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Golgi-Apparat pflanzlicher und tierischer Zellen. Golgi-Komplex, seine Struktur und Funktionen

Golgi-Apparat (Golgi-Komplex) - AG

Die Struktur, die heute als bekannt ist Komplex oder Golgi-Apparat (AG) erstmals 1898 vom italienischen Wissenschaftler Camillo Golgi entdeckt

Mit dem Elektronenmikroskop konnte die Struktur des Golgi-Komplexes erst viel später im Detail untersucht werden.

AG ist ein Stapel abgeflachter „Tanks“ mit verbreiterten Rändern. Mit ihnen ist ein System kleiner Einzelmembranvesikel (Golgi-Vesikel) verbunden. Jeder Stapel besteht normalerweise aus 4-6 „Tanks“, ist eine strukturelle und funktionelle Einheit des Golgi-Apparats und wird als Dictyosom bezeichnet. Die Anzahl der Dictyosomen in einer Zelle liegt zwischen einem und mehreren Hundert.

Der Golgi-Apparat befindet sich meist in der Nähe des Zellkerns, in der Nähe des EPS (bei tierischen Zellen oft in der Nähe des Zellzentrums).

Golgi-Komplex

Links - in der Zelle, unter anderem in Organellen.

Auf der rechten Seite ist der Golgi-Komplex zu sehen, von dem sich Membranvesikel trennen.

Alle Substanzen werden weiter synthetisiert EPS-Membranenübertragen auf Golgi-Komplex V Membranvesikel, die aus dem ER hervorgehen und dann mit dem Golgi-Komplex verschmelzen. Angekommene organische Substanzen aus EPS unterliegen weiteren biochemischen Umwandlungen, reichern sich an und werden verpackt membranöse Vesikel und an die Stellen in der Zelle geliefert, wo sie benötigt werden. Sie sind am Bau beteiligt Zellmembran oder auffallen ( werden abgesondert) aus der Zelle.

Funktionen des Golgi-Apparats:

1 Beteiligung an der Ansammlung von im endoplasmatischen Retikulum synthetisierten Produkten, an deren chemischer Umlagerung und Reifung. In den Tanks des Golgi-Komplexes werden Polysaccharide synthetisiert und mit Proteinmolekülen komplexiert.

2) Sekretorisch – die Bildung fertiger sekretorischer Produkte, die durch Exozytose außerhalb der Zelle ausgeschieden werden.

3) Erneuerung der Zellmembranen, einschließlich Abschnitten des Plasmolemmas, sowie Ersatz von Defekten im Plasmolemma während der sekretorischen Aktivität der Zelle.

4) Ort der Lysosomenbildung.

5) Stofftransport

Lysosomen

Das Lysosom wurde 1949 von C. de Duve entdeckt ( Nobelpreis für 1974).

Lysosomen- Einzelmembranorganellen. Es handelt sich um kleine Bläschen (Durchmesser 0,2 bis 0,8 Mikrometer), die eine Reihe hydrolytischer Enzyme – Hydrolasen – enthalten. Ein Lysosom kann 20 bis 60 enthalten verschiedene Sorten hydrolytische Enzyme (Proteinasen, Nukleasen, Glucosidasen, Phosphatasen, Lipasen usw.), die verschiedene Biopolymere abbauen. Den Abbau von Stoffen durch Enzyme nennt man Lyse (Lyse-Zerfall).

Lysosomenenzyme werden im rauen ER synthetisiert, wandern zum Golgi-Apparat, wo sie modifiziert und in Membranvesikel verpackt werden, die nach der Trennung vom Golgi-Apparat zu eigentlichen Lysosomen werden. (Lysosomen werden manchmal als „Mägen“ der Zelle bezeichnet)

Lysosom – Membranvesikel, das hydrolytische Enzyme enthält

Funktionen von Lysosomen:

1. Spaltung aufgenommener Stoffe durch Phagozytose und Pinozytose. Biopolymere werden in Monomere zerlegt, die in die Zelle gelangen und für deren Bedarf verwendet werden. Sie können beispielsweise zur Synthese neuer Substanzen genutzt werden organische Substanz oder kann zur Energiegewinnung weiter aufgespalten werden.

2. Zerstören Sie alte, beschädigte, überschüssige Organellen. Auch beim Hungern der Zelle kann es zur Zerstörung von Organellen kommen.

3. Führen Sie eine Autolyse (Selbstzerstörung) der Zelle durch (Verflüssigung von Gewebe im Bereich der Entzündung, Zerstörung von Knorpelzellen bei der Bildung von Knochengewebe usw.).

Autolyse - Das Selbstzerstörung Zellen, die durch die Freisetzung von Inhalten entstehen Lysosomen innerhalb der Zelle. Aus diesem Grund werden Lysosomen scherzhaft genannt „Selbstmordwerkzeuge“ Autolyse ist ein normales Phänomen der Ontogenese; sie kann sich sowohl auf einzelne Zellen als auch auf das gesamte Gewebe oder Organ ausbreiten, wie es bei der Resorption des Kaulquappenschwanzes während der Metamorphose, also bei der Umwandlung einer Kaulquappe in einen Frosch, der Fall ist

Endoplasmatisches Retikulum, Golgi-Apparat und Lysosomenform einzelnes Vakuolensystem der Zelle, deren einzelne Elemente bei der Umlagerung ineinander übergehen und die Funktion von Membranen verändern können.

Mitochondrien

Der Aufbau der Mitochondrien:
1 - äußere Membran;
2 - innere Membran; 3 - Matrix; 4 - Crista; 5 - Multienzymsystem; 6 – zirkuläre DNA.

Die Form der Mitochondrien kann stäbchenförmig, rund, spiralförmig, becherförmig und verzweigt sein. Die Länge der Mitochondrien beträgt 1,5 bis 10 Mikrometer, der Durchmesser 0,25 bis 1,00 Mikrometer. Die Zahl der Mitochondrien in einer Zelle kann mehrere Tausend erreichen und hängt von der Stoffwechselaktivität der Zelle ab.

Mitochondrien sind begrenzt zwei Membranen . Die äußere Membran der Mitochondrien ist glatt, die innere bildet zahlreiche Falten – cristae. Die Cristae vergrößern die Oberfläche der Innenmembran. Die Anzahl der Cristae in Mitochondrien kann je nach Energiebedarf der Zelle variieren. Auf der inneren Membran sind zahlreiche Enzymkomplexe konzentriert, die an der Synthese von Adenosintriphosphat (ATP) beteiligt sind. Dabei wird die Energie chemischer Bindungen in energiereiche (makroerge) Bindungen von ATP umgewandelt . Außerdem, In den Mitochondrien werden Fettsäuren und Kohlenhydrate unter Freisetzung von Energie abgebaut, die angesammelt und für Wachstums- und Syntheseprozesse genutzt wird.Die innere Umgebung dieser Organellen wird genannt Matrix. Es enthält zirkuläre DNA und RNA, kleine Ribosomen. Interessanterweise sind Mitochondrien halbautonome Organellen, da sie von der Funktion der Zelle abhängen, gleichzeitig aber eine gewisse Unabhängigkeit bewahren können. So sind sie in der Lage, ihre eigenen Proteine und Enzyme zu synthetisieren und sich selbstständig zu vermehren (Mitochondrien enthalten eine eigene DNA-Kette, in der bis zu 2 % der DNA der Zelle selbst konzentriert sind).

Mitochondriale Funktionen:

1. Umwandlung der Energie chemischer Bindungen in makroerge Bindungen von ATP (Mitochondrien sind die „Energiestationen“ der Zelle).

2. Beteiligen Sie sich an den Prozessen der Zellatmung – dem Sauerstoffabbau organischer Substanzen.

Ribosomen

Die Struktur des Ribosoms:
1 - große Untereinheit; 2 - kleine Untereinheit.

Ribosomen - Nichtmembranorganellen mit einem Durchmesser von etwa 20 nm. Ribosomen bestehen aus zwei Fragmenten – großen und kleinen Untereinheiten. Die chemische Zusammensetzung von Ribosomen – Proteine und rRNA. rRNA-Moleküle machen 50–63 % der Masse des Ribosoms aus und bilden dessen Strukturgerüst.

Während der Proteinbiosynthese können Ribosomen einzeln „arbeiten“ oder sich zu Komplexen verbinden – Polyribosomen (Polysomen). In solchen Komplexen sind sie durch ein einziges mRNA-Molekül miteinander verbunden.

Im Nukleolus werden Ribosomen-Untereinheiten gebildet. Durch die Poren gelangen Atomhülle Ribosomen dringen in die Membranen des endoplasmatischen Retikulums (ER) ein.

Ribosomenfunktion: Aufbau einer Polypeptidkette (Synthese von Proteinmolekülen aus Aminosäuren).

Zytoskelett

Das zelluläre Zytoskelett wird gebildet Mikrotubuli Und Mikrofilamente .

Mikrotubuli sind zylindrische Gebilde mit einem Durchmesser von 24 nm. Ihre Länge beträgt 100 µm-1 mm. Der Hauptbestandteil ist ein Protein namens Tubulin. Es ist nicht kontraktionsfähig und kann durch Colchicin zerstört werden.

Mikrotubuli befinden sich im Hyaloplasma und erfüllen folgende Aufgaben Funktionen:

einen elastischen, aber gleichzeitig starken Rahmen der Zelle schaffen, der es ihr ermöglicht, ihre Form beizubehalten;

am Prozess der Verteilung der Zellchromosomen teilnehmen (eine Teilungsspindel bilden);

sorgen für Bewegung von Organellen;

Mikrofilamente- Filamente, die sich unter der Plasmamembran befinden und aus dem Protein Aktin oder Myosin bestehen. Sie können sich zusammenziehen, was zu einer Bewegung des Zytoplasmas oder einem Vorstehen der Zellmembran führt. Darüber hinaus sind diese Komponenten an der Verengungsbildung bei der Zellteilung beteiligt.

Zellzentrum

Das Zellzentrum ist ein Organoid, das aus zwei kleinen Körnchen – Zentriolen – und einer strahlenden Kugel um sie herum – der Zentrosphäre – besteht. Ein Zentriol ist ein zylindrischer Körper mit einer Länge von 0,3–0,5 µm und einem Durchmesser von etwa 0,15 µm. Die Wände des Zylinders bestehen aus 9 parallelen Rohren. Zentriolen sind paarweise im rechten Winkel zueinander angeordnet. Die aktive Rolle des Zellzentrums zeigt sich bei der Zellteilung. Vor der Zellteilung divergieren die Zentriolen zu entgegengesetzten Polen, und in der Nähe jedes von ihnen erscheint ein Tochterzentriol. Sie bilden eine Teilungsspindel, die zur gleichmäßigen Verteilung des genetischen Materials zwischen den Tochterzellen beiträgt.

Zentriolen sind sich selbst reproduzierende Organellen des Zytoplasmas, sie entstehen durch Verdoppelung bereits vorhandener Zentriolen.

Funktionen:

1. Gewährleistung einer gleichmäßigen Divergenz der Chromosomen zu den Zellpolen während der Mitose oder Meiose.

2. Zentrum für die Organisation des Zytoskeletts.

Bewegungsorganellen

Nicht in allen Zellen vorhanden

Zu den Bewegungsorganellen zählen Flimmerhärchen und Flagellen. Dabei handelt es sich um winzige Wucherungen in Form von Härchen. Das Flagellum enthält 20 Mikrotubuli. Seine Basis liegt im Zytoplasma und wird Basalkörper genannt. Die Länge des Flagellums beträgt 100 µm oder mehr. Als Flagellen werden Flagellen bezeichnet, die nur 10–20 Mikrometer groß sind Zilien . Wenn Mikrotubuli gleiten, können Zilien und Flagellen schwingen und so eine Bewegung der Zelle selbst bewirken. Das Zytoplasma kann kontraktile Fibrillen enthalten, die Myofibrillen genannt werden. Myofibrillen befinden sich in der Regel in Myozyten – Muskelgewebezellen – sowie in Herzzellen. Sie bestehen aus kleineren Fasern (Protofibrillen).

Bei Tieren und Menschen Zilien Sie bedecken die Atemwege und helfen dabei, kleine Feststoffpartikel wie Staub loszuwerden. Darüber hinaus gibt es auch Pseudopodien, die für die Amöbenbewegung sorgen und Bestandteile vieler einzelliger und tierischer Zellen (z. B. Leukozyten) sind.

Funktionen:

Spezifisch

Kern. Chromosomen

Golgi-Komplex ist eine Membranstruktur, die jeder eukaryotischen Zelle innewohnt.

Dargestellt ist der Golgi-Apparat abgeflachte Tanks(oder Säcke) auf einem Stapel gesammelt. Jeder Tank ist leicht gebogen und hat konvexe und konkave Oberflächen. Der durchschnittliche Durchmesser der Tanks beträgt etwa 1 Mikrometer. In der Mitte des Tanks sind seine Membranen zusammengeführt, und an der Peripherie bilden sie oft Fortsätze oder Ampullen, aus denen sie sich zusammenschnüren. Blasen. Pakete aus Flachbehältern mit durchschnittlich ca. 5-10 Stück dictyosome. Neben Zisternen enthält der Golgi-Komplex Transport- und sekretorische Vesikel. Beim Dictyosom werden zwei Flächen entsprechend der Krümmungsrichtung der gekrümmten Flächen der Zisternen unterschieden. Die konvexe Fläche heißt unreif oder cis-Oberfläche. Es liegt dem Kern oder den Tubuli des granulären endoplasmatischen Retikulums gegenüber und ist mit diesem durch Vesikel verbunden, die sich vom granulären Retikulum lösen und Proteinmoleküle zur Reifung und Bildung in der Membran in das Dictyosom bringen. Die gegenüberliegende Oberfläche des Dictyosoms ist konkav. Es ist dem Plasmolemma zugewandt und wird als reif bezeichnet, weil aus seinen Membranen sekretorische Vesikel hervorgehen, die Sekretionsprodukte enthalten, die zur Entfernung aus der Zelle bereitstehen.

Der Golgi-Komplex ist beteiligt an:

bei der Ansammlung von Produkten, die im endoplasmatischen Retikulum synthetisiert werden,
in ihrer chemischen Umstrukturierung und Reifung.

IN Zisternen des Golgi-Komplexes Es findet eine Synthese von Polysacchariden statt, deren Komplexierung mit Proteinmolekülen.

Einer von Hauptfunktionen Golgi-Komplex - Bildung fertiger Sekretionsprodukte, die durch Exozytose aus der Zelle entfernt werden. Die wichtigsten Funktionen des Golgi-Komplexes für die Zelle sind ebenfalls Erneuerung der Zellmembranen, einschließlich Abschnitten des Plasmolemmas, sowie der Ersatz von Defekten im Plasmolemma während der sekretorischen Aktivität der Zelle.

Der Golgi-Komplex wird berücksichtigt Quelle der Bildung primärer Lysosomen, obwohl ihre Enzyme auch im körnigen Netzwerk synthetisiert werden. Lysosomen sind intrazellulär gebildete sekretorische Vakuolen, die mit hydrolytischen Enzymen gefüllt sind, die für die Prozesse der Phago- und Autophagozytose notwendig sind. Auf lichtoptischer Ebene können Lysosomen identifiziert und anhand der Aktivität der histochemischen Reaktion auf saure Phosphatase, dem Schlüsselenzym der Lysosomen, der Grad ihrer Entwicklung in der Zelle beurteilt werden. Unter dem Elektronenmikroskop werden Lysosomen als Vesikel definiert, die vom Hyaloplasma durch eine Membran begrenzt sind. Herkömmlicherweise gibt es 4 Haupttypen von Lysosomen:

primär,
sekundäre Lysosomen,
Autophagosomen,
Restkörper.

Primäre Lysosomen- Dies sind kleine Membranvesikel (ihr durchschnittlicher Durchmesser beträgt etwa 100 nm), die mit einem homogenen, fein verteilten Inhalt gefüllt sind, bei dem es sich um eine Reihe hydrolytischer Enzyme handelt. In Lysosomen wurden etwa 40 Enzyme (Proteasen, Nukleasen, Glykosidasen, Phosphorylasen, Sulfatasen) identifiziert, deren optimale Wirkungsweise auf ein saures Milieu (pH 5) ausgelegt ist. Lysosomale Membranen enthalten spezielle Trägerproteine für den Transport hydrolytischer Spaltprodukte – Aminosäuren, Zucker und Nukleotide – vom Lysosom zum Hyaloplasma. Die Lysosomenmembran ist resistent gegen hydrolytische Enzyme.

Sekundäre Lysosomen entstehen durch die Fusion primärer Lysosomen mit endozytischen oder pinozytischen Vakuolen. Mit anderen Worten handelt es sich bei sekundären Lysosomen um intrazelluläre Verdauungsvakuolen, deren Enzyme von primären Lysosomen bereitgestellt werden und deren Verdauungsmaterial von endozytischen (pinozytischen) Vakuolen bereitgestellt wird. Die Struktur sekundärer Lysosomen ist sehr vielfältig und verändert sich im Prozess der hydrolytischen Spaltung des Inhalts. Lysosomenenzyme bauen diejenigen ab, die in die Zelle gelangen biologische Substanzen Dies führt zur Bildung von Monomeren, die durch die Lysosomenmembran zum Hyaloplasma transportiert werden, wo sie genutzt oder in verschiedene Synthese- und Stoffwechselreaktionen einbezogen werden.

Wenn zelleigene Strukturen (seneszierende Organellen, Einschlüsse usw.) mit primären Lysosomen interagieren und durch deren Enzyme hydrolytisch gespalten werden, a Autophagosom. Autophagozytose ist ein natürlicher Prozess im Leben einer Zelle und spielt eine wichtige Rolle bei der Erneuerung ihrer Strukturen während der intrazellulären Regeneration.

Restkörper Dies ist eines der Endstadien der Existenz von Phago- und Autolysosomen und wird bei unvollständiger Phago- oder Autophagozytose gefunden und anschließend durch Exozytose aus der Zelle isoliert. Sie haben einen verdichteten Inhalt, häufig kommt es zu einer Sekundärstrukturierung unverdauter Verbindungen (z. B. bilden Lipide komplexe Schichtformationen).

Struktur

Der Golgi-Komplex ist ein Stapel scheibenförmiger Membransäcke (Zisterne), die sich zu den Rändern hin etwas erweitern, und das damit verbundene System von Golgi-Vesikeln. In Pflanzenzellen findet man mehrere einzelne Stapel (Dictyosomen), in tierischen Zellen sind es oft ein großer oder mehrere Stapel, die durch Röhren verbunden sind.

Im Golgi-Komplex gibt es drei Abschnitte von Zisternen, die von Membranvesikeln umgeben sind:

Cis-Abschnitt (am nächsten zum Kern);
Medizinische Abteilung;
Trans-Abschnitt (am weitesten vom Kern entfernt).

Diese Abteilungen unterscheiden sich durch eine Reihe von Enzymen voneinander. Im cis-Abschnitt wird die erste Zisterne als „Zisterne der Erlösung“ bezeichnet, da mit ihrer Hilfe die Rezeptoren aus dem intermediären endoplasmatischen Retikulum zurückkehren. Enzym des cis-Abschnitts: Phosphoglycosidase (bindet Phosphat an das Kohlenhydrat - Mannase). Im medialen Abschnitt befinden sich zwei Enzyme: Mannasidase (spaltet Mannase ab) und N-Acetylglucosamintransferase (bindet bestimmte Kohlenhydrate – Glykosamine). Im trans-Abschnitt Enzyme: Peptidase (führt Proteolyse durch) und Transferase (führt die Übertragung chemischer Gruppen durch).

Funktionen

Proteintrennung in 3 Ströme:
- lysosomal - glykosylierte Proteine (mit Mannose) gelangen in den cis-Abschnitt des Golgi-Komplexes, einige von ihnen werden phosphoryliert, es entsteht ein Marker für lysosomale Enzyme - Mannose-6-phosphat. In Zukunft werden diese phosphorylierten Proteine nicht verändert, sondern in die Lysosomen gelangen.
- konstitutive Exozytose (konstitutive Sekretion). Dieser Fluss umfasst Proteine und Lipide, die Bestandteile des Oberflächenapparats der Zelle, einschließlich der Glykokalyx, werden oder Teil der extrazellulären Matrix sein können.
- Induzierte Sekretion – Proteine, die außerhalb der Zelle, dem Oberflächenapparat der Zelle, in der inneren Umgebung des Körpers funktionieren, gelangen hierher. charakteristisch für sekretorische Zellen.
Bildung schleimiger Sekrete – Glykosaminoglykane (Mucopolysaccharide)
Bildung von Kohlenhydratbestandteilen der Glykokalyx – hauptsächlich Glykolipide.
Sulfatierung von Kohlenhydrat- und Proteinbestandteilen von Glykoproteinen und Glykolipiden
Teilweise Proteolyse von Proteinen – manchmal wird dadurch ein inaktives Protein aktiv (Proinsulin wird in Insulin umgewandelt).

Stofftransport aus dem endoplasmatischen Retikulum

Der Golgi-Apparat ist asymmetrisch – die Tanks befinden sich näher am Zellkern ( cis-Golgi) enthalten die am wenigsten ausgereiften Proteine, Membranvesikel verbinden sich kontinuierlich mit diesen Tanks – Vesikel, die aus dem Granulat sprießen endoplasmatisches Retikulum(EPR), auf dessen Membranen die Synthese von Proteinen durch Ribosomen stattfindet. Die Bewegung von Proteinen vom endoplasmatischen Retikulum (ER) zum Golgi-Apparat erfolgt wahllos, unvollständig oder falsch gefaltete Proteine verbleiben jedoch im ER. Die Rückkehr von Proteinen vom Golgi-Apparat zum ER erfordert eine spezifische Signalsequenz (Lysin-Asparagin-Glutamin-Leucin) und erfolgt aufgrund der Bindung dieser Proteine an Membranrezeptoren im cis-Golgi.

Proteinmodifikation im Golgi-Apparat

In den Tanks des Golgi-Apparats reifen Proteine, die zur Sekretion bestimmt sind, Transmembranproteine der Plasmamembran, Proteine von Lysosomen usw. Die reifenden Proteine wandern nacheinander durch die Tanks in Organellen, in denen ihre Modifikationen stattfinden – Glykosylierung und Phosphorylierung. Bei der O-Glykosylierung werden komplexe Zucker über ein Sauerstoffatom an Proteine gebunden. Bei der Phosphorylierung wird ein Rest Phosphorsäure an Proteine gebunden.

Verschiedene Tanks des Golgi-Apparats enthalten unterschiedliche residente katalytische Enzyme und folglich laufen nacheinander unterschiedliche Prozesse mit darin reifenden Proteinen ab. Es ist klar, dass ein solcher schrittweiser Prozess irgendwie kontrolliert werden muss. Tatsächlich sind reifende Proteine mit speziellen Polysaccharidresten (hauptsächlich Mannose) „markiert“, die offenbar die Rolle einer Art „Qualitätszeichen“ spielen.

Es ist nicht vollständig geklärt, wie sich reifende Proteine durch die Zisternen des Golgi-Apparats bewegen, während residente Proteine mehr oder weniger mit einer Zisterne verbunden bleiben. Zur Erklärung dieses Mechanismus gibt es zwei sich gegenseitig nicht ausschließende Hypothesen:

Dem ersten zufolge erfolgt der Proteintransport über die gleichen Mechanismen des Vesikeltransports wie der Transportweg aus dem ER, und residente Proteine sind nicht in der knospenden Vesikel enthalten;
Dem zweiten zufolge gibt es eine kontinuierliche Bewegung (Reifung) der Tanks selbst, ihren Zusammenbau aus Vesikeln an einem Ende und ihre Zerlegung am anderen Ende der Organelle, und residente Proteine bewegen sich mithilfe des Vesikeltransports retrograd (in die entgegengesetzte Richtung).

Transport von Proteinen aus dem Golgi-Apparat

Am Ende von Trance- Golgi-Vesikel-Knospe, die vollständig ausgereifte Proteine enthält. Die Hauptfunktion des Golgi-Apparats besteht in der Sortierung der ihn passierenden Proteine. Im Golgi-Apparat kommt es zur Bildung eines „dreidirektionalen Proteinflusses“:

Reifung und Transport von Plasmamembranproteinen;
Reifung und Transport von Geheimnissen;
Reifung und Transport von Lysosomenenzymen.

Mit Hilfe des vesikulären Transports werden die Proteine, die den Golgi-Apparat passiert haben, abhängig von den „Tags“, die sie im Golgi-Apparat erhalten, „an die Adresse“ geliefert. Auch die Mechanismen dieses Prozesses sind nicht vollständig verstanden. Es ist bekannt, dass der Transport von Proteinen aus dem Golgi-Apparat die Beteiligung spezifischer Membranrezeptoren erfordert, die die „Fracht“ erkennen und für das selektive Andocken des Vesikels an die eine oder andere Organelle sorgen.

Lysosomenbildung

Alle hydrolytischen Enzyme von Lysosomen durchlaufen den Golgi-Apparat, wo sie als Teil ihres Oligosaccharids eine „Markierung“ in Form eines bestimmten Zuckers – Mannose-6-phosphat (M6P) – erhalten. Die Anbringung dieser Markierung erfolgt unter Beteiligung zweier Enzyme. Das Enzym N-Acetylglucosamin-Phosphotransferase erkennt lysosomale Hydrolasen spezifisch anhand der Details ihrer Tertiärstruktur und fügt N-Acetylglucosaminphosphat an das sechste Atom mehrerer Mannosereste des Hydrolase-Oligosaccharids an. Das zweite Enzym, Phosphoglycosidase, spaltet N-Acetylglucosamin ab und erzeugt so eine M6P-Markierung. Diese Markierung wird dann vom M6P-Rezeptorprotein erkannt, mit dessen Hilfe Hydrolasen in Vesikel verpackt und an Lysosomen abgegeben werden. Dort wird im sauren Milieu das Phosphat von der reifen Hydrolase abgespalten. Wenn die N-Acetylglucosamin-Phosphotransferase aufgrund von Mutationen oder genetischen Defekten im M6P-Rezeptor gestört ist, werden alle Lysosomenenzyme standardmäßig an die äußere Membran abgegeben und in die extrazelluläre Umgebung sezerniert. Es stellte sich heraus, dass normalerweise eine gewisse Menge an M6P-Rezeptoren auch in die äußere Membran gelangt. Sie geben diejenigen zurück, die versehentlich hineingefallen sind Außenumgebung Lysosomenenzyme gelangen während der Endozytose in die Zelle.

Transport von Proteinen zur äußeren Membran

In der Regel werden Proteine der Außenmembran bereits während der Synthese mit ihren hydrophoben Bereichen in die Membran des endoplasmatischen Retikulums eingebettet. Anschließend werden sie als Teil der Vesikelmembran an den Golgi-Apparat und von dort an die Zelloberfläche abgegeben. Wenn ein Vesikel mit dem Plasmalemma verschmilzt, bleiben solche Proteine in seiner Zusammensetzung und werden nicht wie die Proteine, die sich in der Höhle des Vesikels befanden, an die äußere Umgebung abgegeben.

Sekretion

Fast alle von der Zelle abgesonderten Substanzen (sowohl Protein- als auch Nicht-Protein-Natur) passieren den Golgi-Apparat und werden dort in sekretorische Vesikel verpackt. In Pflanzen wird also unter Beteiligung von Dictyosomen Material ausgeschieden

Die Struktur des Golgi-Komplexes

Golgi-Komplex (KG), bzw interner Netzapparat ist ein spezieller Teil des Stoffwechselsystems des Zytoplasmas, der am Prozess der Isolierung und Bildung von Zellmembranstrukturen beteiligt ist.

CG ist im Lichtmikroskop als Gitter oder gebogene stabförmige Körper sichtbar, die um den Kern liegen.

Unter einem Elektronenmikroskop wurde festgestellt, dass dieses Organell durch drei Arten von Formationen dargestellt wird:

Alle Bestandteile des Golgi-Apparats werden von glatten Membranen gebildet.

Bemerkung 1

Gelegentlich hat AG eine körnige Netzstruktur und befindet sich in Form einer Kappe in der Nähe des Kerns.

AG kommt in allen pflanzlichen und tierischen Zellen vor.

Bemerkung 2

Der Golgi-Apparat ist in den sekretorischen Zellen maßgeblich entwickelt. Besonders gut ist es in Nervenzellen zu sehen.

Der innere Zwischenmembranraum ist mit einer Matrix gefüllt, die spezifische Enzyme enthält.

Der Golgi-Apparat hat zwei Zonen:

Formationszone wo mit Hilfe von Vesikeln Material eindringt, das im endoplasmatischen Retikulum synthetisiert wird;
Reifezone wo sich Sekret und Sekretbeutel bilden. Dieses Geheimnis sammelt sich in den Endbereichen des AG, wo sekretorische Vesikel entstehen. In der Regel transportieren solche Vesikel das Geheimnis außerhalb der Zelle.
Lokalisierung von CG

In apolaren Zellen (zum Beispiel in Nervenzellen) befindet sich CG um den Kern herum, in sekretorischen Zellen nimmt es einen Platz zwischen dem Kern und dem apikalen Pol ein.

Der Golgi-Sack-Komplex hat zwei Oberflächen:

prägend(unreif oder regenerativ) cis-Oberfläche (von lat. Sis – auf dieser Seite); funktionell(reif) – trans-Oberfläche (von lat. Trans – durch, hinten).

Die Golgi-Säule mit ihrer konvex geformten Oberfläche ist dem Kern zugewandt, grenzt an das körnige endoplasmatische Retikulum und enthält kleine runde Bläschen, sogenannte dazwischenliegend. Die ausgereifte konkave Oberfläche der Sacksäule ist der Spitze (apikaler Pol) der Zelle zugewandt und endet in großen Bläschen.

Entstehung des Golgi-Komplexes

CG-Membranen werden vom granulären endoplasmatischen Retikulum synthetisiert, das an den Komplex angrenzt. Die angrenzenden ER-Abschnitte verlieren Ribosomen, kleine, sogenannte, knospen daraus ab. Transport- oder Zwischenvesikel. Sie bewegen sich zur Formoberfläche der Golgi-Säule und verschmelzen mit ihrem ersten Sack. Auf der gegenüberliegenden (reifen) Oberfläche des Golgi-Komplexes befindet sich ein Sack unregelmäßige Form. Seine Ausdehnung – prosekretorische Granula (kondensierende Vakuolen) – knospen kontinuierlich ab und verwandeln sich in sekretorisch gefüllte Vesikel – sekretorische Granula. Soweit die Membranen der reifen Oberfläche des Komplexes für sekretorische Vesikel genutzt werden, werden die Säcke der Formationsoberfläche durch das endoplasmatische Retikulum wieder aufgefüllt.

Funktionen des Golgi-Komplexes

Die Hauptfunktion des Golgi-Apparats ist die Ausscheidung von von der Zelle synthetisierten Substanzen. Diese Stoffe werden durch die Zellen des endoplasmatischen Retikulums transportiert und reichern sich in den Vesikeln des Netzhautapparates an. Dann werden sie entweder an die äußere Umgebung abgegeben oder die Zelle nutzt sie im Lebensprozess.

Der Komplex konzentriert auch einige Substanzen (z. B. Farbstoffe), die von außen in die Zelle gelangen und aus dieser entfernt werden müssen.

In Pflanzenzellen enthält der Komplex Enzyme für die Synthese von Polysacchariden und das Polysaccharidmaterial selbst, das zum Aufbau der Zellulosemembran der Zelle verwendet wird.

Darüber hinaus synthetisiert CG diese Chemikalien die die Zellmembran bilden.

Im Allgemeinen erfüllt der Golgi-Apparat die folgenden Funktionen:

Akkumulation und Modifikation von Makromolekülen, die im endoplasmatischen Retikulum synthetisiert wurden;
die Bildung komplexer Geheimnisse und sekretorischer Vesikel durch Kondensation des sekretorischen Produkts;
Synthese und Modifikation von Kohlenhydraten und Glykoproteinen (Bildung von Glykokalyx, Schleim);
Modifikation von Proteinen – die Hinzufügung verschiedener chemischer Formationen zum Polypeptid (Phosphat – Phosphorylierung, Carboxyl – Carboxylierung), die Bildung komplexer Proteine (Lipoproteine, Glykoproteine, Mukoproteine) und die Spaltung von Polypeptiden;
ist wichtig für die Bildung, Erneuerung der Zytoplasmamembran und anderer Membranbildungen durch die Bildung von Membranvesikeln, die später mit der Zellmembran verschmelzen;
die Bildung von Lysosomen und spezifischer Granularität in Leukozyten;
Bildung von Peroxisomen.

Der Protein- und teilweise Kohlenhydratgehalt von CG stammt aus dem körnigen endoplasmatischen Retikulum, wo es synthetisiert wird. Der Hauptteil der Kohlenhydratkomponente wird in den Säcken des Komplexes unter Beteiligung von Glykosyltransferase-Enzymen gebildet, die sich in den Membranen der Säcke befinden.

Im Golgi-Komplex werden schließlich zelluläre Sekrete gebildet, die Glykoproteine und Glykosaminoglykane enthalten. Bei der CG reifen sekretorische Granula heran, die sich in Vesikel verwandeln, und die Bewegung dieser Vesikel in Richtung des Plasmalemmas letzte Stufe Sekretion ist das Ausstoßen gebildeter (reifer) Vesikel aus der Zelle. Die Entfernung sekretorischer Einschlüsse aus der Zelle erfolgt durch die Montage der Vesikelmembranen im Plasmalemma und die Freisetzung sekretorischer Produkte außerhalb der Zelle. Bei der Bewegung sekretorischer Vesikel zum apikalen Pol der Zelle verdicken sich ihre Membranen von anfänglich 5–7 nm und erreichen eine Plasmalemmadicke von 7–10 nm.

Bemerkung 4

Es besteht eine gegenseitige Abhängigkeit zwischen der Zellaktivität und der Größe des Golgi-Komplexes – sekretorische Zellen haben große CG-Säulen, während nicht-sekretorische Zellen eine kleine Anzahl von Säcken des Komplexes enthalten.

Die Struktur des Golgi-Komplexes

CG ist im Lichtmikroskop als Gitter oder gebogene stabförmige Körper sichtbar, die um den Kern liegen.

Unter einem Elektronenmikroskop wurde festgestellt, dass dieses Organell durch drei Arten von Formationen dargestellt wird:

Alle Bestandteile des Golgi-Apparats werden von glatten Membranen gebildet.

Bemerkung 1

Gelegentlich hat AG eine körnige Netzstruktur und befindet sich in Form einer Kappe in der Nähe des Kerns.

AG kommt in allen pflanzlichen und tierischen Zellen vor.

Bemerkung 2

Der Golgi-Apparat ist in den sekretorischen Zellen maßgeblich entwickelt. Besonders gut ist es in Nervenzellen zu sehen.

Der innere Zwischenmembranraum ist mit einer Matrix gefüllt, die spezifische Enzyme enthält.

Der Golgi-Apparat hat zwei Zonen:

Formationszone wo mit Hilfe von Vesikeln Material eindringt, das im endoplasmatischen Retikulum synthetisiert wird;
Reifezone wo sich Sekret und Sekretbeutel bilden. Dieses Geheimnis sammelt sich in den Endbereichen des AG, wo sekretorische Vesikel entstehen. In der Regel transportieren solche Vesikel das Geheimnis außerhalb der Zelle.
Lokalisierung von CG

In apolaren Zellen (zum Beispiel in Nervenzellen) befindet sich CG um den Kern herum, in sekretorischen Zellen nimmt es einen Platz zwischen dem Kern und dem apikalen Pol ein.

Der Golgi-Sack-Komplex hat zwei Oberflächen:

prägend(unreif oder regenerativ) cis-Oberfläche (von lat. Sis – auf dieser Seite); funktionell(reif) – trans-Oberfläche (von lat. Trans – durch, hinten).

Entstehung des Golgi-Komplexes

CG-Membranen werden vom granulären endoplasmatischen Retikulum synthetisiert, das an den Komplex angrenzt. Die angrenzenden ER-Abschnitte verlieren Ribosomen, kleine, sogenannte, knospen daraus ab. Transport- oder Zwischenvesikel. Sie bewegen sich zur Formoberfläche der Golgi-Säule und verschmelzen mit ihrem ersten Sack. Auf der gegenüberliegenden (reifen) Oberfläche des Golgi-Komplexes befindet sich ein unregelmäßig geformter Sack. Seine Ausdehnung – prosekretorische Granula (kondensierende Vakuolen) – knospen kontinuierlich ab und verwandeln sich in sekretorisch gefüllte Vesikel – sekretorische Granula. Soweit die Membranen der reifen Oberfläche des Komplexes für sekretorische Vesikel genutzt werden, werden die Säcke der Formationsoberfläche durch das endoplasmatische Retikulum wieder aufgefüllt.

Funktionen des Golgi-Komplexes

Der Komplex konzentriert auch einige Substanzen (z. B. Farbstoffe), die von außen in die Zelle gelangen und aus dieser entfernt werden müssen.

In Pflanzenzellen enthält der Komplex Enzyme für die Synthese von Polysacchariden und das Polysaccharidmaterial selbst, das zum Aufbau der Zellulosemembran der Zelle verwendet wird.

Darüber hinaus synthetisiert CG jene Chemikalien, die die Zellmembran bilden.

Im Allgemeinen erfüllt der Golgi-Apparat die folgenden Funktionen:

Akkumulation und Modifikation von Makromolekülen, die im endoplasmatischen Retikulum synthetisiert wurden;
die Bildung komplexer Geheimnisse und sekretorischer Vesikel durch Kondensation des sekretorischen Produkts;
Synthese und Modifikation von Kohlenhydraten und Glykoproteinen (Bildung von Glykokalyx, Schleim);
Modifikation von Proteinen – die Hinzufügung verschiedener chemischer Formationen zum Polypeptid (Phosphat – Phosphorylierung, Carboxyl – Carboxylierung), die Bildung komplexer Proteine (Lipoproteine, Glykoproteine, Mukoproteine) und die Spaltung von Polypeptiden;
ist wichtig für die Bildung, Erneuerung der Zytoplasmamembran und anderer Membranbildungen durch die Bildung von Membranvesikeln, die später mit der Zellmembran verschmelzen;
die Bildung von Lysosomen und spezifischer Granularität in Leukozyten;
Bildung von Peroxisomen.

Im Golgi-Komplex werden schließlich zelluläre Sekrete gebildet, die Glykoproteine und Glykosaminoglykane enthalten. Bei der CG reifen sekretorische Granula heran, die in Vesikel übergehen, und die Bewegung dieser Vesikel in Richtung des Plasmalemmas. Das letzte Stadium der Sekretion ist die Ausstoßung gebildeter (reifer) Vesikel aus der Zelle. Die Entfernung sekretorischer Einschlüsse aus der Zelle erfolgt durch die Montage der Vesikelmembranen im Plasmalemma und die Freisetzung sekretorischer Produkte außerhalb der Zelle. Bei der Bewegung sekretorischer Vesikel zum apikalen Pol der Zelle verdicken sich ihre Membranen von anfänglich 5–7 nm und erreichen eine Plasmalemmadicke von 7–10 nm.

Bemerkung 4

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