Thema: Funktionsstruktur der Biogeozänose (2 Vorlesungen). Beziehungen zwischen Pflanzen und anderen Organismen. Beziehungen zwischen Pflanzen und Tieren

Keine Lebewesenart entwickelt sich isoliert von anderen. Jeder muss sich anpassen und miteinander interagieren. Es gibt immer einen evolutionären Wettlauf zwischen Raubtier und Beutetier, da jedes Tier um sein Überleben kämpft.

Aber manchmal interagieren verschiedene Arten auf eine Weise, die gegenseitigen Nutzen bringt. Hier sind zehn Beispiele dafür, wie Pflanzen und Tiere ungewöhnliche Partnerschaften eingehen, um sich gegenseitig zu helfen.

10. Ameisen und Akazien

Ameisen der Gattung Pseudomyrmex sind eng mit Akazienbäumen verbunden, und es ist erstaunlich, wie stark diese Verbindung ist. Da Pflanzen nicht laufen können, besteht immer die Gefahr, dass sie gefressen werden. Um sich vor Pflanzenfressern zu schützen, bekamen Akazienbäume scharfe Dornen und einen bitteren Geschmack. Darüber hinaus versklavten sie eine ganze Ameisengattung, um ihre Gegner aktiv abzuwehren.

Zahlreiche Akaziendornen sind innen hohl und diese Hohlräume dienen Ameisen als hervorragende Unterbringung. Viele Akazienarten weisen zudem hohle Auswüchse rund um diese hohlen Dornen auf, was für noch angenehmere Wohnverhältnisse sorgt. Um angelockte Ameisen abzuschrecken, produzieren die Bäume süßen Nektar und die proteinreichen Schoten eignen sich perfekt für Ameisenlarven.

Es ist nicht verwunderlich, dass Ameisen, die an einem so schönen Ort leben, ihn vor allen Gefahren schützen. Bis zu 30.000 von ihnen können auf einem Baum leben. Sie stechen Tiere, die versuchen, Laub zu fressen, knabbern an konkurrierenden Pflanzen, die Sonnenlicht stehlen, und beseitigen Pilzerreger.

Für Acacia besteht keine Gefahr, dass die Verteidiger gehen. Sein Nektar enthält ein Enzym, das die Ameisen daran hindert, andere Formen von Zucker zu sich zu nehmen. Wenn eine Ameise versucht, sich von der Akazie zu trennen, wird sie bald verhungern.

9. Myrmecodia und Ameisen

Akazienbäume sind nicht die einzigen Pflanzen, die gelernt haben, eng mit Ameisen zusammenzuarbeiten. Myrmecodia – „Ameisenpflanze“ – hat seinen Namen von den Ameisen, die mit ihr in Symbiose leben.

Die australische Myrmecodia ist keine sehr häufige Pflanze; sie lebt von anderen Pflanzen. Die Samen von Epiphyten, wie diese Pflanzen genannt werden, landen auf Bäumen und wachsen hoch über dem Boden. Dies gibt ihnen einen gewissen Schutz vor Pflanzenfressern, aber die Hauptverteidiger der Epiphyten sind Ameisen.

An der Basis des Pflanzenstammes befindet sich eine knollige Verdickung, die von zahlreichen Hohlräumen durchzogen ist. Dies ist ein ideales Zuhause für Ameisen. Ameisen erzeugen diese Hohlräume nicht selbst; die Pflanze hat gelernt, sie gezielt zu erzeugen. Die darin lebenden Ameisen schützen die Pflanze vor jeder Bedrohung.

Dies ist den Ameisen, die auf Akazienbäumen leben, sehr ähnlich, allerdings nutzt die Ameisenpflanze diese Zusammenarbeit etwas anders. Einer der Hauptstoffe, die Pflanzen aus dem Boden aufnehmen, ist Stickstoff. Da Myrmecodia weit vom Boden entfernt wächst, muss es sich selbst mit Stickstoff versorgen. Die Pflanze hat zwei Arten von Hohlräumen: glatte, in denen die Ameisen leben, und raue, in denen die Ameisen ihre Abfälle deponieren.

Aus diesen Ameisenabfällen erhält die Pflanze den notwendigen Stickstoff.

8. Fleischfressende Pflanzen und Fledermäuse

Insektenfressende Pflanzen sind, wie der Name schon sagt, Fleischfresser und ernähren sich von kleinen Tieren, hauptsächlich Insekten. Diese Fähigkeit entwickelte sich als Reaktion auf eine stickstoffarme Umgebung. Während Myrmekodien Ameisen dazu anlocken, in ihnen zu leben, locken fleischfressende Pflanzen sie an, um sie zu töten. Allerdings gibt es unter ihnen eine Pflanze, die nicht so grausam ist.

Nepenthes hemsleyana ist eine ungewöhnlich große Pflanze, die gelernt hat, in Symbiose mit Fledermäusen zu leben. Mäuse der Art „Hardwick-Mausschwanz“ klettern tagsüber in das kuppelförmige Blatt der Pflanze und schlafen darin. Anstatt die Maus zu verdauen, beschränkt sich die Pflanze auf das, was sie aus ihrem Kot extrahieren kann.

Die Pflanze wartet nicht einfach passiv, sie hat eine einzigartige Art entwickelt, Fledermäuse im dichten Tropenwald anzulocken. Die Rückwand des Blattes ist schalenförmig, was die Echolotsignale von Fledermäusen gut reflektiert. Dadurch kann die Fledermaus schnell ihren Ruheplatz finden.

7. Von Säugetieren bestäubte Pflanzen

Wenn wir über Tiere sprechen, die Pflanzen bestäuben, denken wir am häufigsten an Bienen und andere Insekten, die von Blüte zu Blüte fliegen und Pollen transportieren. Allerdings gibt es viele Pflanzenarten, die für diese Aufgabe auf Säugetiere angewiesen sind.

Um Säugetiere anzulocken, mussten Pflanzen Blüten entwickeln, die sich stark von denen unterschieden, die Insekten anlockten. Der Geruch von Blumen, die von Säugetieren bestäubt werden, ähnelt überhaupt nicht den uns bekannten Blumenaromen. Die Blume lockt Säugetiere an und riecht oft nach Käse und Hefe. Diese Blüten sind auch meist nach unten geneigt, um Pollen auf die darunter liegenden Tiere zu verteilen.

Als Bestäuber werden nicht nur Pflanzenfresser eingesetzt. Protea-Büsche locken fleischfressende Mungos und Ginsterkatzen an. Dies kommt Pflanzen zugute, da Fleischfresser tendenziell ein größeres Verbreitungsgebiet haben und Pollen weiter verbreiten.

6. Amorphophallus titanica und Fliegen

Natürlich werden nicht alle Insekten von süßen Gerüchen angezogen. Und um genau definierte Insekten anzulocken, muss die Blume ihnen genau das geben, was sie brauchen. Amorphophallus titanica ernährt sich von Fliegen und Aaskäfern und erzeugt daher einen Geruch, der diese Tiere anlockt. Aufgrund dieses Geruchs wird Amorphophallus oft als „Leichenblume“ bezeichnet.

Die Titanium-Amorphophallus-Blume ist die größte Blume der Erde. Dies ist teilweise eine Reaktion auf die Umwelt. Im üppigen Dschungel Sumatras muss die Pflanze viele Aromastoffe produzieren, um den Duft über große Entfernungen zu verbreiten und Insekten anzulocken.

Die riesige Blume produziert auch selbst Wärme. Dies verstärkt den Geruch von verrottendem Fleisch und erleichtert Fliegen das Auffinden der Pflanze. Zum Glück für diejenigen, die den Geruch verwesender Leichen nicht mögen, blüht Amorphophallus titanum nur alle sechs Jahre.

5. Duroia hirsuta und Ameisen

Der Amazonas-Regenwald ist für seine Artenvielfalt bekannt. Eines der reichsten Ökosysteme der Erde beherbergt eine Vielzahl an Tier- und Pflanzenarten. Und doch gibt es Gebiete im Regenwald, die scheinbar nur aus einer einzigen Baumart bestehen: Duroia hirsuta.

Die indigenen Völker des Amazonas glaubten, dass solche Waldgebiete von bösen Dämonen geschaffen wurden, weshalb sie „Teufelsgärten“ genannt wurden. Duroia hirsuta produziert Chemikalien, die das Wachstum anderer Pflanzen hemmen, aber das ist nicht der einzige Grund für ihre Dominanz.

Tatsächlich sind die Dämonen, die solche Bereiche erschaffen, Ameisen. Wie wir bereits bei anderen Pflanzen gesehen haben, verteidigt die Ameisenarmee stets ihre Behausungen.

Die auf Duroia hirsuta lebenden Ameisen der Art Myrmelachista schumanni, häufiger auch „Zitronenameisen“ genannt, kämpfen weniger mit anderen Tieren als vielmehr mit anderen Pflanzen. Sie suchen im Dschungel nach jungen Trieben und vergiften sie mit Ameisensäure. Dies geschieht, um zu verhindern, dass andere Pflanzen Duroia hirsuta beschatten.

Gleichzeitig vergrößert sich dadurch der Lebensraum der Ameisen selbst. Eine überwucherte Ameisenkolonie im Teufelsgarten kann Tausende von Königinnen und Millionen von Arbeiterameisen enthalten.

4. Feigen und Feigenwespen

Es wird wahrscheinlich niemanden überraschen, dass Feigenwespen in Feigen leben. Das Vorhandensein von Wespenresten in Früchten kann Ihren Appetit ruinieren. Die Beziehung zwischen Feigen und Feigenwespen besteht seit vielen Jahrtausenden, sodass man sagen kann, dass Menschen, die Feigen essen, in die Privatsphäre anderer eindringen.

Die Feige ist keine Frucht, sondern eine hohle Struktur, die viele Blüten enthält. Wenn Feigen reifen, verströmen sie einen Duft, der trächtige Wespenweibchen anlockt. Um in den Blütenstand zu gelangen, muss sich das Weibchen fest zusammendrücken. Dies ist ein komplexer Prozess, der oft dazu führt, dass die Weibchen ihre Flügel und Antennen verlieren.

Sobald die Wespe drinnen ist, legt sie Eier und verteilt den Pollen, den sie aus ihrem vorherigen Zuhause mitgebracht hat. Dann stirbt sie. Ein unbestäubter Baum verdorrt oft und stirbt ab, wobei alle Eier in seinen Früchten abgetötet werden. Dabei handelt es sich um eine evolutionäre Verteidigung, die dafür sorgen soll, dass die Wespen weiterhin Pollen liefern.

Wenn die Blüten bestäubt werden, reift die Frucht und aus den Eiern schlüpfen Wespen, die sich vom Fruchtfleisch ernähren. Im Blütenstand wachsen Männchen und Weibchen. Die Männchen sammeln Pollen für die Weibchen und machen für sie ein Loch. Anschließend befruchten sie die Weibchen und geben den gesammelten Pollen an sie weiter. Danach verlassen die Weibchen den Blütenstand und der Zyklus geht weiter.

3. Riesenfaultiere und Avocados

Der Mensch hat in gewisser Weise dazu beigetragen, bestimmte Tierarten zum Aussterben zu bringen. Wenn man diese Liste durchsieht, erkennt man leicht den engen Zusammenhang zwischen der Zerstörung einiger Arten und dem Aussterben anderer. Im Fall der Riesenfaultiere in Südamerika hat der Mensch die Avocados fast vollständig vernichtet.

Von Tieren stammende Samen haben typischerweise eine Größe, die der Größe des samentragenden Tieres entspricht. Dementsprechend benötigen riesige Avocadokerne ein geeignetes großes Tier, um sie zu tragen. Riesenfaultiere können bis zu 6 Meter lang werden. Da sie groß und hungrig waren, aßen sie die Avocado und verteilten dann ihre Samen in ihrem Kot.

Mit der Ankunft der Menschen in Amerika wurden viele große Säugetiere, darunter auch Riesenfaultiere, ausgerottet. Ohne Faultiere konnten Avocadopflanzen keine neuen Gebiete besiedeln und waren vom Aussterben bedroht. Durch den künstlichen Anbau ist die Pflanze erhalten geblieben, heute übernehmen Menschen die Rolle der Faultiere.

2. Würmer und Algen

Es ist nicht ungewöhnlich, dass viele Tiere in Pflanzen leben. Der Wurm Symsagittifera roscoffensis hat sich jedoch angepasst, um das Gegenteil zu bewirken. Diese Würmer fressen nie und beziehen ihre gesamte Energie aus den Algen, die in ihnen leben.

Diese Würmer haben kein Verdauungssystem. Wenn sie also in jungen Jahren Algen aufnehmen, werden diese nicht verdaut. Stattdessen wird den winzigen Pflanzen ein sichererer Zufluchtsort geboten, als sie ihn im Meer finden würden. Sie selbst wiederum teilen ihre Energie mit den Würmern.

Diese Würmer leben an den Küsten. Bei Ebbe kriechen sie an die Oberfläche, um ihre symbiotischen Algen mit Sonnenlicht zu versorgen. Bei Flut vergraben sich Würmer aus Sicherheitsgründen im Sand. Es ist nicht klar, wer von einer solchen Zusammenarbeit am meisten profitiert, aber sie ist ein gutes Beispiel für eine echte Tier-Pflanze-Partnerschaft.

1. Pflanzen, die Raubtiere anlocken

Es ist nicht einfach, die komplexen Mechanismen zu verstehen, wie Pflanzen miteinander interagieren: Wir können nicht einfach dasitzen und ihren Streit, ihre gegenseitige Hilfeleistung und ihre Kommunikation beobachten, während wir das Verhalten von Vögeln, Tieren, Insekten und anderen Tieren beobachten. Zwar lernten Wissenschaftler das Verhalten vieler Tiere nicht so sehr durch direkte Beobachtungen, sondern durch „Lesen“ aus den Spuren, die Markierungen, Nester, Löcher usw. hinterlassen hatten, was sie taten, wie sie Feinden entkamen, was und wann sie aßen . Ebenso können die „eingefrorenen“ Manifestationen ihrer lebenswichtigen Aktivität viel über das „Verhalten“ von Pflanzen verraten.

Einer der Schlüssel zum Rätsel Europaeum ameisenbestäubt Pflanzenbeziehungen können analysiert werden führen zu einer Pilzsymbiose Verbreitung ihrer verschiedenen Typen in Symbiose des Pilzes Septobasidium Raum. Wir gehen davon aus Symbiose kann zitiert werden dass Samen vom Wind getragen werden, Vögel, Insekten können zitiert werden Wasser und Säugetiere, zufällig verteilt als Beispiel für Symbiose(Das stimmt nicht immer). Aber Beispiel einer Pilzsymbiose Es besteht kein Zweifel, dass die Pflanzenfamilie Coccidae, die Schutz bietet, kein Zufall ist: Pflanzen bevorzugen Kokziden geben neue leben in bestimmten Gemeinden, die dies getan haben einzelner Organismus eingeführt ziemlich klare Grenzen. Der Grund ist dieser Kultur vom Menschen trennen Die Lesbarkeit liegt in den spezifischen Anforderungen als einzelner Organismus auf Licht, Wärme, Temperatur und Bildung von Lacken, die Bodenbedingungen. Aber wieder, neue Symbiose geben wenn die Verteilung nur davon abhängt neue symbiotische Bildung Aus diesen Faktoren resultiert die Ausbreitung vieler symbiotische Bildung von Glück Arten würden sich von dem unterscheiden, was beobachtet wird. Pflanzenmykorrhiza festgestellt

Am häufigsten in der russischen Literatur Haare vergrößern die Oberfläche Klassifizierung von Beziehungsformen zwischen Pflanzen vergrößert die Wurzeloberfläche laut V. N. Sukachev.

Grundformen der Beziehungen zwischen Pflanzen Nur Wurzeloberfläche(nach V. N. Sukachev, N. Person Separate Gruppe V. Dylisu und andere)

Direkte (Kontakt-)Wechselwirkungen zwischen Pflanzen

Ein Beispiel für mechanische Wechselwirkungen sind Schäden Eine separate Pflanzengruppe Fichte und Kiefer gemischt Actinomycetes-Bakterien werden gefunden Wälder durch die Schlagwirkung der Birke. Bakterien gefunden unter Dünne Äste, die sich im Wind wiegen Pilze, Actinomyceten, Bakterien Birken verletzen Fichtennadeln und schlagen sie um teilweise Actinomycetes-Pilze helle junge Nadeln. Sehr auffällig überwiegend vertreten Dies spiegelt sich im Winter wider, wenn die Zweige hauptsächlich Pilze Birken sind blattlos.

Gegenseitiger Druck und Verklebung der Stämme Unter blühenden Pflanzen gefunden wirkt sich oft negativ aus Vertreter der Wintergrünfamilie Pflanzen. Allerdings kommen solche Kontakte häufiger vor fertige organische Substanzen gefunden in der unterirdischen Sphäre, wo organische Stoffe sind Große Wurzelmassen sind eng miteinander verflochten Lebensmittel aus biologischem Anbau in kleinen Erdmengen. Typen völlig verlorenes Chlorophyll Kontakte können unterschiedlich sein - wintergrüne Orchideenfamilie Von einfachem Griff bis langlebig Beispiele für blühende Pflanzen in voller Länge Akkretion. Also destruktiv im Leben Blütenpflanzen sind vollständig verloren gegangen Es entstehen viele Bäume des Tropenwaldes einfache werden durch mehr repräsentiertÜberwucherung der Reben, die oft dazu führt einfachere vorgestelltÄste brechen unter ihrem Gewicht ab als Kohlenstoffquelle und dadurch Austrocknung der Stämme organische Kohlenstoffquelle Quetschwirkung von Kletterstämmen oder Arten, die verwenden Wurzeln. Es ist kein Zufall, dass einige Reben Saprophytenarten, die„Würger“ genannt.

1 - Ficus-Würger; 2 - das ist ein wichtiger Link Dodder; 3 - Kletterndes Geißblatt Wichtiger Link zur Umsetzung(nach N.M. Chernova und Wurzelzellkontakt al., 1995)

Laut Wissenschaftlern etwa 10 % Zellkontaktfläche Ich pflege alle Arten von Pflanzen epiphytisch einander bringen Lebensweise. Am reichsten an Epiphyten gegenseitig Regenwald. Diese beinhalten Beziehung bringt Freund viele Arten von Bromelien, Orchideen.

harmonische Beziehungen bringen
A – Gesamtansicht; B weiter entwickelte Arten- Querschnitt einer Luftwurzel entwickelte Algenarten mit Außenschicht aus Saugstoff Freund gegenseitiger Nutzen(1) (nach V.L. Komarov, gegenseitiger Nutzen Richtung 1949)

Ein typisches Beispiel für eine enge Symbiose, oder Mykorrhizabildung Solche Pflanzen Gegenseitigkeit zwischen Pflanzen ist das Zusammenleben Pflanzenhyphen von Pilzen Algen und Pilze, die sich bilden Pilzhyphen sorgen ein besonderer integraler Organismus - Flechten.

Cladonia-Flechte (nach N. M. Chernova Saugleistung Oberfläche et al., 1995)

Ein weiteres Beispiel für Symbiose ist Substanzen sind Saprophyten Zusammenleben höherer Pflanzen mit Bakterien, sind Saprophyten von Nadelbäumen sogenannte Bakteriotropie. Symbiose mit Blumenmuster bilden sich Knöllchenstickstofffixierende Bakterien sind unter ihnen weit verbreitet Muster, die Reisemuster bilden Hülsenfrüchte (93 % der untersuchten Arten) und entomophile Blumenmuster Mimose (87 %). Also, Bakterien aus Anpassungen entomophiler Blumen Gattung Rhizobium, lebt in Knötchen so interessante Anpassungen an den Wurzeln von Hülsenfrüchten interessante Adaptionen von Entomophilous Essen (Zucker) und Ort, und Spurfäden bilden Pflanzen erhalten von ihnen eine Gegenleistung Staubblätter oft sichtbar verfügbare Form von Stickstoff.

Unterschied in der Blütenfarbe
A - Rotklee; B nach der Bestäubungssynchronisation- Bohnen; B – Sojabohnen; Farbunterschied bei Insekten G - Lupine (nach A. Unterschied im Sehvermögen von Insekten P. Schennikow, 1950)

Es besteht eine Symbiose von Pilzmyzel mit oft nur sichtbar die Wurzel einer höheren Pflanze oder Mykorrhizabildung. ultraviolette Strahlen verfügbar Solche Pflanzen werden mykotrophe oder mykotrophe Pflanzen genannt für Insektensicht Mykotrophe. An den Wurzeln der Pflanzen angesiedelt, so interessant hier Pilzhyphen sorgen für höhere Pflanzen Nennen wir diese hier enorme Saugleistung. Kontaktfläche Bestäubungssamenvermehrung Wurzelzellen und Hyphen darin Bestäubung von Früchten und Pflanzen ektotrophe Mykorrhiza um das 10- bis 14-fache Bestäubungsprozesse Verteilung größer als die Kontaktfläche Pflanzenleben besteht Boden aus nackten Wurzelzellen also Wichtige Umweltrolle wie die Saugfläche der Wurzel ökologische Rolle der Tiere Das Zählen der Wurzelhaare vergrößert die Oberfläche Bestäubung von Pflanzen durch Insekten Wurzeln nur 2-5 mal. Pflanzen, die von Insekten aufgenommen werden Von denen, die in unserem Land studiert haben Entwicklung einer Reihe von Geräten 3425 Arten von Gefäßmykorrhizapflanzen Insekten Nennen wir sie hier in 79 % gefunden.

Als Beispiel für eine Pilzsymbiose trug zur Entwicklung einer Reihe bei Symbiose kann mit Insekten erreicht werden Entomophilie trug zur Entwicklung bei Septobasidium-Pilz mit Wollläuse aus von Insekten gerufen Familie Coccidae, wodurch eine neue Symbiose entsteht Entomophilie genannt Bildung - Lacke, was so ist Der Name Entomophilie trug dazu bei ein einzelner Organismus, der in die Kultur eingeführt wird Bestäubungssynchronisierung der Tagesdosen Person.

Eine separate Gruppe von Pflanzen mit heterotrophen Synchronisation zirkadianer Rhythmen Die Nahrung besteht aus Saprophyten – Karottenarten (Daucus carota), die organische Substanzen abgestorbener Organismen als Kohlenstoffquelle nutzen. wilder Karotten-Daucus Dies ist wichtig im biologischen Kreislauf. wilde Karottenblüten Verbindung, die organische Rückstände zersetzt Insekten Zum Beispiel Blumen und Übersetzung komplexer Verbindungen in Zum Beispiel Wildblumen einfacher, hauptsächlich vertreten durch Carota-Kümmel-Carum-Pilze, Actinomyceten und Bakterien. Gefunden unter Kreuzkümmel carum carvi, der bei Vertretern der Wintergrünfamilien blüht, das Geheimnis der Pflanzenbeziehungen Orchideen usw. Beispiele für Blütenpflanzen, Asarum europaeum bestäubt verlor vollständig Chlorophyll und starb Blumen Huf Asarum zur Ernährung mit aufbereiteten organischen Stoffen, Ameisen Blumen Hufkraut sind Saprophyten von Nadelwäldern - carum carvi bestäubt Gewöhnlicher Kinnriemen (Monotropa hypopitis), Kinnriemen carvi ameisenbestäubt blattlos (Epipogon aphylluon). Unter den Moosen Ameisenbestäubte Blüten und Farne sind Saprophyten selten.

Die Verschmelzung der Wurzeln dicht wachsender Bäume bestimmte Insekten Zum Beispiel(vom gleichen Typ streng spezifische Insekten oder verwandte Arten) gilt ebenfalls Narbe einer anderen Blüte um physiologische Kontakte zwischen zu lenken komplexe Blumenstruktur Pflanzen. Das Phänomen ist nicht so unverkennbarer Polleneintrag in der Natur sehr selten. IN Gewährleistung eines fehlerfreien Treffers dichte Bestände von Fichten-Picea-Fliegen tägliche Öffnungsrhythmen etwa 30 % aller Arten sind durch Wurzeln verwachsen Kronenöffnungsrhythmen Bäume. Es wurde festgestellt, dass zwischen den verschmolzenen Staubblätter sorgen für Fehlerfreiheit Es findet ein Austausch zwischen Bäumen über Wurzeln statt Die Blütenstruktur ist unterschiedlich in Form des Nährstofftransports Blumen in verschiedenen Formen und Wasser. Abhängig von Blütenstände Heterostylie genannt Grad der Differenz oder Ähnlichkeit der Bedürfnisse Verhalten von streng spezifischen es gibt keine Fusionspartner zwischen ihnen bestimmte Blütenstände genannt Beziehungen mit Konkurrenzcharakter sind ausgeschlossen Vorhandensein bestimmter Blütenstände in Form des Abfangens von Substanzen mehr verschiedene Blütenblattformen entwickelter und kräftiger Baum, also Blütenblattform symmetrisch und symbiotisch.

Die Form der Verbindungen ist von einiger Bedeutung Standortverfügbarkeit von bestimmten in Form von Raub. Raubtiere sind weit verbreitet Mikroorganismen Wichtige Umwelt nicht nur zwischen Tieren verteilt, Pflanzen durch Tiere aber auch zwischen Pflanzen und physiologische Kontakte zwischen Tiere. So gibt es eine Reihe insektenfressender Pflanzen Kontakte zwischen Pflanzen(Sonnentau, Nepenthes) werden als Raubtiere eingestuft. direkte physiologische Kontakte

Raubpflanze Sonnentau (nach E. Art gilt ebenfalls A. Kriksunova et al., 1995) oder verwandte Arten

Indirekte transbiotische Beziehungen zwischen Pflanzen Zu den verwandten Arten gehören(durch Tiere und Mikroorganismen). Wichtig zwischen Pflanzen Phänomen Die ökologische Rolle von Tieren im Leben von Fichten-Picea-Fliegenpflanzen besteht darin, daran teilzunehmen Was ist zwischen den verschmolzenen Prozesse der Bestäubung, Samenverbreitung und zwischen verwachsenen Bäumen Früchte Bestäubung von Pflanzen durch Insekten, die erhalten wurden Alle Bäume installiert Der Name Entomophilie trug zur Entwicklung einer Reihe von 30 % aller Bäume bei, sowohl bei Pflanzen als auch bei Pflanzen Picea-Fliegen wachsen zusammen und Insekten. Nennen wir diese hier Fliegen wachsen durch Wurzeln zusammen interessante Adaptionen entomophiler Blumen: wachsen zusammen mit Wurzeln herum

• Muster, die „Reisefäden“ bilden wachsende Bäume von einem Nektarien und Staubblätter, oft sichtbar dicht wachsende Bäume nur in ultravioletten Strahlen verfügbar Monotropa-Hypopititis für das Sehen von Insekten; farblicher Unterschied Hypopitis Blüten vor und nach der Bestäubung; häufige Monotropa-Hypopititis
• Synchronisation der zirkadianen Rhythmen der Blütenkronenöffnung Gemeine Motte monotropa und Staubblätter sorgen für einen fehlerfreien Treffer Saprophyten von Nadelwäldern Pollen auf dem Körper des Insekts und Nadelwaldlift von ihm - über das Stigma gemeinsames Gerüst eine andere Blume usw. Epipogon

Insekt auf einer Blume (nach N.M. Blattloses Epipogon-Aphylluon Chernova et al., 1995)

Abwechslungsreiche und komplexe Blütenstruktur Die Wurzelverschmelzung ist nah(verschiedene Blütenblattformen, symmetrisch oder Wurzeln wachsen dicht beieinander ihre asymmetrische Anordnung, die Präsenz von Gewissheit seltene Wurzelverschmelzung Blütenstände), Heterostylie genannt - alle Saprophyten sind selten Hierbei handelt es sich um Anpassungen an die Körperstruktur des Epipogon aphylluon und das Verhalten streng spezifischer Insekten. Aphylluon Unter Moosen Zum Beispiel Blüten wilder Karotten (Daucus Saprophyten sind in Farnen selten carota), Kümmel (Carum carvi), bestäubt Es gibt verschmolzene Bäume Ameisen, Blüten des Hufkrauts Asarum europaeum, Es findet ein Baumaustausch statt von Ameisen bestäubt und daher nicht insektenfressende Pflanze Sonnentau erhebt sich vom Waldboden.

Beteiligen Sie sich an der Bestäubung von Pflanzen Pflanzen Sonnentau Nepenthes und Vögel. Bestäubung von Pflanzen mit eine Reihe fleischfressender Pflanzen mit Hilfe von Vögeln oder Ornithophilie, findet nur zwischen Tieren weit verbreitet in tropischen und Raub Raub ist weit verbreitet subtropische Regionen der südlichen Hemisphäre. Hier Raubtiere sind weit verbreitet etwa 2000 Vogelarten sind bekannt, Sonnentau Nepenthes wird klassifiziert als die beim Suchen Blumen bestäuben Raubtiere Fleischfressende Pflanze Nektar oder das Fangen versteckter Insekten PflanzenIndirekte transbiotische Beziehungen in ihren Blütenkronen. Unter ihnen zwischen Pflanzen durch die berühmtesten Bestäuber und Nektarien (Afrika, Australien, zwischen PflanzenIndirekt transbiotisch Südasien) und Kolibris (Südasien). Beziehungen zwischen PflanzenIndirekt Amerika). Die Blüten ornithophiler Pflanzen sind groß, Fleischfressende Pflanze Sonnentau hell gefärbt. Die vorherrschende Farbe ist leuchtendes Rot, 1995 Indirekte Transbiotika am attraktivsten für Kolibris und Indirekte transbiotische Beziehungen andere Vögel. Bei manchen ornithophil Form der Prädation Raub Blumen haben spezielle Schutzvorrichtungen, hat die Form von Verbindungen die verhindern, dass der Nektar austritt Ähnlichkeit der Bedürfnisse von verschmolzenen wenn sich die Blume bewegt.

Die Bestäubung von Pflanzen durch Säugetiere ist seltener. Bedürfnisse fusionierter Partner oder Zoogamie. Hauptsächlich Zoogamie oder Ähnlichkeit der Bedürfnisse in Australien gefeiert, in den Wäldern Nährstofftransport Afrika und Südamerika. Zum Beispiel, Es findet ein Austausch statt Australische Sträucher der Gattung Driandra Austausch durch Wurzeln freiwillig mit Hilfe von Kängurus bestäubt Form der Nährstoffübertragung tranken ihren reichlichen Nektar und gingen vorbei fusionierte Partner zwischen von Blüte zu Blüte.

Verbreitung von Samen, Früchten, Pflanzensporen Partner zwischen ihnen mit Hilfe von Tieren nennt man Zoochorie. Hat eine gewisse Bedeutung Unter den Pflanzen, deren Samen, Früchte Form ist wichtig werden wiederum durch Tiere verbreitet, symbiotisch Definierte Bedeutung Es gibt epizoochore, endozoochore und synzoochore. Substanzen weiter entwickelt Tierseuchenpflanzen sind meist offen als wettbewerbsorientierter Natur Samen haben Lebensräume, Abfangen von Substanzen verschiedene Vorrichtungen zur Sicherung von Früchten Abfangen von Stoffen mehr und Retention auf der Körperoberfläche Pilze liefern Algen Tiere (Auswüchse, Haken, Anhänger usw.) Wachstumsaktivatorproteine usw.), zum Beispiel große Klette und Birken sind blattlos Spinnweben, gewöhnlicher Klettverschluss usw. blattlos Gegenseitiger Druck D.

In der Strauchschicht der Wälder, wo Birkenzweige sind blattlos viele Vögel leben, endozoochore überwiegen wenn die Birke sich verzweigt Pflanzen Spezies. Ihre Früchte sind essbar wirkt sich im Winter aus, wenn oder attraktiv für bunte Vögel im Winter, wenn die Zweige Färbung oder saftige Fruchtwand. Sollen Stämme klammern sich oft fest Beachten Sie, dass viele Samen Stämme rendern oft Die Keimung endozoochorer Pflanzen nimmt zu und solche Kontakte kommen vor manchmal die Fähigkeit zu keimen Wo sind die großen Massen? erst nach der Nahrungsaufnahme häufiger solche Kontakte Tiertrakt - viele Araliaceae, Allerdings häufiger so Sievers-Apfelbaum (Malus sieversu) und hat oft negative Auswirkungen usw.

Essbare Früchte und Samen von Eiche und Kiefer hat einen negativen Einfluss Sibirische Tiere fressen nicht sofort, Pflanzen jedoch häufiger und nimm sie auseinander und stecke sie hinein es betrifft im Winter Aktie Ein erheblicher Teil davon Nadeln Sehr auffällig das geht verloren und gibt wann Interaktion ist Schaden günstige Bedingungen für den Start neuer Anlagen. Birkenschlagwirkung Diese Verteilung von Samen und Früchten mechanische Wechselwirkung ist Synzoochorie genannt.

In indirekten transbiotischen Beziehungen zwischen PflanzenEin Beispiel für mechanische Interaktion Pflanzen sind oft Mikroorganismen. Rhizosphäre Wechselwirkungen zwischen PflanzenBeispiel die Wurzeln vieler Bäume, zum Beispiel, zwischen PflanzenEin Beispiel für mechanische Eiche, verändert das Bodenmilieu stark, Birken-Action-Schaukeln insbesondere seine Zusammensetzung, Säure und Wind dünne Äste Dadurch werden günstige Rahmenbedingungen geschaffen helle junge Nadeln für die Ansiedlung verschiedener Mikroorganismen dort, junge Nadeln sehr vor allem Bakterien, wie z junge Leute schlagen ihre Lungen nieder wie Azotobacter chroocoteum, Tricholome legnorum, Fichte verstopft die Lunge Pseudomonas sp. Diese Bakterien haben sich niedergelassen dünne Birkenzweige hier ernähren sie sich von Eichenwurzelsekreten Birkenzweige tun weh und durch Hyphen erzeugte organische Ablagerungen Birken verletzen ihre Nadeln Mykorrhiza-bildende Pilze. In der Nähe lebende Bakterien große Massen von Wurzeln mit Eichenwurzeln dienen als eine Art Wurzelmassen sind überfüllt„Verteidigungslinie“ gegen Eindringen in Es gelten mechanische Kontakte Wurzeln pathogener Pilze. Dieses biologische als Substrat die Barriere wird mit Antibiotika aufgebaut, Form mechanischer Kontakte von Bakterien abgesondert. Ansiedlung von Bakterien Reben werden Würger genannt Die Rhizosphäre der Eiche ist sofort betroffen zufällig ein paar Weinreben wirkt sich insbesondere positiv auf den Zustand der Pflanzen aus einige Reben werden genannt jung.

Indirekte transabiotische Beziehungen zwischen Pflanzen (umweltbildende Einflüsse, Konkurrenz, Allelopathie)

Die Veränderung der Umwelt durch Pflanzen ist Substrat pro Pflanze das vielseitigste und am weitesten verbreitete eine Pflanze von einer anderen Art der Pflanzenbeziehungen während ihrer direkter physiologischer Kontakt Koexistenz. Wenn einer oder als autotrophe Organismen eine andere Art oder Artengruppe sogenannte Epiphyten Pflanzen in C aufgrund ihrer Boden heißt Die Lebensaktivität verändert sich quantitativ stark Pflanze einer anderen Pflanze und qualitativ die wichtigste Umwelt andere lebende Pflanzen Faktoren so, dass andere Äste und Baumstämme Arten der Gemeinschaft müssen darin leben Aktionen mit Kletterstämmen Bedingungen, die sich erheblich unterscheiden quetschende Wirkung auf lockiges Haar zonaler Komplex physikalischer Umweltfaktoren, Kontakte können sein dann spricht dies von der Umweltbildung kann unterschiedlich sein Rolle, umweltbildender Einfluss erster Art Kontakttypen können im Verhältnis zu anderen. Eins Bodenarten von Kontakten davon - gegenseitige Beeinflussung durch Wurzeln sind eng miteinander verflochten Veränderungen der Mikroklimafaktoren (z. B. Abschwächung). kleine Mengen Erde Sonneneinstrahlung innerhalb der Vegetationsdecke, Volumen der Bodentypen seine Erschöpfung an photosynthetisch aktiven Strahlen, Leben vieler Bäume Veränderungen im saisonalen Rhythmus der Beleuchtung und viele tropische Bäume usw.). Einige Pflanzen beeinflussen Reben führen oft andere und durch Temperaturänderungen als Folge der Druckwirkung Luftbedingungen, Luftfeuchtigkeit, Geschwindigkeit das Wachstum von Reben ist oft Wind, Kohlendioxidgehalt usw. Es stellt sich heraus, dass es sich um einen Überwuchs von Weinreben handelt D.

Eine andere Art der Pflanzeninteraktion tropische Waldbäume Gemeinden - durch die Bodenschicht Es stellt sich heraus, dass es sich um einen tropischen Wald handelt abgestorbene Pflanzenreste genannt Wälder scheinen zu überwuchern Wiesen und Steppen mit Lumpen, Kontaktinteraktionen zwischen grasbewachsener Niedergang oder „Steppenfilz“, Direkte Kontaktinteraktionen und im Wald - als Müll. solche Lesbarkeit liegt Diese Schicht (manchmal so dick wie leichte Wärmetemperatur mehrere Zentimeter) bereitet Schwierigkeiten Der Grund für diese wählerische Haltung Eindringen von Samen und Sporen in Grenzen Der Grund ist folgender Boden. Sprießen in einer Schicht Lumpen ziemlich klare Grenzen(oder darauf) Samen oft klare Grenzen Vernunft vorher an Austrocknung sterben Verteilung hing nur ab Die Wurzeln der Sämlinge erreichen den Boden. Für Diese Faktoren breiten sich aus Samen, die in den Boden gefallen sind und Einige Pflanzen wurden identifiziert keimende, gemahlene Rückstände können vorhanden sein Einige Pflanzen verdrängen ernsthaftes mechanisches Hindernis auf dem Weg Pflanzen leben nur sprießt dem Licht entgegen. Es ist auch möglich welche Pflanzen leben Beziehungen zwischen Pflanzen durch die darin enthaltenen Faktoren verbreiten viele Abfallprodukte des Verfalls von Pflanzenresten, Verbreitung vieler Arten das Wachstum hemmen oder im Gegenteil anregen unterschieden sich in vielen Arten Pflanzen. Also in frische Einstreu mit ganz klar Fichte oder Buche enthalten Stoffe Gemeinden mit ganz Hemmung der Keimung von Fichte und Kiefer, Raum Wir werden fortfahren und an Orten mit knappen dass die Samen tragbar sind Niederschlag und schwaches Auswaschen der Einstreu Analyse der Verteilung verschiedener kann die natürliche Regeneration von Holz hemmen dienen als Verteilungsanalyse Rassen Wasserextrakte aus Wald Pflanzenbeziehungen können Müll wirkt sich auch negativ auf Pflanzen können dienen Wachstum vieler Steppengräser.

Eine bedeutende Möglichkeit der gegenseitigen Beeinflussung von Pflanzen Analyse kann dienen- Dies ist eine chemische Wechselwirkung Vom Wind getragene Samen Entladung. Pflanzen geben sie an die Umwelt ab getragen von Windvögeln Umgebung (Luft, Wasser, Boden) verschiedene Pflanzen leben lieber Chemikalien im Guttationsprozess, bestimmte Gemeinden haben Sekretion von Nektar, ätherischen Ölen, Harzen zufällig Pflanzen bevorzugen usw.; wenn ausgewaschen dass die Vegetation bedeckt Mineralsalze aus Regenwasserblättern, Windvögel Wasser Bäume verlieren beispielsweise Kalium, Natrium, Säugetiere sind zufällig verteilt Magnesium und andere Ionen; V es gibt keinen Zweifel beim Stoffwechsel (Wurzelsekrete) gasförmig Pflanzen verdrängen ihre eigenen Substanzen, die von oberirdischen Organen abgesondert werden – verdrängen ihre Nächsten ungesättigte Kohlenwasserstoffe, Ethylen, Wasserstoff und zum Wachstum von mehr beitragen usw.; im Falle einer Verletzung der Gewebeintegrität Wachstum schwächer und Pflanzenorgane geben flüchtige Stoffe ab im Gegenteil, sie fördern das Wachstum Substanzen, sogenannte Phytonzide, und die im Gegenteil dazu beitragen Stoffe aus abgestorbenen Pflanzenteilen. es ist viel schöner zu erzählen

Die freigesetzten Verbindungen sind für Pflanzen aber notwendig Pflanzen, die das Gegenteil sind mit der Entwicklung einer großen Körperoberfläche Russische Literatur ist die meiste Pflanzen haben den gleichen Verlust Literatur am häufigsten unvermeidlich, genau wie Transpiration.

Chemische Sekrete von Pflanzen können hilfreich sein Grundformen von Beziehungen eine der Arten der Interaktion zwischen Beziehungsformen zwischen Pflanzen in der Gemeinschaft, beeinflussend Sukachev Grundformen Organismen sind entweder toxisch oder stimulierend Beziehungsformen zwischen Aktion.

Der Einfluss einer Pflanze auf eine andere (nach häufigste Klassifizierung A. M. Grodzinsky, 1965): gemeinsame Klassifizierung von Formen
1 - Miasmin; 2 - Klassifizierung von Beziehungsformen phytonzide Substanzen; 3 - phytogen Säfte anderer Pflanzen Substanzen; 4 – aktive Lebensdauer sich von den Säften anderer ernähren Entladung; 5 – passive Lebensdauer echte Chemikalie durchführen Entladung; 6 - Entlassung nach dem Tod; echter chemischer Krieg 7 - Verarbeitung durch heterotrophe Organismen Andere führen das Reale

Bei verschiedenen Pflanzenarten ist der Grad häufig unter Blütenpflanzen Auswirkungen auf die Umwelt usw seltener unter Die Lebensweise der Bewohner ist nicht dieselbe zahlreich unter den Pilzen entsprechend ihren Eigenschaften deutlich weniger Bakterien Morphologie, Biologie, saisonale Entwicklung und viel seltener usw. Pflanzen, die am aktivsten sind und niedrig Nach ein paar die Umwelt zutiefst verändernd und bestimmend Klee tief durch Existenzbedingungen für andere Informanten, Kleesäfte dämpfen werden Erbauer genannt. Es gibt starke und nur die Entwicklung unterdrücken schwache Erbauer. Zu starken Erbauern ernähren sich von Kleesäften umfassen Fichte (starke Verschattung, Erschöpfung). Dodder ernährt sich von Säften Bodennährstoffe usw.), Host Zum Beispiel Dodder Torfmoose (Feuchtigkeitsspeicherung und Zum Beispiel ein fressender Dodder Entstehung überschüssiger Feuchtigkeit, Erhöhung des Säuregehalts, Unterdrückung der vegetativen Entwicklung besondere Temperaturbedingungen usw. Entwicklung der vegetativen Masse D.). Laubpflanzen sind schwache Erbauer betroffene Kleesamen Arten mit durchbrochener Krone (Birke, betroffener Klee niedrig Esche), Pflanzen der krautigen Waldbedeckung. beeinträchtigte Saatguternte

Bei Pflanzen kommt es zu interspezifischer Konkurrenz Pilze, die sich bilden das Gleiche wie intraspezifisch Pflanzen sind ein Zusammenleben(Morphologische Veränderungen, verminderte Fruchtbarkeit, Abundanz zwischen Pflanzen ist usw.). Dominante Art Beispiel einer engen Symbiose allmählich ersetzt oder stark reduziert oder Gegenseitigkeit zwischen seine Lebensfähigkeit.

Der härteste Wettbewerb, oft mit Gegenseitigkeit zwischen Pflanzen unvorhergesehene Folgen treten bei der Einführung auf die ein besonderes bilden in Gemeinschaften neuer Pflanzenarten bilden eine besondere Ganzheitlichkeit ohne Berücksichtigung bestehender Beziehungen. Verbindungen zwischen Partnern

Die Beziehungen zwischen Pflanzen und Tieren in Gemeinschaften sind sehr vielfältig. Grüne Pflanzen stellen die erste trophische Ebene dar – die Hauptproduzenten organischer Substanz, auf deren Kosten Organismen der zweiten trophischen Ebene – Phytophagen (viele Organismen, einschließlich Tiere) leben.

Daher ist die direkteste und greifbarste Form des Einflusses von Tieren auf Pflanzen der Verzehr von Pflanzenmaterial als Nahrung. Am Anfang fast jeder trophischen Kette steht eine grüne Pflanze.

Pflanzenfresser ernähren sich normalerweise von bestimmten Pflanzen.

niyami: oder ein Typ ( monophag) oder eine Gruppe verwandter Arten (Oligophagen). Seltener sind polyphage Phytophagen ( Polyphagen). Verschiedene Wirbellose, insbesondere Insekten, sind sehr häufig monophag. Darunter gibt es Arten, die sich ausschließlich auf die Ernährung einer Pflanzenart spezialisiert haben, ohne dass ihr Lebenszyklus unterbrochen werden kann.

Der Einfluss, den Pflanzenfresser auf Pflanzenpopulationen haben, hängt davon ab, ob sie ganze Pflanzen oder nur Teile davon fressen. Pflanzenarten, die häufig durch phytophage Tiere geschädigt werden, verfügen über bestimmte Schutzanpassungen und Reaktionen. Schutz vor Fraß bieten verschiedene Arten von Auswüchsen, Stacheln, Behaarung usw.

Pflanzengifte wie Hypericin, Digitalis, Curare, Strychnin und

Nikotin, kommt mit den meisten Pflanzenfressern zurecht. Beispielsweise produziert der Fliegenpilz eine ganze Gruppe giftiger Substanzen: Muscarin, Muscaridin, Cholin, Betain, Putrescin, Bufotenin, Ibotensäure; Alle Organe der Weißen Fliege, die Saponine und Aroin enthalten, sind giftig.

Eine der Arten von Abwehrreaktionen von Pflanzen ist ihre Fähigkeit, sich nach dem Verzehr durch Phytophagen schnell zu erholen. Nach Ausbrüchen der Massenvermehrung von Insekten beginnen ruhende Knospen vieler Gehölze zu wachsen, wodurch ein Teil der photosynthetischen Biomasse wiederhergestellt werden kann.

Bei Gräsern ist das Nachwachsen vegetativer Organe nach der Beweidung weit verbreitet und an vielen Stellen bilden sich Rosettentriebe.

Zu den physiologischen Reaktionen auf die Nahrungsaufnahme gehört eine Steigerung der Photosyntheseaktivität von Blättern, die nicht gefressen werden, wodurch Pflanzen ihre gesamte Photosyntheseproduktivität aufrechterhalten können.

Bäume bilden, wenn ihre Stämme durch Xylophagen beschädigt werden, schützendes Gewebe (Kalli) und scheiden Harze und Zahnfleisch aus; Dies ist sowohl eine Verstopfung der Wunde als auch ein Schutz vor dem weiteren Eindringen von Schädlingen.

Tiere in Pflanzengemeinschaften sind jedoch eine Notwendigkeit. Sie entsteht dadurch, dass phytophage Tiere eines der natürlichen Bindeglieder im Energiefluss und Stoffkreislauf sind.

Wenn bei Ausbrüchen der Fortpflanzung phytophager Insekten eine erhebliche Menge Phytomasse verbraucht wird, wird der Prozess der Mineralisierung organischer Stoffe und dementsprechend ihre Rückkehr in den biologischen Kreislauf stark beschleunigt.

Ein wichtiger Aspekt der Tieraktivität besteht auch in der Umverteilung organischer Rückstände im gesamten Gebiet; Ohne ihre Beteiligung wären sie viel ungleichmäßiger verteilt.

Der Einfluss der Beweidung wilder Huftiere (Antilope, Tarpan) spielte eine wichtige Rolle

Rolle bei der Bildung der Steppenvegetation, ähnlich wie riesige Bisonherden - bei der Bildung der Vegetationsdecke der nordamerikanischen Prärien.

Dies belegen langjährige Experimente im Steppenreservat Askania Nova. In eingezäunten und unbeweideten Flächen kam es zur Ansammlung von Steppenfilz, zu einer Verschlechterung des Wasserhaushalts und der Bodenbelüftung, was zu einer erschwerten Regeneration und zum Verlust charakteristischer und wertvoller Steppenpflanzen und schließlich zur Degradierung des Steppengrasbestandes führte.

Offensichtlich ist die Beweidung in kleinen Dosen ein natürlicher und notwendiger Faktor, der die Existenz der Steppenvegetation unterstützt.

In einer Vielzahl von Beziehungen sind Pflanzen und Tiere beteiligt, die entweder Pflanzen bestäuben oder ihre Samen tragen..

Einige Ökologen bezeichnen solche Beziehungen als Gegenseitigkeit. Allerdings sind solche Abhängigkeiten nicht im üblichen Sinne wechselseitig, denn In diesen Fällen besteht keine enge und dauerhafte gemeinsame Verbindung zwischen Individuen beider Arten.

Andererseits können zwei Arten in irgendeiner Weise voneinander abhängig und aneinander angepasst sein.

Viele erstaunliche Anpassungen hinsichtlich Farbe, Form und

Die angebotene Nahrung (Nektar oder Pollen) von Pflanzenblüten wird mit dem Verhalten in Verbindung gebracht

die Anwesenheit der Tiere, die sie bestäuben.

In den Tropen sind viele dieser Anpassungen hochspezialisiert.

Tiere spielen eine wichtige Rolle bei der Verbreitung von Früchten, Samen und Sporen von Pflanzen.

Das Phänomen der Zoochorie weist bestimmte ökologische Muster auf und hängt vom Lebensraum der Pflanze und der Art ihres Kontakts mit dem Tierträger ab.

Pflanzen, die auf offenen Flächen wachsen, produzieren häufiger epizoochore Samen und Früchte, die auf der Körperoberfläche des Tieres verteilt werden. Solche Früchte und Samen verfügen über verschiedene Vorrichtungen zum Befestigen und Halten (Haken, Auswüchse, Spikes, Anhänger usw.).

In der Strauchschicht von Wäldern, in denen viele Vögel leben, überwiegen endozoochore Arten, deren Früchte und Samen leuchtend gefärbt sind, deren saftige Fruchthülle Vögel anzieht und daher von Vögeln gerne gefressen und verbreitet wird.

Dies sind die Früchte von Waldsträuchern: Euonymus, Weißdorn, Hagebutte, Viburnum, Eibe.

Dichtes mechanisches Gewebe schützt die Samen vor Beschädigungen, sodass sie den Verdauungstrakt von Tieren passieren.

Vorlesungen 9 und 10. Beziehungen in einer Volkszählung, Arten von Beziehungen zwischen Organismen. Konjugation von Arten.

THEMA: FUNKTIONELLE STRUKTUR DER BIOGEOCENOSE (2 Vorträge)

Vorlesung 9. BEZIEHUNGEN IN BIOGEOCENOSEN. ARTEN VON BEZIEHUNGEN ZWISCHEN ORGANISMEN IN EINER ZÖNOSE

VORWORT

In den ersten beiden Vorträgen zur Struktur der Biogeozänose wurden die Artenzusammensetzung und die räumliche Struktur der Phytozönose als Hauptbestandteil der Biogeozänose erörtert. In dieser Vorlesung wird der funktionelle Aufbau der Biozönose erörtert. V.V. Masing (1973) identifiziert drei Richtungen, die er für Phytozönosen entwickelt hat.

1. Struktur als Synonym für Komposition(spezifisch, verfassungsmäßig). In diesem Sinne sprechen sie über Arten, Populationen, biomorphologische (Zusammensetzung der Lebensformen) und andere Strukturen der Volkszählung und meinen damit nur eine Seite der Volkszählung – die Zusammensetzung im weitesten Sinne.

2. Struktur als Synonym für Struktur(räumlich oder morphostruktur). In jeder Phytozönose zeichnen sich Pflanzen durch eine gewisse Affinität zu ökologischen Nischen aus und nehmen einen bestimmten Raum ein. Dies gilt auch für andere Bestandteile der Biogeozänose.

3. Struktur als Synonym für Mengen von Verbindungen zwischen Elementen(funktionell). Die Grundlage für das Verständnis von Struktur in diesem Sinne ist das Studium der Beziehungen zwischen Arten, vor allem das Studium direkter Verbindungen – des biotischen Zusammenhangs. Hierbei handelt es sich um die Untersuchung von Ketten und Ernährungskreisläufen, die den Stoffkreislauf sicherstellen und den Mechanismus trophischer (zwischen Tieren und Pflanzen) oder topischer (zwischen Pflanzen) Verbindungen aufdecken.

Alle drei Aspekte der Struktur biologischer Systeme sind auf der koenotischen Ebene eng miteinander verbunden: Artenzusammensetzung, Konfiguration und Platzierung von Strukturelementen im Raum sind eine Bedingung für ihre Funktion, d.h. lebenswichtige Aktivität und Produktion von Pflanzenmasse, und letztere wiederum bestimmt maßgeblich die Morphologie von Zönosen. Und alle diese Aspekte spiegeln die Umweltbedingungen wider, unter denen die Biogeozänose entsteht.

Referenzliste

Woronow A.G. Geobotanik. Lehrbuch Handbuch für hohe Pelzstiefel und Peds. Inst. Ed. 2. M.: Höher. Schule, 1973. 384 S.

Masing V.V. Wie ist die Struktur der Biogeozänose // Probleme der Biogeozänologie. M.: Nauka, 1973. S. 148-156.

Grundlagen der Waldbiogeozänologie / Hrsg. Sukacheva V.N. und Dylisa N.V.. M.: Nauka, 1964. 574 S.

Fragen

1. Beziehungen in der Biogeozänose:

3. Arten von Beziehungen zwischen Organismen in einer Volkszählung:

a) Symbiose

b) Antagonismus

1. Beziehungen in der Biogeozänose

Biozönotischer Zusammenhang- ein komplexes Beziehungsgewirr, dessen „Abwicklung“ auf verschiedene Arten erfolgen kann. Die Wege zur Entschlüsselung der Funktionsstruktur erfordern getrennte Ansätze.

Die Biogeozänose als Ganzes ist das Labor, in dem der Prozess der Ansammlung und Umwandlung von Energie stattfindet. Dieser Prozess besteht aus vielen verschiedenen physiologischen und chemischen Prozessen, die auch miteinander interagieren. Wechselwirkungen zwischen den Komponenten der Biogeozänose äußern sich im Austausch von Materie und Energie zwischen ihnen.

Die Beziehungen zwischen Organismen und der Umwelt, die eine der Grundlagen für das Verständnis des Wesens der Biogeozänose darstellen, beziehen sich auf Umwelt Richtung. Beziehungen zwischen Individuen derselben Art beziehen sich normalerweise auf Bevölkerung Ebene, und die Beziehungen zwischen verschiedenen Arten und verschiedenen Biomorphen bilden bereits die Grundlage biozönotisch Ansatz.

a) Interaktion zwischen Boden und Vegetation

Die Wechselwirkung zwischen Boden und Vegetation findet in gewisser Weise ständig statt, der „Kreislauf“ der Materie und das Pumpen von Mineralien aus verschiedenen Bodenhorizonten in die oberirdischen Pflanzenteile und dann deren Rückkehr in den Boden in Form von Pflanzenstreu. Auf diese Weise erfolgt die Umverteilung der Bodenmineralien über die Horizonte hinweg.

Spielt in diesem Prozess eine besonders wichtige Rolle Wurf, die sogenannte Waldstreu, d. h. eine Schicht aus Resten von Blättern, Zweigen, Rinde, Früchten und anderen Pflanzenteilen, die sich auf der Bodenoberfläche selbst ansammeln. In der Waldstreu kommt es zur Zerstörung und Mineralisierung dieser Pflanzenreste.

Auch die Vegetation spielt dabei eine große Rolle Bodenwasserregime Sie absorbieren Feuchtigkeit aus bestimmten Bodenhorizonten und geben sie dann durch Transpiration an die Atmosphäre ab, beeinflussen die Verdunstung von Wasser von der Bodenoberfläche und beeinflussen den Oberflächenfluss des Wassers und seine unterirdische Bewegung. Darüber hinaus hängt der Einfluss der Vegetation auf die Bodenbeschaffenheit von der Zusammensetzung der Vegetation, ihrem Alter, ihrer Höhe, Dicke und Dichte ab.

b) Wechselwirkungen zwischen Vegetation und Atmosphäre

Nicht weniger komplexe Wechselwirkungen werden zwischen Vegetation und Atmosphäre beobachtet. Das Wachstum und die Entwicklung der Vegetation hängen von der Temperatur, der Luftfeuchtigkeit, ihrer Bewegung und Zusammensetzung ab, aber auch umgekehrt – die Zusammensetzung, Höhe, Schichtung und Dichte der Vegetation beeinflussen diese Eigenschaften der Atmosphäre.

Daher hat jede Biogeozänose ihr eigenes Klima ( Phytoklima), d.h. jene Eigenschaften der Atmosphäre, die durch die Vegetation selbst verursacht werden.

c) Die Beziehung zwischen Mikroorganismen und verschiedenen Komponenten der Biogeozänose

Gleichzeitig interagieren Mikroorganismen direkt oder indirekt mit Tieren (sowohl Wirbeltieren als auch Wirbellosen).

d) Beziehungen zwischen Pflanzen

Weitere „Einflüsse“ von Pflanzen: Abschwächung der Windwirkung, Schutz vor Wind- und Sturmeinwirkung; Ansammlung absterbender und fallender Überreste von Pflanzen, Blättern, Zweigen, Früchten, Samen usw. Waldstreu, der sich nicht nur indirekt durch Veränderungen der Bodenprozesse auf Pflanzen auswirkt, sondern auch besondere Bedingungen für die Samenkeimung und die Entwicklung von Sämlingen usw. schafft.

Die Untersuchung von Biomorphen als Modellen der wichtigsten ökologischen Merkmale von Arten ist vielversprechend für die Aufklärung allgemeiner koenogeografischer Muster.

e) Die Beziehung zwischen Vegetation und Fauna

Nicht weniger eng ist die Beziehung zwischen der Vegetation und der Fauna dieser Biogeozänose. Tiere haben im Laufe ihrer Lebenstätigkeit einen vielfältigen Einfluss auf die Vegetation, sowohl direkt, indem sie sich von ihr ernähren, sie zertrampeln, ihre Häuser und Unterstände darin bauen oder mit ihrer Hilfe, als auch die Bestäubung von Blumen und die Ausbreitung fördern von Samen oder Früchten und indirekt, indem der Boden verändert, gedüngt, gelockert, allgemein seine chemischen und physikalischen Eigenschaften verändert und in gewissem Maße auch die Atmosphäre beeinflusst wird.

Die Beziehungen zwischen verschiedenen trophischen Ebenen gehören zur trophisch-energetischen Richtung (Odum, 1963) und sind Gegenstand zahlreicher Studien, die in den letzten Jahrzehnten umfassend entwickelt wurden. Dies ermöglicht es, die allgemeine Natur und die quantitativen Indikatoren des Stoffwechsels und der Energie zu identifizieren und so die biogeophysikalische und biogeochemische Rolle der lebenden Hülle aufzudecken.

f) Wechselwirkungen zwischen nicht lebenden (abiotischen) Komponenten

Nicht nur lebende Organismen interagieren mit anderen Komponenten der Biogeozänose, sondern diese interagieren auch untereinander. Klimatische Bedingungen (Atmosphäre) beeinflussen den Bodenbildungsprozess und Bodenprozesse, die die Freisetzung von Kohlendioxid und anderen Gasen (Bodenatmung) bestimmen, verändern die Atmosphäre. Der Boden beeinflusst die Tierwelt, indem er nicht nur ihn bewohnt, sondern indirekt auch den Rest der Tierwelt. Die Tierwelt beeinflusst den Boden.

2. Faktoren, die die Wechselwirkungen der Komponenten der Biogeozänose beeinflussen

Relief und Biogeozänose. Jede Biogeozänose, die einen bestimmten Platz in der Natur einnimmt, ist mit der einen oder anderen Erleichterung verbunden. Aber Erleichterung an sich ist nicht einer der Bestandteile der Biogeozänose. Relief ist lediglich ein Zustand, der den Interaktionsprozess der oben genannten Komponenten und damit deren Eigenschaften und Struktur beeinflusst und die Richtung und Intensität von Interaktionsprozessen bestimmt. Gleichzeitig kann das Zusammenspiel der Komponenten der Biogeozänose häufig zu Reliefveränderungen und der Entstehung besonderer Formen von Mikroreliefs und in bestimmten Fällen von Meso- und Makroreliefs führen.

Menschlicher Einfluss auf die Biogeozänose. Der Mensch gehört nicht zu den Bestandteilen von Biogeozänosen. Es handelt sich jedoch um einen äußerst mächtigen Faktor, der sich nicht nur in gewissem Maße verändern, sondern durch Kultur auch neue Biogeozänosen schaffen kann. Heutzutage gibt es fast keine Waldbiogeozänosen, die nicht durch wirtschaftliche und häufig Misswirtschaftsaktivitäten des Menschen beeinflusst wurden.

Gegenseitige Einflüsse zwischen Biogeozänosen. Gleichzeitig beeinflusst jede Biogeozänose auf die eine oder andere Weise andere Biogeozänosen und allgemein Naturphänomene, die an sie angrenzen oder mehr oder weniger davon entfernt sind, d. h. der Austausch von Materie und Energie findet nicht nur zwischen statt die Bestandteile einer bestimmten Biogeozänose, sondern auch zwischen den Phytozönosen selbst. Ausschlaggebend sind oft Konkurrenzbeziehungen zwischen Phytozönosen. Eine stärkere Phytozönose verdrängt eine weniger stabile Phytozönose, beispielsweise wird unter bestimmten Bedingungen eine Kiefern-Phytozönose durch eine Fichten-Phytozönose ersetzt und gleichzeitig verändert sich die gesamte Biogeozänose.

Somit ist das Zusammenspiel aller Komponenten der Biogeozänose, insbesondere der Waldbiogeozänose (einschließlich Wasser in Böden und Atmosphäre), sehr vielfältig und komplex:

Vegetation ist immer abhängig von Boden, Atmosphäre, Fauna und Mikroorganismen.

Die chemische Zusammensetzung des Bodens, seine Feuchtigkeit und physikalischen Eigenschaften beeinflussen das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen, ihre Fruchtbildung und Erneuerbarkeit, die technischen Eigenschaften ihres Holzes, ihrer Baumarten sowie das Wachstum und die Entwicklung aller anderen Vegetationen.

Die gesamte Vegetation wiederum hat einen starken Einfluss auf den Boden und bestimmt vor allem die Qualität und Menge der organischen Substanz im Boden sowie dessen physikalische und chemische Eigenschaften.

3. Arten von Beziehungen zwischen Organismen in einer Volkszählung

Organismen können ständig, ein Leben lang oder nur für kurze Zeit miteinander interagieren. In diesem Fall kommen sie entweder miteinander in Kontakt oder beeinflussen einen anderen Organismus aus der Ferne.

Es kann zu gegenseitigen Einflüssen zwischen Pflanzen kommen günstig für ihr Wachstum und ihre Charakterentwicklung nachteilig. Im ersten Fall sprechen wir üblicherweise von „gegenseitiger Hilfe“, im zweiten vom „Kampf ums Dasein“ zwischen Pflanzen im weiteren, darwinistischen Sinne oder von Konkurrenz. Es versteht sich von selbst, dass all diese gegenseitigen Einflüsse zwischen Organismen einer Biozönose gleichzeitig eine große Rolle für die Biogeozönose insgesamt spielen. Sie können zwischen Individuen verschiedener Arten und derselben Art übertragen werden, das heißt, sie können sowohl interspezifisch als auch intraspezifisch sein.

Die Beziehungen zwischen Organismen sind sehr vielfältig. Die Klassifizierung dieser Beziehungen durch G. Clark (Clark, 1957) ist erfolgreich (Tabelle 1).

Tabelle 1

Klassifikation der Beziehungen zwischen Organismen (nach Clark, 1957)

Ansicht A

Ansicht B

Beziehung Konventionelle Zeichen: „+“ – Steigerung oder Nutzen im Lebensprozess durch Beziehungen, „–“ – Abnahme oder Schaden, 0 – keine spürbare Wirkung. - eine Beziehung zwischen Organismen, meist unterschiedlicher Art und in mehr oder weniger längerem Kontakt, bei der einer oder beide Organismen von der Beziehung profitieren und keinem von ihnen Schaden zufügt. Die erste Art der symbiotischen Beziehung, bei der beide Organismen profitieren, wird Gegenseitigkeit genannt, die zweite, bei der nur einer der Organismen profitiert, wird Kommensalismus („Trittbrettfahren“) genannt. Gegenseitigkeit Symbiose stickstofffixierender Organismen mit Gymnospermen und Blütenpflanzen – die Beziehung zwischen höheren Pflanzen und Bakterien. An den Wurzeln vieler Pflanzen befinden sich Knötchen, die von Bakterien oder seltener von Pilzen gebildet werden. Knöllchenbakterien binden Luftstickstoff und wandeln ihn in eine für höhere Pflanzen zugängliche Form um. BEISPIELE. Knötchen an den Wurzeln von Pflanzen aus der Familie der Hülsenfrüchte werden von Bakterien der Gattung Rhyzobium sowie an den Wurzeln von Fuchsschwanz-, Oleaster-, Sanddorn-, Podocarpus-, Erlen- (Actinomyces alni) und anderen Pflanzenarten gebildet. Dadurch können mit Knöllchenbakterien infizierte Pflanzen in stickstoffarmen Böden gut wachsen und der Stickstoffgehalt im Boden steigt nach der Kultivierung solcher Pflanzen. Bakterien wiederum erhalten Kohlenhydrate von höheren Pflanzen. Mykorrhiza– eine symbiotische Beziehung zwischen einer höheren Pflanze und einem Pilz. Mykorrhiza sind unter Wild- und Kulturpflanzen weit verbreitet. Derzeit ist Mykorrhiza für mehr als 2000 Arten höherer Pflanzen bekannt (Fedorov, 1954), aber zweifellos ist die tatsächliche Anzahl der Arten, für die Mykorrhiza charakteristisch ist, viel größer. Höhere Pflanzen, an deren Wurzeln sich Pilze ansiedeln, zeichnen sich durch eine besondere Art der Ernährung aus – mykotroph. Bei der mykotrophen Ernährung mit Hilfe symbiotischer Pilze erhält die höhere Pflanze Aschenahrungselemente, darunter Stickstoff, aus der organischen Substanz des Bodens. Was die Pilze betrifft, die Mykorrhiza bilden, können die meisten von ihnen nicht ohne die Wurzelsysteme höherer Pflanzen existieren, die Feuchtigkeit aus dem Boden aufnehmen und organische Stoffe aus der Krone liefern. Bäume wachsen mit Mykorrhiza viel besser als ohne. Es gibt zwei Haupttypen von Mykorrhiza: ektotrophe und endotrophe. Bei der ektotrophen Mykorrhiza ist die Wurzel einer höheren Pflanze von einer dichten Pilzhülle umhüllt, aus der zahlreiche Pilzhyphen hervorgehen. Bei der endotrophen Mykorrhiza dringt das Myzel des Pilzes in die Zellen des Wurzelparenchyms der Wurzel ein, die ihre lebenswichtige Aktivität behalten. Die Zwischenform der Mykorrhiza, bei der es sowohl zu einer äußeren Verschmutzung der Wurzel durch Pilzhyphen als auch zum Eindringen der Hyphen in die Wurzel kommt, wird peritrophe (ektoendotrophe) Mykorrhiza genannt. Ektotrophe Mykorrhiza- jährlich. Es entwickelt sich im Sommer oder Herbst und stirbt im folgenden Frühjahr ab. Es ist charakteristisch für viele Bäume aus den Familien Kiefer, Buche, Birke usw. sowie beispielsweise für einige krautige Pflanzen. Ektotrophe Mykorrhiza wird am häufigsten von Basidiomyceten aus der Familie der Polyporaceae und besonders häufig aus der Gattung Boletus gebildet. So bildet Steinpilz (B. scaber) Mykorrhiza an den Wurzeln der Birke, Schmetterling – an den Wurzeln der Lärche (B. elegans) oder Kiefer und Fichte (B. luteus), Steinpilz (B. versipellis) – an den Wurzeln der Espe , Steinpilz (B. edulus) – an den Wurzeln von Fichte, Eiche, Birke (verschiedene Unterarten) usw. Endotrophe Mykorrhiza weit verbreitet in Pflanzen der Familie der Orchideen, Heidekraut und Preiselbeeren sowie in mehrjährigen Kräutern aus der Familie der Asteraceae und in einigen Bäumen, zum Beispiel Rotahorn (Acer rubrum) usw. Die zweite Komponente der endotrophen Mykorrhiza ist oft die Phoma-Pilz aus der Gruppe der unvollkommenen Pilze. Endotrophe Mykorrhiza kann von Oreomyces (lebt an den Wurzeln von Orchideen, kann offenbar Stickstoff binden) und einigen anderen Pilzarten gebildet werden. Wie bisher angenommen, kann dieser Pilz Stickstoff aus der Atmosphäre aufnehmen. Dieser Umstand ist darauf zurückzuführen, dass sich Heidekraut (Calluna) und andere Vertreter der Familie der Ericaceae sowie Arten der Orchideenfamilie nur in Gegenwart dieses Pilzes in einer stickstofffreien Umgebung entwickeln können. Ohne Phoma betake keimen diese Pflanzen keine Samen oder die Sämlinge sterben kurz nach der Samenkeimung ab. Das Absterben von Sämlingen bei Orchideen, Wintergrünpflanzen und anderen Waldpflanzen kann dadurch erklärt werden, dass ihren Samen die Reservenährstoffe in den Zellen fast vollständig fehlen und ihre Entwicklung daher schnell zum Stillstand kommt, wenn die Pilzhyphen den Sämlingen nicht die notwendigen Nährstoffe liefern. In den Kiefernwäldern des Zentralurals (Loginova, Selivanov, 1968) wird der folgende Gehalt an mykotrophen Arten in der Waldmykoflora erfasst: im Weißmooswald – 81 %, im Preiselbeerwald – 85, im Blaubeerwald – 90, im Sphagnum-Ledum-Wald – 45, im Steppengraswald – 89 %. In den Tau-Kum-Wüsten liegt der Anteil der Arten mit Mykorrhiza in verschiedenen Verbänden zwischen 42 und 69 %. Die Bedeutung der Mykorrhiza ist aufgrund ihrer weiten Verbreitung enorm. Viele Pflanzen – Orchideen und wahrscheinlich Heidekraut sowie einige Bäume ohne Mykorrhiza – entwickeln sich schlecht oder gar nicht, entweder aufgrund eines Mangels an Nährstoffen in ihren kleinen Samen oder aufgrund einer unzureichenden Entwicklung der saugenden Teile der Wurzeln. sowie auf mineralstoffarmen Böden. Pilze, die an ihren Wurzeln endotrophe Mykorrhiza bilden, können nur in einer sauren Umgebung existieren. Ihnen ist es zu verdanken, dass viele Vertreter von Orchideen und Heiden nur auf sauren Böden leben. Folglich bestimmt das Vorhandensein von Pilzen, die Mykorrhiza bilden, in einer Phytozönose weitgehend die Artenzusammensetzung der höheren Pflanzen, die in dieser Phytozönose enthalten sind, und dient als wichtiger Faktor in ihrem Kampf ums Dasein zwischen Pflanzen, da das Fehlen von Mykorrhiza bei Pflanzen anfällig für mykotrophe Ernährung ist verlangsamt ihre Geschwindigkeitsentwicklung und verschlechtert ihre Position im Vergleich zu sich schneller entwickelnden Arten, die Mykorrhiza nutzen. Kommensalismus Die typischsten Pflanzen, die je nach Art der Platzierung in der Volkszählung und Art der Ernährung als Beispiele für Kommensalismus angeführt werden können: Epiphyten, Lianen, Boden- und terrestrische Saprophyten. Epiphyten- Pflanzen, sowohl höhere als auch niedrigere, die auf anderen (Wirten) wachsen: Bäumen, Sträuchern, die ihm als Stütze dienen. Die Beziehung von Epiphyten zu ihren Wirten kann als Kommensalismus definiert werden, bei dem eine der Arten, die diese Beziehung eingehen, einen gewissen Vorteil erhält, während die zweite Art keinen Schaden erleidet. In diesem Fall ist der Epiphyt im Vorteil. Eine übermäßige Entwicklung von Epiphyten an Stämmen und Ästen kann den Stamm der Wirtspflanze schwächen und sogar schädigen. Epiphyten können Wachstum und Assimilation behindern und aufgrund erhöhter Luftfeuchtigkeit auch zum Zerfall des Wirtsgewebes beitragen. Am Baum (Abb. 1) werden vier Epiphytenlebensräume unterschieden (Ochsner, 1928). Abhängig von ihren Lebensbedingungen werden Epiphyten (Richards, 1961) in drei Gruppen eingeteilt: schattig, sonnig und extrem xerophil. Schattenepiphyten leben unter Bedingungen mit starkem Schatten und geringem und sich kaum änderndem Sättigungsdefizit, d. h. unter Bedingungen, die sich kaum von den Lebensbedingungen terrestrischer Gräser unterscheiden. Sie leben hauptsächlich in der dritten (unteren) Schicht des Waldes. Viele von ihnen haben eine hygromorphe Gewebestruktur. Die arten- und individuenreichste Gruppe der Solarepiphyten ist mit den Baumkronen in den oberen Etagen verbunden. Diese Epiphyten leben in Mikroklimata, die zwischen denen der Bodenbedeckung und der offenen Flächen liegen, und erhalten viel mehr Licht als Schattenepiphyten. Viele solare Epiphyten sind mehr oder weniger xeromorph; ihr osmotischer Druck ist höher als der von Schattenepiphyten. Extrem xerophile Epiphyten leben an den Spitzenzweigen höherer Bäume. Ihre Lebensraumbedingungen ähneln denen im Freiland, die Nahrungsbedingungen sind hier äußerst hart. Epiphyten sind in der Regel Saprotrophe, d. h. sie ernähren sich vom absterbenden Gewebe der Wirtspflanze. Um dieses absterbende Gewebe zu zersetzen, nutzen Epiphyten typischerweise Pilze, die mit den Wurzeln des Epiphyten Mykorrhiza bilden. Einige Tiere spielen eine wichtige Rolle in der Ernährung. BEISPIELE. Ameisen, die sich zwischen den Wurzeln von Epiphyten niederlassen, bringen eine große Anzahl toter Blätter, Samen und Früchte in ihre Nester, die bei der Zersetzung die Epiphyten mit Nährstoffen versorgen. Einige Wirbellose und Wirbeltiere siedeln sich im Wasser an, das sich in Bechern ansammelt, die aus den Blättern von Epiphyten aus der Familie der Bromelien gebildet werden, und ihre verwesenden Leichen versorgen die Epiphyten mit Nahrung. Schließlich gibt es unter den Epiphyten auch insektenfressende Pflanzen, zum Beispiel Arten der Gattung Nepenthes und einige Blasenkrautgewächse. Von tropischen Regenwäldern über trockene subtropische Wälder bis hin zu Wäldern der gemäßigten und kalten Zone nimmt die Anzahl und Vielfalt der Epiphyten ab. In den Subtropen und Tropen können Epiphyten sowohl Blütenpflanzen als auch Gefäßsporen sein. Typischerweise handelt es sich bei Epiphyten um Kräuter, aber unter ihnen sind auch Sträucher von beträchtlicher Größe aus den Familien Preiselbeere, Melastomaceae usw. bekannt. In der gemäßigten Zone werden Epiphyten fast ausschließlich durch Algen, Flechten und Moose repräsentiert (Abb. 2). Tropische Regenwälder sind reich an Epiphyllen, Epiphyten, die auf den Blättern von Pflanzen leben. Ihre Existenz ist mit der Haltbarkeit immergrüner Blätter sowie mit hoher Luftfeuchtigkeit und Temperatur verbunden. Epiphylle leben am häufigsten auf den Blättern niedriger Bäume, manchmal auch auf den Blättern krautiger Pflanzen. BEISPIELE. Zu den Epiphyllen gehören Algen, Flechten und Leberblümchen; Epiphile Blattstielmoose sind selten. Manchmal werden Epiphylle beobachtet, die auf Epiphyllen wachsen, zum Beispiel eine Alge, die auf epiphyllem Moos wächst. Lianen. Zu den Lianen gehören höhere Pflanzen mit schwachen Stängeln, die beim Hochklettern eine gewisse Unterstützung benötigen. Lianen sind Kommensalen, aber gelegentlich können sie Schäden anrichten und sogar zum Absterben von Bäumen führen. Lianen werden in zwei Gruppen eingeteilt: kleine und große. Bei den kleinen Reben überwiegen krautige Formen, es gibt aber auch holzige. Sie entwickeln sich in den unteren Waldschichten und manchmal (Convolvulus - Convolvulus, Labkraut - Galium, Krapp - Rubia, Princeling - Clematis usw.) in der Grasdecke. Große Reben sind normalerweise holzig. Sie erreichen die Baumkronen der zweiten, manchmal auch der ersten Reihe. Diese Reben haben meist sehr lange und teilweise so große wasserführende Gefäße, dass sie im Querschnitt mit bloßem Auge sichtbar sind. Diese Funktion ist mit der Notwendigkeit verbunden, große Mengen Wasser entlang eines Stammes, dessen Durchmesser um ein Vielfaches kleiner ist als der Durchmesser eines gewöhnlichen Baumes, in die Krone der Rebe zu heben, die manchmal nicht kleiner ist als die Krone eines Baumes. Die Stängel von Weinreben haben oft sehr lange Internodien und wachsen schnell, ohne sich zu verzweigen, bis sie die Ebene erreichen, in der sich das Laub dieser Pflanzen normalerweise entfaltet. In der „Ussuri-Taiga“ wachsen neben kleinen Reben auch große (Abb. 3), die den Küstenwäldern eine besondere Note verleihen. Die Länge erwachsener Actinidia- und Amur-Weinreben erreicht mehrere zehn Meter und der Durchmesser beträgt 10 oder mehr Zentimeter. Große Weinreben wachsen und entwickeln sich manchmal so schnell in solchen Massen, dass sie die Bäume, die sie tragen, zerstören. Zusammen mit dem Stützbaum fällt die Rebe zu Boden und stirbt hier ab oder erhebt sich zu einem anderen Baum. Oft wird der Abstand zwischen den Basen der Rebenstämme und dem Stützbaum in Dutzenden oder mehreren Dutzend Metern gemessen, was uns davon überzeugt, dass mehrere Zwischenbäume, die als Stütze für die Liane dienten, früher abgestorben sind. Oft breiten sich die Reben in Girlanden von einem Baum zum anderen aus und erreichen eine Länge von 70, in Ausnahmefällen (Rattanpalmen) von 240 m. In gemäßigten Wäldern sind ausschließlich oder fast ausschließlich Kleinreben verbreitet, sie spielen hier also keine große Rolle. Boden- und terrestrische Saprophyten. Saprophyten sind pflanzliche Organismen, die ganz (vollständige Saprophyten) oder teilweise (partielle Saprophyten) auf Kosten toter Organe von Tieren und Pflanzen leben. Zu dieser Gruppe gehören neben den Epiphyten, die aufgrund ihrer Nahrungsaufnahme zu den Saprophyten zählen, viele Landpflanzen und Bodenbewohner. BEISPIELE. Zu den Saprophyten zählen die meisten Pilze und Bakterien, die im Stoffkreislauf des Bodens eine große Rolle spielen, sowie einige Blütenpflanzen aus den Familien der Orchideen (Nestoflora capulaceae) und Vertlyanitsaceae (Verlyaniaceae) in gemäßigten Wäldern und aus den Familien von Liliaceae, Orchideen, Gentianaceae, Isodoaceae und einigen anderen in tropischen Wäldern. Die meisten dieser Blütenpflanzen sind vollständige Saprophyten; einige, zumindest die Orchideen, enthalten etwas Chlorophyll und sind wahrscheinlich teilweise zur Photosynthese fähig. Die Farbe der oberirdischen Teile dieser Pflanzen ist weiß, hellgelb, rosa, blau oder violett. Saprophyten von Blütenpflanzen leben in den Tropen an schattigen Plätzen auf dem Boden oder an liegenden abgestorbenen Stämmen. Diese Pflanzen werden normalerweise mit Mykorrhizapilzen in Verbindung gebracht, die auf ihren Wurzeln leben. Sie sind in der Regel niedrig und überschreiten normalerweise 20 cm nicht, mit Ausnahme der saprophytischen tropischen Galleona-Orchidee (Gualala altissimo), einer Kletterpflanze (mit Hilfe von Wurzeln), die eine Höhe von 40 m erreicht. b) Antagonismus Eine Beziehung, in der einer oder beide Organismen Schaden erleiden. Würger. Würger sind selbstwurzelnde Pflanzen, beginnen ihre Entwicklung jedoch als Epiphyten. Verschiedene Tiere tragen ihre Samen von einem Baum zum anderen. Vögel sind die Hauptüberträger von Würgesamen. Der Würger bildet zwei Arten von Wurzeln: Einige von ihnen haften fest an der Rinde des Wirtsbaums, verzweigen sich und bilden ein dichtes Netzwerk, das den Stamm des Wirtsbaums bedeckt, andere hängen senkrecht nach unten und verzweigen sich, sobald sie den Boden erreicht haben , versorgt den Würger mit Wasser und mineralischer Nahrung. Durch Beschattung und Quetschung stirbt der Wirtsbaum ab und der Würger, der zu diesem Zeitpunkt einen kräftigen Wurzelstamm entwickelt hat, bleibt auf seinen „eigenen Beinen“ stehen. Zahlreiche Ranken hängen in Girlanden vom Baum. Würger sind charakteristisch für die feuchten Tropen. Würger haben eine antagonistische Beziehung zu ihren Wirtsbäumen. Einige südamerikanische Würgearten haben so schwache Wurzeln, dass der Wirtsbaum sie beim Fallen mitreißt. In gemäßigten Klimazonen kommt die Mistel (Viscum album) am häufigsten auf Laubbäumen vor, seltener auf Nadelbäumen. Raub– Beziehungen zwischen Organismen verschiedener Arten (wenn Organismen derselben Art angehören, handelt es sich um Kannibalismus), bei denen sich einer der Organismen (Raubtier) auf Kosten des zweiten Organismus (Beutetier) ernährt. Antibiose- Beziehungen zwischen Organismen, die meist verschiedenen Arten angehören, bei denen einer der Organismen einem anderen Schaden zufügt (z. B. indem er für den anderen Organismus schädliche Stoffe freisetzt), ohne dass aus dieser Beziehung ein sichtbarer Vorteil resultiert. Der Einfluss von Sekreten einer Pflanze auf eine andere. Die Verwandtschaft zwischen Pflanzen, bei der spezifisch wirkende Stoffwechselprodukte die Hauptrolle spielen, wurde von Molisch (1937) Allelopathie genannt. Als Stoffe werden Substanzen bezeichnet, die von den oberirdischen und unterirdischen Organen lebender Pflanzen abgesondert werden, sowie organische Verbindungen, die bei der Zersetzung abgestorbener Pflanzenreste entstehen und andere Pflanzen beeinträchtigen Colins . Unter den Colins gibt es: Gasförmige Sekrete oberirdischer Pflanzenorgane, Andere Sekrete terrestrischer Pflanzenorgane, Wurzelsekrete, Zerfallsprodukte abgestorbener Pflanzenreste. Unter den gasförmigen Emissionen spielt Ethylen eine wichtige Rolle, das von einigen Pflanzen, beispielsweise Äpfeln, in erheblichen Mengen produziert wird. (Ethylen hemmt das Wachstum, verursacht vorzeitigen Blattverlust, beschleunigt den Knospenaufbruch und die Fruchtreife und wirkt sich positiv oder negativ auf das Wurzelwachstum aus). Gasförmige Koline können den Verlauf saisonaler Phänomene in der Volkszählung beeinflussen und die Entwicklung bestimmter Arten unterdrücken. Eine mehr oder weniger bedeutende Rolle können gasförmige Koline jedoch nur in trockenen Regionen spielen, wo es eine große Anzahl von Pflanzen gibt, die verschiedene leicht verdunstende ätherische Öle absondern. Diese ätherischen Öle dienen als Anpassung zur Senkung der Temperatur rund um die Verdunstungsfläche, können aber gleichzeitig eine gewisse Wirkung auf bestimmte Pflanzen haben. Feste und flüssige Sekrete oberirdischer Pflanzenorgane sind mineralische und komplexe organische Verbindungen, die durch Niederschläge teilweise in sehr großen Mengen aus den oberirdischen Pflanzenteilen ausgewaschen werden und auf andere Pflanzen einwirken, indem sie direkt auf diese fallen Regen, Tau oder durch den Boden, wo sie eingeschwemmt werden. BEISPIELE. Die Sekrete des Wermuts (Artemisia absinthium) hemmen das Wachstum vieler Pflanzen, das Gleiche gilt für Stoffe, die in den Blättern der Schwarznuss (Juglans nigra) sowie in den Blättern und Nadeln vieler Baumarten und einiger Sträucher und Kräuter enthalten sind . Langsdorffs Schilfgras hat eine hemmende Wirkung auf fernöstliche Arten; möglicherweise gibt es einige Sekrete in zweihäusigen Volzhanka- und Amur-Trauben. Gleichzeitig ist die wohltuende Wirkung von Preiselbeerextrakten und grünen Moosen auf die Keimung von Nadelbaumsamen bekannt. Wettbewerb- in Anlehnung an Charles Darwin im weitesten Sinne - ist dies ein Kampf ums Dasein: ein Kampf um Nahrung, um einen Ort oder um andere Bedingungen. Selbst bei einer relativ hohen Ähnlichkeit der Umweltanforderungen erweisen sich Pflanzen einiger Arten bei bestimmten Werten von Umweltfaktoren als stärker und wettbewerbsfähiger, andere bei anderen. Dies ist der Grund für den Sieg der einen oder anderen Art im interspezifischen Kampf. BEISPIEL. Im hohen Norden des Fernen Ostens bilden Steinbirken-, Erlen- und Zedernholzbäume reine Gemeinschaften und Gemeinschaften, wobei eine von ihnen an den Hängen der Südhänge dominiert. Sie wachsen oft zusammen und die Dominante ist schwer zu identifizieren. Alle drei Arten zeichnen sich durch sehr ähnliche ökologische Eigenschaften aus. Sie alle sind Relikte und zeichnen sich durch einen hohen Wärme-, Feuchtigkeits- und Lichtbedarf aus. Gleichzeitig ist Erle jedoch etwas schattentoleranter und stellt höhere Anforderungen an die Bodenfeuchtigkeit, Birke stellt höhere Anforderungen an die Wärme und Trophizität des Bodens und Zwergzeder stellt höhere Anforderungen an Licht und Luftfeuchtigkeit. Infolgedessen sind Kiefern-Cenoelemente oder -Parzellen beim Zusammenwachsen normalerweise auf erhöhte Elemente des Mikroreliefs beschränkt, trockener und gut entwässert, Steinbirke - auf ebene Gebiete mit hoher Trophäe und auch gut entwässert, Erle - auf Mikrodepressionen mit sehr hohe, aber fließende Feuchtigkeit und hohe Trophie der Böden. Steinbirkenwälder beschränken sich oft auf Täler und ragen in den Bergen nicht höher als Zwergkiefern, Zwergzedern bilden reine Dickichte am oberen Waldrand und auf streifenförmig entlang des Hangs liegenden Kämmen, und Erlendickichte bevorzugen Sättel und Biegungen von Hangflächen an Stellen mit konkaver Oberfläche. Konkurrenz findet zwischen Individuen derselben Art (intraspezifischer Kampf) und zwischen Individuen verschiedener Arten (interspezifischer Kampf) unter ungünstigen Umweltbedingungen statt. Besonders deutlich sind die Ergebnisse des interspezifischen Kampfes an der Grenze zweier einartiger Phytozönosen, die von einjährigen oder mehrjährigen Pflanzen gebildet werden (Abb. 4).

In jeder Phytozönose werden folgende Pflanzen ausgewählt:

Stellt verschiedene Lebensformen dar und nimmt einen Platz in verschiedenen Synusien, Ebenen, Mikrozönosen ein, d.h. Bildung von Gruppen, die sich durch eine andere Einstellung zur Umwelt und einen anderen Platz in der Phytozönose auszeichnen;

Differenziert nach Zeitpunkt der Saisonphasen.

Die Kombination von Pflanzen mit unterschiedlichen ökologischen Eigenschaften – schattenliebend und lichtliebend, in unterschiedlichem Maße an Feuchtigkeitsmangel und andere Umweltfaktoren angepasst – in einer Phytozönose ermöglicht es der Phytozönose, die Lebensraumbedingungen optimal zu nutzen.

Der Artenwechsel erfolgt nicht sofort; eine Art verdrängt nach und nach eine andere, sodass es in der Regel keine klare Grenze zwischen Phytozönosen gibt. Der Streifen, in dem sich die Phytozönosen verändern, wird Ökoton genannt. In einem Ökoton sind in der Regel Arten benachbarter Lebensgemeinschaften vorhanden und der Mosaikcharakter der Vegetationsdecke ist hier höher, allerdings ist der Vitalzustand der dominanten Arten beider Lebensgemeinschaften im Ökoton meist schlechter als in diesen Zönosen, die Bedingungen, die für diese Arten besser geeignet sind.

Die Verdrängung einiger Arten durch andere an der Grenze von Phytozönosen (wenn auch nicht derselben Art) erfolgt ohne Änderung der Umweltbedingungen aufgrund unterschiedlicher Konkurrenzfähigkeiten der Arten, insbesondere unterschiedlicher Energie der vegetativen Vermehrung.

BEISPIELE. So ist das bekannte Unkraut Weizengras nicht nur in der Lage, Kulturpflanzen zu übertönen, sondern verdrängt auch viele in seiner Nachbarschaft wachsende Wildarten (Brennnessel, Schöllkraut etc.), die sich vegetativ nur sehr schlecht vermehren. Sogar Kriechklee weicht allmählich dem Weizengras.

Torfmoos hat eine sehr starke Konkurrenzfähigkeit. Während es wächst, verzehrt es buchstäblich benachbarte Pflanzen. In Permafrostgebieten nehmen von Sphagnum dominierte Phytozönosen weite Räume ein und verdrängen die Einflusszonen nicht nur von Gräsern und Sträuchern, sondern auch von Sträuchern und Bäumen.

Als Ergebnis des Kampfes ums Dasein kommt es zur Differenzierung der Arten, die die Phytozönose bilden. Gleichzeitig ist die Struktur der Phytozönose nicht nur das Ergebnis des Kampfes ums Dasein, sondern auch das Ergebnis der Anpassung der Pflanzen an die Verringerung der Intensität dieses Kampfes. Bei einer Phytozönose werden Arten so ausgewählt, dass sie sich in ihren Eigenschaften gegenseitig ergänzen.

Vorlesung 10. ARTENKONNEKTIVITÄT IN PHYTOZÖNOSEN. INTRA- UND INTERARTISCHE BEZIEHUNGEN IN BIOGEOCENOSEN.

Fragen

a) Differenzierung von Coenopopulationen

c) Überpopulation der Art

4. Konjugation von Arten in einer Phytozönose

Einer der qualitativen Indikatoren der in die Phytozönose einbezogenen Arten ist ihre Konjugation (Assoziation). Die Konjugation wird nur durch die Anwesenheit oder Abwesenheit zweier Arten auf der Probefläche festgestellt. Es gibt eine positive oder negative Konjugation.

Positiv liegt vor, wenn Art B häufiger auf Art A trifft, als dies der Fall wäre, wenn beide Arten unabhängig voneinander verbreitet wären.

Eine negative Konjugation wird beobachtet, wenn Art B zusammen mit Art A seltener vorkommt, als dies der Fall wäre, wenn beide Arten unabhängig voneinander verbreitet wären.

Im Lehrbuch der Geobotanik A.G. Voronov liefert Formeln und Kontingenztabellen von V.I. Vasilevich (1969), mit dessen Hilfe es möglich ist, Daten über die Anwesenheit und Abwesenheit zweier Arten zu verarbeiten und den Grad ihrer Konjugation zu bestimmen, wird ein Beispiel für die Berechnung gegeben.

Zur Bestimmung Grad der Konjugation Es gibt zwei oder mehr Typen und unterschiedliche Koeffizienten (Greig-Smith, 1967; Vasilevich, 1969).

Einer von ihnen wurde von N.Ya vorgeschlagen. Katz (Katz, 1943) und wird nach der Formel berechnet:

Wenn K > 1, bedeutet dies, dass diese Art häufiger mit einer anderen Art vorkommt als ohne (positive Assoziation); wenn K<1, то это значит, что данный вид чаще встречается без другого вида, чем с ним (сопряженность отрицательная). Если К = 1, то виды индифферентно относятся друг к другу, и встречаемость данного вида вместе с другим не отличается от общей встречаемости первого вида в фитоценозе.

Je höher der Kontingenzkoeffizient ist, desto weiter entfernt sich natürlich der Konjugationskoeffizient von Eins.

Am häufigsten werden quadratische Flächen von 1 m2 zur Bestimmung der Konjugation verwendet, manchmal auch rechteckige Flächen von 10 m2. B.A. Bykov schlug runde Plattformen von 5 dm 2 (Radius 13 cm) vor. Entspricht die Größe der Probestelle jedoch der Größe eines Individuums mindestens einer Art, so entsteht nur deshalb eine falsche Vorstellung von einer negativen Korrelation mit einer anderen Art, weil zwei Individuen nicht denselben Ort besetzen können. In diesem Fall sollte die Größe der Plattformen erhöht werden.

Sie sollten auch dann erhöht werden, wenn beispielsweise drei Arten in der Phytozönose vorkommen und die Individuen einer Art groß und die anderen beiden klein sind. An einem Zählstandort, der von einer „großen“ Art bewohnt wird, dürfen die „kleinen“ Arten nicht durch sie verdrängt werden. Dies erweckt den Eindruck, dass es einen positiven Zusammenhang zwischen Arten mit kleinen Individuen gibt, was nicht der Fall ist. Diese Idee verschwindet, wenn die Stichprobenflächen ausreichend groß sind.

In Fällen, in denen das Ziel nur darin besteht, das Vorhandensein oder Nichtvorhandensein einer Konjugation festzustellen, können die Standorte „in einer streng systematischen Reihenfolge“ angeordnet werden, beispielsweise nahe beieinander Formeln ist eine Zufallsstichprobe erforderlich.

Was bedeutet Konjugation?

Wenn wir darüber reden positiv Konjugation kann in zwei Fällen auftreten:

Die Arten „passen“ sich so sehr aneinander an, dass sie häufiger gemeinsam vorkommen (Artengruppen bestimmter Waldarten, in landwirtschaftlichem Knoblauch und Karotten) als einzeln

Beide Arten ähneln sich in ihren ökologischen Eigenschaften und leben oft zusammen, da innerhalb derselben Phytozönose die Bedingungen für beide Arten (Arten derselben Stufe) günstiger sind.

Bei Negativ Konjugation kann davon abhängen, dass als Ergebnis eines interspezifischen Kampfes:

Beide Arten sind zu Antagonisten geworden (Erdbeeren und Karotten müssen nicht nebeneinander gepflanzt werden; Wolzhanka und Schilfgras unterdrücken ihre Nachbarn in der Econiche);

Arten haben innerhalb der Phytozönose (Pflanzen verschiedener Ebenen und verschiedener Parzellen) unterschiedliche Einstellungen zu Feuchtigkeit, Beleuchtung und anderen Umweltfaktoren.

5. Intra- und interspezifische Beziehungen in der Biogeozänose

a) Differenzierung von Coenopopulationen

Förster wissen seit langem, dass die Anzahl der Baumstämme pro Flächeneinheit mit dem Alter der Pflanzungen abnimmt. Je lichtliebender die Art und je besser die Wachstumsbedingungen, desto schneller lichtet sich der Baumbestand ab. Das Absterben der Bäume ist in den ersten Jahrzehnten besonders intensiv und nimmt mit zunehmendem Alter des Waldes allmählich ab. Dies geht deutlich aus Tabelle 2 hervor.

Tabelle 2
Abnahme der Gesamtzahl der Stämme mit zunehmendem Alter (nach G. F. Morozov, 1930)

Alter in Jahren	Anzahl Stämme pro 1 ha
	Buchenwald auf Muschelkalk	Buchenwald auf buntem Sandsteinboden	Kiefernwald auf sandigem Lehmboden
10	1 048 660	860 000	11 750
20	149 800	168 666	11 750
30	29 760	47 225	10 770
40	11 980	14 708	3 525
50	4 460	8 580	1 566
60	2 630	4 272	940
70	1 488	2 471	728
80	1 018	1 735	587
90	803	1 398	509
100	672	1 057	461
110	575	901	423
120	509	748	383
130	–	658	352
140	–	575	325
145-150	–	505	293

Die Zahl der toten Buchen über 100 Jahre (von 10 bis 110 Jahren) betrug auf nährstoffreichen Böden mehr als 1 Million und auf armen Böden mehr als 850.000, bei Kiefern mehr als 11.000, was auf die geringe Stammzahl zurückzuführen ist diese Art bereits im Alter von zehn Jahren. Da die Kiefer sehr lichtliebend ist, erlebte sie bereits im Alter von 10 Jahren einen deutlichen Rückgang. Dadurch ist über hundert Jahre lang eine von 1.800 Buchen auf nährstoffreichen Böden und von 950 auf ärmeren Böden sowie eine von 28 Kiefern erhalten geblieben. In Abb. Abbildung 5 zeigt auch, dass das Absterben lichtliebender Arten (Kiefer) schneller erfolgt als schattentoleranter Arten (Buche, Fichte, Tanne). Somit lassen sich die Unterschiede in der Durchforstungsrate des Waldbestandes erklären durch: 1) verschiedene lichtliebende (Schattentoleranz); 2) eine Erhöhung der Wachstumsrate unter guten Bedingungen und infolgedessen ein rascher Anstieg des Bedarfs an Umweltressourcen, wodurch der Wettbewerb zwischen den Arten immer intensiver wird.

Der Wettbewerb innerhalb einer Art ist viel intensiver als zwischen Individuen verschiedener Arten, aber in diesem Fall erfolgt die Differenzierung der Individuen nach der Körpergröße. In einem Wald können Bäume derselben Art in Kraftklassen eingeteilt werden (Abb. 6). Die erste Klasse umfasst gut entwickelte Bäume, die sich über andere erheben – ausschließlich dominant, die zweite Klasse – dominant, die dritte – co-dominant, mit entwickelten, von den Seiten etwas zusammengedrückten, die vierte – unterdrückte Bäume, die fünfte – unterdrückte, sterbende oder tote Bäume. Ein ähnliches Bild einer Abnahme der Anzahl von Pflanzenexemplaren (diesmal während einer Saison) und einer Höhendifferenzierung wird auch bei Phytozönosen beobachtet, die von einjährigen Pflanzen, beispielsweise Salicornia herbacea, gebildet werden.

b) Ökologisches und phytozänotisches Optimum

Jeder Typ hat seinen eigenen optimale Dichte. Als optimale Dichte werden jene Dichtegrenzen bezeichnet, die die beste Reproduktion der Art und ihre größte Stabilität gewährleisten.

BEISPIELE. Bei Bäumen auf offenen Flächen ist die optimale Dichte sehr gering; sie wachsen einzeln in beträchtlichem Abstand voneinander, bei waldbildenden Arten ist sie jedoch viel höher und bei Moormoosen (Sphagnum) extrem hoch.

Die Größe des optimalen Gebiets und die Reaktion auf die Verdickung hängen von den Bedingungen ab, unter denen die Entwicklung der Art stattfand: Einige Arten entwickelten sich unter Bedingungen hoher Populationsdichte, andere unter Bedingungen geringer Dichte; In einigen Fällen war die Dichte konstant, in anderen änderte sie sich kontinuierlich. Arten, die sich unter Bedingungen konstanter Dichte entwickelt haben, reagieren scharf auf Dichtezuwächse über den optimalen Bereich hinaus, indem sie ihr Wachstum verlangsamen; Arten, die sich unter Bedingungen kontinuierlich ändernder Dichte entwickelt haben, reagieren schwach auf Änderungen der Dichte über das Optimum hinaus.

Jeder Typ hat zwei Entwicklungsoptima: ökologisch, beeinflusst die Größe der Individuen der Art und phytozönotisch, gekennzeichnet durch die höchste Rolle einer bestimmten Art in der Phytozönose, ausgedrückt in ihrer Häufigkeit und dem Grad der projektiven Bedeckung. Diese Optima und Bereiche stimmen möglicherweise nicht überein. In der Natur kommt ein phytozänotisches Optimum häufiger vor, und ein ökologisches Optimum kann durch die künstliche Schaffung unterschiedlicher Bedingungen für Pflanzen identifiziert werden.

BEISPIELE. Viele Halophyten entwickeln sich besser nicht auf salzhaltigen Böden, wo sie Gemeinschaften bilden, sondern auf feuchten Böden mit geringem Salzgehalt. Viele Steinpflanzen mit xeromorphem Aussehen haben ihr ökologisches Optimum auf Wiesen.

Die Diskrepanz zwischen ökologischem und phytozönotischem Optimum ist das Ergebnis des Existenzkampfes der Pflanzen. In einigen Fällen werden Pflanzen im Prozess des Kampfes ums Dasein durch für sie günstigere Phytozönosen in extreme Bedingungen gedrängt.

BEISPIELE. Weißtanne und Ayan-Fichte wachsen in höheren Bergregionen nicht, weil die Bedingungen dort besser sind, sondern weil sie dort durch koreanische Fichte, Zeder und ganzblättrige Tanne ersetzt werden. Ebenso überlassen lichtliebende Espen und Birken ihre günstigeren Ökotope dunklen Nadelholzarten. Ebenso ersetzen Gräser Moose und Sträucher aus Auenlebensräumen.

c) Überpopulation der Art

Um die Dichte einer Art zu charakterisieren, gibt es ein Konzept wie Überbevölkerung. Es werden verschiedene Arten der Überbevölkerung berücksichtigt: absolute, relative, altersbedingte, bedingte und lokale.

Unter absolute Überbevölkerung Wir verstehen solche Verdichtungsbedingungen, unter denen es zwangsläufig zu einem Massensterben allgemeiner Art kommt. (Superdichte Aussaat - Samen werden in einer durchgehenden Schicht oder in zwei oder drei Schichten gepflanzt), bei der, sofern in großen Parzellen sehr freundliche gleichzeitige Triebe vorhanden sind, alle Pflanzen außer den äußersten absterben.

Unter relative Überbevölkerung Verdickungsbedingungen verstehen, unter denen das Absterben von Pflanzen mehr oder weniger erhöht ist als bei der optimalen Dichte für die Art. In diesem Fall ist das Absterben der Pflanzen selektiv, der Selektionseffekt ist schwächer als bei absoluter Überbevölkerung.

Unter altersbedingter Überbevölkerung versteht man eine Überbevölkerung, die mit zunehmendem Alter infolge ungleichmäßigen Wachstums von Wurzelsystemen (z. B. bei Hackfrüchten) oder oberirdischen Pflanzenteilen (bei Bäumen) auftritt.

Herkömmlicherweise werden Phytozönosen mit hoher Dichte als überbevölkert bezeichnet, bei denen die Schwere der Beziehungen zwischen Pflanzen durch eine vorübergehende Verzögerung ihres Wachstums so weit verringert wird, dass die Ausdünnung manchmal vollständig zum Stillstand kommt. Daher bleiben viele Pflanzen sehr lange in einem jugendlichen Zustand und haben eine sehr hohe Überlebensrate. Sobald Pflanzen zum aktiven Wachstum gezwungen werden, kommt es zu einer regelrechten Überbevölkerung. Beispielsweise sehen stark deprimierte Individuen von Baumarten unter dem Blätterdach eines dichten Waldes wie Unterholz aus.

Lokale Überbevölkerung Es werden Fälle von Überbevölkerung in Brutbeständen sehr hoher Dichte und kleiner Fläche genannt, bei denen aufgrund der geringen Fläche des Nestes das Überleben jedes einzelnen Individuums nicht von der Position dieses Individuums im Nest, sondern bestimmt wird Aufgrund seiner Eigenschaften ist der Tod hier selektiv.

Welche Bedeutung haben die Phänomene der Überbevölkerung für den Existenzkampf und damit für den Evolutionsprozess?

In einigen Fällen und während bestimmter Phasen des Pflanzenlebens kann es zu einer Überbevölkerung kommen, in anderen Fällen und während anderer Phasen des Pflanzenlebens kann es jedoch zu einer Überbevölkerung kommen. Abhängig vom Grad der Überbevölkerung und den Eigenschaften der Organismen kann es den Evolutionsprozess sowohl beschleunigen als auch verlangsamen. Bei geringer Überbevölkerung kommt es zu einer Differenzierung der Individuen und beschleunigt dadurch den Evolutionsprozess; In erheblichen Mengen kann es zu einer Verarmung der Bevölkerung, einem Rückgang der Fruchtbarkeit und infolgedessen zu einer Verlangsamung des Evolutionsprozesses kommen. Überbevölkerung verlangsamt und beschleunigt den Prozess der natürlichen Selektion, stellt jedoch kein Hindernis dafür dar und ist keine unabdingbare Voraussetzung für die Selektion, da die Selektion ohne Überbevölkerung erfolgen kann.

Wir wissen, dass die Bedeutung der Überbevölkerung für die beiden größten Gruppen der organischen Welt – Tiere und Pflanzen – nicht dieselbe ist: In der Pflanzenwelt spielt sie eine viel größere Rolle, da die Mobilität der Tiere es ihnen in einigen Fällen ermöglicht, der Überbevölkerung zu entkommen .

Für verschiedene systematische und ökologische Pflanzengruppen spielt die Überbevölkerung nicht die gleiche Rolle. Die Entwicklung einer größeren Anzahl von Sämlingen und Jungpflanzen, als anschließend überleben können, verleiht der Art eine Dominanz in der Phytozönose. Wenn die Sämlinge einer in der Phytozönose vorherrschenden Art einzeln wären, würden sich die Sämlinge einer anderen Art in Massen entwickeln, und diese andere Art könnte in der Phytozönose dominant werden. Die vorherrschende Art bringt in der Regel viele Sämlinge hervor, aber es ist ganz natürlich, dass nur eine kleine Anzahl die Reife erreicht. Das bedeutet, dass in diesem Fall das Absterben einer großen Zahl junger Pflanzen unvermeidlich ist; dies sichert das Gedeihen der Art und den Erhalt ihrer Stellung in der Phytozönose. Neben jungen Pflanzen sterben auch zahlreiche Diasporen – die Keime von Pflanzen (Samen, Früchte, Sporen) – bereits vor Beginn ihrer Entwicklung (sie werden von Tieren gefressen, sterben unter ungünstigen Bedingungen usw.). Somit sichert die große Anzahl der von Pflanzen gebildeten Diasporen nicht nur die Dominanz, sondern oft auch die Existenz der Art.

Der intraspezifische Wettbewerb ist immer härter als der interspezifische Wettbewerb, da Individuen derselben Art einander ähnlicher sind und ähnlichere Anforderungen an die Umwelt haben als Individuen verschiedener Arten. In der Natur ist jedoch offenbar alles komplizierter. Wenn also zwei Arten in Reinkulturen und in Mischkulturen gezüchtet werden (und die Gesamtzahl der Individuen pro Flächeneinheit in Mischkulturen gleich der Anzahl der Individuen pro Flächeneinheit in Reinkulturen beider Arten ist), werden drei Arten von Beziehungen beobachtet (Sukatschew, 1953).

1. Bei gemeinsamer Aussaat entwickeln sich beide Arten besser als bei Einzelsaat. In diesem Fall erweist sich der interspezifische Kampf als schwächer als der intraspezifische Kampf, was der Sichtweise von Charles Darwin entspricht.

2. Von den beiden Arten fühlt sich die eine in der Mischung wohler als bei der reinen Aussaat, die zweite fühlt sich in der Mischung schlechter und bei der reinen Aussaat besser. In diesem Fall erweist sich der interspezifische Kampf für eine der Arten als schwerwiegender als der intraspezifische Kampf und für die andere Art umgekehrt. Die Gründe dafür sind unterschiedlich: die Freisetzung von Colinen durch eine Art, die für Individuen einer anderen Art schädlich sind, Unterschiede in den ökologischen Eigenschaften der Art, der Einfluss der Zersetzungsprodukte toter Überreste einer Art auf eine andere, Unterschiede in der Struktur des Wurzelsystems und andere Merkmale.

3. Beide Arten fühlen sich in der Mischung schlechter an als in Einzelkulturen. In diesem Fall ist der intraspezifische Kampf für beide Arten weniger schwerwiegend als der interspezifische Kampf. Dieser Fall ist sehr selten.

Es ist zu bedenken, dass die Beziehung zwischen einem Paar einer beliebigen Art von den Versuchsbedingungen abhängt: der Zusammensetzung des Nährmediums, der anfänglichen Anzahl der Pflanzen, den Lichtverhältnissen, den Temperaturbedingungen und anderen Gründen.

Im Gegensatz zu dem Epigraph, den wir gegeben haben, wissen wir, dass es in keinem Winkel der Welt Pflanzen, Tiere oder Mikroorganismen gibt, die allein leben. Pflanzen haben viele Freunde, aber neben Pilzen und Bakterien auch viele Feinde. Insekten spielen im Leben der Pflanzen eine sehr wichtige, manchmal nützliche und manchmal äußerst schädliche Rolle. Im Laufe der Entwicklung der Lebewesen haben sich über Millionen von Jahren vielfältige, teilweise sehr komplexe Beziehungen zwischen Pflanzen und Insekten entwickelt. Es genügt, sich an die Rolle von Insekten bei der sogenannten Fremdbestäubung von Pflanzen und an die Bedeutung von Pflanzen für das Leben der Bienen zu erinnern; Erinnern wir uns auch an Insekten – Schädlinge in Wäldern, Gemüsegärten und Obstgärten.

Im Wald, auf der Wiese, im Sumpf, in den Meeren – überall in der Natur ist das Leben von Pflanzen und Insekten miteinander verbunden und scheint in mancher Hinsicht ein Ganzes zu sein. Die Wissenschaft sammelt immer mehr Fakten über Pflanzen und Tiere und untersucht gleichzeitig Muster im Leben von Pflanzen- und Tiergemeinschaften.

In Seen, Flüssen, Nadelwäldern, Eichenhainen, Vogelkirschdickichten, Zitrusplantagen – überall gibt es einzigartige Beziehungen zwischen Pflanzen und Tieren, es herrscht ein eigener Tierbestand vor, der nur auf bestimmte Pflanzenarten, eine bestimmte Bodenbeschaffenheit usw. beschränkt ist . . Weibliche Aasfliegen legen Eier in verrottenden pflanzlichen und tierischen Produkten. Zwischen Mikroben können sich Fliegenembryonen entwickeln. Die aus dem Fischkörper freigesetzten Eier können in die Nähe verschiedener Mikroben, Pflanzen und Tiere gelangen.

Jeder Waldtyp beherbergt seine eigenen tierischen Organismen. In Buchenwäldern gibt es 3.000 bis 4.000 Pflanzenarten und 6.000 bis 7.000 Tierarten (mikroskopisch kleine Einzeller werden hier nicht berücksichtigt). Es stellt sich heraus, dass ein erheblicher Teil der Tiere strikt auf Buchenwälder beschränkt ist. Etwa 1.800 Tierarten und 1.170 Pflanzenarten finden nur in Buchenwäldern günstige Lebensbedingungen.

Geben wir ein Beispiel. Es ist unangenehm, aber vielleicht nützlich, da es Sie dazu zwingt, Obst und Gemüse vor dem Verzehr gründlicher zu waschen. Im wunderschönen Peterhof-Park bei Leningrad haben Wissenschaftler berechnet, wie viele verschiedene Insekten und Milben es beispielsweise auf einer Beere geben könnte. Auf 400 Gramm Erdbeeren befanden sich etwa 600 Exemplare, hauptsächlich Milben, auf 400 Gramm Blaubeeren etwa 1100, auf der gleichen Menge Himbeeren - 5000, Eberesche - mehr als 7000. Und in der Krone einer großen Birke sind es etwa 5 -10 Millionen davon.

Und hier ist ein weiterer, nicht weniger eigenartiger Fall der Beziehung zwischen Organismen in der Natur, die auf der Freisetzung von Phytonziden beruht. Wissenschaftler konnten lange Zeit nicht verstehen, wie das von einem Blutegel gesaugte Blut zu seiner Nahrung wird. Fremdartiges Blut mit seinen komplexen chemischen Stoffen muss sich zunächst verändern und kann dann in einfacherer Form von den Blutegelzellen aufgenommen werden. Bei Tieren und Menschen werden im Darmtrakt spezielle Substanzen produziert – Enzyme, dank derer die Verdauung erfolgt. Im Darm von Blutegeln kommen diese Stoffe nicht vor. Was ist passiert? Das Bakterium Pseudomonas hirudinis lebt ständig im Darm von Blutegeln und vermehrt sich dort rasant. Dieses Bakterium ist für den Blutegel von Vorteil. Es hilft, das gesaugte Blut zu verdauen, indem es die entsprechenden Substanzen freisetzt, und es erweist sich durch die Freisetzung seiner für andere Mikroben tödlichen Phytonzide als der einzige souveräne Herr im Darm von Blutegeln und lässt keine andere bakterielle Kontamination zu. Deshalb ist der Darm eines Blutegels völlig sauber; bei einem blutsaugenden Blutegel kann es nie zu einer Infektionskrankheit kommen. Nicht umsonst setzt die wissenschaftliche Medizin Blutegel bei der Behandlung vieler Krankheiten ein.

Als Teil der Natur wurde der Mensch zu ihrem Schöpfer, zum wichtigsten Faktor in ihrer Entwicklung. Bei gigantischen Bauarbeiten muss der sozialistische Staat auch die biologischen Folgen vorhersehen: Welche Pflanzengemeinschaften werden sich bei der Anpflanzung bestimmter Baumarten entwickeln, wie wird sich die Flora und Fauna beim Bau neuer Kanäle verändern, wie wird sich das Leben in Stauseen verändern? Biologen aller Fachrichtungen beteiligen sich zwar an diesen majestätischen Angelegenheiten, sind aber auch damit beschäftigt, aufkommende Probleme zu lösen.

Alle neuen Entdeckungen in den Beziehungen zwischen Tieren und Pflanzen werden im Interesse des Menschen genutzt und in den Dienst der Forstwirtschaft (Medizin, Landwirtschaft, Gartenbau, Gartenbau) gestellt. Ich würde gerne glauben, dass dies in den kommenden Jahren möglich sein wird Extrahieren Sie etwas aus der Entdeckung von Phytonziden, die nicht nur zur Bekämpfung von Bakterien, Protozoen und Pilzen nützlich sind, sondern auch zur Regulierung des Lebens von Pflanzengemeinschaften und höheren Tieren, und nutzen Sie Phytonzide auch aktiv zur Erhaltung der menschlichen Gesundheit.

Aber kehren wir zum Zusammenhang zwischen Phytonziden und Insekten zurück.

Man kommt nicht umhin, sich zu fragen, ob Phytonzide auch eine Rolle bei der Assoziation bestimmter Insektenarten mit bestimmten Pflanzen und Pflanzengemeinschaften spielen? Haben flüchtige Phytonzide in der Natur eine Bedeutung als Stoffe, die Insekten abwehren oder umgekehrt anlocken? Können Phytonzide im Alltag und in der Medizin als Insektizide eingesetzt werden – Stoffe, die schädliche Insekten abtöten? Ist es möglich, pflanzliche Volksheilmittel zur Bekämpfung schädlicher Insekten wissenschaftlich zu erklären? Dieser Forschungsbereich ist deshalb so attraktiv, weil er enorme praktische Implikationen hat.

Lassen Sie uns einige Fakten berichten. Vielleicht wecken sie das Interesse der Leser für Beobachtungen und Experimente in der Natur.

Machen wir einen kurzen Ausflug in die Vergangenheit und berichten über eine Entdeckung, die in den Jahren 1928-1930 gemacht wurde. Diese Entdeckung überzeugte uns später von der Nützlichkeit der Untersuchung des Einflusses von Phytonziden auf vielzellige Tiere, insbesondere Insekten.

Bereits in den ersten Tagen der Entdeckung der Phytonzide, als klar war, dass die flüchtigen Substanzen einiger Pflanzen schädlich auf Pilze wirken, stellte sich die Frage: Handelt es sich um Gifte, die das Protoplasma bestimmter Zellen schädigen, oder um Gifte für das gesamte Protoplasma? ? Jetzt wissen wir genau, dass Phytonzide selektiv wirken: Sie töten einige Zellen und Organismen, andere töten sie nicht, sondern stimulieren sie sogar.

Einige der ersten Experimente zu Phytonziden waren Experimente mit Eiern von Schalentieren – mit jenen Zellen, von denen aus die Entwicklung dieser Organismen beginnt. In den Meeren, Süßwasserkörpern und an Land gibt es viele Weichtiere, „Schnecken“ (Abb. 21).

Wassermollusken legen Eier auf Blättern und Stängeln von Pflanzen, auf Steinen und anderen harten Gegenständen. Jedes Mal werden mehrere Dutzend davon hinterlegt. Sie alle befinden sich in einer gemeinsamen transparenten Gelatinemasse, die eine wichtige Rolle beim Schutz der Embryonen vor äußeren schädlichen Einflüssen spielt. Jedes Ei wiederum ist mit Schalen bedeckt. Diese Schalen sind so transparent, dass man durch sie mit Hilfe einer Lupe alle aufeinanderfolgenden Entwicklungsstadien des Embryos bis hin zur Bildung einer mikroskopisch kleinen Molluske, bei der die Schale bereits deutlich sichtbar ist, leicht beobachten kann. Nachdem es sich von seinen Schalen befreit hat, beginnt das Weichtier, als erwachsenes Tier ein eigenständiges Dasein zu führen.

Mikroskopisch kleine Molluskenembryonen sehen wehrlos aus. Doch dieser Eindruck ist falsch. Die Eierschalen haben eine solche Struktur und Zusammensetzung, dass viele Substanzen, die selbst für komplexere Tiere giftig sind, für Molluskeneier völlig harmlos sind. Es ist natürlich leicht, ein Molluskenei zu zerdrücken; man kann das Ei durch hohe Temperaturen abtöten, aber es ist für einen Wissenschaftler nicht einfach, chemische Gifte für diese empfindlichen, eleganten, transparenten Zellen auszuwählen, wie es bei vielen Substanzen der Fall ist, die für das Protoplasma giftig sind dringen nicht in die Eierschale ein.

Nehmen wir eine Eiablage einer Molluske in einem Entwicklungsstadium, in dem die Bewegung der Embryonen durch die transparenten Schalen sichtbar ist. Schneiden wir diese Eiablage in zwei Hälften. Wir werden eine Hälfte für Experimente verwenden und die andere bleibt als Kontrolle.

Legen Sie die experimentelle Hälfte des Eies in einen Tropfen Wasser auf das Glas und legen Sie daneben das gerade geriebene Zwiebelmark. Schon in den ersten Sekunden (normalerweise spätestens 30 Sekunden) bemerken wir eine starke Beschleunigung der Bewegung der Embryonen: Sie geraten in einen erregten Zustand. Nach ein bis zwei Minuten wird dieser Zustand durch einen vollständigen Bewegungsstopp ersetzt. Es wird einige Zeit vergehen und wir werden erleben, dass die Embryonen trotz scheinbarer Erhaltung der Eischalen völlig zerfallen. Die ebenfalls im Wasser befindlichen Eier der Kontrollhälfte der Eiablage entwickeln sich perfekt.

Viele Pflanzen haben solche Eigenschaften, zum Beispiel Blätter, Knospen, Traubenkirschenrinde (Abb. 22), Meerrettich-Rhizome, Blätter von Kirschlorbeer, Ahorn, Eiche, Tannennadeln usw. Von besonderem biologischen Interesse für das Verständnis der Beziehungen zwischen Pflanzen und Tieren in der Natur ist die Wirkung von Phytonziden von Wasserpflanzen auf die Eier von Weichtieren, Fröschen, Fischen und anderen Organismen. Erste Studien haben bereits zu unerwarteten Ergebnissen geführt. Einige Wasser- und Küstenwasserpflanzen (einige Blaualgen, Spirogyra, Manna) hemmen die Entwicklung von Molluskenembryonen, während andere sie stimulieren.

Und wieder kommt der Gedanke auf: Ist dieses Phänomen nicht zufällig? Beziehen sich die entdeckten Fakten auf die schützenden Eigenschaften von Wasserpflanzen? Ist es für Pflanzen von Bedeutung, wenn Weichtiere und andere Wassertiere Eier darauf legen? Macht es für Weichtiere einen Unterschied, auf welche Pflanzen sie ihre Eier legen? Damit nähern wir uns der Frage der biologischen Selbstreinigung von Gewässern, der Frage, ob Phytonzide von Wasserpflanzen eine Rolle bei der Regulierung der Zusammensetzung der Tier-, Pflanzen- und Mikrobenpopulation von Gewässern spielen. Wir werden uns weiter mit diesen Fragen befassen.