Fases de desenvolvimento do sistema nervoso. Fases do desenvolvimento do sistema nervoso central

As principais etapas da evolução do SNC.

O sistema nervoso dos animais superiores e humanos é resultado de um longo desenvolvimento no processo de evolução adaptativa dos seres vivos. O desenvolvimento do sistema nervoso central ocorreu, antes de tudo, em conexão com a melhora na percepção e análise das influências do ambiente externo. Ao mesmo tempo, a capacidade de responder a essas influências com uma reação coordenada e biologicamente conveniente também foi aprimorada. O desenvolvimento do sistema nervoso também ocorreu em conexão com a complicação da estrutura dos organismos e a necessidade de coordenar e regular o trabalho dos órgãos internos.

Os organismos unicelulares mais simples (ameba) ainda não possuem sistema nervoso, e a comunicação com o meio ambiente é realizada com a ajuda de fluidos que estão dentro e fora do corpo, - humoral ou pré-nervoso, forma de regulação.

No futuro, quando surgir o sistema nervoso, surge outra forma de regulação - nervoso. À medida que se desenvolve, subjuga cada vez mais o humoral, de modo que um único regulação neuro-humoral com o papel principal do sistema nervoso. Este último no processo de filogênese passa por várias etapas principais.

Estágio I - rede sistema nervoso. Nesta fase, o sistema nervoso (intestinal), como a hidra, é composto por células nervosas, cujos numerosos processos se conectam entre si em diferentes direções, formando uma rede que permeia difusamente todo o corpo do animal. Quando qualquer ponto do corpo é estimulado, a excitação se espalha por toda a rede nervosa e o animal reage com o movimento de todo o corpo. A rede nervosa difusa não é dividida em seções central e periférica e pode ser localizada no ectoderma e no endoderma.

Estágio II - sistema nervoso nodal. Nesse estágio, as células nervosas (invertebradas) convergem em grupos ou grupos separados, e grupos de corpos celulares produzem nós nervosos - centros e grupos de processos - troncos nervosos - nervos. Ao mesmo tempo, o número de processos em cada célula diminui e eles recebem uma determinada direção. De acordo com a estrutura segmentar do corpo de um animal, por exemplo, em um anelídeo, em cada segmento existem nodos nervosos segmentares e troncos nervosos. Os últimos conectam os nós em duas direções: os eixos transversais conectam os nós de um determinado segmento e os longitudinais conectam os nós de diferentes segmentos. Devido a isso, os impulsos nervosos que ocorrem em qualquer ponto do corpo não se espalham por todo o corpo, mas se espalham ao longo de troncos transversais dentro desse segmento. Os troncos longitudinais conectam segmentos nervosos em um todo. Na extremidade da cabeça do animal, que, ao avançar, entra em contato com vários objetos do mundo circundante, desenvolvem-se os órgãos sensoriais e, portanto, os nós da cabeça se desenvolvem mais fortemente que os outros, dando origem ao desenvolvimento do futuro cérebro . Um reflexo desse estágio é a preservação de características primitivas em humanos (dispersão de nódulos e microgânglios na periferia) na estrutura do sistema nervoso autônomo.

Estágio III - sistema nervoso tubular. Na fase inicial do desenvolvimento animal, um papel particularmente importante foi desempenhado pelo aparelho de movimento, de cuja perfeição dependia a principal condição para a existência de um animal - nutrição (movimento em busca de alimento, capturando-o e absorvendo-o). Em organismos multicelulares inferiores, desenvolveu-se um modo de locomoção peristáltico, que está associado a músculos involuntários e seu aparato nervoso local. A um nível superior, o método peristáltico é substituído pela motilidade esquelética, ou seja, movimento com a ajuda de um sistema de alavancas rígidas - sobre os músculos (artrópodes) e no interior dos músculos (vertebrados). A consequência disso foi a formação de músculos voluntários (esqueléticos) e do sistema nervoso central, que coordena o movimento de alavancas individuais do esqueleto motor.

Tal sistema nervoso central nos cordados (lancelet) surgiu na forma de um tubo neural construído metamericamente com nervos segmentares que se estendem dele para todos os segmentos do corpo, incluindo o aparelho de movimento, o tronco cerebral. Em vertebrados e humanos, o tronco cerebral se torna a medula espinhal. Assim, o aparecimento do tronco cerebral está relacionado com o aperfeiçoamento, antes de mais nada, do aparelho motor do animal. A lanceta já possui receptores (olfatórios, luminosos). O desenvolvimento posterior do sistema nervoso e o surgimento do cérebro se devem principalmente ao aprimoramento do aparelho receptor.

Como a maioria dos órgãos dos sentidos surge na extremidade do corpo do animal que é voltada para a direção do movimento, ou seja, para a frente, a extremidade anterior do tronco cerebral se desenvolve para perceber os estímulos externos que passam por eles e o cérebro é formado, o que coincide com com o isolamento da extremidade anterior do corpo em forma de cabeça cefalização.

Na primeira fase desenvolvimento, o cérebro consiste em três seções: posterior, médio e anterior, e a partir dessas seções em primeiro lugar (em peixes inferiores) o posterior, ou cérebro romboide, se desenvolve especialmente. O desenvolvimento do rombencéfalo ocorre sob a influência de receptores acústicos e de gravidade (receptores do VIII par de nervos cranianos tendo valor principal para orientação no ambiente aquático). No processo de evolução posterior, o rombencéfalo se diferencia na medula oblonga e no rombencéfalo propriamente dito, a partir do qual se desenvolvem o cerebelo e a ponte.

No processo de adaptação do corpo ao ambiente, alterando o metabolismo no rombencéfalo, como a seção mais desenvolvida do sistema nervoso central nesta fase, existem centros de controle de processos vitais associados, em particular, ao aparelho branquial ( respiração, circulação sanguínea, digestão, etc.). .). Portanto, os núcleos dos nervos branquiais surgem na medula oblonga (grupo X do par - o nervo vago). Esses centros vitais de respiração e circulação permanecem na medula oblonga humana. O desenvolvimento do sistema vestibular associado aos canais semicirculares e receptores da linha lateral, o surgimento de núcleos do nervo vago e do centro respiratório criam a base para a formação cérebro posterior.

Na segunda fase(ainda em peixes) sob a influência do receptor visual, o mesencéfalo se desenvolve especialmente. Na superfície dorsal do tubo neural, desenvolve-se um centro de reflexo visual - o teto do mesencéfalo, de onde vêm as fibras do nervo óptico.

Na terceira fase, em conexão com a transição final dos animais do ambiente aquático para o ar, o receptor olfativo está se desenvolvendo intensamente, percebendo as substâncias químicas contidas no ar, sinalizando presas, perigos e outros fenômenos vitais da natureza circundante.

Sob a influência do receptor olfativo, desenvolve-se o prosencéfalo, o prosencéfalo, tendo inicialmente o caráter de um cérebro puramente olfativo. No futuro, o prosencéfalo cresce e se diferencia em intermediário e final. No telencéfalo, como na parte superior do sistema nervoso central, aparecem centros para todos os tipos de sensibilidade. No entanto, os centros subjacentes não desaparecem, mas permanecem, obedecendo aos centros do piso sobrejacente. Consequentemente, a cada novo estágio no desenvolvimento do cérebro, surgem novos centros que subjugam os antigos. Há uma espécie de movimento dos centros funcionais para a cabeça e a simultânea subordinação de rudimentos filogeneticamente antigos a novos. Como resultado, os centros auditivos que apareceram primeiro no cérebro posterior também estão presentes no cérebro médio e anterior, os centros de visão que surgiram no cérebro médio também estão no cérebro anterior e os centros olfativos estão apenas no cérebro anterior. Sob a influência do receptor olfativo, desenvolve-se uma pequena parte do prosencéfalo, chamada cérebro olfativo, que é coberta por um córtex de substância cinzenta - o antigo córtex.

A melhora dos receptores leva ao desenvolvimento progressivo do prosencéfalo, que gradualmente se torna o órgão que controla todo o comportamento do animal. Existem duas formas de comportamento animal: instintivo, baseado em reações específicas (reflexos incondicionados), e individual, baseado na experiência do indivíduo (reflexos condicionados). De acordo com essas duas formas de comportamento, 2 grupos de centros de massa cinzenta se desenvolvem no telencéfalo: Gânglios basais tendo a estrutura de núcleos (centros nucleares), e córtex de massa cinzenta, que tem a estrutura de uma tela contínua (screen centers). Nesse caso, o “subcórtex” se desenvolve primeiro e depois o córtex. A casca surge durante a transição de um animal de um estilo de vida aquático para um terrestre e é claramente encontrada em anfíbios e répteis. A evolução posterior do sistema nervoso é caracterizada pelo fato de que o córtex cerebral subjuga cada vez mais as funções de todos os centros subjacentes, há uma gradual função corticolização. O crescimento do novo córtex em mamíferos é tão intenso que o antigo e antigo córtex é empurrado na direção medial ao septo cerebral. O rápido crescimento da crosta é compensado pela formação de dobras.

A estrutura necessária para a implementação da atividade nervosa superior é nova casca, localizado na superfície dos hemisférios e adquirindo uma estrutura de 6 camadas no processo de filogênese. Devido ao maior desenvolvimento do novo córtex, o telencéfalo nos vertebrados superiores supera todas as outras partes do cérebro, cobrindo-as como um manto. O novo cérebro em desenvolvimento empurra o cérebro antigo (olfativo) para as profundezas, que, por assim dizer, entra em colapso, mas permanece como antes do centro olfativo. Como resultado, a capa, isto é, o novo cérebro, prevalece nitidamente sobre o resto do cérebro - o velho cérebro.

Arroz. 1. Desenvolvimento do telencéfalo em vertebrados (segundo Eddinger). I - cérebro humano; II - coelho; III - lagartos; IV - tubarões. Preto indica o novo córtex, linha pontilhada - a antiga parte olfativa¸

Assim, o desenvolvimento do cérebro ocorre sob a influência do desenvolvimento de receptores, o que explica o fato de que a parte superior do cérebro: o cérebro - o córtex (substância cinzenta) é uma coleção de extremidades corticais dos analisadores, que isto é, uma superfície de percepção (receptora) contínua.

O desenvolvimento posterior do cérebro humano está sujeito a outros padrões associados à sua natureza social. Além dos órgãos naturais do corpo, que também são encontrados nos animais, o homem passou a utilizar ferramentas. As ferramentas de trabalho, que se tornaram órgãos artificiais, complementavam os órgãos naturais do corpo e constituíam a "arma" técnica do homem. Com a ajuda desta “arma”, o homem adquiriu a oportunidade não só de se adaptar à natureza, como fazem os animais, mas também de adaptar a natureza às suas necessidades. O trabalho, como já foi dito, foi fator decisivo na formação da pessoa, e no processo de trabalho social surgiu um meio necessário para a comunicação entre as pessoas - a fala. “Primeiro o trabalho, e depois a fala articulada junto com ele, foram os dois estímulos mais importantes sob a influência dos quais o cérebro do macaco gradualmente se transformou em um cérebro humano, que, apesar de toda a sua semelhança com o macaco, o supera em tamanho. e perfeição.” (K. Marx, F. Engels). Essa perfeição se deve ao desenvolvimento máximo do telencéfalo, principalmente de seu córtex - o novo córtex.

Além de analisadores que percebem vários estímulos do mundo exterior e constituem o substrato material do pensamento concreto-visual característico dos animais (o primeiro sistema de sinais para refletir a realidade, mas para I.P. Pavlov), uma pessoa tem a capacidade de abstrair, pensar abstrato com a ajuda de uma palavra, primeiro ouvida (discurso oral) e depois visível (discurso escrito). Isso constituiu o segundo sistema de sinalização, de acordo com I.P. Pavlov, que no mundo animal em desenvolvimento foi “uma adição extraordinária aos mecanismos da atividade nervosa” (I.P. Pavlov). As camadas superficiais da nova crosta tornaram-se o substrato material do segundo sistema de sinalização. Portanto, o córtex cerebral atinge seu maior desenvolvimento em humanos.

Assim, a evolução do sistema nervoso se reduz ao desenvolvimento progressivo do telencéfalo, que nos vertebrados superiores e principalmente nos humanos, devido à complicação das funções nervosas, atinge proporções enormes. No processo de desenvolvimento, há uma tendência de mover os principais centros integrativos do cérebro na direção rostral do mesencéfalo e cerebelo para o prosencéfalo. No entanto, esta tendência não pode ser absoluta, uma vez que o cérebro é um sistema integral no qual as partes do tronco desempenham um importante papel funcional em todas as fases do desenvolvimento filogenético dos vertebrados. Além disso, a partir dos ciclóstomos, projeções de várias modalidades sensoriais são encontradas no prosencéfalo, indicando a participação dessa região cerebral no controle do comportamento já nos estágios iniciais da evolução dos vertebrados.

Embriogênese do SNC.

Ontogênese (ontogênese; grego op, ontos - existente + gênese - origem, origem) - o processo de desenvolvimento individual do organismo desde o momento de seu início (concepção) até a morte. Distribuir: embrionário (embrionário ou pré-natal) - o tempo desde a fertilização até o nascimento e pós-embrionário (pós-embrionário ou pós-natal) - do nascimento à morte, períodos de desenvolvimento.

O sistema nervoso humano se desenvolve a partir do ectoderma - a camada germinativa externa. No final da segunda semana de desenvolvimento embrionário, uma secção do epitélio separa-se nas partes dorsais do corpo - placa neural (medular), células das quais se multiplicam e se diferenciam intensamente. O crescimento acelerado das seções laterais da placa neural leva ao fato de que suas bordas primeiro se elevam, depois se aproximam e, finalmente, no final da terceira semana, crescem juntas, formando o primário tubo cerebral. Depois disso, o tubo cerebral afunda gradualmente no mesoderma.

Figura 1. Formação do tubo neural.

O tubo neural é o germe embrionário de todo o sistema nervoso humano. A partir dele, o cérebro e a medula espinhal, bem como as partes periféricas do sistema nervoso, são posteriormente formados. Quando o sulco neural se fecha lateralmente na região de suas bordas elevadas (dobras neurais), um grupo de células é isolado de cada lado, que, à medida que o tubo neural se separa do ectoderma cutâneo, forma uma camada contínua entre as pregas neurais. e o ectoderma - a placa ganglionar. Este último serve como material de partida para células de nódulos nervosos sensíveis (gânglios espinhais e cranianos) e nódulos do sistema nervoso autônomo que inervam órgãos internos.

O tubo neural em um estágio inicial de seu desenvolvimento consiste em uma camada de células cilíndricas, que subsequentemente se multiplicam intensamente por mitose e seu número aumenta; como resultado, a parede do tubo neural engrossa. Nesta fase de desenvolvimento, três camadas podem ser distinguidas nela: a interna (mais tarde formará o revestimento ependimário), a camada intermediária (a substância cinzenta do cérebro, os elementos celulares desta camada se diferenciam em duas direções: alguns deles se transformam em neurônios, a outra parte em células gliais ) e a camada externa (substância branca do cérebro).

Figura 2. Fases de desenvolvimento do cérebro humano.

O tubo neural se desenvolve de forma desigual. Devido ao intenso desenvolvimento de sua parte anterior, o cérebro começa a se formar, formam-se bolhas cerebrais: primeiro aparecem duas bolhas, depois a bolha posterior se divide em mais duas. Como resultado, em embriões de quatro semanas, o cérebro consiste em três bolhas cerebrais(cérebro frontal, médio e romboide). Na quinta semana, a vesícula cerebral anterior é subdividida em telencéfalo e diencéfalo, e o romboide - em posterior e medula oblonga ( estágio cinco bolhas cerebrais). Ao mesmo tempo, o tubo neural forma várias curvas no plano sagital.

A medula espinhal com o canal espinhal se desenvolve a partir da parte posterior indiferenciada do tubo medular. A formação ocorre a partir das cavidades do cérebro embrionário ventrículos cerebrais. A cavidade do cérebro romboide é transformada no IV ventrículo, a cavidade do mesencéfalo forma o aqueduto do cérebro, a cavidade do diencéfalo forma o III ventrículo do cérebro e a cavidade do prosencéfalo forma os ventrículos laterais do cérebro. cérebro com uma configuração complexa.

Após a formação de cinco vesículas cerebrais nas estruturas do sistema nervoso, ocorrem processos complexos de diferenciação interna e crescimento de várias partes do cérebro. Em 5-10 semanas, observa-se o crescimento e a diferenciação do telencéfalo: os centros corticais e subcorticais são formados e o córtex é estratificado. As meninges são formadas. A medula espinhal adquire um estado definitivo. Em 10-20 semanas, os processos de migração são concluídos, todas as partes principais do cérebro são formadas e os processos de diferenciação vêm à tona. O cérebro final se desenvolve mais ativamente. Os hemisférios cerebrais tornam-se a maior parte do sistema nervoso. No 4º mês de desenvolvimento fetal humano, surge uma fissura transversal do grande cérebro, no 6º - o sulco central e outros sulcos principais, nos meses seguintes - secundário e após o nascimento - os menores sulcos.

No processo de desenvolvimento do sistema nervoso, a mielinização das fibras nervosas desempenha um papel importante, pelo que as fibras nervosas são cobertas camada protetora mielina e aumenta significativamente a velocidade dos impulsos nervosos. Ao final do 4º mês de desenvolvimento intrauterino, a mielina é detectada nas fibras nervosas que compõem os sistemas ascendentes ou aferentes (sensoriais) dos cordões laterais da medula espinhal, enquanto nas fibras descendentes ou eferentes ( motor), a mielina é encontrada no 6º mês. Mais ou menos ao mesmo tempo, ocorre a mielinização das fibras nervosas dos fascículos posteriores. A mielinização das fibras nervosas do trato corticoespinal começa no último mês de vida intrauterina e continua por um ano após o nascimento. Isso indica que o processo de mielinização das fibras nervosas se estende primeiro às estruturas filogeneticamente mais antigas e depois às estruturas mais jovens. A ordem de formação de suas funções depende da sequência de mielinização de certas estruturas nervosas. A formação da função depende também da diferenciação dos elementos celulares e de sua maturação gradual, que dura a primeira década.

Quando o bebê nasce, as células nervosas atingem a maturidade e não são mais capazes de se dividir. Como resultado, seu número não aumentará no futuro. No período pós-natal, ocorre gradualmente a maturação final de todo o sistema nervoso, em particular sua seção mais complexa - o córtex cerebral, que desempenha um papel especial nos mecanismos cerebrais da atividade reflexa condicionada, formada desde os primeiros dias de vida . Outro marco na ontogênese, esse é o período da puberdade, quando também passa a diferenciação sexual do cérebro.

Ao longo da vida de uma pessoa, o cérebro muda ativamente, adaptando-se às condições do ambiente externo e interno, algumas dessas mudanças são geneticamente programadas, outras são uma reação relativamente livre às condições de existência. A ontogênese do sistema nervoso termina apenas com a morte de uma pessoa.

• 1) Indução dorsal ou neurulação Primária - um período de 3-4 semanas de gestação;
• 2) Indução ventral - o período de 5-6 semanas de gestação;
• 3) Proliferação neuronal - período de 2-4 meses de gestação;
• 4) Migração - período de 3 a 5 meses de gestação;
• 5) Organização - um período de 6 a 9 meses de desenvolvimento fetal;
• 6) Mielinização - compreende o período desde o momento do nascimento e no período subsequente de adaptação pós-natal.

EM primeiro trimestre de gravidez ocorrem os seguintes estágios de desenvolvimento do sistema nervoso do feto:

Indução dorsal ou Neurulação primária - devido às características individuais do desenvolvimento, pode variar no tempo, mas sempre adere às 3-4 semanas (18-27 dias após a concepção) de gestação. Nesse período, ocorre a formação da placa neural, que, após o fechamento de suas bordas, transforma-se em tubo neural (4-7 semanas de gestação).

Indução ventral - esta fase da formação do sistema nervoso fetal atinge seu pico em 5-6 semanas de gestação. Durante este período, 3 cavidades expandidas aparecem no tubo neural (na sua extremidade anterior), a partir das quais se formam:

do 1º (cavidade craniana) - o cérebro;

da 2ª e 3ª cavidade - a medula espinhal.

Devido à divisão em três bolhas, o sistema nervoso se desenvolve ainda mais e o rudimento do cérebro fetal de três bolhas se transforma em cinco por divisão.

A partir do prosencéfalo, o telencéfalo e o diencéfalo são formados.

Da bexiga cerebral posterior - a colocação do cerebelo e da medula oblonga.

A proliferação neuronal parcial também ocorre no primeiro trimestre da gravidez.

A medula espinhal se desenvolve mais rápido que o cérebro e, portanto, começa a funcionar também mais rápido, por isso desempenha um papel mais importante no estágios iniciais desenvolvimento fetal.

Mas no primeiro trimestre da gravidez, o desenvolvimento do analisador vestibular merece atenção especial. Ele é um analisador altamente especializado, responsável pelo feto pela percepção do movimento no espaço e pela sensação de mudança de posição. Este analisador é formado já na 7ª semana de desenvolvimento intrauterino (mais cedo que outros analisadores!), e na 12ª semana as fibras nervosas já estão se aproximando dele. A mielinização das fibras nervosas começa quando os primeiros movimentos aparecem no feto - às 14 semanas de gestação. Mas, para conduzir os impulsos dos núcleos vestibulares às células motoras dos cornos anteriores da medula espinhal, o trato vestíbulo-espinal deve ser mielinizado. Sua mielinização ocorre após 1-2 semanas (15 - 16 semanas de gestação).

Portanto, devido à formação precoce do reflexo vestibular, quando uma gestante se move no espaço, o feto se move para a cavidade uterina. Junto com isso, o movimento do feto no espaço é um fator “irritante” para o receptor vestibular, que envia impulsos para o desenvolvimento posterior do sistema nervoso fetal.

As violações do desenvolvimento do feto da influência de vários fatores durante este período levam a violações do aparelho vestibular em um recém-nascido.

Até o 2º mês de gestação, o feto apresenta uma superfície cerebral lisa, recoberta por uma camada ependimária constituída por meduloblastos. Por volta do 2º mês de desenvolvimento intrauterino, o córtex cerebral começa a se formar pela migração de neuroblastos para a camada marginal sobrejacente e, assim, formando a célula da substância cinzenta do cérebro.

Todos os fatores adversos no primeiro trimestre do desenvolvimento do sistema nervoso fetal levam a deficiências graves e, na maioria dos casos, irreversíveis no funcionamento e posterior formação do sistema nervoso fetal.

Segundo trimestre de gravidez.

Se no primeiro trimestre da gravidez ocorre a postura principal do sistema nervoso, no segundo trimestre ocorre seu desenvolvimento intensivo.

A proliferação neuronal é o principal processo da ontogenia.

Nesse estágio de desenvolvimento, ocorre hidropisia fisiológica das vesículas cerebrais. Isso se deve ao fato de que o líquido cefalorraquidiano, entrando nas bolhas cerebrais, as expande.

No final do 5º mês de gestação, todos os principais sulcos do cérebro são formados, e também aparecem os forames de Luschka, através dos quais o líquido cefalorraquidiano entra na superfície externa do cérebro e o lava.

Dentro de 4-5 meses de desenvolvimento do cérebro, o cerebelo se desenvolve intensamente. Adquire sua sinuosidade característica e se divide, formando suas partes principais: lobos anterior, posterior e folículo-nodular.

Também no segundo trimestre da gravidez ocorre a fase de migração celular (mês 5), resultando na zonalidade. O cérebro fetal torna-se mais semelhante ao cérebro de uma criança adulta.

Quando exposto a fatores adversos sobre o feto durante o segundo período da gravidez, ocorrem distúrbios compatíveis com a vida, uma vez que a postura do sistema nervoso ocorreu no primeiro trimestre. Nesta fase, os distúrbios estão associados ao subdesenvolvimento das estruturas cerebrais.

Terceiro trimestre da gravidez.

Nesse período ocorre a organização e mielinização das estruturas cerebrais. Sulcos e convoluções em seu desenvolvimento se aproximam do estágio final (7-8 meses de gestação).

A fase de organização das estruturas nervosas é entendida como a diferenciação morfológica e o surgimento de neurônios específicos. Em conexão com o desenvolvimento do citoplasma das células e o aumento das organelas intracelulares, ocorre um aumento na formação de produtos metabólicos necessários para o desenvolvimento das estruturas nervosas: proteínas, enzimas, glicolipídios, mediadores, etc. Nesses processos, ocorre a formação de axônios e dendritos para garantir os contatos sinóticos entre os neurônios.

A mielinização das estruturas nervosas começa a partir de 4-5 meses de gestação e termina no final do primeiro, início do segundo ano de vida de uma criança, quando a criança começa a andar.

Sob a influência de fatores desfavoráveis ​​no terceiro trimestre da gravidez, bem como durante o primeiro ano de vida, quando terminam os processos de mielinização das vias piramidais, não ocorrem distúrbios graves. Pode haver pequenas alterações na estrutura, que são determinadas apenas pelo exame histológico.

O desenvolvimento do líquido cefalorraquidiano e do sistema circulatório do cérebro e da medula espinhal.

No primeiro trimestre de gravidez (1 - 2 meses de gestação), quando ocorre a formação de cinco vesículas cerebrais, ocorre a formação de plexos vasculares na cavidade da primeira, segunda e quinta vesículas cerebrais. Esses plexos passam a secretar líquido cefalorraquidiano altamente concentrado, que é, na verdade, um meio nutriente devido ao alto teor de proteína e glicogênio em sua composição (mais de 20 vezes, ao contrário dos adultos). Liquor - neste período é a principal fonte de nutrientes para o desenvolvimento das estruturas do sistema nervoso.

Enquanto o desenvolvimento das estruturas cerebrais apóia o líquido cefalorraquidiano, às 3-4 semanas de gestação, formam-se os primeiros vasos do sistema circulatório, localizados na membrana aracnóide mole. Inicialmente, o conteúdo de oxigênio nas artérias é muito baixo, mas durante o 1º ao 2º mês de desenvolvimento intrauterino, o sistema circulatório torna-se mais maduro. E no segundo mês de gestação, os vasos sanguíneos começam a crescer na medula, formando uma rede circulatória.

Por volta do 5º mês de desenvolvimento do sistema nervoso, surgem as artérias cerebrais anterior, média e posterior, que são interligadas por anastomoses, e representam uma estrutura completa do cérebro.

O suprimento de sangue para a medula espinhal vem de mais fontes do que para o cérebro. O sangue para a medula espinhal vem de duas artérias vertebrais, que se ramificam em três tratos arteriais, que, por sua vez, percorrem toda a medula espinhal, alimentando-a. Os cornos anteriores recebem mais nutrientes.

O sistema venoso elimina a formação de colaterais e fica mais isolado, o que contribui para a rápida remoção dos produtos finais do metabolismo pelas veias centrais até a superfície da medula espinhal e no plexo venoso da coluna.

Uma característica do suprimento sanguíneo para o terceiro, quarto e ventrículos laterais no feto é o tamanho maior dos capilares que passam por essas estruturas. Isso leva a um fluxo sanguíneo mais lento, o que leva a uma nutrição mais intensa.

O sistema nervoso é de origem ectodérmica, ou seja, desenvolve-se a partir de um folheto germinativo externo com espessura de camada unicelular devido à formação e divisão do tubo medular.

Na evolução do sistema nervoso, os seguintes estágios podem ser distinguidos esquematicamente:

1. Sistema nervoso reticulado, difuso ou assináptico. Surge na hidra de água doce, tem a forma de uma grade, que é formada pela conexão de células processuais e se distribui uniformemente por todo o corpo, engrossando ao redor dos apêndices orais. As células que compõem essa rede diferem significativamente das células nervosas dos animais superiores: são pequenas em tamanho, não possuem núcleo e substância cromatófila característica de uma célula nervosa. Este sistema nervoso conduz excitações difusamente, em todas as direções, proporcionando reações reflexas globais. Em estágios posteriores do desenvolvimento de animais multicelulares, ele perde seu significado como uma forma única do sistema nervoso, mas no corpo humano permanece na forma dos plexos Meissner e Auerbach do trato digestivo.

2. O sistema nervoso ganglionar (em forma de verme) é sináptico, conduz a excitação em uma direção e fornece reações adaptativas diferenciadas. Isso corresponde ao mais alto grau de evolução do sistema nervoso: desenvolvem-se órgãos especiais de movimento e órgãos receptores, grupos de células nervosas aparecem na rede, cujos corpos contêm uma substância cromatófila. Ele tende a se desintegrar durante a excitação celular e se recuperar em repouso. As células com substância cromatofílica estão localizadas em grupos ou nódulos de gânglios, por isso são chamadas de ganglionares. Assim, no segundo estágio de desenvolvimento, o sistema nervoso do sistema reticular se transformou na rede ganglionar. Em humanos, esse tipo de estrutura do sistema nervoso foi preservado na forma de troncos paravertebrais e nódulos periféricos (gânglios), que possuem funções vegetativas.

3. O sistema nervoso tubular (nos vertebrados) difere do sistema nervoso dos semelhantes a vermes porque os aparelhos motores esqueléticos com músculos estriados surgiram nos vertebrados. Isso levou ao desenvolvimento do sistema nervoso central, cujas partes e estruturas individuais são formadas no processo de evolução gradualmente e em uma determinada sequência. Primeiro, o aparelho segmentar da medula espinhal é formado a partir da parte caudal indiferenciada do tubo medular, e as partes principais do cérebro são formadas a partir da parte anterior do tubo cerebral devido à cefalização (do grego kephale - cabeça) .

Um reflexo é uma reação natural do corpo em resposta à irritação dos receptores, que é realizada por um arco reflexo com a participação do sistema nervoso central. Esta é uma reação adaptativa do corpo em resposta a uma mudança interna ou ambiente. As reações reflexas garantem a integridade do corpo e a constância de seu ambiente interno, o arco reflexo é a principal unidade da atividade reflexa integrativa.

Uma contribuição significativa para o desenvolvimento da teoria do reflexo foi feita por I.M. Sechenov (1829-1905). Ele foi o primeiro a usar o princípio do reflexo para estudar os mecanismos fisiológicos dos processos mentais. Na obra "Reflexos do cérebro" (1863) I.M. Sechenov argumentou que a atividade mental de humanos e animais é realizada de acordo com o mecanismo das reações reflexas que ocorrem no cérebro, incluindo as mais complexas delas - a formação do comportamento e do pensamento. Com base em sua pesquisa, concluiu que todos os atos da vida consciente e inconsciente são reflexos. Teoria do reflexo I.M. Sechenov serviu de base para os ensinamentos de I.P. Pavlov (1849-1936) sobre a atividade nervosa superior.

O método dos reflexos condicionados desenvolvido por ele ampliou a compreensão científica do papel do córtex cerebral como substrato material da psique. IP Pavlov formulou uma teoria reflexa do cérebro, baseada em três princípios: causalidade, estrutura, unidade de análise e síntese. PK Anokhin (1898-1974) provou a importância do feedback na atividade reflexa do organismo. Sua essência reside no fato de que durante a implementação de qualquer ato reflexo, o processo não se limita ao efetor, mas é acompanhado pela excitação dos receptores do órgão de trabalho, a partir do qual as informações sobre as consequências da ação são fornecidas por vias aferentes para o sistema nervoso central. Houve ideias sobre o "anel reflexo", "feedback".

Os mecanismos reflexos desempenham um papel essencial no comportamento dos organismos vivos, garantindo sua resposta adequada aos sinais ambientais. Para os animais, a realidade é sinalizada quase exclusivamente por estímulos. Este é o primeiro sistema de sinais da realidade, comum ao homem e aos animais. IP Pavlov provou que para uma pessoa, ao contrário dos animais, o objeto de exibição não é apenas o ambiente, mas também os fatores sociais. Portanto, para ele, o segundo sistema de sinais adquire importância decisiva - a palavra como sinal dos primeiros sinais.

O reflexo condicionado é a base da atividade nervosa superior do homem e dos animais. Está sempre incluída como componente essencial nas mais complexas manifestações do comportamento. No entanto, nem todas as formas de comportamento de um organismo vivo podem ser explicadas do ponto de vista da teoria do reflexo, que revela apenas os mecanismos de ação. O princípio do reflexo não responde à questão da conveniência do comportamento humano e animal, não leva em consideração o resultado da ação.

Portanto, nas últimas décadas, com base em ideias reflexas, formou-se um conceito sobre o papel preponderante das necessidades como força motriz por trás do comportamento de humanos e animais. A presença de necessidades é um pré-requisito necessário para qualquer atividade. A atividade do organismo adquire uma certa direção apenas se houver um objetivo que atenda a essa necessidade. Cada ato comportamental é precedido por necessidades que surgiram no processo de desenvolvimento filogenético sob a influência das condições ambientais. É por isso que o comportamento de um organismo vivo é determinado não tanto pela reação a influências externas quanto a necessidade de implementar o programa pretendido, planejar, visando atender uma determinada necessidade de uma pessoa ou animal.

PC. Anokhin (1955) desenvolveu a teoria dos sistemas funcionais, que fornece uma abordagem sistemática para o estudo dos mecanismos do cérebro, em particular, o desenvolvimento de problemas da base estrutural e funcional do comportamento, a fisiologia das motivações e emoções. A essência do conceito é que o cérebro pode não apenas responder adequadamente a estímulos externos, mas também prever o futuro, planejar ativamente seu comportamento e implementá-lo. A teoria dos sistemas funcionais não exclui o método dos reflexos condicionados da esfera da atividade nervosa superior e não o substitui por outra coisa. Permite aprofundar a essência fisiológica do reflexo. Em vez da fisiologia de órgãos individuais ou estruturas do cérebro, a abordagem sistemática considera a atividade do organismo como um todo. Para qualquer ato comportamental de uma pessoa ou animal, é necessária uma organização de todas as estruturas cerebrais que forneça o resultado final desejado. Assim, na teoria dos sistemas funcionais, o resultado útil de uma ação ocupa um lugar central. Na verdade, os fatores que são a base para atingir a meta são formados de acordo com o tipo de processos reflexos versáteis.

Um dos mecanismos importantes da atividade do sistema nervoso central é o princípio da integração. Graças à integração das funções somáticas e autonômicas, que é realizada pelo córtex cerebral através das estruturas do complexo límbico-reticular, várias reações adaptativas e atos comportamentais são realizados. O nível mais alto de integração de funções em humanos é o córtex frontal.

Um papel importante na atividade mental de humanos e animais é desempenhado pelo princípio da dominância, desenvolvido por O. O. Ukhtomsky (1875-1942). Dominante (do latim dominari para dominar) é uma excitação superior no sistema nervoso central, que se forma sob a influência de estímulos do ambiente ou ambiente interno e em determinado momento subordina a atividade de outros centros.

O cérebro com seu departamento mais alto - o córtex cerebral - é um sistema auto-regulador complexo construído na interação de processos excitatórios e inibitórios. O princípio da autorregulação é realizado em diferentes níveis dos sistemas analisadores - das seções corticais ao nível dos receptores com a constante subordinação das seções inferiores do sistema nervoso às superiores.

Estudando os princípios do funcionamento do sistema nervoso, não sem razão, o cérebro é comparado a um computador eletrônico. Como você sabe, a base do funcionamento do equipamento cibernético é a recepção, transmissão, processamento e armazenamento de informações (memória) com sua posterior reprodução. As informações devem ser codificadas para transmissão e decodificadas para reprodução. Usando conceitos cibernéticos, podemos supor que o analisador recebe, transmite, processa e, possivelmente, armazena informações. Nas seções corticais, sua decodificação é realizada. Isso provavelmente é suficiente para tornar possível tentar comparar o cérebro com um computador.

Ao mesmo tempo, o trabalho do cérebro não pode ser identificado com um computador: “... o cérebro é a máquina mais caprichosa do mundo. Sejamos modestos e cautelosos com as conclusões” (I.M. Sechenov, 1863). Um computador é uma máquina e nada mais. Todos os dispositivos cibernéticos operam com base no princípio da interação elétrica ou eletrônica e, além disso, no cérebro, que foi criado por meio do desenvolvimento evolutivo, ocorrem processos bioquímicos e bioelétricos complexos. Eles só podem ser realizados em tecidos vivos. O cérebro, ao contrário dos sistemas eletrônicos, não funciona de acordo com o princípio de “tudo ou nada”, mas leva em consideração muitas gradações entre esses dois extremos. Essas gradações não se devem a processos eletrônicos, mas a processos bioquímicos. Esta é a diferença essencial entre o físico e o biológico.

O cérebro tem qualidades que vão além daquelas que um computador possui. Deve-se acrescentar que as reações comportamentais do corpo são amplamente determinadas por interações intercelulares no sistema nervoso central. Via de regra, processos de centenas ou milhares de outros neurônios se aproximam de um neurônio e este, por sua vez, se ramifica em centenas ou milhares de outros neurônios. Ninguém pode dizer quantas sinapses existem no cérebro, mas o número 10 14 (cem trilhões) não parece incrível (D. Hubel, 1982). O computador contém muito menos elementos. O funcionamento do cérebro e a atividade vital do corpo são realizados em condições ambientais específicas. Portanto, a satisfação de determinadas necessidades pode ser alcançada desde que esta atividade seja adequada às condições ambientais externas existentes.

Para a conveniência de estudar os padrões básicos de funcionamento, o cérebro é dividido em três blocos principais, cada um dos quais desempenha suas próprias funções específicas.

O primeiro bloco são as estruturas filogeneticamente mais antigas do complexo límbico-reticular, localizadas no tronco e nas partes profundas do cérebro. Eles incluem o giro cingulado, o cavalo-marinho (hipocampo), o corpo papilar, os núcleos anteriores do tálamo, o hipotálamo e a formação reticular. Eles fornecem a regulação das funções vitais - respiração, circulação sanguínea, metabolismo e tônus ​​geral. No que diz respeito aos atos comportamentais, essas formações estão envolvidas na regulação de funções que visam garantir o comportamento nutricional e sexual, processos de conservação de espécies, na regulação de sistemas que proporcionam sono e vigília, atividade emocional, processos de memória. de formações localizadas atrás do sulco central: áreas somatossensoriais, visuais e auditivas do córtex cerebral.

Suas principais funções são receber, processar e armazenar informações. Os neurônios do sistema, que estão localizados principalmente anteriormente ao sulco central e estão associados a funções efetoras, a implementação de programas motores, constituem o terceiro bloco. No entanto, deve-se reconhecer que é impossível traçar uma linha clara entre o estruturas sensoriais e motoras do cérebro. O giro pós-central, que é uma área de projeção sensível, está intimamente interconectado com a área motora pré-central, formando um único campo sensório-motor. Portanto, é necessário entender claramente que uma ou outra atividade humana requer a participação simultânea de todas as partes do sistema nervoso. Além disso, o sistema como um todo executa funções que vão além das funções inerentes a cada um desses blocos.

Características anatômicas, fisiológicas e patologia dos nervos cranianos

Os nervos cranianos, que se estendem do cérebro em um total de 12 pares, inervam a pele, músculos, órgãos da cabeça e pescoço, bem como alguns órgãos do tórax e cavidades abdominais. Destes, III, IV,

Os pares VI, XI, XII são motores, V, VII, IX, X são mistos, os pares I, II e VIII são sensitivos, proporcionando, respectivamente, inervação específica dos órgãos do olfato, visão e audição; Os pares I e II são derivados do cérebro, não possuem núcleos no tronco encefálico. Todos os outros nervos cranianos saem ou entram no tronco encefálico, onde estão localizados seus núcleos motores, sensoriais e autônomos. Assim, os núcleos dos pares III e IV de nervos cranianos estão localizados no tronco encefálico, pares V, VI, VII, VIII - principalmente na ponte, pares IX, X, XI, XII - na medula oblonga.

córtex cerebral

O cérebro (encéfalo, cérebro) inclui os hemisférios direito e esquerdo e o tronco cerebral. Cada hemisfério tem três pólos: frontal, occipital e temporal. Quatro lobos são distinguidos em cada hemisfério: frontal, parietal, occipital, temporal e insula (ver Fig. 2).

Os hemisférios do cérebro (hemispheritae cerebri) são chamados ainda mais, ou cérebro final, cujo funcionamento normal predetermina sinais específicos de uma pessoa. O cérebro humano consiste em células nervosas multipolares - neurônios, cujo número chega a 10 11 (cem bilhões). Isso é aproximadamente o mesmo que o número de estrelas em nossa Galáxia. A massa média do cérebro de um adulto é de 1450 G. É caracterizada por flutuações individuais significativas. Por exemplo, pessoas importantes como o escritor I.S. Turgenev (63 anos), o poeta Byron (36 anos), foi 2016 e 2238, respectivamente, para outros, não menos talentosos - o escritor francês A. France (80 anos) e o cientista político e filósofo G.V. Plekhanov (62 anos) - respectivamente 1017 e 1180. O estudo do cérebro de grandes pessoas não revelou o segredo da inteligência. Não havia dependência da massa cerebral do nível criativo de uma pessoa. A massa absoluta do cérebro das mulheres é 100-150 g menor que a massa do cérebro dos homens.

O cérebro humano difere do cérebro dos macacos e outros animais superiores não apenas em maior massa, mas também no desenvolvimento significativo dos lobos frontais, que constituem 29% da massa total do cérebro. Ultrapassando significativamente o crescimento de outros lobos, os lobos frontais continuam a aumentar ao longo dos primeiros 7-8 anos de vida de uma criança. Obviamente, isso se deve ao fato de estarem associados à função motora. É dos lobos frontais que se origina o caminho piramidal. A importância do lobo frontal e na execução da atividade nervosa superior. Em contraste com o animal, no lobo parietal do cérebro humano, o lóbulo parietal inferior é diferenciado. Seu desenvolvimento está associado ao aparecimento da função da fala.

O cérebro humano é o mais perfeito de tudo o que a natureza criou. Ao mesmo tempo, é o objeto mais difícil de conhecimento. Que aparato, em termos gerais, permite ao cérebro realizar sua função extremamente complexa? O número de neurônios no cérebro é de cerca de 10 11 , o número de sinapses, ou contatos entre neurônios, é de cerca de 10 15 . Em média, cada neurônio tem vários milhares de entradas separadas e ele próprio envia conexões para muitos outros neurônios (F. Crick, 1982). Estas são apenas algumas das principais disposições da doutrina do cérebro. A pesquisa científica sobre o cérebro está progredindo, embora lentamente. No entanto, isso não significa que em algum momento no futuro não haverá uma descoberta ou uma série de descobertas que revelarão os segredos de como o cérebro funciona.

Esta questão diz respeito à própria essência do homem e, portanto, mudanças fundamentais em nossas opiniões sobre o cérebro humano afetarão significativamente a nós mesmos, o mundo ao nosso redor e outras áreas da pesquisa científica, darão uma resposta a linha inteira questões biológicas e filosóficas. No entanto, essas ainda são perspectivas para o desenvolvimento da ciência do cérebro. Sua implementação será semelhante às revoluções feitas por Copérnico, que provou que a Terra não é o centro do universo; Darwin, que estabeleceu que o homem está relacionado com todos os outros seres vivos; Einstein, que introduziu novos conceitos sobre tempo e espaço, massa e energia; Watson e Crick, que mostraram que a hereditariedade biológica pode ser explicada por conceitos físicos e químicos (D. Huebel, 1982).

O córtex cerebral cobre seus hemisférios, possui sulcos que o dividem em lóbulos e convoluções, pelo que sua área aumenta significativamente. Na superfície lateral superior (externa) do hemisfério cerebral existem dois maiores sulcos primários - o sulco central (sulcus centralis), que separa o lobo frontal do parietal, e o sulco lateral (sulcus lateralis), que costuma ser chamado de sulco silviano; ele separa os lobos frontal e parietal do temporal (ver Fig. 2). Na superfície medial do hemisfério cerebral, distingue-se um sulco parietal-occipital (sulcus parietooccipitalis), que separa o lobo parietal do lobo occipital (ver Fig. 4). Cada hemisfério cerebral também tem uma superfície inferior (basal).

O córtex cerebral é evolutivamente o mais educação jovem, o mais complexo em estrutura e função. É extremamente importante na organização da vida do corpo. O córtex cerebral desenvolveu-se como um aparato de adaptação às mudanças nas condições ambientais. As reações adaptativas são determinadas pela interação das funções somáticas e vegetativas. É o córtex cerebral que garante a integração dessas funções por meio do complexo límbico-reticular. Não tem ligação direta com receptores, mas recebe as informações aferentes mais importantes, parcialmente já processadas ao nível da medula espinhal, no tronco encefálico e na região subcortical. No córtex, informações sensíveis se prestam à análise e síntese. Mesmo de acordo com as estimativas mais cautelosas, cerca de 10 11 operações elementares são realizadas no cérebro humano durante 1 segundo (O. Forster, 1982). É no córtex que as células nervosas, interligadas por muitos processos, analisam os sinais que entram no corpo e tomam decisões quanto à sua implementação.

Enfatizando o papel principal do córtex cerebral nos processos neurofisiológicos, deve-se notar que este departamento superior do sistema nervoso central pode funcionar normalmente apenas com estreita interação com formações subcorticais, a formação reticulada do tronco cerebral. Aqui é apropriado recordar a declaração de P.K. Anokhin (1955) que, por um lado, o córtex cerebral se desenvolve e, por outro lado, seu suprimento de energia, ou seja, a formação de redes. Este último controla todos os sinais que são enviados ao córtex cerebral, pula um certo número deles; os sinais em excesso são acumulados e, em caso de fome de informação, são adicionados ao fluxo geral.

Citoarquitetônica do córtex cerebral

O córtex cerebral é a matéria cinzenta da superfície dos hemisférios cerebrais com 3 mm de espessura. Atinge seu desenvolvimento máximo no giro pré-central, onde sua espessura aproxima-se de 5 mm. O córtex cerebral humano contém cerca de 70% de todos os neurônios do sistema nervoso central. A massa do córtex cerebral em um adulto é de 580 g, ou 40% da massa total do cérebro. A área total do córtex é de cerca de 2200 cm 2, que é 3 vezes a área da superfície interna do crânio cerebral, à qual é adjacente. Dois terços da área do córtex cerebral estão escondidos em um grande número de sulcos (sulci cerebri).

Os primeiros rudimentos do córtex cerebral são formados no embrião humano no 3º mês de desenvolvimento embrionário, no 7º mês a maior parte do córtex consiste em 6 placas ou camadas. O neurologista alemão K. Brodmann (1903) deu os seguintes nomes às camadas: placa molecular (lamina molecularis), placa granular externa (lamina granulans externa), placa piramidal externa (lamina piramidal é externa), placa granular interna (lamina granulans interna ), placa piramidal interna (lâmina piramidal interna seu ganglionaris) e placa multiforme (lâmina miltiformis).

A estrutura do córtex cerebral:

a - camadas de células; b - camadas de fibras; I - placa molecular; II - placa granular externa; III - placa piramidal externa; IV - placa granular interna; V - placa piramidal interna (gânglio); VI - placa multiforme (Via - células triangulares; VIb - células fusiformes)

A estrutura morfológica do córtex cerebral em suas diferentes partes foi descrita em detalhes pelo professor da Universidade de Kiev I.O. Betz em 1874. Ele primeiro descreveu células piramidais gigantes na quinta camada do córtex do giro pré-central. Essas células são conhecidas como células de Betz. Seus axônios são enviados aos núcleos motores do tronco encefálico e da medula espinhal, formando uma via piramidal. EM. Betz introduziu pela primeira vez o termo "citoarquitetura do córtex". Esta é a ciência da estrutura celular do córtex, o número, forma e disposição das células em suas diferentes camadas. As características citoarquitetônicas da estrutura de diferentes partes do córtex cerebral são a base para sua distribuição em áreas, subáreas, campos e subcampos. Os campos individuais do córtex são responsáveis ​​por certas manifestações da atividade nervosa superior: fala, visão, audição, olfato , etc. A topografia dos campos do córtex cerebral humano foi estudada em detalhes por K. Brodman, que compilou os mapas correspondentes do córtex. Toda a superfície do córtex, segundo K. Brodman, é dividida em 11 seções e 52 campos, que diferem nas características da composição celular, estrutura e função executiva.

Nos humanos, existem três formações do córtex cerebral: novas, antigas e antigas. Eles diferem significativamente em sua estrutura. O novo córtex (neocórtex) compõe aproximadamente 96% de toda a superfície do cérebro e inclui o lobo occipital, parietal superior e inferior, giro pré-central e pós-central, bem como os lobos frontal e temporal do o cérebro, a ínsula. Este é um córtex homotópico, tem uma estrutura do tipo lamelar e consiste principalmente em seis camadas. Os registros variam no poder de seu desenvolvimento em diferentes campos. Em particular, no giro pré-central, que é o centro motor do córtex cerebral, as placas piramidais externas, piramidais internas e multiformes são bem desenvolvidas e, pior - as placas granulares externas e internas.

O córtex antigo (paleocórtex) inclui o tubérculo olfatório, o septo transparente, a periamígdala e as regiões pré-piriformes. Está ligado às antigas funções do cérebro, relacionadas ao olfato, paladar. A casca antiga difere da casca da nova formação por ser coberta por uma camada branca de fibras, parte da qual consiste em fibras da via olfativa (tractus olfactorius). O córtex límbico também é uma parte antiga do córtex, possui uma estrutura de três camadas.

Casca velha (arquicórtex) inclui chifre de amônio, giro denteado. Está intimamente ligado à área do hipotálamo (corpo mamilar) e ao córtex límbico. A casca antiga difere da antiga por estar claramente separada das formações subcorticais. Funcionalmente, está conectado com reações emocionais.

O córtex antigo e envelhecido representa aproximadamente 4% do córtex cerebral. Não passa no desenvolvimento embrionário do período da estrutura de seis camadas. Tal córtex tem uma estrutura de três ou uma camada e é chamado de heterotópico.

Quase simultaneamente com o estudo da arquitetônica celular do córtex, iniciou-se o estudo de sua mieloarquitetônica, ou seja, o estudo da estrutura fibrosa do córtex do ponto de vista de determinar as diferenças que existem em suas seções individuais. A mieloarquitetônica do córtex é caracterizada pela presença de seis camadas de fibras dentro dos limites do córtex cerebral com diferentes linhas de mielinização (Fig. b), diferentes hemisférios e projeção, conectando o córtex com as partes inferiores do sistema nervoso central sistema.

Assim, o córtex cerebral é dividido em seções e campos. Todos eles têm uma estrutura especial, específica e inerente.Quanto às funções, existem três tipos principais de atividade cortical. O primeiro tipo está associado às atividades de analisadores individuais e fornece as formas mais simples de cognição. Este é o primeiro sistema de sinal. O segundo tipo inclui um segundo sistema de sinalização, cuja operação está intimamente relacionada à função de todos os analisadores. Este é um nível mais complexo da atividade cortical, que diz respeito diretamente à função da fala. As palavras para uma pessoa são o mesmo estímulo condicionado que os sinais da realidade. O terceiro tipo de atividade cortical fornece propósito de ações, a possibilidade de seu planejamento de longo prazo, que está funcionalmente conectado com os lobos frontais dos hemisférios cerebrais.

Assim, uma pessoa percebe o mundo ao seu redor com base no primeiro sistema de sinais, e o pensamento lógico e abstrato está associado ao segundo sistema de sinais, que é a forma mais elevada de atividade nervosa humana.

Sistema nervoso autônomo (vegetativo)

Como já observado em capítulos anteriores, os sistemas sensorial e motor percebem a irritação, realizam uma conexão sensível do corpo com o ambiente e fornecem movimento pela contração dos músculos esqueléticos. Esta parte do sistema nervoso geral é chamada de somática. Ao mesmo tempo, existe uma segunda parte do sistema nervoso, responsável pelo processo de nutrição do corpo, metabolismo, excreção, crescimento, reprodução, circulação de fluidos, ou seja, regula a atividade dos órgãos internos. É chamado de sistema nervoso autônomo (vegetativo).

Existem diferentes designações terminológicas para esta parte do sistema nervoso. De acordo com a Nomenclatura Anatômica Internacional, o termo geralmente aceito é "sistema nervoso autônomo". Porém, na literatura doméstica, o antigo nome é tradicionalmente usado - sistema nervoso autônomo. A divisão do sistema nervoso geral em duas partes estreitamente interconectadas reflete sua especialização enquanto mantém a função integradora do sistema nervoso central como base da integridade do corpo.

Funções do sistema nervoso autônomo:

Trofotrópico - regulação da atividade dos órgãos internos, mantendo a constância do ambiente interno do corpo - homeostase;

Fornecimento vegetativo ergotrópico dos processos de adaptação do corpo às condições ambientais, ou seja, o fornecimento de várias formas de atividade mental e física do corpo: aumento da pressão arterial, aumento da freqüência cardíaca, aprofundamento da respiração, aumento dos níveis de glicose no sangue, liberação de hormônios adrenais e outras funções. Essas funções fisiológicas são reguladas de forma independente (autônoma), sem controle arbitrário delas.

Thomas Willis destacou um tronco simpático limítrofe do nervo vago, e Jacob Winslow (1732) descreveu em detalhes sua estrutura, conexão com órgãos internos, observando que "... uma parte do corpo afeta outra, surgem sensações - simpatia". Foi assim que surgiu o termo “sistema simpático”, ou seja, um sistema que conecta os órgãos entre si e ao sistema nervoso central. Em 1800, o anatomista francês M. Bisha dividiu o sistema nervoso em duas seções: animal (animal) e vegetativo (vegetativo). Este último fornece os processos metabólicos necessários para a existência de um organismo animal e vegetal. Embora naquela época essas idéias não fossem totalmente percebidas e geralmente descartadas, o termo proposto "sistema nervoso vegetativo" foi amplamente usado e foi preservado até hoje.

O cientista inglês John Langley estabeleceu que diferentes sistemas condutores vegetativos nervosos exercem influências opostas sobre os órgãos. Com base nessas diferenças funcionais no sistema nervoso autônomo, duas divisões foram identificadas: simpática e parassimpática. A divisão simpática do sistema nervoso autônomo ativa a atividade do organismo como um todo, fornece funções de proteção(processos imunológicos, mecanismos de barreira, termorregulação), parassimpático - mantém a homeostase no corpo. Em sua função, o sistema nervoso parassimpático é anabólico, contribui para o acúmulo de energia.

Além disso, alguns dos órgãos internos também possuem neurônios metassimpáticos que realizam mecanismos locais de regulação dos órgãos internos. O sistema nervoso simpático inerva todos os órgãos e tecidos do corpo, enquanto a esfera de atividade do sistema nervoso parassimpático refere-se principalmente aos órgãos internos. A maioria dos órgãos internos tem inervação dupla, simpática e parassimpática. As exceções são o sistema nervoso central, a maioria dos vasos, o útero, a medula adrenal, as glândulas sudoríparas, que não possuem inervação parassimpática.

As primeiras descrições anatômicas das estruturas do sistema nervoso autônomo foram feitas por Galeno e Vesalius, que estudaram a anatomia e a função do nervo vago, embora atribuíssem erroneamente outras formações a ele. No século XVII.

Anatomia

De acordo com critérios anatômicos, o sistema nervoso autônomo é dividido em segmentos segmentares e suprasegmentares.

A divisão segmentar do sistema nervoso autônomo fornece inervação autônoma de segmentos individuais do corpo e dos órgãos internos que pertencem a eles. É dividido em simpático e parassimpático.

A ligação central da parte simpática do sistema nervoso autônomo são os neurônios do núcleo de Jacobson dos cornos laterais da medula espinhal desde os segmentos cervical inferior (C8) até os segmentos lombares (L2-L4). Os axônios dessas células deixam a medula espinhal como parte das raízes espinais anteriores. Em seguida, eles na forma de fibras pré-ganglionares (ramos de conexão brancos) vão para os nós simpáticos do tronco da borda (simpático), onde se quebram.

O tronco simpático está localizado em ambos os lados da coluna vertebral e é formado por linfonodos paravertebrais, dos quais 3 são cervicais, 10-12 torácicos, 3-4 lombares e 4 sacrais. Nos nodos do tronco simpático termina parte das fibras (pré-ganglionares). A outra parte das fibras, sem interrupção, vai para os plexos pré-vertebrais (na aorta e seus ramos - o abdominal ou plexo solar). Do tronco simpático e dos nodos intermediários originam-se as fibras pós-gangiogênicas (ramos de conexão cinza), que não possuem bainha de mielina. Eles inervam vários órgãos e tecidos.

Esquema da estrutura da divisão segmentar do sistema nervoso autônomo (vegetativo):

1 - divisão craniobulbar do sistema nervoso parassimpático (núcleos III, VII, IX, X pares de nervos cranianos); 2 - seção sacral (sacral) do sistema nervoso parassimpático (cornos laterais dos segmentos S2-S4); 3 - departamento simpático (cornos laterais da medula espinhal no nível dos segmentos C8-L3); 4 - nó ciliar; 5 - nódulo pterigopalatino; 6 - nódulo submaxilar; 7 - nó na orelha; 8 - tronco simpático.

Nos cornos laterais da medula espinhal, no nível de C8-T2, está o centro cilioespinal Budge, de onde se origina o nervo simpático cervical. As fibras simpáticas pré-ganglionares deste centro são enviadas para o gânglio simpático cervical superior. A partir dela, as fibras pós-ganglionares sobem, formam o plexo simpático da artéria carótida, a artéria oftálmica (a. oftálmica), depois penetram na órbita, onde inervam os músculos lisos do olho. Com danos aos cornos laterais neste nível ou ao nervo simpático cervical, ocorre a síndrome de Bernard-Horner. Este último é caracterizado por ptose parcial (estreitamento da fenda palpebral), miose (estreitamento da pupila) e enoftalmia (retração do globo ocular). A irritação das fibras simpáticas leva ao aparecimento da síndrome oposta de Pourfure du Petit: expansão da fissura palpebral, midríase, exoftalmia.

As fibras simpáticas que partem do gânglio estrelado (gânglio cervical-torácico, gangl. stellatum) formam o plexo da artéria vertebral e o plexo simpático no coração. Eles fornecem inervação dos vasos da bacia vertebrobasilar e também dão ramos para o coração e a laringe. A seção torácica do tronco simpático emite ramos que inervam a aorta, brônquios, pulmões, pleura e órgãos abdominais. Dos gânglios lombares, as fibras simpáticas são enviadas para os órgãos e vasos da pequena pelve. Nas extremidades, fibras simpáticas acompanham os nervos periféricos, espalhando-se nas seções distais junto com pequenos vasos arteriais.

A parte parassimpática do sistema nervoso autônomo é dividida em divisões craniobulbar e sacral. A região craniobulbar é representada por neurônios dos núcleos do tronco encefálico: III, UP, IX, X pares de nervos cranianos. Os núcleos vegetativos do nervo oculomotor - o acessório (núcleo de Yakubovich) e o posterior central (núcleo de Perlia) estão localizados no nível do mesencéfalo. Seus axônios, como parte do nervo oculomotor, vão para o gânglio ciliar (gangl. ciliarae), localizado na parte posterior da órbita. A partir dele, as fibras pós-ganglionares como parte dos nervos ciliares curtos (nn. ciliaris brevis) inervam os músculos lisos do olho: o músculo que estreita a pupila (m. esfíncter pupillae) e o músculo ciliar (t. ciliaris), a contração de que oferece hospedagem.

Na região da ponte existem células lacrimais secretoras, cujos axônios, como parte do nervo facial, vão para o gânglio pterigopalatino (gangl. pterigopalatina) e inervam a glândula lacrimal. Os núcleos salivares secretores superior e inferior também estão localizados no tronco encefálico, cujos axônios seguem com o nervo glossofaríngeo para o nódulo parotídeo (gangl. oticum) e com o nervo intermediário para os nódulos submandibular e sublingual (gangl. submandibularis, gangl . sublingualis) e inervam as glândulas salivares correspondentes.

Ao nível da medula oblonga está o núcleo posterior (visceral) do nervo vago (nucl. dorsalis n.vagus), cujas fibras parassimpáticas inervam o coração, o canal alimentar, as glândulas gástricas e outros órgãos internos (exceto o pélvico). órgãos).

Esquema da inervação parassimpática eferente:

1 - núcleos parassimpáticos do nervo oculomotor; 2 - núcleo salivar superior; 3 - núcleo salivar inferior; 4 - núcleo posterior de um não fosso errante; 5 - núcleo intermediário lateral da medula espinhal sacral; b - nervo oculomotor; 7 - nervo facial; 8 - nervo glossofaríngeo; 9 - nervo vago; 10 - nervos pélvicos; 11 - nó ciliar; 12 - nódulo pterigopalatino; 13 - nó na orelha; 14 - nódulo submandibular; 15 - nódulo sublingual; 16 - nós do plexo pulmonar; 17 - nós do plexo cardíaco; 18 - nódulos abdominais; 19 - nós dos plexos gástricos e intestinais; 20 - nós do plexo pélvico.

Na superfície ou no interior dos órgãos internos existem plexos nervosos intraorgânicos (a divisão metassimpática do sistema nervoso autônomo), que atuam como coletores - alternam e transformam todos os impulsos que chegam aos órgãos internos e adaptam sua atividade às mudanças que ocorrem ocorreram, ou seja, fornecem processos adaptativos e compensatórios (por exemplo, após a cirurgia).

A parte sacral (sacral) do sistema nervoso autônomo é representada por células localizadas nos cornos laterais da medula espinhal no nível dos segmentos S2-S4 (núcleo intermediário lateral). Os axônios dessas células formam os nervos pélvicos (nn.pellili), que inervam a bexiga, o reto e os órgãos genitais.

A parte simpática e parassimpática do sistema nervoso autônomo tem o efeito oposto nos órgãos: dilatação ou contração da pupila, aceleração ou desaceleração do batimento cardíaco, alterações opostas na secreção, peristaltismo, etc. condições fisiológicas leva a uma tensão compensatória em outro. Isso retorna o sistema funcional ao seu estado original.

As diferenças entre as divisões simpática e parassimpática do sistema nervoso autônomo são as seguintes:

1. Os gânglios parassimpáticos estão localizados próximos ou nos órgãos que inervam, e os gânglios simpáticos estão a uma distância considerável deles. Portanto, as fibras pós-ganglionares do sistema simpático são de comprimento considerável e, quando estimuladas, os sintomas clínicos não são locais, mas difusos. As manifestações da patologia da parte parassimpática do sistema nervoso autônomo são mais locais, muitas vezes abrangendo apenas um órgão.

2. Natureza diferente dos mediadores: o mediador das fibras pré-ganglionares de ambos os departamentos (simpático e parassimpático) é a acetilcolina. Nas sinapses das fibras pós-ganglionares da parte simpática, é liberada a simpatia (uma mistura de adrenalina e norepinefrina), parassimpática - acetilcolina.

3. O departamento parassimpático é evolutivamente mais antigo, desempenha uma função trofotrópica e é mais autônomo. O departamento simpático é mais recente, desempenha uma função adaptativa (ergotrópica). É menos autônomo, depende da função do sistema nervoso central, sistema endócrino e outros processos.

4. O escopo de funcionamento da parte parassimpática do sistema nervoso autônomo é mais limitado e diz respeito principalmente aos órgãos internos; as fibras simpáticas fornecem inervação a todos os órgãos e tecidos do corpo.

A divisão suprassegmentar do sistema nervoso autônomo não é dividida em partes simpática e parassimpática. Na estrutura do departamento supra-segmentar, distinguem-se os sistemas ergotrópicos e trofotrópicos, bem como os sistemas propostos pelo pesquisador inglês Ged. O sistema ergotrópico intensifica sua atividade em momentos que exigem certa tensão do corpo, atividade vigorosa. Nesse caso, a pressão arterial aumenta, as artérias coronárias se expandem, o pulso acelera, a frequência respiratória aumenta, os brônquios se expandem, a ventilação pulmonar aumenta, o peristaltismo intestinal diminui, os vasos renais se contraem, as pupilas se expandem, a excitabilidade dos receptores e a atenção aumentam .

O corpo está pronto para defender ou resistir. Para implementar essas funções, o sistema ergotrópico inclui principalmente aparelhos segmentares da parte simpática do sistema nervoso autônomo. Nesses casos, os mecanismos humorais também estão envolvidos no processo - a adrenalina é liberada no sangue. A maioria desses centros está localizada nos lobos frontal e parietal. Por exemplo, os centros motores de inervação dos músculos lisos, órgãos internos, vasos sanguíneos, sudorese, trofismo e metabolismo estão localizados nos lobos frontais do cérebro (campos 4, 6, 8). A inervação dos órgãos respiratórios está associada ao córtex da ínsula, os órgãos abdominais - ao córtex do giro pós-central (campo 5).

O sistema trofotrópico ajuda a manter o equilíbrio interno e a homeostase. Ele fornece benefícios nutricionais. A atividade do sistema trofotrópico está associada ao estado de repouso, repouso, sono e aos processos de digestão. Nesse caso, a frequência cardíaca, a respiração diminui, a pressão sanguínea diminui, os brônquios se estreitam, o peristaltismo dos intestinos e a secreção de sucos digestivos aumentam. As ações do sistema trofotrópico são realizadas através da formação da divisão segmentar da parte parassimpática do sistema nervoso autônomo.

A atividade de ambas as funções (ergo e trofotrópica) ocorre sinergicamente. Em cada caso específico, pode-se notar a predominância de um deles, e a adaptação do organismo às mudanças nas condições ambientais depende de sua relação funcional.

Os centros autonômicos supra-segmentares estão localizados no córtex cerebral, estruturas subcorticais, cerebelo e tronco cerebral. Por exemplo, centros vegetativos como a inervação de músculos lisos, órgãos internos, vasos sanguíneos, sudorese, trofismo e metabolismo estão localizados nos lobos frontais do cérebro. Um lugar especial entre os centros vegetativos superiores é ocupado pelo complexo límbico-reticular.

O sistema límbico é um complexo de estruturas cerebrais, que inclui: o córtex da superfície posterior e mediobasal do lobo frontal, o cérebro olfativo (bulbo olfativo, vias olfativas, tubérculo olfativo), hipocampo, denteado, giro cingulado, núcleos septais, núcleos talâmicos anteriores, hipotálamo, amígdala. O sistema límbico está intimamente relacionado com a formação reticular do tronco cerebral. Portanto, todas essas formações e suas conexões são chamadas de complexo límbico-reticular. As partes centrais do sistema límbico são o cérebro olfativo, o hipocampo e a amígdala.

Todo o complexo de estruturas do sistema límbico, apesar de suas diferenças filogenéticas e morfológicas, garante a integridade de muitas funções corporais. Nesse nível, ocorre a síntese primária de toda a sensibilidade, analisa-se o estado do ambiente interno, formam-se as necessidades elementares, as motivações e as emoções. O sistema límbico fornece funções integrativas, a interação de todos os sistemas motores, sensoriais e vegetativos do cérebro. O nível de consciência, atenção, memória, capacidade de navegar no espaço, atividade motora e mental, capacidade de realizar movimentos automatizados, fala, estado de alerta ou sono dependem de seu estado.

Um lugar significativo entre as estruturas subcorticais do sistema límbico é atribuído ao hipotálamo. Regula a função da digestão, respiração, sistemas cardiovasculares, endócrinos, metabolismo, termorregulação.

Garante a constância dos indicadores do ambiente interno (PA, glicemia, temperatura corporal, concentração de gases, eletrólitos, etc.), ou seja, é o principal mecanismo central de regulação da homeostase, garante a regulação do tom do simpático e divisões parassimpáticas do sistema nervoso autônomo. Graças às conexões com muitas estruturas do sistema nervoso central, o hipotálamo integra as funções somáticas e autônomas do corpo. Além disso, essas conexões são realizadas com base no princípio de feedback, controle bilateral.

Um papel importante entre as estruturas da divisão suprassegmentar do sistema nervoso autônomo é desempenhado pela formação reticular do tronco encefálico. Tem um significado independente, mas é um componente do complexo límbico-reticular - o aparelho integrativo do cérebro. Os núcleos da formação reticular (existem cerca de 100 deles) formam centros suprassegmentares de funções vitais: respiração, vasomotor, atividade cardíaca, deglutição, vômito, etc. Além disso, controla o estado de sono e vigília, músculo fásico e tônico tom, decifra sinais de informação do ambiente. A interação da formação reticular com o sistema límbico garante a organização do comportamento humano adequado às mudanças nas condições ambientais.

Bainhas do cérebro e da medula espinhal

O cérebro e a medula espinhal são cobertos por três membranas: dura (dura mater encephali), aracnóide (arachnoidea encephali) e mole (pia mater encephali).

A casca dura do cérebro consiste em tecido fibroso denso, no qual se distinguem as superfícies externa e interna. Sua superfície externa é bem vascularizada e está diretamente ligada aos ossos do crânio, atuando como um periósteo interno. Na cavidade do crânio, a casca dura forma dobras (duplicaturas), que são comumente chamadas de processos.

Existem tais processos da dura-máter:

O crescente do cérebro (falx cerebri), localizado no plano sagital entre os hemisférios cerebrais;

A foice do cerebelo (foice do cerebelo), localizada entre os hemisférios do cerebelo;

Tentório do cerebelo (tentorium cerebelli), esticado em um plano horizontal acima da fossa craniana posterior, entre canto superior as pirâmides do osso temporal e o sulco transversal do osso occipital e delimita os lobos occipitais do cérebro da superfície superior dos hemisférios cerebelares;

Abertura da sela turca (diaphragma sellae turcicae); este processo é esticado sobre a sela turca, forma seu teto (operculum sellae).

Entre as folhas da dura-máter e seus prolongamentos existem cavidades que coletam sangue do cérebro e são chamadas de seios da dura-máter (sinus dures matris).

Existem os seguintes seios:

Seio sagital superior (sinus sagittalis superior), através do qual o sangue é descarregado no seio transverso (sinus transversus). Ele está localizado ao longo do lado saliente da borda superior do processo falciforme maior;

O seio sagital inferior (sinus sagittalis inferior) situa-se ao longo da borda inferior do grande processo crescente e flui para o seio reto (sinus rectus);

O seio transverso (sinus transversus) está contido no sulco do osso occipital de mesmo nome; dobrando-se ao redor do ângulo mastóide do osso parietal, passa para o seio sigmóide (sinus sigmoideus);

O seio direto (sinus reto) corre ao longo da linha de conexão do grande processo falciforme com a espiga do cerebelo. Juntamente com o seio sagital superior, traz sangue venoso para o seio transverso;

O seio cavernoso (sinus cavernoso) está localizado nas laterais da sela turca.

Na seção transversal, parece um triângulo. Nele se distinguem três paredes: superior, externa e interna. O nervo oculomotor passa pela parede superior (p.

Sistema nervoso - um conjunto de formações (nervos, gânglios, órgãos sensoriais, cérebro) em animais e humanos, que percebe os estímulos que atuam no corpo, analisa-os e fornece uma resposta coordenada. Regula o trabalho de todos os órgãos, garante a interligação de vários sistemas de órgãos, adaptando a atividade de todo o organismo como um todo às influências do ambiente externo.

A regulação nervosa difere da regulação humoral (com a ajuda de substancias químicas) ação precisa e rápida. A velocidade máxima de propagação de um impulso nervoso ao longo dos nervos é de 120 m/s, e a maior velocidade de entrega de produtos químicos pela corrente sanguínea é de apenas 0,5 m/s.

A unidade estrutural e funcional do sistema nervoso é a célula nervosa, ou neurônio (Fig. 1). Uma pessoa possui 50 bilhões de neurônios, unidos em uma rede complexa com inúmeros contatos interneuronais. O neurônio consiste em um corpo, processos curtos fortemente ramificados - dendritos, um processo longo - um axônio e terminações axônicas que se parecem com botões ou lâmpadas com uma estrutura específica - sinapses (Fig. 2). As sinapses fornecem a transmissão de excitação para outros neurônios ou músculos e glândulas. A coordenação dos processos no corpo depende em grande parte do seu estado funcional.

A atividade do sistema nervoso é amplamente realizada de acordo com o princípio reflexo (Fig. 3).

Este princípio foi formulado em 1863 por I. M. Sechenov em seu trabalho “Reflexos do cérebro” (ver Reflexos, Irritabilidade, Receptores). As reações reflexas são muito diversas e dependem do nível de desenvolvimento do sistema nervoso.

No curso da evolução, o sistema nervoso passou por três estágios de desenvolvimento (Fig. 4).

O sistema nervoso mais antigo, difuso ou reticular, é encontrado em animais intestinais. Nesse caso, as células nervosas estão conectadas em uma rede na qual a condução da excitação é realizada de maneira uniforme em diferentes direções, desaparecendo gradativamente à medida que se afasta do local da irritação. Muitas conexões fornecem ampla intercambialidade e maior confiabilidade da atividade, mas as reações são imprecisas, difusas.

O tipo nodal do sistema nervoso é característico de vermes, insetos, moluscos e crustáceos. A maior parte dos neurônios do sistema nodal está concentrada no lado ventral nos nós interconectados com receptores e formações executivas usando feixes de fibras nervosas. Nos animais mais móveis, os nós estão localizados principalmente na extremidade da cabeça. Aqui está o maior número de receptores. Parece um cérebro. As conexões desse tipo de sistema nervoso são rigidamente fixadas, a excitação é transmitida em uma determinada direção. Isso dá um ganho na velocidade e precisão das respostas.

Nos vertebrados, o sistema nervoso é colocado no lado dorsal na forma de um tubo neural, a partir do qual a medula espinhal é formada (Fig. 5). Seções do cérebro são formadas como espessamentos na extremidade da cabeça do tubo neural na forma de vesículas cerebrais (Fig. 6). Em diferentes classes de vertebrados, a formação de vesículas cerebrais ocorre de acordo com o mesmo tipo, apenas o grau de seu desenvolvimento é diferente. O cérebro consiste na medula oblonga, ponte, cerebelo, mesencéfalo, diencéfalo e hemisférios cerebrais (Fig. 7).

A medula espinhal e o cérebro são compostos de substância cinzenta e branca. A substância cinzenta é formada pelos corpos e prolongamentos dos neurônios, e a substância branca é formada por fibras nervosas cobertas por uma bainha de mielina semelhante a gordura esbranquiçada. Fibras não sintéticas formam vias ascendentes e descendentes. Tudo isso compõe a parte central do sistema nervoso.

A seção periférica é formada por nervos e nódulos nervosos - um acúmulo de células nervosas fora da medula espinhal e do cérebro.

A parte do sistema nervoso que regula a atividade dos músculos esqueléticos do corpo é chamada somática (da palavra grega soma - corpo).

O sistema nervoso autônomo é a parte que regula a atividade dos órgãos internos (Fig. 8). Seu nome vem da palavra latina vegetativus - vegetal; acreditava-se anteriormente que os órgãos internos fornecem processos de crescimento.

Consiste nas chamadas fibras simpáticas e parassimpáticas. Ao contrário dos nervos somáticos, eles têm um diâmetro menor e consistem em dois neurônios, portanto a velocidade de excitação nos nervos autônomos é menor. Os nervos simpático e parassimpático têm basicamente efeitos reguladores opostos, proporcionando uma boa adaptação da atividade dos órgãos internos a várias condições. Assim, durante o sono, os nervos parassimpáticos diminuem o ritmo e enfraquecem a força das contrações cardíacas. Durante o esforço físico e a excitação emocional, os nervos simpáticos aumentam as contrações cardíacas.

Este é o plano geral da estrutura do sistema nervoso tubular. No processo de evolução, adquiriu novas qualidades progressivas em comparação com os sistemas difuso e nodal. As células nervosas formavam um sistema central compacto com funções específicas. Houve um aumento no desenvolvimento das seções da cabeça do cérebro, a estrutura do sistema nervoso central (SNC) tornou-se mais complicada, as seções subjacentes do SNC obedeceram funcionalmente às sobrejacentes e todas as seções começaram a ser controladas pelo córtex cerebral.

Órgãos dos sentidos intensamente desenvolvidos, que produziram uma análise sutil dos estímulos existentes, o que possibilitou uma adaptação mais bem-sucedida às mudanças nas condições de vida.

À medida que o sistema nervoso central se tornou mais complexo, as reações reflexas tornaram-se mais complicadas. Isso pode ser visto no exemplo da regulação dos reflexos motores e vegetativos por várias partes do SNC. A medula espinhal regula as reações motoras mais simples: flexão, extensor, passo e outros reflexos. Esta seção do sistema nervoso central possui centros vegetativos que regulam a transpiração, tônus ​​dos vasos sanguíneos, atividade cardíaca, funções excretoras, etc.

A medula oblonga e a ponte regulam os reflexos motores que garantem a manutenção da postura do corpo em repouso e durante o movimento, e processos autonômicos complexos: a regulação da respiração, o sistema cardiovascular, a função secretora das glândulas digestivas, etc. O mesencéfalo regula a orientação reflexos (à luz, som , a reação de "alarme") e outros, o que ajuda a responder rapidamente a irritações repentinas. O mesmo departamento regula o movimento dos dedos, o ato de mastigar e engolir, etc. O cerebelo influencia os reflexos motores e autonômicos incondicionados complexos. Quando o cerebelo é removido, a coordenação dos movimentos e a atividade dos sistemas respiratório, cardiovascular e outros são perturbados. O diencéfalo regula temperatura, dor, paladar, sensações auditivas e visuais, estados emocionais (alegria, prazer, raiva, medo, etc.), estados de sono e vigília, sensação de fome e sede e outros processos.

O córtex cerebral realiza a regulação reflexa condicionada fina de todos os processos motores e vegetativos, as reações comportamentais mais complexas. O córtex cerebral humano fornece processos mentais superiores: pensamento, consciência, memória, fala.

Instituto de Humanidades e Tecnologia de Perm

Faculdade de ciências humanas

TESTE

na disciplina "ANATOMIA DO SNC"

sobre o tema

"As principais etapas do desenvolvimento evolutivo do sistema nervoso central"

Perm, 2007

Fases do desenvolvimento do sistema nervoso central

O surgimento dos organismos multicelulares foi o estímulo primordial para a diferenciação dos sistemas de comunicação que garantem a integridade das reações do corpo, a interação entre seus tecidos e órgãos. Essa interação pode ser realizada tanto de forma humoral pela entrada de hormônios e produtos metabólicos no sangue, na linfa e nos fluidos teciduais, quanto pela função do sistema nervoso, que garante a transmissão rápida de excitação dirigida a alvos bem definidos. alvos.

Sistema nervoso dos invertebrados

O sistema nervoso como um sistema especializado de integração no caminho do desenvolvimento estrutural e funcional passa por vários estágios, que em protostômios e deuterostômios podem ser caracterizados por características de paralelismo e plasticidade filogenética de escolha.

Entre os invertebrados, o tipo mais primitivo de sistema nervoso na forma rede neural difusa encontrada no tipo intestinal. Sua rede nervosa é um acúmulo de neurônios multipolares e bipolares, cujos processos podem se cruzar, se unir e carecer de diferenciação funcional em axônios e dendritos. A rede nervosa difusa não é dividida em seções central e periférica e pode ser localizada no ectoderma e no endoderma.

plexos nervosos epidérmicos semelhantes às redes nervosas dos celenterados também podem ser encontrados em invertebrados mais altamente organizados (planos e anelídeos), mas aqui ocupam uma posição subordinada em relação ao sistema nervoso central (SNC), que se destaca como um departamento independente.

Como exemplo dessa centralização e concentração de elementos nervosos, pode-se citar sistema nervoso ortogonalplatelmintos. O ortogonal dos turbelários superiores é uma estrutura ordenada, constituída por células associativas e motoras, que juntas formam vários pares de cordões longitudinais, ou troncos, conectados por um grande número de troncos comissurais transversais e anulares. A concentração dos elementos nervosos é acompanhada por sua imersão nas profundezas do corpo.

Os platelmintos são animais bilateralmente simétricos com um eixo corporal longitudinal bem definido. O movimento nas formas de vida livre é realizado principalmente em direção à extremidade da cabeça, onde os receptores estão concentrados, sinalizando a aproximação de uma fonte de irritação. Esses receptores turbelários incluem olhos pigmentados, poços olfativos, estatocistos e células sensoriais do tegumento, cuja presença contribui para a concentração de tecido nervoso na extremidade anterior do corpo. Esse processo leva à formação gânglio da cabeça, que, segundo a oportuna expressão de Ch. Sherrington, pode ser considerada como uma superestrutura ganglionar sobre os sistemas de recepção à distância.

Ganglionização dos elementos nervososé mais desenvolvido em invertebrados superiores, anelídeos, moluscos e artrópodes. Na maioria dos anelídeos, os troncos abdominais são ganglionados de tal forma que um par de gânglios é formado em cada segmento do corpo, conectados por conectivos a outro par localizado no segmento adjacente.

Os gânglios de um segmento em anelídeos primitivos são interconectados por comissuras transversais, e isso leva à formação sistema nervoso da escada. Nas ordens mais avançadas de anelídeos, há uma tendência de convergência dos troncos abdominais até a fusão completa dos gânglios dos lados direito e esquerdo e a transição do escaleno para o sistema nervoso em cadeia. Um tipo idêntico de estrutura em cadeia do sistema nervoso também existe em artrópodes com uma concentração diferente de elementos nervosos, que pode ser realizada não apenas devido à fusão de gânglios vizinhos de um segmento, mas também devido à fusão de gânglios sucessivos de diversos segmentos.

A evolução do sistema nervoso dos invertebrados não segue apenas o caminho da concentração dos elementos nervosos, mas também no sentido da complicação das relações estruturais dentro dos gânglios. Não é por acaso que a literatura moderna observa a tendência de comparar o cordão nervoso ventral com a medula espinhal dos vertebrados. Assim como na medula espinhal, nos gânglios é encontrado um arranjo superficial de vias, e o neurópilo é diferenciado em áreas motoras, sensitivas e associativas. Essa semelhança, que é um exemplo de paralelismo na evolução das estruturas teciduais, não exclui, porém, a peculiaridade da organização anatômica. Por exemplo, a localização do tronco cerebral de anelídeos e artrópodes no lado ventral do corpo determinou a localização do neurópilo motor no lado dorsal do gânglio, e não no lado ventral, como é o caso dos vertebrados.

O processo de ganglionização em invertebrados pode levar à formação sistema nervoso nodular disperso, encontrada em moluscos. Dentro deste numeroso filo existem formas filogeneticamente primitivas com um sistema nervoso comparável ao ortogonal dos platelmintos (moluscos de nervo lateral) e classes avançadas (cefalópodes) em que os gânglios fundidos formam um cérebro diferenciado.

O desenvolvimento progressivo do cérebro em cefalópodes e insetos cria um pré-requisito para o surgimento de uma espécie de hierarquia de sistemas de comando para controlar o comportamento. O nível mais baixo de integração nos gânglios segmentares dos insetos e na massa subfaríngea do cérebro dos moluscos, serve de base para a atividade autônoma e a coordenação dos atos motores elementares. Ao mesmo tempo, o cérebro é o seguinte, um maior nível de integração, onde a síntese entre analisadores e a avaliação do significado biológico da informação podem ser realizadas. Com base nesses processos, são formados comandos descendentes que fornecem a variabilidade no lançamento de neurônios de centros segmentares. Obviamente, a interação de dois níveis de integração fundamenta a plasticidade do comportamento dos invertebrados superiores, incluindo reações inatas e adquiridas.

Em geral, falando sobre a evolução do sistema nervoso dos invertebrados, seria uma simplificação representá-la como um processo linear. Os dados obtidos em estudos de neurodesenvolvimento de invertebrados permitem supor uma origem múltipla (poligenética) do tecido nervoso dos invertebrados. Conseqüentemente, a evolução do sistema nervoso dos invertebrados poderia prosseguir em uma ampla frente de várias fontes com diversidade inicial.

Nos estágios iniciais do desenvolvimento filogenético, o segundo tronco da árvore evolutiva, que deu origem aos equinodermos e aos cordados. O principal critério para distinguir o tipo de cordados é a presença de notocorda, fendas branquiais faríngeas e cordão nervoso dorsal - o tubo neural, derivado da camada germinativa externa - o ectoderma. Tipo tubular de sistema nervoso vertebrados, de acordo com os princípios básicos de organização, é diferente do tipo ganglionar ou nodal do sistema nervoso dos invertebrados superiores.

Sistema nervoso dos vertebrados

Sistema nervoso dos vertebradosé colocado na forma de um tubo neural contínuo, que no processo de ontogênese e filogênese se diferencia em várias seções e também é uma fonte de gânglios simpáticos e parassimpáticos periféricos. Nos cordados mais antigos (não cranianos), o cérebro está ausente e o tubo neural apresenta-se em estado indiferenciado.

De acordo com as idéias de L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan, esse estágio crítico no desenvolvimento do sistema nervoso central é designado como espinhal. O tubo neural de um moderno não craniano (lancelet), como a medula espinhal de vertebrados mais altamente organizados, possui uma estrutura metamérica e consiste em 62-64 segmentos, no centro dos quais passa canal espinhal. De cada segmento partem as raízes abdominal (motora) e dorsal (sensitiva), que não formam nervos mistos, mas vão na forma de troncos separados. Nas seções da cabeça e da cauda do tubo neural, estão localizadas células gigantes de Rode, cujos axônios espessos formam o aparelho de condução. Os olhos sensíveis à luz de Hess estão associados às células de Rode, cuja excitação causa fototaxia negativa.

Na parte da cabeça do tubo neural do lancelet existem grandes células ganglionares de Ovsyannikov, que têm contatos sinápticos com células sensoriais bipolares da fossa olfativa. Recentemente, células neurossecretoras semelhantes ao sistema pituitário de vertebrados superiores foram identificadas na cabeça do tubo neural. No entanto, uma análise da percepção e formas simples de aprendizagem no lancelet mostra que, nesta fase de desenvolvimento, o SNC funciona de acordo com o princípio da equipotencialidade, e a afirmação sobre a especificidade da seção da cabeça do tubo neural não é suficiente fundamentos.

No curso da evolução posterior, há uma mudança de algumas funções e sistemas de integração da medula espinhal para o cérebro - processo de encefalização, que foi considerado no exemplo de invertebrados. Durante o período de desenvolvimento filogenético do nível não cranial ao nível dos ciclóstomos o cérebro é formado como uma superestrutura sobre sistemas de recepção distante.

Um estudo do sistema nervoso central dos ciclóstomos modernos mostra que seu cérebro rudimentar contém todos os principais elementos estruturais. O desenvolvimento do sistema vestibulolateral associado aos canais semicirculares e receptores da linha lateral, o surgimento de núcleos do nervo vago e do centro respiratório criam a base para a formação cérebro posterior. O rombencéfalo da lampreia inclui a medula oblonga e o cerebelo na forma de pequenas saliências do tubo neural.

O desenvolvimento da recepção visual distante dá ímpeto à colocação mesencéfalo. Na superfície dorsal do tubo neural, desenvolve-se o centro de reflexo visual - o teto do mesencéfalo, de onde vêm as fibras do nervo óptico. E, finalmente, o desenvolvimento de receptores olfativos contribui para a formação frente ou telencéfalo, que fica ao lado do subdesenvolvido cérebro intermediário.

A direção do processo de encefalização indicada acima é consistente com o curso do desenvolvimento ontogenético do cérebro em ciclóstomos. Durante a embriogênese, as seções da cabeça do tubo neural dão origem a três vesículas cerebrais. O telencéfalo e o diencéfalo se formam a partir da bexiga anterior, a bexiga média se diferencia no mesencéfalo e a medula oblonga e o cerebelo se formam a partir da bexiga posterior. Um plano semelhante de desenvolvimento ontogenético do cérebro é preservado em outras classes de vertebrados.

Estudos neurofisiológicos do cérebro de ciclóstomos mostram que seu principal nível integrativo está concentrado no mesencéfalo e na medula oblonga, ou seja, nessa fase do desenvolvimento, o sistema nervoso central domina sistema bulbomesencefálico de integração, substituindo a coluna vertebral.

Prosencéfalo dos ciclóstomos muito tempo considerado puramente olfativo. No entanto, estudos recentes mostraram que as entradas olfativas do prosencéfalo não são as únicas, mas são complementadas por entradas sensoriais de outras modalidades. Obviamente, já nos estágios iniciais da filogênese dos vertebrados, o prosencéfalo começa a participar do processamento de informações e do controle do comportamento.

Ao mesmo tempo, a encefalização como direção principal do desenvolvimento do cérebro não exclui as transformações evolutivas na medula espinhal dos ciclóstomos. Ao contrário dos neurônios não cranianos da sensibilidade da pele, eles são isolados da medula espinhal e concentrados no gânglio espinhal. A melhora da parte condutora da medula espinhal é observada. As fibras condutoras das colunas laterais têm contatos com uma poderosa rede dendrítica de neurônios motores. Conexões descendentes do cérebro com a medula espinhal são formadas através das fibras Müllerianas - axônios gigantes de células situadas no mesencéfalo e na medula oblonga.

A aparência de mais formas complexas de comportamento motor nos vertebrados, está associada à melhora da organização da medula espinhal. Por exemplo, a transição dos movimentos ondulantes estereotipados dos ciclóstomos para a locomoção com a ajuda de nadadeiras em peixes cartilaginosos (tubarões, raias) está associada à separação da sensibilidade cutânea e musculoarticular (proprioceptiva). Neurônios especializados aparecem nos gânglios espinhais para realizar essas funções.

Transformações progressivas também são observadas na parte eferente da medula espinhal de peixes cartilaginosos. O caminho dos axônios motores dentro da medula espinhal é encurtado, ocorrendo uma maior diferenciação de seus caminhos. As vias ascendentes das colunas laterais nos peixes cartilaginosos atingem a medula oblonga e o cerebelo. Ao mesmo tempo, as vias ascendentes das colunas posteriores da medula espinhal ainda não foram diferenciadas e consistem em elos curtos.

As vias descendentes da medula espinhal em peixes cartilaginosos são representadas por um trato reticuloespinal desenvolvido e vias que conectam o sistema vestíbulo-lateral e o cerebelo com a medula espinhal (tratos vestibuloespinal e cerebelospinal).

Ao mesmo tempo, na medula oblonga há uma complicação do sistema de núcleos da zona vestíbulo-lateral. Esse processo está associado a uma maior diferenciação dos órgãos da linha lateral e ao aparecimento no labirinto do terceiro canal semicircular (externo), além do anterior e posterior.

O desenvolvimento da coordenação motora geral em peixes cartilaginosos está associado a desenvolvimento intensivo do cerebelo. O maciço cerebelo do tubarão tem conexões bilaterais com a medula espinhal, medula oblonga e tegmento do mesencéfalo. Funcionalmente, divide-se em duas partes: o antigo cerebelo (arquicerebelo), associado ao sistema vestíbulo-lateral, e o antigo cerebelo (fingerecerebellum), incluído no sistema de análise da sensibilidade proprioceptiva. Um aspecto essencial da organização estrutural do cerebelo dos peixes cartilaginosos é sua natureza multicamadas. Na substância cinzenta do cerebelo do tubarão, foram identificadas uma camada molecular, uma camada de células de Purkinje e uma camada granular.

Outra estrutura multicamadas do tronco cerebral de peixes cartilaginosos é telhado do mesencéfalo, onde cabem aferentes de várias modalidades (visuais, somáticos). A própria organização morfológica do mesencéfalo indica seu importante papel nos processos integrativos nesse nível de desenvolvimento filogenético.

No diencéfalo dos peixes cartilaginosos, diferenciação do hipotálamo, que é a formação mais antiga desta parte do cérebro. O hipotálamo tem conexões com o telencéfalo. O próprio telencéfalo cresce e consiste em bulbos olfativos e hemisférios pareados. Nos hemisférios dos tubarões, encontram-se os rudimentos do córtex antigo (arquicórtex) e do córtex antigo (paleocórtex).

O paleocórtex, intimamente associado aos bulbos olfativos, serve principalmente para a percepção dos estímulos olfativos. O arquicórtex, ou córtex hipocampal, é projetado para processamento mais complexo de informações olfativas. Ao mesmo tempo, estudos eletrofisiológicos mostraram que as projeções olfativas ocupam apenas parte dos hemisférios do prosencéfalo em tubarões. Além do olfativo, a representação dos sistemas sensoriais visuais e somáticos foi encontrada aqui. Obviamente, a velha e antiga casca pode participar da regulação dos reflexos de busca, alimentação, sexuais e de defesa em peixes cartilaginosos, muitos dos quais são predadores ativos.

Assim, nos peixes cartilaginosos, são formadas as principais características do tipo de organização cerebral do ictiopsídeo. Sua característica distintiva é a presença de um aparelho de integração suprassegmentar que coordena o trabalho dos centros motores e organiza o comportamento. Essas funções integrativas são realizadas pelo mesencéfalo e cerebelo, o que torna possível falar de sistema de integração mesenzfalocerebelar nesta fase do desenvolvimento filogenético do sistema nervoso. O telencéfalo permanece predominantemente olfativo, embora esteja envolvido na regulação das funções das seções subjacentes.

A transição dos vertebrados de um modo de vida aquático para um terrestre está associada a uma série de rearranjos no sistema nervoso central. Assim, por exemplo, em anfíbios, dois espessamentos aparecem na medula espinhal, correspondendo à cintura dos membros superiores e inferiores. Nos gânglios espinhais, ao invés de neurônios sensoriais bipolares, concentram-se neurônios unipolares com processo de ramificação em forma de T, proporcionando maior taxa de excitação sem a participação do corpo celular. Na periferia da pele dos anfíbios são formados receptores especializados e campos receptores, fornecendo sensibilidade de discriminação.

Mudanças estruturais também ocorrem no tronco encefálico devido à redistribuição do significado funcional de vários departamentos. Na medula oblonga, ocorre a redução dos núcleos da linha lateral e a formação de um núcleo coclear, auditivo, que analisa as informações do órgão primitivo da audição.

Em comparação com os peixes, os anfíbios, que têm locomoção bastante estereotipada, apresentam uma redução significativa no cerebelo. O mesencéfalo, como no peixe, é uma estrutura multicamada na qual, junto com o colículo anterior, a parte principal da integração do analisador visual, aparecem tubérculos adicionais - precursores dos colículos posteriores da quadrigêmea.

As mudanças evolutivas mais significativas ocorrem no diencéfalo dos anfíbios. aqui é isolado tubérculo visual - tálamo, surgem núcleos estruturados (corpo geniculado externo) e vias ascendentes conectando o tubérculo visual com o córtex (trato tálamo-cortical).

Nos hemisférios do prosencéfalo, ocorre uma maior diferenciação do córtex antigo e antigo. No córtex antigo (arquicórtex), encontram-se células estreladas e piramidais. No vão entre a velha e a antiga casca, surge uma tira de manto, que é o precursor novo córtex (neocórtex).

Em geral, o desenvolvimento do prosencéfalo cria os pré-requisitos para a transição do sistema de integração cerebelar-mesencefálico característico dos peixes para o diencefalotelencefálico, onde o prosencéfalo se torna o departamento principal e o tubérculo visual do diencéfalo se transforma em um coletor de todos os sinais aferentes. Este sistema de integração é totalmente representado no tipo saurópsido do cérebro dos répteis e marca o próximo estágio de evolução morfofuncional do cérebro .

O desenvolvimento do sistema tálamo-cortical de conexões nos répteis leva à formação de novas vias condutoras, como se puxassem para formações cerebrais filogeneticamente jovens.

Nas colunas laterais da medula espinhal dos répteis, uma trato espinotalâmico, que conduz informações sobre temperatura e sensibilidade à dor para o cérebro. Aqui, nas colunas laterais, forma-se um novo trato descendente - rubrospinal(Monakova). Ele conecta os neurônios motores da medula espinhal com o núcleo vermelho do mesencéfalo, que está incluído no antigo sistema extrapiramidal de regulação motora. Este sistema multi-link combina a influência do prosencéfalo, cerebelo, formação reticular do tronco cerebral, núcleos do complexo vestibular e coordena a atividade motora.

Nos répteis, como animais verdadeiramente terrestres, o papel da informação visual e acústica aumenta, tornando-se necessário comparar essa informação com a informação olfativa e gustativa. Correspondendo a essas mudanças biológicas, várias mudanças estruturais ocorrem no tronco cerebral dos répteis. Na medula oblonga, diferenciam-se os núcleos auditivos, além do núcleo coclear, surge um núcleo angular, ligado ao mesencéfalo. No mesencéfalo, o colículo transforma-se na quadrigêmea, em cujas colinas posteriores se localizam os centros acústicos.

Há uma diferenciação adicional das conexões do teto do mesencéfalo com o tálamo, que é, por assim dizer, um vestíbulo antes de entrar no córtex de todas as vias sensoriais ascendentes. No próprio tálamo, ocorre uma separação adicional das estruturas nucleares e o estabelecimento de conexões especializadas entre elas.

telencéfalo os répteis podem ter dois tipos de organização:

cortical e estriado. tipo de organização cortical, característica das tartarugas modernas, é caracterizada pelo desenvolvimento predominante dos hemisférios do cérebro anterior e pelo "desenvolvimento paralelo de novas seções do cerebelo. No futuro, essa direção na evolução do cérebro é preservada nos mamíferos.

tipo de organização estriatal, característico dos lagartos modernos, distingue-se pelo desenvolvimento dominante dos gânglios da base localizados nas profundezas dos hemisférios, em particular o corpo estriado. Esse caminho é seguido pelo desenvolvimento do cérebro nas aves. É interessante que no estriado das aves existam associações de células ou associações de neurônios (de três a dez), separadas por oligodendroglias. Os neurônios dessas associações recebem a mesma aferência, o que os torna semelhantes aos neurônios dispostos em colunas verticais no neocórtex dos mamíferos. Ao mesmo tempo, associações celulares idênticas não foram descritas no corpo estriado de mamíferos. Obviamente, este é um exemplo de evolução convergente, quando formações semelhantes se desenvolveram independentemente em diferentes animais.

Nos mamíferos, o desenvolvimento do prosencéfalo foi acompanhado pelo rápido crescimento do neocórtex, que está em estreita conexão funcional com o tálamo óptico do diencéfalo. Células piramidais eferentes são colocadas no córtex, enviando seus longos axônios para os neurônios motores da medula espinhal.

Assim, juntamente com o sistema extrapiramidal multilink, aparecem vias piramidais diretas que fornecem controle direto sobre os atos motores. A regulação cortical das habilidades motoras em mamíferos leva ao desenvolvimento da parte filogeneticamente mais jovem do cerebelo - a parte anterior dos lobos posteriores dos hemisférios, ou neocerebelo. O neocerebelo adquire conexões bilaterais com o neocórtex.

O crescimento do novo córtex em mamíferos é tão intenso que o antigo e antigo córtex é empurrado na direção medial ao septo cerebral. O rápido crescimento da crosta é compensado pela formação de dobras. Nos monotremados menos organizados (ornitorrinco), os dois primeiros sulcos permanentes são colocados na superfície do hemisfério, enquanto o restante da superfície permanece liso. (tipo lissencefálico de córtex).

Estudos neurofisiológicos mostraram que o cérebro de monotremados e marsupiais não possui o corpo caloso que ainda conecta os hemisférios e é caracterizado por projeções sensoriais sobrepostas no neocórtex. Não há localização clara de projeções motoras, visuais e auditivas aqui.

Os mamíferos placentários (insetívoros e roedores) desenvolvem uma localização mais distinta das zonas de projeção no córtex. Juntamente com as zonas de projeção, formam-se zonas associativas no neocórtex, porém, os limites da primeira e da segunda podem se sobrepor. O cérebro de insetívoros e roedores é caracterizado pela presença de um corpo caloso e um aumento adicional na área total do neocórtex.

No processo de evolução adaptativa paralela, os mamíferos predadores desenvolvem campos associativos parietal e frontal, responsável por avaliar informações biologicamente significativas, motivar o comportamento e programar atos comportamentais complexos. O desenvolvimento adicional de dobramento da nova crosta é observado.

Finalmente, os primatas mostram o mais alto nível de organização do córtex cerebral. A casca dos primatas é caracterizada por seis camadas, ausência de sobreposição de zonas associativas e de projeção. Nos primatas, as conexões são formadas entre os campos associativos frontal e parietal e, assim, surge um sistema integrador integral dos hemisférios cerebrais.

Em geral, traçando as principais etapas da evolução do cérebro dos vertebrados, deve-se notar que seu desenvolvimento não se limitou a um aumento linear de tamanho. Em diferentes linhas evolutivas de vertebrados, processos independentes de aumento do tamanho e complicação da citoarquitetônica de várias partes do cérebro podem ocorrer. Um exemplo disso é uma comparação dos tipos de organização estriatal e cortical do prosencéfalo dos vertebrados.

No processo de desenvolvimento, há uma tendência de mover os principais centros integrativos do cérebro na direção rostral do mesencéfalo e cerebelo para o prosencéfalo. No entanto, esta tendência não pode ser absoluta, uma vez que o cérebro é um sistema integral no qual as partes do tronco desempenham um importante papel funcional em todas as fases do desenvolvimento filogenético dos vertebrados. Além disso, a partir dos ciclóstomos, projeções de várias modalidades sensoriais são encontradas no prosencéfalo, indicando a participação dessa região cerebral no controle do comportamento já nos estágios iniciais da evolução dos vertebrados.

lista bibliográfica

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