Branduolinio apvalkalo struktūra. Ląstelės branduolys: funkcijos ir struktūra

Atgal į priekį

Dėmesio! Skaidrės peržiūra skirta tik informaciniams tikslams ir gali neatspindėti visos pristatymo apimties. Jeigu tu susidomėjai Šis darbas atsisiųskite pilną versiją.

mokymosi pamoka ir pirminė fiksacija naujų žinių.

Pamokos planas:

aš. Laiko organizavimas

II. Pagrindinių žinių atnaujinimas

III. Naujos temos tyrinėjimas

IV. Studijuotos medžiagos konsolidavimas

V. Namų darbai

Per užsiėmimus

I. Organizacinis momentas. (Mokytojo įžanginė kalba).

II. Pagrindinių žinių atnaujinimas.

Tai. mūsų pamokos tema Branduolio sandara ir funkcijos“.

Pamokos tikslai ir uždaviniai:

1. Apibendrinti ir ištirti medžiagą apie branduolio, kaip svarbiausio eukariotinės ląstelės komponento, sandarą ir funkcijas.

2. Eukariotinių ląstelių ypatumai. Įrodykite, kad branduolys yra ląstelės gyvybinės veiklos valdymo centras. Branduolinių porų struktūra. ląstelės branduolio turinys.

3.Suaktyvinti pažintinę veiklą naudojant „raktinių žodžių“ technologiją: karioplazma, chromatinas, chromosomos, branduolys (nucleolis). Ugdykite testavimo įgūdžius.

4. Analizuoti ir nustatyti ryšius ir ryšius tarp ląstelių organelių, atlikti palyginimus, ugdyti analitinio mąstymo gebėjimus.

5. Toliau ugdyti vyresniųjų klasių mokinių pažintinį susidomėjimą ląstelės, kaip organizmų sandaros ir funkcijos vieneto, sandaros tyrimais.

6. Prisidėti prie vertybinių-semantinių, bendrųjų kultūrinių, edukacinių, pažintinių, informacinių kompetencijų ugdymo. Asmeninio tobulėjimo kompetencijos.

III. Naujos medžiagos paaiškinimas.

Įžanginis žodis.

Kokios organelės pavaizduotos 4 skaidrėje? (mitochondrijos, chloroplastai).

Kodėl jos laikomos pusiau autonominėmis ląstelių struktūromis? (Turi savo DNR, ribosomas, gali sintetinti savo baltymus).

Kur dar randama DNR? (Šerdyje).

Tai. ląstelės gyvybės procesai priklausys nuo branduolio. Pabandykime tai įrodyti.

Žiūrėkite filmo „Ląstelės branduolys“ fragmentą. (5 skaidrė).

Branduolys ląstelėje buvo aptiktas anglų botaniko R. Browno 1831 m.

Padarykite išvadą. Branduolys yra svarbiausias eukariotinės ląstelės komponentas.

Branduolys dažniausiai yra ląstelės centre, o tik augalų ląstelėse su centrine vakuole – parietalinėje protoplazmoje. Jis gali būti įvairių formų:

• sferinis;
• kiaušinio formos;
• lęšinis;
• segmentuotas (retas);
• pailgos;
• verpstės formos, taip pat kitokios formos.

Branduolio skersmuo svyruoja nuo 0,5 mikronų (grybuose) iki 500 mikronų (kai kuriuose kiaušiniuose), daugeliu atvejų jis yra mažesnis nei 5 mikronai.

Dauguma ląstelių turi vieną branduolį, tačiau yra ląstelių ir organizmų, kuriuose yra 2 ar daugiau branduolių.

Prisiminkime. (Kepenų ląstelės, dryžuoto raumenų audinio ląstelės). 6 skaidrės numeris.

Iš organizmų: grybas - mucor - keli šimtai, infuzorija - batas turi du branduolius. 7 skaidrės numeris.

Ląstelės be branduolių: aukštesniųjų augalų floemo ir subrendusių žinduolių eritrocitų sieto vamzdeliai. (8 skaidrė).

Žiūrėkite filmo „Branduolių sandara“ fragmentą (skaidr. Nr. 9, 58 sek.)

1. Suformuluokite branduolio funkcijas.
2. Apibūdinkite branduolio membranos sandarą ir jos funkcijas.
3. Branduolio ir citoplazmos ryšys.
4. Branduolio turinys.

Branduolys ląstelėje išsiskiria tik tarpfazėje (interfaziniame branduolyje) – periode tarp jo dalijimosi.

Funkcijos:(skaidrės numeris 10)

1. Saugo genetinę informaciją, esančią DNR, ir perduoda ją dukterinėms ląstelėms ląstelių dalijimosi metu.

2. Valdo gyvybinę ląstelės veiklą. Reguliuoja ląstelėje vykstančius medžiagų apykaitos procesus.

Mes manome, kad pav. „Branduolio struktūra“ (11 skaidrė)

Sudarome schemą: mokiniai piešia patys, patikrina 12 skaidrę.

Apsvarstykite branduolio apvalkalą (13 skaidrė)

Branduolinis apvalkalas susideda iš išorinės ir vidinės membranos. Korpusas pradurtas branduolinės poros. Darome išvadą, kad branduolys yra dviejų membranų ląstelės struktūra.

Darbas su pav. 93. p. 211. (I.N. Ponomarevo, O.A. Kornilovo, L.V. Simonovo vadovėlis (14 skaidrė), analizuojame branduolinės membranos sandarą ir funkcijas.

Atskiria branduolį nuo ląstelės citoplazmos;

Išorinis apvalkalas pereina į ER ir neša ribosomas, gali formuoti išsikišimus.

Branduolinė plokštelė (lamina) yra po vidine membrana, dalyvauja chromatino fiksavime - prie jos gali būti pritvirtintos galinės ir kitos chromosomų dalys.

Perinuklearinė erdvė yra tarpas tarp membranų.

Poros atlieka selektyvų medžiagų pernešimą iš branduolio į citoplazmą ir iš citoplazmos į branduolį. Porų skaičius nėra pastovus ir priklauso nuo branduolių dydžio ir jų funkcinio aktyvumo.

Medžiagų pernešimas per poras (15 skaidrė).

Pasyvus transportavimas: cukraus molekulės, druskos jonai.

Aktyvus ir selektyvus transportas: baltymai, ribosomų subvienetai, RNR.

Susipažinimas su porų kompleksu, p. 212. 94 pav (16,17 skaidrės).

Darome išvadą: branduolio membranos funkcija – medžiagų pernešimo iš branduolio į citoplazmą ir iš citoplazmos į branduolį reguliavimas.

Pagrindinis turinys (18,19,20 skaidrė) .

Branduolinės sultys (nukleoplazma arba karioplazma, kariolimfa) yra bestruktūrė masė, supanti chromatiną (chromosomas) ir branduolius. Panašus į citoplazmos citozolį (hialoplazmą). Sudėtyje yra įvairių RNR ir fermentų baltymų, skirtingai nei hialoplazmoje, yra didelė Na, + K +, Cl - jonų koncentracija; mažesnis SO 4 2- kiekis.

Nukleoplazmos funkcijos:

• užpildo erdvę tarp branduolinių konstrukcijų;
• dalyvauja pernešant medžiagas iš branduolio į citoplazmą ir iš citoplazmos į branduolį;
• reguliuoja DNR sintezę replikacijos metu, mRNR sintezę transkripcijos metu

Chromatinas yra gumulėlių, granulių ir gijų pavidalo (20.21 skaidrė).

Chromatino cheminė sudėtis: 1) DNR (30–45%), 2) histono baltymai (30–50%), 3) nehistoniniai baltymai (4–33%), todėl chromatinas yra dezoksiribonukleoproteinų kompleksas (DNP). .

Chromatinas yra genetinės medžiagos egzistavimo tarpfazinėse ląstelėse forma. Dalijančioje ląstelėje susisuka DNR grandinės (chromatino kondensacija), susidaro chromosomos.

Branduolio chromosomos sudaro jo chromosomų rinkinį - kariotipas.

Chromatino funkcijos:

• Sudėtyje yra genetinės medžiagos – DNR, susidedančios iš genų, pernešančių paveldimą informaciją;
• Vykdo DNR sintezę (chromosomų padvigubėjimo metu ląstelės ciklo S periode), mRNR (transkripcija baltymų biosintezės metu);
• Reguliuoja baltymų sintezę ir kontroliuoja gyvybinę ląstelės veiklą;
• Histono baltymai užtikrina chromatino kondensaciją.

Branduolys. Branduolys turi vieną ar daugiau branduolių. Jie turi apvalią struktūrą (22, 23 skaidrė)

Jame yra: baltymų - 70-80% (nustato didelį tankį), RNR - 5-14%, DNR - 2-12%.

Branduolys yra priklausoma nuo branduolio struktūra. Jis susidaro chromosomos srityje, kurioje yra rRNR genai. Tokios chromosomų dalys vadinamos branduolio organizatoriais. Žmogaus ląstelės branduolio susidarymas apima dešimties atskirų chromosomų kilpas, kuriose yra rRNR genų (branduolių organizatorių). Branduoliuose sintetinama rRNR, kuri kartu su iš citoplazmos gaunamu baltymu sudaro ribosomų subvienetus.

Antrinis susiaurėjimas – branduolio organizatorius, turi rRNR genų, yra vienoje ar dviejose genomo chromosomose.

Ribosomų surinkimas citoplazmoje baigtas. Ląstelių dalijimosi metu branduolys suyra ir vėl formuojasi telofazėje.

Branduolio funkcijos:

rRNR sintezė ir ribosomų subvienetų surinkimas (ribosomų surinkimas iš subvienetų citoplazmoje baigiamas joms išėjus iš branduolio);

Apibendrinti:

Ląstelės branduolys yra ląstelės gyvybinės veiklos valdymo centras.

1. Branduolys -> chromatinas (DNP) -> chromosomos -> DNR molekulė -> DNR sekcija - genas saugo ir perduoda paveldimą informaciją.
2. Branduolys nuolat ir glaudžiai sąveikauja su citoplazma, jame sintetinamos mRNR molekulės, kurios perduoda informaciją iš DNR į baltymų sintezės vietą citoplazmoje ant ribosomų. Tačiau pačiam branduoliui įtakos turi ir citoplazma, nes jame susintetinti fermentai patenka į branduolį ir yra būtini normaliam jo funkcionavimui.
3. Branduolys kontroliuoja visų ląstelėje esančių baltymų sintezę ir per juos – visus fiziologinius procesus ląstelėje.

Dar praėjusio šimtmečio pabaigoje buvo įrodyta, kad nuo amebos ar blakstienų nupjauti fragmentai be branduolio po daugmaž trumpo laiko miršta.

Norint išsiaiškinti branduolio vaidmenį, galima jį išimti iš ląstelės ir stebėti tokios operacijos pasekmes. Jei vienaląsčio gyvūno – amebos – branduoliui pašalinti naudojant mikroadatą, tai ląstelė toliau gyvena ir juda, tačiau negali augti ir po kelių dienų miršta. Todėl branduolys yra būtinas medžiagų apykaitos procesams (pirmiausia sintezei nukleino rūgštys ir baltymai), užtikrinantys ląstelių augimą ir dauginimąsi.

Galima prieštarauti, kad mirtį lemia ne branduolio praradimas, o pati operacija. Norint tai išsiaiškinti, reikia atlikti eksperimentą su kontrole, t. y. dviem amebų grupėms atlikti tą pačią operaciją, tačiau vienu atveju branduolys iš tikrųjų pašalinamas, o kitu atveju – mikroadatos įsmeiamos į amebą ir perkeliamos į ląstelę lygiai taip pat, kaip tai daroma pašalinus branduolį, o jos pašalinamos, paliekant branduolį ląstelėje; tai vadinama „įsivaizduojama“ operacija. Po tokios procedūros amebos atsigauna, auga ir dalijasi; tai rodo, kad pirmosios grupės amebų mirtį lėmė ne pati operacija, o branduolio pašalinimas.

Acetabularia yra vienaląstis organizmas, milžiniška vienabranduolinė ląstelė, turinti sudėtingą struktūrą (26 skaidrė).

Jį sudaro šakniastiebis su branduoliu, koteliu ir skėčiu (dangteliu).

Stiebo (rizoidinio), kuriame yra augalo vienos ląstelės branduolys, amputacija. Susidaro naujas rizoidas, kuris vis dėlto neturi branduolio. Ląstelė gali išgyventi palankiomis sąlygomis kelis mėnesius, bet nebepajėgia daugintis.

Nebranduolis (branduolinis) augalas sugeba atkurti prarastas dalis: skėtį, rizoidą: viską, išskyrus branduolį. Tokie augalai miršta po kelių mėnesių. Priešingai, šio vienaląsčio augalo dalys su branduoliu gali pakartotinai atsigauti po pažeidimų.

Atlikite testą (atsakymą komentuokite, 27–37 skaidrės ).

1. Kokios žmogaus ląstelės vystymosi procese netenka branduolio, bet ilgai atlieka savo funkcijas?

a) nervų ląstelės

b) vidinio odos sluoksnio ląstelės

c) eritrocitai +

d) dryžuotos raumenų skaidulos

(eritrocitų ląstelės. Jaunos turi branduolį, subrendusios jo netenka, funkcionuoja 120 dienų).

2. Pagrindinė organizmo genetinė informacija saugoma:

3. Branduolio funkcija yra sudaryti:

(Branduolėje sintetinama rRNR, kuri kartu su baltymu, ateinančiu iš citoplazmos, sudaro ribosomas).

4. Baltymai, sudarantys chromosomas, vadinami:

(Histono baltymai užtikrina chromatino kondensaciją).

5. Poros branduolio apvalkale:

(poras formuoja baltymų struktūros, per kurias pasyviai ir selektyviai jungiasi branduolys ir citoplazma).

6. Kas yra teisinga?

a) vykstant ląstelių dalijimuisi, branduolyje esantys branduoliai išnyksta +

b) chromosomos sudarytos iš DNR

c) augalų ląstelėse branduolys stumia vakuolę prie sienos

d) histono baltymai pašalina DNR sutrikimus

(Branduolys yra nesavarankiška branduolio struktūra. Susidaro chromosomos atkarpoje, kurioje yra rRNR genai. Tokios chromosomų dalys vadinamos branduolio organizatoriais. Prieš dalijantis branduolys išnyksta, o vėliau vėl susidaro).

7. Pagrindinė branduolio funkcija: (2 atsakymai)

a) intraląstelinio metabolizmo valdymas +

b) DNR išskyrimas iš citoplazmos

c) genetinės informacijos saugojimas +

d) chromosomų suvienijimas prieš spiralizaciją

(Branduole yra DNR, kuri saugo ir perduoda genetinę informaciją, per mRNR, ribosomose vyksta baltymų sintezė, vyksta medžiagų apykaita tarp branduolio ir citoplazmos)

Pasirinkite tris atsakymus.

8. Nurodykite eukariotinių ląstelių, kuriose yra lokalizuotos DNR molekulės, struktūras.

(Pusiau autonominės ląstelės organelės yra mitochondrijos ir chloroplastai. Branduolys, valdantis visus gyvybės procesus ląstelėje).

9. Branduoliai sudaryti iš:

(baltymai - 70-80% (nustato didelį tankį), RNR - 5-14%, DNR - 2-12%).

10. Kas yra teisinga?

a) branduoliai yra lizosomų gamybos „dirbtuvės“.

b) išorinė membrana yra padengta daugybe ribosomų +

c) replikacija yra DNR savaiminio kopijavimo procesas +

d) branduoliuose + susidaro ribosominė RNR

Pateikite atsakymą į klausimą.

• Kokia yra branduolio apvalkalo struktūra ir funkcija?

atsako elementai.

1) 1. Apriboja branduolio turinį nuo citoplazmos

2) 2. Susideda iš išorinės ir vidinės membranos, savo struktūra panašios į plazminę membraną. Ant išorinės membranos – ribosomos, pereina į EPS.

3) 3. Turi daug porų, per kurias vyksta medžiagų apykaita tarp branduolio ir citoplazmos.

Namų darbai. 46 dalis.2 klausimai,4 215psl.

Pagrindinė literatūra.

1. I.N. Ponomareva, O.A. Kornilova, L.V. Simonova, Maskvos leidybos centras „Ventana – Graf“ 2013 m
2. V.V. Zacharovas, S.G. Mamontovas, I. I. Soninas Bendroji biologija. 10 klasė. Red. „Drofa“, Maskva 2007 m
3. A.A. Kamensky, E.A. Kriksunov, V.V. Pasechnik Bendroji biologija 10-11 klasė Red. „Drofa“ 2010 m
4. Krasnodembsky E.G., 2008. „Bendroji biologija: vadovas aukštųjų mokyklų studentams ir stojantiesiems į universitetus“
5. Interneto ištekliai. Vienetinė kolekcija švietimo ištekliai. Iš Vikipedijos, laisvosios enciklopedijos.

Branduolio vaidmuo: Branduolys atlieka dvi bendrųjų funkcijų grupes: viena susijusi su realiu genetinės informacijos saugojimu, kita – su jos įgyvendinimu, su baltymų sintezės užtikrinimu.

Pirmoji grupė apima procesus, susijusius su paveldimos informacijos palaikymu nepakitusios DNR struktūros pavidalu. Šie procesai yra susiję su vadinamųjų remonto fermentų buvimu, kurie pašalina savaiminius DNR molekulės pažeidimus (vienos iš DNR grandinių pertrauką, radiacijos pažeidimo dalį), todėl DNR molekulių struktūra išlieka praktiškai nepakitusi. ląstelių ar organizmų kartų. Be to, branduolyje vyksta DNR molekulių dauginimasis arba dauginimasis, todėl dvi ląstelės gali gauti lygiai tokį patį kiekį genetinės informacijos tiek kokybiškai, tiek kiekybiškai. Branduoliuose vyksta genetinės medžiagos kitimo ir rekombinacijos procesai, kurie stebimi mejozės (crossing over) metu. Galiausiai, branduoliai yra tiesiogiai susiję su DNR molekulių pasiskirstymu ląstelių dalijimosi metu.

Kita ląstelių procesų grupė, kurią užtikrina branduolio veikla, yra tikrojo baltymų sintezės aparato sukūrimas. Tai ne tik įvairių pasiuntinių RNR ir ribosomų RNR sintezė, transkripcija ant DNR molekulių. Eukariotų branduolyje ribosomų subvienetai taip pat susidaro kompleksuojant branduolyje susintetintą ribosominę RNR su ribosomų baltymais, kurie sintetinami citoplazmoje ir perkeliami į branduolį.

Taigi branduolys yra ne tik genetinės medžiagos talpykla, bet ir vieta, kur ši medžiaga funkcionuoja ir dauginasi. Todėl lil praradimas, bet kurios iš aukščiau išvardytų funkcijų pažeidimas, kenkia visai ląstelei. Taigi, pažeidžiant remonto procesus, pasikeis pirminė DNR struktūra ir automatiškai pasikeis baltymų struktūra, o tai tikrai turės įtakos specifinei jų veiklai, kuri gali tiesiog išnykti arba pasikeisti taip, kad neužtikrina ląstelių funkcijų, dėl to ląstelė miršta. Pažeidus DNR replikaciją, sustos ląstelių dauginimasis arba atsiras ląstelių, turinčių prastesnę genetinės informacijos rinkinį, o tai taip pat kenkia ląstelėms. Tas pats rezultatas sukels genetinės medžiagos (DNR molekulių) pasiskirstymą ląstelių dalijimosi metu. Praradimas dėl branduolio pažeidimo arba pažeidžiant bet kokios formos RNR sintezės reguliavimo procesus automatiškai sustabdys baltymų sintezę ląstelėje arba sukels grubius jos pažeidimus.

Branduolio, kaip genetinės medžiagos saugyklos, svarba ir jos pagrindinis vaidmuo nustatant fenotipinius požymius buvo nustatyti seniai. Vokiečių biologas Hammerlingas vienas pirmųjų įrodė esminį branduolio vaidmenį. Savo eksperimentų objektu jis pasirinko neįprastai didelius vienaląsčius (arba neląstelinius) jūros dumblius Acetabularia.

Hammerlingas parodė, kad normaliam kepurės vystymuisi būtinas branduolys. Tolesniuose eksperimentuose, kai apatinė dalis, kurioje yra vienos rūšies branduolys, buvo sujungta su kitos rūšies branduolio neturinčiu stiebeliu, tokios chimeros visada sukurdavo rūšiai, kuriai priklauso branduolys, būdingą kepurėlę.

Tačiau vertinant šį branduolinės kontrolės modelį reikėtų atsižvelgti į organizmo, naudojamo kaip objektas, primityvumą. Transplantacijos metodas vėliau buvo pritaikytas 1952 metais dviejų amerikiečių mokslininkų Briggso ir Kingo eksperimentuose su varlės Rana pipenis ląstelėmis. Šie autoriai pašalino branduolius iš neapvaisintų kiaušinėlių ir pakeitė juos vėlyvųjų blastulių ląstelių branduoliais, kurie jau turėjo diferenciacijos požymių. Daugeliu atvejų normalios suaugusios varlės išsivystė iš kiaušinių gavėjų.

Kalbėdami apie ląstelės branduolį, turime omenyje tikruosius eukariotinių ląstelių branduolius. Jų branduoliai yra pastatyti sudėtingai ir gana smarkiai skiriasi nuo branduolinių darinių, nukleoidų, prokariotinių organizmų. Pastarajame nukleoidai (į branduolį panašios struktūros) apima vieną žiedinę DNR molekulę, kurioje baltymų praktiškai nėra. Kartais tokia bakterijų ląstelių DNR molekulė vadinama bakterine chromosoma arba genoforu (geno nešikliu). Bakterijų chromosoma nėra atskirta membranomis nuo pagrindinės citoplazmos, o surenkama į kompaktišką branduolio zoną – nukleoidą, kurį po specialių dėmių galima pamatyti šviesos mikroskopu.

Branduolio terminą Brownas pirmą kartą pavartojo 1833 m., nurodydamas sferines nuolatines augalų ląstelių struktūras. Vėliau ta pati struktūra buvo aprašyta visose aukštesniųjų organizmų ląstelėse.

Ląstelės branduolys paprastai yra po vieną ląstelėje (yra daugiabranduolių ląstelių pavyzdžių), susideda iš branduolio apvalkalo, skiriančio jį nuo citoplazmos, chromatino, branduolio, karioplazmos (arba branduolio sulčių) (pav.). Šie keturi pagrindiniai komponentai randami beveik visose nesidalijančiose eukariotinių vienaląsčių ir daugialąsčių organizmų ląstelėse.

Branduoliai dažniausiai būna rutuliški arba kiaušiniški; pirmojo skersmuo yra maždaug 10 μm, o pastarojo ilgis yra 20 μm.

Branduolys yra būtinas ląstelės gyvenimui, nes jis reguliuoja visą jos veiklą. Taip yra dėl to, kad branduolys neša genetinę (paveldimą) informaciją, esančią DNR.

branduolinis apvalkalas

Ši struktūra būdinga visoms eukariotų ląstelėms. Branduolinį apvalkalą sudaro išorinės ir vidinės membranos, atskirtos 20–60 nm pločio perinuklearine erdve. Branduoliniame apvalkale yra branduolių porų.

Branduolinės membranos membranos morfologiškai nesiskiria nuo kitų tarpląstelinių membranų: jos yra apie 7 nm storio ir susideda iš dviejų osmiofilinių sluoksnių.

IN bendras vaizdas branduolio membraną galima pavaizduoti kaip tuščiavidurį dviejų sluoksnių maišelį, kuris atskiria branduolio turinį nuo citoplazmos. Iš visų tarpląstelinių membranų komponentų tik branduolys, mitochondrijos ir plastidai turi tokį membranos išsidėstymą. Tačiau branduolinė membrana turi būdingą bruožą, išskiriantį ją iš kitų ląstelės membraninių struktūrų. Tai yra specialių porų buvimas branduolinėje membranoje, kurios susidaro dėl daugybės dviejų branduolinių membranų susiliejimo zonų ir yra tarsi suapvalintos visos branduolinės membranos perforacijos.

Branduolinio apvalkalo struktūra

Išorinė branduolio apvalkalo membrana, kuri tiesiogiai liečiasi su ląstelės citoplazma, turi nemažai struktūrinių ypatybių, leidžiančių ją priskirti tinkamai endoplazminio tinklo membraninei sistemai. Taigi, daug ribosomų paprastai yra ant išorinės branduolinės membranos. Daugumoje gyvūnų ir augalų ląstelių išorinė branduolinės membranos membrana neatstoja idealiai plokščio paviršiaus – joje gali susidaryti įvairaus dydžio išsikišimai ar ataugos citoplazmos link.

Vidinė membrana liečiasi su branduolio chromosomų medžiaga (žr. toliau).

Būdingiausia ir ryškiausia branduolio apvalkalo struktūra yra branduolio pora. Korpuso poros susidaro susiliejus dviem branduolinėms membranoms suapvalintų kiaurymių arba perforacijų, kurių skersmuo 80–90 nm, pavidalu. Branduolinio apvalkalo suapvalinta skylė užpildyta sudėtingai organizuotomis rutulinėmis ir fibrilinėmis struktūromis. Membranos perforacijų ir šių struktūrų derinys vadinamas šerdies porų kompleksu. Taigi pabrėžiama, kad branduolio pora – tai ne tik skylė branduolio membranoje, per kurią gali tiesiogiai bendrauti branduolio ir citoplazmos medžiagos.

Sudėtingas porų kompleksas turi aštuonkampę simetriją. Išilgai branduolio membranos suapvalintos skylės krašto yra trys granulių eilės, po 8 gabalus: viena eilutė yra branduolio šone, kita - citoplazmos pusėje, trečioji yra centrinėje poras. Granulių dydis yra apie 25 nm. Fibriliniai procesai tęsiasi iš šių granulių. Tokios fibrilės, besitęsiančios iš periferinių granulių, gali susilieti centre ir sukurti tarsi pertvarą, diafragmą skersai porų. Skylės centre dažnai galima pamatyti vadinamąją centrinę granulę.

Branduolinių porų skaičius priklauso nuo ląstelių medžiagų apykaitos aktyvumo: kuo aukštesni sintetiniai procesai ląstelėse, tuo daugiau porų yra ląstelės branduolio paviršiaus vienete.

Branduolinių porų skaičius įvairiuose objektuose

Branduolinio apvalkalo chemija

Branduolinių membranų sudėtyje nedideli kiekiai DNR (0-8%), RNR (3-9%), tačiau pagrindiniai cheminiai komponentai yra lipidai (13-35%) ir baltymai (50-75%). , kuris skirtas visoms ląstelių membranoms.

Lipidų sudėtis yra panaši į mikrosomų membranose arba endoplazminio tinklo membranose. Branduolinės membranos pasižymi santykinai mažu cholesterolio kiekiu ir dideliu fosfolipidų kiekiu, praturtintu sočiųjų riebalų rūgštimis.

Membranų frakcijų baltymų sudėtis yra labai sudėtinga. Tarp baltymų buvo rasta nemažai fermentų, bendrų su ER (pavyzdžiui, gliukozės-6-fosfatazė, nuo Mg priklausoma ATPazė, glutamato dehidrogenazė ir kt.), RNR polimerazės nerasta. Čia buvo atskleista daugelio oksidacinių fermentų (citochromo oksidazės, NADH-citochromo-c-reduktazės) ir įvairių citochromų veikla.

Tarp branduolinių membranų baltymų frakcijų yra bazinių histono tipo baltymų, o tai paaiškinama chromatino sričių jungtimi su branduolio apvalkalu.

Branduolinis apvalkalas ir branduolio-citoplazmos mainai

Branduolinė membrana yra sistema, skirianti du pagrindinius ląstelės skyrius: citoplazmą ir branduolį. Branduolinės membranos yra visiškai pralaidžios jonams, mažos molekulinės masės medžiagoms, tokioms kaip cukrus, aminorūgštys, nukleotidai. Manoma, kad baltymai, kurių molekulinė masė yra iki 70 tūkst., o dydis ne didesnis kaip 4,5 nm, gali laisvai sklisti per apvalkalą.

Žinomas ir atvirkštinis procesas – medžiagų pernešimas iš branduolio į citoplazmą. Visų pirma tai susiję su RNR, susintetintos tik branduolyje, transportavimu.

Kitas medžiagų pernešimo iš branduolio į citoplazmą būdas yra susijęs su branduolinės membranos ataugų susidarymu, kurios gali būti atskirtos nuo branduolio vakuolių pavidalu, jų turinys vėliau išpilamas arba išmetamas į citoplazmą.

Taigi, iš daugybės branduolinės membranos savybių ir funkcinių apkrovų, reikėtų pabrėžti jos, kaip barjero, skiriančio branduolio turinį nuo citoplazmos, vaidmenį, ribojantį. Nemokama prieigaį didelių biopolimerų agregatų branduolį – barjerą, kuris aktyviai reguliuoja makromolekulių pernešimą tarp branduolio ir citoplazmos.

Viena iš pagrindinių branduolio apvalkalo funkcijų taip pat turėtų būti laikomas jos dalyvavimas kuriant intrabranduolinę tvarką, fiksuojant chromosominę medžiagą trimatėje branduolio erdvėje.

branduolinė matrica

Šis kompleksas neatspindi kažkokios grynos frakcijos, jis apima branduolio apvalkalo, branduolio ir karioplazmos komponentus. Paaiškėjo, kad tiek nevienalytė RNR, tiek dalis DNR yra susijusios su branduoline matrica. Šie stebėjimai davė pagrindo manyti, kad branduolinė matrica atlieka svarbų vaidmenį ne tik palaikant bendrą tarpfazinio branduolio struktūrą, bet ir gali būti susijusi su nukleorūgščių sintezės reguliavimu.

Paskaita Nr.

Valandų skaičius: 2

LąstelinisŠERDIS

1. Bendrosios tarpfazinio branduolio charakteristikos. Branduolio funkcijos

2.

3.

4.

1. Bendrosios tarpfazinio branduolio charakteristikos

Branduolys yra svarbiausias ląstelės komponentas, kuris yra beveik visose daugialąsčių organizmų ląstelėse. Dauguma ląstelių turi vieną branduolį, tačiau yra ir dvibranduolių, ir daugiabranduolių (pavyzdžiui, dryžuotų raumenų skaidulų). Dvibranduolis ir daugiabranduolis atsiranda dėl funkcinių ląstelių savybių arba patologinės būklės. Branduolio forma ir dydis yra labai įvairūs ir priklauso nuo organizmo tipo, tipo, amžiaus ir ląstelės funkcinės būklės. Vidutiniškai branduolio tūris yra maždaug 10% viso ląstelės tūrio. Dažniausiai branduolys yra apvalios arba ovalios formos, kurių skersmuo svyruoja nuo 3 iki 10 mikronų. Minimalus dydis branduolys yra 1 mikronas (kai kuriuose pirmuoniuose), didžiausias - 1 mm (kai kurių žuvų ir varliagyvių ikrai). Kai kuriais atvejais yra branduolio formos priklausomybė nuo ląstelės formos. Branduolys dažniausiai užima centrinę padėtį, tačiau diferencijuotose ląstelėse jis gali būti išstumtas į periferinę ląstelės dalį. Branduolys yra beveik visa eukariotinės ląstelės DNR.

Pagrindinės branduolio funkcijos yra šios:

1) Genetinės informacijos saugojimas ir perdavimas;

2) Baltymų sintezės, metabolizmo ir energijos reguliavimas ląstelėje.

Taigi branduolys yra ne tik genetinės medžiagos talpykla, bet ir vieta, kur ši medžiaga funkcionuoja ir dauginasi. Todėl bet kurios iš šių funkcijų pažeidimas sukels ląstelių mirtį. Visa tai nurodo pirmaujanti vertė branduolinės struktūros nukleorūgščių ir baltymų sintezės procesuose.

Vienas pirmųjų mokslininkų, pademonstravęs branduolio vaidmenį ląstelės gyvenime, buvo vokiečių biologas Hammerlingas. Kaip eksperimentinį objektą Hammerlingas naudojo didelius vienaląsčius dumblius. AcetobulariaMediterranea ir A.crenulata. Šios glaudžiai susijusios rūšys viena nuo kitos gerai išsiskiria „kepurės“ forma. Stiebo apačioje yra branduolys. Kai kurių eksperimentų metu kepurė buvo atskirta nuo apatinės stiebo dalies. Dėl to buvo nustatyta, kad šerdis yra būtina normaliam dangtelio vystymuisi. Kituose eksperimentuose stiebas su vienos rūšies dumblių branduoliu buvo sujungtas su kitos rūšies stiebeliu be branduolio. Susidariusios chimeros visada sukurdavo rūšiai, kuriai priklausė branduolys, būdingą kepurėlę.

Bendras planas Tarpfazinio branduolio struktūra visose ląstelėse yra vienoda. Šerdis sudaryta iš branduolinė membrana, chromatinas, branduoliai, branduolio baltymo matrica ir karioplazma (nukleoplazma).Šie komponentai randami beveik visose nesiskiriančiose eukariotinių vienaląsčių ir daugialąsčių organizmų ląstelėse.

2. Branduolio apvalkalas, struktūra ir funkcinė reikšmė

Branduolinis apvalkalas (kariolema, karyotheca) susideda iš 7 nm storio išorinių ir vidinių branduolinių membranų. Tarp jų yra perinuklearinė erdvė plotis nuo 20 iki 40 nm. Pagrindiniai branduolinės membranos cheminiai komponentai yra lipidai (13-35%) ir baltymai (50-75%). Nedideli kiekiai DNR (0-8%) ir RNR (3-9%) taip pat randami branduolinių membranų sudėtyje. Branduolinės membranos pasižymi santykinai mažu cholesterolio kiekiu ir dideliu fosfolipidų kiekiu. Branduolinė membrana yra tiesiogiai susijusi su endoplazminiu tinklu ir branduolio turiniu. Iš abiejų pusių prie jo priglunda į tinklą panašios struktūros. Į tinklą panaši struktūra, išklojusi vidinę branduolio membraną, atrodo kaip plonas apvalkalas ir vadinama branduolinė lamina. Branduolinė plokštelė palaiko membraną ir liečiasi su chromosomomis ir branduoline RNR. Į tinklą panaši struktūra, supanti išorinę branduolio membraną, yra daug mažiau kompaktiška. Išorinė branduolio membrana yra nusėta ribosomomis, dalyvaujančiomis baltymų sintezėje. Branduoliniame apvalkale yra daug porų, kurių skersmuo yra apie 30–100 nm. Branduolinių porų skaičius priklauso nuo ląstelės tipo, ciklo stadijos ir konkrečios hormoninės situacijos. Taigi kuo intensyvesni sintetiniai procesai ląstelėje, tuo daugiau porų yra branduolio apvalkale. Branduolinės poros yra gana labilios struktūros, t.y., priklausomai nuo išorinių poveikių, jos gali keisti savo spindulį ir laidumą. Porų anga užpildyta sudėtingai organizuotomis rutulinėmis ir fibrilinėmis struktūromis. Membranų perforacijų ir šių struktūrų derinys vadinamas branduolinių porų kompleksu. Sudėtingas porų kompleksas turi aštuonkampę simetriją. Trys granulių eilės, po 8 vnt., išsidėsčiusios palei suapvalintos skylės branduolio membranoje kraštą: viena eilutė skirta konceptualiems branduolio šono modeliams konstruoti, kita – koncepcinių modelių koncepciniams modeliams konstruoti. citoplazmos pusė, trečioji yra centrinėje porų dalyje. Granulių dydis yra apie 25 nm. Fibriliniai procesai tęsiasi nuo granulių. Tokios fibrilės, besitęsiančios iš periferinių granulių, gali susilieti centre ir sukurti tarsi pertvarą, diafragmą skersai porų. Skylės centre dažnai galima pamatyti vadinamąją centrinę granulę.

Branduolinis citoplazminis transportas

Substrato perkėlimo per branduolines poras procesas (importo atveju) susideda iš kelių etapų. Pirmajame etape transportuojamas kompleksas pritvirtinamas prie fibrilės, nukreiptos į citoplazmą. Tada fibrilė susilenkia ir perkelia kompleksą į įėjimą į branduolinių porų kanalą. Vyksta tikrasis komplekso perkėlimas ir išleidimas į karioplazmą. Žinomas ir atvirkštinis procesas – medžiagų pernešimas iš branduolio į citoplazmą. Visų pirma tai susiję su RNR, susintetintos tik branduolyje, transportavimu. Taip pat yra ir kitas būdas perkelti medžiagas iš branduolio į citoplazmą. Tai siejama su branduolinės membranos ataugų formavimu, kurios gali būti atskirtos nuo branduolio vakuolių pavidalu, o tada jų turinys išpilamas arba išstumiamas į citoplazmą.

Taigi, medžiagų mainai tarp branduolio ir citoplazmos vyksta dviem pagrindiniais būdais: per poras ir surišant.

Branduolinio apvalkalo funkcijos:

1. Barjeras.Ši funkcija yra atskirti branduolio turinį nuo citoplazmos. Dėl to RNR/DNR sintezės procesai nuo baltymų sintezės yra erdviškai atskirti.

2. Transportas.Branduolinis apvalkalas aktyviai reguliuoja makromolekulių pernešimą tarp branduolio ir citoplazmos.

3. Organizavimas.Viena iš pagrindinių branduolinio apvalkalo funkcijų yra jos dalyvavimas kuriant intrabranduolinę tvarką.

3. Chromatino ir chromosomų struktūra ir funkcijos

Paveldima medžiaga ląstelės branduolyje gali būti dviejų struktūrinių ir funkcinių būsenų:

1. Chromatinas.Tai dekondensuota, metaboliškai aktyvi būsena, skirta užtikrinti transkripcijos ir reduplikacijos procesus tarpfazėje.

2. Chromosomos.Tai labiausiai kondensuota, kompaktiška, metaboliškai neaktyvi būsena, skirta genetinei medžiagai paskirstyti ir transportuoti į dukterines ląsteles.

Chromatinas.Ląstelių branduolyje atsiskleidžia tankios medžiagos zonos, kurios gerai nudažytos pagrindiniais dažais. Šios struktūros vadinamos „chromatinu“ (iš graikų „chromo“– spalva, dažai). Tarpfazių branduolių chromatinas yra chromosomos, kurios yra dekondensuotos būsenos. Chromosomų dekondensacijos laipsnis gali būti skirtingas. Visiškos dekondensacijos zonos vadinamos euchromatinas. Esant nepilnai dekondensacijai, kondensuoto chromatino plotai, vadinami heterochromatinas. Chromatino dekondensacijos laipsnis tarpfazėje atspindi šios struktūros funkcinę apkrovą. Kuo „difuziškesnis“ chromatinas pasiskirstęs tarpfaziniame branduolyje, tuo intensyvesni sintetiniai procesai jame. MažintiRNR sintezę ląstelėse dažniausiai lydi kondensuotų chromatino zonų padidėjimas.Didžiausia kondensuoto chromatino kondensacija pasiekiama mitozinio ląstelių dalijimosi metu. Šiuo laikotarpiu chromosomos neatlieka jokių sintetinių funkcijų.

Chemiškai chromatinas susideda iš DNR (30-45%), histonų (30-50%), nehistoninių baltymų (4-33%) ir nedidelio kiekio RNR.Eukariotų chromosomų DNR yra linijinė molekulė, susidedanti iš tandemų (vienas po kito) išsidėsčiusių replikonų. skirtingo dydžio. Vidutinis replikono dydis yra apie 30 µm. Replikonai yra DNR dalys, kurios sintezuojamos kaip nepriklausomi vienetai. Replikonai turi DNR sintezės pradžios ir pabaigos taškus. RNR yra visi žinomi ląsteliniai RNR tipai sintezės arba brendimo procese. Histonai sintetinami ant polisomų citoplazmoje, ir ši sintezė prasideda kiek anksčiau nei DNR replikacija. Susintetinti histonai migruoja iš citoplazmos į branduolį, kur prisijungia prie DNR sričių.

Struktūriškai chromatinas yra gijinės sudėtinės dezoksiribonukleoproteino (DNP) molekulės, susidedančios iš DNR, susietos su histonais. Chromatino siūlas yra dviguba DNR spiralė, supanti histono šerdį. Jį sudaro pasikartojantys vienetai, vadinami nukleozomomis. Nukleosomų skaičius yra didžiulis.

Chromosomos(iš graikų chromo ir soma) yra ląstelės branduolio organelės, kurios yra genų nešiotojai ir lemia paveldimas ląstelių ir organizmų savybes.

Chromosomos yra įvairaus ilgio lazdelės formos struktūros, kurių storis gana pastovus. Jie turi pirminio susiaurėjimo zoną, kuri padalija chromosomą į dvi rankas.Vadinamos vienodo skaičiaus chromosomos metacentrinis, su nevienodo ilgio rankomis - submetacentrinis. Chromosomos su labai trumpa, beveik nepastebima antra ranka, vadinamos akrocentrinis.

Pirminio susiaurėjimo srityje yra centromeras, kuris yra disko pavidalo plokštelinė struktūra. Mitozinio verpstės mikrotubulų ryšuliai yra pritvirtinti prie centromeros ir eina centriolių link. Šie mikrotubulių ryšuliai dalyvauja chromosomų judėjime į ląstelės polius mitozės metu. Kai kurios chromosomos turi antrinį susiaurėjimą. Pastaroji dažniausiai yra netoli distalinio chromosomos galo ir atskiria nedidelę sritį – palydovą. Antriniai susiaurėjimai vadinami branduolio organizatoriais. Čia lokalizuota DNR, atsakinga už rRNR sintezę. Chromosomų rankos baigiasi telomerais, galiniais segmentais. Telomeriniai chromosomų galai negali prisijungti prie kitų chromosomų ar jų fragmentų. Priešingai, sulaužyti chromosomų galai gali prisijungti prie tų pačių sulaužytų kitų chromosomų galų.

Chromosomų dydis skirtinguose organizmuose labai skiriasi. Taigi, chromosomų ilgis gali svyruoti nuo 0,2 iki 50 mikronų. Mažiausios chromosomos randamos kai kuriuose pirmuoniuose, grybuose. Ilgiausios yra kai kuriuose ortopteriniuose vabzdžiuose, varliagyviuose ir lelijose. Žmogaus chromosomų ilgis svyruoja nuo 1,5 iki 10 mikronų.

Chromosomų skaičius skirtinguose objektuose taip pat labai skiriasi, tačiau būdingas kiekvienai gyvūnų ar augalų rūšiai. Kai kuriuose radiolariuose chromosomų skaičius siekia 1000-1600. Rekordininkas tarp augalų pagal chromosomų skaičių (apie 500) yra žolinis papartis, 308 chromosomos šilkmedžio medyje. Mažiausias chromosomų skaičius (2 viename diploidiniame rinkinyje) stebimas maliarijos plazmodijoje, arklio apvaliojoje kirmėlėje. Žmogus turi 46 chromosomasšimpanzėse, tarakonuose ir pipiruose– 48, vaisinė musė Drosophila - 8, naminė musė - 12, karpis - 104, eglė ir pušis - 24, balandis - 80.

Kariotipas (iš graikų kalbos. Karion - branduolys, riešuto branduolys, operatoriai - pavyzdys, forma) - chromosomų rinkinio ypatybių rinkinys (chromosomų skaičius, dydis, forma), būdingas konkrečiai rūšiai.

Tos pačios rūšies skirtingų lyčių individai (ypač gyvūnai) gali skirtis chromosomų skaičiumi (skirtumas dažniausiai būna vienoje chromosomoje). Netgi artimai susijusiose rūšyse chromosomų rinkiniai skiriasi vienas nuo kito arba chromosomų skaičiumi, arba bent vienos ar kelių chromosomų dydžiu.Todėl kariotipo struktūra gali būti taksonominis požymis.

XX amžiaus antroje pusėje pradėta diegti chromosomų analizės praktika chromosomų diferencinio dažymo metodai. Manoma, kad atskirų chromosomų dalių gebėjimas nusidažyti yra susijęs su jų cheminiais skirtumais.

4. Branduolys. Karioplazma. Branduolinių baltymų matrica

Branduolys (nucleolus) yra esminis eukariotinių organizmų ląstelės branduolio komponentas. Tačiau yra keletas išimčių. Taigi branduolių nėra labai specializuotose ląstelėse, ypač kai kuriose kraujo ląstelėse. Branduolys yra tankus apvalus kūnas, kurio dydis yra 1–5 mikronai. Skirtingai nuo citoplazminių organelių, branduolys neturi membranos, kuri suptų jo turinį. Branduolio dydis atspindi jo funkcinio aktyvumo laipsnį, kuris įvairiose ląstelėse labai skiriasi. Branduolys yra chromosomos darinys. Branduolys susideda iš baltymų, RNR ir DNR. RNR koncentracija branduoliuose visada yra didesnė už RNR koncentraciją kituose ląstelės komponentuose. Taigi RNR koncentracija branduolyje gali būti 2-8 kartus didesnė nei branduolyje ir 1-3 kartus didesnė nei citoplazmoje. Dėl didelio RNR kiekio branduoliai gerai nusidažo baziniais dažais. DNR branduolyje sudaro dideles kilpas, vadinamas branduolio organizatoriais. Nuo jų priklauso branduolių susidarymas ir skaičius ląstelėse. Branduolys yra nevienalytis savo struktūra. Jį sudaro du pagrindiniai komponentai: granuliuotas ir fibrilinis. Granulių skersmuo apie 15-20 nm, fibrilių storis– 6-8 nm. Fibrilinis komponentas gali būti sutelktas centrinėje branduolio dalyje, o granuliuotas komponentas - išilgai periferijos. Dažnai granuliuotas komponentas sudaro siūlines struktūras - nukleolonemus, kurių storis yra apie 0,2 μm. Fibrilinis branduolių komponentas yra ribosomų pirmtakų ribonukleoproteino grandinės, o granulės yra bręstantys ribosomų subvienetai. Branduolio funkcija – formuoti ribosominę RNR (rRNR) ir ribosomas, ant kurių citoplazmoje sintezuojamos polipeptidinės grandinės. Ribosomų susidarymo mechanizmas yra toks: branduolio organizatoriaus DNR susidaro rRNR pirmtakas, kuris yra apsirengęs baltymu branduolio zonoje. Ribosomų subvienetai yra surinkti branduolyje. Aktyviai funkcionuojančiuose branduoliuose per minutę susintetinama 1500-3000 ribosomų. Ribosomos iš branduolio per branduolio apvalkalo poras patenka į endoplazminio tinklo membranas. Branduolių skaičius ir susidarymas yra susijęs su branduolio organizatorių veikla. Branduolių skaičiaus pokyčiai gali atsirasti dėl branduolių susiliejimo arba dėl ląstelės chromosomų pusiausvyros poslinkių. Branduolys paprastai turi keletą branduolių. Kai kurių ląstelių (tritonų oocitų) branduoliuose yra daug branduolių. Šis reiškinys buvo pavadintas stiprinimas. Tai slypi kokybės vadybos sistemų organizacijoje, kurios metu per daug replikuojasi branduolio organizatoriaus zona, daugybė kopijų nutolsta nuo chromosomų ir tampa papildomai veikiančiais branduoliais. Toks procesas yra būtinas norint sukaupti daugybę ribosomų viename kiaušinyje. Tai užtikrina embriono vystymąsi ankstyvosiose stadijose, net ir nesant naujų ribosomų sintezės. Pertekliniai branduoliai išnyksta po kiaušinėlio brendimo.

Branduolio likimas ląstelių dalijimosi metu. Profazėje suyra rRNR sintezė, branduolys atsipalaiduoja ir paruoštos ribosomos patenka į karioplazmą, o vėliau į citoplazmą. Chromosomų kondensacijos metu fibrilinis branduolio komponentas ir dalis granulių yra glaudžiai susiję su jų paviršiumi, sudarydami mitozinių chromosomų matricos pagrindą. Ši fibrilinė-granuliuota medžiaga chromosomomis perduodama dukterinėms ląstelėms. Ankstyvoje telofazėje, chromosomoms dekondensuojant, išsiskiria matricos komponentai. Jo fibrilinė dalis pradeda kauptis į daugybę mažų partnerių - prenukleolių, kurie gali sujungti vienas su kitu. Kai RNR sintezė atsinaujina, prenukleoliai virsta normaliai funkcionuojančiais branduoliais.

Karioplazma(iš graikų kalbos.< карион > – graikinių riešutų, riešutų branduolių) arba branduolių sultys, bestruktūrės pusiau skystos masės pavidalu, supa chromatiną ir branduolius. Branduolinių sulčių sudėtyje yra baltymų ir įvairių RNR.

Branduolinio baltymo matrica (branduolinis skeletas) - rėmo intrabranduolinė sistema, kuri padeda išlaikyti bendrą visų branduolinių komponentų sąjungos tarpfazės branduolio struktūrą. Tai netirpi medžiaga, likusi branduolyje po biocheminių ekstrakcijų. Jis neturi aiškios morfologinės struktūros ir susideda iš 98% baltymų.

Branduolys yra kiekvienoje eukariotų ląstelėje. Ląstelėje gali būti vienas branduolys arba keli branduoliai (priklausomai nuo jos aktyvumo ir funkcijos).

Ląstelės branduolys susideda iš membranos, branduolio sulčių, branduolio ir chromatino. Branduolinis apvalkalas susideda iš dviejų membranų, atskirtų perinuklearine (perinuklearine) erdve, tarp kurių yra skystis. Pagrindinės branduolinės membranos funkcijos yra genetinės medžiagos (chromosomų) atskyrimas nuo citoplazmos, taip pat dvišalių santykių tarp branduolio ir citoplazmos reguliavimas.

Branduolinis apvalkalas yra persmelktas porų, kurių skersmuo yra apie 90 nm. Porų sritis (porų kompleksas) turi sudėtingą struktūrą (tai rodo branduolio ir citoplazmos santykio reguliavimo mechanizmo sudėtingumą). Porų skaičius priklauso nuo ląstelės funkcinio aktyvumo: kuo jis didesnis, tuo daugiau porų (daugiau porų yra nesubrendusiose ląstelėse).

Branduolinių sulčių (matricos, nukleoplazmos) pagrindas yra baltymai. Sultys sudaro vidinę branduolio aplinką, vaidina svarbų vaidmenį ląstelių genetinės medžiagos darbe. Baltymai: gijinė arba fibrilinė (palaikymo funkcija), heteronuklearinė RNR (pirminės genetinės informacijos transkripcijos produktai) ir mRNR (apdorojimo rezultatas).

Branduolys yra struktūra, kurioje vyksta ribosominės RNR (rRNR) susidarymas ir brendimas. rRNR genai užima tam tikrose srityse kelios chromosomos (žmonėms tai yra 13–15 ir 21–22 poros), kuriose susidaro branduolių organizatoriai, kurių srityje susidaro patys branduoliai. Metafazės chromosomose šios sritys vadinamos antriniais susiaurėjimais ir atrodo kaip susiaurėjimai. Elektroninė mikroskopija atskleidė siūlinius ir granuliuotus branduolių komponentus. Filamentinis (fibrilinis) yra baltymų ir milžiniškų rRNR pirmtakų molekulių kompleksas, iš kurio vėliau susidaro mažesnės subrendusios rRNR molekulės. Brandinimo metu fibrilės virsta ribonukleoproteinų granulėmis (granuliuotas komponentas).

Chromatinas gavo savo pavadinimą dėl savo gebėjimo gerai nudažyti su pagrindiniais dažais; gumulėlių pavidalu, yra išsibarsčiusi branduolio nukleoplazmoje ir yra tarpfazinė chromosomų egzistavimo forma.

Chromatinas daugiausia susideda iš DNR grandinių (40% chromosomos masės) ir baltymų (apie 60%), kurie kartu sudaro nukleoproteinų kompleksą. Yra histonų (penkios klasės) ir ne histono baltymai.

Histonai (40%) turi reguliavimo (stipriai susieti su DNR ir neleidžia nuskaityti iš jos informaciją) ir struktūrines funkcijas (DNR molekulės erdvinės struktūros organizavimas). Nehistoniniai baltymai (daugiau nei 100 frakcijų, 20% chromosomų masės): RNR sintezės ir apdorojimo fermentai, DNR replikacijos taisymas, struktūrinės ir reguliavimo funkcijos. Be to, chromosomų sudėtyje buvo rasta RNR, riebalų, polisacharidų ir metalų molekulių.

Priklausomai nuo chromatino būsenos, išskiriamos euchromatinės ir heterochromatinės chromosomų sritys. Euchromatinas yra mažiau tankus ir iš jo galima nuskaityti genetinę informaciją. Heterochromatinas yra kompaktiškesnis ir jame negalima perskaityti informacijos. Yra konstitucinis (struktūrinis) ir fakultatyvinis heterochromatinas.

5. Pusiau autonominių ląstelių struktūrų struktūra ir funkcijos: mitochondrijos ir plastidai

Mitochondrijos (iš gr. mitos – „siūlas“, chondrion – „grūdas, grūdas“) yra apvalios arba lazdelės formos (dažnai išsišakojusios) nuolatinės membranos organelės. Storis - 0,5 mikronai, ilgis - 5-7 mikronai. Daugumoje gyvūnų ląstelių mitochondrijų skaičius yra 150-1500; patelės kiaušinėliuose – iki kelių šimtų tūkstančių, spermatozoiduose – viena spiralinė mitochondrija, susisukusi apie ašinę žvynelio dalį.

Pagrindinės mitochondrijų funkcijos:

1) atlieka ląstelių energijos stočių vaidmenį. Juose vyksta oksidacinio fosforilinimo procesai (įvairių medžiagų fermentinė oksidacija su vėlesniu energijos kaupimu adenozino trifosfato – ATP molekulių pavidalu);

2) saugoti paveldimą medžiagą mitochondrijų DNR pavidalu. Mitochondrijoms funkcionuoti reikalingi baltymai, užkoduoti branduolio DNR genuose, nes jų pačių mitochondrijų DNR gali aprūpinti mitochondrijas tik keliais baltymais.

Šalutinės funkcijos – dalyvavimas steroidinių hormonų, kai kurių aminorūgščių (pavyzdžiui, glutamino) sintezėje. Mitochondrijų struktūra

Mitochondrijos turi dvi membranas: išorinę (glotnią) ir vidinę (sudaro ataugas – lapo formos (cristae) ir vamzdinę (vamzdeliai)). Membranos skiriasi chemine sudėtimi, fermentų rinkiniu ir funkcijomis.

Mitochondrijose vidinis turinys yra matrica - koloidinė medžiaga, kurioje elektroniniu mikroskopu buvo rasta 20–30 nm skersmens grūdelių (jose kaupiasi kalcio ir magnio jonai, maistinių medžiagų atsargos, pavyzdžiui, glikogenas).

Matricoje yra organelių baltymų biosintezės aparatas: 2–6 žiedinės DNR kopijos, kuriose nėra histono baltymų (kaip ir prokariotuose), ribosomos, t-RNR rinkinys, reduplikacijos, transkripcijos, paveldimos informacijos vertimo fermentai. Šis aparatas kaip visuma yra labai panašus į prokariotų (ribosomų skaičiaus, struktūros ir dydžio, savo paveldimo aparato organizavimo ir kt. atžvilgiu), o tai patvirtina simbiotinę eukariotinės ląstelės kilmės sampratą.

Tiek matrica, tiek vidinės membranos paviršius aktyviai dalyvauja įgyvendinant mitochondrijų energetinę funkciją, ant kurios yra elektronų transportavimo grandinė (citochromai) ir ATP sintazė, kuri katalizuoja ADP fosforilinimą kartu su oksidacija, kuri paverčia jį į ATP.

Mitochondrijos dauginasi perrišimo būdu, todėl ląstelių dalijimosi metu jos daugmaž tolygiai pasiskirsto tarp dukterinių ląstelių. Taigi, seka vyksta tarp nuoseklių kartų ląstelių mitochondrijų.

Taigi mitochondrijoms būdinga santykinė autonomija ląstelės viduje (skirtingai nuo kitų organelių). Jie atsiranda dalijantis motinos mitochondrijoms, turi savo DNR, kuri skiriasi nuo branduolinės baltymų sintezės ir energijos kaupimo sistemos.

plastidai

Tai yra pusiau autonominės struktūros (jos gali egzistuoti gana autonomiškai nuo ląstelės branduolinės DNR), esančios augalų ląstelėse. Jie susidaro iš proplastidų, kurių yra augalo embrione. Apribotas dviem membranomis.

Yra trys plastidų grupės:

1) leukoplastai. Jie yra apvalūs, nespalvoti, juose yra maistinių medžiagų (krakmolo);

2) chromoplastai. Juose yra dažiklių molekulių, jų yra spalvotų augalų organų ląstelėse (vyšnių, abrikosų, pomidorų vaisiuose);

3) chloroplastai. Tai žaliųjų augalo dalių (lapų, stiebų) plastidės. Savo struktūra jie daugeliu atžvilgių yra panašūs į gyvūnų ląstelių mitochondrijas. Išorinė membrana lygi, vidinėje yra ataugų – lamelosomų, kurios baigiasi sustorėjimais – tilakoidais, turinčiais chlorofilo. Stromoje (skystoje chloroplasto dalyje) yra apskrita DNR molekulė, ribosomos, atsarginės maistinės medžiagos (krakmolo grūdeliai, riebalų lašeliai).

Branduolys yra apsuptas membrana, susidedančia iš dviejų membranų

Išorinė branduolio membrana yra ER membranų tęsinys, o perinuklearinė erdvė (liumenas) pereina į ER spindį.

Branduoliniame apvalkale yra daug NPC, kurie yra vieninteliai kanalai, skirti keistis molekulėmis ir makromolekulėmis tarp branduolio ir citoplazmos.

Šerdis apsuptas apvalkalo, susidedančio iš dviejų koncentriškai išsidėsčiusių išorinių ir vidinių branduolių membranų. Kiekvienoje membranoje yra tam tikras baltymų rinkinys ir ištisinis dvigubas fosfolipidų sluoksnis. Išskyrus kai kuriuos vienaląsčius eukariotus, vidinę branduolio membraną palaiko tinklinėje struktūroje įtvirtintų siūlų tinklas. Šis gijų tinklas vadinamas branduoline sluoksniu.

Lauke branduolio membrana patenka į ER membranas ir, kaip ir dauguma jo membranų, yra padengta ribosomomis, dalyvaujančiomis baltymų sintezėje. Žemiau esančiame paveikslėlyje parodytas išorinės membranos sujungimas su EPR.

Erdvė tarp išorės ir vidaus branduolinės membranos yra perinuklearinė erdvė (PP). Kaip išorinė membrana yra sujungta su membrana, branduolinis apvalkalas PP liečiasi su vidine ER erdve. Kiekvienos iš dviejų membranų storis yra 7-8 nm (nm), o branduolio apvalkalo PP plotis yra 20-40 nm.

Tiriant branduolinio apvalkalo preparatus elektroninėje mikroskopu, labiausiai pastebimas struktūros bruožas yra NPC (branduolinių porų kompleksai), kurie tarnauja kaip kanalai daugumos molekulių transportavimui tarp branduolio ir citoplazmos. Daugumos ląstelių branduolių apvalkale yra apie 10-20 NPC viename kvadratiniame mikrome paviršiaus. Taigi mielių ląstelėse yra 150–250 NPC, o žinduolių somatinėse ląstelėse – 2000–4000.

Tačiau kai kurie ląstelės turi daug didesnį porų tankį, tikriausiai todėl, kad jiems būdingas didelis transkripcijos ir transliacijos procesų intensyvumas, o tai reiškia, kad į branduolį ir iš jo patenka daug makromolekulių. Pavyzdžiui, varliagyvių oocitų branduolio paviršius beveik visiškai padengtas NPC.

Kaip gali būti dviguba branduolinė membrana? Eukariotų ląstelėje mitochondrijos ir chloroplastai taip pat turi dvigubą membraną. Remiantis endosimbiozės hipoteze, šios organelės susidarė evoliucijos metu, kai vienos ląstelės užfiksavo kitas endocitozės procese. Tada absorbuotos ląstelės buvo apsuptos dviem membranomis: savo ir šeimininko ląstelės membrana. Paaiškėjo, kad kai kurios absorbuotos ląstelės pasižymi metaboliniu aktyvumu, pavyzdžiui, skirtingai nei ląstelės-šeimininkės, jos gali vykdyti fotosintezę.

Įtikinamiausi įrodymai už endosimbiotinė mitochondrijų kilmė o chloroplastai slypi tame, kad abiejų organelių ribosomos labiau primena šiuolaikinių prokariotų ribosomas, o kiek mažesniu mastu – tas pačias eukariotinės ląstelės citoplazmos mikrostruktūras. Daug mažiau aiški yra branduolio kilmė. Tačiau dvigubos branduolinės membranos, kaip ir mitochondrijų ir chloroplastų, egzistavimas rodo, kad užfiksuota prokariotinė ląstelė išsivystė į branduolį, kuriame yra visa ląstelės DNR.

Branduolinis apvalkalas yra prijungtas prie endoplazminis Tinklelis(EPR). Xenopus laevis oocito branduolinės membranos paviršius padengtas branduolinių porų kompleksais.
Branduolys galėjo susidaryti dėl endosimbiozės, proceso
kurioje viena prokariotinė ląstelė užfiksuoja kitą ląstelę; tada pagauta ląstelė tampa primityviu branduoliu.