Bir hayvan hücresinin plazma zarı. Ayrıntılı olarak plazma zarının yapısı

8-12 nm kalınlığa sahiptir, bu nedenle ışık mikroskobu ile incelemek imkansızdır. Membranın yapısı bir elektron mikroskobu kullanılarak incelenir.

Plazma zarı, iki lipit tabakasından oluşur - lipit tabakası veya çift tabaka. Her molekül bir hidrofilik baş ve bir hidrofobik kuyruktan oluşur ve biyolojik zarlarda lipitler başları dışa, kuyrukları içe doğru yerleştirilmiştir.

Çok sayıda protein molekülü, bilipid tabakasına daldırılır. Bazıları zarın yüzeyinde (dış veya iç), diğerleri zarın içine nüfuz eder.

Plazma zarının işlevleri

Zar, hücre içeriğini hasardan korur, hücrenin şeklini korur, gerekli maddeleri seçici olarak hücreye geçirir ve metabolik ürünleri uzaklaştırır ve ayrıca hücreler arası iletişimi sağlar.

Membranın sınırlayıcı işlevi olan bariyer, çift bir lipit tabakası sağlar. Hücre içeriğinin yayılmasına, çevreye veya hücreler arası sıvıya karışmasına izin vermez ve tehlikeli maddelerin hücre içine girmesini engeller.

Sitoplazmik zarın en önemli işlevlerinden bazıları, içine batırılmış proteinler nedeniyle gerçekleştirilir. Alıcı proteinler yardımıyla yüzeyindeki çeşitli tahrişleri algılayabilir. Taşıyıcı proteinler, potasyum, kalsiyum ve diğer küçük çaplı iyonların hücreye girip çıktığı en ince kanalları oluşturur. Proteinler - kendi içinde hayati süreçler sağlar.

İnce zar kanallarından geçemeyen büyük gıda parçacıkları, fagositoz veya pinositoz yoluyla hücreye girer. Bu işlemlerin ortak adı endositozdur.

Endositoz nasıl oluşur - büyük gıda parçacıklarının hücreye girmesi

Besin parçacığı hücrenin dış zarı ile temas eder ve burada bir invajinasyon oluşur. Daha sonra bir zarla çevrili parçacık hücreye girer, sindirim oluşur ve sindirim enzimleri oluşan keseye nüfuz eder.

Yabancı bakterileri yakalayabilen ve sindirebilen beyaz kan hücrelerine fagositler denir.

Pinositoz durumunda, zarın invajinasyonu katı parçacıkları değil, içinde çözünmüş maddeler içeren sıvı damlacıklarını yakalar. Bu mekanizma, maddelerin hücreye girmesi için ana yollardan biridir.

Hücre duvarının katı bir tabakası ile zarın üzerini kaplayan bitki hücreleri, fagositoz yapamazlar.

Endositozun ters işlemi ekzositozdur. Sentezlenen maddeler (örneğin hormonlar) zar keseciklerine paketlenir, yaklaşır, içine gömülür ve keseciğin içeriği hücreden dışarı atılır. Böylece hücre gereksiz metabolik ürünlerden de kurtulabilir.

Plazma zarı bir dizi önemli işlevi yerine getirir:

1) Bariyer. Plazma zarının bariyer işlevi, hücrenin suda çözünen içeriğinin sızmasını önlemek için maddelerin hücreden hücreye serbest difüzyonunu sınırlamaktır. Ancak hücrenin gerekli besinleri alması, metabolizmanın son ürünlerini salması ve hücre içi iyon konsantrasyonlarını düzenlemesi gerektiğinden, hücre zarından maddelerin taşınması için özel mekanizmalar oluşturulmuştur.

2) Taşıma. taşıma işlevi Çeşitli maddelerin hücreye giriş ve çıkışını sağlamak. Membranın önemli bir özelliği, seçici geçirgenlik, veya yarı geçirgenlik. Suyu ve suda çözünen gazları kolayca geçirir ve glikoz veya amino asitler gibi polar molekülleri iter.

Maddelerin zar boyunca taşınması için çeşitli mekanizmalar vardır:

pasif ulaşım;

aktif taşımacılık;

membran ambalajda nakliye.

Pasif ulaşım.difüzyon - Bu, ortamın parçacıklarının hareketidir ve bir maddenin konsantrasyonunun yüksek olduğu bir bölgeden düşük konsantrasyonun olduğu bir alana transferine yol açar. Difüzyon taşınması sırasında, zar ozmotik bir bariyer görevi görür. Difüzyon hızı, moleküllerin boyutuna ve yağlardaki nispi çözünürlüklerine bağlıdır. Moleküller ne kadar küçük ve yağda ne kadar çok çözünürse (lipofilik), lipid çift tabakasında o kadar hızlı hareket edeceklerdir. difüzyon olabilir doğal(yüksüz moleküllerin transferi) ve hafif(özel taşıyıcı proteinlerin yardımıyla). Kolaylaştırılmış difüzyon, nötr difüzyondan daha hızlıdır. Molekülleri küçük ve yüksüz olduğundan, su maksimum nüfuz etme gücüne sahiptir. Suyun hücre zarından difüzyonuna denir osmoz. Hücre zarında suyun ve bazı iyonların girmesi için özel "gözeneklerin" bulunduğu varsayılmaktadır. Sayıları küçüktür ve çapları yaklaşık 0.3-0.8 nm'dir. O ve yüksüz küçük çaplı polar moleküller (CO, üre) gibi lipit çift tabakasında kolayca çözünen moleküller, zardan en hızlı şekilde yayılır.

Özel zar taşıma proteinleri yardımıyla gerçekleştirilen polar moleküllerin (şekerler, amino asitler) transferine denir. Kolaylaştırılmış difüzyon. Bu tür proteinler, tüm biyolojik zar türlerinde bulunur ve her bir spesifik protein, belirli bir sınıftaki molekülleri taşımak üzere tasarlanmıştır. Taşıma proteinleri transmembrandır; polipeptit zincirleri lipit çift katmanını birkaç kez geçerek içindeki geçitleri oluşturur. Bu, belirli maddelerin doğrudan temas etmeden zardan aktarılmasını sağlar. Taşıma proteinlerinin iki ana sınıfı vardır: taşıyıcı proteinler (taşıyıcılar) Ve kanal oluşturan proteinler (protein kanalları). Taşıyıcı proteinler, önce konfigürasyonlarını değiştirerek molekülleri zar boyunca taşırlar. Kanal oluşturan proteinler, zarda su dolu gözenekler oluşturur. Gözenekler açıkken, belirli maddelerin molekülleri (genellikle doğru boyut ve yüke sahip inorganik iyonlar) bunların içinden geçer. Taşınan maddenin molekülünün yükü yoksa, taşıma yönü konsantrasyon gradyanı tarafından belirlenir. Molekül yüklüyse, konsantrasyon gradyanına ek olarak taşınması da zarın elektrik yükünden (membran potansiyeli) etkilenir. Plazmalemmanın iç tarafı genellikle dış tarafa göre negatif yüklüdür. Membran potansiyeli, pozitif yüklü iyonların hücre içine girmesini kolaylaştırır ve negatif yüklü iyonların geçişini engeller.

aktif taşımacılık. Aktif taşıma, maddelerin elektrokimyasal bir gradyana karşı hareketidir. Her zaman taşıyıcı proteinler tarafından gerçekleştirilir ve bir enerji kaynağı ile yakından ilişkilidir. Taşıyıcı proteinlerin taşınan madde ile bağlanma yerleri vardır. Maddeyle ilişkili bu tür siteler ne kadar fazlaysa, taşıma oranı o kadar yüksek olur. Bir maddenin seçici aktarımına denir. uniport. Birkaç maddenin transferi gerçekleştirilir birlikte taşıma sistemleri. Aktarım bir yöne gidiyorsa, simport, karşıda ise antiport.Örneğin, glikoz, hücre dışı sıvıdan hücreye uniportal bir şekilde taşınır. Sırasıyla bağırsak boşluğundan veya böbreklerin tübüllerinden glikoz ve Na4'ün bağırsak veya kan hücrelerine transferi simportal olarak gerçekleştirilir ve C1~ ve HCO" transferi antiporttur.

Maddeleri taşımak için ATP hidrolizi sırasında salınan enerjiyi kullanan bir taşıyıcı protein örneği hayır + -İLE + pompa, tüm hücrelerin plazma zarında bulunur. Na + -K pompası antiport prensibiyle çalışır, elektrokimyasal gradyanlarına karşı Na"'yı hücre dışına ve Kt'yi hücreye pompalar. Na + gradyanı ozmotik basınç oluşturur, hücre hacmini korur ve şekerlerin ve amino asitlerin taşınmasını sağlar Hücrelerin hayati aktivitesi için gerekli olan tüm enerjinin üçte biri bu pompaya harcanır.Na + -K + pompasının etki mekanizması incelendiğinde bunun bir ATPaz enzimi ve bir transmembran integral protein olduğu bulundu. Na+ ve ATP'nin varlığı, ATPaz'ın etkisi altında, terminal fosfat ATP'den ayrılır ve ATPaz molekülü üzerindeki aspartik asit kalıntısına bağlanır.ATPaz molekülü fosforile olur, konfigürasyonunu değiştirir ve Na+ hücreden atılır. • Na'nın hücreden atılımını takiben hücre içine K' taşınması her zaman gerçekleşir. Bunun için önceden bağlanmış fosfat, K varlığında ATPaz'dan ayrılır. Enzim defosforile edilir, konfigürasyonunu eski haline getirir ve K1 hücreye "pompalanır".

ATPaz, büyük ve küçük olmak üzere iki alt birimden oluşur. Büyük alt birim, çift tabakayı birkaç kez geçen binlerce amino asit kalıntısından oluşur. Katalitik aktiviteye sahiptir ve geri dönüşümlü olarak fosforile edilebilir ve fosforile edilebilir. Sitoplazmik taraftaki büyük alt birim, Na + ve ATP'yi bağlamak için bölgelere ve dışta - K + ve ouabain'i bağlamak için bölgelere sahiptir. Küçük alt birim bir glikoproteindir ve işlevi henüz bilinmemektedir.

Na + -K pompasının elektrojen etkisi vardır. Hücreden pozitif yüklü üç Naf iyonu çıkarır ve hücreye iki K iyonu verir.Sonuç olarak, zardan bir akım akar ve hücrenin iç kısmında dış yüzeyine göre negatif değerli bir elektrik potansiyeli oluşturur. . Na "-K + pompası hücre hacmini düzenler, hücre içindeki maddelerin konsantrasyonunu kontrol eder, ozmotik basıncı korur ve zar potansiyelinin oluşturulmasına katılır.

Membran ambalajında ​​taşıma. Makromoleküllerin (proteinler, nükleik asitler, polisakkaritler, lipoproteinler) ve diğer partiküllerin zardan transferi, zarın çevrelediği veziküllerin (veziküllerin) sıralı oluşumu ve füzyonu yoluyla gerçekleştirilir. Vesiküler taşıma süreci iki aşamada gerçekleşir. Başlangıçta vezikül zarı ve plazmalemma birbirine yapışır ve sonra birleşir. 2. aşamanın seyri için, su moleküllerinin, 1-5 nm'lik bir mesafeye kadar birbirine yaklaşan, etkileşen lipit çift katmanları tarafından yer değiştirmesi gereklidir. Bu işlemin özel olarak etkinleştirildiğine inanılmaktadır. füzyon proteinleri(şimdiye kadar sadece virüslerde izole edilmiştir). vesiküler taşıma vardır önemli özellik- Veziküllerde emilen veya salgılanan makromoleküller genellikle hücrenin diğer makromolekülleri veya organelleri ile karışmazlar. Kabarcıklar, hücre dışı alan ile hücre içeriği arasında makromoleküllerin değişimini sağlayan belirli zarlarla kaynaşabilir. Benzer şekilde, makromoleküller bir hücre bölmesinden diğerine aktarılır.

Makromoleküllerin ve partiküllerin hücre içine taşınmasına denir. endositoz. Bu durumda taşınan maddeler, plazma zarının bir kısmı tarafından sarılır, hücre içinde hareket eden bir kabarcık (vakuol) oluşur. Oluşan veziküllerin boyutuna bağlı olarak iki tip endositoz ayırt edilir - pinositoz ve fagositoz.

pinositoz sıvı ve çözünmüş maddelerin küçük kabarcıklar halinde (d=150 nm) emilmesini sağlar. fagositoz - bu, büyük parçacıkların, mikroorganizmaların veya organellerin, hücrelerin parçalarının emilmesidir. Bu durumda büyük veziküller, fagozomlar veya vakuoller (d-250 nm veya daha fazla) oluşur. Protozoada fagositik fonksiyon bir beslenme şeklidir. Memelilerde fagositik işlev, istilacı mikropları yutarak vücudu enfeksiyondan koruyan makrofajlar ve nötrofiller tarafından gerçekleştirilir. Makrofajlar ayrıca eski veya hasarlı hücrelerin ve bunların parçalarının atılmasında da rol oynar (insan vücudunda makrofajlar günde 100'den fazla eski kırmızı kan hücresini emer). Fagositoz, yalnızca absorbe edilen partikül fagositin yüzeyine bağlandığında ve özel reseptör hücrelerini aktive ettiğinde başlar. Parçacıkların belirli zar reseptörlerine bağlanması, parçacığı saran ve kenarlarda birleşerek bir kabarcık oluşturan psödopodinin oluşumuna neden olur - fagozom. Bir fagozom oluşumu ve uygun fagositoz, yalnızca, zarflama işlemi sırasında, parçacık sanki "fermuar çekiyormuş gibi" plazmalemma reseptörleri ile sürekli temas halindeyse gerçekleşir.

Hücre tarafından endositoz ile emilen materyalin önemli bir kısmı lizozomlarda son bulur. Büyük parçacıklar dahildir fagozomlar oluşturmak için lizozomlarla birleşirler. fagolizozomlar. Pinositoz sırasında alınan sıvı ve makromoleküller başlangıçta endolizozomları oluşturmak için lizozomlarla birleşen endozomlara aktarılır. Lizozomlarda bulunan çeşitli hidrolitik enzimler, makromolekülleri hızla yok eder. Hidroliz ürünleri (amino asitler, şekerler, nükleotidler) lizozomlardan hücre tarafından kullanılmak üzere sitozole taşınır. Fagozomlardan ve endozomlardan endositik veziküllerin zar bileşenlerinin çoğu, ekzositoz yoluyla plazma zarına geri döndürülür ve burada yeniden kullanılır. Endositozun ana biyolojik önemi, lizozomlardaki makromoleküllerin hücre içi sindirimi yoluyla yapı taşlarının elde edilmesidir.

Ökaryotik hücrelerde maddelerin emilimi, plazma zarının özelleşmiş alanlarında başlar. kenarlıklı çukurlar Elektron mikrograflarında, çukurlar, sitoplazmik tarafı lifli bir tabaka ile kaplı olan plazma zarının girintileri gibi görünür. Katman, olduğu gibi, plazmalemmanın küçük çukurlarını sınırlar. Çukurlar, ökaryotik hücre zarının toplam yüzeyinin yaklaşık %2'sini kaplar. Bir dakika içinde çukurlar büyür, daha derine iner, hücrenin içine çekilir ve sonra tabanda daralarak ayrılır ve kenarlı kesecikler oluşturur. Sınırlı veziküller şeklindeki zarın yaklaşık dörtte birinin fibroblastların plazma zarından bir dakika içinde ayrıldığı tespit edilmiştir. Veziküller hızla sınırlarını kaybeder ve lizozomla birleşme yeteneği kazanır.

Endositoz olabilir spesifik olmayan(kurucu) ve özel(reseptör). -de spesifik olmayan endositoz hücre, kurum parçacıkları, boyalar gibi kendisine tamamen yabancı maddeleri yakalar ve emer. Başlangıçta, parçacıklar plazmalemmanın glikokaliksinde birikir. Glikokaliks negatif bir yük taşıdığından, pozitif yüklü protein grupları özellikle iyi çökeltilir (adsorbe edilir). Daha sonra hücre zarının morfolojisi değişir. Ya batabilir, istilalar (invajinasyonlar) oluşturabilir ya da tersine, sıvı ortamın küçük hacimlerini ayırarak katlanıyormuş gibi görünen çıkıntılar oluşturabilir. İnvajinasyonların oluşumu, bağırsak epiteli hücreleri, amipler ve büyümeler için - fagositler ve fibroblastlar için daha tipiktir. Bu süreçler solunum inhibitörleri tarafından bloke edilebilir. Ortaya çıkan veziküller - birincil endozomlar - boyutları artarak birbirleriyle birleşebilir. Daha sonra, lizozomlarla birleşerek bir sindirim vakuolü olan bir endolizozoma dönüşürler. Sıvı faz spesifik olmayan pinositozun yoğunluğu oldukça yüksektir. Dakikada 125'e kadar makrofaj ve ince bağırsağın epitel hücreleri bine kadar pinozom oluşturur. Pinozomların bolluğu, plazmalemmanın hızla birçok küçük vakuol oluşumuna harcanmasına yol açar. Membranın restorasyonu, ekzositoz sırasında geri dönüşüm sırasında, vakuollerin geri dönüşü ve bunların plazmalemmaya dahil edilmesi nedeniyle oldukça hızlı ilerler. Makrofajlarda tüm plazma zarı 30 dakikada, fibroblastlarda ise 2 saatte yenilenir.

Spesifik makromolekülleri hücre dışı sıvıdan absorbe etmenin daha etkili bir yolu, spesifik endositoz(reseptörler tarafından aracılık edilir). Bu durumda, makromoleküller hücre yüzeyindeki tamamlayıcı reseptörlere bağlanır, sınırlanmış fossada birikir ve daha sonra bir endozom oluşturarak sitozole daldırılır. Reseptör endositozu, reseptöründe spesifik makromoleküllerin birikmesini sağlar. Plazmalemmanın yüzeyindeki bir reseptöre bağlanan moleküllere denir. ligandlar. Birçok hayvan hücresinde reseptör endositoz yardımıyla, kolesterol hücre dışı ortamdan emilir.

Plazma zarı, maddelerin hücreden uzaklaştırılmasında (ekzositoz) yer alır. Bu durumda, vakuoller plazmalemmaya yaklaşır. Temas noktalarında, plazmolemma ve vakuol zarı birleşir ve vakuolün içeriği çevreye girer. Bazı protozoalarda hücre zarında ekzositoz için yerler önceden belirlenmiştir. Bu nedenle, bazı kirpikli siliatların plazma zarında, büyük integral protein küreciklerinin doğru şekilde düzenlendiği belirli alanlar vardır. Siliyerlerin tamamen salgılanmaya hazır olan mukosistleri ve trikosistleri, plazmalemmanın üst kısmında bütünleşik protein globüllerinden oluşan bir haleye sahiptir. Mukosistlerin ve trikokistlerin zarının bu bölümleri, hücrenin yüzeyi ile temas halindedir. Nötrofillerde kendine özgü bir ekzositoz gözlenir. Belirli koşullar altında lizozomlarını çevreye salabilirler. Bazı durumlarda, lizozomları içeren plazmalemmanın küçük büyümeleri oluşur ve bunlar daha sonra kırılır ve çevreye geçer. Diğer durumlarda, plazmalemmanın hücrenin derinliklerine invajinasyonu ve hücre yüzeyinden uzakta bulunan lizozomları yakalaması vardır.

Endositoz ve ekzositoz süreçleri, plazmolemma ile ilişkili sitoplazmanın fibriler bileşenleri sisteminin katılımıyla gerçekleştirilir.

Plazmalemmanın reseptör işlevi. Bu, tüm hücreler için evrensel olan ana, plazmalemmanın reseptör işlevidir. Hücrelerin birbirleriyle ve dış çevre ile etkileşimini belirler.

Hücreler arası bilgi etkileşimlerinin tüm çeşitliliği, ardışık reaksiyonlar zinciri olarak şematik olarak temsil edilebilir: sinyal-reseptör-ikincil haberci-tepki (sinyal-tepki konsepti). Hücreden hücreye bilgi aktarımı, bazı hücrelerde üretilen ve özellikle sinyale duyarlı diğerlerini (hedef hücreler) etkileyen sinyal molekülleri tarafından gerçekleştirilir. Sinyal molekülü - birincil aracı Yalnızca belirli sinyallere yanıt veren hedef hücrelerde bulunan reseptörlere bağlanır. Sinyal molekülleri - ligandlar - alıcılarına bir kilide giden anahtar gibi yaklaşın. Membran reseptörleri için ligandlar (plazmalemma reseptörleri) hidrofilik moleküller, peptit hormonları, nörotransmiterler, sitokinler, antikorlar ve nükleer reseptörler için - yağda çözünen moleküller, steroid ve tiroid hormonları, D vitaminidir. Membran proteinleri veya glikokaliks elementleri, hücre yüzeyi - polisakkaritler ve glikoproteinler. Bireysel maddelere duyarlı alanların hücre yüzeyine dağıldığına veya küçük bölgelerde toplandığına inanılmaktadır. Dolayısıyla, prokaryotik hücrelerin ve hayvan hücrelerinin yüzeyinde, viral partiküllerin bağlanabileceği sınırlı sayıda yer vardır. Membran proteinleri (taşıyıcılar ve kanallar) yalnızca belirli maddeleri tanır, etkileşime girer ve taşır. Hücre reseptörleri, sinyallerin hücrenin yüzeyinden ona iletilmesinde rol oynar. Hücre yüzeyindeki reseptör setlerinin çeşitliliği ve özgüllüğü, kişinin kendi hücrelerini diğerlerinden ayırt etmesini mümkün kılan çok karmaşık bir belirteç sisteminin yaratılmasına yol açar. Benzer hücreler birbirleriyle etkileşime girer, yüzeyleri birbirine yapışabilir (protozoada konjugasyon, çok hücrelide doku oluşumu). İşaretleri algılamayan hücreler ve belirleyici işaretler kümesinde farklılık gösteren hücreler yok edilir veya reddedilir. Reseptör-ligand kompleksi oluştuğunda, transmembran proteinler aktive edilir: dönüştürücü protein, yükseltici protein. Sonuç olarak, reseptör yapısını değiştirir ve hücrede bulunan ikinci habercinin öncüsü ile etkileşime girer - haberci Haberciler iyonize kalsiyum, fosfolipaz C, adenilat siklaz, guanilat siklaz olabilir. Habercinin etkisi altında, sentezde yer alan enzimlerin aktivasyonu siklik monofosfatlar - AMP veya HMF.İkincisi, hücre sitoplazmasındaki iki tip protein kinaz enziminin aktivitesini değiştirerek çok sayıda hücre içi proteinin fosforilasyonuna yol açar.

Etkisi altında bir dizi hormonun - tiroksin, kortizon, progesteron salgılanmasının arttığı, karaciğer ve kaslarda glikojenin parçalanması, kalp kasılmalarının sıklığı ve gücü, osteodestrüksiyon ve tersi olan en yaygın cAMP oluşumu nefron tübüllerinde su emilimi artar.

Adenilat siklaz sisteminin aktivitesi çok yüksektir - cAMP'nin sentezi sinyalde on binde bir artışa yol açar.

cGMP'nin etkisi altında, pankreas tarafından insülin, mast hücreleri tarafından histamin, trombositler tarafından serotonin salgılanması artar ve düz kas dokusu azalır.

Çoğu durumda, bir reseptör-ligand kompleksinin oluşumu, zar potansiyelinde bir değişiklikle sonuçlanır, bu da hücredeki plazmalemmanın geçirgenliğinde ve metabolik süreçlerde bir değişikliğe yol açar.

Plazma zarında, fiziksel faktörlere yanıt veren spesifik reseptörler vardır. Yani fotosentetik bakterilerde, ışığa tepki veren klorofiller hücre yüzeyinde bulunur. Işığa duyarlı hayvanlarda, plazma zarı, yardımıyla ışık uyaranının kimyasal bir sinyale ve ardından elektriksel bir dürtüye dönüştürüldüğü bütün bir fogoreseptör proteinleri-rodopsin sistemi içerir.

veya plazma,çeşitli hücre zarları arasında özel bir yere sahiptir. Bu, hücreyi dışarıdan sınırlayan, hücre dışı ortamla ve dolayısıyla hücreye etki eden tüm maddeler ve uyaranlarla doğrudan bağlantısını belirleyen yüzeysel bir çevresel yapıdır. Bu nedenle, plazma zarı, karmaşık bir şekilde organize edilmiş hücre içi içerikler ile dış çevre arasında bir bariyer, bir bariyer rolü oynar. Bu durumda, plazmalemma yalnızca mekanik bir bariyer rolünü yerine getirmekle kalmaz, aynı zamanda en önemlisi, düşük ve yüksek moleküllü maddelerin zardan her iki yönde serbest akışını sınırlar. Ayrıca plazmalemma, reseptörleri, çeşitli kimyasalları "tanıyan" ve bu maddelerin hücre içine ve hücre dışına taşınmasını seçici olarak düzenleyen bir yapı görevi görür. Başka bir deyişle, plazma zarı, maddelerin düzenlenmiş seçici transmembran taşınmasıyla ilişkili işlevleri yerine getirir ve birincil hücre analizörü rolünü oynar. Bu bağlamda, plazmalemma, hücrenin vakuoler sisteminin bir parçası olan hücresel bir organel olarak kabul edilebilir. Bu sistemin diğer zarları gibi (lizozomların, endozomların, Golgi aparatının vb. Zarları), endoplazmik retikulumun sentetik aktivitesi nedeniyle ortaya çıkar ve güncellenir ve benzer bir bileşime sahiptir. İşin garibi, plazma zarı hücre içi bir vakuolün zarına benzetilebilir, ancak tersyüz edilebilir: hyaloplazma ile çevrili değildir, onu çevreler.

Plazmalemmanın bariyer taşıma rolü

Hücreyi her yönden çevreleyen plazma zarı, mekanik bir bariyer görevi görür. Mikroiğneler veya mikropipetlerle delmek için oldukça fazla çaba gerekir. Üzerinde bir mikro iğnenin baskısı ile önce güçlü bir şekilde bükülür ve ancak o zaman kırılır. Yapay lipit zarları daha az kararlıdır. Plazma zarının bu mekanik stabilitesi, glikokaliks ve sitoplazmanın kortikal tabakası gibi ek bileşenler tarafından belirlenebilir (Şekil 127).

Glikokaliks lipoprotein zarının dışında, zar integral proteinlerinin - glikoproteinlerin polisakkarit zincirlerini içeren bir katmandır. Bu zincirler, mannoz, glikoz, N-asetilglukosamin, sialik asit, vb. gibi karbohidratları içerir. Bu tür karbohidrat heteropolimerleri, aralarında hücreden izole edilen glikolipidlerin ve proteoglikanların yerleştirilebildiği dallanma zincirleri oluşturur. Glikokaliks tabakası yoğun bir şekilde sulanır, jöle benzeri bir kıvama sahiptir, bu da bu bölgedeki çeşitli maddelerin difüzyon hızını önemli ölçüde azaltır. Hücre tarafından salgılanan ve daha sonra plazma zarı yoluyla sitoplazmaya taşınan polimerlerin hücre dışı parçalanmasında (hücre dışı sindirim) monomerik moleküllere katılan hidrolitik enzimler de burada "sıkışabilir".

Elektron mikroskobik çalışmaların gösterdiği gibi, özellikle polisakkaritleri kontrastlamak için özel yöntemlerin kullanılmasıyla, glikokaliks, hücrenin tüm yüzeyini kaplayan 3-4 nm kalınlığında gevşek bir lifli tabaka şeklindedir. Glikokaliks, özellikle emici bağırsak epitel hücrelerinin (enterositler) fırça kenarlarında iyi ifade edilir, ancak hemen hemen tüm hayvan hücrelerinde bulunur, ancak ciddiyet derecesi farklıdır (Şekil 128).

Ek olarak, plazma zarının mekanik stabilitesi, sitoplazma tarafından kendisine bitişik olan kortikal tabakanın yapısı ve hücre içi fibriler yapılar tarafından sağlanır.

kortikal(kelimeden korteks- havlama, soyma) katman Lipoprotein dış zarı ile yakın temas halinde olan sitoplazma, bir takım özelliklere sahiptir. Burada 0.1-0.5 mikron kalınlığında ribozomlar ve zar kesecikleri yoktur, ancak sitoplazmanın fibriler elemanları - mikrofilamentler ve genellikle mikrotübüller - çok sayıda bulunur. Kortikal tabakanın ana fibriler bileşeni, bir aktin mikrofibril ağıdır. Sitoplazmanın bölümlerinin hareketi için gerekli olan bir dizi yardımcı protein de burada bulunur (hücrelerin iskelet-motor sistemi hakkında daha fazla ayrıntı için bkz.). Bu aktin ile ilişkili proteinlerin rolü, plazma zarının bütünleyici proteinlerinin "sabitlenmesi"ndeki bağlantıya katılımlarını açıkladığı için çok önemlidir.

Birçok protozoada, özellikle siliatlarda, plazma zarı oluşumda görev alır. zarlar- genellikle hücrenin şeklini belirleyen sert bir katman. Zar keseleri burada plazma zarına içeriden bitişik olabilir; bu durumda, hücrelerin yüzeyine yakın üç zar tabakası vardır: plazma zarının kendisi ve peliküler alveollerin iki zarı. Ayakkabının siliatlarında zar, ortasında kirpikler bulunan altıgen şeklinde bulunan kalınlaşmalar oluşturur (Şek. 129). Pelliküler oluşumların sertliği, kortikal tabaka ile plazma zarının altında yatan sitoplazmanın elemanları ile de ilişkilendirilebilir. Böylece, zara yakın öglena zarının tepelerinde, zar vakuollerine ek olarak, paralel mikrotübül demetleri ve mikrofilamentler bulunur. Bu fibriller periferik takviye, katlanmış çok katmanlı membran periferisi ile birlikte sert bir pelikül yapısı oluşturur.

Plazmalemmanın bariyer rolü ayrıca maddelerin serbest difüzyonunu sınırlamaktan ibarettir. Yapay lipit zarları üzerindeki model deneyleri, bunların suya, gazlara, yağda çözünen maddelerin polar olmayan küçük moleküllerine karşı geçirgen olduklarını, ancak yüklü moleküllere (iyonlar) ve büyük yüksüz moleküllere (şekerler) karşı tamamen geçirimsiz olduklarını göstermiştir (Şekil 130).

Doğal zarlar aynı zamanda düşük moleküler ağırlıklı bileşiklerin hücre içine girme hızını da sınırlar.

İyonların ve düşük moleküler ağırlıklı bileşiklerin transmembran taşınması

Diğer lipoprotein hücre zarları gibi plazma zarı da yarı geçirgendir. Bu, farklı moleküllerin içinden farklı hızlarda geçtiği ve moleküllerin boyutu ne kadar büyükse, zardan geçiş hızlarının o kadar düşük olduğu anlamına gelir. Bu özellik, plazma zarını bir ozmotik bariyer olarak tanımlar. İçinde çözünmüş su ve gazlar maksimum nüfuz etme kabiliyetine sahiptir, iyonlar zara çok daha yavaş nüfuz eder (yaklaşık 10 4 kat daha yavaş). Bu nedenle, bir hücre, örneğin bir eritrosit, tuz konsantrasyonunun hücre içindekinden daha düşük olduğu bir ortama yerleştirilirse (hipotansiyon), o zaman dışarıdan su hücreye akacak ve bu da hücrede bir artışa yol açacaktır. hücre hacmi ve plazma zarının yırtılması ("hipotonik şok"). Aksine, bir eritrosit, hücredekinden daha yüksek konsantrasyondaki tuz çözeltilerine yerleştirildiğinde, hücreden dış ortama su kaçar. Aynı zamanda hücre kırışacak, hacmi azalacaktır.

Suyun hücre dışına ve hücre içine bu tür pasif taşınması hala düşük bir oranda devam eder. Suyun zardan nüfuz etme hızı yaklaşık 10-4 cm/s'dir; bu, su moleküllerinin 7.5 nm kalınlığındaki sulu bir tabakadan difüzyon hızından 100.000 kat daha azdır. Bu bağlamda hücre zarında, lipoprotein tabakasında su ve iyonların girmesi için özel "gözenekler" olduğu sonucuna varıldı. Sayıları o kadar büyük değil: yaklaşık 0.3-0.8 nm'lik tek bir "gözenek" boyutuna sahip toplam alan, tüm hücre yüzeyinin yalnızca% 0.06'sı olmalıdır.

Yapay iki katmanlı lipit zarların aksine, başta plazma zarı olmak üzere doğal zarlar, iyonları ve şekerler, amino asitler vb. gibi birçok monomeri taşıma yeteneğine sahiptir. İyon geçirgenliği düşüktür ve farklı iyonların geçiş hızı, Aynı. Katyonlar (K + , Na +) için daha yüksek geçiş hızı ve anyonlar (Сl -) için çok daha düşüktür.

İyonların plazmalemma yoluyla taşınması, bu zar taşıma proteinleri sürecine katılım nedeniyle gerçekleştirilir - nüfuz Bu proteinler, bir maddeyi bir yönde (uniport) veya birkaç maddeyi aynı anda (simport) taşıyabilir veya bir maddenin alınmasıyla birlikte diğerini hücreden çıkarabilir (antiport). Böylece glikoz, Na+ iyonu ile birlikte hücrelere sembolik olarak girebilir.

İyon taşınması gerçekleşebilir konsantrasyon gradyanı boyunca,pasif olarak, ek enerji tüketimi olmadan. Böylece, Na + iyonu, konsantrasyonunun sitoplazmadakinden daha yüksek olduğu dış ortamdan hücreye nüfuz eder. Pasif taşıma durumunda, bazı zar taşıma proteinleri moleküler kompleksler oluşturur - kanallar,çözünen moleküllerin bir konsantrasyon gradyanı boyunca basit difüzyonla zardan geçtiği. Bu kanalların bir kısmı kalıcı olarak açıkken, diğer kısmı sinyal moleküllerine bağlanmaya veya hücre içi iyon konsantrasyonundaki değişikliklere yanıt olarak kapanabilir veya açılabilir. Diğer durumlarda özel membran taşıyıcı proteinler seçici olarak bir veya başka bir iyona bağlanır ve onu zar boyunca taşır (kolaylaştırılmış difüzyon) (Şekil 131).

Bu tür protein taşıma kanallarının ve taşıyıcılarının varlığı, öyle görünüyor ki, zarın her iki tarafındaki iyonların ve düşük moleküler ağırlıklı maddelerin konsantrasyonlarında bir dengeye yol açmalıdır. Aslında bu böyle değildir: hücrelerin sitoplazmasındaki iyonların konsantrasyonu, yalnızca dış ortamdakinden değil, aynı zamanda hayvan vücudundaki hücreleri yıkayan kan plazmasından da keskin bir şekilde farklıdır (Tablo 14).

Bu durumda görülebileceği gibi, hücrelerin içindeki ve dışındaki tek değerlikli katyonların toplam konsantrasyonu pratik olarak aynıdır (150 mM), yani izotonik. Ancak sitoplazmada K + konsantrasyonunun kan plazmasından neredeyse 50 kat daha yüksek ve Na + 'nın daha düşük olduğu ortaya çıktı. Üstelik bu fark sadece canlı bir hücrede korunur: eğer hücre öldürülürse veya içindeki metabolik süreçler baskılanırsa, bir süre sonra plazma zarının her iki tarafındaki iyonik farklılıklar ortadan kalkar. Hücreleri basitçe +2 °C'ye soğutabilirsiniz ve bir süre sonra zarın her iki tarafındaki K + ve Na + konsantrasyonu aynı hale gelir. Hücreler ısıtıldığında bu fark geri yüklenir. Bu fenomen, ATP hidrolizi nedeniyle enerji harcarken, konsantrasyon gradyanına karşı çalışan hücrelerde zar proteini taşıyıcılarının bulunması gerçeğinden kaynaklanmaktadır. Bu tür çalışmalara denir aktifUlaşım, ve ile yapılır protein iyon pompalarıbaykuşlar Plazma zarı, aynı zamanda bir ATPaz olan iki alt birimli bir molekül (K + /Na +)-nacoca içerir. Çalışma sırasında, bu pompa bir döngüde üç Na+ iyonu pompalar ve konsantrasyon gradyanına karşı hücreye iki K+ iyonu pompalar. Bu durumda ATPaz fosforilasyonuna giden bir ATP molekülü harcanır, bunun sonucunda Na + hücreden zar yoluyla aktarılır ve K + protein molekülüne bağlanma fırsatı bulur ve ardından hücreye aktarılır. hücre (Şek. 132). Membran pompalarının yardımıyla aktif taşımanın bir sonucu olarak, iki değerlikli katyonlar Mg2+ ve Ca2+'nın hücredeki konsantrasyonu da ATP tüketimi ile birlikte düzenlenir.

Pirinç. 132. (K + /Na +)-nacoc 1 - Na + bağlanma yeri; 2 - bağlanma yeri K+; 3 - zar

Permeazların ve pompaların böylesine sürekli bir çalışması, hücrede sabit bir iyon konsantrasyonu ve düşük moleküler ağırlıklı maddeler oluşturur, yani. sözde homeostazı yaratır - ozmotik olarak aktif maddelerin konsantrasyonlarının sabitliği. Hücrenin toplam ATP'sinin yaklaşık% 80'inin homeostazı sürdürmek için harcandığına dikkat edilmelidir.

İyonların plazma zarı boyunca aktif taşınmasıyla kombinasyon halinde çeşitli şekerler, nükleotidler ve amino asitler taşınır. Böylece pasif olarak taşınan Na+ iyonunun akışı ile birlikte hücreye simportik olarak (eşzamanlı olarak) giren glukozun aktif taşınması (K+/Na+) pompasının aktivitesine bağlı olacaktır. Bu pompa bloke edilirse, kısa sürede zarın her iki tarafındaki Na + konsantrasyonundaki fark ortadan kalkarken, Na + 'nın hücreye difüzyonu azalır ve aynı zamanda hücreye glikoz akışı azalır. durmak. (K + /Na +)-ATPaz'ın çalışması eski haline gelir gelmez ve iyonların konsantrasyonunda bir fark meydana gelir gelmez, Na +'nın dağınık akışı ve aynı zamanda glukoz taşınması hemen artacaktır. Benzer şekilde, iyonları aynı anda taşıyan simport sistemleri olarak çalışan özel taşıyıcı proteinler tarafından taşınan amino asitlerin zarı ve akışı yoluyla.

Bakteri hücrelerinde şekerlerin ve amino asitlerin aktif taşınması, hidrojen iyonlarının gradyanından kaynaklanır.

Kendi içinde, düşük moleküler ağırlıklı bileşiklerin pasif veya aktif taşınmasına özel zar proteinlerinin katılımı, bu sürecin yüksek özgüllüğünü gösterir. Pasif iyon taşınması durumunda bile, proteinler belirli bir iyonu "tanırlar", onunla etkileşime girerler, spesifik olarak bağlanırlar, yapılarını ve işlevlerini değiştirirler. Sonuç olarak, zaten basit maddelerin taşınması örneğinde, zarlar alıcılar olarak analizörler olarak işlev görür. Bu reseptör rolü, özellikle biyopolimerler hücre tarafından emildiğinde ortaya çıkar.

Vesiküler taşıma: endositoz ve ekzositoz

proteinler gibi makromoleküller, nükleik asitler, polisakkaritler, lipoprotein kompleksleri ve diğerleri, iyonların ve monomerlerin nasıl taşındığının aksine hücre zarlarından geçmezler. Mikromoleküllerin, komplekslerinin, parçacıklarının hücre içine ve dışına taşınması tamamen farklı bir şekilde - veziküler transfer yoluyla gerçekleştirilir. Bu terim, çeşitli makromoleküllerin, biyopolimerlerin veya bunların komplekslerinin plazma zarından hücreye giremeyeceği anlamına gelir. Ve sadece onun aracılığıyla değil: özel protein kompleksi taşıyıcılarına sahip zarlar - porinler (mitokondri zarları, plastidler, peroksizomlar) dışında, herhangi bir hücre zarı biyopolimerlerin transmembran transferini gerçekleştiremez. Makromoleküller hücreye veya bir zar bölmesinden diğerine, vakuoller veya veziküller içine alınır. Çok vezikül transferi iki türe ayrılabilir: ekzositoz- makromoleküler ürünlerin hücreden uzaklaştırılması ve endositoz- makromoleküllerin hücre tarafından emilmesi (Şek. 133).

Pirinç. 133. Endositozun karşılaştırılması ( A) ve ekzositoz ( B)

Endositoz sırasında, plazmalemmanın belirli bir bölümü, hücre dışı materyali olduğu gibi yakalar ve onu, plazma zarının invajinasyonu nedeniyle ortaya çıkan bir zar vakuolünün içine hapseder. Böyle bir birincil boşlukta veya endozom herhangi bir biyopolimer, makromoleküler kompleks, hücre parçaları ve hatta tüm hücreler girebilir, burada daha sonra parçalanırlar, transmembran transfer yoluyla hyaloplazmaya giren monomerlere depolimerize olurlar. Endositozun ana biyolojik önemi, yapı taşlarının elde edilmesidir. hücre içi sindirimvanya, endositozun ikinci aşamasında, birincil endozomun lizozomla füzyonundan sonra gerçekleştirilir - bir dizi hidrolitik enzim içeren bir vakuol.

Endositoz resmi olarak ikiye ayrılır. pinositoz Ve fagositoz(Şek. 134). fagositoz- büyük parçacıkların (hatta bazen hücreler veya bunların parçaları) hücre tarafından yakalanması ve emilmesi - ilk olarak I.I. Mechnikov. Fagositoz, hem tek hücrelilerde (örneğin, amipte, bazı yırtıcı siliatlarda) hem de çok hücreli hayvanlarda meydana gelir. İkinci durumda, özel hücrelerin yardımıyla gerçekleştirilir. Bu tür hücreler, fagositler, hem omurgasızların (kan veya boşluk sıvısının amoebositleri) hem de omurgalıların (nötrofiller ve makrofajlar) karakteristiğidir. pinositoz başlangıçta hücre tarafından suyun veya çeşitli maddelerin sulu çözeltilerinin emilmesi olarak tanımlandı. Artık hem fagositozun hem de pinositozun çok benzer şekilde ilerlediği bilinmektedir ve bu nedenle bu terimlerin kullanımı yalnızca emilen maddelerin hacim ve kütlesindeki farklılıkları yansıtabilir. Bu süreçlerin ortak noktası, plazma zarının yüzeyinde emilen maddelerin, hücre içinde hareket eden bir vakuol - bir endozom şeklindeki bir zar ile çevrelenmiş olmasıdır.

Pirinç. 134. Fagositoz şeması ( A) ve pinositoz ( B)

Pinositoz ve fagositoz da dahil olmak üzere endositoz, reseptörler (reseptör) aracılığıyla spesifik olmayan veya yapıcı, sabit ve spesifik olabilir. Spesifik olmayan endositoz(pinositoz ve fagositoz) böyle adlandırılır çünkü sanki otomatik olarak ilerler ve genellikle hücreye tamamen yabancı veya kayıtsız olan maddelerin, örneğin kurum veya boya parçacıklarının yakalanmasına ve emilmesine yol açabilir.

Spesifik olmayan endositoza, genellikle, hapsedici materyalin plazma zarı glikokaliks tarafından başlangıçtaki sorpsiyonu eşlik eder. Glikokaliks, polisakkaritlerinin asidik gruplarından dolayı negatif bir yüke sahiptir ve çeşitli pozitif yüklü protein gruplarına iyi bağlanır. Bu tür adsorpsiyon ile spesifik olmayan endositoz, makromoleküller ve küçük partiküller (asidik proteinler, ferritin, antikorlar, virionlar, koloidal partiküller) emilir. Sıvı fazlı pinositoz, plazmalemmaya bağlanmayan çözünür moleküllerin sıvı ortamla birlikte emilmesine yol açar.

Bir sonraki aşamada, hücre yüzeyinin morfolojisinde bir değişiklik meydana gelir: ya plazma zarında küçük invajinasyonlar meydana gelir, yani; hücre yüzeyinde kıvrımlar veya "fırfırlar" şeklinde invajinasyon veya büyümeler görülür (İngilizce'den fırfır), sıvı ortamın küçük hacimlerini ayırarak üst üste binen, katlanan (Şekil 135 ve 136). Bir pinositik vezikülün ilk oluşum türü - pinozomlar, bağırsak epiteli, endotel ve amip hücrelerinin karakteristiğidir; ikincisi - fagositler ve fibroblastlar için. Bu süreçler enerji arzına bağlıdır: solunum inhibitörleri bu süreçleri engeller.

Yüzeyin bu yeniden yapılanmasını, hücre yüzeyinden ayrılan ve sitoplazmanın derinliklerine inen bir pinositik vezikül (pinozom) oluşumuna yol açan temas eden zarların yapışması ve füzyonu süreci izler. Membran veziküllerinin bölünmesine yol açan hem spesifik olmayan hem de reseptör endositozu, plazma zarının özelleşmiş bölgelerinde meydana gelir. Bunlar sözde kaplı çukurlar. Bunlara sitoplazmanın yanından bakıldığında, plazma zarı ince (yaklaşık 20 nm) bir lifli tabaka ile kaplanır (giydirilir), bu da ultra ince bölümlerde olduğu gibi sınırlar, küçük çıkıntıları - çukurları kaplar (Şek. 137). Hemen hemen tüm hayvan hücrelerinde bu çukurlar bulunur ve hücre yüzeyinin yaklaşık %2'sini kaplarlar. Sınır tabakası esas olarak bir dizi ek proteinle ilişkili klatrin proteininden oluşur. Üç klatrin molekülü, üç düşük moleküler ağırlıklı protein molekülü ile birlikte, üç ışınlı bir gamalı haça benzeyen bir triskelion yapısını oluşturur (Şekil 138). Plazma zarının çukurlarının iç yüzeyinde bulunan klatrin triskelionları, genellikle bir sepete benzeyen, beşgen ve altıgenlerden oluşan gevşek bir ağ oluşturur. Klatrin tabakası, ayırıcı birincil endositik vakuollerin - sınırlanmış veziküllerin tüm çevresini kaplar.

Klatrin, pansuman proteinleri (COP - kaplı proteinler) olarak adlandırılan türlerden birine aittir. Bu proteinler, sitoplazmanın yanından bütünleşik reseptör proteinlerine bağlanır ve ortaya çıkan pinozomun, birincil endozomal vezikülün, yani "sınırlı" kabarcık. Primer endozomun ayrılmasında proteinler de yer alır - ayırıcı vezikülün boynu çevresinde polimerize olan dinaminler (Şekil 139).

Sınırlı vezikül plazmalemmadan ayrılıp sitoplazmanın derinliklerine taşınmaya başladıktan sonra, klatrin tabakası parçalanır, ayrışır ve endozom zarı (pinozomlar) olağan şeklini alır. Klatrin tabakasının kaybından sonra endozomlar birbiriyle kaynaşmaya başlar.

Sınırlı çukurların zarları, zar sertliğindeki azalmayı belirleyebilen ve kabarcık oluşumuna katkıda bulunabilen nispeten az kolesterol içerir. Veziküllerin çevresi boyunca bir klatrin "kat" görünümünün biyolojik anlamı, sınırlanan veziküllerin hücre iskeletinin elemanlarına yapışmasını ve daha sonra hücre içinde taşınmasını sağlaması ve ayrıca bunların birbiriyle birleşmesini önlemesi olabilir. diğer.

Sıvı faz spesifik olmayan pinositozun yoğunluğu çok yüksek olabilir. Böylece, ince bağırsağın epitel hücresi saniyede 1000'e kadar pinozom ve makrofajlar - dakikada yaklaşık 125 pinozom oluşturur. Pinozomların boyutu küçüktür, alt limitleri 60-130 nm'dir, ancak bollukları, endositoz sırasında plazmalemmanın, sanki birçok küçük vakuolün oluşumu için "harcanmış" gibi hızla değiştirilmesine yol açar. Örneğin, makrofajlarda, tüm plazma zarı 30 dakikada, fibroblastlarda - 2 saatte değiştirilir.

Endozomların sonraki kaderi farklı olabilir, bazıları hücre yüzeyine dönebilir ve onunla birleşebilir, ancak çoğu hücre içi sindirim sürecine girer. Birincil endozomlar çoğunlukla sıvı ortamda hapsolmuş yabancı moleküller içerir ve hidrolitik enzimler içermez. Endozomlar, boyut olarak artarken birbirleriyle kaynaşabilir. Daha sonra, çeşitli biyopolimerleri hidrolize eden enzimleri endozom boşluğuna sokan birincil lizozomlarla birleşirler. Bu lizozomal hidrolazların etkisi, hücre içi sindirime neden olur - polimerlerin monomerlere parçalanması.

Daha önce de belirtildiği gibi, fagositoz ve pinositoz sırasında hücreler, plazma zarının geniş bir alanını kaybeder (bkz. Bunun nedeni, küçük veziküllerin endozomlardan veya vakuollerden ve ayrıca yine plazmalemma ile birleşen lizozomlardan ayrılabilmesidir. Böyle bir geri dönüşümle, zarların bir tür "mekik" transferi gerçekleşir: plazmalemma-pinozom-vakuol-plazmalemma. Bu, plazma zarının orijinal alanının restorasyonuna yol açar. Böyle bir geri dönüş - membran geri dönüşümü ile emilen tüm malzeme kalan endozomda tutulur.

Özel, veya reseptör aracılı endositozun spesifik olmayandan bir takım farklılıkları vardır. Asıl mesele, plazma zarı üzerinde yalnızca bu tür moleküllerle ilişkili spesifik reseptörlerin bulunduğu moleküllerin emilmesidir. Genellikle hücre yüzeyindeki reseptör proteinlerine bağlanan bu tür moleküllere denir. ligandlar.

Reseptör aracılı endositoz ilk olarak kuş oositlerinde protein birikimi olarak tanımlanmıştır. Yumurta sarısı granüllerinin proteinleri - vitellogeninler, çeşitli dokularda sentezlenir, ancak daha sonra oositlerin özel zar reseptörlerine bağlandıkları kan akışıyla yumurtalıklara girerler ve daha sonra yumurta sarısı granüllerinin biriktiği endositoz yardımıyla hücreye girerler.

Seçici endositozun başka bir örneği, kolesterolün hücre içine taşınmasıdır. Bu lipit karaciğerde sentezlenir ve diğer fosfolipidler ve bir protein molekülü ile kombinasyon halinde, karaciğer hücreleri tarafından salgılanan ve kanla tüm vücuda yayılan düşük yoğunluklu lipoproteini (LDL) oluşturur (Şekil 140). . Çeşitli hücrelerin yüzeyinde yaygın olarak bulunan plazma zarının özel reseptörleri, LDL'nin protein bileşenini tanır ve spesifik bir reseptör-ligand kompleksi oluşturur. Bunu takiben, böyle bir kompleks sınırlanmış çukurlar bölgesine hareket eder ve içselleşir - bir zarla çevrilidir ve sitoplazmanın derinliklerine dalar. Mutant reseptörlerin LDL'yi bağlayabildiği, ancak sınırlanmış çukurlar alanında birikmediği gösterilmiştir. LDL reseptörlerine ek olarak, çeşitli maddelerin reseptör endositozunda yer alan iki düzineden fazla başka madde bulunmuştur. Hepsi sınırlanmış çukurlardan aynı içselleştirme yolunu kullanır. Muhtemelen, rolleri reseptörlerin birikmesidir: bir ve aynı sınırlanmış çukur, farklı sınıflardan yaklaşık 1000 reseptör toplayabilir. Bununla birlikte, fibroblastlarda, LDL reseptör kümeleri, ortamda bir ligandın yokluğunda bile sınırlanmış çukurlar bölgesinde bulunur.

Absorbe edilen LDL parçacığının diğer kaderi, bileşimde bozunmaya maruz kalmasıdır. ikincil lizozom. LDL ile yüklü sınırlanmış bir vezikülün sitoplazmasına daldırıldıktan sonra, klatrin tabakasında hızlı bir kayıp olur, membran vezikülleri birbirleriyle birleşmeye başlar ve bir endozom oluşturur - emilmiş LDL partiküllerini içeren ve hala membran yüzeyindeki reseptörlerle ilişkili bir vakuol . Daha sonra ligand-reseptör kompleksinin ayrışması meydana gelir; küçük vakuoller, zarları serbest reseptörler içeren endozomdan ayrılır. Bu veziküller geri dönüştürülür, plazma zarına dahil edilir ve böylece reseptörler hücre yüzeyine geri döner. LDL'nin kaderi, lizozomlarla füzyondan sonra, hücre zarlarına dahil edilebilen serbest kolesterole hidrolize olmalarıdır.

Endozomlar, diğer hücre vakuollerinden daha asidik bir ortam olan daha düşük bir pH değeri (4-5) ile karakterize edilir. Bunun nedeni, ATP'nin (H+-bağımlı ATPaz) eş zamanlı tüketimi ile hidrojen iyonlarını pompalayan proton pompa proteinlerinin zarlarındaki mevcudiyetinden kaynaklanmaktadır. Endozomlardaki asidik ortam, reseptörlerin ve ligandların ayrışmasında kritik bir rol oynar. Ek olarak, lizozomlardaki hidrolitik enzimlerin aktivasyonu için asidik bir ortam idealdir; endolizozomlar, emilen biyopolimerlerin parçalanmasının meydana geldiği yer.

Bazı durumlarda, ayrışmış ligandların kaderi lizozomal hidroliz ile ilgili değildir. Böylece bazı hücrelerde, plazma zarı reseptörlerinin belirli proteinlere bağlanmasından sonra, klatrin kaplı vakuoller sitoplazmaya batar ve hücrenin başka bir bölgesine aktarılır ve burada tekrar plazma zarı ile birleşir ve bağlı proteinler ayrışır. reseptörlerden. Transfer bu şekilde gerçekleştirilir - bazı proteinlerin endotel hücresinin duvarından kan plazmasından hücreler arası ortama transsitoz (Şekil 141). Transsitozun başka bir örneği, antikorların transferidir. Böylece memelilerde maternal antikorlar bebeğe süt yoluyla bulaşabilir. Bu durumda, reseptör-antikor kompleksi endozomda değişmeden kalır.

Daha önce de belirtildiği gibi, fagositoz endositozun bir varyantıdır ve canlı veya ölü hücrelere kadar büyük makromolekül kümelerinin hücre tarafından emilmesi ile ilişkilidir. Pinositozun yanı sıra fagositoz, spesifik olmayabilir (örneğin, koloidal altın veya dekstran polimer partiküllerinin fibroblastlar veya makrofajlar tarafından emilmesi) ve fagositik hücrelerin plazma zarının yüzeyindeki reseptörlerin aracılık ettiği spesifik olabilir. Fagositoz sırasında büyük endositik vakuoller oluşur - Fgosom, oluşturmak için lizozomlarla birleşirler. fagolizozomlar.

Fagositoz yapabilen hücrelerin yüzeyinde (memelilerde bunlar nötrofiller ve makrofajlardır), ligand proteinleri ile etkileşime giren bir dizi reseptör vardır. Bu nedenle, bakteriyel enfeksiyonlarda, bakteriyel proteinlere yönelik antikorlar, bakteri hücrelerinin yüzeyine bağlanarak, antikorların Fc-bölgelerinin dışarıya doğru baktığı bir tabaka oluşturur. Bu katman, makrofajların ve nötrofillerin yüzeyindeki spesifik reseptörler tarafından tanınır ve bunların bağlandığı yerlerde, bakterinin emilimi, onu hücrenin plazma zarı ile sararak başlar (Şekil 142).

Plazma zarı, maddelerin yardımıyla hücreden çıkarılmasında rol oynar. ekzositoz- endositozun ters işlemi (bkz. Şekil 133). Ekzositoz durumunda, vakuoller veya veziküller içine alınmış ve hyaloplazmadan bir zarla ayrılan hücre içi ürünler plazma zarına yaklaşır. Temas noktalarında plazma zarı ve vakuol zarı birleşir ve kabarcık ortama boşaltılır. Ekzositoz yardımı ile endositozda yer alan zarların geri dönüşüm süreci gerçekleşir.

Ekzositoz, hücrede sentezlenen çeşitli maddelerin salınması ile ilişkilidir. Gizli, yani çevreye maddeler salarak, hücreler düşük moleküler ağırlıklı bileşikler (asetilkolin, biyojenik aminler, vb.) ve ayrıca çoğu durumda makromoleküller (peptidler, proteinler, lipoproteinler, peptidoglikanlar, vb.) üretebilir ve salabilir. Ekzositoz veya salgı, çoğu durumda harici bir sinyale (sinir uyarısı, bir hormona maruz kalma, aracı, vb.) Benzer şekilde, hücre duvarlarının oluşumunda yer alan bazı polisakkaritler (hemiselülozlar) bitki hücrelerinin sitoplazmasından uzaklaştırılır.

Salgılanan maddelerin çoğu, çok hücreli organizmaların diğer hücreleri tarafından kullanılır (süt salgısı, sindirim sıvıları, hormonlar vb.). Ancak çoğu zaman hücreler kendi ihtiyaçları için maddeler salgılarlar. Örneğin, plazma zarının büyümesi, zarın bölümlerinin ekzositik vakuollerin bir parçası olarak dahil edilmesi nedeniyle gerçekleştirilir, glikokaliksin bazı elementleri hücre tarafından glikoprotein molekülleri vb.

Ekzositoz ile hücrelerden izole edilen hidrolitik enzimler, glikokaliks tabakasında emilebilir ve çeşitli biyopolimerlerin ve organik moleküllerin zara bağlı hücre dışı bölünmesini sağlayabilir. Hücresel olmayan zar sindirimi hayvanlar için büyük önem taşımaktadır. Memelilerin bağırsak epitelinde, özellikle glikokaliks açısından zengin olan emici epitelin sözde fırça sınırı bölgesindeki çok miktarda çeşitli enzimin bulunduğu bulundu. Bu enzimlerin bazıları pankreatik kökenlidir (amilaz, lipazlar, çeşitli proteinazlar, vb.) ve bazıları epitel hücrelerinin kendileri tarafından salgılanır (taşınan ürünlerin oluşumu ile esas olarak oligomerleri ve dimerleri parçalayan ekzohidrolazlar).

Plazmalemmanın reseptör rolü

Taşıma işlevleriyle tanışırken plazma zarının bu özelliği ile zaten tanışmıştık. Taşıyıcı proteinler ve pompalar da belirli iyonları tanıyan ve bunlarla etkileşime giren reseptörlerdir. Reseptör proteinleri ligandlara bağlanır ve hücrelere giren moleküllerin seçimine katılır.

Membran proteinleri veya glikokaliks elemanları - glikoproteinler, hücre yüzeyinde bu tür reseptörler olarak işlev görebilir. Tek tek maddelere karşı bu kadar hassas alanlar, hücrenin yüzeyine dağılmış veya küçük alanlarda toplanmış olabilir.

Hayvan organizmalarının farklı hücreleri, farklı reseptör setlerine veya aynı reseptörün farklı duyarlılığına sahip olabilir.

Birçok hücre reseptörünün rolü, yalnızca belirli maddelerin bağlanmasında veya fiziksel faktörlere yanıt verme yeteneğinde değil, aynı zamanda hücreler arası sinyallerin yüzeyden hücreye iletilmesinde de rol oynar. Şu anda, peptit zincirlerini içeren belirli hormonların yardımıyla hücrelere sinyal iletim sistemi iyi çalışılmıştır. Bu hormonlar, hücrenin plazma zarının yüzeyindeki spesifik reseptörlere bağlanır. Reseptörler, hormona bağlandıktan sonra, halihazırda plazma zarının sitoplazmik kısmında bulunan başka bir protein olan adenilat siklazı aktive eder. Bu enzim, siklik AMP molekülünü ATP'den sentezler. Döngüsel AMP'nin (cAMP) rolü, diğer enzim proteinlerinin modifikasyonlarına neden olan kinaz enzimlerinin bir aktivatörü olan ikincil bir haberci olmasıdır. Böylece, Langerhans adacıklarının A hücreleri tarafından üretilen pankreatik hormon glukagon, karaciğer hücresine etki ettiğinde, adenilat siklazın aktivasyonunu uyaran spesifik bir reseptöre bağlanır. Sentezlenen cAMP, protein kinaz A'yı aktive eder, bu da sonuçta glikojeni (hayvan depo polisakaritini) glikoza parçalayan bir dizi enzimi aktive eder. İnsülinin etkisi tam tersidir: glikozun karaciğer hücrelerine girişini ve glikojen şeklinde birikmesini uyarır.

Genel olarak olaylar zinciri şu şekilde gelişir: hormon, spesifik olarak bu sistemin reseptör kısmı ile etkileşime girer ve hücreye girmeden cAMP'yi sentezleyen adenilat siklazı aktive eder. İkincisi, bir hücre içi enzimi veya enzim grubunu aktive eder veya inhibe eder. Böylece komut (plazma zarından gelen sinyal) hücre içinde iletilir. Bu adenilat siklaz sisteminin etkinliği çok yüksektir. Bu nedenle, bir veya birkaç hormon molekülünün etkileşimi, birçok cAMP molekülünün sentezi nedeniyle binlerce kez bir sinyal amplifikasyonuna yol açabilir. Bu durumda, adenilat siklaz sistemi, harici sinyallerin dönüştürücüsü olarak görev yapar.

Diğer ikinci habercilerin kullanıldığı başka bir yol daha vardır - bu sözde fosfatidilinositol yoludur. Uygun sinyalin (bazı sinir aracıları ve proteinler) etkisi altında, plazma zarının bir parçası olan fosfatidilinositol difosfat fosfolipidini parçalayan fosfolipaz C enzimi aktive edilir. Bu lipitin hidroliz ürünleri, bir yandan, belirli hücresel reaksiyonlara yol açan kinaz kaskadını aktive eden protein kinaz C'yi aktive ederken, diğer yandan, bir dizi hücresel reaksiyonu düzenleyen kalsiyum iyonlarının salınmasına yol açar. süreçler.

Reseptör aktivitesine başka bir örnek, önemli bir nörotransmitter olan asetilkolin reseptörleridir. Sinir ucundan salınan asetilkolin, kas lifi üzerindeki reseptöre bağlanır, bu da hücreye dürtüsel bir Na + akışına neden olur (membran depolarizasyonu), nöromüsküler sonlanma alanında hemen yaklaşık 2000 iyon kanalı açar.

Hücre yüzeyindeki alıcı setlerinin çeşitliliği ve özgüllüğü, kişinin kendi hücrelerini (aynı bireyin veya aynı türün) diğerlerinden ayırt etmesini mümkün kılan çok karmaşık bir belirteç sisteminin yaratılmasına yol açar. Benzer hücreler birbirleriyle etkileşime girerek yüzeylerin yapışmasına yol açar (protozoa ve bakterilerde konjugasyon, doku hücre komplekslerinin oluşumu). Bu durumda, belirleyici belirteçler kümesinde farklılık gösteren veya bunları algılamayan hücreler, ya bu etkileşimin dışında bırakılır veya (daha yüksek hayvanlarda) immünolojik reaksiyonlar sonucunda yok edilir.

Plazma zarı, fiziksel faktörlere yanıt veren spesifik reseptörlerin lokalizasyonu ile ilişkilidir. Böylece, fotosentetik bakterilerde ve mavi-yeşil alglerde plazma zarında veya türevlerinde, ışık kuantumları ile etkileşime giren alıcı proteinler (klorofiller) lokalizedir. Işığa duyarlı hayvan hücrelerinin plazma zarında, ışık sinyalinin kimyasal bir sinyale dönüştürüldüğü ve bunun sonucunda elektriksel bir dürtü oluşmasına yol açan özel bir fotoreseptör proteinleri (rodopsin) sistemi vardır.

Hücreler arası tanıma

Çok hücreli organizmalarda, hücreler arası etkileşimler nedeniyle, bakımı farklı şekillerde gerçekleştirilebilen karmaşık hücresel topluluklar oluşur. Germinal, embriyonik dokularda, özellikle gelişimin erken evrelerinde, hücreler yüzeylerinin birbirine yapışma yeteneği nedeniyle birbirlerine bağlı kalırlar. Bu mülk yapışma Hücrelerin (bağlanma, yapışma), özellikle birbirleriyle etkileşime giren yüzeylerinin özellikleri ile belirlenebilir. Bu bağlantıların mekanizması iyi çalışılmıştır, plazma zarlarının glikoproteinleri arasındaki etkileşim ile sağlanır. Hücrelerin plazma zarları arasındaki bu tür hücreler arası etkileşimi ile, her zaman yaklaşık 20 nm genişliğinde, glikokaliks ile dolu bir boşluk kalır. Dokunun glikokaliksin bütünlüğünü ihlal eden (müsinler, mukopolisakkaritler üzerinde hidrolitik olarak etki eden mukazlar) veya plazma zarına (proteazlar) zarar veren enzimlerle işlenmesi, hücrelerin birbirinden izolasyonuna, ayrışmasına yol açar. Bununla birlikte, ayrışma faktörü kaldırılırsa, hücreler yeniden birleşebilir ve yeniden bir araya gelebilir. Bu nedenle, turuncu ve sarı olmak üzere farklı renklerde süngerlerin hücrelerini ayırmak mümkündür. Bu hücrelerin bir karışımında iki tür agreganın oluştuğu ortaya çıktı: bazıları sadece sarı hücrelerden, diğerleri sadece turuncu hücrelerden oluşuyor. Bu durumda, karışık hücre süspansiyonları orijinal çok hücreli yapıyı geri yükleyerek kendi kendini organize eder. Amfibi embriyolarının ayrılmış hücre süspansiyonları ile benzer sonuçlar elde edildi; bu durumda, ektoderm hücrelerinin endodermden ve mezenşimden seçici bir uzaysal ayrımı vardır. Ayrıca, embriyonik gelişimin geç evrelerindeki dokular yeniden kümelenme için kullanılırsa, doku ve organ özgüllüğüne sahip çeşitli hücre toplulukları bağımsız olarak bir test tüpünde toplanır, böbrek tübüllerine benzer epitel kümeleri oluşur, vb.

Transmembran glikoproteinler, homojen hücrelerin agregasyonundan sorumludur. Sözde CAM proteinlerinin molekülleri (hücre adezyon molekülleri), hücrelerin bağlanmasından - adezyonundan doğrudan sorumludur. Bazıları moleküller arası etkileşimler nedeniyle hücreleri birbirine bağlar, diğerleri ise özel hücreler arası bağlantılar veya temaslar oluşturur.

Yapışkan proteinler arasındaki etkileşimler homofil, komşu hücreler birbirleriyle homojen moleküller kullanarak iletişim kurduğunda ve heterofil komşu hücrelerdeki çeşitli CAM türleri adezyona dahil olduğunda. Hücreler arası bağlanma, ek bağlayıcı moleküller aracılığıyla gerçekleşir.

Birkaç CAM proteini sınıfı vardır: kaderinler, immünoglobulin benzeri N-CAM'ler (sinir hücresi yapışma molekülleri), selektinler, integrinler.

Kaderinler paralel homodimerler oluşturan integral fibriler membran proteinleridir. Bu proteinlerin ayrı alanları, onlara belirli bir sertlik veren Ca2+ iyonları ile ilişkilidir. 40'tan fazla kaderin türü vardır. Bu nedenle E-cadherin, önceden implante edilmiş embriyoların hücrelerinin ve yetişkin organizmaların epitel hücrelerinin karakteristiğidir. P-kadherin, trofoblast, plasenta ve epidermis hücrelerinin karakteristiğidir; N-kadherin, sinir hücrelerinin, lens hücrelerinin yüzeyinde ve kalp ve iskelet kaslarında bulunur.

Sinir hücresi adezyon molekülleri(N-CAM) immünoglobulin süper ailesine aittir, sinir hücreleri arasında bağlantılar oluştururlar. N-CAM'lerin bazıları, sinapsların bağlantısında ve ayrıca bağışıklık sistemi hücrelerinin yapışmasında rol oynar.

seçiciler- plazma zarının ayrılmaz proteinleri, endotel hücrelerinin yapışmasında, trombositlerin, lökositlerin bağlanmasında rol oynar.

integrinlerα ve β zincirlerine sahip heterodimerlerdir. İntegrinler öncelikle hücreleri hücre dışı substratlarla birleştirir, fakat aynı zamanda birbirlerine hücre yapışmasına da katılabilirler.

Daha önce de belirtildiği gibi, vücuda giren yabancı makromoleküllere (antijenler) karşı karmaşık bir kompleks reaksiyon, bir bağışıklık reaksiyonu gelişir. Özü, bazı lenfositlerin spesifik olarak antijenlere bağlanan özel proteinler-antikorlar üretmesinde yatmaktadır. Böylece makrofajlar antijen-antikor komplekslerini yüzey reseptörleri ile tanır ve absorbe eder (örneğin, fagositoz sırasında bakterilerin absorpsiyonu).

Ek olarak, tüm omurgalıların vücudunda, yabancı hücrelerin veya kendilerinin, ancak örneğin viral enfeksiyonlar veya mutasyonlar sırasında, genellikle hücrelerin tümör dejenerasyonu ile ilişkili değişen plazma zarı proteinleri ile bir alım sistemi vardır.

Tüm omurgalı hücrelerinin yüzeyinde sözde proteinler bulunur. majör doku uygunluk kompleksi(MHC - majör doku uygunluk kompleksi). Bunlar integral proteinler, glikoproteinler, heterodimerlerdir. Her bireyin bu MHC proteinlerinin farklı bir setine sahip olduğunu hatırlamak çok önemlidir. Bunun nedeni, çok polimorfik olmalarıdır, çünkü her birey aynı genin çok sayıda alternatif formuna sahiptir (100'den fazla); ayrıca MHC moleküllerini kodlayan 7-8 lokus vardır. Bu, belirli bir organizmanın bir dizi MHC proteinine sahip her hücresinin, aynı türden bir bireyin hücrelerinden farklı olacağı gerçeğine yol açar. Özel bir lenfosit formu - T-lenfositler, vücutlarının MHC'sini tanır, ancak MHC'nin yapısındaki en ufak değişiklikler (örneğin, bir virüsle ilişki veya tek tek hücrelerde bir mutasyonun sonucu) şu gerçeğine yol açar: T-lenfositler, bu tür değişmiş hücreleri tanır ve onları yok eder, ancak fagositoz yoluyla değil. Değiştirilmiş hücrenin sitoplazmik zarına gömülü olan salgı vakuollerinden spesifik performans proteinleri salgılarlar, içinde transmembran kanalları oluştururlar, bu da plazma zarını geçirgen hale getirir ve bu da değiştirilmiş hücrenin ölümüne yol açar (Şekil 143 ve 144).

Özel hücreler arası bağlantılar (kontaklar)

Bu tür nispeten basit yapışkan (ancak spesifik) bağlara (Şekil 145) ek olarak, belirli işlevleri yerine getiren bir dizi özel hücreler arası yapı - temas noktaları veya bileşikler vardır. Bunlar kilitleme, ankraj ve iletişim bağlantılarıdır (Şek. 146).

Kilitleme, veya sıkı, bağlantı tek katlı epitelin karakteristiğidir. Bu, iki plazma zarının dış katmanlarının mümkün olduğunca yakın olduğu bölgedir. Üç katmanlı zar genellikle bu temasta görülür: her iki zarın iki dış osmofilik katmanı, 2-3 nm kalınlığında tek bir ortak katmanda birleşiyor gibi görünmektedir. Membranların füzyonu, tüm sıkı temas alanı üzerinde meydana gelmez, ancak zarların bir dizi yakınsama noktasıdır (Şekil 147, A ve 148).

Sıkı temas bölgesindeki plazma zarı kırıklarının dondurma ve ufalama yöntemi kullanılarak düzlemsel preparasyonlarında, zarların temas noktalarının globül sıraları olduğu bulundu. Bunlar, okludin ve claudin proteinleridir - sıralar halinde yerleşik, plazma zarının özel integral proteinleridir. Bu tür globül sıraları veya şeritler, bölünme yüzeyinde adeta bir kafes veya ağ oluşturacak şekilde kesişebilir. Bu yapı epitel, özellikle glandüler ve bağırsak için çok tipiktir. İkinci durumda, sıkı temas, hücreyi apikal (üst, bağırsak lümenine bakan) kısmında çevreleyen, plazma zarlarının sürekli bir füzyon bölgesini oluşturur (bkz. Şekil 148). Böylece, katmanın her hücresi, olduğu gibi, bu temasın bir bandı ile çevrilidir. Bu tür yapılar ışık mikroskobunda özel boyalarla da görülebilir. Kapanış plakalarının adını morfologlardan aldılar. Bu durumda, sıkı temasın kapanmasının rolünün sadece hücrelerin birbirleriyle mekanik bağlantısında olmadığı ortaya çıktı. Bu temas alanı, makromoleküller ve iyonlar için zayıf bir şekilde geçirgendir ve bu nedenle hücreler arası boşlukları kilitler, bloke eder, onları (ve onlarla birlikte vücudun iç ortamını) dış ortamdan (bu durumda bağırsak lümeni) izole eder.

Bu, lantan hidroksit çözeltisi gibi elektron yoğun kontrast maddeleri kullanılarak gösterilebilir. Bağırsak lümeni veya bazı bezlerin kanalı bir lantan hidroksit çözeltisi ile doldurulursa, elektron mikroskobu altındaki kesitlerde bu maddenin bulunduğu bölgeler yüksek elektron yoğunluğuna sahiptir ve karanlık olacaktır. Ne sıkı temas bölgesinin ne de altındaki hücreler arası boşlukların kararmadığı ortaya çıktı. Sıkı temaslar zarar görürse (hafif enzimatik işlemle veya Ca2+ iyonlarının uzaklaştırılmasıyla), o zaman lantan hücreler arası bölgelere de nüfuz eder. Benzer şekilde, sıkı bağlantıların böbrek tübüllerindeki hemoglobin ve ferritin için geçirimsiz olduğu gösterilmiştir. Bu nedenle, sıkı bağlantılar sadece makromoleküller için bir engel değildir, sıvıları ve iyonları geçirmezler.

Tüm tek katmanlı epitel türleri (endotel, mezotelyum, ependim) arasında kapalı veya sıkı temas oluşur.

demirleme, veya kuplaj, bağlantılar, veya temaslar, sadece komşu hücrelerin plazma zarlarını değil, aynı zamanda hücre iskeletinin fibriler elemanlarına da bağlandıkları için sözde (Şekil 149). Bu tür bileşikler, iki tür proteinin varlığı ile karakterize edilir. Birinci tip, ya gerçek hücreler arası bağlantıda ya da plazmalemmanın hücre dışı matrisin bileşenleriyle (epitelin temel zarı, bağ dokusunun hücre dışı yapısal proteinleri) bağlantısında yer alan transmembran bağlayıcı (bağlayıcı) proteinlerle temsil edilir.

İkinci tip, hücre iskeletinin sitoplazmik fibrilleri ile bu tür bir temasın zar elemanlarını bağlayan veya tutturan hücre içi proteinleri içerir.

Sabitleme bağlantıları, hücreler arası sabitleme noktası bağlantılarını, sabitleme bantlarını, odak bağlantılarını veya ankraj plaklarını içerir; tüm bu temaslar hücreler içinde aktin mikrofilamentlerine bağlanır. Sabitleyici hücreler arası bağlantıların başka bir grubu, desmozomlar Ve hemidesmozomlar; hücre iskeletinin diğer elemanlarına ara filamentlerle bağlanırlar.

Epitelyal olmayan birçok dokuda hücreler arası noktasal bağlantılar bulunmuştur, ancak yapı daha net bir şekilde tanımlanmıştır. yapıştırıcı (yapıştırıcıny) bantlar tek katmanlı epitelde (Şekil 150). Bu yapı, sıkı bir bağlantı durumunda olana benzer şekilde, epitel hücresinin tüm çevresini çevreler. Çoğu zaman, böyle bir kayış veya bant, sıkı bağlantının altında bulunur (bkz. Şekil 146). Bu yerde, plazma zarları bir araya getirilmez, hatta 25-30 nm'lik bir mesafede bir şekilde birbirinden ayrılır ve aralarında artan bir yoğunluk bölgesi görülür. Bu, özellikle birbirine yapışan ve iki komşu hücrenin zarları arasında mekanik bir bağlantı sağlayan transmembran glikoproteinlerin etkileşim bölgelerinden başka bir şey değildir. Bu bağlayıcı proteinler, homojen zarların hücreler tarafından spesifik olarak tanınmasını sağlayan proteinler olan E-kadherinlere aittir. Bu glikoprotein tabakasının yok edilmesi, tek tek hücrelerin izolasyonuna ve epitel tabakasının yok olmasına yol açar. Membranın yakınındaki sitoplazmik tarafta, tüm çevre boyunca uzanan bir demet şeklinde plazma zarı boyunca uzanan ince (6-7 nm) bir filaman tabakasının bitişik olduğu bir miktar yoğun madde birikimi görülür. hücre. İnce filamentler aktin fibrilleridir, yoğun bir peri-membran tabakası oluşturan katenin, vinkülin ve a-aktinin proteinleri aracılığıyla plazma zarına bağlanırlar.

Böyle bir şerit bağlantısının işlevsel önemi, yalnızca hücrelerin birbirine mekanik yapışmasında yatmıyor: şeritteki aktin filamentleri azaldığında, hücrenin şekli değişebilir. Aktin fibrillerinin epitel tabakasının tüm hücrelerinde kooperatif kasılmasının, örneğin omurgalı embriyolarında nöral tüpün oluşumu sırasında meydana gelene benzer şekilde bir tüpe katlanması gibi, geometrisinde bir değişikliğe neden olabileceğine inanılmaktadır.

odak kontakları, veya debriyaj plaketleri, birçok hücrede meydana gelir ve özellikle fibroblastlarda iyi çalışılır. Yapışkan bantlarla genel plana göre inşa edilirler, ancak plazmalemma üzerinde küçük alanlar - plaklar - şeklinde ifade edilirler. Bu durumda, transmembran bağlayıcı integrin proteinleri, spesifik olarak hücre dışı matris proteinlerine (örneğin, fibronektin) bağlanır (Şekil 151). Sitoplazmanın yanında, bu aynı glikoproteinler, aynı zamanda bir aktin filament demeti ile ilişkili olan vinkülini de içeren zar proteinleri ile ilişkilidir. Odak temasların işlevsel önemi, hem hücreyi hücre dışı yapılara tutturmada hem de hücrelerin hareket etmesine izin veren bir mekanizma yaratmada yatmaktadır.

Desmozomlar- plaka veya düğme şeklindeki yapılar da hücreleri birbirine bağlar (Şek. 152 ve 153, A). Hücreler arası boşlukta, burada hücreleri birbirine bağlayan entegre zar kaderinler - desmogleinler ile etkileşime giren yoğun bir katman da görülebilir. Sitoplazmik tarafta, hücre iskeletinin ara filamentlerinin ilişkili olduğu plazmalemmaya bitişik bir desmoplakin proteini tabakası bulunur. Desmozomlar en sık epitelde bulunur, bu durumda ara filamentler keratin içerir. Kalp kası hücreleri - kardiyomiyositler, desmozomların bir parçası olarak desmin fibrilleri içerir. Vasküler endotelde, dezmozomlar vimentin ara filamentleri içerir.

Hemidesmozomlar prensip olarak, yapı olarak desmozoma benzerler, ancak hücreler arası yapılara sahip hücrelerin bir bağlantısıdır. Bu nedenle, epitelde, dezmozomların bağlayıcı glikoproteinleri (integrinler), kollajen, laminin, proteoglikanlar, vb. İçeren bazal membran proteinleri ile etkileşime girer.

Dezmozomların ve hemidesmozomların işlevsel rolü tamamen mekaniktir - hücreleri birbirlerine ve epitel katmanlarının ağır mekanik yüklere dayanmasını sağlayan altta yatan hücre dışı matrise sıkıca yapıştırırlar. Benzer şekilde, dezmozomlar kalp kası hücrelerini birbirine sıkıca bağlar, bu da onların tek bir kasılma yapısına bağlı kalırken büyük bir mekanik yük gerçekleştirmelerine olanak tanır.

Sıkı temastan farklı olarak, tüm bağlayıcı temas türleri sulu çözeltilere karşı geçirgendir ve difüzyonu sınırlamada hiçbir rol oynamaz.

Boşluk temasları hücrelerin iletişim bağlantıları olarak kabul edilir. Bu yapılar, yalnızca özelleşmiş hücrelerin işleyişinde önemli bir fizyolojik rol oynamakla kalmayan, aynı zamanda organizmanın gelişimi sırasında, hücrelerinin farklılaşması sırasında hücreler arası etkileşimleri de sağlayan, kimyasalların hücreden hücreye doğrudan transferinde yer alır. Bu tür temasların bir özelliği, iki komşu hücrenin plazma zarlarının 2-3 nm mesafede yakınsamasıdır (bkz. Şekil 147, B ve 153, B). Bu durum, uzun süre bu tür bir teması ultra ince bölümlerde yoğun bir ayırma (kapanma) temasından ayırmamıza izin vermedi. Lantan hidroksit kullanıldığında sıkı temas noktalarından bazılarının kontrast maddeyi sızdırdığı gözlemlenmiştir. Bu durumda, lantan, komşu hücrelerin bitişik plazma zarları arasında yaklaşık 3 nm genişliğinde ince bir boşluğu doldurdu. Bu, boşluk teması terimine yol açtı. Yapısının deşifre edilmesinde daha fazla ilerleme, dondurarak parçalama yöntemi kullanılarak sağlandı. Membranların bölünmesi üzerindeki boşluk bağlantı bölgelerinin (0,5 ila 5 µm boyutunda), yaklaşık 2 nm genişliğinde bir kanala sahip, 7–8 nm çapında altıgen olarak düzenlenmiş (8–10 nm periyotlu) parçacıklarla noktalı olduğu ortaya çıktı. merkezinde. Bu parçacıklara denir bağlantılar(Şek. 154). Hücrelerin işlevsel özelliklerine bağlı olarak boşluk temas bölgelerinde 10-20 ila birkaç bin konnekson olabilir. Connexon'lar hazırlayıcı olarak izole edilmiştir ve altı alt birimden oluşur. bağlanmak- yaklaşık 30 bin moleküler ağırlığa sahip bir protein.Birbiriyle birleşen bağlantılar, silindirik bir agrega oluşturur - merkezinde bir kanal bulunan bir bağlantı. Bireysel bağlantılar, plazma zarına, onu delecek şekilde gömülür. Hücrenin plazma zarı üzerindeki bir bağlantı, tam olarak komşu hücrenin plazma zarı üzerindeki bir bağlantı ile karşı karşıyadır, böylece iki bağlantının kanalları tek bir birim oluşturur. Konneksonlar, iyonların ve düşük moleküler ağırlıklı maddelerin hücreden hücreye yayılabileceği doğrudan hücreler arası kanalların rolünü oynar. Connexons, iç kanalın çapını değiştirerek kapanabilir ve böylece moleküllerin hücreler arasında taşınmasının düzenlenmesine katılabilir.

Diptera'nın tükürük bezlerinin dev hücrelerini incelerken, boşluk bağlantılarının hangi işlevsel öneme sahip olduğu netleşti. Boyutlarından dolayı mikroelektrotlar, zarlarının elektriksel iletkenliğini incelemek için bu tür hücrelere kolayca yerleştirilebilir. Elektrotlar iki bitişik hücreye sokulursa, plazma zarlarının düşük elektrik direnci gösterdiği ortaya çıktı, yani. akım hücreler arasında akar. Ayrıca, bir hücreye bir flüoresan boya enjekte edildiğinde, etiketin komşu hücrelerde hızla tespit edildiği bulundu. Memeli doku kültürü hücrelerinde farklı florokromlar kullanılarak, moleküler ağırlığı 1-1,5 binden fazla olmayan ve boyutu 1,5 nm'den fazla olmayan maddelerin boşluk bağlantılarından (böceklerde, moleküler ağırlığa sahip maddeler) taşınabileceği bulundu. 2 bine kadar). Bu maddeler arasında çeşitli iyonlar, amino asitler, nükleotitler, şekerler, vitaminler, steroidler, hormonlar, cAMP vardı. Ne proteinler ne de nükleik asitler boşluk bağlantılarından geçemez.

Boşluk bağlantılarının, düşük moleküler ağırlıklı bileşiklerin taşınması için bir yer olarak hizmet etme yeteneği, bir sinir aracısının katılımı olmadan hücreden hücreye hızlı bir elektriksel dürtü (uyarma dalgası) iletiminin gerekli olduğu hücresel sistemlerde kullanılır. Böylece, kalbin miyokardiyumunun tüm kas hücreleri boşluk bağlantıları kullanılarak bağlanır (ek olarak, buradaki hücreler ayrıca yapışkan temaslarla bağlanır) (bkz. Şekil 147, B). Bu, çok sayıda hücrenin eşzamanlı indirgenmesi için bir koşul yaratır. Embriyonik kalp kası hücrelerinin (miyokardiyositlerin) kültürünün büyümesi ile katmandaki bazı hücreler, farklı frekanslarda kendiliğinden birbirinden bağımsız olarak kasılmaya başlarlar ve ancak aralarında boşluk bağlantılarının oluşmasından sonra senkronize olarak atmaya başlarlar. tek bir büzülen hücre tabakası. Aynı şekilde rahim duvarındaki düz kas hücrelerinin ortak kasılması sağlanır.

Boşluk bağlantıları, çeşitli molekülleri, hormonları, cAMP'yi veya metabolitleri değiştirerek hücreler arasında metabolik işbirliği amacına hizmet edebilir. Bir örnek, timidin kinaz mutant hücrelerinin normal hücrelerle birlikte kültivasyonudur: bu hücre türleri arasındaki boşluk bağlantılarının olması durumunda, mutant hücreler, boşluk bağlantı noktaları yoluyla normal hücrelerden timidin trifosfat aldı ve DNA sentezine katılabildi.

Erken omurgalı embriyolarında, sekiz hücreli aşamadan başlayarak, çoğu hücre birbirine boşluk bağlantıları ile bağlanır. Embriyo farklılaştıkça, tüm hücreler arasındaki boşluk bağlantıları kaybolur ve yalnızca özelleşmiş hücre grupları arasında kalır. Örneğin nöral tüpün oluşumu sırasında bu yapıdaki hücrelerin epidermisin geri kalanıyla bağlantısı kesilir ve ayrılırlar.

Boşluk bağlantılarının bütünlüğü ve işleyişi büyük ölçüde hücre içindeki Ca2+ iyonlarının seviyesine bağlıdır. Normalde sitoplazmadaki kalsiyum konsantrasyonu çok düşüktür. Doku kültürü tabakasındaki hücrelerden birine Ca2+ enjekte edilirse komşu hücrelerde sitoplazmadaki Ca2+ seviyesinde artış olmaz; hücrelerin komşularından olduğu gibi bağlantısı kesilir, elektrik ve boya iletmeyi bırakırlar. Bir süre sonra, verilen kalsiyum mitokondri tarafından biriktirildikten sonra, boşluk bağlantılarının yapısı ve işlevleri geri yüklenir. Bu özellik, tüm hücre katmanının bütünlüğünü ve işleyişini korumak için çok önemlidir, çünkü bunlardan birine verilen hasar, hücreler arası difüzyon kanalları olarak çalışmayı bırakan boşluk bağlantıları yoluyla komşu hücreye iletilmez.

Sinaptik temas (sinapslar). Bu tür temaslar, sinir dokusunun karakteristiğidir ve hem iki nöron arasında hem de bir nöron ile başka bir element - bir reseptör veya efektör (örneğin, bir nöromüsküler son) arasında meydana gelir. Sinapslar, uyarmanın veya inhibisyonun bir elementten diğerine tek yönlü iletimi için özelleşmiş iki hücre arasındaki temas alanlarıdır (Şekil 155). Prensip olarak, bu tür bir fonksiyonel yük, bir impulsun iletilmesi, diğer temas türleri (örneğin, kalp kasındaki bir boşluk teması) tarafından da gerçekleştirilebilir, ancak sinaptik bir bağlantıda, uygulamada yüksek verimlilik bir sinir impulsu elde edilir. Sinir hücrelerinin süreçlerinde sinapslar oluşur - bunlar dendritlerin ve aksonların terminal bölümleridir. İnternöronal sinapslar genellikle armut biçimli uzantılara benzerler - sinir hücresi sürecinin sonundaki plaklar. Sinir hücrelerinden birinin sürecinin böyle bir terminal uzantısı, hem başka bir sinir hücresinin gövdesi hem de süreçleri ile temas kurabilir ve sinaptik bir bağlantı oluşturabilir. Sinir hücrelerinin (aksonlar) çevresel süreçleri, efektör veya reseptör hücrelerle spesifik temaslar oluşturur. Bu nedenle, bir sinaps, iki hücrenin bölgeleri arasında oluşan bir yapıdır (ayrıca bir desmozom). Bu hücrelerin zarları, hücreler arası bir boşlukla ayrılır - yaklaşık 20-30 nm genişliğinde bir sinaptik yarık. Genellikle bu yarığın lümeninde zarlara dik ince lifli bir malzeme görülür. Bir hücrenin sinaptik temas alanındaki zara presinaptik, dürtü alan başka bir hücrenin zarına postsinaptik denir. Elektron mikroskobunda her iki zar da yoğun ve kalın görünür. Presinaptik zarın yakınında, çok sayıda küçük vakuol ortaya çıkar - nörotransmitterlerle dolu sinaptik veziküller. Sinaptik veziküller, sinir impulsunun geçişi sırasında içeriklerini sinaptik yarığa çıkarır. Postsinaptik zar, sitoplazmanın yanından çevresinde birçok ince fibrilin birikmesi nedeniyle genellikle sıradan zarlardan daha kalın görünür.

Plazmodezma. Bu tür hücreler arası iletişim bitkilerde bulunur. Plasmodesmata, iki bitişik hücreyi birbirine bağlayan ince tübüler sitoplazmik kanallardır. Bu kanalların çapı genellikle 20-40 nm'dir. Bu kanalları sınırlayan zar, doğrudan komşu hücrelerin plazma zarlarına geçer. Plasmodesmata hücreleri ayıran hücre duvarından geçer (Şekil 156 ve 157). Bu nedenle, bazı bitki hücrelerinde, plasmodesmata komşu hücrelerin hyaloplazmasını birbirine bağlar, bu nedenle resmi olarak tam bir ayrım yoktur, bir hücrenin gövdesinin diğerinden ayrılması, daha ziyade bir sinsityumdur: birçok hücre bölgesinin sitoplazmik yardımıyla birliği köprüler. Membran tübüler elemanlar, komşu hücrelerin endoplazmik retikulum sarnıçlarını birbirine bağlayarak plasmodesmata'nın içine nüfuz edebilir. Plasmodesmata, birincil hücre duvarı inşa edilirken hücre bölünmesi sırasında oluşur. Yeni bölünmüş hücrelerde plasmodesmata sayısı çok yüksek olabilir (hücre başına 1000'e kadar); hücre yaşlanması ile hücre duvarının kalınlığının artmasıyla birlikte yırtılmalar nedeniyle sayıları azalır.

Plasmodesmata'nın fonksiyonel rolü çok büyüktür: onların yardımıyla besinler, iyonlar ve diğer bileşikler içeren çözeltilerin hücreler arası dolaşımı sağlanır. Lipid damlacıkları plasmodesmata boyunca hareket edebilir. Plasmodesmata, hücreleri bitki virüsleriyle enfekte eder. Bununla birlikte, deneyler, plasmodesmata yoluyla serbest taşınımın, kütlesi 800 Da'dan fazla olmayan parçacıklarla sınırlı olduğunu göstermektedir.

Bitkilerin hücre duvarı (kabuğu)

Bir hayvanın vücudundan herhangi bir hücreyi ayırıp suya koyarsanız, kısa bir süre sonra hücre şişerek patlar, yani. o ölüyor. Bunun nedeni, suyun sitoplazmaya plazma zarından daha yüksek konsantrasyonda tuz ve organik molekül içeren bir bölgeye girmesidir. Bu, plazma zarı yırtılana kadar hücrenin iç hacmini arttırır. Bu, hayvanların organizmasında olmaz, çünkü daha düşük ve daha yüksek hayvanların hücreleri, iç ortamın sıvıları ile çevrilidir, tuzların ve maddelerin konsantrasyonu sitoplazmadakine yakındır. Tatlı suda serbest yaşayan tek hücreli protozoa, sürekli olarak sitoplazmadan su pompalayan bir hücresel pompaya - kasılma vakuolüne sahip oldukları için (hücre duvarının yokluğunda) parçalanmazlar.

Bakteri veya bitki hücrelerini suya koyarsak, hücre duvarları bozulmadan parçalanmazlar. Bir dizi farklı enzime maruz bırakılarak bu duvarlar çözülebilir. Bu durumda hemen hücrelerin şişmesi ve parçalanması (lizisi) gerçekleşir. Dolayısıyla doğal koşullarda hücre duvarı hücre için ölümcül olan bu süreci engeller. Ayrıca hücre duvarlarının varlığı, hücre içine su akışını düzenleyen ana faktörlerden biridir. Bakteri ve bitki hücreleri çoğunlukla hipotonik bir su ortamında yaşarlar, suyu dışarı pompalamak için kasılma (boşaltım) vakuolleri yoktur, ancak güçlü bir hücre duvarı onları aşırı şişmeden korur. Su hücreye girdiğinde, iç basınç yükselir - suyun daha fazla akışını engelleyen turgor.

İlginç bir şekilde, yeşil algler gibi birçok alt bitkide, hücreler iyi biçimlendirilmiş bir hücre zarına sahiptir, ancak cinsel üreme sırasında, mobil zoosporlar oluşturulduğunda, ikincisi hücre zarını kaybeder ve içlerinde titreşimli vakuoller belirir.

Bitkilerin hücre duvarı, plazma zarının katılımıyla oluşturulur ve hücre yüzeyini koruyan ve bitki hücresinin dış iskeleti görevi gören hücre dışı (hücre dışı) çok katmanlı bir oluşumdur (Şekil 158). Bitkilerin hücre duvarı iki bileşenden oluşur: yüksek su içeriğine sahip amorf plastik jel benzeri bir matris (baz) ve destekleyici bir fibriler sistem. Genellikle kabukların bileşimine dahil edilen ek polimerik maddeler ve tuzlar, onlara sertlik verir ve ıslanamaz hale getirir.

Kimyasal olarak, bitki zarlarının ana bileşenleri yapısal polisakkaritlerdir. Bitki zarlarının matrisinin bileşimi, konsantre alkaliler, hemiselülozlar ve pektin maddelerinde çözünen heterojen polisakkarit grupları içerir. Hemiselülozlar, çeşitli heksozlardan (glikoz, mannoz, galaktoz, vb.), Pentozlardan (ksiloz, arabinoz) ve üronik asitlerden (glukuronik ve galakturonik) oluşan dallanan polimer zincirleridir. Hemiselülozların bu bileşenleri birbirleriyle farklı kantitatif oranlarda birleşerek çeşitli kombinasyonlar oluştururlar. Hemiselüloz moleküllerinin zincirleri kristalleşmez ve temel fibriller oluşturmaz. Üronik asitlerin polar gruplarının varlığı nedeniyle, yüksek oranda hidratlanırlar.

Pektik maddeler, birçok galakturonik asit kalıntısı nedeniyle negatif yük taşıyan dallı, yüksek oranda hidratlanmış polimerleri içeren heterojen bir gruptur. Bileşenlerinin özelliklerinden dolayı matris, fibrillerle güçlendirilmiş yumuşak plastik bir kütledir.

Bitki hücre zarlarının lifli bileşenleri genellikle doğrusal, dallanmayan bir glikoz polimeri olan selülozdan oluşur. Selülozun moleküler ağırlığı 5.104 ila 5.105 arasında değişir, bu da 300-3000 glukoz kalıntısına karşılık gelir. Bu tür doğrusal selüloz molekülleri, demetler veya lifler halinde birleştirilebilir. Hücre duvarında selüloz, 25 nm kalınlığa kadar mikroskobik mikrofibrillerden oluşan fibriller oluşturur ve bunlar da selüloz moleküllerinin birçok paralel zincirinden oluşur.

Selülozun matris maddelerine (hemiselüloz) kantitatif oranları, farklı nesneler için çok farklı olabilir. Birincil zarların kuru kütlesinin %60'ından fazlası matrisleridir ve yaklaşık %30'u iskelet maddesi olan selülozdur. Ham hücre zarlarında hemen hemen tüm su hemiselülozlarla ilişkilidir, bu nedenle şişmiş haldeki ana maddenin kütlesi tüm zarın ıslak kütlesinin %80'ine ulaşırken lifli maddelerin içeriği yalnızca %12'ye düşer. Pamuk tüylerinde selüloz bileşeni %90; ahşapta selüloz, hücre duvarı bileşenlerinin %50'sini oluşturur.

Selüloz, hemiselüloz ve pektinlere ek olarak, hücre zarları kendilerine özel özellikler kazandıran ek bileşenler içerir. Bu nedenle, lignin (bir koniferil alkol polimeri) ile kabukların yerleştirilmesi (içeriye dahil edilmesi), hücre duvarlarının odunlaşmasına yol açarak güçlerini arttırır (Şekil 159). Lignin, matrisin plastik maddelerini bu tür kabuklara karıştırır ve yüksek mukavemet ile ana madde rolünü oynar. Matris genellikle minerallerle takviye edilir (SiO 2 , CaCO 3 , vb.).

Hücre zarının yüzeyinde, kütin ve süberin gibi çeşitli kabuk yapıcı maddeler birikerek hücre suberizasyonuna yol açabilir. Epidermisin hücrelerinde, hücre zarlarının yüzeyinde, hücrenin su kaybetmesini önleyen su geçirmez bir tabaka oluşturan balmumu birikir.

Gözenekli, gevşek yapısı nedeniyle bitki hücre duvarı, su, şekerler ve iyonlar gibi düşük moleküler ağırlıklı bileşiklere karşı büyük ölçüde geçirgendir. Ancak makromoleküller selüloz kabuklardan iyi nüfuz etmez: kabuklardaki maddelerin serbest difüzyonuna izin veren gözeneklerin boyutu sadece 3-5 nm'dir.

İşaretli bileşiklerle yapılan deneyler, hücre zarının büyümesi sırasında, onu oluşturan maddelerin hücrenin tüm yüzeyinde salındığını göstermiştir. Matrisin amorf maddeleri, hemiselülozlar ve pektinler, Golgi aparatının vakuollerinde sentezlenir ve ekzositoz ile plazmalemmadan salınır. Selüloz fibrilleri, plazmalemmaya yerleşik özel enzimler tarafından sentezlenir.

Farklılaşmış, olgun hücrelerin zarları genellikle çok katmanlıdır, katmanlardaki selüloz fibrilleri farklı şekilde yönlendirilir ve sayıları da önemli ölçüde değişebilir. Genellikle birincil, ikincil ve üçüncül hücre zarlarını tanımlar (bkz. Şekil 158). Bu zarların yapısını ve görünüşünü anlamak için hücre bölünmesinden sonra nasıl oluştuklarını bilmek gerekir.

Bitki hücrelerinin bölünmesi sırasında, hücrelerin ekvator düzlemindeki kromozomların ayrışmasından sonra, hücrelerin orta kısmında birbirleriyle birleşmeye başlayan küçük zar vezikülleri birikimi ortaya çıkar (Şekil 160). Küçük vakuollerin bu füzyon işlemi, hücrenin merkezinden çevreye doğru gerçekleşir ve zar kesecikleri birbirleriyle ve hücrenin yan yüzeyinin plazma zarı ile birleşene kadar devam eder. bu şekilde oluşur hücrenaya tabağı, veya fragmoplast. Orta kısmında, birleştirme kabarcıklarını dolduran matrisin şekilsiz bir maddesi vardır. Bu birincil vakuollerin Golgi aparatının zarlarından kaynaklandığı kanıtlanmıştır. Birincil hücre duvarının bileşimi, aynı zamanda, bu proteini bir glikoprotein olarak belirleyen, hidroksiprolin açısından zengin ve birçok kısa oligosakkarit zincirine sahip az miktarda (yaklaşık %10) bir protein içerir. Hücre plakasının çevresi boyunca, polarize ışıkta gözlemlendiğinde, bu yerde yönlendirilmiş selüloz fibrillerinin bulunmasından kaynaklanan, fark edilir bir çift kırılma tespit edilir. Bu nedenle, büyüyen birincil hücre duvarı halihazırda üç katmandan oluşur: merkezi olan - yalnızca amorf bir matristen oluşan orta plaka ve iki çevresel - hemiselüloz ve selüloz fibrilleri içeren birincil zar. Orta plaka, orijinal hücrenin aktivitesinin bir ürünüyse, o zaman birincil zar, iki yeni hücre gövdesi tarafından hemiselüloz ve selüloz fibrillerinin salınması nedeniyle oluşur. Ve hücre (veya daha doğrusu hücreler arası) duvarının kalınlığındaki tüm artış, hücre zarının maddelerini zıt yönlerden salgılayan ve giderek daha fazla yeni katman oluşturarak kalınlaşan iki yavru hücrenin aktivitesi nedeniyle gerçekleşecektir. En başından beri, matris maddelerinin salınımı, Golgi aparatının veziküllerinin plazma zarına yaklaşması, zarla füzyonları ve içeriklerinin sitoplazma dışına salınması nedeniyle gerçekleştirilir. Burada, hücrenin dışında, plazma zarında selüloz fibrillerinin sentezi ve polimerizasyonu gerçekleşir. İkincil hücre zarı bu şekilde yavaş yavaş oluşur. Birkaç ara katmanla birbirine bağlı olduklarından, birincil kabuğu ikincil olandan yeterli doğrulukla belirlemek ve ayırt edebilmek zordur.

Oluşumunu tamamlamış hücre duvarının ana kütlesi ikincil zardır. Hücreye son şeklini verir. Hücre iki yavru hücreye bölündükten sonra yeni hücreler büyür, hacimleri artar ve şekilleri değişir; hücreler genellikle uzundur. Aynı zamanda hücre zarının kalınlığında bir artış ve iç yapısında bir yeniden yapılanma olur.

Birincil hücre duvarının oluşumu sırasında, bileşiminde hala birkaç selüloz fibril vardır ve bunlar, hücrenin gelecekteki uzunlamasına eksenine aşağı yukarı dik olarak yerleştirilmiştir. Daha sonra, uzama döneminde (sitoplazmada vakuollerin büyümesi nedeniyle hücrenin uzaması), bu enine yönlendirilmiş fibrillerin oryantasyonu pasif değişikliklere uğrar: fibriller birbirine dik açılarda yerleşmeye başlar ve sonunda uzar. hücrenin uzunlamasına eksenine aşağı yukarı paraleldir. Süreç sürekli devam ediyor: eski katmanlarda (kabuğun merkezine daha yakın), fibriller pasif kaymalara maruz kalır ve iç katmanlarda (hücre zarına en yakın) yeni fibrillerin birikmesi orijinaline göre devam eder. kabuk inşaat planı. Bu işlem, fibrillerin birbirine göre kayma olasılığını yaratır ve matrisinin bileşenlerinin jelatinimsi durumundan dolayı hücre zarı takviyesinin yeniden düzenlenmesi mümkündür. Daha sonra, matriste hemiselülozun yerini lignin aldığında, fibrillerin hareketliliği keskin bir şekilde azalır, kabuk yoğunlaşır ve odunlaşma meydana gelir.

Genellikle, ikincil zarın altında, sitoplazmanın kendisinin dejenere olmuş tabakasının kurumuş bir kalıntısı olarak kabul edilebilecek bir üçüncül zar bulunur.

Bitki hücresi bölünmesinde, birincil zarın oluşumundan önce her durumda bir hücre plakasının oluşumu gelmediği belirtilmelidir. Böylece, yeşil alg Spirogyra'da, orijinal hücrenin yan duvarlarında, yavaş yavaş hücrenin merkezine doğru büyüyen, hücreyi kapatan ve ikiye bölen çıkıntıların oluşmasıyla yeni enine septalar ortaya çıkar.

Daha önce de belirtildiği gibi, eğer bir hücre sulu hipotonik bir ortamda zarından yoksun bırakılırsa, o zaman lizis, hücre rüptürü meydana gelir. Uygun tuz ve şeker konsantrasyonlarını seçerek, zarlarından yoksun hücrelerin içindeki ve dışındaki ozmotik basıncı eşitlemenin mümkün olduğu ortaya çıktı. Aynı zamanda, böyle protoplastlar küresel bir şekil elde edin (sferoplastlar). Protoplastların bulunduğu ortamda yeterli miktarda besin ve tuz varsa (bunların arasında Ca 2+ gereklidir), hücreler tekrar eski haline döner, hücre zarlarını yeniler. Ayrıca, hormonların (oksinler) mevcudiyetinde, hücrenin alındığı tüm bitkinin büyümesine yol açabilen hücre kolonilerini bölme ve oluşturma yeteneğine sahiptirler.

Büyük mantar gruplarının (basibiomycetes, askomycetes, zygomycetes) hücre duvarının ana lifli bileşeni kitindir; ana sakaritin N-asetilglukozamin olduğu bir polisakkarittir. Mantar hücre duvarının bileşimi kitine ek olarak matriks maddeleri, glikoproteinler ve sitoplazmada sentezlenen ve hücre tarafından dışarıya salınan çeşitli proteinleri içerebilir.

Bakterilerin hücre duvarları

Bakterilerin ve mavi-yeşil alglerin hücre duvarının destek çerçevesi de büyük ölçüde homojen bir polimerdir - peptidoglikan veya murein. Bakteri hücresini çevreleyen katı çerçeve, karmaşık bir polisakaritin - bir peptidin - torba şeklindeki dev bir molekülüdür. Bu çerçeveye murein çantası denir. Murein kesesinin yapısının temeli, çok sayıda peptit çapraz bağıyla bağlanan alternatif disakkaritlerden (asetilglukosamin ile asetilmuramik asit birleştirilmiş) oluşan paralel polisakarit zincirlerinin bir ağıdır (Şekil 161). Zincirlerin uzunluğu çok büyük olabilir - birkaç yüz disakarit bloğuna kadar. Mureinin peptit kısmının temeli, çeşitli amino asitlerin oluşturduğu tetrapeptitlerden oluşur.

Bakteri duvarı, bakterinin kuru kütlesinin %20-30'u kadar olabilir. Bunun nedeni, çok katmanlı murein çerçevesine ek olarak, bitki duvarının matrisinde olduğu gibi, bileşiminin çok sayıda ek bileşen içermesidir. Gram-pozitif bakterilerde (Gram'a göre boyandığında - kristal viyole ile boyandığında, iyotla muamele edildiğinde, alkolle yıkandığında - bakteriler boyayı farklı algılar: gram-pozitifler alkolle muameleden sonra lekeli kalır, gram-negatiflerin rengi bozulur) , eşlik eden bileşenler, murein ağına karmaşık bir şekilde dokunan polimerik maddelerdir. Bunlar teikoik asitleri, polisakkaritleri, polipeptitleri ve proteinleri içerir. Gram pozitif bakterilerin hücre duvarı çok katıdır, murein ağı çok katmanlıdır.

Gram-negatif bakterilerin duvarları, duvarın kuru kütlesinin %12'sini oluşturan tek katmanlı bir murein ağı içerir. İlişkili bileşenler, kuru kütlenin %80'ine kadarını oluşturur. Bunlar lipoproteinler, kompleks lipopolisakkaritlerdir. Karmaşık bir dış lipoprotein zarı oluştururlar. Sonuç olarak, gram-negatif bakterilerin çevresi bir dış zar, ardından tek katmanlı bir murein ağı içerir ve bunun altında bir plazma zarı bulunur (Şekil 162). Dış zar, hücrenin yapısal bütünlüğünü sağlar, çeşitli maddelerin plazma zarına serbest erişimini sınırlayan bir bariyer görevi görür. Ayrıca bakteriyofajlar için reseptörler içerebilir. Bu içerir Pori sincaplarıbiz, birçok düşük moleküler ağırlıklı maddenin transferinde yer alırlar. Porin molekülleri, zarın kalınlığından geçen trimerler oluşturur. Bu proteinlerin işlevlerinden biri, zarda 900 Da'dan daha ağır olmayan moleküllerin difüzyonunun meydana geldiği hidrofilik gözeneklerin oluşmasıdır. Şekerler, amino asitler, küçük oligosakkaritler ve peptitler gözeneklerden serbestçe geçer. Gözenekler farklı gözeneklerden oluşur, farklı geçirgenliğe sahiptir.

Bakteri duvarının dış lipoprotein zarı ile plazma zarı arasında yer alır. Periplazmik boşlukstvo, veya periplazma. Kalınlığı genellikle yaklaşık 10 nm'dir, ince (1-3 nm) bir murein tabakası ve iki tür spesifik protein içeren bir çözelti içerir: hidrolitik enzimler ve taşıma proteinleri. Hidrolazların varlığı nedeniyle, periplazma bazen ökaryotik lizozomal bölmenin bir analoğu olarak kabul edilir. Periplazmik taşıma proteinleri, şekerleri, amino asitleri vb. bağlar ve dış zardan plazmalemmaya taşır.

Bakteriyel duvar öncülleri hücre içinde sentezlenir ve duvarlar, plazma zarının dışında birleştirilir.

Lizozim enziminin etkisi altında murein çerçevesini kırmak ve bakteri duvarını çözmek mümkündür. Hipotonik koşullar altında, hayvanlar ve bitkilerin çıplak hücreleri nasıl yok edilirse, bu durumda hücreler de yok edilir; izotonik koşullar altında, hücre duvarlarını yeniden üretebilen küresel protoplastlar oluşur.

hücre zarı plazma (veya sitoplazmik) zar ve plazmalemma olarak da adlandırılır. Bu yapı sadece hücrenin iç içeriğini dış ortamdan ayırmakla kalmaz, aynı zamanda çoğu hücre organelinin ve çekirdeğin bileşimine girerek onları sitoplazmanın viskoz sıvı kısmı olan hyaloplazmadan (sitosol) ayırır. aramayı kabul edelim Sitoplazmik membran hücrenin içeriğini dış ortamdan ayıran hücre. Kalan terimler tüm zarları ifade eder.

Hücre (biyolojik) zarının yapısının temeli, çift katlı bir lipid (yağ) tabakasıdır. Böyle bir katmanın oluşumu, moleküllerinin özellikleri ile ilişkilidir. Lipitler suda çözünmezler, ancak kendi yollarıyla yoğunlaşırlar. Tek bir lipit molekülünün bir kısmı polar bir kafadır (su tarafından çekilir, yani hidrofiliktir) ve diğeri bir çift uzun polar olmayan kuyruktur (molekülün bu kısmı su tarafından itilir, yani hidrofobiktir). . Moleküllerin bu yapısı, kuyruklarını sudan "gizlemelerine" ve kutup başlarını suya çevirmelerine neden olur.

Sonuç olarak, polar olmayan kuyrukların içeride (birbirine dönük) ve kutup başlarının dışarıya (dış ortama ve sitoplazmaya) baktığı bir lipit çift tabakası oluşur. Böyle bir zarın yüzeyi hidrofiliktir, ancak içinde hidrofobiktir.

Hücre zarlarında, lipidler arasında fosfolipidler baskındır (bunlar karmaşık lipidlerdir). Kafaları bir fosforik asit kalıntısı içerir. Fosfolipitlere ek olarak, glikolipitler (lipitler + karbonhidratlar) ve kolesterol (sterollere aittir) vardır. İkincisi, kalınlığında kalan lipitlerin kuyrukları arasında bulunan zar sertliğini verir (kolesterol tamamen hidrofobiktir).

Elektrostatik etkileşim nedeniyle, belirli protein molekülleri, yüzey zarı proteinleri haline gelen yüklü lipit başlarına bağlanır. Diğer proteinler polar olmayan kuyruklarla etkileşime girer, kısmen çift tabakaya batar veya içinden ve içinden geçer.

Bu nedenle, hücre zarı bir çift lipit tabakasından, yüzey (çevresel), batırılmış (yarı bütünleşik) ve delici (bütünleşik) proteinlerden oluşur. Ek olarak, zarın dış kısmındaki bazı proteinler ve lipitler, karbonhidrat zincirleriyle ilişkilidir.

Bu zar yapısının sıvı mozaik modeli XX yüzyılın 70'lerinde ortaya atıldı. Bundan önce, lipit çift tabakasının içinde bulunduğu ve zarın içinde ve dışında sürekli yüzey proteinleri katmanları ile kaplandığı yapının bir sandviç modeli varsayılmıştır. Ancak, deneysel verilerin birikmesi bu hipotezi çürüttü.

Farklı hücrelerdeki zarların kalınlığı yaklaşık 8 nm'dir. Zarlar (hatta birinin farklı tarafları) farklı tipte lipitlerin, proteinlerin, enzimatik aktivitelerin vs. yüzdesi bakımından birbirinden farklıdır. Bazı zarlar daha sıvı ve daha geçirgendir, diğerleri daha yoğundur.

Lipit çift tabakasının fizikokimyasal özellikleri nedeniyle hücre zarındaki kırılmalar kolayca birleşir. Zar düzleminde, lipitler ve proteinler (hücre iskeleti tarafından sabitlenmedikçe) hareket eder.

Hücre zarının işlevleri

Hücre zarına batırılmış proteinlerin çoğu enzimatik bir işlev görür (bunlar enzimdir). Çoğunlukla (özellikle hücre organellerinin zarlarında) enzimler, bir enzim tarafından katalize edilen reaksiyon ürünleri ikinciye, ardından üçüncüye vb. geçecek şekilde belirli bir sırada düzenlenir. Yüzey proteinlerini stabilize eden bir taşıyıcı oluşur, çünkü bunlar enzimlerin lipit çift tabakası boyunca yüzmesine izin verir.

Hücre zarı, çevreden sınırlayıcı (engelleyici) bir işlev ve aynı zamanda bir taşıma işlevi gerçekleştirir. En önemli amacının bu olduğu söylenebilir. Mukavemete ve seçici geçirgenliğe sahip olan sitoplazmik zar, hücrenin iç bileşiminin sabitliğini (homeostazı ve bütünlüğü) korur.

Bu durumda maddelerin taşınması çeşitli şekillerde gerçekleşir. Bir konsantrasyon gradyanı boyunca taşıma, maddelerin daha yüksek konsantrasyonlu bir alandan daha düşük konsantrasyonlu bir alana (difüzyon) hareketini içerir. Örneğin, gazlar dağılır (CO 2, O 2).

Konsantrasyon gradyanına karşı taşıma da vardır, ancak enerji harcanır.

Taşıma pasif ve hafiftir (bazı taşıyıcılar ona yardım ettiğinde). Yağda çözünen maddeler için hücre zarı boyunca pasif difüzyon mümkündür.

Zarları şekerlere ve diğer suda çözünen maddelere geçirgen yapan özel proteinler vardır. Bu taşıyıcılar, taşınan moleküllere bağlanır ve onları zar boyunca sürükler. Glikoz bu şekilde kırmızı kan hücrelerine taşınır.

Yayılan proteinler, bir araya geldiklerinde, belirli maddelerin zar boyunca hareketi için bir gözenek oluşturabilir. Bu tür taşıyıcılar hareket etmezler, ancak zarda bir kanal oluştururlar ve belirli bir maddeyi bağlayarak enzimlere benzer şekilde çalışırlar. Transfer, zarda hangi kanalların oluşması nedeniyle proteinin yapısındaki bir değişiklik nedeniyle gerçekleştirilir. Bir örnek, sodyum-potasyum pompasıdır.

Ökaryotik hücre zarının taşıma işlevi de endositoz (ve ekzositoz) yoluyla gerçekleştirilir. Bu mekanizmalar aracılığıyla, büyük biyopolimer molekülleri, hatta tüm hücreler hücreye girer (ve hücreden çıkar). Endo- ve ekzositoz, tüm ökaryotik hücrelerin özelliği değildir (prokaryotlarda hiç yoktur). Yani protozoa ve alt omurgasızlarda endositoz görülür; memelilerde lökositler ve makrofajlar zararlı maddeleri ve bakterileri emer, yani endositoz gerçekleştirir koruyucu fonksiyon vücut için.

Endositoz ikiye ayrılır fagositoz(sitoplazma büyük parçacıkları sarar) ve pinositoz(içinde çözünmüş maddelerle sıvı damlacıkların yakalanması). Bu işlemlerin mekanizması yaklaşık olarak aynıdır. Hücre yüzeyinde emilen maddeler bir zarla çevrilidir. Daha sonra hücreye hareket eden bir vezikül (fagositik veya pinositik) oluşur.

Ekzositoz, maddelerin (hormonlar, polisakkaritler, proteinler, yağlar vb.) Sitoplazmik zar tarafından hücreden uzaklaştırılmasıdır. Bu maddeler, hücre zarına uyan zar kesecikleri içine alınır. Her iki zar da birleşir ve içerikler hücrenin dışına çıkar.

Sitoplazmik zar bir reseptör işlevi gerçekleştirir. Bunu yapmak için dış tarafında kimyasal veya fiziksel bir uyarıyı algılayabilen yapılar vardır. Plazmalemmaya nüfuz eden proteinlerin bir kısmı dışarıdan polisakkarit zincirlerine bağlanır (glikoproteinler oluşturur). Bunlar, hormonları yakalayan tuhaf moleküler reseptörlerdir. Belirli bir hormon reseptörüne bağlandığında yapısını değiştirir. Bu da hücresel yanıt mekanizmasını tetikler. Aynı zamanda kanallar açılabilir ve belirli maddeler hücreye girmeye veya hücreden uzaklaştırılmaya başlayabilir.

Hücre zarlarının reseptör işlevi, insülin hormonunun etkisine dayalı olarak iyi çalışılmıştır. İnsülin glikoprotein reseptörüne bağlandığında, bu proteinin katalitik hücre içi kısmı (adenilat siklaz enzimi) aktive olur. Enzim, ATP'den siklik AMP'yi sentezler. Zaten hücresel metabolizmanın çeşitli enzimlerini aktive eder veya inhibe eder.

Sitoplazmik zarın reseptör işlevi, aynı tipteki komşu hücrelerin tanınmasını da içerir. Bu tür hücreler, çeşitli hücreler arası temaslarla birbirine bağlanır.

Dokularda, hücreler arası temasların yardımıyla hücreler, özel olarak sentezlenmiş düşük moleküler ağırlıklı maddeler kullanarak birbirleriyle bilgi alışverişinde bulunabilirler. Böyle bir etkileşimin bir örneği, hücrelerin boş alanın dolu olduğu bilgisini aldıktan sonra büyümesinin durduğu temas inhibisyonudur.

Hücreler arası temaslar basittir (farklı hücrelerin zarları birbirine bitişiktir), kilitleme (bir hücrenin zarının diğerine yayılması), dezmozomlar (zarlar, sitoplazmaya giren enine lif demetleriyle bağlandığında). Ek olarak, arabulucular (aracılar) - sinapslar nedeniyle hücreler arası temasların bir çeşidi vardır. Onlarda sinyal sadece kimyasal olarak değil elektriksel olarak da iletilir. Sinapslar, sinyalleri sinir hücreleri arasında ve ayrıca sinirden kasa iletir.

Biyolojik zarlar, hücrenin yapısal organizasyonunun temelini oluşturur. Plazma zarı (plazmalemma), canlı bir hücrenin sitoplazmasını çevreleyen zardır. Membranlar, lipitlerden ve proteinlerden oluşur. Lipitler (esas olarak fosfolipidler), moleküllerin hidrofobik "kuyruklarının" zarın içine ve hidrofilik kuyrukların - yüzeylerine baktığı bir çift katman oluşturur. Protein molekülleri, zarın dış ve iç yüzeyinde yer alabilir, lipit tabakasına kısmen daldırılabilir veya içinden geçebilirler. Batırılmış zar proteinlerinin çoğu enzimdir. Bu, plazma zarının yapısının sıvı-mozaik bir modelidir. Protein ve lipit moleküllerinin hareketli olması, zarın dinamizmini sağlar. Zarlar ayrıca, zarın dış yüzeyinde bulunan glikolipidler ve glikoproteinler (glikokaliks) şeklinde karbonhidratlar içerir. Her hücrenin zarının yüzeyindeki protein ve karbonhidrat seti spesifiktir ve hücre tipinin bir tür göstergesidir.

Membran fonksiyonları:

1. Bölme Hücrenin iç içeriği ile dış çevre arasında bir bariyer oluşumundan oluşur.
2. Sitoplazma ile dış ortam arasındaki madde alışverişinin sağlanması. Su, iyonlar, inorganik ve organik moleküller(taşıma işlevi). Hücrede oluşan ürünler (salgı fonksiyonu) dış ortama atılır.
3. Ulaşım. Membran boyunca taşıma farklı şekillerde gerçekleşebilir. Pasif taşıma, basit difüzyon, ozmoz veya taşıyıcı proteinlerin yardımıyla kolaylaştırılmış difüzyon ile enerji harcanmadan gerçekleştirilir. Aktif taşıma, taşıyıcı proteinler tarafından yapılır ve enerji girişi gerektirir (örn. sodyum-potasyum pompası). siteden malzeme

Büyük biyopolimer molekülleri, endositozun bir sonucu olarak hücreye girer. Fagositoz ve pinositoz olmak üzere ikiye ayrılır. Fagositoz, büyük parçacıkların hücre tarafından yakalanması ve emilmesidir. Bu fenomen ilk olarak I.I. Mechnikov. İlk olarak, maddeler plazma zarına, spesifik reseptör proteinlerine yapışır, ardından zar sarkar ve bir çöküntü oluşturur.

Bir sindirim vakuolü oluşur. Hücreye giren maddeleri sindirir. İnsanlarda ve hayvanlarda lökositler fagositoz yapabilir. Lökositler bakterileri ve diğer katı parçacıkları yutar.

Pinositoz, sıvı damlacıkların içinde çözünmüş maddelerle yakalanması ve emilmesi işlemidir. Maddeler zar proteinlerine (reseptörlere) yapışır ve bir çözelti damlası bir zarla çevrelenerek bir vakuol oluşturur. ATP enerjisinin harcanması ile pinositoz ve fagositoz meydana gelir.

1. Sekreter salgı - hücrede sentezlenen maddelerin hücre tarafından dış ortama salınması. Hormonlar, polisakkaritler, proteinler, yağ damlacıkları, zara bağlı veziküller içine alınır ve plazmalemmaya yaklaşır. Zarlar birleşir ve keseciğin içeriği hücreyi çevreleyen ortama salınır.
2. Dokudaki hücrelerin bağlantısı (katlanmış büyümeler nedeniyle).
3. alıcı. Zarlarda çok sayıda reseptör vardır - rolü hücrenin dışından içine sinyal iletmek olan özel proteinler.

Aradığını bulamadın mı? aramayı kullan

Bu sayfada, konulardaki materyaller:

• Biyolojik zarın yapısı kısaca
• plazma zarının yapısı ve işlevi
• plazma zarı yapısı ve işlevi
• kısaca plazma zarı
• plazma zarının yapısı ve görevleri kısaca