พลาสมาเมมเบรนของเซลล์สัตว์ โครงสร้างของพลาสมาเมมเบรนโดยละเอียด

มีความหนาตั้งแต่ 8-12 นาโนเมตร ดังนั้นจึงเป็นไปไม่ได้ที่จะตรวจสอบด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง ศึกษาโครงสร้างของเมมเบรนโดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน

พลาสมาเมมเบรนเกิดจากไขมันสองชั้น - ชั้นไขมันหรือ bilayer แต่ละโมเลกุลประกอบด้วยส่วนหัวที่ชอบน้ำและส่วนหางที่ไม่ชอบน้ำ และในเยื่อชีวภาพ ลิปิดจะอยู่โดยมีส่วนหัวอยู่ด้านนอกและส่วนท้ายอยู่ด้านใน

โมเลกุลของโปรตีนจำนวนมากถูกแช่อยู่ในชั้นบิลิพิด บางส่วนอยู่บนพื้นผิวของเมมเบรน (ภายนอกหรือภายใน) บางส่วนจะทะลุผ่านเมมเบรน

หน้าที่ของพลาสมาเมมเบรน

เมมเบรนปกป้องเนื้อหาของเซลล์จากความเสียหาย รักษารูปร่างของเซลล์ คัดเลือกสารที่จำเป็นเข้าสู่เซลล์และกำจัดผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึม และยังให้การสื่อสารระหว่างเซลล์

สิ่งกีดขวางซึ่งเป็นตัวกำหนดขอบเขตของเมมเบรนทำให้เกิดไขมันสองชั้น ไม่อนุญาตให้เนื้อหาของเซลล์แพร่กระจาย ปะปนกับสิ่งแวดล้อมหรือของเหลวระหว่างเซลล์ และป้องกันการแทรกซึมของสารอันตรายเข้าไปในเซลล์

หน้าที่ที่สำคัญที่สุดจำนวนหนึ่งของเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึมนั้นเกิดจากโปรตีนที่แช่อยู่ในนั้น ด้วยความช่วยเหลือของโปรตีนตัวรับ มันสามารถรับรู้การระคายเคืองต่างๆ บนพื้นผิวของมัน โปรตีนขนส่งสร้างช่องทางที่บางที่สุดซึ่งโพแทสเซียม แคลเซียม และไอออนอื่นๆ ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางขนาดเล็กผ่านเข้าและออกจากเซลล์ โปรตีน - ให้กระบวนการที่สำคัญในตัวเอง

อนุภาคอาหารขนาดใหญ่ที่ไม่สามารถผ่านช่องเยื่อบาง ๆ เข้าสู่เซลล์ได้โดยวิธีฟาโกไซโทซิสหรือพิโนไซโทซิส ชื่อสามัญของกระบวนการเหล่านี้คือเอนโดไซโทซิส

endocytosis เกิดขึ้นได้อย่างไร - การแทรกซึมของอนุภาคอาหารขนาดใหญ่เข้าสู่เซลล์

อนุภาคอาหารสัมผัสกับเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอกและเกิดการแทรกซึมขึ้นในสถานที่นี้ จากนั้นอนุภาคที่ล้อมรอบด้วยเมมเบรนจะเข้าสู่เซลล์ เกิดการย่อยอาหารขึ้น และเอนไซม์ย่อยอาหารจะแทรกซึมเข้าไปในตุ่มที่เกิดขึ้น

เซลล์เม็ดเลือดขาวที่สามารถจับและย่อยแบคทีเรียแปลกปลอมได้เรียกว่าฟาโกไซต์

ในกรณีของพิโนไซโทซิส การบุกรุกของเยื่อหุ้มเซลล์จะไม่จับอนุภาคของแข็ง แต่จะเป็นหยดของเหลวที่มีสารละลายอยู่ในนั้น กลไกนี้เป็นหนึ่งในเส้นทางหลักในการแทรกซึมของสารเข้าสู่เซลล์

เซลล์พืชที่ปกคลุมด้วยเยื่อหุ้มชั้นแข็งของผนังเซลล์ไม่สามารถทำลายเซลล์ได้

กระบวนการย้อนกลับของ endocytosis คือ exocytosis สารที่สังเคราะห์ขึ้น (เช่น ฮอร์โมน) จะถูกบรรจุลงในถุงเมมเบรน เข้าใกล้ ฝังอยู่ในนั้น และเนื้อหาของถุงจะถูกขับออกจากเซลล์ ดังนั้น เซลล์ยังสามารถกำจัดผลิตภัณฑ์เมตาบอลิซึมที่ไม่จำเป็นได้อีกด้วย

พลาสมาเมมเบรนทำหน้าที่สำคัญหลายประการ:

1) สิ่งกีดขวางหน้าที่กั้นของพลาสมาเมมเบรนคือการจำกัดการแพร่กระจายของสารอย่างอิสระจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง เพื่อป้องกันการรั่วไหลของเนื้อหาที่ละลายน้ำได้ของเซลล์ แต่เนื่องจากเซลล์ต้องได้รับสารอาหารที่จำเป็นปล่อยผลิตภัณฑ์สุดท้ายของการเผาผลาญและควบคุมความเข้มข้นของไอออนภายในเซลล์จึงมีการสร้างกลไกพิเศษสำหรับการถ่ายโอนสารผ่านเยื่อหุ้มเซลล์

2) การขนส่งฟังก์ชั่นการขนส่งคือ ดูแลการเข้าออกของสารต่างๆเข้าและออกจากเซลล์ คุณสมบัติที่สำคัญของเมมเบรนคือ การซึมผ่านที่เลือกได้, หรือ ความสามารถในการซึมผ่านได้สามารถผ่านน้ำและก๊าซที่ละลายน้ำได้ง่าย และขับไล่โมเลกุลที่มีขั้ว เช่น กลูโคสหรือกรดอะมิโน

มีกลไกหลายอย่างในการขนส่งสารผ่านเมมเบรน:

การขนส่งแบบพาสซีฟ

การขนส่งที่ใช้งานอยู่

การขนส่งในบรรจุภัณฑ์เมมเบรน

การขนส่งแบบพาสซีฟการแพร่กระจาย -นี่คือการเคลื่อนที่ของอนุภาคของตัวกลางซึ่งนำไปสู่การถ่ายโอนของสารจากบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำ ในระหว่างการขนส่งแบบแพร่ เมมเบรนจะทำหน้าที่เป็นตัวกั้นออสโมติก อัตราการแพร่กระจายขึ้นอยู่กับขนาดของโมเลกุลและความสามารถในการละลายได้ในไขมัน ยิ่งโมเลกุลมีขนาดเล็กและละลายในไขมันได้ดี (lipophilic) ก็จะยิ่งเคลื่อนที่ผ่าน lipid bilayer ได้เร็วเท่านั้น การแพร่กระจายสามารถ เป็นกลาง(การถ่ายโอนโมเลกุลที่ไม่มีประจุ) และ น้ำหนักเบา(ด้วยความช่วยเหลือของโปรตีนพาหะพิเศษ). การแพร่กระจายแบบอำนวยความสะดวกจะเร็วกว่าการแพร่กระจายแบบเป็นกลาง น้ำมีพลังทะลุทะลวงสูงสุด เนื่องจากโมเลกุลมีขนาดเล็กและไม่มีประจุ เรียกว่า การแพร่ของน้ำผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ออสโมซิสสันนิษฐานว่ามี "รูพรุน" พิเศษอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับการซึมผ่านของน้ำและไอออนบางส่วน จำนวนมีขนาดเล็กและเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 0.3-0.8 นาโนเมตร โมเลกุลที่ละลายได้ง่ายใน bilayer ของไขมัน เช่น O และโมเลกุลมีขั้วที่ไม่มีประจุซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางขนาดเล็ก (CO, ยูเรีย) แพร่กระจายอย่างรวดเร็วที่สุดผ่านเมมเบรน

เรียกว่าการถ่ายโอนโมเลกุลขั้วโลก (น้ำตาล, กรดอะมิโน) ดำเนินการโดยใช้โปรตีนขนส่งเมมเบรนพิเศษ อำนวยความสะดวกในการแพร่กระจายโปรตีนดังกล่าวพบได้ในเยื่อหุ้มชีวภาพทุกประเภท และโปรตีนเฉพาะแต่ละชนิดได้รับการออกแบบมาให้มีโมเลกุลบางประเภท โปรตีนขนส่งเป็นเมมเบรน โซ่โพลีเปปไทด์ของพวกมันข้ามชั้นไขมันหลายครั้ง ก่อตัวเป็นทางเดินในนั้น สิ่งนี้ทำให้มั่นใจได้ว่าการถ่ายโอนสารเฉพาะผ่านเมมเบรนโดยไม่ต้องสัมผัสโดยตรง โปรตีนขนส่งมีสองประเภทหลัก: โปรตีนพาหะ (ตัวขนส่ง)และ การสร้างช่องทางโปรตีน (ช่องโปรตีน) โปรตีนพาหะนำโมเลกุลข้ามเมมเบรนโดยการเปลี่ยนโครงร่างก่อน โปรตีนที่ก่อตัวเป็นช่องสร้างรูพรุนที่เต็มไปด้วยน้ำในเมมเบรน เมื่อรูขุมขนเปิด โมเลกุลของสารเฉพาะ (โดยปกติคือไอออนอนินทรีย์ที่มีขนาดและประจุที่เหมาะสม) จะผ่านเข้าไปได้ หากโมเลกุลของสารที่ขนส่งไม่มีประจุ ทิศทางของการขนส่งจะถูกกำหนดโดยการไล่ระดับความเข้มข้น ถ้าโมเลกุลมีประจุ การขนส่งของมัน นอกเหนือจากการไล่ระดับความเข้มข้น ยังได้รับผลกระทบจากประจุไฟฟ้าของเมมเบรน (ศักย์ของเมมเบรน) ด้านในของพลาสมาเลมมามักจะมีประจุลบเมื่อเทียบกับด้านนอก ศักยภาพของเมมเบรนช่วยอำนวยความสะดวกในการแทรกซึมของไอออนที่มีประจุบวกเข้าไปในเซลล์และป้องกันการผ่านของไอออนที่มีประจุลบ

การขนส่งที่ใช้งานอยู่การขนส่งแบบแอคทีฟคือการเคลื่อนที่ของสารเทียบกับการไล่ระดับสีด้วยไฟฟ้าเคมี มันดำเนินการโดยโปรตีนขนส่งเสมอและเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับแหล่งพลังงาน โปรตีนพาหะมีตำแหน่งจับกับสารที่ขนส่ง ยิ่งไซต์ดังกล่าวเกี่ยวข้องกับสารมากเท่าใดอัตราการขนส่งก็จะยิ่งสูงขึ้นเท่านั้น การถ่ายโอนแบบเลือกสรรของสารหนึ่งชนิดเรียกว่า ยูนิพอร์ตมีการถ่ายโอนสารหลายชนิด ระบบขนส่งร่วมหากการถ่ายโอนไปในทิศทางเดียวก็คือ ซิมปอร์ต,ถ้าตรงกันข้าม ต่อต้านตัวอย่างเช่น กลูโคสถูกขนส่งจากของเหลวนอกเซลล์เข้าสู่เซลล์ด้วยวิธีทางเดียว การถ่ายโอนกลูโคสและ Na 4 จากลำไส้หรือท่อของไตตามลำดับไปยังเซลล์ของลำไส้หรือเลือดนั้นดำเนินไปอย่างสมมาตรและการถ่ายโอน C1 ~ และ HCO "เป็นแอนติพอร์ต .

ตัวอย่างของโปรตีนพาหะที่ใช้พลังงานที่ปล่อยออกมาในระหว่างการไฮโดรไลซิสของ ATP เพื่อขนส่งสารคือ นา + -ถึง + ปั๊ม,พบในพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ทั้งหมด ปั๊ม Na + -K ทำงานบนหลักการต่อต้านพอร์ต โดยสูบ Na "ออกจากเซลล์และ K t เข้าไปในเซลล์เทียบกับการไล่ระดับสีทางเคมีไฟฟ้า การไล่ระดับสี Na + สร้างแรงดันออสโมติก รักษาปริมาตรเซลล์ และรับประกันการขนส่งน้ำตาลและกรดอะมิโน ปั๊มนี้ใช้พลังงานหนึ่งในสามซึ่งจำเป็นสำหรับกิจกรรมที่สำคัญของเซลล์เมื่อศึกษากลไกการทำงานของปั๊ม Na + -K + พบว่าเป็นเอนไซม์ ATPase และโปรตีนอินทิกรัลของเมมเบรนใน การปรากฏตัวของ Na + และ ATP ภายใต้การกระทำของ ATPase เทอร์มินัลฟอสเฟตจะถูกแยกออกจาก ATP และยึดติดกับสารตกค้างของกรดแอสปาร์ติกบนโมเลกุล ATPase โมเลกุล ATPase นั้นถูกฟอสโฟรีเลตเปลี่ยนการกำหนดค่าและ Na + จะถูกขับออกจากเซลล์ . หลังจากการขับ Na ออกจากเซลล์ การขนส่ง K "เข้าสู่เซลล์จะเกิดขึ้นเสมอ สำหรับสิ่งนี้ ฟอสเฟตที่ติดอยู่ก่อนหน้านี้จะถูกแยกออกจาก ATPase ต่อหน้า K เอนไซม์ถูกกำจัดฟอสโฟรีเลต คืนค่าโครงร่าง และ K 1 จะถูก "ปั๊ม" เข้าไปในเซลล์

ATPase ประกอบด้วยหน่วยย่อย 2 หน่วย ใหญ่และเล็ก หน่วยย่อยขนาดใหญ่ประกอบด้วยกรดอะมิโนตกค้างหลายพันตัวที่ข้าม bilayer หลายครั้ง มีฤทธิ์เร่งปฏิกิริยาและสามารถเปลี่ยนเป็นฟอสโฟรีเลตและดีฟอสโฟรีเลตได้ หน่วยย่อยขนาดใหญ่ที่ฝั่งไซโตพลาสซึมมีไซต์สำหรับจับ Na + และ ATP และด้านนอก - ไซต์สำหรับจับ K + และ ouabain หน่วยย่อยขนาดเล็กคือไกลโคโปรตีนและยังไม่ทราบหน้าที่ของมัน

ปั๊ม Na + -K มีผลทางไฟฟ้า มันจะกำจัดไอออน Na f ที่มีประจุบวกสามตัวออกจากเซลล์และใส่ K ไอออนสองตัวเข้าไป ผลก็คือ กระแสจะไหลผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งก่อตัวเป็นศักย์ไฟฟ้าที่มีค่าเป็นลบในส่วนด้านในของเซลล์เมื่อเทียบกับพื้นผิวด้านนอก . ปั๊ม Na "-K + ควบคุมปริมาตรของเซลล์ ควบคุมความเข้มข้นของสารภายในเซลล์ รักษาแรงดันออสโมติก และมีส่วนร่วมในการสร้างศักยภาพของเมมเบรน

การขนส่งในบรรจุภัณฑ์เมมเบรน การถ่ายโอนของโมเลกุลขนาดใหญ่ (โปรตีน กรดนิวคลีอิก โพลีแซคคาไรด์ ไลโปโปรตีน) และอนุภาคอื่น ๆ ผ่านเมมเบรนนั้นดำเนินการผ่านการก่อตัวของลำดับและการหลอมรวมของตุ่ม (vesicles) ที่ล้อมรอบด้วยเมมเบรน กระบวนการขนส่งถุงน้ำเกิดขึ้นในสองขั้นตอน เริ่มแรก vesicle membrane และ plasmalemma ติดกันแล้วรวมเข้าด้วยกัน สำหรับขั้นตอนที่ 2 จำเป็นที่โมเลกุลของน้ำจะถูกแทนที่ด้วยปฏิกิริยาระหว่างชั้นไขมันซึ่งเข้าใกล้กันในระยะ 1-5 นาโนเมตร เชื่อกันว่ากระบวนการนี้เปิดใช้งานโดยวิธีพิเศษ ฟิวชั่นโปรตีน(พวกมันแยกได้เฉพาะในไวรัสเท่านั้น) การขนส่งแบบ Vesicular มี คุณสมบัติที่สำคัญ- โมเลกุลขนาดใหญ่ที่ดูดซึมหรือหลั่งออกมาในถุงมักจะไม่ผสมกับโมเลกุลขนาดใหญ่หรือออร์แกเนลล์อื่น ๆ ของเซลล์ ฟองอากาศสามารถหลอมรวมเข้ากับเยื่อหุ้มเฉพาะ ซึ่งช่วยให้เกิดการแลกเปลี่ยนโมเลกุลขนาดใหญ่ระหว่างพื้นที่นอกเซลล์และเนื้อหาของเซลล์ ในทำนองเดียวกัน โมเลกุลขนาดใหญ่จะถูกถ่ายโอนจากช่องเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง

การขนส่งโมเลกุลขนาดใหญ่และอนุภาคเข้าสู่เซลล์เรียกว่า เอนโดไซโทซิสในกรณีนี้สารที่ขนส่งจะถูกห่อหุ้มด้วยส่วนหนึ่งของพลาสมาเมมเบรน จะเกิดฟอง (แวคิวโอล) ซึ่งจะเคลื่อนที่ภายในเซลล์ endocytosis สองประเภทขึ้นอยู่กับขนาดของถุงที่เกิดขึ้น - พิโนไซโทซิสและฟาโกไซโทซิส

พิโนไซโตซิสให้การดูดซับของเหลวและสารที่ละลายในรูปของฟองอากาศขนาดเล็ก (d=150 นาโนเมตร) ฟาโกไซโทซิส–นี่คือการดูดซับอนุภาคขนาดใหญ่ จุลินทรีย์ หรือชิ้นส่วนของออร์แกเนลล์ เซลล์ ในกรณีนี้จะเกิดถุงน้ำขนาดใหญ่ ฟาโกโซม หรือแวคิวโอล (d-250 นาโนเมตรขึ้นไป) ในโปรโตซัว ฟังก์ชันฟาโกไซติกเป็นรูปแบบหนึ่งของโภชนาการ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ฟังก์ชันฟาโกไซติกดำเนินการโดยแมคโครฟาจและนิวโทรฟิล ซึ่งปกป้องร่างกายจากการติดเชื้อโดยการกลืนกินจุลินทรีย์ที่บุกรุกเข้าไป มาโครฟาจยังเกี่ยวข้องกับการกำจัดเซลล์เก่าหรือเซลล์ที่เสียหายและชิ้นส่วนของมัน (ในร่างกายมนุษย์ แมคโครฟาจจะดูดซับเซลล์เม็ดเลือดแดงเก่ามากกว่า 100 เซลล์ทุกวัน) ฟาโกไซโทซิสจะเริ่มขึ้นก็ต่อเมื่ออนุภาคที่ถูกดูดซับจับกับพื้นผิวของฟาโกไซต์และกระตุ้นเซลล์ตัวรับพิเศษ การจับกันของอนุภาคกับตัวรับเมมเบรนเฉพาะทำให้เกิดการก่อตัวของเทียมซึ่งห่อหุ้มอนุภาคและรวมตัวกันที่ขอบทำให้เกิดฟอง - พะโกโซมการก่อตัวของฟาโกโซมและฟาโกไซโทซิสที่เหมาะสมจะเกิดขึ้นก็ต่อเมื่อในระหว่างกระบวนการห่อหุ้ม อนุภาคนั้นสัมผัสกับตัวรับพลาสมาเลมมาตลอดเวลา ราวกับว่า "ซิปขึ้น"

ส่วนสำคัญของวัสดุที่เซลล์ดูดซึมโดยเอนโดไซโทซิสจะจบลงที่ไลโซโซม อนุภาคขนาดใหญ่รวมอยู่ใน ฟาโกโซมซึ่งจะหลอมรวมกับไลโซโซมเพื่อสร้าง ฟาโกไลโซโซมของไหลและโมเลกุลขนาดใหญ่ที่เกิดขึ้นระหว่างกระบวนการพิโนไซโทซิสจะถูกถ่ายโอนไปยังเอนโดโซมในขั้นต้น ซึ่งหลอมรวมเข้ากับไลโซโซมเพื่อสร้างเอนโดไลโซโซม เอนไซม์ไฮโดรไลติกต่างๆ ที่มีอยู่ในไลโซโซมจะทำลายโมเลกุลขนาดใหญ่อย่างรวดเร็ว ผลิตภัณฑ์ไฮโดรไลซิส (กรดอะมิโน น้ำตาล นิวคลีโอไทด์) จะถูกขนส่งจากไลโซโซมไปยังไซโตซอล ซึ่งเซลล์จะนำไปใช้ ส่วนประกอบส่วนใหญ่ของเมมเบรนของ endocytic vesicles จาก phagosomes และ endosomes จะถูกส่งกลับโดย exocytosis ไปยังเยื่อหุ้มพลาสมาและนำไปใช้ใหม่ที่นั่น ความสำคัญทางชีวภาพหลักของเอนโดไซโทซิสคือการได้มาซึ่งหน่วยการสร้างผ่านการย่อยภายในเซลล์ของโมเลกุลขนาดใหญ่ในไลโซโซม

การดูดซึมสารในเซลล์ยูคาริโอตเริ่มต้นขึ้นในบริเวณเฉพาะของพลาสมาเมมเบรน ซึ่งเรียกว่า หลุมที่มีขอบบนไมโครกราฟอิเลคตรอน หลุมมีลักษณะเหมือนการบุกรุกของพลาสมาเมมเบรน ซึ่งด้านไซโตพลาสซึมนั้นถูกปกคลุมด้วยชั้นเส้นใย เลเยอร์นั้นล้อมรอบหลุมเล็ก ๆ ของพลาสมาเลมมา หลุมนี้กินพื้นที่ประมาณ 2% ของพื้นผิวทั้งหมดของเยื่อหุ้มเซลล์ยูคาริโอต ภายในหนึ่งนาที หลุมจะขยายใหญ่ขึ้น ขยายลึกขึ้นเรื่อยๆ ถูกดึงเข้าไปในเซลล์ จากนั้นแคบลงที่ฐาน แตกออก ก่อตัวเป็นถุงที่มีขอบล้อมรอบ เป็นที่ทราบกันดีว่าประมาณหนึ่งในสี่ของเมมเบรนในรูปของถุงที่มีขอบถูกแยกออกจากพลาสมาเมมเบรนของไฟโบรบลาสต์ภายในหนึ่งนาที ถุงจะสูญเสียเส้นขอบอย่างรวดเร็วและได้รับความสามารถในการรวมเข้ากับไลโซโซม

เอนโดไซโทซิสอาจเป็นได้ ไม่เฉพาะเจาะจง(รัฐธรรมนูญ) และ เฉพาะเจาะจง(ตัวรับ). ที่ endocytosis ที่ไม่เฉพาะเจาะจงเซลล์จับและดูดซับสารที่แปลกไปโดยสิ้นเชิงเช่นอนุภาคเขม่าสีย้อม ในขั้นต้น อนุภาคจะสะสมอยู่ที่ไกลโคคาลิกซ์ของพลาสมาเลมมา กลุ่มโปรตีนที่มีประจุบวกจะตกตะกอนได้ดีเป็นพิเศษ (ดูดซับ) เนื่องจาก glycocalyx มีประจุลบ จากนั้นสัณฐานวิทยาของเยื่อหุ้มเซลล์จะเปลี่ยนไป มันสามารถจมลง ก่อตัวเป็น invaginations (invaginations) หรือในทางกลับกัน ก่อตัวเป็นก้อนที่ดูเหมือนจะพับ แยกปริมาตรเล็กๆ ของตัวกลางที่เป็นของเหลวออก การก่อตัวของ invaginations เป็นเรื่องปกติมากขึ้นสำหรับเซลล์ของเยื่อบุผิวในลำไส้, อะมีบาและผลพลอยได้ - สำหรับ phagocytes และ fibroblasts กระบวนการเหล่านี้สามารถขัดขวางได้โดยสารยับยั้งการหายใจ ถุงที่เกิดขึ้น - เอนโดโซมหลัก - สามารถผสานเข้าด้วยกันเพิ่มขนาด ต่อจากนั้นจะรวมกับไลโซโซมกลายเป็นเอนโดไลโซโซม - แวคิวโอลย่อยอาหาร ความเข้มของพิโนไซโตซิสที่ไม่เฉพาะเจาะจงในเฟสของเหลวค่อนข้างสูง มาโครฟาจก่อตัวได้มากถึง 125 และเซลล์เยื่อบุผิวของลำไส้เล็กมากถึงหนึ่งพันพินโซมต่อนาที ความอุดมสมบูรณ์ของพิโนโซมนำไปสู่ความจริงที่ว่าพลาสมาเลมมาถูกใช้อย่างรวดเร็วในการก่อตัวของแวคิวโอลขนาดเล็กจำนวนมาก การคืนสภาพของเมมเบรนดำเนินไปค่อนข้างรวดเร็วระหว่างการรีไซเคิลระหว่างการเอ็กโซไซโทซิส เนื่องจากการกลับมาของแวคิวโอลและการรวมตัวกันของพวกมันในพลาสมาเลมมา ในมาโครฟาจ พลาสมาเมมเบรนทั้งหมดจะถูกแทนที่ใน 30 นาที และในไฟโบรบลาสต์ใน 2 ชั่วโมง

วิธีที่มีประสิทธิภาพมากกว่าในการดูดซับโมเลกุลขนาดใหญ่จากของเหลวนอกเซลล์คือ endocytosis เฉพาะ(สื่อกลางโดยตัวรับ). ในกรณีนี้ โมเลกุลขนาดใหญ่จะจับกับตัวรับเสริมบนผิวเซลล์ สะสมอยู่ในแอ่งที่มีขอบ จากนั้นสร้างเอนโดโซมแช่อยู่ในไซโตซอล เอนโดไซโตซิสของตัวรับช่วยให้มั่นใจได้ถึงการสะสมของโมเลกุลขนาดใหญ่ที่ตัวรับ โมเลกุลที่จับกับตัวรับบนพื้นผิวของพลาสมาเลมมาเรียกว่า ลิแกนด์ด้วยความช่วยเหลือของตัวรับ endocytosis ในเซลล์สัตว์หลายชนิด คอเลสเตอรอลจะถูกดูดซึมจากสภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์

พลาสมาเมมเบรนมีส่วนร่วมในการกำจัดสารออกจากเซลล์ (exocytosis) ในกรณีนี้แวคิวโอลจะเข้าใกล้พลาสมาเลมมา ที่จุดสัมผัส พลาสโมเลมมาและเยื่อหุ้มแวคิวโอลผสานกัน และเนื้อหาของแวคิวโอลจะเข้าสู่สิ่งแวดล้อม ในโปรโตซัวบางชนิด มีการกำหนดตำแหน่งบนเยื่อหุ้มเซลล์สำหรับเอ็กโซไซโทซิสไว้ล่วงหน้า ดังนั้นในพลาสมาเมมเบรนของ ciliated ciliates จึงมีบางพื้นที่ที่มีการจัดเรียงที่ถูกต้องของโปรตีนอินทิกรัลขนาดใหญ่ Mucocysts และ trichocysts ของ ciliates ที่พร้อมสำหรับการหลั่งมีรัศมีของโปรตีนเม็ดกลมที่ส่วนบนของพลาสมาเลมมา ส่วนเหล่านี้ของเยื่อหุ้มเซลล์ของ mucocysts และ trichocysts สัมผัสกับพื้นผิวของเซลล์ มีการสังเกต exocytosis ที่แปลกประหลาดในนิวโทรฟิล พวกมันสามารถปล่อยไลโซโซมออกสู่สิ่งแวดล้อมภายใต้เงื่อนไขบางประการ ในบางกรณี ผลพลอยได้เล็กน้อยของพลาสมาเลมมาที่มีไลโซโซมจะก่อตัวขึ้น ซึ่งจะแตกออกและผ่านเข้าสู่สิ่งแวดล้อม ในกรณีอื่น ๆ มีการบุกรุกของพลาสมาเลมมาลึกเข้าไปในเซลล์และจับกับไลโซโซมที่อยู่ห่างไกลจากผิวเซลล์

กระบวนการของ endocytosis และ exocytosis นั้นดำเนินการโดยการมีส่วนร่วมของระบบส่วนประกอบของไฟบริลลาร์ของไซโตพลาสซึมที่เกี่ยวข้องกับพลาสโมเลมมา

การทำงานของตัวรับของพลาสมาเลมมานี่เป็นหนึ่งในหลักสากลสำหรับทุกเซลล์คือฟังก์ชันตัวรับของพลาสมาเลมมา กำหนดปฏิสัมพันธ์ของเซลล์ซึ่งกันและกันและกับสภาพแวดล้อมภายนอก

ปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ที่ให้ข้อมูลที่หลากหลายทั้งหมดสามารถแสดงเป็นแผนผังของปฏิกิริยาต่อเนื่อง สัญญาณ-ตัวรับ-ตัวรับสารรอง (แนวคิดการตอบสนองต่อสัญญาณ).การถ่ายโอนข้อมูลจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งดำเนินการโดยการส่งสัญญาณโมเลกุลที่ผลิตขึ้นในเซลล์บางเซลล์และส่งผลต่อเซลล์อื่นๆ ที่ไวต่อสัญญาณ (เซลล์เป้าหมาย) โดยเฉพาะ โมเลกุลสัญญาณ - ตัวกลางหลักจับกับตัวรับที่อยู่บนเซลล์เป้าหมายซึ่งตอบสนองต่อสัญญาณบางอย่างเท่านั้น โมเลกุลสัญญาณ - ลิแกนด์ -เข้าหาตัวรับเหมือนกุญแจไขกุญแจ ลิแกนด์สำหรับตัวรับเมมเบรน (ตัวรับพลาสมาเล็มมา) ได้แก่ โมเลกุลที่ชอบน้ำ, ฮอร์โมนเปปไทด์, สารสื่อประสาท, ไซโตไคน์, แอนติบอดี และสำหรับตัวรับนิวเคลียร์ - โมเลกุลที่ละลายในไขมัน, สเตอรอยด์และไทรอยด์ฮอร์โมน, วิตามินดี โปรตีนเมมเบรนหรือองค์ประกอบ glycocalyx สามารถทำหน้าที่เป็นตัวรับบน ผิวเซลล์ - โพลีแซคคาไรด์และไกลโคโปรตีน เป็นที่เชื่อกันว่าพื้นที่ที่ไวต่อสารแต่ละชนิดจะกระจายอยู่บนพื้นผิวของเซลล์หรือรวมตัวกันเป็นโซนเล็กๆ ดังนั้น บนพื้นผิวของเซลล์โปรคารีโอติกและเซลล์สัตว์ จึงมีพื้นที่จำนวนจำกัดที่อนุภาคของไวรัสสามารถเกาะติดได้ โปรตีนเมมเบรน (พาหะและช่องทาง) รับรู้ โต้ตอบ และนำพาสารบางชนิดเท่านั้น ตัวรับเซลล์มีส่วนร่วมในการส่งสัญญาณจากพื้นผิวของเซลล์เข้าไป ความหลากหลายและความเฉพาะเจาะจงของชุดตัวรับบนผิวเซลล์นำไปสู่การสร้างระบบเครื่องหมายที่ซับซ้อนมากซึ่งทำให้สามารถแยกแยะเซลล์ของตนเองจากเซลล์อื่นได้ เซลล์ที่คล้ายกันมีปฏิสัมพันธ์ซึ่งกันและกันพื้นผิวของพวกมันสามารถติดกันได้ (การผันคำกริยาในโปรโตซัว, การสร้างเนื้อเยื่อในเซลล์หลายเซลล์) เซลล์ที่ไม่รับรู้มาร์กเกอร์ รวมถึงเซลล์ที่ต่างกันในชุดของดีเทอร์มิแนนต์มาร์กเกอร์ จะถูกทำลายหรือถูกปฏิเสธ เมื่อคอมเพล็กซ์รีเซพเตอร์-ลิแกนด์ก่อตัวขึ้น โปรตีนของเมมเบรนจะทำงาน: คอนเวอร์เตอร์โปรตีน โปรตีนแอมพลิฟายเออร์ เป็นผลให้ตัวรับเปลี่ยนโครงสร้างและโต้ตอบกับสารตั้งต้นของผู้ส่งสารตัวที่สองที่อยู่ในเซลล์ - ผู้สื่อสาร.ผู้ส่งสารสามารถเป็นไอออนไนซ์แคลเซียม, ฟอสโฟไลเปสซี, อะดีนิเลตไซเคลส, กัวไนเลตไซเคลส ภายใต้อิทธิพลของผู้ส่งสาร การกระตุ้นของเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ ไซคลิกโมโนฟอสเฟต - AMPหรือ เอช.เอ็ม.เอฟ.หลังเปลี่ยนกิจกรรมของเอนไซม์โปรตีนไคเนสสองชนิดในไซโตพลาสซึมของเซลล์ ซึ่งนำไปสู่การเกิดฟอสโฟรีเลชั่นของโปรตีนภายในเซลล์จำนวนมาก

การก่อตัวของค่ายที่พบมากที่สุดภายใต้อิทธิพลของการหลั่งของฮอร์โมนจำนวนหนึ่ง - thyroxine, cortisone, progesterone, เพิ่มขึ้น, การสลายตัวของไกลโคเจนในตับและกล้ามเนื้อ, ความถี่และความแข็งแรงของการหดตัวของหัวใจ, osteodestruction และย้อนกลับ การดูดซึมน้ำในท่อไตเพิ่มขึ้น

กิจกรรมของระบบ adenylate cyclase นั้นสูงมาก - การสังเคราะห์ cAMP ทำให้สัญญาณเพิ่มขึ้นเป็นหมื่น

ภายใต้การทำงานของ cGMP การหลั่งอินซูลินจากตับอ่อน, ฮีสตามีนจากแมสต์เซลล์, เซโรโทนินจากเกล็ดเลือดเพิ่มขึ้น และเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อเรียบจะลดลง

ในหลายกรณี การก่อตัวของรีเซพเตอร์-ลิแกนด์คอมเพล็กซ์ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในศักยภาพของเมมเบรน ซึ่งจะนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงในการซึมผ่านของพลาสมาเลมมาและกระบวนการเมแทบอลิซึมในเซลล์

บนพลาสมาเมมเบรนมีตัวรับเฉพาะที่ตอบสนองต่อปัจจัยทางกายภาพ ดังนั้น ในแบคทีเรียสังเคราะห์แสง คลอโรฟิลล์จะอยู่ที่ผิวเซลล์ที่ทำปฏิกิริยากับแสง ในสัตว์ที่ไวต่อแสง พลาสมาเมมเบรนประกอบด้วยระบบทั้งหมดของโปรตีนโฟโกรีเซพเตอร์-โรโดปซิน โดยตัวกระตุ้นแสงจะเปลี่ยนเป็นสัญญาณเคมีและจากนั้นจะเป็นแรงกระตุ้นไฟฟ้า

หรือ พลาสมาเลมมา,ตรงบริเวณพิเศษระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ต่างๆ นี่คือโครงสร้างส่วนปลายผิวเผินที่จำกัดเซลล์จากภายนอก ซึ่งกำหนดการเชื่อมต่อโดยตรงกับสภาพแวดล้อมภายนอกเซลล์ และด้วยเหตุนี้ สารและสิ่งกระตุ้นทั้งหมดที่กระทำกับเซลล์ ดังนั้นพลาสมาเมมเบรนจึงมีบทบาทเป็นอุปสรรคซึ่งเป็นสิ่งกีดขวางระหว่างเนื้อหาภายในเซลล์ที่จัดอย่างซับซ้อนและสภาพแวดล้อมภายนอก ในกรณีนี้ พลาสมาเลมมาไม่เพียงแต่ทำหน้าที่กั้นทางกลเท่านั้น แต่ที่สำคัญที่สุดคือ จำกัดการไหลอย่างอิสระของสารโมเลกุลต่ำและสูงในทั้งสองทิศทางผ่านเมมเบรน ยิ่งไปกว่านั้น พลาสมาเลมมาทำหน้าที่เป็นโครงสร้างที่ "จดจำ" ตัวรับ สารเคมีต่างๆ และคัดเลือกควบคุมการขนส่งสารเหล่านี้เข้าและออกจากเซลล์ กล่าวอีกนัยหนึ่ง พลาสมาเมมเบรนทำหน้าที่ที่เกี่ยวข้องกับการขนส่งสารผ่านเยื่อหุ้มเซลล์แบบคัดเลือกที่ได้รับการควบคุม และมีบทบาทในการวิเคราะห์เซลล์หลัก ในเรื่องนี้ พลาสมาเลมมาถือได้ว่าเป็นออร์แกเนลล์ของเซลล์ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของระบบแวคิวโอลาร์ของเซลล์ เช่นเดียวกับเยื่อหุ้มอื่น ๆ ของระบบนี้ (เยื่อหุ้มของ lysosomes, endosomes, Golgi apparatus, ฯลฯ ) มันเกิดขึ้นและได้รับการปรับปรุงเนื่องจากกิจกรรมสังเคราะห์ของ endoplasmic reticulum และมีองค์ประกอบที่คล้ายกัน น่าแปลกที่พลาสมาเมมเบรนสามารถเปรียบได้กับเมมเบรนของแวคิวโอลภายในเซลล์ แต่หันกลับด้านในออก: มันไม่ได้ล้อมรอบด้วยไฮยาโลพลาสซึม แต่ล้อมรอบ

บทบาทการขนส่งสิ่งกีดขวางของพลาสมาเลมมา

พลาสมาเมมเบรนล้อมรอบเซลล์จากทุกด้านทำหน้าที่เป็นเกราะป้องกันเชิงกล ในการเจาะด้วยเข็มขนาดเล็กหรือไมโครปิเปต ต้องใช้ความพยายามค่อนข้างมาก ด้วยแรงกดของเข็มขนาดเล็ก ในตอนแรกเข็มจะโค้งงออย่างแรง แล้วจึงหักผ่านเท่านั้น เยื่อไขมันเทียมมีความเสถียรน้อยกว่า ความเสถียรเชิงกลของพลาสมาเมมเบรนอาจถูกกำหนดโดยส่วนประกอบเพิ่มเติม เช่น ไกลโคคาไลซ์และชั้นเยื่อหุ้มสมองของไซโตพลาสซึม (รูปที่ 127)

Glycocalyxเป็นชั้นนอกของเยื่อหุ้มไลโปโปรตีนที่มีสายโซ่โพลีแซคคาไรด์ของโปรตีนในเยื่อหุ้มเซลล์ - ไกลโคโปรตีน สายโซ่เหล่านี้ประกอบด้วยคาร์โบไฮเดรต เช่น แมนโนส กลูโคส เอ็น-อะซิติลกลูโคซามีน กรดเซียลิก เป็นต้น เฮเทอโรโพลิเมอร์ของคาร์โบไฮเดรตดังกล่าวก่อตัวเป็นสายโซ่ที่แตกแขนง ซึ่งระหว่างนั้นสามารถพบไกลโคลิปิดและโปรตีโอไกลแคนที่แยกได้จากเซลล์ ชั้นของ glycocalyx นั้นถูกรดน้ำอย่างหนักมีความสม่ำเสมอคล้ายวุ้นซึ่งช่วยลดอัตราการแพร่กระจายของสารต่าง ๆ ในโซนนี้ได้อย่างมาก เอนไซม์ไฮโดรไลติกที่เซลล์หลั่งออกมา ซึ่งเกี่ยวข้องกับการแตกแยกโพลิเมอร์นอกเซลล์ (การย่อยนอกเซลล์) ให้เป็นโมเลกุลโมโนเมอร์ ซึ่งจากนั้นจะถูกส่งผ่านพลาสมาเมมเบรนไปยังไซโตพลาสซึม ก็สามารถ "ติดขัด" ได้เช่นกัน

ดังที่แสดงโดยการศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน โดยเฉพาะอย่างยิ่งกับการใช้วิธีพิเศษของโพลีแซคคาไรด์ที่ตัดกัน ไกลโคคาไลซ์มีรูปแบบของชั้นเส้นใยหลวมๆ หนา 3-4 นาโนเมตร ปกคลุมพื้นผิวทั้งหมดของเซลล์ glycocalyx นั้นแสดงออกได้ดีเป็นพิเศษในเส้นขอบแปรงของเซลล์ของเยื่อบุผิวในลำไส้ที่ดูดซับ (enterocytes) อย่างไรก็ตามพบได้ในเซลล์สัตว์เกือบทั้งหมด แต่ระดับความรุนแรงนั้นแตกต่างกัน (รูปที่ 128)

นอกจากนี้ความเสถียรเชิงกลของพลาสมาเมมเบรนยังมีให้โดยโครงสร้างของชั้นเยื่อหุ้มสมองที่อยู่ติดกันจากด้านข้างของไซโตพลาสซึมและโครงสร้างไฟบริลลาภายในเซลล์

เยื่อหุ้มสมอง(จากคำว่า เยื่อหุ้มสมอง-เปลือก,เปลือก) ชั้นไซโตพลาสซึมที่สัมผัสใกล้ชิดกับเยื่อหุ้มชั้นนอกของไลโปโปรตีนมีคุณสมบัติหลายประการ ที่นี่ในความหนา 0.1-0.5 ไมครอนไม่มีไรโบโซมและเยื่อหุ้มเซลล์ แต่พบองค์ประกอบไฟบริลลาของไซโตพลาสซึม - ไมโครฟิลาเมนต์และไมโครทูบูล - พบเป็นจำนวนมาก ส่วนประกอบไฟบริลลาร์หลักของชั้นเยื่อหุ้มสมองคือเครือข่ายของไมโครไฟบริลแอกติน นอกจากนี้ยังมีโปรตีนเสริมจำนวนหนึ่งซึ่งจำเป็นสำหรับการเคลื่อนที่ของส่วนต่างๆ ของไซโตพลาสซึม (สำหรับรายละเอียดเพิ่มเติมเกี่ยวกับระบบโครงร่างและมอเตอร์ของเซลล์ โปรดดูที่) บทบาทของโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับแอกตินเหล่านี้มีความสำคัญมาก เนื่องจากอธิบายถึงการมีส่วนร่วมของพวกมันในการเชื่อมต่อในการ "ยึดเกาะ" ของโปรตีนที่เป็นส่วนประกอบของเมมเบรนในพลาสมา

ในโปรโตซัวหลายชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ciliates พลาสมาเมมเบรนมีส่วนในการสร้าง เกล็ด- ชั้นแข็งที่มักจะกำหนดรูปร่างของเซลล์ ถุงเมมเบรนสามารถติดกับพลาสมาเมมเบรนจากด้านใน ในกรณีนี้ มีเมมเบรนอยู่สามชั้นใกล้กับผิวเซลล์: พลาสมาเมมเบรนเองและเยื่อหุ้มสองเซลล์ของถุงลมเพลิคูลาร์ ใน ciliates ของรองเท้า pellicle จะก่อตัวหนาขึ้นในรูปของรูปหกเหลี่ยมซึ่งอยู่ตรงกลางซึ่งมี cilia (รูปที่ 129) ความแข็งแกร่งของการก่อตัวของเซลล์ยังสามารถเชื่อมโยงกับองค์ประกอบของไซโตพลาสซึมที่อยู่ภายใต้พลาสมาเมมเบรนกับชั้นเยื่อหุ้มสมอง ดังนั้นในยอดของ euglena pellicle ใกล้กับเมมเบรนนอกเหนือไปจากเยื่อหุ้มเซลล์ vacuoles ยังพบการรวมกลุ่มของ microtubules และ microfilaments แบบขนาน การเสริมแรงส่วนปลายของไฟบริลลาร์นี้ ร่วมกับส่วนรอบของเมมเบรนหลายชั้นที่พับไว้ ทำให้เกิดโครงสร้างเพลลิเคิลที่แข็ง

บทบาทกั้นของพลาสมาเลมมายังประกอบด้วยการจำกัดการแพร่กระจายของสารอย่างอิสระ การทดลองแบบจำลองบนเยื่อไขมันเทียมแสดงให้เห็นว่าพวกมันสามารถซึมผ่านน้ำ ก๊าซ โมเลกุลขนาดเล็กที่ไม่มีขั้วของสารที่ละลายในไขมันได้ แต่ไม่สามารถซึมผ่านได้อย่างสมบูรณ์กับโมเลกุลที่มีประจุ (ไอออน) และโมเลกุลขนาดใหญ่ที่ไม่มีประจุ (น้ำตาล) (รูปที่ 130)

เยื่อธรรมชาติยังจำกัดอัตราการซึมผ่านของสารที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำเข้าไปในเซลล์

การขนส่งไอออนของเมมเบรนและสารประกอบน้ำหนักโมเลกุลต่ำ

พลาสมาเมมเบรน เช่นเดียวกับเยื่อหุ้มเซลล์ไลโปโปรตีนอื่นๆ เป็นแบบกึ่งผ่านได้ ซึ่งหมายความว่าโมเลกุลต่าง ๆ จะเคลื่อนที่ผ่านมันด้วยความเร็วที่แตกต่างกัน และยิ่งขนาดของโมเลกุลใหญ่ขึ้นเท่าใด ความเร็วในการผ่านของพวกมันก็จะยิ่งต่ำลงเท่านั้น คุณสมบัตินี้กำหนดให้พลาสมาเมมเบรนเป็นตัวกั้นออสโมติก น้ำและก๊าซที่ละลายอยู่ในนั้นมีความสามารถในการเจาะทะลุได้สูงสุด ไอออนจะซึมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้ช้ากว่ามาก (ช้ากว่าประมาณ 10 4 เท่า) ดังนั้น หากวางเซลล์ เช่น เม็ดเลือดแดง ไว้ในสภาพแวดล้อมที่มีความเข้มข้นของเกลือต่ำกว่าในเซลล์ (ความดันเลือดต่ำ) น้ำจากภายนอกจะไหลเข้าสู่เซลล์ ซึ่งจะนำไปสู่การเพิ่มของ ปริมาตรของเซลล์และการแตกของพลาสมาเมมเบรน ("hypotonic shock") ในทางตรงกันข้าม เมื่อเม็ดเลือดแดงอยู่ในสารละลายเกลือที่มีความเข้มข้นสูงกว่าในเซลล์ น้ำจะหนีออกจากเซลล์ออกสู่สิ่งแวดล้อมภายนอก ในขณะเดียวกันเซลล์ก็จะเหี่ยวย่นมีปริมาณลดลง

การขนส่งน้ำแบบพาสซีฟออกจากเซลล์และเข้าสู่เซลล์ยังคงเป็นไปในอัตราที่ต่ำ อัตราการซึมผ่านของน้ำผ่านเมมเบรนอยู่ที่ประมาณ 10 -4 ซม./วินาที ซึ่งน้อยกว่าอัตราการแพร่ของโมเลกุลของน้ำผ่านชั้นน้ำที่มีความหนา 7.5 นาโนเมตรถึง 100,000 เท่า ในเรื่องนี้สรุปได้ว่าในเยื่อหุ้มเซลล์ในชั้นไลโปโปรตีนมี "รูพรุน" พิเศษสำหรับการซึมผ่านของน้ำและไอออน จำนวนของพวกเขาไม่มาก: พื้นที่ทั้งหมดที่มีขนาดของ "รูพรุน" เดียวประมาณ 0.3-0.8 นาโนเมตรควรมีเพียง 0.06% ของผิวเซลล์ทั้งหมด

ซึ่งแตกต่างจากเยื่อไขมัน bilayer เทียม เยื่อธรรมชาติ โดยเฉพาะอย่างยิ่งเยื่อหุ้มพลาสมา มีความสามารถในการขนส่งไอออนและโมโนเมอร์จำนวนมาก เช่น น้ำตาล กรดอะมิโน ฯลฯ ความสามารถในการซึมผ่านของไอออนต่ำ และอัตราการผ่านของไอออนต่างๆ ไม่เท่ากัน เดียวกัน. อัตราการผ่านที่สูงขึ้นสำหรับไอออนบวก (K + , Na +) และต่ำกว่ามากสำหรับแอนไอออน (Сl -)

การขนส่งไอออนผ่านพลาสมาเลมมานั้นเกิดจากการมีส่วนร่วมในกระบวนการขนส่งโปรตีนเมมเบรนนี้ - ซึมโปรตีนเหล่านี้สามารถนำพาสารหนึ่งสารในทิศทางเดียว (uniport) หรือสารหลายชนิดพร้อมกัน (symport) หรือนำสารอีกชนิดหนึ่งออกจากเซลล์ (antiport) ร่วมกับการนำเข้าสารหนึ่ง ดังนั้น กลูโคสสามารถเข้าสู่เซลล์ได้พร้อมกันกับ Na + ไอออน

สามารถขนส่งไอออนได้ ตามการไล่ระดับความเข้มข้นเฉยเมยโดยไม่ต้องใช้พลังงานเพิ่มเติม ดังนั้นไอออน Na + จะแทรกซึมเข้าไปในเซลล์จากสภาพแวดล้อมภายนอกซึ่งความเข้มข้นของมันสูงกว่าในไซโตพลาสซึม ในกรณีของการขนส่งแบบพาสซีฟ โปรตีนที่ขนส่งผ่านเยื่อบางส่วนจะก่อตัวเป็นโมเลกุลเชิงซ้อน - ช่อง,ซึ่งโมเลกุลของตัวถูกละลายผ่านเมมเบรนโดยการแพร่กระจายอย่างง่ายตามการไล่ระดับความเข้มข้น ช่องเหล่านี้บางส่วนเปิดอย่างถาวร ในขณะที่ส่วนอื่นๆ สามารถปิดหรือเปิดเพื่อตอบสนองต่อการจับกับโมเลกุลส่งสัญญาณหรือการเปลี่ยนแปลงของความเข้มข้นของไอออนภายในเซลล์ ในกรณีอื่น ๆ เมมเบรนพิเศษ โปรตีนพาหะคัดเลือกจับกับไอออนหนึ่งหรืออีกไอออนหนึ่งและส่งผ่านเมมเบรน (การแพร่ที่สะดวก) (รูปที่ 131)

ดูเหมือนว่าการมีอยู่ของช่องทางขนส่งโปรตีนและพาหะดังกล่าวน่าจะนำไปสู่ความสมดุลในความเข้มข้นของไอออนและสารน้ำหนักโมเลกุลต่ำที่ทั้งสองด้านของเมมเบรน ในความเป็นจริงไม่เป็นเช่นนั้น: ความเข้มข้นของไอออนในไซโตพลาสซึมของเซลล์นั้นแตกต่างกันอย่างมาก ไม่เพียง แต่ในสภาพแวดล้อมภายนอกเท่านั้น แต่ยังรวมถึงพลาสมาเลือดที่อาบเซลล์ในร่างกายสัตว์ด้วย (ตารางที่ 14)

ดังที่เห็นได้ในกรณีนี้ ความเข้มข้นรวมของโมโนวาเลนต์ไอออนบวกทั้งภายในและภายนอกเซลล์จะเท่ากัน (150 มิลลิโมลาร์) นั่นคือ ไอโซโทนิกแต่ปรากฎว่าในไซโตพลาสซึมความเข้มข้นของ K + นั้นสูงกว่าเกือบ 50 เท่าและ Na + นั้นต่ำกว่าในเลือด ยิ่งไปกว่านั้น ความแตกต่างนี้ยังคงอยู่ในเซลล์ที่มีชีวิตเท่านั้น: หากเซลล์ถูกฆ่าหรือกระบวนการเมตาบอลิซึมในเซลล์ถูกระงับ หลังจากนั้นไม่นาน ความแตกต่างของไอออนิกทั้งสองด้านของพลาสมาเมมเบรนจะหายไป คุณสามารถทำให้เซลล์เย็นลงถึง +2 °C และหลังจากนั้นไม่นาน ความเข้มข้นของ K + และ Na + ที่ทั้งสองด้านของเมมเบรนจะเท่ากัน เมื่อเซลล์ได้รับความร้อน ความแตกต่างนี้จะกลับคืนมา ปรากฏการณ์นี้เกิดจากความจริงที่ว่ามีตัวพาโปรตีนเมมเบรนในเซลล์ที่ทำงานต่อต้านการไล่ระดับความเข้มข้น ในขณะที่ใช้พลังงานเนื่องจากการไฮโดรไลซิสของ ATP งานประเภทนี้เรียกว่า คล่องแคล่วขนส่ง,และเสร็จสิ้นด้วย ปั๊มไอออนโปรตีนนกฮูกพลาสมาเมมเบรนประกอบด้วยโมเลกุลสองหน่วยย่อย (K + /Na +)-นาโคคา ซึ่งเป็น ATPase เช่นกัน ระหว่างการทำงาน ปั๊มนี้จะปั๊มไอออน Na + ออกสามตัวในหนึ่งรอบ และปั๊มไอออน K + สองตัวเข้าไปในเซลล์เทียบกับการไล่ระดับความเข้มข้น ในกรณีนี้จะใช้ ATP หนึ่งโมเลกุลซึ่งไปที่ ATPase phosphorylation ซึ่งเป็นผลมาจากการที่ Na + ถูกถ่ายโอนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์จากเซลล์และ K + ได้รับโอกาสในการจับกับโมเลกุลโปรตีนจากนั้นจึงถูกถ่ายโอนไปยัง เซลล์ (รูปที่ 132) อันเป็นผลมาจากการขนส่งที่ใช้งานด้วยความช่วยเหลือของปั๊มเมมเบรน ความเข้มข้นในเซลล์ของแคตไอออนไดวาเลนต์ Mg 2+ และ Ca 2+ ก็ถูกควบคุมเช่นกัน เช่นเดียวกับการบริโภค ATP

ข้าว. 132. (K + /Na +)-นาคอค 1 - Na + ไซต์ที่มีผลผูกพัน; 2 - ไซต์ที่มีผลผูกพัน K + ; 3 - เมมเบรน

การทำงานอย่างต่อเนื่องของเพอร์มีเอสและปั๊มทำให้เกิดความเข้มข้นคงที่ของไอออนและสารที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำในเซลล์ เช่น สร้างสภาวะสมดุลที่เรียกว่า - ความคงที่ของความเข้มข้นของสารออกฤทธิ์ออสโมติก ควรสังเกตว่าประมาณ 80% ของ ATP ทั้งหมดของเซลล์ใช้ไปกับการรักษาสภาวะสมดุล

เมื่อรวมกับการขนส่งไอออนทั่วพลาสมาเมมเบรน น้ำตาล นิวคลีโอไทด์ และกรดอะมิโนต่างๆ จะถูกขนส่ง ดังนั้น การขนส่งกลูโคสแบบแอคทีฟ ซึ่งเข้าสู่เซลล์อย่างสมมาตร (พร้อมกัน) พร้อมกับการไหลของไอออน Na + ที่ถูกขนส่งแบบพาสซีฟ จะขึ้นอยู่กับกิจกรรมของปั๊ม (K + /Na +) หากปั๊มนี้ถูกบล็อก ในไม่ช้าความแตกต่างของความเข้มข้นของ Na + บนเยื่อหุ้มทั้งสองด้านจะหายไป ในขณะที่การแพร่กระจายของ Na + เข้าสู่เซลล์จะลดลง และในขณะเดียวกันการไหลของกลูโคสเข้าสู่เซลล์ก็จะ หยุด. ทันทีที่การทำงานของ (K + /Na +)-ATPase ได้รับการฟื้นฟูและความแตกต่างของความเข้มข้นของไอออนเกิดขึ้น การไหลของ Na + และในเวลาเดียวกัน การขนส่งกลูโคสจะเพิ่มขึ้นทันที ในทำนองเดียวกัน ผ่านทางเมมเบรนและการไหลของกรดอะมิโน ซึ่งถูกขนส่งโดยโปรตีนพาหะพิเศษซึ่งทำงานเป็นระบบ symport พร้อมๆ กับการขนส่งไอออน

การขนส่งน้ำตาลและกรดอะมิโนในเซลล์แบคทีเรียนั้นเกิดจากการไล่ระดับของไฮโดรเจนไอออน

ในตัวของมันเอง การมีส่วนร่วมของโปรตีนเมมเบรนพิเศษในการขนส่งแบบพาสซีฟหรือแบบแอคทีฟของสารประกอบที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำบ่งชี้ถึงความจำเพาะสูงของกระบวนการนี้ แม้ในกรณีของการขนส่งไอออนแบบพาสซีฟ โปรตีนจะ "จดจำ" ไอออนที่กำหนด โต้ตอบกับมัน ผูกมัดโดยเฉพาะ เปลี่ยนโครงสร้างและหน้าที่ ดังนั้นในตัวอย่างการขนส่งสารอย่างง่าย เมมเบรนทำหน้าที่เป็นตัววิเคราะห์เป็นตัวรับ บทบาทของตัวรับนี้แสดงให้เห็นโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อโพลิเมอร์ชีวภาพถูกดูดซึมโดยเซลล์

การขนส่งถุงน้ำ: endocytosis และ exocytosis

โมเลกุลขนาดใหญ่ เช่น โปรตีน กรดนิวคลีอิก, โพลิแซ็กคาไรด์, ไลโปโปรตีนเชิงซ้อน และอื่นๆ ไม่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ตรงข้ามกับวิธีขนส่งไอออนและโมโนเมอร์ การขนส่งไมโครโมเลกุล, คอมเพล็กซ์, อนุภาคเข้าและออกจากเซลล์นั้นดำเนินการในลักษณะที่แตกต่างไปจากเดิมอย่างสิ้นเชิง - ผ่านการถ่ายโอนตุ่ม คำนี้หมายความว่าโมเลกุลขนาดใหญ่ โพลิเมอร์ชีวภาพ หรือสารเชิงซ้อนต่างๆ ไม่สามารถเข้าไปในเซลล์ผ่านพลาสมาเมมเบรนได้ และไม่เพียงผ่านมันเท่านั้น: เยื่อหุ้มเซลล์ใดๆ ไม่สามารถถ่ายโอนเมมเบรนของโพลิเมอร์ชีวภาพได้ ยกเว้นเยื่อหุ้มเซลล์ที่มีตัวพาโปรตีนเชิงซ้อนพิเศษ - พอริน (เยื่อหุ้มของไมโตคอนเดรีย, พลาสติด, เปอร์ออกซิโซม) โมเลกุลขนาดใหญ่เข้าไปในเซลล์หรือจากช่องเมมเบรนหนึ่งไปยังอีกช่องหนึ่งซึ่งอยู่ภายในแวคิวโอลหรือเวสิเคิล เช่น การถ่ายโอนตุ่มแบ่งออกได้เป็นสองประเภทคือ เอ็กโซไซโทซิส- การกำจัดผลิตภัณฑ์โมเลกุลขนาดใหญ่ออกจากเซลล์และ เอนโดไซโทซิส- การดูดซึมของโมเลกุลขนาดใหญ่โดยเซลล์ (รูปที่ 133)

ข้าว. 133.การเปรียบเทียบเอนโดไซโทซิส ( ก) และเอกโซไซโทซิส ( ข)

ในระหว่างการสร้างเอนโดไซโทซิส พลาสมาเลมมาบางส่วนจับห่อหุ้มวัสดุนอกเซลล์ ห่อหุ้มไว้ในเมมเบรนแวคิวโอลที่เกิดขึ้นเนื่องจากการบุกรุกของพลาสมาเมมเบรน ในแวคิวโอลหลักหรือ เอนโดโซมโพลิเมอร์ชีวภาพ สารเชิงซ้อนโมเลกุลขนาดใหญ่ ส่วนต่างๆ ของเซลล์หรือแม้แต่เซลล์ทั้งหมดสามารถเข้าไปได้ จากนั้นพวกมันจะแตกตัว สลายโพลิเมอร์เป็นโมโนเมอร์ ซึ่งผ่านการถ่ายโอนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เข้าสู่ไฮยาโลพลาสซึม ความสำคัญทางชีวภาพหลักของเอนโดไซโทซิสคือการได้มาซึ่งหน่วยการสร้างผ่าน การย่อยภายในเซลล์วานิยา,ซึ่งดำเนินการในขั้นตอนที่สองของ endocytosis หลังจากการหลอมรวมของ endosome หลักกับ lysosome - แวคิวโอลที่มีชุดของเอนไซม์ไฮโดรไลติก

เอนโดไซโทซิสแบ่งอย่างเป็นทางการออกเป็น พิโนไซโตซิสและ ฟาโกไซโทซิส(รูปที่ 134) ฟาโกไซโทซิส- การดักจับและการดูดซับโดยเซลล์ของอนุภาคขนาดใหญ่ (บางครั้งแม้แต่เซลล์หรือชิ้นส่วนของอนุภาค) - ถูกอธิบายเป็นครั้งแรกโดย I.I. เมชนิคอฟ ฟาโกไซโทซิสเกิดขึ้นทั้งในเซลล์เดียว (เช่น ในอะมีบา, ไซเลียตที่กินสัตว์อื่นบางชนิด) และในสัตว์หลายเซลล์ ในกรณีหลังจะดำเนินการโดยใช้เซลล์พิเศษ เซลล์ฟาโกไซต์ดังกล่าวเป็นลักษณะเฉพาะของทั้งสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง (อะมีโบไซต์ของเลือดหรือของเหลวในโพรง) และสัตว์มีกระดูกสันหลัง (นิวโทรฟิลและแมคโครฟาจ) พิโนไซโตซิสเดิมหมายถึงการดูดซับน้ำหรือสารละลายที่เป็นน้ำของสารต่างๆ โดยเซลล์ เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าทั้งฟาโกไซโทซิสและพิโนไซโทซิสดำเนินไปในลักษณะเดียวกัน ดังนั้นการใช้คำศัพท์เหล่านี้จึงสามารถสะท้อนความแตกต่างของปริมาตรและมวลของสารที่ถูกดูดซึมเท่านั้น สิ่งที่กระบวนการเหล่านี้มีเหมือนกันคือสารที่ถูกดูดซับบนพื้นผิวของพลาสมาเมมเบรนนั้นล้อมรอบด้วยเมมเบรนในรูปของแวคิวโอล ซึ่งเป็นเอนโดโซมซึ่งเคลื่อนที่ภายในเซลล์

ข้าว. 134.รูปแบบของฟาโกไซโทซิส ( ก) และพิโนไซโทซิส ( ข)

เอนโดไซโทซิส ซึ่งรวมถึงพิโนไซโทซิสและฟาโกไซโทซิส อาจไม่จำเพาะเจาะจงหรือก่อตัวขึ้น คงที่และจำเพาะ สื่อกลางโดยรีเซพเตอร์ (รีเซพเตอร์) endocytosis ที่ไม่เฉพาะเจาะจง(พิโนไซโทซิสและฟาโกไซโทซิส) มีชื่อเรียกเช่นนี้เพราะมันดำเนินไปโดยอัตโนมัติและมักจะนำไปสู่การจับและการดูดซึมของสารที่ต่างออกไปหรือไม่แยแสต่อเซลล์โดยสิ้นเชิง ตัวอย่างเช่น อนุภาคของเขม่าหรือสีย้อม

เอ็นโดไซโทซิสที่ไม่จำเพาะมักมาพร้อมกับการดูดซับเริ่มต้นของวัสดุที่ดักจับโดยพลาสมาเมมเบรน ไกลโคไลซ์ glycocalyx เกิดจากกลุ่มที่เป็นกรดของโพลีแซคคาไรด์ มีประจุลบและจับตัวได้ดีกับกลุ่มโปรตีนที่มีประจุบวกต่างๆ ด้วยการดูดซับเอนโดไซโทซิสที่ไม่จำเพาะดังกล่าว โมเลกุลขนาดใหญ่และอนุภาคขนาดเล็ก (โปรตีนที่เป็นกรด, เฟอร์ริติน, แอนติบอดี, ไวเรียน, อนุภาคคอลลอยด์) จะถูกดูดซับ พิโนไซโทซิสเฟสของเหลวนำไปสู่การดูดซึมร่วมกับตัวกลางที่เป็นของเหลวของโมเลกุลที่ละลายน้ำได้ซึ่งไม่จับกับพลาสมาเลมมา

ในขั้นตอนต่อไปการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาของผิวเซลล์จะเกิดขึ้น: มีการบุกรุกของพลาสมาเมมเบรนเล็กน้อยเช่น invagination หรือผลพลอยได้ที่ปรากฏบนพื้นผิวของเซลล์ในรูปของรอยพับหรือ "จีบ" (จากภาษาอังกฤษ นัวเนีย) ซึ่งซ้อนทับ พับ และแยกของเหลวปริมาณเล็กน้อยออกจากกัน (รูปที่ 135 และ 136) ประเภทแรกของการเกิด pinocytic vesicle - พิโนโซมเป็นลักษณะของเซลล์เยื่อบุผิวในลำไส้ endothelium และอะมีบา ที่สอง - สำหรับ phagocytes และ fibroblasts กระบวนการเหล่านี้ขึ้นอยู่กับการจ่ายพลังงาน: สารยับยั้งการหายใจจะขัดขวางกระบวนการเหล่านี้

การปรับโครงสร้างของพื้นผิวนี้ตามมาด้วยกระบวนการยึดเกาะและการหลอมรวมของเยื่อสัมผัส ซึ่งนำไปสู่การก่อตัวของตุ่มปิโนไซติก (พิโนโซม) ซึ่งแยกออกจากผิวเซลล์และลึกเข้าไปในไซโตพลาสซึม endocytosis ที่ไม่เฉพาะเจาะจงและตัวรับซึ่งนำไปสู่ความแตกแยกของถุงเยื่อหุ้มเซลล์เกิดขึ้นในบริเวณเฉพาะของเมมเบรนในพลาสมา สิ่งเหล่านี้เรียกว่า หลุมเรียงรายพวกมันถูกเรียกเช่นนั้นเพราะจากด้านข้างของไซโตพลาสซึม พลาสมาเมมเบรนถูกคลุม (สวม) ด้วยชั้นเส้นใยบาง ๆ (ประมาณ 20 นาโนเมตร) ซึ่งในส่วนบางเฉียบนั้นครอบคลุมส่วนที่ยื่นออกมาเล็ก ๆ - หลุม (รูปที่ 137). เซลล์สัตว์เกือบทั้งหมดมีหลุมเหล่านี้ พวกมันกินพื้นที่ประมาณ 2% ของผิวเซลล์ ชั้นขอบประกอบด้วยโปรตีนแคลทรินเป็นส่วนใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับโปรตีนเพิ่มเติมจำนวนหนึ่ง แคลทรินสามโมเลกุลรวมกับโปรตีนน้ำหนักโมเลกุลต่ำสามโมเลกุลก่อตัวเป็นโครงสร้างของไตรสเกลเลียนซึ่งคล้ายกับสวัสติกะสามลำแสง (รูปที่ 138) Clathrin triskelions บนพื้นผิวด้านในของหลุมของพลาสมาเมมเบรนก่อตัวเป็นเครือข่ายหลวม ๆ ซึ่งประกอบด้วยรูปห้าเหลี่ยมและรูปหกเหลี่ยม โดยทั่วไปมีลักษณะคล้ายตะกร้า ชั้นแคลทรินครอบคลุมขอบเขตทั้งหมดของ endocytic vacuoles หลักที่แยกออกจากกัน - ถุงที่มีขอบ

Clathrin เป็นหนึ่งในประเภทของโปรตีนที่เรียกว่า Dressing (โปรตีนเคลือบ COP) โปรตีนเหล่านี้จับกับโปรตีนรีเซพเตอร์ที่เป็นส่วนประกอบจากด้านข้างของไซโตพลาสซึมและก่อตัวเป็นชั้นแต่งตัวตามขอบของพีโนโซมที่เกิดขึ้นใหม่ ซึ่งก็คือถุงเอนโดโซมปฐมภูมิ เช่น ฟอง "มีขอบ" ในการแยกเอนโดโซมหลักนั้นยังมีโปรตีนเข้ามาเกี่ยวข้องด้วย - ไดนามินซึ่งรวมตัวรอบคอของถุงแยก (รูปที่ 139)

หลังจากที่ตุ่มที่มีขอบแยกออกจากพลาสมาเลมมาและเริ่มถูกถ่ายโอนลึกเข้าไปในไซโตพลาสซึม ชั้นแคลทรินจะแตกตัว แยกตัวออก และเยื่อหุ้มเอนโดโซม (พิโนโซม) จะได้รูปแบบตามปกติ หลังจากชั้นแคลทรินสูญเสียไป เอ็นโดโซมจะเริ่มหลอมรวมเข้าด้วยกัน

เยื่อของหลุมที่มีขอบมีคอเลสเตอรอลค่อนข้างน้อย ซึ่งสามารถกำหนดความแข็งของเยื่อที่ลดลงและทำให้เกิดฟองได้ ความหมายทางชีวภาพของการปรากฏตัวของ "เสื้อคลุม" ของ clathrin ตามขอบของถุงอาจเป็นไปได้ว่ามันให้การยึดเกาะของถุงที่มีขอบกับองค์ประกอบของโครงร่างโครงร่างเซลล์และการขนส่งที่ตามมาในเซลล์และยังป้องกันไม่ให้รวมเข้าด้วยกัน อื่น.

ความเข้มของพิโนไซโทซิสที่ไม่จำเพาะในเฟสของเหลวอาจสูงมาก ดังนั้นเซลล์เยื่อบุผิวของลำไส้เล็กจึงสร้างได้มากถึง 1,000 พิโนโซมต่อวินาทีและแมคโครฟาจ - ประมาณ 125 พิโนโซมต่อนาที ขนาดของพิโนโซมมีขนาดเล็กขีด จำกัด ล่างคือ 60-130 นาโนเมตร แต่ความอุดมสมบูรณ์นำไปสู่ความจริงที่ว่าในระหว่างการสร้างเอนโดไซโทซิสพลาสมาเลมมาจะถูกแทนที่อย่างรวดเร็วราวกับว่า "ใช้" ในการก่อตัวของแวคิวโอลขนาดเล็กจำนวนมาก ตัวอย่างเช่น ในแมคโครฟาจ พลาสมาเมมเบรนทั้งหมดจะถูกแทนที่ใน 30 นาที ในไฟโบรบลาสต์ - ใน 2 ชั่วโมง

ชะตากรรมต่อไปของเอนโดโซมอาจแตกต่างกัน บางส่วนสามารถกลับสู่ผิวเซลล์และผสานเข้ากับมันได้ แต่ส่วนใหญ่เข้าสู่กระบวนการย่อยอาหารภายในเซลล์ เอนโดโซมปฐมภูมิประกอบด้วยโมเลกุลแปลกปลอมส่วนใหญ่ติดอยู่ในตัวกลางที่เป็นของเหลวและไม่มีเอนไซม์ไฮโดรไลติก เอ็นโดโซมสามารถหลอมรวมเข้าด้วยกันในขณะที่มีขนาดเพิ่มขึ้น จากนั้นพวกมันจะหลอมรวมเข้ากับไลโซโซมปฐมภูมิ ซึ่งนำเอนไซม์เข้าไปในโพรงเอนโดโซมที่ไฮโดรไลซ์โพลิเมอร์ชีวภาพต่างๆ การกระทำของไลโซโซมไฮโดรเลสเหล่านี้ทำให้เกิดการย่อยภายในเซลล์ - การแตกตัวของโพลิเมอร์เป็นโมโนเมอร์

ดังที่ได้กล่าวไปแล้วระหว่าง phagocytosis และ pinocytosis เซลล์จะสูญเสียพื้นที่ส่วนใหญ่ของพลาสมาเมมเบรน (ดู macrophages) ซึ่งได้รับการฟื้นฟูอย่างรวดเร็วในระหว่างการรีไซเคิลเมมเบรนเนื่องจากการกลับมาของ vacuoles และการรวมตัวกันในพลาสมาเมมเบรน นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าถุงเล็ก ๆ สามารถแยกออกจากเอนโดโซมหรือแวคิวโอลรวมถึงจากไลโซโซมซึ่งรวมกับพลาสมาเลมมาอีกครั้ง ด้วยการรีไซเคิลดังกล่าว จะเกิดการถ่ายโอน "กระสวย" ของเยื่อ: พลาสมาเลมมา-พิโนโซม-แวคิวโอล-พลาสมาเลมมา สิ่งนี้นำไปสู่การฟื้นฟูบริเวณเดิมของพลาสมาเมมเบรน ด้วยการรีไซเคิลเมมเบรนแบบย้อนกลับ วัสดุที่ถูกดูดซับทั้งหมดจะถูกเก็บไว้ในเอนโดโซมที่เหลืออยู่

เฉพาะเจาะจง,หรือ ตัวรับเป็นสื่อกลางเอนโดไซโตซิสมีความแตกต่างจากที่ไม่เฉพาะเจาะจงหลายประการ สิ่งสำคัญคือโมเลกุลถูกดูดซับซึ่งมีตัวรับเฉพาะบนพลาสมาเมมเบรนที่เกี่ยวข้องกับโมเลกุลประเภทนี้เท่านั้น มักเรียกโมเลกุลดังกล่าวที่จับกับโปรตีนตัวรับบนผิวเซลล์ ลิแกนด์

เอนโดไซโตซิสที่อาศัยรีเซพเตอร์เป็นสื่อกลางได้รับการอธิบายเป็นครั้งแรกในการสะสมโปรตีนในโอโอไซต์ของนก โปรตีนของเม็ดไข่แดง - ไวเทลโลเจนินถูกสังเคราะห์ในเนื้อเยื่อต่าง ๆ แต่จากนั้นพวกมันจะเข้าสู่รังไข่ด้วยการไหลเวียนของเลือดซึ่งพวกมันจะจับกับตัวรับเมมเบรนพิเศษของเซลล์ไข่และจากนั้นเข้าสู่เซลล์ด้วยความช่วยเหลือของเอนโดไซโทซิส

อีกตัวอย่างหนึ่งของ endocytosis แบบเลือกคือการขนส่งคอเลสเตอรอลเข้าสู่เซลล์ ลิพิดนี้ถูกสังเคราะห์ขึ้นในตับ และเมื่อรวมกับฟอสโฟลิพิดและโมเลกุลโปรตีนอื่น ๆ จะก่อตัวเป็นไลโปโปรตีนความหนาแน่นต่ำ (LDL) ซึ่งหลั่งออกมาจากเซลล์ตับและกระจายไปทั่วร่างกายด้วยเลือด (รูปที่ 140) . ตัวรับพิเศษของพลาสมาเมมเบรนซึ่งกระจายอยู่บนพื้นผิวของเซลล์ต่างๆ รับรู้ส่วนประกอบโปรตีนของ LDL และสร้างคอมเพล็กซ์ตัวรับ-ลิแกนด์ที่จำเพาะ ต่อจากนี้การเคลื่อนไหวที่ซับซ้อนดังกล่าวไปยังโซนของหลุมที่มีขอบและทำให้เป็นภายใน - มันถูกล้อมรอบด้วยเมมเบรนและพุ่งเข้าสู่ส่วนลึกของไซโตพลาสซึม แสดงให้เห็นว่าตัวรับที่กลายพันธุ์สามารถจับกับ LDL ได้ แต่จะไม่สะสมในบริเวณที่มีขอบบ่อ นอกจากตัวรับ LDL แล้ว ยังพบสารอื่นๆ อีกมากกว่าสองโหลที่เกี่ยวข้องกับการสร้างเอนโดไซโทซิสของตัวรับของสารต่างๆ พวกเขาทั้งหมดใช้เส้นทางภายในเดียวกันผ่านหลุมที่มีขอบ อาจเป็นไปได้ว่าบทบาทของพวกเขาคือการสะสมตัวรับ: หลุมที่มีขอบเดียวกันสามารถรวบรวมตัวรับได้ประมาณ 1,000 ตัวจากคลาสต่างๆ อย่างไรก็ตาม ในไฟโบรบลาสต์ กลุ่มตัวรับ LDL จะอยู่ในโซนของหลุมที่มีขอบ แม้ว่าจะไม่มีลิแกนด์ในตัวกลางก็ตาม

ชะตากรรมต่อไปของอนุภาค LDL ที่ถูกดูดซับคือมันผ่านการสลายตัวในองค์ประกอบ ไลโซโซมทุติยภูมิหลังจากแช่อยู่ในไซโทพลาซึมของถุงที่มีขอบซึ่งเต็มไปด้วย LDL มีการสูญเสียชั้นแคลทรินอย่างรวดเร็ว ถุงเมมเบรนเริ่มรวมตัวกันกลายเป็นเอนโดโซม ซึ่งเป็นแวคิวโอลที่มีอนุภาค LDL ที่ถูกดูดซับซึ่งยังคงเชื่อมโยงกับตัวรับบนผิวเมมเบรน . จากนั้นการแยกตัวของลิแกนด์ - รีเซพเตอร์คอมเพล็กซ์เกิดขึ้น แวคิวโอลขนาดเล็กถูกแยกออกจากเอนโดโซม เยื่อหุ้มเซลล์มีตัวรับอิสระ ถุงเหล่านี้ถูกรีไซเคิล รวมอยู่ในพลาสมาเมมเบรน และด้วยเหตุนี้ตัวรับจึงกลับสู่ผิวเซลล์ ชะตากรรมของ LDL คือหลังจากหลอมรวมกับไลโซโซมแล้ว พวกมันจะถูกไฮโดรไลซ์เป็นโคเลสเตอรอลอิสระ ซึ่งสามารถรวมเข้ากับเยื่อหุ้มเซลล์ได้

เอนโดโซมมีลักษณะค่า pH ที่ต่ำกว่า (4-5) ซึ่งเป็นสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดมากกว่าแวคิวโอลของเซลล์อื่นๆ นี่เป็นเพราะการมีอยู่ของโปรตีนปั๊มโปรตอนในเยื่อหุ้มเซลล์ที่ปั๊มไฮโดรเจนไอออนพร้อมกับการใช้ ATP (H + -dependent ATPase) พร้อมกัน สภาพแวดล้อมที่เป็นกรดภายในเอนโดโซมมีบทบาทสำคัญในการแยกตัวรับและลิแกนด์ นอกจากนี้ สภาพแวดล้อมที่เป็นกรดยังเหมาะสมที่สุดสำหรับการกระตุ้นเอนไซม์ไฮโดรไลติกในไลโซโซม ซึ่งจะทำงานเมื่อไลโซโซมหลอมรวมเข้ากับเอนโดโซม ซึ่งนำไปสู่การสร้าง เอนโดไลโซโซม,ซึ่งเกิดการแตกตัวของพอลิเมอร์ชีวภาพที่ถูกดูดซึม

ในบางกรณี ชะตากรรมของลิแกนด์ที่แยกตัวออกจากกันไม่เกี่ยวข้องกับการไฮโดรไลซิสของไลโซโซม ดังนั้นในบางเซลล์หลังจากการจับตัวรับพลาสมาเมมเบรนกับโปรตีนบางชนิด แวคิวโอลที่เคลือบด้วยแคลทรินจะจมลงในไซโตพลาสซึมและถูกถ่ายโอนไปยังบริเวณอื่นของเซลล์ ซึ่งพวกมันจะหลอมรวมกับพลาสมาเมมเบรนอีกครั้ง และโปรตีนที่จับกันจะแยกออกจากกัน จากตัวรับ นี่คือวิธีการถ่ายโอน - transcytosis ของโปรตีนบางชนิดผ่านผนังของเซลล์บุผนังหลอดเลือดจากพลาสมาในเลือดไปยังสภาพแวดล้อมระหว่างเซลล์ (รูปที่ 141) อีกตัวอย่างหนึ่งของ transcytosis คือการถ่ายโอนแอนติบอดี ดังนั้นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แอนติบอดีของมารดาสามารถส่งผ่านน้ำนมไปยังทารกได้ ในกรณีนี้ คอมเพล็กซ์ตัวรับ-แอนติบอดียังคงไม่เปลี่ยนแปลงในเอนโดโซม

ดังได้กล่าวแล้วว่า ฟาโกไซโทซิสเป็นตัวแปรของ endocytosis และเกี่ยวข้องกับการดูดซึมโดยเซลล์ของมวลรวมขนาดใหญ่ของโมเลกุลขนาดใหญ่จนถึงเซลล์ที่มีชีวิตหรือตายแล้ว เช่นเดียวกับพิโนไซโทซิส ฟาโกไซโทซิสอาจไม่จำเพาะเจาะจง (ตัวอย่างเช่น การดูดกลืนอนุภาคของคอลลอยด์โกลด์หรือเดกซ์แทรนโพลิเมอร์โดยไฟโบรบลาสต์หรือแมคโครฟาจ) และจำเพาะที่สื่อกลางโดยตัวรับบนพื้นผิวพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ฟาโกไซติก ระหว่าง phagocytosis จะมีการสร้าง endocytic vacuoles ขนาดใหญ่ขึ้น - ฉโกซัม,ซึ่งจะหลอมรวมกับไลโซโซมเพื่อสร้าง ฟาโกไลโซโซม

บนพื้นผิวของเซลล์ที่มีความสามารถในการทำลายเซลล์ (ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ได้แก่ นิวโทรฟิลและแมคโครฟาจ) มีชุดตัวรับที่ทำปฏิกิริยากับโปรตีนลิแกนด์ ดังนั้นในการติดเชื้อแบคทีเรีย แอนติบอดีต่อโปรตีนของแบคทีเรียจับกับพื้นผิวของเซลล์แบคทีเรีย ก่อตัวเป็นชั้นที่ Fc -regions ของแอนติบอดีมองออกไปด้านนอก ชั้นนี้เป็นที่รู้จักโดยตัวรับเฉพาะบนพื้นผิวของแมคโครฟาจและนิวโทรฟิล และที่ตำแหน่งที่จับกัน การดูดซึมของแบคทีเรียจะเริ่มต้นโดยการหุ้มด้วยพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ (รูปที่ 142)

พลาสมาเมมเบรนมีส่วนร่วมในการกำจัดสารออกจากเซลล์ด้วยความช่วยเหลือของ เอ็กโซไซโทซิส- กระบวนการย้อนกลับของ endocytosis (ดูรูปที่ 133) ในกรณีของเอกโซไซโทซิส ผลิตภัณฑ์ภายในเซลล์จะอยู่ในแวคิวโอลหรือตุ่มใส และแยกออกจากไฮยาโลพลาสซึมด้วยเมมเบรนที่เข้าใกล้พลาสมาเมมเบรน ที่จุดที่สัมผัสกัน พลาสมาเมมเบรนและแวคิวโอลเมมเบรนจะผสานกัน และฟองอากาศจะถูกระบายออกสู่สิ่งแวดล้อม ด้วยความช่วยเหลือของ exocytosis กระบวนการรีไซเคิลของเยื่อที่เกี่ยวข้องกับ endocytosis จะเกิดขึ้น

Exocytosis เกี่ยวข้องกับการปลดปล่อยสารต่าง ๆ ที่สังเคราะห์ขึ้นในเซลล์ ความลับเช่น การปล่อยสารออกสู่สิ่งแวดล้อม เซลล์สามารถผลิตและปล่อยสารประกอบที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำ (อะซิติลโคลีน ไบโอเจนิกเอมีน ฯลฯ) เช่นเดียวกับโมเลกุลขนาดใหญ่ (เปปไทด์ โปรตีน ไลโปโปรตีน เพปทิโดไกลแคน ฯลฯ) ในกรณีส่วนใหญ่ เอ็กโซไซโทซิสหรือการหลั่ง ในกรณีส่วนใหญ่จะดำเนินการเพื่อตอบสนองต่อสัญญาณภายนอก (แรงกระตุ้นของเส้นประสาท การสัมผัสกับฮอร์โมน ผู้ไกล่เกลี่ย ฯลฯ) แม้ว่าในบางกรณี เอ็กโซโทซิสจะเกิดขึ้นอย่างต่อเนื่อง (การหลั่งของไฟโบรเนคตินและคอลลาเจนจากไฟโบรบลาสต์) ในทำนองเดียวกัน พอลิแซ็กคาไรด์ (เฮมิเซลลูโลส) บางส่วนที่เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของผนังเซลล์จะถูกกำจัดออกจากไซโตพลาสซึมของเซลล์พืช

สารที่หลั่งออกมาส่วนใหญ่ถูกใช้โดยเซลล์อื่นๆ ของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ (การหลั่งน้ำนม น้ำย่อย ฮอร์โมน ฯลฯ) แต่บ่อยครั้งที่เซลล์หลั่งสารออกมาตามความต้องการของตนเอง ตัวอย่างเช่นการเจริญเติบโตของพลาสมาเมมเบรนเกิดขึ้นเนื่องจากการรวมตัวกันของส่วนต่าง ๆ ของเมมเบรนซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ exocytic vacuoles องค์ประกอบบางส่วนของ glycocalyx ถูกหลั่งโดยเซลล์ในรูปของโมเลกุลไกลโคโปรตีน ฯลฯ

เอนไซม์ไฮโดรไลติกที่แยกได้จากเซลล์โดยเอ็กโซไซโทซิสสามารถถูกดูดซับในชั้นไกลโคคาไลซ์และทำให้เกิดการแตกแยกนอกเซลล์ที่จับกับเมมเบรนของโพลิเมอร์ชีวภาพและโมเลกุลอินทรีย์ต่างๆ การย่อยอาหารแบบไม่ใช้เซลล์ของเมมเบรนมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อสัตว์ พบว่าในเยื่อบุผิวในลำไส้ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในบริเวณที่เรียกว่าแปรงของเยื่อบุผิวที่ดูดซับซึ่งอุดมไปด้วย glycocalyx โดยเฉพาะอย่างยิ่งพบเอนไซม์หลายชนิดจำนวนมาก เอนไซม์เหล่านี้บางส่วนมีต้นกำเนิดจากตับอ่อน (อะไมเลส ไลเปส โปรตีเนสต่างๆ ฯลฯ) และบางส่วนถูกหลั่งออกมาจากเซลล์เยื่อบุผิวเอง (เอ็กโซไฮโดรเลส ซึ่งทำลายโอลิโกเมอร์และไดเมอร์เป็นส่วนใหญ่ด้วยการก่อตัวของผลิตภัณฑ์ที่ขนส่ง)

บทบาทของตัวรับของพลาสมาเลมมา

เราได้พบกับคุณสมบัตินี้ของพลาสมาเมมเบรนแล้วเมื่อทำความคุ้นเคยกับฟังก์ชั่นการขนส่ง โปรตีนพาหะและปั๊มยังเป็นตัวรับที่รับรู้และโต้ตอบกับไอออนบางชนิด โปรตีนตัวรับจับกับลิแกนด์และมีส่วนร่วมในการเลือกโมเลกุลที่เข้าสู่เซลล์

โปรตีนเมมเบรนหรือองค์ประกอบ glycocalyx - ไกลโคโปรตีนสามารถทำหน้าที่เป็นตัวรับดังกล่าวบนผิวเซลล์ พื้นที่ที่ไวต่อสารแต่ละชนิดดังกล่าวสามารถกระจายไปทั่วพื้นผิวของเซลล์หรือสะสมในพื้นที่เล็กๆ

เซลล์ต่างๆ ของสิ่งมีชีวิตในสัตว์อาจมีชุดตัวรับต่างกันหรือมีความไวต่างกันของตัวรับเดียวกัน

บทบาทของตัวรับเซลล์จำนวนมากไม่เพียง แต่ในการจับกับสารเฉพาะหรือความสามารถในการตอบสนองต่อปัจจัยทางกายภาพเท่านั้น แต่ยังรวมถึงการส่งสัญญาณระหว่างเซลล์จากพื้นผิวเข้าสู่เซลล์ด้วย ในปัจจุบัน ได้มีการศึกษาระบบการส่งสัญญาณไปยังเซลล์ด้วยความช่วยเหลือของฮอร์โมนบางชนิด ซึ่งรวมถึงสายโซ่เปปไทด์ ฮอร์โมนเหล่านี้จับกับตัวรับเฉพาะบนผิวของพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ ตัวรับหลังจากจับกับฮอร์โมนแล้วจะกระตุ้นโปรตีนอีกชนิดหนึ่งซึ่งอยู่ในส่วนไซโตพลาสซึมของเยื่อหุ้มพลาสมา adenylate cyclase เอนไซม์นี้สังเคราะห์โมเลกุล AMP ของวงจรจาก ATP บทบาทของ cyclic AMP (cAMP) คือเป็นตัวส่งสารรอง - ตัวกระตุ้นของเอนไซม์ไคเนสที่ทำให้เกิดการดัดแปลงโปรตีนของเอนไซม์อื่น ๆ ดังนั้น เมื่อกลูคากอนฮอร์โมนตับอ่อนที่ผลิตโดยเซลล์เอของเกาะแลงเกอร์ฮานส์ ทำหน้าที่ในเซลล์ตับ มันจะจับกับตัวรับเฉพาะ ซึ่งจะกระตุ้นการทำงานของอะดีนิเลตไซเคลส แคมป์ที่สังเคราะห์ขึ้นจะกระตุ้นโปรตีนไคเนส เอ ซึ่งจะกระตุ้นการทำงานของเอนไซม์ที่จะสลายไกลโคเจน (พอลิแซ็กคาไรด์ในสัตว์) ให้เป็นกลูโคสในที่สุด การกระทำของอินซูลินนั้นตรงกันข้าม: กระตุ้นการป้อนกลูโคสเข้าสู่เซลล์ตับและสะสมในรูปของไกลโคเจน

โดยทั่วไปแล้ว ห่วงโซ่ของเหตุการณ์จะแผ่ออกไปดังนี้: ฮอร์โมนจะทำปฏิกิริยาเฉพาะกับส่วนรับของระบบนี้ และกระตุ้น adenylate cyclase โดยไม่เจาะเข้าไปในเซลล์ ซึ่งสังเคราะห์ cAMP หลังกระตุ้นหรือยับยั้งเอนไซม์ภายในเซลล์หรือกลุ่มของเอนไซม์ ดังนั้นคำสั่ง (สัญญาณจากพลาสมาเมมเบรน) จะถูกส่งภายในเซลล์ ประสิทธิภาพของระบบ adenylate cyclase นี้สูงมาก ดังนั้น การทำงานร่วมกันของโมเลกุลฮอร์โมนหนึ่งหรือหลายโมเลกุลสามารถนำไปสู่การขยายสัญญาณหลายพันครั้ง เนื่องจากการสังเคราะห์โมเลกุลของค่ายหลายตัว ในกรณีนี้ ระบบ adenylate cyclase ทำหน้าที่เป็นตัวแปลงสัญญาณภายนอก

มีอีกวิธีหนึ่งที่ใช้ผู้ส่งสารคนที่สองอื่น ๆ - นี่คือวิธีที่เรียกว่าฟอสฟาติดิลโนซิทอล ภายใต้การกระทำของสัญญาณที่เหมาะสม (ตัวกลางของเส้นประสาทและโปรตีนบางชนิด) เอนไซม์ phospholipase C จะทำงาน ซึ่งจะแยก phosphatidylinositol diphosphate phospholipid ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของเยื่อหุ้มพลาสมา ในทางกลับกัน ผลิตภัณฑ์ไฮโดรไลซิสของไขมันนี้กระตุ้นโปรตีนไคเนสซี ซึ่งกระตุ้นไคเนสน้ำตก ซึ่งนำไปสู่ปฏิกิริยาของเซลล์บางอย่าง และในทางกลับกัน นำไปสู่การปลดปล่อยแคลเซียมไอออน ซึ่งควบคุมเซลล์จำนวนหนึ่ง กระบวนการ

อีกตัวอย่างหนึ่งของการทำงานของตัวรับคือตัวรับสำหรับ acetylcholine ซึ่งเป็นสารสื่อประสาทที่สำคัญ อะเซทิลโคลีนถูกปล่อยออกมาจากปลายประสาทจับกับตัวรับบนเส้นใยกล้ามเนื้อซึ่งทำให้เกิดการไหลอย่างหุนหันพลันแล่นของ Na + เข้าสู่เซลล์ (การสลับขั้วของเมมเบรน) ทันทีโดยเปิดช่องไอออนประมาณ 2,000 ช่องในบริเวณปลายประสาทและกล้ามเนื้อ

ความหลากหลายและความจำเพาะของชุดตัวรับบนพื้นผิวของเซลล์นำไปสู่การสร้างระบบเครื่องหมายที่ซับซ้อนมากซึ่งทำให้สามารถแยกแยะเซลล์ของตัวเอง (ของบุคคลเดียวกันหรือสายพันธุ์เดียวกัน) จากเซลล์อื่น เซลล์ที่คล้ายกันมีปฏิสัมพันธ์ซึ่งกันและกันซึ่งนำไปสู่การยึดเกาะของพื้นผิว (การผันคำกริยาในโปรโตซัวและแบคทีเรีย, การก่อตัวของคอมเพล็กซ์เซลล์เนื้อเยื่อ) ในกรณีนี้ เซลล์ที่แตกต่างกันในชุดของเครื่องหมายดีเทอร์มิแนนต์หรือไม่รับรู้จะถูกแยกออกจากปฏิสัมพันธ์ดังกล่าว หรือ (ในสัตว์ที่สูงกว่า) จะถูกทำลายอันเป็นผลมาจากปฏิกิริยาทางภูมิคุ้มกัน

พลาสมาเมมเบรนเกี่ยวข้องกับการแปลตัวรับเฉพาะที่ตอบสนองต่อปัจจัยทางกายภาพ ดังนั้น ในพลาสมาเมมเบรนหรือในอนุพันธ์ของแบคทีเรียสังเคราะห์แสงและสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน รีเซพเตอร์โปรตีน (คลอโรฟิลล์) ที่มีปฏิสัมพันธ์กับควอนตัมแสงจึงถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่น ในพลาสมาเมมเบรนของเซลล์สัตว์ที่ไวต่อแสงมีระบบพิเศษของโปรตีนรับแสง (rhodopsin) ซึ่งสัญญาณแสงจะถูกแปลงเป็นสารเคมีซึ่งจะนำไปสู่การสร้างแรงกระตุ้นไฟฟ้า

การรับรู้ระหว่างเซลล์

ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เนื่องจากการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ทำให้เกิดกลุ่มเซลล์ที่ซับซ้อนซึ่งการบำรุงรักษาสามารถทำได้หลายวิธี ในเนื้อเยื่อของตัวอ่อนและเชื้อโรค โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงแรกของการพัฒนา เซลล์ยังคงเชื่อมต่อกันเนื่องจากความสามารถของพื้นผิวในการเกาะติดกัน คุณสมบัตินี้ การยึดเกาะ(การเชื่อมต่อการยึดเกาะ) ของเซลล์สามารถกำหนดได้จากคุณสมบัติของพื้นผิวซึ่งมีปฏิสัมพันธ์ซึ่งกันและกันโดยเฉพาะ มีการศึกษากลไกของการเชื่อมต่อเหล่านี้เป็นอย่างดีโดยมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างไกลโคโปรตีนของเยื่อหุ้มพลาสมา ด้วยปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ของเซลล์ระหว่างพลาสมาเมมเบรน ยังคงมีช่องว่างกว้างประมาณ 20 นาโนเมตรซึ่งเต็มไปด้วย glycocalyx การรักษาเนื้อเยื่อด้วยเอนไซม์ที่ละเมิดความสมบูรณ์ของ glycocalyx (mucases ที่ทำหน้าที่ไฮโดรไลติกบน mucins, mucopolysaccharides) หรือทำลายเยื่อหุ้มพลาสมา (โปรตีเอส) นำไปสู่การแยกเซลล์ออกจากกัน อย่างไรก็ตาม ถ้าปัจจัยการแยกตัวถูกลบออก เซลล์สามารถรวมตัวกันใหม่และรวมตัวกันใหม่ได้ ดังนั้นจึงเป็นไปได้ที่จะแยกเซลล์ของฟองน้ำที่มีสีต่างกัน สีส้มและสีเหลือง ปรากฎว่ามีการรวมตัวของมวลรวมสองประเภทในส่วนผสมของเซลล์เหล่านี้: บางชนิดประกอบด้วยเซลล์สีเหลืองเท่านั้น บางชนิดประกอบด้วยเซลล์สีส้มเท่านั้น ในกรณีนี้ สารแขวนลอยแบบเซลล์ผสมจะจัดระเบียบตัวเอง ฟื้นฟูโครงสร้างหลายเซลล์ดั้งเดิม ได้ผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกันเมื่อแยกเซลล์แขวนลอยของเอ็มบริโอสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ในกรณีนี้ จะมีการคัดแยกเซลล์ ectoderm ออกจาก endoderm และจาก mesenchyme ยิ่งไปกว่านั้น หากใช้เนื้อเยื่อของการพัฒนาของตัวอ่อนระยะสุดท้ายสำหรับการรวมตัวใหม่ จากนั้นกลุ่มเซลล์ต่างๆ ที่มีความจำเพาะของเนื้อเยื่อและอวัยวะจะรวมตัวกันอย่างอิสระในหลอดทดลอง มวลรวมของเยื่อบุผิวที่คล้ายกับท่อไตจะก่อตัวขึ้น

Transmembrane glycoproteins มีหน้าที่ในการรวมตัวของเซลล์ที่เป็นเนื้อเดียวกัน โมเลกุลของโปรตีนที่เรียกว่า CAM (โมเลกุลยึดเกาะของเซลล์) มีหน้าที่โดยตรงต่อการเชื่อมต่อ - การยึดเกาะของเซลล์ บางส่วนเชื่อมต่อเซลล์ซึ่งกันและกันเนื่องจากการโต้ตอบระหว่างโมเลกุล บางส่วนเชื่อมต่อระหว่างเซลล์พิเศษหรือการติดต่อ

ปฏิสัมพันธ์ระหว่างโปรตีนกาวสามารถ ตุ๊ดฟิลลี่,เมื่อเซลล์ข้างเคียงสื่อสารกันโดยใช้โมเลกุลที่เป็นเนื้อเดียวกันและ รักต่างเพศเมื่อ CAM ชนิดต่างๆ บนเซลล์ข้างเคียงมีส่วนร่วมในการยึดเกาะ การจับระหว่างเซลล์เกิดขึ้นผ่านโมเลกุลตัวเชื่อมโยงเพิ่มเติม

โปรตีน CAM มีหลายคลาส: แคดเฮริน, N-CAM ที่คล้ายอิมมูโนโกลบูลิน (โมเลกุลยึดเกาะของเซลล์ประสาท), ซีเลกติน, อินทิกริน

แคเดอรินเป็นโปรตีนเมมเบรนของไฟบริลลาร์ที่สร้างโฮโมไดเมอร์แบบขนาน โดเมนที่แยกจากกันของโปรตีนเหล่านี้เกี่ยวข้องกับไอออน Ca 2+ ซึ่งทำให้พวกมันมีความแข็งแกร่ง มีแคเดอรินมากกว่า 40 ชนิด ดังนั้น E-cadherin จึงเป็นลักษณะของเซลล์ของเอ็มบริโอที่ฝังตัวล่วงหน้าและเซลล์เยื่อบุผิวของสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มวัย P-cadherin เป็นลักษณะของเซลล์ trophoblast, placenta และ epidermis ส่วน N-cadherin จะอยู่บนพื้นผิวของเซลล์ประสาท เซลล์เลนส์ และบนกล้ามเนื้อหัวใจและโครงร่าง

โมเลกุลยึดเกาะของเซลล์ประสาท(N-CAM) อยู่ในตระกูลอิมมูโนโกลบูลิน พวกมันสร้างการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ประสาท N-CAM บางส่วนเกี่ยวข้องกับการเชื่อมต่อของไซแนปส์ เช่นเดียวกับการยึดเกาะของเซลล์ของระบบภูมิคุ้มกัน

เลือก- โปรตีนที่เป็นส่วนประกอบของพลาสมาเมมเบรนมีส่วนร่วมในการยึดเกาะของเซลล์บุผนังหลอดเลือดในการจับตัวของเกล็ดเลือด, เม็ดเลือดขาว

อินทิกรินเป็นเฮเทอโรไดเมอร์ที่มีสายโซ่ α และ β อินทิกรินส่วนใหญ่เชื่อมต่อเซลล์กับซับสเตรตนอกเซลล์ แต่พวกมันยังสามารถมีส่วนร่วมในการยึดเกาะระหว่างเซลล์ด้วย

ดังที่ได้กล่าวไปแล้วปฏิกิริยาเชิงซ้อนที่ซับซ้อนซึ่งเป็นปฏิกิริยาภูมิคุ้มกันพัฒนาต่อต้านโมเลกุลขนาดใหญ่ (แอนติเจน) แปลกปลอมที่เข้าสู่ร่างกาย สาระสำคัญของมันอยู่ที่ความจริงที่ว่าเซลล์เม็ดเลือดขาวบางชนิดผลิตโปรตีน-แอนติบอดีพิเศษที่จับกับแอนติเจนโดยเฉพาะ ดังนั้น มาโครฟาจจะจดจำคอมเพล็กซ์แอนติเจน-แอนติบอดีด้วยตัวรับที่พื้นผิวของพวกมันและดูดซับพวกมัน (ตัวอย่างเช่น การดูดซึมของแบคทีเรียระหว่างฟาโกไซโทซิส)

นอกจากนี้ ในร่างกายของสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิดยังมีระบบการรับเซลล์แปลกปลอมหรือเซลล์ของตัวเอง แต่มีการเปลี่ยนแปลงของโปรตีนในพลาสมาเมมเบรน เช่น ในระหว่างการติดเชื้อไวรัสหรือการกลายพันธุ์ ซึ่งมักเกี่ยวข้องกับการเสื่อมสภาพของเซลล์เนื้องอก

บนพื้นผิวของเซลล์สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดมีโปรตีนที่เรียกว่า คอมเพล็กซ์ความเข้ากันได้ทางฮิสโตแกรมที่สำคัญ(MHC - คอมเพล็กซ์ histocompatibility ที่สำคัญ) เหล่านี้คืออินทิกรัลโปรตีน ไกลโคโปรตีน เฮเทอโรไดเมอร์ เป็นสิ่งสำคัญมากที่ต้องจำไว้ว่าแต่ละคนมีชุดโปรตีน MHC ที่แตกต่างกัน นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าพวกมันมีความหลากหลายมากเนื่องจากแต่ละคนมีรูปแบบทางเลือกของยีนเดียวกันจำนวนมาก (มากกว่า 100) นอกจากนี้ยังมีโมเลกุล MHC ที่เข้ารหัส 7-8 ตำแหน่ง สิ่งนี้นำไปสู่ความจริงที่ว่าแต่ละเซลล์ของสิ่งมีชีวิตที่กำหนดซึ่งมีชุดของโปรตีน MHC จะแตกต่างจากเซลล์ของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน ลิมโฟไซต์รูปแบบพิเศษ - T-lymphocytes รู้จัก MHC ของร่างกาย แต่การเปลี่ยนแปลงเพียงเล็กน้อยในโครงสร้างของ MHC (เช่น ความสัมพันธ์กับไวรัสหรือผลของการกลายพันธุ์ในแต่ละเซลล์) นำไปสู่ความจริงที่ว่า T-lymphocytes รับรู้เซลล์ที่เปลี่ยนแปลงดังกล่าวและทำลายพวกมัน แต่ไม่ใช่โดย phagocytosis พวกมันหลั่งโปรตีน perforin เฉพาะจาก secretory vacuoles ซึ่งฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึมของเซลล์ที่เปลี่ยนแปลง สร้างช่องเยื่อหุ้มเซลล์ในนั้น ทำให้เยื่อหุ้มพลาสมาซึมผ่านได้ ซึ่งนำไปสู่การตายของเซลล์ที่เปลี่ยนแปลง (รูปที่ 143 และ 144)

การเชื่อมต่อระหว่างเซลล์พิเศษ (การติดต่อ)

นอกเหนือจากพันธะกาวที่ค่อนข้างง่าย (แต่เฉพาะเจาะจง) (รูปที่ 145) ยังมีโครงสร้างระหว่างเซลล์พิเศษอีกจำนวนหนึ่ง - หน้าสัมผัสหรือสารประกอบที่ทำหน้าที่บางอย่าง เหล่านี้คือการล็อค การยึด และการเชื่อมต่อการสื่อสาร (รูปที่ 146)

ล็อค, หรือ แน่นการเชื่อมต่อลักษณะของเยื่อบุผิวชั้นเดียว นี่คือโซนที่ชั้นนอกของพลาสมาเมมเบรนทั้งสองอยู่ใกล้กันมากที่สุด เยื่อสามชั้นมักพบในการสัมผัสนี้: ชั้นออสโมฟิลิกชั้นนอกทั้งสองชั้นของเยื่อทั้งสองดูเหมือนจะรวมเป็นชั้นเดียวที่มีความหนา 2-3 นาโนเมตร การหลอมรวมของเมมเบรนไม่ได้เกิดขึ้นทั่วบริเวณที่มีการสัมผัสแน่น แต่เป็นชุดของการบรรจบกันของจุดของเมมเบรน (รูปที่ 147, กและ 148)

ในการเตรียมระนาบของการแตกหักของเยื่อพลาสมาในบริเวณที่มีการสัมผัสแน่นโดยใช้วิธีการแช่แข็งและการบิ่น พบว่าจุดสัมผัสของเยื่อเป็นแถวของเม็ดกลม เหล่านี้คือโปรตีน occludin และ claudin - โปรตีนพิเศษของพลาสมาเมมเบรนที่สร้างเป็นแถว แถวของลูกกลมหรือแถบดังกล่าวสามารถตัดกันในลักษณะที่ก่อตัวเป็นตาข่ายหรือเครือข่ายบนพื้นผิวรอยแยกได้ โครงสร้างนี้เป็นเรื่องปกติมากสำหรับเยื่อบุผิวโดยเฉพาะต่อมและลำไส้ ในกรณีหลังนี้ การสัมผัสแน่นจะก่อตัวเป็นโซนต่อเนื่องของการหลอมรวมของเยื่อหุ้มพลาสมา โดยล้อมรอบเซลล์ในส่วนยอด (ด้านบน มองเข้าไปในช่องลำไส้) (ดูรูปที่ 148) ดังนั้นแต่ละเซลล์ของเลเยอร์จึงถูกล้อมรอบด้วยเทปของหน้าสัมผัสนี้ โครงสร้างดังกล่าวสามารถเห็นได้ด้วยคราบพิเศษในกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง พวกเขาได้รับชื่อของแผ่นปิดจากนักสัณฐานวิทยา ปรากฎว่าในกรณีนี้บทบาทของการสัมผัสที่แน่นหนาไม่เพียง แต่ในการเชื่อมต่อเชิงกลของเซลล์ซึ่งกันและกัน พื้นที่สัมผัสนี้ไม่สามารถซึมผ่านของโมเลกุลขนาดใหญ่และไอออนได้ ดังนั้นจึงล็อค ปิดกั้นช่องว่างระหว่างเซลล์ แยกพวกมัน (และกับสภาพแวดล้อมภายในของร่างกาย) จากสภาพแวดล้อมภายนอก (ในกรณีนี้คือเซลล์ลำไส้)

สิ่งนี้สามารถแสดงให้เห็นได้โดยใช้คอนทราสต์ที่มีอิเล็กตรอนหนาแน่น เช่น สารละลายแลนทานัมไฮดรอกไซด์ หากลูเมนของลำไส้หรือท่อของต่อมบางส่วนเต็มไปด้วยสารละลายแลนทานัมไฮดรอกไซด์ จากนั้นในส่วนภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน โซนที่สารนี้ตั้งอยู่จะมีความหนาแน่นของอิเล็กตรอนสูงและจะมืด ปรากฎว่าทั้งโซนที่มีการสัมผัสแน่นหรือช่องว่างระหว่างเซลล์ที่อยู่ด้านล่างไม่มืดลง หากหน้าสัมผัสที่แน่นได้รับความเสียหาย (โดยการรักษาด้วยเอนไซม์แบบเบาหรือการกำจัดไอออน Ca 2+) แลนทานัมก็จะแทรกซึมเข้าไปในบริเวณระหว่างเซลล์ด้วย ในทำนองเดียวกัน รอยต่อที่แน่นหนาแสดงให้เห็นว่าเฮโมโกลบินและเฟอร์ริตินในท่อไตผ่านไม่ได้ ดังนั้น รอยต่อที่แน่นไม่ได้เป็นเพียงอุปสรรคสำหรับโมเลกุลขนาดใหญ่เท่านั้น แต่ยังทำให้ของเหลวและไอออนซึมผ่านไม่ได้อีกด้วย

การปิดหรือสัมผัสแน่นเกิดขึ้นระหว่างเยื่อบุผิวชั้นเดียวทุกประเภท (endothelium, mesothelium, ependyma)

การทอดสมอ,หรือ ข้อต่อ, ข้อต่อ,หรือหน้าสัมผัส ที่เรียกว่าเพราะมันไม่เพียงเชื่อมต่อเยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์ข้างเคียงเท่านั้น แต่ยังจับกับองค์ประกอบไฟบริลลาของโครงร่างโครงร่างโครงร่างเซลล์ (รูปที่ 149) สารประกอบชนิดนี้มีลักษณะเป็นโปรตีนสองชนิด ประเภทแรกแสดงโดยโปรตีนตัวเชื่อมโยงผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ (จับ) ที่เกี่ยวข้องกับการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์จริงหรือในการเชื่อมต่อของพลาสมาเลมมากับส่วนประกอบของเมทริกซ์นอกเซลล์ (เยื่อหุ้มชั้นใต้ดินของเยื่อบุผิว โปรตีนโครงสร้างนอกเซลล์ของเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน)

ประเภทที่สองรวมถึงโปรตีนภายในเซลล์ที่เชื่อมต่อหรือยึดองค์ประกอบเมมเบรนของการสัมผัสดังกล่าวกับไฟบริลไซโตพลาสซึมของโครงร่างโครงร่าง

จุดเชื่อมต่อจุดยึดรวมถึงจุดเชื่อมต่อจุดยึดระหว่างเซลล์ แถบจุดยึด จุดเชื่อมต่อโฟกัส หรือแผ่นจุดยึด การสัมผัสทั้งหมดเหล่านี้ผูกมัดภายในเซลล์เพื่อแอคตินไมโครฟิลาเมนต์ อีกกลุ่มหนึ่งของการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ที่ทอดสมอคือ เดสโมโซมและ เฮมิเดสโมโซม; พวกมันจับกับองค์ประกอบอื่น ๆ ของโครงร่างโครงร่าง - ด้วยเส้นใยระดับกลาง

พบจุดเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ในเนื้อเยื่อที่ไม่ใช่เยื่อบุผิวจำนวนมาก แต่มีการอธิบายโครงสร้างที่ชัดเจนกว่านี้ กาว (กาวny) เทปในเยื่อบุผิวชั้นเดียว (รูปที่ 150) โครงสร้างนี้ล้อมรอบปริมณฑลทั้งหมดของเซลล์เยื่อบุผิว คล้ายกับที่เกิดขึ้นในกรณีของรอยต่อแน่น ส่วนใหญ่แล้วเข็มขัดหรือเทปดังกล่าวจะอยู่ใต้ข้อต่อที่แน่น (ดูรูปที่ 146) ในที่นี้ไม่ได้นำเมมเบรนของพลาสมามารวมกัน แต่แม้จะแยกออกจากกันในระยะ 25–30 นาโนเมตร และมองเห็นโซนที่มีความหนาแน่นเพิ่มขึ้นระหว่างพวกมัน สิ่งนี้ไม่มีอะไรมากไปกว่าตำแหน่งของปฏิสัมพันธ์ของไกลโคโปรตีนของเมมเบรนซึ่งเกาะติดกันเป็นพิเศษและให้การเชื่อมต่อเชิงกลระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ข้างเคียงสองเซลล์ โปรตีนเชื่อมโยงเหล่านี้เป็นของ E-cadherins ซึ่งเป็นโปรตีนที่ให้การรับรู้เฉพาะของเยื่อที่เป็นเนื้อเดียวกันโดยเซลล์ การทำลายชั้นไกลโคโปรตีนนี้นำไปสู่การแยกเซลล์แต่ละเซลล์และทำลายชั้นเยื่อบุผิว ที่ด้านไซโตพลาสซึมใกล้กับเยื่อหุ้มเซลล์ จะเห็นการสะสมของสารหนาแน่น ซึ่งเกาะติดอยู่กับชั้นของเส้นใยบาง ๆ (6-7 นาโนเมตร) ซึ่งวางอยู่ตามเยื่อหุ้มพลาสมาในรูปของมัดที่ไหลไปตามเส้นรอบวงทั้งหมดของพลาสมา เซลล์ เส้นใยบางๆ คือไฟบริลแอกติน พวกมันจับกับพลาสมาเมมเบรนผ่านโปรตีนคาเตนิน วินคูลิน และอัลฟ่า-แอกทินิน ซึ่งก่อตัวเป็นชั้นเยื่อหุ้มเซลล์หนาแน่น

ความสำคัญในการทำงานของการเชื่อมต่อริบบิ้นดังกล่าวไม่เพียง แต่อยู่ในการยึดเกาะเชิงกลของเซลล์ซึ่งกันและกันเท่านั้น: เมื่อเส้นใยแอกตินในริบบิ้นลดลง รูปร่างของเซลล์สามารถเปลี่ยนแปลงได้ เชื่อกันว่าการหดตัวร่วมกันของไฟบริลแอกตินในทุกเซลล์ของแผ่นเยื่อบุผิวสามารถทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในรูปทรงของมัน เช่น การพับเป็นท่อ คล้ายกับที่เกิดขึ้นระหว่างการก่อตัวของท่อประสาทในตัวอ่อนที่มีกระดูกสันหลัง

ติดต่อโฟกัส,หรือ แผ่นคลัทช์,เกิดขึ้นในเซลล์จำนวนมากและมีการศึกษาอย่างดีโดยเฉพาะในไฟโบรบลาสต์ พวกเขาถูกสร้างขึ้นตามแผนทั่วไปด้วยเทปกาว แต่จะแสดงในรูปแบบของพื้นที่เล็ก ๆ - โล่ - บนพลาสมาเลมมา ในกรณีนี้ ทรานส์เมมเบรนลิงเกอร์อินทิกรินโปรตีนจับอย่างจำเพาะกับโปรตีนเมทริกซ์นอกเซลล์ (ตัวอย่างเช่น ไฟโบรเนกติน) (รูปที่ 151) จากด้านข้างของไซโตพลาสซึม ไกลโคโปรตีนชนิดเดียวกันนี้มีความเกี่ยวข้องกับโปรตีนเมมเบรน ซึ่งรวมถึงวินคูลินด้วย ซึ่งในทางกลับกันก็จะเกี่ยวข้องกับกลุ่มของเส้นใยแอกติน ความสำคัญในการทำงานของการสัมผัสโฟกัสอยู่ที่การยึดเซลล์กับโครงสร้างนอกเซลล์และในการสร้างกลไกที่ช่วยให้เซลล์เคลื่อนที่ได้

เดสโมโซม- โครงสร้างในรูปแบบของโล่หรือปุ่มยังเชื่อมต่อเซลล์เข้าด้วยกัน (รูปที่ 152 และ 153 ก). ในพื้นที่ระหว่างเซลล์ชั้นหนาแน่นยังปรากฏให้เห็นที่นี่ซึ่งแสดงโดยการโต้ตอบของเมมเบรน cadherins - desmogleins ซึ่งเชื่อมโยงเซลล์ซึ่งกันและกัน ในด้านไซโตพลาสซึมชั้นของโปรตีนเดสโมพลาคินอยู่ติดกับพลาสมาเลมมาซึ่งเกี่ยวข้องกับเส้นใยระดับกลางของโครงร่างโครงร่างโครงร่าง เดสโมโซมพบได้บ่อยที่สุดในเยื่อบุผิว ซึ่งในกรณีนี้เส้นใยระดับกลางจะมีเคราติน เซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ - cardiomyocytes มี desmin fibrils ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ desmosomes ใน endothelium ของหลอดเลือด desmosomes มี vimentin intermediate filaments

เฮมิเดสโมโซมโดยหลักการแล้วพวกมันมีโครงสร้างคล้ายกับเดสโมโซม แต่เป็นการเชื่อมต่อของเซลล์ที่มีโครงสร้างระหว่างเซลล์ ดังนั้นในเยื่อบุผิว ไกลโคโปรตีนเชื่อมโยง (อินทิกริน) ของเดสโมโซมจะทำปฏิกิริยากับโปรตีนของเยื่อหุ้มชั้นใต้ดินที่เรียกว่า ซึ่งประกอบด้วยคอลลาเจน ลามิน โปรตีโอไกลแคน ฯลฯ

หน้าที่การทำงานของเดสโมโซมและเฮมิเดสโมโซมเป็นกลไกล้วน ๆ - พวกมันยึดเซลล์เข้าด้วยกันอย่างแน่นหนาและกับเมทริกซ์นอกเซลล์ที่อยู่เบื้องล่าง ซึ่งช่วยให้ชั้นเยื่อบุผิวสามารถทนต่อภาระทางกลหนักได้ ในทำนองเดียวกัน เดสโมโซมจะผูกมัดเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจให้แน่นเข้าด้วยกัน ซึ่งช่วยให้พวกมันรับภาระเชิงกลจำนวนมากในขณะที่ยังคงถูกผูกมัดไว้ในโครงสร้างที่หดตัวเพียงอันเดียว

ซึ่งแตกต่างจากการสัมผัสแน่น หน้าสัมผัสการติดยึดทุกประเภทสามารถซึมผ่านไปยังสารละลายที่เป็นน้ำได้ และไม่มีบทบาทในการจำกัดการแพร่กระจาย

ช่องว่างที่ติดต่อถือเป็นการเชื่อมต่อการสื่อสารของเซลล์ โครงสร้างเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนสารเคมีโดยตรงจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง ซึ่งไม่เพียงแต่มีบทบาททางสรีรวิทยาที่สำคัญในการทำงานของเซลล์พิเศษเท่านั้น แต่ยังให้ปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ในระหว่างการพัฒนาของสิ่งมีชีวิต ในระหว่างการแยกความแตกต่างของเซลล์ ลักษณะเฉพาะของการสัมผัสประเภทนี้คือการบรรจบกันของเยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์ข้างเคียงสองเซลล์ที่ระยะ 2-3 นาโนเมตร (ดูรูปที่ 147 ขและ 153 ข). เป็นกรณีนี้ที่ไม่อนุญาตให้เราแยกแยะการติดต่อประเภทนี้เป็นเวลานานจากการสัมผัสแยก (ปิด) ที่หนาแน่นในส่วนบางเฉียบ เมื่อใช้แลนทานัมไฮดรอกไซด์ จะสังเกตได้ว่าหน้าสัมผัสที่แน่นบางส่วนจะทำให้คอนทราสต์รั่วไหล ในกรณีนี้ แลนทานัมเติมช่องว่างบางๆ กว้างประมาณ 3 นาโนเมตรระหว่างเยื่อหุ้มพลาสมาที่อยู่ติดกันของเซลล์ข้างเคียง สิ่งนี้ก่อให้เกิดคำว่าช่องว่างการติดต่อ ความคืบหน้าเพิ่มเติมในการถอดรหัสโครงสร้างของมันทำได้โดยใช้วิธีแช่แข็งชิป ปรากฎว่าโซนจุดเชื่อมต่อของช่องว่าง (ขนาดตั้งแต่ 0.5 ถึง 5 µm) บนรอยแยกของเมมเบรนนั้นมีจุดที่มีการจัดเรียงหกเหลี่ยม (ด้วยระยะเวลา 8–10 นาโนเมตร) อนุภาคที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 7–8 นาโนเมตร โดยมีช่องกว้างประมาณ 2 นาโนเมตร ในศูนย์ อนุภาคเหล่านี้เรียกว่า สิ่งเชื่อมโยง(รูปที่ 154) อาจมีตั้งแต่ 10-20 ถึงหลายพัน connexons ในโซนสัมผัสช่องว่าง ขึ้นอยู่กับลักษณะการทำงานของเซลล์ Connexons ถูกแยกไว้ล่วงหน้าและประกอบด้วยหกหน่วยย่อย การเชื่อมต่อ- โปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุลประมาณ 30,000 เมื่อรวมกันแล้วคอนเนกตินจะก่อตัวเป็นมวลรวมทรงกระบอก - คอนเนกซอนซึ่งอยู่ตรงกลางมีช่อง ส่วนเชื่อมต่อแต่ละส่วนฝังอยู่ในพลาสมาเมมเบรนในลักษณะที่ทะลุผ่านได้ คอนเนกซอนหนึ่งบนพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ถูกต่อต้านอย่างแม่นยำโดยคอนเนกซอนบนพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ข้างเคียง ดังนั้นช่องทางของคอนเนกซอนทั้งสองจึงก่อตัวเป็นหน่วยเดียว Connexons มีบทบาทเป็นช่องระหว่างเซลล์โดยตรง ซึ่งไอออนและสารที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำสามารถแพร่จากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งได้ Connexons สามารถปิดเปลี่ยนเส้นผ่านศูนย์กลางของช่องภายในและมีส่วนร่วมในการควบคุมการขนส่งโมเลกุลระหว่างเซลล์

เมื่อศึกษาเซลล์ขนาดยักษ์ของต่อมน้ำลายของ Diptera ก็เห็นได้ชัดว่ารอยแยกช่องว่างมีความสำคัญในการทำงานอย่างไร เนื่องจากขนาดของไมโครอิเล็กโทรดจึงสามารถนำไมโครอิเล็กโทรดเข้าไปในเซลล์ดังกล่าวได้อย่างง่ายดายเพื่อศึกษาการนำไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ ปรากฎว่าหากนำอิเล็กโทรดเข้าไปในเซลล์ที่อยู่ติดกันสองเซลล์ เยื่อหุ้มพลาสมาของพวกมันจะมีความต้านทานไฟฟ้าต่ำ นั่นคือ กระแสระหว่างเซลล์ นอกจากนี้ยังพบว่าเมื่อฉีดสีย้อมเรืองแสงเข้าไปในเซลล์หนึ่ง ฉลากจะถูกตรวจพบอย่างรวดเร็วในเซลล์ข้างเคียง การใช้ฟลูออโรโครมที่แตกต่างกันบนเซลล์เพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม พบว่า สารที่มีน้ำหนักโมเลกุลไม่เกิน 1-1.5 หมื่น และขนาดไม่เกิน 1.5 นาโนเมตร สามารถขนส่งผ่านจุดแยกช่องว่าง (ในแมลง สารที่มีน้ำหนักโมเลกุล ไม่เกิน 2 พัน) ในบรรดาสารเหล่านี้ ได้แก่ ไอออนต่างๆ กรดอะมิโน นิวคลีโอไทด์ น้ำตาล วิตามิน สเตียรอยด์ ฮอร์โมน แคมป์ ทั้งโปรตีนและกรดนิวคลีอิกไม่สามารถผ่านรอยต่อที่เป็นช่องว่างได้

ความสามารถในการแยกช่องว่างเพื่อใช้เป็นสถานที่สำหรับการขนส่งสารประกอบที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำนั้นใช้ในระบบเซลล์เหล่านั้นซึ่งจำเป็นต้องมีการส่งผ่านอย่างรวดเร็วของแรงกระตุ้นไฟฟ้า (คลื่นกระตุ้น) จากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์โดยไม่ต้องมีส่วนร่วมของผู้ไกล่เกลี่ยประสาท ดังนั้นเซลล์กล้ามเนื้อทั้งหมดของกล้ามเนื้อหัวใจของหัวใจจึงเชื่อมต่อกันโดยใช้ทางแยกช่องว่าง (นอกจากนี้เซลล์ยังเชื่อมต่อกันด้วยหน้าสัมผัสกาว) (ดูรูปที่ 147 ข). สิ่งนี้สร้างเงื่อนไขสำหรับการลดลงแบบซิงโครนัสของเซลล์จำนวนมาก ด้วยการเติบโตของวัฒนธรรมของเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจของตัวอ่อน (myocardiocytes) เซลล์บางเซลล์ในชั้นเริ่มหดตัวตามธรรมชาติโดยอิสระจากกันด้วยความถี่ที่ต่างกัน และหลังจากการก่อตัวของช่องว่างทางแยกระหว่างพวกมันแล้วพวกมันก็เริ่มเต้นพร้อมกัน เช่น ชั้นเซลล์ที่หดตัวเพียงชั้นเดียว ในทำนองเดียวกันการหดตัวร่วมกันของเซลล์กล้ามเนื้อเรียบในผนังมดลูก

รอยต่อระหว่างช่องว่างสามารถตอบสนองวัตถุประสงค์ของความร่วมมือเมแทบอลิซึมระหว่างเซลล์โดยการแลกเปลี่ยนโมเลกุล ฮอร์โมน แคมป์ หรือสารเมแทบอไลต์ต่างๆ ตัวอย่างคือการเพาะเลี้ยงร่วมกันของเซลล์กลายพันธุ์ไทมิดีนไคเนสกับเซลล์ปกติ ในกรณีที่เกิดช่องว่างระหว่างเซลล์เหล่านี้ เซลล์กลายพันธุ์ได้รับไทมิดีนไตรฟอสเฟตจากเซลล์ปกติผ่านทางแยกช่องว่างและสามารถมีส่วนร่วมในการสังเคราะห์ดีเอ็นเอ

ในเอ็มบริโอสัตว์มีกระดูกสันหลังระยะแรก เริ่มจากระยะแปดเซลล์ เซลล์ส่วนใหญ่เชื่อมต่อกันโดยช่องว่างทางแยก เมื่อเอ็มบริโอแยกความแตกต่าง ช่องว่างระหว่างเซลล์ทั้งหมดจะหายไปและเหลืออยู่เฉพาะระหว่างกลุ่มเซลล์พิเศษเท่านั้น ตัวอย่างเช่น ในระหว่างการก่อตัวของท่อประสาท การเชื่อมต่อของเซลล์ของโครงสร้างนี้กับส่วนที่เหลือของหนังกำพร้าจะถูกขัดจังหวะและแยกออกจากกัน

ความสมบูรณ์และการทำงานของรอยต่อช่องว่างขึ้นอยู่กับระดับของไอออน Ca 2+ ภายในเซลล์ โดยปกติความเข้มข้นของแคลเซียมในไซโตพลาสซึมจะต่ำมาก หากฉีด Ca 2+ เข้าไปในเซลล์ใดเซลล์หนึ่งของชั้นเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ ระดับของ Ca 2+ จะไม่เพิ่มขึ้นในไซโตพลาสซึมในเซลล์ข้างเคียง เซลล์ถูกตัดการเชื่อมต่อจากเพื่อนบ้านพวกเขาหยุดนำไฟฟ้าและสีย้อม หลังจากเวลาผ่านไป หลังจากที่แคลเซียมที่สะสมไว้ถูกสะสมโดยไมโตคอนเดรีย โครงสร้างและหน้าที่ของจุดเชื่อมต่อของช่องว่างก็จะได้รับการฟื้นฟู คุณสมบัตินี้มีความสำคัญมากในการรักษาความสมบูรณ์และการทำงานของเซลล์ทั้งชั้น เนื่องจากความเสียหายต่อเซลล์ใดเซลล์หนึ่งจะไม่ถูกส่งไปยังเซลล์ข้างเคียงผ่านทางแยกช่องว่าง ซึ่งจะหยุดทำงานเป็นช่องทางการแพร่กระจายระหว่างเซลล์

การติดต่อทางซินแนปติก (ซินแนปส์)การสัมผัสประเภทนี้เป็นลักษณะเฉพาะของเนื้อเยื่อประสาท และเกิดขึ้นทั้งระหว่างเซลล์ประสาท 2 เซลล์ และระหว่างเซลล์ประสาทกับองค์ประกอบอื่น - ตัวรับหรือเอฟเฟกต์ (ตัวอย่างเช่น จุดสิ้นสุดของประสาทและกล้ามเนื้อ) ไซแนปส์เป็นพื้นที่สัมผัสระหว่างสองเซลล์ที่เชี่ยวชาญสำหรับการส่งการกระตุ้นหรือการยับยั้งทางเดียวจากองค์ประกอบหนึ่งไปยังอีกองค์ประกอบหนึ่ง (รูปที่ 155) โดยหลักการแล้ว ภาระการทำงานประเภทนี้ การส่งแรงกระตุ้น สามารถดำเนินการได้โดยการติดต่อประเภทอื่น (เช่น การสัมผัสช่องว่างในกล้ามเนื้อหัวใจ) อย่างไรก็ตาม ในการเชื่อมต่อแบบซินแนปติก ประสิทธิภาพสูงในการใช้งาน ของกระแสประสาทได้สำเร็จ ไซแนปส์เกิดจากกระบวนการของเซลล์ประสาท - นี่คือส่วนปลายของเดนไดรต์และแอกซอน Interneuronal synapses มักจะดูเหมือนส่วนขยายรูปลูกแพร์ - โล่ที่ส่วนท้ายของกระบวนการของเซลล์ประสาท การขยายขั้วของกระบวนการของเซลล์ประสาทอย่างใดอย่างหนึ่งสามารถติดต่อและสร้างการเชื่อมต่อแบบซินแนปติกทั้งกับร่างกายของเซลล์ประสาทอื่นและกับกระบวนการของมัน กระบวนการส่วนปลายของเซลล์ประสาท (แอกซอน) ทำให้เกิดการสัมผัสเฉพาะกับเซลล์เอฟเฟกเตอร์หรือตัวรับ ดังนั้น ไซแนปส์จึงเป็นโครงสร้างที่ก่อตัวขึ้นระหว่างบริเวณของสองเซลล์ (เช่นเดียวกับเดสโมโซม) เยื่อหุ้มเซลล์เหล่านี้ถูกคั่นด้วยช่องว่างระหว่างเซลล์ - รอยแยกไซแนปติกกว้างประมาณ 20-30 นาโนเมตร บ่อยครั้งในช่องของช่องนี้ จะมองเห็นวัสดุเส้นใยละเอียดที่ตั้งฉากกับเยื่อหุ้มเซลล์ เมมเบรนในบริเวณที่สัมผัสซินแนปติกของเซลล์หนึ่งเรียกว่า พรีซินแนปติก เมมเบรนของเซลล์อื่นที่ได้รับแรงกระตุ้นเรียกว่า โพสซินแนปติก ในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน เยื่อทั้งสองมีลักษณะหนาแน่นและหนา ใกล้เยื่อหุ้มเซลล์ presynaptic มีการเปิดเผย vacuoles ขนาดเล็กจำนวนมาก - ถุง synaptic ที่เต็มไปด้วยสารสื่อประสาท Synaptic vesicles ในเวลาที่กระแสประสาทเคลื่อนผ่านจะขับเนื้อหาของพวกมันเข้าไปใน synaptic cleft เมมเบรนโพสซินแนปติกมักจะดูหนากว่าเมมเบรนทั่วไปเนื่องจากการสะสมของไฟบริลบาง ๆ รอบ ๆ จากด้านข้างของไซโตพลาสซึม

พลาสโมเดสมา.การสื่อสารระหว่างเซลล์ประเภทนี้พบในพืช Plasmodesmata เป็นช่องไซโตพลาสซึมแบบท่อบาง ๆ ที่เชื่อมต่อเซลล์ที่อยู่ติดกันสองเซลล์ เส้นผ่านศูนย์กลางของช่องเหล่านี้มักจะอยู่ที่ 20-40 นาโนเมตร เมมเบรนที่จำกัดช่องเหล่านี้จะผ่านเข้าไปในพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ข้างเคียงโดยตรง Plasmodesmata ผ่านผนังเซลล์ที่แยกเซลล์ (รูปที่ 156 และ 157) ดังนั้นในเซลล์พืชบางชนิด plasmodesmata เชื่อมต่อ hyaloplasm ของเซลล์ข้างเคียงดังนั้นจึงไม่มีความแตกต่างอย่างเป็นทางการ การแยกร่างกายของเซลล์หนึ่งออกจากอีกเซลล์หนึ่ง มันค่อนข้างเป็น syncytium: การรวมกันของดินแดนเซลล์จำนวนมากด้วยความช่วยเหลือของไซโตพลาสซึม สะพาน องค์ประกอบท่อเมมเบรนสามารถเจาะเข้าไปใน plasmodesmata เชื่อมต่อถังเก็บน้ำเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมของเซลล์ข้างเคียง Plasmodesmata เกิดขึ้นระหว่างการแบ่งเซลล์เมื่อผนังเซลล์หลักถูกสร้างขึ้น ในเซลล์ที่แบ่งใหม่จำนวนของ plasmodesmata อาจสูงมาก (มากถึง 1,000 ต่อเซลล์) เมื่อเซลล์มีอายุมากขึ้นจำนวนจะลดลงเนื่องจากการแตกพร้อมกับความหนาของผนังเซลล์ที่เพิ่มขึ้น

บทบาทการทำงานของ plasmodesmata นั้นยอดเยี่ยมมาก: ด้วยความช่วยเหลือของพวกเขาทำให้มั่นใจได้ว่าการไหลเวียนของสารละลายที่มีสารอาหารไอออนและสารประกอบอื่น ๆ ระหว่างเซลล์ หยดไขมันสามารถเคลื่อนที่ไปตามพลาสโมเดสมาตา Plasmodesmata ทำลายเซลล์ด้วยไวรัสพืช อย่างไรก็ตาม การทดลองแสดงให้เห็นว่าการเคลื่อนย้ายอย่างเสรีผ่านพลาสโมเดสมาตาจำกัดเฉพาะอนุภาคที่มีมวลไม่เกิน 800 Da

ผนังเซลล์ (เปลือก) ของพืช

หากคุณแยกเซลล์ใดๆ ออกจากร่างกายของสัตว์และวางไว้ในน้ำ หลังจากนั้นไม่นาน เซลล์จะแตกหลังจากบวม กล่าวคือ เธอกำลังโกหก นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าน้ำเข้าสู่ไซโตพลาสซึมผ่านพลาสมาเมมเบรนไปยังโซนที่มีเกลือและโมเลกุลอินทรีย์เข้มข้นขึ้น สิ่งนี้จะเพิ่มปริมาตรภายในเซลล์จนกระทั่งพลาสมาเมมเบรนแตก สิ่งนี้ไม่ได้เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตของสัตว์ เนื่องจากเซลล์ของสัตว์ที่ต่ำกว่าและสูงกว่ามีอยู่ล้อมรอบด้วยของเหลวของสภาพแวดล้อมภายใน ความเข้มข้นของเกลือและสารที่ใกล้เคียงกับในไซโตพลาสซึม โปรโตซัวเซลล์เดียวที่อาศัยอยู่ในน้ำจืดเป็นอิสระ (ในกรณีที่ไม่มีผนังเซลล์) เนื่องจากความจริงที่ว่าพวกมันมีปั๊มเซลลูล่าร์สูบน้ำออกจากไซโตพลาสซึม - แวคิวโอลที่หดตัว

หากเราใส่เซลล์แบคทีเรียหรือพืชลงในน้ำ เซลล์เหล่านั้นจะไม่สลายตัวจนกว่าผนังเซลล์จะสมบูรณ์ ผนังเหล่านี้สามารถละลายได้โดยการสัมผัสกับชุดของเอนไซม์ที่แตกต่างกัน ในกรณีนี้เซลล์จะบวมและแตก (สลาย) ทันที ดังนั้นภายใต้สภาวะธรรมชาติ ผนังเซลล์จะป้องกันกระบวนการนี้ ซึ่งเป็นอันตรายต่อเซลล์ นอกจากนี้ การมีผนังเซลล์เป็นปัจจัยหลักอย่างหนึ่งที่ควบคุมการไหลของน้ำเข้าสู่เซลล์ เซลล์ของแบคทีเรียและพืชส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทางน้ำที่มีภาวะไฮโปโทนิก พวกมันไม่มีแวคิวโอลที่หดตัว (ขับถ่าย) เพื่อสูบน้ำออก แต่ผนังเซลล์ที่แข็งแรงจะปกป้องพวกมันจากการบวมอย่างมาก เมื่อน้ำเข้าสู่เซลล์ แรงดันภายในจะเกิดขึ้น - ทูร์กอร์ ซึ่งจะป้องกันไม่ให้น้ำไหลต่อไป

ที่น่าสนใจคือในพืชชั้นต่ำหลายชนิด เช่น สาหร่ายสีเขียว เซลล์มีเยื่อหุ้มเซลล์ที่มีรูปร่างดี แต่ในระหว่างการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ เมื่อสปอร์เคลื่อนที่ได้ถูกสร้างขึ้น เซลล์หลังจะสูญเสียเยื่อหุ้มเซลล์และแวคิวโอลที่เต้นเป็นจังหวะปรากฏขึ้นในเซลล์เหล่านั้น

ผนังเซลล์ของพืชถูกสร้างขึ้นด้วยการมีส่วนร่วมของพลาสมาเมมเบรนและเป็นชั้นนอกเซลล์ (นอกเซลล์) หลายชั้นที่ปกป้องพื้นผิวของเซลล์และทำหน้าที่เป็นโครงกระดูกด้านนอกของเซลล์พืช (รูปที่ 158) ผนังเซลล์ของพืชประกอบด้วยสององค์ประกอบ: เมทริกซ์คล้ายเจลพลาสติกอสัณฐาน (ฐาน) ที่มีปริมาณน้ำสูงและระบบไฟบริลลาร์ที่รองรับ สารโพลิเมอร์และเกลือเพิ่มเติมซึ่งมักรวมอยู่ในส่วนประกอบของเปลือกทำให้มีความแข็งแกร่งและทำให้ไม่เปียกน้ำ

ในทางเคมี ส่วนประกอบหลักของเยื่อหุ้มพืชคือพอลิแซ็กคาไรด์ที่มีโครงสร้าง องค์ประกอบของเมทริกซ์ของเยื่อหุ้มพืชประกอบด้วยกลุ่มโพลีแซคคาไรด์ที่ต่างกันซึ่งละลายในด่างเข้มข้น เฮมิเซลลูโลส และสารเพคติน เฮมิเซลลูโลสเป็นสายโซ่โพลีเมอร์ที่แตกแขนงซึ่งประกอบด้วยเฮกโซสหลายชนิด (กลูโคส แมนโนส กาแลคโตส ฯลฯ) เพนโทส (ไซโลส อะราบิโนส) และกรดยูริก (กลูคูโรนิกและกาแลคทูโรนิก) ส่วนประกอบของเฮมิเซลลูโลสเหล่านี้รวมกันในอัตราส่วนเชิงปริมาณที่แตกต่างกันและก่อให้เกิดการรวมกันต่างๆ สายโซ่ของโมเลกุลเฮมิเซลลูโลสไม่ตกผลึกและไม่ก่อตัวเป็นไฟบริลมูลฐาน เนื่องจากมีกลุ่มโพลาร์ของกรดยูริก จึงมีความชุ่มชื้นสูง

สารเพคติคเป็นกลุ่มที่ต่างกันซึ่งรวมถึงโพลิเมอร์ที่มีน้ำสูงแตกแขนงซึ่งมีประจุลบเนื่องจากมีกรดกาแลคทูโรนิกตกค้างจำนวนมาก เนื่องจากคุณสมบัติของส่วนประกอบเมทริกซ์จึงเป็นพลาสติกอ่อนที่เสริมด้วยไฟบริล

ส่วนประกอบที่เป็นเส้นใยของเยื่อหุ้มเซลล์พืชมักประกอบด้วยเซลลูโลส ซึ่งเป็นพอลิเมอร์ที่เป็นเส้นตรงและไม่แตกแขนงของกลูโคส น้ำหนักโมเลกุลของเซลลูโลสแตกต่างกันไปตั้งแต่ 5·10 4 ถึง 5·10 5 ซึ่งสอดคล้องกับกากน้ำตาลกลูโคส 300-3000 โมเลกุลเซลลูโลสเชิงเส้นดังกล่าวสามารถรวมกันเป็นมัดหรือเป็นเส้นใยได้ ในผนังเซลล์ เซลลูโลสก่อตัวเป็นไฟบริล ซึ่งประกอบด้วยไมโครไฟบริลขนาดเล็กที่มีความหนาไม่เกิน 25 นาโนเมตร ซึ่งจะประกอบด้วยสายโซ่คู่ขนานของโมเลกุลเซลลูโลสหลายสาย

อัตราส่วนเชิงปริมาณของเซลลูโลสต่อสารเมทริกซ์ (เฮมิเซลลูโลส) อาจแตกต่างกันมากสำหรับวัตถุต่างๆ มากกว่า 60% ของมวลแห้งของเยื่อหุ้มปฐมภูมิคือเมทริกซ์ของพวกมัน และประมาณ 30% เป็นสารโครงร่าง - เซลลูโลส ในเยื่อหุ้มเซลล์ดิบ น้ำเกือบทั้งหมดเกี่ยวข้องกับเฮมิเซลลูโลส ดังนั้นมวลของสารหลักในสถานะบวมถึง 80% ของมวลเปียกของเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งหมด ในขณะที่เนื้อหาของสารเส้นใยจะลดลงเหลือเพียง 12% ในขนฝ้าย ส่วนประกอบของเซลลูโลสคือ 90%; ในเนื้อไม้ เซลลูโลสคิดเป็น 50% ของส่วนประกอบของผนังเซลล์

นอกจากเซลลูโลส เฮมิเซลลูโลส และเพคตินแล้ว เยื่อหุ้มเซลล์ยังมีส่วนประกอบเพิ่มเติมที่ให้คุณสมบัติพิเศษแก่พวกมัน ดังนั้นการฝัง (รวมอยู่ภายใน) ของเปลือกด้วยลิกนิน (โพลิเมอร์ของแอลกอฮอล์ coniferyl) นำไปสู่การทำให้เป็นด่างของผนังเซลล์เพิ่มความแข็งแรง (รูปที่ 159) ลิกนินผสมสารพลาสติกของเมทริกซ์ในเปลือกดังกล่าวและทำหน้าที่เป็นสารหลักที่มีความแข็งแรงสูง เมทริกซ์มักเสริมด้วยแร่ธาตุ (SiO 2 , CaCO 3 และอื่น ๆ )

บนพื้นผิวของเยื่อหุ้มเซลล์ สารดูดซับต่างๆ เช่น คิวตินและซูเบอริน สามารถสะสมตัวได้ ซึ่งนำไปสู่การย่อยของเซลล์ ในเซลล์ของผิวหนังชั้นนอก ขี้ผึ้งจะสะสมอยู่บนผิวของเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งเป็นชั้นกันน้ำที่ป้องกันไม่ให้เซลล์สูญเสียน้ำ

เนื่องจากโครงสร้างที่มีรูพรุนและหลวม ผนังเซลล์ของพืชจึงสามารถซึมผ่านไปยังสารประกอบที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำได้ เช่น น้ำ น้ำตาล และไอออน แต่โมเลกุลขนาดใหญ่ไม่สามารถซึมผ่านเปลือกเซลลูโลสได้ดี: ขนาดของรูพรุนในเปลือกซึ่งช่วยให้สารกระจายตัวได้อย่างอิสระมีขนาดเพียง 3-5 นาโนเมตร

การทดลองกับสารประกอบที่มีฉลากแสดงให้เห็นว่าในระหว่างการเจริญเติบโตของเยื่อหุ้มเซลล์ การปลดปล่อยสารที่ถูกสร้างขึ้นนั้นเกิดขึ้นทั่วพื้นผิวของเซลล์ทั้งหมด สารอสัณฐานของเมทริกซ์ เฮมิเซลลูโลส และเพคตินถูกสังเคราะห์ในแวคิวโอลของอุปกรณ์ Golgi และถูกปลดปล่อยผ่านพลาสมาเลมมาโดยเอกโซไซโทซิส ไฟบริลเซลลูโลสถูกสังเคราะห์โดยเอนไซม์พิเศษที่สร้างขึ้นในพลาสมาเลมมา

เยื่อหุ้มเซลล์ที่เจริญเต็มที่และแตกต่างกันมักมีหลายชั้น เซลลูโลสไฟบริลในชั้นต่างๆ นั้นมีลักษณะแตกต่างกัน และจำนวนของพวกมันอาจแตกต่างกันอย่างมาก โดยปกติจะอธิบายเยื่อหุ้มเซลล์ปฐมภูมิ ทุติยภูมิ และตติยภูมิ (ดูรูปที่ 158) เพื่อให้เข้าใจถึงโครงสร้างและลักษณะของเยื่อหุ้มเหล่านี้ จำเป็นต้องทำความคุ้นเคยกับวิธีการก่อตัวขึ้นหลังจากการแบ่งเซลล์

ในระหว่างการแบ่งเซลล์ของพืชหลังจากความแตกต่างของโครโมโซมในระนาบเส้นศูนย์สูตรของเซลล์การสะสมของถุงเยื่อหุ้มเซลล์ขนาดเล็กจะปรากฏขึ้นซึ่งในส่วนกลางของเซลล์จะเริ่มผสานเข้าด้วยกัน (รูปที่ 160) กระบวนการหลอมรวมของแวคิวโอลขนาดเล็กนี้เกิดขึ้นจากศูนย์กลางของเซลล์ไปยังบริเวณรอบนอกและดำเนินต่อไปจนกระทั่งถุงเยื่อหุ้มเซลล์ผสานเข้าด้วยกันและกับพลาสมาเมมเบรนของพื้นผิวด้านข้างของเซลล์ นี่คือวิธีการก่อตัวขึ้น เซลล์จานนายา,หรือ แฟรกโมพลาสต์.ในส่วนกลางมีสารอสัณฐานของเมทริกซ์ซึ่งเติมฟองอากาศที่รวมกัน ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าแวคิวโอลหลักเหล่านี้มีต้นกำเนิดมาจากเยื่อหุ้มของอุปกรณ์กอลจิ องค์ประกอบของผนังเซลล์ปฐมภูมิยังประกอบด้วยโปรตีนจำนวนเล็กน้อย (ประมาณ 10%) ที่อุดมด้วยไฮดรอกซีโพรลีนและมีสายโซ่โอลิโกแซ็กคาไรด์สั้นๆ หลายสาย ซึ่งกำหนดให้โปรตีนนี้เป็นไกลโคโปรตีน ตามขอบของแผ่นเซลล์เมื่อสังเกตในแสงโพลาไรซ์จะตรวจพบการหักเหของแสงที่สังเกตเห็นได้ชัดเจนซึ่งเกิดจากข้อเท็จจริงที่ว่าเซลลูโลสไฟบริลที่มุ่งเน้นนั้นอยู่ในตำแหน่งนี้ ดังนั้นผนังเซลล์หลักที่กำลังเติบโตประกอบด้วยสามชั้น: ชั้นกลาง - แผ่นกลางซึ่งประกอบด้วยเมทริกซ์อสัณฐานเท่านั้นและอีกสองชั้น - เยื่อหุ้มหลักที่มีเฮมิเซลลูโลสและเซลลูโลสไฟบริล หากแผ่นตรงกลางเป็นผลจากกิจกรรมของเซลล์เดิม เยื่อหุ้มหลักจะก่อตัวขึ้นเนื่องจากการปลดปล่อยเฮมิเซลลูโลสและเซลลูโลสไฟบริลโดยเซลล์ใหม่สองเซลล์ และความหนาของเซลล์ (หรือมากกว่านั้นก็คือผนังระหว่างเซลล์) ที่เพิ่มขึ้นทั้งหมดจะเกิดขึ้นเนื่องจากกิจกรรมของเซลล์ลูกสาวสองตัวซึ่งหลั่งสารของเยื่อหุ้มเซลล์จากด้านตรงข้ามทำให้หนาขึ้นโดยการแบ่งชั้นใหม่มากขึ้นเรื่อย ๆ จากจุดเริ่มต้นการปล่อยสารของเมทริกซ์นั้นเกิดขึ้นเนื่องจากการเข้าใกล้ถุงของอุปกรณ์ Golgi ไปยังพลาสมาเมมเบรนการหลอมรวมกับเมมเบรนและการปล่อยเนื้อหานอกไซโตพลาสซึม ที่นี่ ภายนอกเซลล์ บนพลาสมาเมมเบรน การสังเคราะห์และพอลิเมอไรเซชันของเซลลูโลสไฟบริลเกิดขึ้น นี่คือวิธีที่เยื่อหุ้มเซลล์ทุติยภูมิค่อยๆ ก่อตัวขึ้น เป็นการยากที่จะระบุและสามารถแยกความแตกต่างของเปลือกหลักจากชั้นที่สองด้วยความแม่นยำที่เพียงพอ เนื่องจากพวกมันเชื่อมต่อกันด้วยชั้นกลางหลายชั้น

มวลหลักของผนังเซลล์ที่สร้างเสร็จแล้วคือเยื่อหุ้มทุติยภูมิ มันทำให้เซลล์มีรูปร่างสุดท้าย หลังจากที่แบ่งเซลล์ออกเป็นสองเซลล์ลูกสาวแล้ว เซลล์ใหม่จะเติบโตขึ้น ปริมาตรเพิ่มขึ้นและรูปร่างเปลี่ยนไป เซลล์มักจะยืดออก ในเวลาเดียวกันมีความหนาของเยื่อหุ้มเซลล์เพิ่มขึ้นและการปรับโครงสร้างโครงสร้างภายใน

ในระหว่างการก่อตัวของผนังเซลล์ปฐมภูมิ ยังคงมีเซลลูโลสไฟบริลอยู่ในองค์ประกอบของมันไม่มากก็น้อย และพวกมันตั้งอยู่ในแนวตั้งฉากกับแกนตามยาวของเซลล์ในอนาคตไม่มากก็น้อย ต่อมาในช่วงระยะเวลาของการยืดตัว (การยืดตัวของเซลล์เนื่องจากการเติบโตของแวคิวโอลในไซโตพลาสซึม) การวางแนวของไฟบริลที่กำกับตามขวางเหล่านี้ได้รับการเปลี่ยนแปลงแบบพาสซีฟ: ไฟบริลเริ่มอยู่ในมุมฉากซึ่งกันและกันและในที่สุดก็ยืดออก ขนานกับแกนตามยาวของเซลล์มากหรือน้อย กระบวนการนี้เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่อง: ในชั้นเก่า (ใกล้กับศูนย์กลางของเปลือก) ไฟบริลจะผ่านการเปลี่ยนแปลงแบบพาสซีฟ และการสะสมของไฟบริลใหม่ในชั้นใน (ใกล้กับเยื่อหุ้มเซลล์มากที่สุด) ดำเนินต่อไปตามเดิม แผนการสร้างเชลล์ กระบวนการนี้สร้างความเป็นไปได้ของการเลื่อนของเส้นใยสัมพันธ์กัน และการจัดเรียงใหม่ของการเสริมแรงเยื่อหุ้มเซลล์เป็นไปได้เนื่องจากสถานะของวุ้นในส่วนประกอบของเมทริกซ์ ต่อจากนั้นเมื่อเฮมิเซลลูโลสถูกแทนที่ด้วยลิกนินในเมทริกซ์ การเคลื่อนที่ของไฟบริลจะลดลงอย่างรวดเร็ว เปลือกจะหนาแน่นและเกิดลิกไนต์ขึ้น

บ่อยครั้งภายใต้เมมเบรนทุติยภูมิจะพบเมมเบรนระดับตติยภูมิซึ่งถือได้ว่าเป็นเศษซากของชั้นที่เสื่อมสภาพของไซโตพลาสซึมที่เหมาะสม

ควรสังเกตว่าในการแบ่งเซลล์ของพืช การก่อตัวของเยื่อหุ้มหลักไม่ได้เกิดขึ้นก่อนการก่อตัวของแผ่นเซลล์ในทุกกรณี ดังนั้นในสาหร่ายสีเขียว Spirogyra ผนังกั้นตามขวางใหม่จึงเกิดขึ้นจากการก่อตัวของส่วนที่ยื่นออกมาที่ผนังด้านข้างของเซลล์เดิม ซึ่งค่อยๆ เติบโตไปทางศูนย์กลางของเซลล์ ปิดและแบ่งเซลล์ออกเป็นสองส่วน

ดังที่กล่าวไปแล้ว ถ้าเซลล์ขาดเยื่อหุ้มเซลล์ในตัวกลางที่มีน้ำเป็นไฮโปโทนิก ก็จะเกิดการแตกสลาย การแตกของเซลล์ ปรากฎว่าการเลือกความเข้มข้นของเกลือและน้ำตาลที่เหมาะสมทำให้สามารถปรับแรงดันออสโมติกภายนอกและภายในเซลล์ให้เท่ากันโดยไม่ต้องมีเยื่อหุ้มเซลล์ ในเวลาเดียวกันเช่น โปรโตพลาสต์รับรูปร่างทรงกลม (spheroplasts) หากมีสารอาหารและเกลือในปริมาณที่เพียงพอในสภาพแวดล้อมที่โปรโตพลาสต์ตั้งอยู่ (จำเป็นต้องมี Ca 2+ ในหมู่พวกเขา) จากนั้นเซลล์จะได้รับการฟื้นฟูอีกครั้งสร้างเยื่อหุ้มเซลล์ใหม่ ยิ่งไปกว่านั้น เมื่อมีฮอร์โมน (ออกซิน) พวกมันสามารถแบ่งและสร้างโคโลนีของเซลล์ได้ ซึ่งสามารถก่อให้เกิดการเจริญเติบโตของพืชทั้งต้นที่เซลล์ถูกพรากไป

ส่วนประกอบที่เป็นเส้นใยหลักของผนังเซลล์ของเชื้อรากลุ่มใหญ่ (basibiomycetes, ascomycetes, zygomycetes) คือไคติน เป็นโพลีแซคคาไรด์ซึ่งแซ็กคาไรด์หลักคือ N-acetylglucosamine องค์ประกอบของผนังเซลล์ของเชื้อรา นอกจากไคตินแล้ว อาจรวมถึงสารเมทริกซ์ ไกลโคโปรตีน และโปรตีนต่างๆ ที่สังเคราะห์ขึ้นในไซโตพลาสซึมและปล่อยออกจากเซลล์สู่ภายนอก

ผนังเซลล์ของแบคทีเรีย

กรอบรองรับของผนังเซลล์ของแบคทีเรียและสาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงินนั้นส่วนใหญ่เป็นพอลิเมอร์ที่เป็นเนื้อเดียวกัน - เพปทิโดไกลแคนหรือมูริน กรอบแข็งที่ล้อมรอบเซลล์แบคทีเรียคือโมเลกุลรูปถุงขนาดยักษ์ของโพลีแซคคาไรด์เชิงซ้อนซึ่งเป็นเปปไทด์ กรอบนี้เรียกว่าถุงมูริน พื้นฐานของโครงสร้างของ murein sac คือเครือข่ายของสายโซ่พอลิแซ็กคาไรด์คู่ขนานที่สร้างขึ้นจากไดแซ็กคาไรด์สลับกัน (อะซิติลกลูโคซามีนรวมกับกรดอะซิติลมูรามิก) ที่เชื่อมต่อกันด้วยการเชื่อมโยงข้ามเปปไทด์จำนวนมาก (รูปที่ 161) ความยาวของโซ่อาจมีขนาดใหญ่ - มากถึงหลายร้อยบล็อกไดแซ็กคาไรด์ พื้นฐานของส่วนเปปไทด์ของมูรินประกอบด้วยเตตระเปปไทด์ที่เกิดจากกรดอะมิโนหลายชนิด

ผนังแบคทีเรียได้ถึง 20-30% ของมวลแห้งของแบคทีเรีย นี่เป็นเพราะนอกเหนือจากเฟรมเวิร์กมูรินหลายชั้นแล้ว องค์ประกอบของมันยังประกอบด้วยส่วนประกอบเพิ่มเติมจำนวนมาก เช่นเดียวกับในเมทริกซ์ของผนังโรงงาน ในแบคทีเรียแกรมบวก (เมื่อย้อมตามแกรม - ย้อมด้วยคริสตัลไวโอเล็ต, รักษาด้วยไอโอดีน, ล้างด้วยแอลกอฮอล์ - แบคทีเรียรับรู้สีย้อมแตกต่างกัน: แกรมบวกยังคงเปื้อนหลังจากการรักษาด้วยแอลกอฮอล์, แกรมลบจะกลายเป็นสีที่เปลี่ยนไป) ส่วนประกอบที่มาพร้อมกันคือสารโพลิเมอร์ที่ถักทออย่างซับซ้อนในเครือข่ายมูริน ซึ่งรวมถึงกรดไทโคอิก โพลีแซคคาไรด์ โพลีเปปไทด์ และโปรตีน ผนังเซลล์ของแบคทีเรียแกรมบวกนั้นแข็งมาก เครือข่ายมูรินของมันมีหลายชั้น

ผนังของแบคทีเรียแกรมลบประกอบด้วยเครือข่ายมูรินชั้นเดียว ซึ่งคิดเป็น 12% ของมวลแห้งของผนัง ส่วนประกอบที่เกี่ยวข้องคิดเป็นมากถึง 80% ของมวลแห้ง เหล่านี้คือไลโปโปรตีน ไลโปโพลีแซคคาไรด์เชิงซ้อน พวกมันสร้างเยื่อหุ้มไลโปโปรตีนชั้นนอกที่ซับซ้อน ดังนั้นรอบนอกของแบคทีเรียแกรมลบจึงมีเยื่อหุ้มชั้นนอก จากนั้นเป็นเครือข่ายมูรินชั้นเดียว ด้านล่างเป็นเมมเบรนในพลาสมา (รูปที่ 162) เยื่อหุ้มชั้นนอกให้ความสมบูรณ์ของโครงสร้างของเซลล์ทำหน้าที่เป็นสิ่งกีดขวางที่จำกัดการเข้าถึงสารต่างๆ ไปยังพลาสมาเมมเบรนได้ฟรี นอกจากนี้ยังอาจมีตัวรับสำหรับแบคทีเรีย ประกอบด้วย กระรอกโพรีเรา,ซึ่งเกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนสารน้ำหนักโมเลกุลต่ำจำนวนมาก โมเลกุล Porin ก่อตัวเป็นทริมเมอร์ที่ผ่านความหนาของเมมเบรน หน้าที่อย่างหนึ่งของโปรตีนเหล่านี้คือการก่อตัวของรูพรุนที่ชอบน้ำในเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งทำให้เกิดการแพร่ของโมเลกุลที่มีน้ำหนักไม่เกิน 900 Da น้ำตาล กรดอะมิโน โอลิโกแซ็กคาไรด์ขนาดเล็ก และเปปไทด์ผ่านรูขุมขนได้อย่างอิสระ รูขุมขนเกิดจาก Porins ที่แตกต่างกันมีการซึมผ่านที่แตกต่างกัน

ระหว่างเยื่อหุ้มไลโปโปรตีนชั้นนอกของผนังแบคทีเรียและพลาสมาเมมเบรนอยู่ พื้นที่เพอริพลาสมิกสโว,หรือ เพอริพลาสซึมโดยปกติความหนาจะอยู่ที่ประมาณ 10 นาโนเมตร ประกอบด้วยชั้นมูรินบางๆ (1-3 นาโนเมตร) และสารละลายที่มีโปรตีนเฉพาะ 2 ชนิด ได้แก่ เอนไซม์ไฮโดรไลติกและโปรตีนขนส่ง เนื่องจากการมีอยู่ของไฮโดรเลส บางครั้งเพอริพลาสซึมจึงถูกพิจารณาว่าเป็นแอนะล็อกของช่องยูคาริโอตไลโซโซม โปรตีนขนส่งเพอริพลาสมิกจับและขนส่งน้ำตาล กรดอะมิโน ฯลฯ จากเยื่อหุ้มชั้นนอกไปยังพลาสมาเลมมา

สารตั้งต้นของผนังแบคทีเรียถูกสังเคราะห์ขึ้นภายในเซลล์ และผนังจะประกอบกันนอกพลาสมาเมมเบรน

ภายใต้การทำงานของเอนไซม์ไลโซไซม์ เป็นไปได้ที่จะทำลายมูรินเฟรมเวิร์กและละลายผนังแบคทีเรีย ภายใต้สภาวะไฮโปโทนิก เซลล์จะถูกทำลายในกรณีนี้ เนื่องจากเซลล์ที่เปลือยเปล่าของสัตว์และพืชถูกทำลาย ภายใต้สภาวะไอโซโทนิก โปรโตพลาสต์ทรงกลมจะก่อตัวขึ้น ซึ่งสามารถสร้างผนังเซลล์ได้อีกครั้ง

เยื่อหุ้มเซลล์เรียกอีกอย่างว่าเยื่อหุ้มพลาสมา (หรือไซโตพลาสซึม) และพลาสมาเลมมา โครงสร้างนี้ไม่เพียงแยกเนื้อหาภายในของเซลล์ออกจากสภาพแวดล้อมภายนอกเท่านั้น แต่ยังเข้าไปในองค์ประกอบของออร์แกเนลล์และนิวเคลียสของเซลล์ส่วนใหญ่ด้วย ซึ่งจะแยกพวกมันออกจากไฮยาโลพลาสซึม (ไซโตซอล) ซึ่งเป็นส่วนที่เป็นของเหลวหนืดของไซโตพลาสซึม ตกลงโทร เยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึมที่แยกเนื้อหาของเซลล์ออกจากสภาพแวดล้อมภายนอก คำที่เหลือหมายถึงเยื่อหุ้มทั้งหมด

พื้นฐานของโครงสร้างเยื่อหุ้มเซลล์ (ชีวภาพ) คือไขมัน (ไขมัน) สองชั้น การก่อตัวของชั้นดังกล่าวเกี่ยวข้องกับคุณสมบัติของโมเลกุล ลิพิดไม่ละลายในน้ำ แต่จะควบแน่นด้วยวิธีของมันเอง ส่วนหนึ่งของโมเลกุลไขมันเดี่ยวคือส่วนหัวที่มีขั้ว (ถูกดึงดูดโดยน้ำ เช่น ไฮโดรฟิลิก) และอีกส่วนคือหางยาวที่ไม่มีขั้วคู่หนึ่ง (ส่วนนี้ของโมเลกุลถูกขับไล่โดยน้ำ กล่าวคือ ไม่ชอบน้ำ) . โครงสร้างของโมเลกุลนี้ทำให้พวกมัน "ซ่อน" หางจากน้ำและหันหัวขั้วโลกไปทางน้ำ

เป็นผลให้เกิดไขมัน bilayer ซึ่งหางที่ไม่มีขั้วอยู่ภายใน (หันหน้าเข้าหากัน) และส่วนหัวที่มีขั้วหันออก (กับสภาพแวดล้อมภายนอกและไซโตพลาสซึม) พื้นผิวของเมมเบรนนั้นชอบน้ำ แต่ข้างในนั้นไม่ชอบน้ำ

ในเยื่อหุ้มเซลล์ ฟอสโฟลิพิดจะมีอิทธิพลเหนือกว่าลิปิด (เป็นลิพิดเชิงซ้อน) หัวของพวกมันมีกรดฟอสฟอริกตกค้างอยู่ นอกจากฟอสโฟลิปิดแล้วยังมีไกลโคลิปิด (ไขมัน + คาร์โบไฮเดรต) และคอเลสเตอรอล (เป็นของสเตอรอล) หลังให้ความแข็งแกร่งของเมมเบรนโดยอยู่ในความหนาระหว่างหางของไขมันที่เหลืออยู่ (คอเลสเตอรอลนั้นไม่ชอบน้ำอย่างสมบูรณ์)

เนื่องจากการทำงานร่วมกันของไฟฟ้าสถิต โมเลกุลของโปรตีนบางชนิดจะติดอยู่กับหัวที่มีประจุของลิพิด ซึ่งกลายเป็นโปรตีนของเยื่อหุ้มพื้นผิว โปรตีนอื่นๆ ทำปฏิกิริยากับหางที่ไม่มีขั้ว บางส่วนจมลงไปใน bilayer หรือทะลุผ่านเข้าไปได้

ดังนั้น เยื่อหุ้มเซลล์จึงประกอบด้วยไขมันสองชั้น พื้นผิว (ส่วนปลาย) ส่วนที่แช่อยู่ (กึ่งอินทิกรัล) และโปรตีนที่แทรกซึม (อินทิกรัล) นอกจากนี้ โปรตีนและลิพิดบางส่วนที่อยู่ด้านนอกของเมมเบรนยังสัมพันธ์กับสายโซ่คาร์โบไฮเดรตอีกด้วย

นี้ แบบจำลองโมเสกของไหลของโครงสร้างเมมเบรนถูกหยิบยกขึ้นมาในยุค 70 ของศตวรรษที่ XX ก่อนหน้านี้มีการสันนิษฐานแบบจำลองโครงสร้างแซนวิชตามที่ไขมัน bilayer ตั้งอยู่ด้านในและด้านในและด้านนอกของเมมเบรนถูกปกคลุมด้วยชั้นโปรตีนพื้นผิวอย่างต่อเนื่อง อย่างไรก็ตาม การสะสมของข้อมูลการทดลองหักล้างสมมติฐานนี้

ความหนาของเยื่อหุ้มในเซลล์ต่างๆ อยู่ที่ประมาณ 8 นาโนเมตร เมมเบรน (แม้ด้านต่างๆ กัน) แตกต่างกันในอัตราร้อยละของไขมันชนิดต่างๆ โปรตีน กิจกรรมของเอนไซม์ ฯลฯ เยื่อบางเป็นของเหลวและซึมผ่านได้มากกว่า ส่วนชนิดอื่นมีความหนาแน่นมากกว่า

การแตกตัวของเยื่อหุ้มเซลล์ผสานกันได้ง่ายเนื่องจากลักษณะทางเคมีกายภาพของ bilayer ไขมัน ในระนาบของเมมเบรน ไขมันและโปรตีน (เว้นแต่จะได้รับการแก้ไขโดยโครงร่างโครงร่างของเซลล์)

หน้าที่ของเยื่อหุ้มเซลล์

โปรตีนส่วนใหญ่ที่แช่อยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ทำหน้าที่ของเอนไซม์ (พวกมันคือเอนไซม์) บ่อยครั้ง (โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเยื่อหุ้มเซลล์ของออร์แกเนลล์) เอ็นไซม์จะถูกจัดเรียงในลำดับที่แน่นอนเพื่อให้ผลิตภัณฑ์จากปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยเอ็นไซม์ตัวหนึ่งส่งผ่านไปยังตัวที่สอง จากนั้นตัวที่สาม ฯลฯ สายพานลำเลียงถูกสร้างขึ้นที่ทำให้โปรตีนบนพื้นผิวมีความเสถียร เนื่องจากพวกมันไม่ได้ ให้เอ็นไซม์ว่ายไปตามชั้นไขมัน

เยื่อหุ้มเซลล์ทำหน้าที่คั่น (สิ่งกีดขวาง) จากสิ่งแวดล้อมและในขณะเดียวกันก็ทำหน้าที่ขนส่ง อาจกล่าวได้ว่านี่คือจุดประสงค์ที่สำคัญที่สุด เยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึมมีความแข็งแรงและเลือกการซึมผ่านได้ รักษาความคงที่ขององค์ประกอบภายในของเซลล์ (สภาวะสมดุลและความสมบูรณ์ของมัน)

ในกรณีนี้การลำเลียงสารเกิดขึ้นได้หลายวิธี การขนส่งตามการไล่ระดับความเข้มข้นเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนที่ของสารจากบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงกว่าไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำกว่า (การแพร่กระจาย) ตัวอย่างเช่น ก๊าซแพร่กระจาย (CO 2, O 2)

นอกจากนี้ยังมีการขนส่งกับการไล่ระดับความเข้มข้น แต่ด้วยการใช้พลังงาน

การขนส่งเป็นแบบพาสซีฟและน้ำหนักเบา (เมื่อผู้ให้บริการบางรายช่วยเขา) การแพร่กระจายแบบพาสซีฟผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เป็นไปได้สำหรับสารที่ละลายในไขมัน

มีโปรตีนพิเศษที่ทำให้เยื่อหุ้มซึมผ่านน้ำตาลและสารที่ละลายน้ำได้อื่นๆ พาหะเหล่านี้จับกับโมเลกุลที่ขนส่งและลากผ่านเมมเบรน นี่คือวิธีขนส่งกลูโคสเข้าสู่เซลล์เม็ดเลือดแดง

โปรตีนที่แผ่ออกมาเมื่อรวมกันสามารถสร้างรูพรุนสำหรับการเคลื่อนที่ของสารบางอย่างผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ พาหะดังกล่าวไม่เคลื่อนที่ แต่ก่อตัวเป็นช่องทางในเมมเบรนและทำงานคล้ายกับเอนไซม์ โดยจับกับสารเฉพาะ การถ่ายโอนเกิดขึ้นเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของโปรตีนเนื่องจากช่องที่เกิดขึ้นในเยื่อหุ้มเซลล์ ตัวอย่างคือปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม

ฟังก์ชันการขนส่งของเยื่อหุ้มเซลล์ยูคาริโอตยังรับรู้ได้ผ่านเอนโดไซโทซิส (และเอกโซไซโทซิส)ด้วยกลไกเหล่านี้ ไบโอโพลิเมอร์โมเลกุลขนาดใหญ่ แม้กระทั่งทั้งเซลล์ จะเข้าสู่เซลล์ (และออกจากเซลล์) Endo- และ exocytosis ไม่ใช่ลักษณะเฉพาะของเซลล์ยูคาริโอตทั้งหมด (ไม่มีโปรคาริโอตเลย) ดังนั้น endocytosis จึงถูกพบในโปรโตซัวและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังส่วนล่าง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เม็ดเลือดขาวและแมคโครฟาจจะดูดซับสารและแบคทีเรียที่เป็นอันตราย เช่น การทำงานของเอนโดไซโทซิส ฟังก์ชันป้องกันสำหรับร่างกาย

เอนโดไซโทซิสแบ่งออกเป็น ฟาโกไซโทซิส(พลาสซึมห่อหุ้มอนุภาคขนาดใหญ่) และ พิโนไซโตซิส(การจับตัวของหยดของเหลวที่มีสารละลายอยู่) กลไกของกระบวนการเหล่านี้ใกล้เคียงกัน สารที่ดูดซับบนผิวเซลล์ล้อมรอบด้วยเมมเบรน มีการสร้างตุ่ม (phagocytic หรือ pinocytic) ซึ่งจะเคลื่อนเข้าสู่เซลล์

Exocytosis คือการกำจัดสารออกจากเซลล์โดยเยื่อหุ้มเซลล์ของไซโตพลาสซึม (ฮอร์โมน, โพลีแซคคาไรด์, โปรตีน, ไขมัน, ฯลฯ ) สารเหล่านี้อยู่ในถุงเยื่อหุ้มเซลล์ที่พอดีกับเยื่อหุ้มเซลล์ เยื่อทั้งสองผสานกันและเนื้อหาอยู่นอกเซลล์

เยื่อหุ้มไซโตพลาสซึมทำหน้าที่รับในการทำเช่นนี้ ด้านนอกมีโครงสร้างที่สามารถจดจำสิ่งกระตุ้นทางเคมีหรือทางกายภาพได้ โปรตีนบางส่วนที่เจาะพลาสมาเลมมานั้นเชื่อมต่อจากภายนอกกับสายโซ่โพลีแซคคาไรด์ (สร้างไกลโคโปรตีน) เหล่านี้เป็นตัวรับโมเลกุลที่แปลกประหลาดซึ่งจับฮอร์โมน เมื่อฮอร์โมนบางชนิดจับกับตัวรับ มันจะเปลี่ยนโครงสร้าง สิ่งนี้จะกระตุ้นกลไกการตอบสนองของเซลล์ ในเวลาเดียวกัน ช่องทางสามารถเปิดออกได้ และสารบางอย่างสามารถเริ่มเข้าสู่เซลล์หรือถูกกำจัดออกจากเซลล์ได้

มีการศึกษาการทำงานของตัวรับของเยื่อหุ้มเซลล์เป็นอย่างดีโดยพิจารณาจากการทำงานของฮอร์โมนอินซูลิน เมื่ออินซูลินจับกับตัวรับไกลโคโปรตีน ส่วนเร่งปฏิกิริยาภายในเซลล์ของโปรตีนนี้ (เอนไซม์ adenylate cyclase) จะทำงาน เอนไซม์สังเคราะห์วงจร AMP จาก ATP มันกระตุ้นหรือยับยั้งเอนไซม์ต่าง ๆ ของเมแทบอลิซึมของเซลล์แล้ว

การทำงานของตัวรับของเยื่อหุ้มไซโตพลาสซึมยังรวมถึงการรับรู้ของเซลล์ที่อยู่ใกล้เคียงประเภทเดียวกัน เซลล์ดังกล่าวติดกันโดยการสัมผัสระหว่างเซลล์ต่างๆ

ในเนื้อเยื่อ ด้วยความช่วยเหลือของการสัมผัสระหว่างเซลล์ เซลล์สามารถแลกเปลี่ยนข้อมูลซึ่งกันและกันโดยใช้สารน้ำหนักโมเลกุลต่ำที่สังเคราะห์ขึ้นเป็นพิเศษ ตัวอย่างหนึ่งของการโต้ตอบดังกล่าวคือการยับยั้งการสัมผัส เมื่อเซลล์หยุดการเจริญเติบโตหลังจากได้รับข้อมูลว่าพื้นที่ว่างถูกครอบครอง

การติดต่อระหว่างเซลล์นั้นง่าย (เยื่อหุ้มเซลล์ต่าง ๆ อยู่ติดกัน), การล็อค (การบุกรุกของเยื่อหุ้มเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง), เดสโมโซม (เมื่อเยื่อหุ้มเชื่อมต่อกันโดยกลุ่มของเส้นใยขวางที่เจาะเข้าไปในไซโตพลาสซึม) นอกจากนี้ยังมีตัวแปรของการติดต่อระหว่างเซลล์เนื่องจากผู้ไกล่เกลี่ย (ตัวกลาง) - ไซแนปส์ ในนั้นสัญญาณจะถูกส่งไม่เพียง แต่ทางเคมีเท่านั้น แต่ยังส่งทางไฟฟ้าด้วย ไซแนปส์ส่งสัญญาณระหว่างเซลล์ประสาทเช่นเดียวกับจากเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อ

เยื่อชีวภาพเป็นพื้นฐานของการจัดโครงสร้างของเซลล์ พลาสมาเมมเบรน (plasmalemma) เป็นเมมเบรนที่ล้อมรอบไซโตพลาสซึมของเซลล์ที่มีชีวิต เมมเบรนประกอบด้วยไขมันและโปรตีน ลิพิด (ส่วนใหญ่เป็นฟอสโฟลิพิด) ก่อตัวเป็นชั้นสองชั้นซึ่ง "ส่วนหาง" ของโมเลกุลที่ไม่ชอบน้ำจะหันเข้าหาภายในเยื่อหุ้มเซลล์ และส่วนหางที่ชอบน้ำจะสัมผัสกับพื้นผิวของมัน โมเลกุลของโปรตีนสามารถอยู่ที่ผิวด้านนอกและด้านในของเมมเบรน พวกมันสามารถแช่อยู่ในชั้นไขมันบางส่วนหรือซึมผ่านเข้าไปได้ โปรตีนเมมเบรนที่แช่ส่วนใหญ่เป็นเอนไซม์ นี่คือแบบจำลองของฟลูอิดโมเสกของโครงสร้างของพลาสมาเมมเบรน โมเลกุลของโปรตีนและลิพิดนั้นเคลื่อนที่ได้ ซึ่งช่วยให้เกิดไดนามิกของเมมเบรน เมมเบรนยังประกอบด้วยคาร์โบไฮเดรตในรูปของไกลโคลิพิดและไกลโคโปรตีน (ไกลโคคาลิก) ซึ่งอยู่ที่ผิวด้านนอกของเมมเบรน ชุดของโปรตีนและคาร์โบไฮเดรตบนพื้นผิวของเยื่อหุ้มเซลล์แต่ละเซลล์มีความเฉพาะเจาะจงและเป็นตัวบ่งชี้ชนิดของเซลล์

ฟังก์ชั่นเมมเบรน:

1. การแบ่ง ประกอบด้วยการก่อตัวของสิ่งกีดขวางระหว่างเนื้อหาภายในของเซลล์และสภาพแวดล้อมภายนอก
2. ตรวจสอบให้แน่ใจว่ามีการแลกเปลี่ยนสารระหว่างไซโตพลาสซึมกับสิ่งแวดล้อมภายนอก น้ำ ไอออน อนินทรีย์ และ โมเลกุลอินทรีย์(ฟังก์ชั่นการขนส่ง). ผลิตภัณฑ์ที่เกิดขึ้นในเซลล์ (ฟังก์ชั่นการหลั่ง) จะถูกขับออกสู่สิ่งแวดล้อมภายนอก
3. ขนส่ง. การขนส่งข้ามเมมเบรนสามารถเกิดขึ้นได้หลายวิธี การขนส่งแบบพาสซีฟดำเนินการโดยไม่ใช้พลังงาน โดยการแพร่กระจายอย่างง่าย ออสโมซิส หรือการแพร่แบบอำนวยความสะดวกด้วยความช่วยเหลือของโปรตีนพาหะ การขนส่งแบบแอคทีฟนั้นเกิดจากโปรตีนพาหะและต้องการพลังงาน (เช่น ปั๊มโซเดียม-โปแตสเซียม) วัสดุจากเว็บไซต์

พอลิเมอร์ชีวภาพโมเลกุลขนาดใหญ่เข้าสู่เซลล์อันเป็นผลมาจากการที่เอนโดไซโทซิส มันแบ่งออกเป็น phagocytosis และ pinocytosis Phagocytosis คือการจับและดูดซึมอนุภาคขนาดใหญ่โดยเซลล์ ปรากฏการณ์นี้ได้รับการอธิบายเป็นครั้งแรกโดย I.I. เมชนิคอฟ ขั้นแรก สารต่างๆ จะเกาะติดกับพลาสมาเมมเบรน กับโปรตีนตัวรับที่เฉพาะเจาะจง จากนั้นเมมเบรนจะยุบตัวลง ทำให้เกิดภาวะซึมเศร้า

เกิดแวคิวโอลย่อยอาหาร ช่วยย่อยสารที่เข้าสู่เซลล์ ในคนและสัตว์ เม็ดเลือดขาวมีความสามารถในการทำลายเซลล์ เม็ดเลือดขาวกลืนกินแบคทีเรียและอนุภาคของแข็งอื่นๆ

พิโนไซโทซิสเป็นกระบวนการจับและดูดซับหยดของเหลวที่มีสารที่ละลายอยู่ในนั้น สสารเกาะติดกับโปรตีนเมมเบรน (ตัวรับ) และสารละลายหยดหนึ่งล้อมรอบด้วยเมมเบรน ก่อตัวเป็นแวคิวโอล Pinocytosis และ phagocytosis เกิดขึ้นกับการใช้พลังงาน ATP

1. เลขา. การหลั่ง - การปลดปล่อยสารที่สังเคราะห์ในเซลล์ออกสู่สิ่งแวดล้อมภายนอกโดยเซลล์ ฮอร์โมน, โพลีแซคคาไรด์, โปรตีน, หยดไขมันจะถูกห่อหุ้มไว้ในถุงที่มีเยื่อหุ้มเซลล์และเข้าใกล้พลาสมาเลมมา เยื่อผสานและเนื้อหาของถุงจะถูกปล่อยออกสู่สิ่งแวดล้อมรอบ ๆ เซลล์
2. การเชื่อมต่อของเซลล์ในเนื้อเยื่อ (เนื่องจากการพับผลพลอยได้)
3. ตัวรับ มีตัวรับจำนวนมากในเยื่อหุ้ม - โปรตีนพิเศษซึ่งมีหน้าที่ในการส่งสัญญาณจากภายนอกไปยังภายในเซลล์

ไม่พบสิ่งที่คุณกำลังมองหา? ใช้การค้นหา

ในหน้านี้เนื้อหาในหัวข้อ:

• โครงสร้างของเยื่อชีวภาพโดยสังเขป
• โครงสร้างและหน้าที่ของพลาสมาเมมเบรน
• โครงสร้างและหน้าที่ของพลาสมาเมมเบรน
• พลาสมาเมมเบรนโดยสังเขป
• โครงสร้างและหน้าที่ของพลาสมาเมมเบรนโดยสังเขป