Golgi augalų ir gyvūnų ląstelių aparatas. Golgi kompleksas, jo sandara ir funkcijos

Golgi aparatas (Golgi kompleksas) - AG

Struktūra šiandien žinoma kaip kompleksas arba golgi aparatas (AG) pirmą kartą 1898 m. atrado italų mokslininkas Camillo Golgi

Išsamiai ištirti Golgi komplekso struktūrą buvo galima daug vėliau naudojant elektroninį mikroskopą.

AG yra suplotų „cisternų“ su praplatintais kraštais krūva. Su jais siejama mažų vienamembranių pūslelių (Golgi pūslelių) sistema. Kiekvienas kaminas paprastai susideda iš 4-6 „tankų“, yra struktūrinis ir funkcinis Golgi aparato vienetas ir vadinamas diktiozomu. Diktiosomų skaičius ląstelėje svyruoja nuo vieno iki kelių šimtų.

Golgi aparatas dažniausiai yra šalia ląstelės branduolio, šalia EPS (gyvūnų ląstelėse dažnai netoli ląstelės centro).

Golgi kompleksas

Kairėje - ląstelėje, tarp kitų organelių.

Dešinėje yra Golgi kompleksas su nuo jo atsiskiriančiomis membraninėmis pūslelėmis.

Visos medžiagos sintezuojamos ant EPS membranos perkelta į golgi kompleksas V membranos pūslelės, kurie atsiskiria nuo ER ir susilieja su Golgi kompleksu. Iš EPS atkeliavusios organinės medžiagos toliau biochemiškai virsta, kaupiasi, supakuojamos membraninės pūslelės ir pristatomos į tas kameros vietas, kur jų reikia. Jie dalyvauja statyboje ląstelės membrana arba išsiskirti ( yra išskiriami) iš ląstelės.

Golgi aparato funkcijos:

1 Dalyvavimas endoplazminiame tinkle susintetintų produktų kaupime, jų cheminiame pertvarkyme ir brendime. Golgi komplekso rezervuaruose polisacharidai sintetinami ir kompleksuojami su baltymų molekulėmis.

2) Sekretorinis – paruoštų sekrecinių produktų, kurie išskiriami už ląstelės ribų egzocitozės būdu, susidarymas.

3) Ląstelių membranų, įskaitant plazmolemos dalis, atnaujinimas, taip pat plazmolemos defektų pakeitimas ląstelės sekrecinės veiklos metu.

4) Lizosomų susidarymo vieta.

5) Medžiagų gabenimas

Lizosomos

Lizosomą 1949 m. atrado C. de Duve ( Nobelio premija už 1974 metus).

Lizosomos- vienos membranos organelės. Tai maži burbuliukai (skersmuo nuo 0,2 iki 0,8 mikrono), kuriuose yra hidrolizinių fermentų – hidrolazių rinkinys. Lizosomoje gali būti nuo 20 iki 60 Įvairios rūšys hidroliziniai fermentai (proteinazės, nukleazės, gliukozidazės, fosfatazės, lipazės ir kt.), skaidantys įvairius biopolimerus. Medžiagų skaidymas fermentais vadinamas lizė (lizė-skilimas).

Lizosomų fermentai sintetinami grubiame ER, pereina į Golgi aparatą, kur modifikuojami ir supakuojami į membranines pūsleles, kurios, atsiskyrus nuo Golgi aparato, tampa tikrosiomis lizosomomis. (Lizosomos kartais vadinamos ląstelės „skrandžiais“)

Lizosoma – membraninė pūslelė, kurioje yra hidrolizinių fermentų

Lizosomų funkcijos:

1. Medžiagų, absorbuotų dėl fagocitozės ir pinocitozės, skilimas. Biopolimerai suskaidomi į monomerus, kurie patenka į ląstelę ir yra naudojami jos poreikiams. Pavyzdžiui, jie gali būti naudojami naujiems sintetinti organinės medžiagos arba gali būti toliau skaidoma energijai.

2. Sunaikinkite senus, pažeistus, perteklinius organelius. Organelių sunaikinimas gali atsirasti ir ląstelės badavimo metu.

3. Atlikti ląstelės autolizę (savidestrukciją) (audinių skystinimas uždegimo srityje, kremzlių ląstelių naikinimas kaulinio audinio formavimosi procese ir kt.).

Autolizė - Tai Savęs naikinimas ląstelės, susidarančios išleidus turinį lizosomos ląstelės viduje. Dėl to juokais vadinamos lizosomos "savižudybės įrankiai" Autolizė yra normalus ontogeniškumo reiškinys; ji gali išplisti tiek į atskiras ląsteles, tiek į visą audinį ar organą, kaip vyksta buožgalvio uodegos rezorbcijos metu metamorfozės metu, t. y. buožgalviui virstant varle.

Endoplazminis tinklas, Golgi aparatas ir lizosomosforma viena ląstelės vakuolinė sistema, kurių atskiri elementai gali pereiti vienas į kitą persitvarkant ir keičiantis membranų funkcijai.

Mitochondrijos

Mitochondrijų struktūra:
1 - išorinė membrana;
2 - vidinė membrana; 3 - matrica; 4 - crista; 5 - daugiafermentinė sistema; 6 – žiedinė DNR.

Mitochondrijos gali būti lazdelės formos, apvalios, spiralinės, taurės formos, šakotos. Mitochondrijų ilgis svyruoja nuo 1,5 iki 10 mikronų, skersmuo – nuo ​​0,25 iki 1,00 mikronų. Mitochondrijų skaičius ląstelėje gali siekti kelis tūkstančius ir priklauso nuo ląstelės metabolinio aktyvumo.

Mitochondrijos yra ribotos dvi membranos . Išorinė mitochondrijų membrana yra lygi, vidinė sudaro daugybę raukšlių - cristae. Cristae padidina vidinės membranos paviršiaus plotą. Kritų skaičius mitochondrijose gali skirtis priklausomai nuo ląstelės energijos poreikio. Būtent ant vidinės membranos yra sutelkta daug fermentų kompleksų, dalyvaujančių adenozino trifosfato (ATP) sintezėje. Čia cheminių ryšių energija paverčiama daug energijos turinčiais (makroerginiais) ATP ryšiais . Be to, mitochondrijose suskaidomos riebalų rūgštys ir angliavandeniai, išsiskiriant energijai, kuri kaupiama ir naudojama augimo ir sintezės procesams..Šių organelių vidinė aplinka vadinama matrica. Jame yra žiedinės DNR ir RNR, mažos ribosomos. Įdomu tai, kad mitochondrijos yra pusiau autonominės organelės, nes jos priklauso nuo ląstelės veikimo, tačiau tuo pat metu gali išlaikyti tam tikrą nepriklausomybę. Taigi, jie gali sintetinti savo baltymus ir fermentus, taip pat daugintis (mitochondrijose yra sava DNR grandinė, kurioje koncentruojasi iki 2% pačios ląstelės DNR).

Mitochondrijų funkcijos:

1. Cheminių ryšių energijos pavertimas ATP makroerginiais ryšiais (mitochondrijos yra ląstelės „energijos stotys“).

2. Dalyvauti ląstelinio kvėpavimo procesuose – organinių medžiagų deguonies skaidyme.

Ribosomos

Ribosomos struktūra:
1 - didelis subvienetas; 2 - mažas subvienetas.

Ribosomos - nemembraninių organelių, apie 20 nm skersmens. Ribosomos susideda iš dviejų fragmentų – didelių ir mažų subvienetų. Ribosomų cheminė sudėtis - baltymai ir rRNR. rRNR molekulės sudaro 50–63% ribosomos masės ir sudaro jos struktūrą.

Baltymų biosintezės metu ribosomos gali „dirbti“ pavieniui arba susijungti į kompleksus – poliribosomos (polisomos). Tokiuose kompleksuose jie yra sujungti vienas su kitu viena mRNR molekule.

Ribosomų subvienetai susidaro branduolyje. Praeina per poras branduolinis apvalkalas ribosomos patenka į endoplazminio tinklo (ER) membranas.

Ribosomų funkcija: polipeptidinės grandinės surinkimas (baltymų molekulių sintezė iš aminorūgščių).

citoskeletas

Susidaro ląstelių citoskeletas mikrovamzdeliai Ir mikrofilamentai .

mikrovamzdeliai yra cilindriniai dariniai, kurių skersmuo 24 nm. Jų ilgis yra 100 µm-1 mm. Pagrindinis komponentas yra baltymas, vadinamas tubulinu. Jis negali susitraukti ir gali būti sunaikintas kolchicinu.

Mikrotubulai yra hialoplazmoje ir atlieka šiuos veiksmus funkcijas:

sukurti elastingą, bet kartu ir tvirtą ląstelės karkasą, leidžiantį išlaikyti formą;

dalyvauti ląstelių chromosomų pasiskirstymo procese (sudaryti dalijimosi veleną);

užtikrinti organelių judėjimą;

Mikrofilamentai- gijos, esančios po plazmos membrana ir susidedančios iš baltymo aktino arba miozino. Jie gali susitraukti, todėl citoplazma juda arba ląstelės membrana išsikiša. Be to, šie komponentai dalyvauja formuojant susiaurėjimą ląstelių dalijimosi metu.

Ląstelių centras

Ląstelės centras yra organoidas, susidedantis iš 2 mažų granulių – centriolių ir aplink jas spinduliuojančios sferos – centrosferos. Centrolė yra 0,3–0,5 µm ilgio ir apie 0,15 µm skersmens cilindrinis kūnas. Cilindro sienelės susideda iš 9 lygiagrečių vamzdžių. Centrioliai yra išdėstyti poromis stačiu kampu vienas kito atžvilgiu. Ląstelių dalijimosi metu atsiskleidžia aktyvus ląstelės centro vaidmuo. Prieš ląstelių dalijimąsi centrioliai nukrypsta į priešingus polius, o šalia kiekvieno iš jų atsiranda dukterinė centriolė. Jie sudaro dalijimosi veleną, kuris prisideda prie vienodo genetinės medžiagos pasiskirstymo tarp dukterinių ląstelių.

Centrioliai yra savaime besidauginančios citoplazmos organelės, atsirandančios dėl jau esamų centriolių dubliavimo.

Funkcijos:

1. Vienodos chromosomų nukrypimo į ląstelės polius užtikrinimas mitozės ar mejozės metu.

2. Citoskeleto organizavimo centras.

Judėjimo organelės

Ne visose ląstelėse

Judėjimo organelės apima blakstienas, taip pat žvynelius. Tai mažytės išaugos plaukelių pavidalu. Žulykle yra 20 mikrotubulių. Jo pagrindas yra citoplazmoje ir vadinamas baziniu kūnu. Žvynelinės ilgis yra 100 µm ar daugiau. Vadinamos vėliavėlės, kurios yra tik 10-20 mikronų blakstienos . Kai mikrovamzdeliai slenka, blakstienos ir žvyneliai gali svyruoti, sukeldami pačios ląstelės judėjimą. Citoplazmoje gali būti susitraukiančių fibrilių, vadinamų miofibrilėmis. Miofibrilės, kaip taisyklė, yra miocituose – raumenų audinio ląstelėse, taip pat širdies ląstelėse. Jie sudaryti iš mažesnių pluoštų (protofibrilių).

Gyvūnams ir žmonėms blakstienos jie dengia kvėpavimo takus ir padeda atsikratyti smulkių kietųjų dalelių, pavyzdžiui, dulkių. Be to, yra ir pseudopodų, kurie užtikrina ameboidų judėjimą ir yra daugelio vienaląsčių ir gyvūnų ląstelių (pavyzdžiui, leukocitų) elementai.

Funkcijos:

Specifinis

Šerdis. Chromosomos

Golgi kompleksas yra membranos struktūra, būdinga bet kuriai eukariotų ląstelei.

Atvaizduojamas Golgi aparatas suplotos cisternos(arba maišeliai), surinkti į krūvą. Kiekvienas bakas yra šiek tiek išlenktas ir turi išgaubtus ir įgaubtus paviršius. Vidutinis bakų skersmuo yra apie 1 mikronas. Talpyklos centre jos membranos sujungiamos, o periferijoje dažnai sudaro pratęsimus arba ampules, iš kurių susiriša. burbuliukai. Formuojamos plokščių cisternų pakuotės, kurių vidutiniškai yra apie 5-10 diktiozomas. Be cisternų, Golgi komplekse yra transportavimo ir sekrecijos pūslelės. Diktiosomoje pagal cisternų lenktų paviršių kreivumo kryptį išskiriami du paviršiai. Išgaubtas paviršius vadinamas nesubrendęs arba cis paviršius. Jis yra nukreiptas į granuliuoto endoplazminio tinklo branduolį arba kanalėlius ir yra sujungtas su pastaruoju pūslelėmis, kurios atsiskiria nuo granuliuoto tinklelio ir atneša baltymų molekules į diktiozomą brendimui ir formavimuisi į membraną. Priešingas diktiosomos transpaviršius yra įgaubtas. Jis yra nukreiptas į plazmolemą ir vadinamas subrendusiu, nes iš jo membranų yra ištrauktos sekrecijos pūslelės, kuriose yra sekrecijos produktų, paruoštų pašalinti iš ląstelės.

„Golgi“ kompleksas dalyvauja:

• kaupiant produktus, susintetintus endoplazminiame tinkle,
• jų cheminiame restruktūrizavime ir brendime.

IN Golgi komplekso cisternos vyksta polisacharidų sintezė, jų kompleksavimas su baltymų molekulėmis.

Vienas iš pagrindines funkcijas Golgi kompleksas - gatavų sekrecijos produktų susidarymas, kurie pašalinami iš ląstelės egzocitozės būdu. Svarbiausios Golgi komplekso funkcijos ląstelei taip pat yra ląstelių membranų atnaujinimas, įskaitant plazmolemos dalis, taip pat plazmolemos defektų pakeitimą ląstelės sekrecinio aktyvumo metu.

Svarstomas Golgi kompleksas pirminių lizosomų susidarymo šaltinis, nors jų fermentai taip pat sintetinami granuliuotame tinkle. Lizosomos yra tarpląstelėje susiformavusios sekrecinės vakuolės, užpildytos hidroliziniais fermentais, reikalingais fago- ir autofagocitozės procesams. Šviesos optiniu lygmeniu lizosomas galima identifikuoti ir įvertinti pagal jų išsivystymo laipsnį ląstelėje pagal histocheminės reakcijos į rūgštinę fosfatazę, pagrindinį lizosomų fermentą, aktyvumą. Elektroninės mikroskopijos metu lizosomos apibrėžiamos kaip pūslelės, nuo hialoplazmos apribotos membrana. Paprastai yra 4 pagrindiniai lizosomų tipai:

• pirminis,
• antrinės lizosomos,
• autofagosomos,
• likutiniai kūnai.

Pirminės lizosomos- tai mažos membraninės pūslelės (vidutinis jų skersmuo apie 100 nm), užpildytos vienalyčiu smulkiai išsklaidytu turiniu, kuris yra hidrolizinių fermentų rinkinys. Lizosomose nustatyta apie 40 fermentų (proteazių, nukleazių, glikozidazių, fosforilazių, sulfatazių), kurių optimalus veikimo būdas skirtas rūgščiai aplinkai (pH 5). Lizosomų membranose yra specialių baltymų nešiklio, skirtų pernešti iš lizosomos į hialoplazmą hidrolizės skilimo produktus – aminorūgštis, cukrų ir nukleotidus. Lizosomų membrana yra atspari hidroliziniams fermentams.

Antrinės lizosomos susidaro susiliejus pirminėms lizosomoms su endocitinėmis arba pinocitinėmis vakuolėmis. Kitaip tariant, antrinės lizosomos yra tarpląstelinės virškinimo vakuolės, kurių fermentus aprūpina pirminės lizosomos, o medžiaga virškinimui – endocitinės (pinocitinės) vakuolės. Antrinių lizosomų struktūra yra labai įvairi ir keičiasi hidrolizinio turinio skilimo procesas. Lizosomų fermentai skaido tuos, kurie patenka į ląstelę biologinės medžiagos, todėl susidaro monomerai, kurie per lizosomų membraną pernešami į hialoplazmą, kur panaudojami arba įtraukiami į įvairias sintetines ir metabolines reakcijas.

Jei pačios ląstelės struktūros (senstančios organelės, inkliuzai ir kt.) sąveikauja su pirminėmis lizosomomis ir hidroliziškai skaidosi jų fermentais, autofagosoma. Autofagocitozė yra natūralus ląstelės gyvenimo procesas ir vaidina svarbų vaidmenį atnaujinant jos struktūras viduląstelinės regeneracijos metu.

Liekamieji kūnai tai yra vienas iš paskutinių fago- ir autolizosomų egzistavimo etapų ir randamas nepilnos fago- arba autofagocitozės metu ir vėliau išskiriamas iš ląstelės egzocitozės būdu. Jie turi sutankintą turinį, dažnai susidaro antrinė nesuvirškintų junginių struktūra (pavyzdžiui, lipidai sudaro sudėtingus sluoksniuotus darinius).

Struktūra

Golgi kompleksas – tai disko formos plėvinių maišelių (cisternų) krūva, kiek išsiplėtusi arčiau kraštų, ir su jais susijusi Golgi pūslelių sistema. Augalų ląstelėse randama nemažai atskirų kaminų (diktiosomų), gyvūnų ląstelėse dažnai būna viena didelė ar kelios rietuvės, sujungtos vamzdeliais.

Golgi komplekse yra 3 cisternų skyriai, apsupti membraninių pūslelių:

1. Cis pjūvis (arčiausiai branduolio);
2. Medialinis skyrius;
3. Skerspjūvis (labiausiai nutolęs nuo šerdies).

Šie skyriai vienas nuo kito skiriasi fermentų rinkiniu. Cis pjūvyje pirmoji cisterna vadinama „išganymo cisterna“, nes jos pagalba grįžta atgal receptoriai, ateinantys iš tarpinio endoplazminio tinklo. Cis sekcijos fermentas: fosfoglikozidazė (prijungia fosfatą prie angliavandenių – manazės). Medialinėje dalyje yra 2 fermentai: mannazidazė (atskiria mannazę) ir N-acetilgliukozamino transferazė (prisijungia tam tikrus angliavandenius – glikozaminus). Trans pjūvyje fermentai: peptidazė (vykdo proteolizę) ir transferazė (atlieka cheminių grupių perkėlimą).

Funkcijos

1. Baltymų segregacija į 3 srautus:
   • lizosominiai – glikozilinti baltymai (su manoze) patenka į Golgi komplekso cis-sekciją, dalis jų yra fosforilinti, susidaro lizosominių fermentų žymuo – manozės-6-fosfatas. Ateityje šie fosforilinti baltymai nebus modifikuojami, bet pateks į lizosomas.
   • konstitucinė egzocitozė (konstitucinė sekrecija). Šis srautas apima baltymus ir lipidus, kurie tampa ląstelės paviršiaus aparato komponentais, įskaitant glikokaliksą, arba jie gali būti tarpląstelinės matricos dalis.
   • Indukuota sekrecija – čia patenka baltymai, funkcionuojantys už ląstelės ribų, ląstelės paviršinio aparato, vidinėje organizmo aplinkoje. būdingas sekrecinėms ląstelėms.
2. Gleivinių išskyrų susidarymas – glikozaminoglikanai (mukopolisacharidai)
3. Glikokalikso angliavandenių komponentų - daugiausia glikolipidų - susidarymas.
4. Glikoproteinų ir glikolipidų angliavandenių ir baltymų komponentų sulfatavimas
5. Dalinė baltymų proteolizė – kartais dėl to suaktyvėja neaktyvus baltymas (proinsulinas virsta insulinu).

Medžiagų pernešimas iš endoplazminio tinklo

Golgi aparatas yra asimetriškas - cisternos yra arčiau ląstelės branduolio ( cis-Golgi) turi mažiausiai subrendusių baltymų, prie šių rezervuarų nuolat jungiasi membraninės pūslelės - pūslelės, atsirandančios iš granulių. endoplazminis Tinklelis(EPR), kurios membranose vyksta baltymų sintezė ribosomomis. Baltymų judėjimas iš endoplazminio tinklo (ER) į Golgi aparatą vyksta be atskyrimo, tačiau nepilnai arba neteisingai sulankstyti baltymai lieka ER. Baltymų grąžinimui iš Golgi aparato į ER reikalinga specifinė signalų seka (lizinas-asparaginas-glutaminas-leucinas) ir įvyksta dėl šių baltymų prisijungimo prie cis-Golgi membranos receptorių.

Baltymų modifikavimas Golgi aparate

Golgi aparato rezervuaruose bręsta sekrecijai skirti baltymai, plazmos membranos transmembraniniai baltymai, lizosomų baltymai ir kt.Brendantys baltymai nuosekliai per talpas juda į organelius, kuriuose vyksta jų modifikacijos – glikozilinimas ir fosforilinimas. O-glikozilinant sudėtingi cukrūs yra prijungiami prie baltymų per deguonies atomą. Fosforilinimo metu prie baltymų prisijungia fosforo rūgšties likutis.

Skirtinguose Golgi aparato rezervuaruose yra skirtingų nuolatinių katalizinių fermentų, todėl juose bręstant baltymams paeiliui vyksta skirtingi procesai. Aišku, kad toks laipsniškas procesas turi būti kažkaip kontroliuojamas. Iš tiesų, bręstantys baltymai yra „paženklinti“ specialiomis polisacharidų liekanomis (daugiausia manozės), kurios, matyt, atlieka savotiško „kokybės ženklo“ vaidmenį.

Ne visiškai suprantama, kaip bręstantys baltymai juda per Golgi aparato cisternas, o nuolatiniai baltymai lieka daugiau ar mažiau susiję su viena cisterna. Yra dvi viena kitą neišskiriančios hipotezės, paaiškinančios šį mechanizmą:

• pagal pirmąjį, baltymų pernešimas atliekamas naudojant tuos pačius vezikulinio transportavimo mechanizmus, kaip ir transportavimo iš ER keliu, o reziduojantys baltymai neįtraukiami į pumpuruojančią pūslelę;
• pagal antrąjį vyksta nepertraukiamas pačių rezervuarų judėjimas (brendimas), jų surinkimas iš pūslelių viename gale ir išardymas kitame organelės gale, o reziduojantys baltymai juda retrogradiškai (priešinga kryptimi), naudodamiesi vezikuliniu transportu.

Baltymų transportavimas iš Golgi aparato

Pabaigoje nuo transas- Golgi pūslelių pumpuras, kuriame yra visiškai subrendusių baltymų. Pagrindinė Golgi aparato funkcija yra per jį einančių baltymų rūšiavimas. Golgi aparate susidaro „trijų krypčių baltymų srautas“:

• plazmos membranos baltymų brendimas ir transportavimas;
• paslapčių brandinimas ir gabenimas;
• lizosomų fermentų brendimas ir transportavimas.

Vezikulinio transportavimo pagalba baltymai, praėję per Golgi aparatą, pristatomi „adresu“, priklausomai nuo jų gautų „žymų“ į Golgi aparatą. Šio proceso mechanizmai taip pat nėra visiškai suprantami. Yra žinoma, kad baltymų transportavimui iš Golgi aparato reikia dalyvauti specifiniuose membraniniuose receptoriuose, kurie atpažįsta „krovinį“ ir užtikrina selektyvų pūslelės prijungimą prie vienos ar kitos organelės.

Lizosomų susidarymas

Visi hidroliziniai lizosomų fermentai praeina per Golgi aparatą, kur kaip savo oligosacharido dalį jie gauna „etiketę“ specifinio cukraus – manozės-6-fosfato (M6P) – pavidalu. Šios etiketės pritvirtinimas vyksta dalyvaujant dviem fermentams. Fermentas N-acetilgliukozamino fosfotransferazė specifiškai atpažįsta lizosomų hidrolazes pagal jų tretinę struktūrą ir prideda N-acetilgliukozamino fosfato prie šeštojo kelių hidrolazės oligosacharido manozės liekanų atomo. Antrasis fermentas, fosfoglikozidazė, atskiria N-acetilgliukozaminą ir sukuria M6P etiketę. Tada šią etiketę atpažįsta M6P receptoriaus baltymas, jo pagalba hidrolazės supakuojamos į pūsleles ir pristatomos į lizosomas. Ten, rūgščioje aplinkoje, fosfatas atsiskiria nuo subrendusios hidrolazės. Kai N-acetilgliukozamino fosfotransferazė sutrinka dėl M6P receptoriaus mutacijų ar genetinių defektų, visi lizosomų fermentai pagal nutylėjimą patenka į išorinę membraną ir išskiriami į tarpląstelinę aplinką. Paaiškėjo, kad įprastai tam tikras kiekis M6P receptorių patenka ir į išorinę membraną. Jie grąžina netyčia papuolusius išorinė aplinka lizosomų fermentai patenka į ląstelę endocitozės metu.

Baltymų transportavimas į išorinę membraną

Paprastai net sintezės metu išorinės membranos baltymai su savo hidrofobinėmis sritimis yra įterpiami į endoplazminio tinklo membraną. Tada, kaip pūslelių membranos dalis, jie patenka į Golgi aparatą, o iš ten - į ląstelės paviršių. Kai pūslelė susilieja su plazmolema, tokie baltymai išlieka savo sudėtyje ir nepatenka į išorinę aplinką, kaip ir tie baltymai, kurie buvo pūslelės ertmėje.

Sekrecija

Beveik visos ląstelės išskiriamos medžiagos (ir baltyminės, ir nebaltyminės) praeina per Golgi aparatą ir ten susikaupia į sekrecines pūsleles. Taigi augaluose, dalyvaujant diktiosomoms, išskiriama medžiaga

Golgi komplekso struktūra

Golgi kompleksas (KG), arba vidinis tinklinis aparatas , yra ypatinga citoplazmos medžiagų apykaitos sistemos dalis, dalyvaujanti ląstelių membranų struktūrų išskyrimo ir formavimosi procese.

CG optiniame mikroskope matomas kaip tinklelis arba išlenkti strypo formos kūnai, esantys aplink branduolį.

Elektroniniu mikroskopu buvo nustatyta, kad šią organelę vaizduoja trijų tipų dariniai:

Visi Golgi aparato komponentai yra sudaryti iš lygių membranų.

1 pastaba

Kartais AG turi granuliuotą tinklelio struktūrą ir yra šalia branduolio dangtelio pavidalu.

AG yra visose augalų ir gyvūnų ląstelėse.

2 pastaba

Golgi aparatas yra žymiai išvystytas sekrecinėse ląstelėse. Tai ypač gerai matoma nervų ląstelėse.

Vidinė tarpmembraninė erdvė užpildyta matrica, kurioje yra specifinių fermentų.

Golgi aparatas turi dvi zonas:

• formavimo zona kur pūslelių pagalba patenka medžiaga, kuri sintetinama endoplazminiame tinkle;
• nokimo zona kur susidaro sekrecijos ir sekrecijos maišeliai. Ši paslaptis kaupiasi galinėse AG srityse, iš kurių pumpuojasi sekrecinės pūslelės. Paprastai tokios pūslelės neša paslaptį už ląstelės ribų.

• CG lokalizacija

Apolinėse ląstelėse (pavyzdžiui, nervinėse ląstelėse) CG yra aplink branduolį, sekrecinėse ląstelėse užima vietą tarp branduolio ir viršūninio poliaus.

Golgi maišelio kompleksas turi du paviršius:

formuojantis(nesubrendęs arba atsinaujinantis) cis-paviršius (iš lot. Sis – šioje pusėje); funkcinis(brendęs) - trans-paviršinis (iš lot. Trans - per, užpakalinis).

Golgi stulpelis su išgaubtu formuojančiu paviršiumi yra pasuktas į branduolį, esantį greta granuliuoto endoplazminio tinklo ir turi mažų apvalių pūslelių, vadinamų tarpinis. Subrendęs įgaubtas maišelių stulpelio paviršius yra nukreiptas į ląstelės viršūnę (apikalinį polių) ir baigiasi didelėmis pūslelėmis.

Golgi komplekso susidarymas

CG membranas sintetina granuliuotas endoplazminis tinklas, esantis greta komplekso. Šalia esančios ER sekcijos netenka ribosomų, mažų, vadinamųjų, pumpurų. transportavimo arba tarpinės pūslelės. Jie pereina į besiformuojantį Golgi kolonos paviršių ir susilieja su pirmuoju jo maišeliu. Priešingame (subrendusiame) Golgi komplekso paviršiuje yra maišelis netaisyklingos formos. Jo išsiplėtimas - prosekrecinės granulės (kondensuojančios vakuolės) - nuolat pumpuojasi ir virsta sekrecijos užpildytomis pūslelėmis - sekrecinėmis granulėmis. Taigi tiek, kiek subrendusio komplekso paviršiaus membranos panaudojamos sekrecinėms pūslelėms, formavimosi paviršiaus maišeliai pasipildo dėl endoplazminio tinklo.

Golgi komplekso funkcijos

Pagrindinė Golgi aparato funkcija – ląstelės sintezuojamų medžiagų išskyrimas. Šios medžiagos pernešamos per endoplazminio tinklo ląsteles ir kaupiasi tinklainės aparato pūslelėse. Tada jie arba išleidžiami į išorinę aplinką, arba ląstelė juos naudoja gyvenimo procese.

Komplekse taip pat koncentruojamos kai kurios medžiagos (pavyzdžiui, dažikliai), kurios į ląstelę patenka iš išorės ir turi būti iš jos pašalintos.

Augalų ląstelėse komplekse yra polisacharidų sintezės fermentų ir pačios polisacharidinės medžiagos, kuri naudojama ląstelės celiuliozės membranai kurti.

Be to, CG sintetina tuos cheminių medžiagų kurios sudaro ląstelės membraną.

Apskritai „Golgi“ aparatas atlieka šias funkcijas:

1. makromolekulių, kurios buvo susintetintos endoplazminiame tinkle, kaupimasis ir modifikavimas;
2. sudėtingų paslapčių ir sekrecinių pūslelių susidarymas kondensuojant sekrecijos produktą;
3. angliavandenių ir glikoproteinų sintezė ir modifikavimas (glikokalikso, gleivių susidarymas);
4. baltymų modifikavimas – įvairių cheminių darinių pridėjimas prie polipeptido (fosfatas – fosforilinimas, karboksilinimas – karboksilinimas), kompleksinių baltymų (lipoproteinų, glikoproteinų, mukoproteinų) susidarymas ir polipeptidų skilimas;
5. yra svarbus citoplazminės membranos ir kitų membraninių darinių susidarymui, atsinaujinimui dėl membraninių pūslelių susidarymo, kurios vėliau susilieja su ląstelės membrana;
6. lizosomų susidarymas ir specifinis granuliuotumas leukocituose;
7. peroksisomų susidarymas.

CG baltymų ir iš dalies angliavandenių kiekis gaunamas iš granuliuoto endoplazminio tinklo, kur jis sintetinamas. Pagrindinė angliavandenių komponento dalis susidaro komplekso maišeliuose, dalyvaujant glikoziltransferazės fermentams, kurie yra maišelių membranose.

Golgi komplekse galiausiai susidaro ląstelių išskyros, kuriose yra glikoproteinų ir glikozaminoglikanų. CG subręsta sekrecinės granulės, kurios virsta pūslelėmis, ir šių pūslelių judėjimas plazmalemos kryptimi. paskutinis etapas sekrecija – tai susidariusių (subrendusių) pūslelių išstūmimas už ląstelės ribų. Sekreciniai intarpai pašalinami iš ląstelės, sumontuojant pūslelės membranas į plazmalemą ir išleidžiant sekrecijos produktus už ląstelės ribų. Perkeliant sekrecines pūsleles į ląstelės viršūninį polių, jų membranos storėja nuo pradinių 5-7 nm, pasiekdamos 7-10 nm plazmalemos storį.

4 pastaba

Ląstelių aktyvumas ir Golgi komplekso dydis yra tarpusavyje susiję – sekrecinėse ląstelėse yra dideli CG stulpeliai, o nesekretinėse ląstelėse yra nedidelis komplekso maišelių skaičius.

Golgi komplekso struktūra

Golgi kompleksas (KG), arba vidinis tinklinis aparatas , yra ypatinga citoplazmos medžiagų apykaitos sistemos dalis, dalyvaujanti ląstelių membranų struktūrų išskyrimo ir formavimosi procese.

CG optiniame mikroskope matomas kaip tinklelis arba išlenkti strypo formos kūnai, esantys aplink branduolį.

Elektroniniu mikroskopu buvo nustatyta, kad šią organelę vaizduoja trijų tipų dariniai:

Visi Golgi aparato komponentai yra sudaryti iš lygių membranų.

1 pastaba

Kartais AG turi granuliuotą tinklelio struktūrą ir yra šalia branduolio dangtelio pavidalu.

AG yra visose augalų ir gyvūnų ląstelėse.

2 pastaba

Golgi aparatas yra žymiai išvystytas sekrecinėse ląstelėse. Tai ypač gerai matoma nervų ląstelėse.

Vidinė tarpmembraninė erdvė užpildyta matrica, kurioje yra specifinių fermentų.

Golgi aparatas turi dvi zonas:

• formavimo zona kur pūslelių pagalba patenka medžiaga, kuri sintetinama endoplazminiame tinkle;
• nokimo zona kur susidaro sekrecijos ir sekrecijos maišeliai. Ši paslaptis kaupiasi galinėse AG srityse, iš kurių pumpuojasi sekrecinės pūslelės. Paprastai tokios pūslelės neša paslaptį už ląstelės ribų.

• CG lokalizacija

Apolinėse ląstelėse (pavyzdžiui, nervinėse ląstelėse) CG yra aplink branduolį, sekrecinėse ląstelėse užima vietą tarp branduolio ir viršūninio poliaus.

Golgi maišelio kompleksas turi du paviršius:

formuojantis(nesubrendęs arba atsinaujinantis) cis-paviršius (iš lot. Sis – šioje pusėje); funkcinis(brendęs) - trans-paviršinis (iš lot. Trans - per, užpakalinis).

Golgi stulpelis su išgaubtu formuojančiu paviršiumi yra pasuktas į branduolį, esantį greta granuliuoto endoplazminio tinklo ir turi mažų apvalių pūslelių, vadinamų tarpinis. Subrendęs įgaubtas maišelių stulpelio paviršius yra nukreiptas į ląstelės viršūnę (apikalinį polių) ir baigiasi didelėmis pūslelėmis.

Golgi komplekso susidarymas

CG membranas sintetina granuliuotas endoplazminis tinklas, esantis greta komplekso. Šalia esančios ER sekcijos netenka ribosomų, mažų, vadinamųjų, pumpurų. transportavimo arba tarpinės pūslelės. Jie pereina į besiformuojantį Golgi kolonos paviršių ir susilieja su pirmuoju jo maišeliu. Priešingame (subrendusiame) Golgi komplekso paviršiuje yra netaisyklingos formos maišelis. Jo išsiplėtimas - prosekrecinės granulės (kondensuojančios vakuolės) - nuolat pumpuojasi ir virsta sekrecijos užpildytomis pūslelėmis - sekrecinėmis granulėmis. Taigi tiek, kiek subrendusio komplekso paviršiaus membranos panaudojamos sekrecinėms pūslelėms, formavimosi paviršiaus maišeliai pasipildo dėl endoplazminio tinklo.

Golgi komplekso funkcijos

Pagrindinė Golgi aparato funkcija – ląstelės sintezuojamų medžiagų išskyrimas. Šios medžiagos pernešamos per endoplazminio tinklo ląsteles ir kaupiasi tinklainės aparato pūslelėse. Tada jie arba išleidžiami į išorinę aplinką, arba ląstelė juos naudoja gyvenimo procese.

Komplekse taip pat koncentruojamos kai kurios medžiagos (pavyzdžiui, dažikliai), kurios į ląstelę patenka iš išorės ir turi būti iš jos pašalintos.

Augalų ląstelėse komplekse yra polisacharidų sintezės fermentų ir pačios polisacharidinės medžiagos, kuri naudojama ląstelės celiuliozės membranai kurti.

Be to, CG sintetina tas chemines medžiagas, kurios sudaro ląstelės membraną.

Apskritai „Golgi“ aparatas atlieka šias funkcijas:

1. makromolekulių, kurios buvo susintetintos endoplazminiame tinkle, kaupimasis ir modifikavimas;
2. sudėtingų paslapčių ir sekrecinių pūslelių susidarymas kondensuojant sekrecijos produktą;
3. angliavandenių ir glikoproteinų sintezė ir modifikavimas (glikokalikso, gleivių susidarymas);
4. baltymų modifikavimas – įvairių cheminių darinių pridėjimas prie polipeptido (fosfatas – fosforilinimas, karboksilinimas – karboksilinimas), kompleksinių baltymų (lipoproteinų, glikoproteinų, mukoproteinų) susidarymas ir polipeptidų skilimas;
5. yra svarbus citoplazminės membranos ir kitų membraninių darinių susidarymui, atsinaujinimui dėl membraninių pūslelių susidarymo, kurios vėliau susilieja su ląstelės membrana;
6. lizosomų susidarymas ir specifinis granuliuotumas leukocituose;
7. peroksisomų susidarymas.

CG baltymų ir iš dalies angliavandenių kiekis gaunamas iš granuliuoto endoplazminio tinklo, kur jis sintetinamas. Pagrindinė angliavandenių komponento dalis susidaro komplekso maišeliuose, dalyvaujant glikoziltransferazės fermentams, kurie yra maišelių membranose.

Golgi komplekse galiausiai susidaro ląstelių išskyros, kuriose yra glikoproteinų ir glikozaminoglikanų. CG subręsta sekrecinės granulės, kurios pereina į pūsleles, ir šių pūslelių judėjimas plazmalemos kryptimi.Paskutinis sekrecijos etapas – susidariusių (subrendusių) pūslelių išstūmimas už ląstelės ribų. Sekreciniai intarpai pašalinami iš ląstelės, sumontuojant pūslelės membranas į plazmalemą ir išleidžiant sekrecijos produktus už ląstelės ribų. Perkeliant sekrecines pūsleles į ląstelės viršūninį polių, jų membranos storėja nuo pradinių 5-7 nm, pasiekdamos 7-10 nm plazmalemos storį.

4 pastaba

Ląstelių aktyvumas ir Golgi komplekso dydis yra tarpusavyje susiję – sekrecinėse ląstelėse yra dideli CG stulpeliai, o nesekretinėse ląstelėse yra nedidelis komplekso maišelių skaičius.