다.

분화되고 성숙한 세포의 막은 일반적으로 다층 구조이며, 층의 셀룰로오스 피브릴은 방향이 다르며 그 수 또한 크게 다를 수 있습니다. 일반적으로 1차, 2차 및 3차 세포막을 설명합니다(그림 158 참조). 이러한 막의 구조와 모양을 이해하기 위해서는 세포 분열 후 어떻게 형성되는지 알아야 합니다.

식물 세포가 분열하는 동안 세포의 적도면에서 염색체가 갈라진 후 작은 막 소포가 축적되어 세포의 중앙 부분에서 서로 병합되기 시작합니다 (그림 160). 이 작은 액포의 융합 과정은 세포의 중심에서 주변으로 발생하며 막 소포가 서로 병합되고 세포 측면의 원형질막과 병합될 때까지 계속됩니다. 이렇게 형성됩니다 셀나야 플레이트,또는 격막 형성 체.중앙 부분에는 병합 거품을 채운 매트릭스의 비정질 물질이 있습니다. 이러한 1차 액포는 골지체의 막에서 유래한다는 것이 입증되었습니다. 1차 세포벽의 구성은 또한 하이드록시프롤린이 풍부하고 짧은 올리고당 사슬이 많은 소량의 단백질(약 10%)을 포함하며, 이것이 이 단백질을 당단백질로 결정합니다. 셀 플레이트 주변을 따라 편광에서 관찰할 때 배향된 셀룰로오스 피브릴이 이 위치에 있다는 사실로 인해 눈에 띄는 복굴절이 감지됩니다. 따라서 성장하는 1차 세포벽은 이미 3개의 층으로 구성되어 있습니다. 중앙 층 - 무정형 매트릭스로만 구성된 중간 판과 2개의 주변 층 - 헤미셀룰로오스 및 셀룰로오스 피브릴을 포함하는 1차 막. 중간판이 원래 세포 활동의 산물인 경우 두 개의 새로운 세포체에 의해 헤미셀룰로오스와 셀룰로오스 피브릴이 방출되어 1차 막이 형성됩니다. 그리고 세포 (또는 오히려 세포 간) 벽의 두께가 더 증가하는 것은 반대쪽에서 세포막의 물질을 분비하는 두 개의 딸 세포의 활동으로 인해 발생하며 점점 더 많은 새로운 층을 쌓아서 두꺼워집니다. 처음부터 매트릭스 물질의 방출은 골지체의 소포가 원형질막에 접근하고 막과의 융합 및 세포질 외부의 내용물 방출로 인해 수행됩니다. 여기에서 세포 외부의 원형질막에서 셀룰로오스 피브릴의 합성 및 중합이 발생합니다. 이렇게 2차 세포막이 서서히 형성됩니다. 1차 셸과 2차 셸은 여러 중간 레이어에 의해 상호 연결되어 있기 때문에 충분한 정확도로 결정하고 구별하기 어렵습니다.

형성이 완료된 세포벽의 주요 덩어리는 2차 막입니다. 세포에 최종 모양을 부여합니다. 세포가 두 개의 딸 세포로 분열된 후 새로운 세포가 성장하고 부피가 증가하며 모양이 변합니다. 세포는 종종 늘어납니다. 동시에 세포막의 두께가 증가하고 내부 구조가 재구성됩니다.

일차 세포벽이 형성되는 동안 그 구성에는 여전히 셀룰로오스 피브릴이 거의 없으며 세포의 미래 세로축에 다소 수직으로 위치합니다. 나중에 신장 기간(세포질에서 액포의 성장으로 인한 세포의 신장) 동안 가로로 향하는 피브릴의 방향은 수동적 변화를 겪습니다. 피브릴은 서로 직각으로 위치하기 시작하여 결국 신장됩니다. 세포의 종축에 다소 평행합니다. 이 과정은 지속적으로 진행됩니다. 오래된 층(껍질의 중심에 더 가까움)에서 피브릴은 수동 이동을 겪고 내부 층(세포막에 가장 가까운)에 새로운 피브릴의 침착은 원래의 규칙에 따라 계속됩니다. 쉘 건설 계획. 이 과정은 피브릴이 서로에 대해 미끄러질 가능성을 만들고 매트릭스 구성 요소의 젤라틴 상태로 인해 세포막 강화의 재배열이 가능합니다. 그 후, 매트릭스에서 헤미셀룰로오스가 리그닌으로 대체되면 피브릴의 이동성이 급격히 감소하고 껍질이 조밀해지며 리그닌화가 일어난다.

종종 2차 막 아래에 세포질 자체의 퇴화층의 건조된 잔재로 간주될 수 있는 3차 막이 발견됩니다.

식물 세포 분열에서 일차 막의 형성이 모든 경우에 세포판의 형성에 선행하는 것은 아니라는 점에 유의해야 합니다. 따라서 녹조류 Spirogyra에서 원래 세포의 측벽에 돌출부가 형성되어 새로운 가로 격막이 생기고 점차 세포 중심을 향해 자라면서 세포를 닫고 둘로 나눕니다.

이미 언급한 바와 같이, 수용성 저장성 매질에서 세포의 막이 박탈되면 용해, 세포 파열이 발생합니다. 소금과 설탕의 적절한 농도를 선택함으로써 세포막이 없는 세포 외부와 내부의 삼투압을 균등화할 수 있다는 것이 밝혀졌습니다. 동시에 이와 같은 원형질체구형(구형체)을 얻습니다. 원형질체가있는 환경에 충분한 양의 영양분과 염분이 있으면 (그 중 Ca 2+가 필요함) 세포가 다시 복원되고 세포막이 재생됩니다. 더욱이, 호르몬(옥신)의 존재 하에 이들은 세포 군집을 분할하고 생성할 수 있으며, 이는 세포가 취해진 전체 식물의 성장을 야기할 수 있다.

많은 진균군(담자균류, 자낭균류, 접합균류)의 세포벽의 주요 섬유질 성분은 키틴질입니다. 주요 당류가 N-아세틸글루코사민인 다당류이다. 곰팡이 세포벽의 구성은 키틴질 외에도 세포질에서 합성되어 세포에서 외부로 방출되는 기질 물질, 당 단백질 및 다양한 단백질을 포함할 수 있습니다.

박테리아의 세포벽

박테리아와 남조류의 세포벽을 지지하는 틀도 대체로 균질한 중합체인 펩티도글리칸 또는 뮤레인입니다. 박테리아 세포를 둘러싸고 있는 단단한 틀은 복잡한 다당류(펩티드)의 거대한 주머니 모양의 분자입니다. 이 프레임을 무레인 백이라고 합니다. murein sac 구조의 기본은 수많은 펩타이드 가교결합에 의해 연결된 이당류(acetylglucosamine과 acetylmuramic acid가 결합된 것)가 번갈아 가며 만들어진 병렬 다당류 사슬의 네트워크입니다(그림 161). 사슬의 길이는 엄청날 수 있습니다 - 최대 수백 개의 이당류 블록. 뮤레인의 펩타이드 부분의 기초는 다양한 아미노산에 의해 형성된 테트라펩타이드로 구성됩니다.

박테리아 벽은 박테리아 건조 질량의 20-30%까지 될 수 있습니다. 이는 다층 뮤린 프레임워크 외에도 그 구성이 식물 벽의 매트릭스에서와 같이 많은 수의 추가 구성 요소를 포함한다는 사실 때문입니다. 그람 양성 박테리아에서 (그람에 따라 염색 될 때-크리스탈 바이올렛으로 염색되고 요오드로 처리되고 알코올로 세척됨-박테리아는 염료를 다르게 인식합니다. 그람 양성균은 알코올 처리 후에도 얼룩이 남고 그람 음성균은 변색됩니다) , 동반 구성 요소는 murein 네트워크에 복잡한 방식으로 짜여진 고분자 물질입니다. 여기에는 테이코산, 다당류, 폴리펩티드 및 단백질이 포함됩니다. 그람양성균의 세포벽은 매우 단단하며 뮤린 네트워크는 다층 구조입니다.

그람 음성 박테리아의 벽은 벽의 건조 질량의 12%를 차지하는 단층 뮤린 네트워크를 포함합니다. 관련 구성 요소는 건조 질량의 최대 80%를 차지합니다. 이들은 지단백질, 복합 지질 다당류입니다. 그들은 복잡한 외부 지단백질 막을 형성합니다. 결과적으로 그람음성균의 주변부에는 외막이 있고 그 다음에는 단층의 뮤레인 네트워크가 있고 그 아래에는 원형질막이 있다(그림 162). 외부 막은 세포의 구조적 무결성을 제공하고 다양한 물질이 원형질막에 자유롭게 접근하는 것을 제한하는 장벽 역할을 합니다. 그것은 또한 박테리오파지에 대한 수용체를 포함할 수 있습니다. 그것은 포함 포리 다람쥐우리를,많은 저분자량 물질의 전달에 관여합니다. 포린 분자는 막의 두께를 통과하는 삼합체를 형성합니다. 이 단백질의 기능 중 하나는 멤브레인에 친수성 기공을 형성하여 900 Da 이하의 분자 확산이 발생하는 것입니다. 설탕, 아미노산, 작은 올리고당 및 펩타이드는 모공을 자유롭게 통과합니다. 모공은 다른 포린에 의해 형성되며 다른 투과성을 갖습니다.

박테리아 벽의 외부 지단백 막과 원형질막 사이에는 주변 세포질 공간스트보,또는 주변 세포질.그 두께는 일반적으로 약 10 nm이며 얇은(1-3 nm) 뮤린 층과 두 가지 유형의 특정 단백질(가수분해 효소 및 수송 단백질)을 포함하는 용액을 포함합니다. 가수 분해 효소의 존재로 인해 주변 세포질은 때때로 진핵 세포의 용해소체 구획의 유사체로 간주됩니다. 주변 세포질 수송 단백질은 당, 아미노산 등을 결합하여 외막에서 원형질막으로 수송합니다.

박테리아 벽 전구체는 세포 내부에서 합성되고 벽은 원형질막 외부에서 조립됩니다.

라이소자임 효소의 작용으로 뮤린 구조를 파괴하고 세균벽을 용해시킬 수 있습니다. 저장성 조건에서 세포는 이 경우 동식물의 벌거벗은 세포가 파괴되기 때문에 파괴됩니다. 등장 조건에서 구형 원형질체가 형성되어 다시 세포벽을 생성할 수 있습니다.

세포막혈장(또는 세포질) 막 및 원형질종이라고도 합니다. 이 구조는 세포의 내부 내용물을 외부 환경에서 분리할 뿐만 아니라 대부분의 세포 소기관과 핵의 구성에 들어가 세포질의 점성 액체 부분인 유리질(세포질)에서 분리합니다. 통화에 동의합시다 세포질 막외부 환경에서 세포의 내용물을 분리하는 것. 나머지 용어는 모든 멤브레인을 나타냅니다.

세포(생물학적) 막 구조의 기초는 지질(지방)의 이중층입니다. 이러한 층의 형성은 분자의 특징과 관련이 있습니다. 지질은 물에 녹지 않고 자체 방식으로 응축됩니다. 단일 지질 분자의 한 부분은 극성 머리(물에 끌리는 즉, 친수성)이고 다른 부분은 한 쌍의 긴 비극성 꼬리(분자의 이 부분은 물에 의해 반발됨, 즉 소수성)입니다. . 이 분자 구조는 꼬리를 물에서 "숨기고" 극성 머리를 물쪽으로 돌립니다.

그 결과 비극성 꼬리가 안쪽(서로 마주함)에 있고 극성 머리가 바깥쪽(외부 환경 및 세포질 쪽으로)을 향하는 지질 이중층이 형성됩니다. 이러한 멤브레인의 표면은 친수성이지만 내부는 소수성입니다.

세포막에서 인지질은 지질 중에서 우세합니다(복합 지질임). 그들의 머리에는 인산 잔류물이 포함되어 있습니다. 인지질 외에도 당지질(지질 + 탄수화물)과 콜레스테롤(스테롤에 속함)이 있습니다. 후자는 나머지 지질의 꼬리 사이의 두께에 위치한 막 강성을 제공합니다 (콜레스테롤은 완전히 소수성입니다).

정전기적 상호작용으로 인해 특정 단백질 분자가 전하를 띤 지질 헤드에 부착되어 표면 막 단백질이 됩니다. 다른 단백질은 비극성 꼬리와 상호작용하거나, 부분적으로 이중층으로 가라앉거나, 관통하여 관통합니다.

따라서 세포막은 지질, 표면(말초), 침지(반통합) 및 침투(통합) 단백질의 이중층으로 구성됩니다. 또한 막 외부의 일부 단백질과 지질은 탄수화물 사슬과 연결되어 있습니다.

이것 멤브레인 구조의 유체 모자이크 모델 XX 세기의 70 년대에 제시되었습니다. 그 전에는 구조의 샌드위치 모델이 가정되었으며, 이에 따라 지질 이중층은 내부에 위치하고 멤브레인의 내부와 외부는 연속적인 표면 단백질 층으로 덮여 있습니다. 그러나 실험 데이터의 축적은 이러한 가설을 반증했습니다.

다른 세포의 막 두께는 약 8 nm입니다. 막(심지어 서로 다른 면)은 서로 다른 유형의 지질, 단백질, 효소 활성 등의 비율이 서로 다릅니다. 일부 막은 액체와 투과성이 더 높으며 다른 막은 밀도가 더 높습니다.

세포막의 파손은 지질 이중층의 물리화학적 특성으로 인해 쉽게 합쳐집니다. 막의 평면에서 지질과 단백질(세포골격에 의해 고정되지 않는 한)이 움직입니다.

세포막의 기능

세포막에 잠긴 대부분의 단백질은 효소 기능을 수행합니다 (효소입니다). 종종 (특히 세포 소기관의 막에서) 효소는 특정 순서로 배열되어 하나의 효소에 의해 촉매되는 반응 생성물이 두 번째, 세 번째 등으로 전달됩니다. 표면 단백질을 안정화시키는 컨베이어가 형성됩니다. 효소가 지질 이중층을 따라 헤엄칠 수 있도록 합니다.

세포막은 환경으로부터 구분(장벽) 기능과 동시에 수송 기능을 수행합니다. 이것이 가장 중요한 목적이라고 할 수 있습니다. 강도와 선택적 투과성을 갖는 세포질 막은 세포 내부 구성의 불변성(항상성과 완전성)을 유지합니다.

이 경우 물질의 운송은 다양한 방식으로 발생합니다. 농도 구배를 따라 이동하는 것은 농도가 높은 영역에서 농도가 낮은 영역으로 물질이 이동하는 것(확산)을 포함합니다. 예를 들어 가스가 확산됩니다 (CO 2, O 2).

농도 구배에 대한 수송도 있지만 에너지 소비가 있습니다.

운송은 수동적이고 가볍습니다(일부 운송인이 그를 도울 때). 지용성 물질의 경우 세포막을 통한 수동적 확산이 가능합니다.

막을 투과성으로 만드는 특수 단백질이 있습니다. 설탕 및 기타 수용성 물질. 이 운반체는 운반된 분자에 결합하여 막을 가로질러 드래그합니다. 이것은 포도당이 적혈구로 운반되는 방식입니다.

스패닝 단백질이 결합되면 막을 통해 특정 물질이 이동할 수 있는 기공을 형성할 수 있습니다. 이러한 캐리어는 이동하지 않고 막에 채널을 형성하며 효소와 유사하게 작용하여 특정 물질을 결합합니다. 전달은 막에 채널이 형성되는 단백질 구조의 변화로 인해 수행됩니다. 나트륨-칼륨 펌프가 그 예입니다.

진핵 세포막의 수송 기능은 또한 세포내이입(및 세포외유출)을 통해 실현됩니다.이러한 메커니즘을 통해 바이오폴리머의 큰 분자, 심지어 전체 세포가 세포에 들어갑니다(그리고 세포 밖으로 나옵니다). Endo- 및 exocytosis는 모든 진핵 세포의 특징이 아닙니다 (원핵 세포에는 전혀 없습니다). 따라서 엔도사이토시스는 원생동물과 하급 무척추동물에서 관찰됩니다. 포유류에서 백혈구와 대식세포는 유해 물질과 박테리아를 흡수합니다. 보호 기능몸을 위해.

Endocytosis는 다음과 같이 나뉩니다. 식균 작용(세포질은 큰 입자를 둘러싸고 있음) 및 피노사이토시스(물질이 용해된 액체 방울 캡처). 이러한 프로세스의 메커니즘은 거의 동일합니다. 세포 표면의 흡수된 물질은 막으로 둘러싸여 있습니다. 소낭(식세포 또는 기공세포)이 형성되어 세포로 이동합니다.

Exocytosis는 세포질 막 (호르몬, 다당류, 단백질, 지방 등)에 의해 세포에서 물질을 제거하는 것입니다. 이러한 물질은 세포막에 맞는 막 소포에 둘러싸여 있습니다. 두 막이 병합되고 내용물이 세포 외부에 있습니다.

세포질 막은 수용체 기능을 수행합니다.이를 위해 외부에는 화학적 또는 물리적 자극을 인식할 수 있는 구조가 있습니다. 원형질막을 관통하는 일부 단백질은 외부에서 다당류 사슬로 연결됩니다(당단백질 형성). 이들은 호르몬을 포획하는 독특한 분자 수용체입니다. 특정 호르몬이 수용체에 결합하면 구조가 바뀝니다. 이것은 차례로 세포 반응 메커니즘을 유발합니다. 동시에 채널이 열릴 수 있고 특정 물질이 세포에 들어가기 시작하거나 세포에서 제거될 수 있습니다.

세포막의 수용체 기능은 호르몬 인슐린의 작용에 기초하여 잘 연구되어 왔다. 인슐린이 당단백질 수용체에 결합하면 이 단백질의 세포내 촉매 부분(아데닐산 시클라제 효소)이 활성화됩니다. 효소는 ATP에서 사이클릭 AMP를 합성합니다. 이미 세포 대사의 다양한 효소를 활성화하거나 억제합니다.

세포질 막의 수용체 기능에는 동일한 유형의 이웃 세포 인식도 포함됩니다. 이러한 세포는 다양한 세포간 접촉에 의해 서로 부착됩니다.

조직에서 세포간 접촉을 통해 세포는 특별히 합성된 저분자량 물질을 사용하여 서로 정보를 교환할 수 있습니다. 그러한 상호 작용의 한 예는 자유 공간이 점유되었다는 정보를 받은 후 세포가 성장을 멈추는 접촉 억제입니다.

세포 간 접촉은 간단합니다 (다른 세포의 막이 서로 인접 해 있음), 잠금 (한 세포의 막이 다른 세포로 함입), 데스 모솜 (막이 세포질로 침투하는 가로 섬유 다발로 연결될 때). 또한 중재자 (중개자) - 시냅스로 인한 세포 간 접촉의 변형이 있습니다. 그들에서 신호는 화학적으로뿐만 아니라 전기적으로도 전송됩니다. 시냅스는 신경세포 사이는 물론 신경에서 근육으로 신호를 전달합니다.

생물학적 막은 세포 구조 조직의 기초를 형성합니다. 원형질막(plasmalemma)은 살아있는 세포의 세포질을 둘러싸는 막입니다. 막은 지질과 단백질로 구성되어 있습니다. 지질 (주로 인지질)은 분자의 소수성 "꼬리"가 막 내부를 향하고 친수성 꼬리가 표면을 향하는 이중층을 형성합니다. 단백질 분자는 멤브레인의 외부 및 내부 표면에 위치할 수 있으며 지질층에 부분적으로 잠겨 있거나 침투할 수 있습니다. 잠긴 막 단백질의 대부분은 효소입니다. 이것은 원형질막 구조의 유체 모자이크 모델입니다. 단백질 및 지질 분자는 이동성이 있어 막의 역동성을 보장합니다. 막은 또한 막의 외부 표면에 위치한 당지질 및 당단백질(glycocalix) 형태의 탄수화물을 포함합니다. 각 세포의 막 표면에 있는 단백질과 탄수화물 세트는 특이하며 세포 유형을 나타내는 일종의 지표입니다.

멤브레인 기능:

1. 나누기. 그것은 세포의 내부 내용물과 외부 환경 사이의 장벽 형성으로 구성됩니다.
2. 세포질과 외부 환경 사이의 물질 교환을 보장합니다. 물, 이온, 무기 및 유기 분자(운송 기능). 세포에서 형성된 생성물(분비 기능)은 외부 환경으로 배설됩니다.
3. 수송. 멤브레인을 통한 운송은 다양한 방식으로 발생할 수 있습니다. 수동 수송은 운반체 단백질의 도움으로 단순 확산, 삼투 또는 촉진 확산에 의해 에너지 소비 없이 수행됩니다. 능동 수송은 운반체 단백질에 의해 이루어지며 에너지 입력(예: 나트륨-칼륨 펌프)이 필요합니다. 사이트에서 가져온 자료

바이오폴리머의 큰 분자는 엔도사이토시스의 결과로 세포에 들어갑니다. 그것은 식균 작용과 pinocytosis로 나뉩니다. 식균 작용은 세포에 의한 큰 입자의 포획 및 흡수입니다. 이 현상은 I.I. 메치니코프. 첫째, 물질이 원형질막, 특정 수용체 ​​단백질에 부착된 다음 막이 처져 함몰을 형성합니다.

소화 액포가 형성됩니다. 그것은 세포에 들어간 물질을 소화시킵니다. 인간과 동물에서 백혈구는 식균 작용을 할 수 있습니다. 백혈구는 박테리아 및 기타 고체 입자를 삼켜 버립니다.

Pinocytosis는 물질이 용해 된 액체 방울을 포착하고 흡수하는 과정입니다. 물질은 막 단백질(수용체)에 부착하고 한 방울의 용액이 막으로 둘러싸여 액포를 형성합니다. Pinocytosis와 phagocytosis는 ATP 에너지의 소비와 함께 발생합니다.

1. 분비 기관. 분비 - 세포에서 합성된 물질이 외부 환경으로 방출되는 것. 호르몬, 다당류, 단백질, 지방 방울은 막 결합 소포에 둘러싸여 원형질막에 접근합니다. 막이 합쳐지고 소포의 내용물이 세포 주변 환경으로 방출됩니다.
2. 조직 내 세포 연결(접힌 파생물로 인해).
3. 수용체. 막에는 많은 수의 수용체가 있습니다. 특수 단백질의 역할은 외부에서 세포 내부로 신호를 전달하는 것입니다.

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