Beispiele für Modifikationsvariabilität. Kombinatorische, Mutations- und Modifikationsvariabilität

Wir wissen, dass Modifikationsvariabilität besteht besonderer Fall nicht erbliche Variation.

Modifikationsvariabilität - Fähigkeit von Organismen mit dem gleichen Genotyp entwickeln sich unter verschiedenen Bedingungen unterschiedlich Umfeld. In einer Population solcher Organismen ist eine bestimmte Reihe von Phänotypen. Allerdings müssen die Organismen sein das gleiche Alter.

Änderungen - Hierbei handelt es sich um phänotypische, nicht erbliche Unterschiede, die unter dem Einfluss von Umweltbedingungen bei Organismen desselben Genotyps entstehen (Karl Naegeli, 1884).

Modifikationsbeispiele weithin bekannt und zahlreich.

Die Morphologie der Blätter Wasserbutterblume Und Pfeilspitze hängt davon ab, in welcher Umgebung, in der Luft oder unter Wasser, sie sich entwickeln.

Pfeilspitze (Sagittaria sagittaefolia) hat verschiedene Blätter: pfeilförmig (Oberfläche), herzförmig (schwimmend) und bandförmig (unter Wasser). Folglich verfügt die Pfeilspitze nicht über eine bestimmte, erblich bedingte Blattform, sondern über die Fähigkeit, diese Form je nach Existenzbedingungen in gewissen Grenzen zu verändern adaptive Funktion Organismus.

Wenn der oberirdische Teil des Stiels Kartoffeln künstlich Mach das Licht aus Daran entwickeln sich in der Luft hängende Knollen.

Bei Flundern , Bei einem benthischen Lebensstil ist die Oberseite des Körpers dunkel, was ihn für die sich nähernde Beute unsichtbar macht, und die Unterseite ist hell. Wenn das Aquarium jedoch einen Glasboden hat und nicht von oben, sondern von unten beleuchtet wird, wird die Unterseite des Körpers dunkel.

Hermelinkaninchen haben weißes Fell am Körper, mit Ausnahme des Endes der Schnauze, der Pfoten, des Schwanzes und der Ohren. Rasiert man eine Stelle beispielsweise am Rücken und hält das Tier bei niedriger Temperatur (0-1 °C), dann wachsen an der rasierten Stelle schwarze Haare. Wenn Sie einige der schwarzen Haare ausreißen und das Kaninchen einer erhöhten Temperatur aussetzen, wachsen die weißen Haare wieder nach.

Dies liegt daran, dass jeder Körperteil durch seine eigene Durchblutung und dementsprechend durch die Temperatur gekennzeichnet ist, je nachdem, welches schwarze Pigment gebildet oder abgebaut wird – Melanin . Der Genotyp bleibt gleich.

Wowarm , wo das Pigment abgebaut wird →Weiss Fellfarbe woKalt (distale Bereiche), in denen das Pigment nicht abgebaut wird →Schwarz wolle.

Mod-Eigenschaften

S. M. Gershenzon beschreibt Folgendes Modifikationseigenschaften :

1. Der Schweregrad der Änderung proportional zu Stärke und Dauer Wirkung eines Faktors auf den Körper, der eine Veränderung verursacht. Diese Regelmäßigkeit unterscheidet Modifikationen grundlegend von Mutationen, insbesondere Genmutationen.

2. In den allermeisten Fällen erfolgt die Änderung nützlich adaptive Reaktion Organismus auf den einen oder anderen äußeren Faktor. Dies lässt sich am Beispiel der oben genannten Modifikationen in verschiedenen Organismen erkennen.

3. Nur die Änderungen, die durch verursacht werden normale Veränderungen in der Natur diese Bedingungen , dem diese Art schon oft begegnet ist. Wenn der Körper eintritt ungewöhnlich , extreme Umstände , dann gibt es Modifikationen ohne adaptive Bedeutung - Morphosen .

Wenn es auf Larven oder Puppen einwirkt Drosophila Röntgen- oder Ultraviolettstrahlen sowie die maximal tolerierte Temperatur zeigen dann bei sich entwickelnden Fliegen eine Vielzahl von Symptomen Morphosen ( Fliegen mit nach oben gebogenen Flügeln, mit Kerben an den Flügeln, mit ausgebreiteten Flügeln, mit kleinen Flügeln, phänotypisch nicht von Fliegen mehrerer mutierter Linien von Drosophila zu unterscheiden.

4. Im Gegensatz zu Mutationen, Modifikationen reversibel , d.h. die eingetretene Veränderung verschwindet nach und nach, wenn der Effekt, der sie verursacht hat, beseitigt wird. So verschwindet die Bräune einer Person, wenn die Haut nicht mehr der Sonneneinstrahlung ausgesetzt ist, das Muskelvolumen nimmt nach Beendigung des Trainings ab usw.

5. Im Gegensatz zu Mutationen Änderungen werden nicht vererbt . Diese Position wurde in der gesamten Menschheitsgeschichte am heftigsten diskutiert. Lamarck glaubte, dass alle Veränderungen im Körper vererbt werden können, im Laufe des Lebens erworben (Lamarckismus). Sogar Darwin erkannte die Möglichkeit der Vererbung einiger Modifikationsänderungen.

Der erste schwere Schlag gegen die Idee der Vererbung erworbener Merkmale kam von A. Weisman . 22 Generationen lang schnitt er weißen Mäusen die Schwänze ab und kreuzte sie miteinander. Insgesamt wurden 1.592 Mäuse untersucht, bei neugeborenen Mäusen wurde keine Verkürzung des Schwanzes festgestellt. Die Ergebnisse des Experiments wurden 1913 veröffentlicht, es bestand jedoch seitdem kein besonderer Bedarf mehr dafür vorsätzliche Verletzung von Menschen B. aus rituellen oder „ästhetischen“ Gründen – Beschneidung, Ohrlochstechen, Verstümmelung der Füße, des Schädels usw. – werden bekanntermaßen ebenfalls nicht vererbt.

In der UdSSR in den 30-50er Jahren. falsche Theorien sind weit verbreitet Lysenko über die Vererbung „erworbener Eigenschaften“, also Modifikationen. Viele an verschiedenen Organismen durchgeführte Experimente haben gezeigt, dass Modifikationen nicht vererbbar sind, und Studien dieser Art gibt es nur noch historisches Interesse. 1956-1970. F. Creek formulierte das sogenannte „das zentrale Dogma der Molekularbiologie“ , wonach die Übertragung von Informationen nur von DNA auf Proteine ​​möglich ist, nicht jedoch in umgekehrter Richtung.

Veränderung, ihre Arten. Merkmale der Modifikationsvariabilität, Beispiele

Die Variabilität von Organismen manifestiert sich in der Vielfalt der Individuen (der gleichen Art, Rasse oder Sorte), die sich in einem Komplex von Merkmalen, Eigenschaften und Qualitäten voneinander unterscheiden. Die Gründe hierfür können unterschiedlich sein. In einigen Fällen werden diese Unterschiede (bei gleichen Genotypen in Organismen) durch die Umweltbedingungen bestimmt, unter denen die Entwicklung von Individuen stattfindet. In anderen Fällen sind Unterschiede auf unterschiedliche Genotypen von Organismen zurückzuführen. Darauf aufbauend werden zwei Arten von Variabilität unterschieden: nicht erblich(Modifikation, phänotypisch) Und erblich(genotypisch).

Modifikation (phänotypisch) Variabilität liegt darin, dass unter dem Einfluss unterschiedlicher Umweltbedingungen bei Organismen derselben Art, genotypisch gleich, eine Veränderung der Merkmale (Phänotyp) beobachtet wird. Diese Veränderungen sind individuell und werden nicht vererbt, das heißt, sie werden nicht an Individuen der nächsten Generationen weitergegeben. Betrachten wir die Manifestation einer solchen Regelmäßigkeit anhand mehrerer Beispiele.

In einem der Experimente wurde ein Löwenzahn-Rhizom der Länge nach mit einem scharfen Rasiermesser geschnitten und die Hälften unter verschiedenen Bedingungen gepflanzt – im Tiefland und in den Bergen. Am Ende der Saison wuchsen aus diesen Sämlingen völlig andere Pflanzen. Der erste von ihnen (im Tiefland) war groß, mit großen Blättern und einer großen Blüte. Die zweite Sorte, die in den Bergen unter rauen Bedingungen angebaut wurde, erwies sich als zu klein, mit kleinen Blättern und einer Blüte (Abb. 1).

Der Genotyp dieser beiden Pflanzen ist absolut identisch (sie wuchsen schließlich aus Hälften desselben Rhizoms), ihre Phänotypen unterschieden sich jedoch aufgrund unterschiedlicher Wachstumsbedingungen erheblich. Die unter gleichen Bedingungen gezüchteten Nachkommen dieser beiden Pflanzen unterschieden sich in keiner Weise voneinander. Daher werden phänotypische Veränderungen nicht vererbt.

Reis. 1.Löwenzahn verändert sich unter dem Einfluss äußerer Umweltbedingungen (nach Bonnier): a – eine im Tiefland gewachsene Pflanze; á – in den Bergen; beide Pflanzen sind Schichten eines Individuums

biologische Bedeutung Modifikationsvariabilität soll die individuelle Anpassungsfähigkeit des Organismus an gewährleisten unterschiedliche Bedingungen Außenumgebung.

Betrachten wir ein anderes Beispiel. Stellen Sie sich vor, dass zwei Brüder, eineiige Zwillinge (d. h. mit identischen Genotypen), in ihrer Kindheit unterschiedliche Hobbys gewählt haben: Der eine widmete sich dem Gewichtheben, der andere dem Geigenspiel. Offensichtlich wird es in zehn Jahren einen erheblichen physischen Unterschied zwischen ihnen geben. Und es ist auch klar, dass ein Sportler keinen neugeborenen Sohn mit „sportlichen“ Eigenschaften bekommen wird.

Veränderungen des Phänotyps unter dem Einfluss von Umweltbedingungen können nicht unbegrenzt auftreten, sondern nur in einem begrenzten Bereich (breit oder eng), der durch den Genotyp bestimmt wird. Der Bereich, innerhalb dessen ein Merkmal variieren kann, wird aufgerufen Reaktionsgeschwindigkeiten. So können sich beispielsweise bei Kühen die in der Tierhaltung berücksichtigten Merkmale Milchleistung (also die Menge der produzierten Milch) und Fettgehalt der Milch ändern, allerdings in unterschiedlichen Grenzen. Abhängig von den Haltungs- und Fütterungsbedingungen der Tiere variiert die Milchleistung erheblich (von Gläsern bis zu mehreren Eimern pro Tag). IN dieser Fall sprechen über breit Reaktionsrate. Allerdings schwankt der Fettgehalt der Milch je nach Haftbedingungen sehr geringfügig (nur um Hundertstel Prozent), d.h. dieses Merkmal ist charakterisiert eng Reaktionsnorm.

Umweltbedingungen führen also zu Veränderungen des Merkmals im Rahmen der Reaktionsnorm. Die Grenzen des Letzteren werden durch den Genotyp bestimmt. Folglich können Änderungen der Reaktionsnorm selbst nur als Folge einer Änderung des Genotyps (d. h. als Folge einer genotypischen Variabilität) auftreten.

2,49. Kombinierte Variabilität und ihr Mechanismus

Kombinationsvariabilität besteht aus zwei Hauptkomponenten; 1) zufällige, gleichwahrscheinliche Divergenz der Chromosomen in der Meiose (sie sorgt für die Rekombination der Elternchromosomen und dient als zytologische Rechtfertigung für das von G. Mendel formulierte Gesetz der freien Kombination) und 2) Rekombination verknüpfter Gene, die in homologen Chromosomen lokalisiert sind. Unter Rekombination versteht man im engeren Sinne die Rekombination von Genen. Voraussetzung dafür im Besonderen und für die kombinatorische Variabilität im Allgemeinen ist daher die Heterozygotie des Organismus für ein oder mehrere Gene. Diese Heterozygotie und damit die Rekombination erfolgt bei Eu- und Prokaryoten auf unterschiedliche Weise: Für ihre Umsetzung bei Prokaryoten gibt es Konjugation, Transformation und Transduktion sowie Gelenkinfektion (bei Viren). Bei Eukaryoten wird die Heterozygotie durch die Diploidie des Genoms gewährleistet, und die Rekombination selbst kann sowohl in Geschlechts- als auch in Körperzellen erfolgen. Die Rekombination führt letztendlich zur Übertragung von DNA-Segmenten von einem Molekül auf ein anderes. Bei der reziproken Rekombination erfolgt diese Übertragung gegenseitig, bei der nichtreziproken Rekombination ist sie einseitig.

Es gibt zwei Ansätze, den Prozess zu untersuchen Rekombination. Die erste davon, die klassische, analysiert die Vererbung von Merkmalen und bewertet, wenn Merkmale dazu neigen, gemeinsam vererbt zu werden, den Grad ihrer Verknüpfung oder die Häufigkeit der Rekombination zwischen den entsprechenden Genorten. Dieser Ansatz entstand in der „vormolekularen“ Zeit und repräsentiert statistische Analyse die beobachtete Divergenz von Merkmalen bei der Weitergabe an nachfolgende Generationen. Der zweite Ansatz zur Untersuchung der genetischen Rekombination, der molekulare Ansatz, zielt darauf ab, die subtilen Mechanismen dieses Prozesses zu analysieren. Obwohl es sich bei beiden Ansätzen um denselben Prozess handelt, ist das Konzept der genetischen Rekombination selbst nicht eindeutig.

Es können drei Typen unterschieden werden Rekombination:
allgemein(tritt zwischen homologen DNA-Sequenzen auf; hierbei handelt es sich um eine Rekombination zwischen homologen Chromatiden bei der Meiose, seltener bei der Mitose);
ortsspezifisch(betrifft DNA-Moleküle, die durch begrenzte strukturelle Ähnlichkeit gekennzeichnet sind, und wird während der Integration des Phagengenoms und des Bakterienchromosoms beobachtet);
illegal(tritt während der Transposition auf und basiert nicht auf der Homologie von DNA-Sequenzen).

Unter Variation versteht man in der Biologie das Auftreten individueller Unterschiede zwischen Individuen derselben Art. Aufgrund der Variabilität wird die Population heterogen und die Art hat bessere Chancen, sich an veränderte Umweltbedingungen anzupassen.

In einer Wissenschaft wie der Biologie gehen Vererbung und Variation Hand in Hand. Es gibt zwei Arten von Variabilität:

• Nicht erblich (Modifikation, phänotypisch).
• Erblich (mutationsbedingt, genotypisch).

Nicht erbliche Variabilität

Unter Modifikationsvariabilität versteht man in der Biologie die Fähigkeit eines einzelnen lebenden Organismus (Phänotyp), sich innerhalb seines Genotyps an Umweltfaktoren anzupassen. Aufgrund dieser Eigenschaft passen sich Individuen an Veränderungen des Klimas und anderer Lebensbedingungen an. liegt den Anpassungsprozessen in jedem Organismus zugrunde. Bei ausgezüchteten Tieren steigt also mit der Verbesserung der Haftbedingungen die Produktivität: Milchleistung, Eierproduktion usw. Und die Tiere, die in die Bergregionen gebracht werden, sind zu klein und haben eine gut entwickelte Unterwolle. Umweltfaktoren ändern sich und verursachen Variabilität. Beispiele für diesen Vorgang lassen sich leicht im Alltag finden: Die menschliche Haut verdunkelt sich unter dem Einfluss ultravioletter Strahlen, Muskeln entwickeln sich durch körperliche Anstrengung, Pflanzen, die an schattigen Orten und im Licht wachsen, haben unterschiedliche Blattformen und Hasen wechseln ihr Fell Farbe im Winter und Sommer.

Denn nicht erbliche Variabilität zeichnen sich durch folgende Eigenschaften aus:

• Gruppencharakter von Veränderungen;
• nicht an Nachkommen vererbt;
• Veränderung des Merkmals innerhalb des Genotyps;
• das Verhältnis des Änderungsgrades zur Intensität der Auswirkung eines externen Faktors.

erbliche Variabilität

In der Biologie ist erbliche oder genotypische Variabilität der Prozess, durch den sich das Genom eines Organismus verändert. Dank ihr erhält das Individuum Merkmale, die für seine Art bisher ungewöhnlich waren. Laut Darwin ist die genotypische Variation der Hauptmotor der Evolution. Es gibt folgende Arten erblicher Variabilität:

• mutationsbedingt;
• kombinativ.

Tritt als Folge des Genaustauschs während der sexuellen Fortpflanzung auf. Gleichzeitig werden die Merkmale der Eltern über mehrere Generationen hinweg auf unterschiedliche Weise kombiniert, was die Vielfalt der Organismen in der Population erhöht. Die kombinative Variabilität folgt den Regeln der Mendelschen Vererbung.

Ein Beispiel für eine solche Variabilität ist Inzucht und Auskreuzung (nah verwandte und nicht verwandte Kreuzungen). Wenn die Merkmale eines einzelnen Erzeugers in der Tierrasse verankert werden sollen, kommt Inzucht zum Einsatz. Dadurch wird der Nachwuchs einheitlicher und verstärkt die Qualitäten des Liniengründers. Inzucht führt zur Manifestation rezessiver Gene und kann zur Degeneration der Linie führen. Um die Lebensfähigkeit der Nachkommen zu erhöhen, wird Auskreuzung eingesetzt – nicht verwandte Kreuzungen. Gleichzeitig nimmt die Heterozygotie der Nachkommen zu, die Diversität innerhalb der Population nimmt zu und damit auch die Widerstandsfähigkeit des Einzelnen gegenüber den schädlichen Auswirkungen von Umweltfaktoren.

Mutationen wiederum werden unterteilt in:

• genomisch;
• chromosomal;
• genetisch;
• zytoplasmatisch.

Veränderungen, die Geschlechtszellen betreffen, werden vererbt. Mutationen können auf die Nachkommen übertragen werden, wenn sich das Individuum vegetativ vermehrt (Pflanzen, Pilze). Mutationen können nützlich, neutral oder schädlich sein.

Genomische Mutationen

Es gibt zwei Arten von Variationen in der Biologie durch genomische Mutationen:

• Polyploidie – eine Mutation, die häufig bei Pflanzen vorkommt. Es wird durch eine mehrfache Zunahme der Gesamtzahl der Chromosomen im Zellkern verursacht und entsteht im Prozess der Verletzung ihrer Divergenz zu den Polen der Zelle während der Teilung. Polyploide Hybriden werden häufig verwendet Landwirtschaft- Im Pflanzenbau gibt es mehr als 500 Polyploide (Zwiebel, Buchweizen, Zuckerrübe, Rettich, Minze, Weintraube und andere).
• Unter Aneuploidie versteht man eine Zunahme oder Abnahme der Chromosomenzahl einzelner Paare. Diese Art von Mutation ist durch eine geringe Lebensfähigkeit des Individuums gekennzeichnet. Eine beim Menschen weit verbreitete Mutation – eine im 21. Paar – verursacht das Down-Syndrom.

Chromosomenmutationen

Variabilität in der Biologie tritt übrigens auf, wenn sich die Struktur der Chromosomen selbst ändert: Verlust des Endabschnitts, Wiederholung eines Gensatzes, Rotation eines einzelnen Fragments, Übertragung eines Chromosomenabschnitts an eine andere Stelle oder auf ein anderes Chromosom. Solche Mutationen treten häufig unter dem Einfluss von Strahlung und chemischer Umweltverschmutzung auf.

Genmutationen

Ein erheblicher Teil dieser Mutationen erscheint äußerlich nicht, da es sich um ein rezessives Merkmal handelt. Genmutationen werden durch eine Veränderung der Abfolge von Nukleotiden – einzelnen Genen – verursacht und führen zur Entstehung von Proteinmolekülen mit neuen Eigenschaften.

Genmutationen beim Menschen verursachen die Manifestation einiger Erbkrankheiten – Sichelzellenanämie, Hämophilie.

Zytoplasmatische Mutationen

Zytoplasmatische Mutationen sind mit Veränderungen in der Struktur des Zellzytoplasmas verbunden, das DNA-Moleküle enthält. Dies sind Mitochondrien und Plastiden. Solche Mutationen werden über die mütterliche Linie übertragen, da die Zygote das gesamte Zytoplasma aus der mütterlichen Eizelle erhält. Ein Beispiel für eine zytoplasmatische Mutation, die zu Variabilität in der Biologie geführt hat, ist die Fiederung von Pflanzen, die durch Veränderungen in Chloroplasten verursacht wird.

Alle Mutationen haben die folgenden Eigenschaften:

• Sie erscheinen plötzlich.
• Durch Erbschaft weitergegeben.
• Sie haben keine Richtung. Mutationen können sowohl einem unbedeutenden Bereich als auch einem Vitalzeichen unterliegen.
• Kommt bei Individuen vor, das heißt individuell.
• Mutationen können in ihrer Ausprägung rezessiv oder dominant sein.
• Die gleiche Mutation kann wiederholt werden.

Jede Mutation wird durch bestimmte Ursachen verursacht. In den meisten Fällen kann es nicht genau bestimmt werden. Unter experimentellen Bedingungen wird zur Erzielung von Mutationen ein gezielter Faktor der äußeren Umgebung genutzt – Strahlenexposition und dergleichen.

Nicht-erbliche (phänotypische) Variabilität ist nicht mit einer Veränderung des genetischen Materials verbunden. Es ist die Reaktion des Körpers auf spezifische Veränderungen in der Umwelt. Die Untersuchung des Einflusses neuer Erkrankungen auf eine Person zeigte, dass Anzeichen wie die Art des Stoffwechsels, die Veranlagung für bestimmte Krankheiten, die Blutgruppe, Hautmuster an den Fingern und andere durch den Genotyp bestimmt werden und ihre Ausprägung wenig von Umweltfaktoren abhängt. Andere Merkmale wie Intelligenz, Gewicht, Größe usw. unterliegen vielfältigen Veränderungen und ihre Ausprägung wird weitgehend von der Umgebung bestimmt. Die äußeren Unterschiede, die durch die Umgebung verursacht werden, werden als Modifikationen bezeichnet. Modifikationen sind nicht mit einer Veränderung der genetischen Strukturen eines Individuums verbunden, sondern stellen lediglich eine besondere Reaktion des Genotyps auf bestimmte Veränderungen in der Umgebung (Temperatur, Sauerstoffgehalt in der Atemluft, Ernährung, Erziehung, Training usw.) dar. Die Grenzen dieser Merkmalsveränderungen als Reaktion auf Umwelteinflüsse werden jedoch durch den Genotyp bestimmt. Spezifische Veränderungen werden nicht vererbt, sondern entstehen im Laufe des Lebens eines Individuums. Der Genotyp wird mit seiner spezifischen Reaktionsgeschwindigkeit auf eine Veränderung der Umwelt vererbt. Somit ist die Gesamtheit der Merkmale eines Individuums (sein Phänotyp) das Ergebnis der Umsetzung genetischer Informationen unter bestimmten Umweltbedingungen. Der Phänotyp entsteht im Laufe der individuellen Entwicklung ab dem Zeitpunkt der Befruchtung. Die körperliche, geistige und seelische Gesundheit eines Menschen ist das Ergebnis des Zusammenspiels der von einem Menschen geerbten Eigenschaften mit Umweltfaktoren, die ihn ein Leben lang beeinflussen. Weder die Vererbung noch die menschliche Umwelt sind unveränderlich. Dieses wichtige Prinzip liegt zugrunde modernes Verständnis Prozesse der Variabilität und Vererbung. Es gibt keine zwei Menschen auf der Welt, außer eineiigen Zwillingen (die sich aus derselben befruchteten Eizelle entwickeln), die über die gleichen Gene verfügen. Es ist auch unmöglich, zwei Menschen zu finden, die ihr Leben unter den gleichen Bedingungen verbracht haben. Vererbung und Umwelt stehen nicht im Widerspruch zueinander: Sie sind eins und ohne das andere nicht denkbar.

Modifikationsvariabilität

Unter den oben diskutierten verschiedenen Arten der Variabilität wurde die nicht-erbliche Variabilität, die auch Modifikation genannt wird, herausgegriffen. Die allgemeinen Variabilitätsmuster sind viel schlechter bekannt als die Vererbungsgesetze.

Unter Modifikationsvariabilität versteht man phänotypische Unterschiede bei genetisch identischen Individuen.

Äußere Einflüsse können bei einem Individuum oder einer Gruppe von Individuen Veränderungen hervorrufen, die für ihn schädlich, gleichgültig oder vorteilhaft sind, d. h. angepasst.

Wie Sie wissen, ist die von J.B. entwickelte Evolutionstheorie Lamarck (1744-1829) basierte auf dem falschen Postulat der Vererbung von Veränderungen, die im Laufe des Lebens erworben wurden, d. h. über Modifikationsvererbung. An sich ist die Darstellung von J.B. Lamarcks Theorie zur Evolution organischer Formen war für seine Zeit zweifellos fortschrittlich, aber seine Erklärung des Mechanismus des evolutionären Fortschritts war falsch und spiegelte ein weit verbreitetes Missverständnis der Biologen des 18. Jahrhunderts wider.

C. Darwin (1809-1882) unterteilte in seinem Werk „Origin of Species ...“ die Variabilität in bestimmt Und unbestimmt. Diese Einteilung entspricht im Allgemeinen der aktuellen Einteilung der Variabilität in nicht-erblich und erblich.

Einer der ersten Forscher, der die Modifikationsvariabilität untersuchte, war K. Naegeli (1865), der berichtete, dass alpine Pflanzenformen wie der Karettschildkröte auf den nährstoffreichen Boden der Münchner Alpen übertragen werden Botanischer Garten, dann zeigen sie eine Leistungssteigerung, eine üppige Blüte und einige Pflanzen verändern sich bis zur Unkenntlichkeit. Werden die Formen erneut auf karge, steinige Böden übertragen, so kehren sie wieder in ihre ursprüngliche Form zurück. Trotz der erzielten Ergebnisse blieb K. Naegeli ein Befürworter der Vererbung erworbener Immobilien.

Zum ersten Mal wandte V. Johansen einen strengen quantitativen Ansatz zur Untersuchung der Modifikationsvariabilität aus genetischer Sicht an. Er untersuchte die Vererbung von Gewicht und Größe von Bohnensamen, Merkmale, die sich unter dem Einfluss sowohl genetischer Faktoren als auch der Wachstumsbedingungen der Pflanzen stark verändern.

A. Weisman (1833-1914) war ein entschiedener Gegner der Vererbung von in der Ontogenese erworbenen Eigenschaften. Er verteidigte konsequent das darwinistische Prinzip der natürlichen Selektion als treibende Kraft der Evolution und schlug vor, die Konzepte zu trennen somatogen Und Blastogene Veränderungen, d.h. Veränderungen der Eigenschaften somatischer Zellen und Organe einerseits und Veränderungen der Eigenschaften generativer Zellen andererseits. A. Weisman wies auf die Unmöglichkeit der Existenz eines Mechanismus hin, der Veränderungen in somatischen Zellen nach Geschlecht so übertragen würde, dass in nächste Generation Organismen veränderten sich angemessen an die Veränderungen, die die Eltern während ihrer Ontogenese durchmachten.

Um diese Situation zu veranschaulichen, führte A. Weisman das folgende Experiment durch, das die Nichtvererbung erworbener Merkmale bewies. 22 Generationen lang schnitt er weißen Mäusen die Schwänze ab und kreuzte sie miteinander. Insgesamt untersuchte er 1592 Individuen und stellte bei neugeborenen Mäusen nie eine Verkürzung des Schwanzes fest.

Arten der Modifikationsvariabilität

Unterscheiden Alter, saisonal Und Umweltveränderungen. Sie laufen darauf hinaus, nur den Grad der Ausprägung des Merkmals zu verändern; Eine Verletzung der Struktur des Genotyps kommt bei ihnen nicht vor. Es ist zu beachten, dass es unmöglich ist, eine klare Grenze zwischen Alter, saisonalen und ökologischen Veränderungen zu ziehen.

Alter , oder ontogenetische Modifikationen, äußern sich als ständige Veränderung der Charaktere im Entwicklungsprozess eines Individuums. Dies wird am Beispiel der Ontogenese von Amphibien (Kaulquappen, Unterjährige, Erwachsene), Insekten (Larve, Puppe, Erwachsene) und anderen Tieren sowie Pflanzen deutlich. Beim Menschen werden im Laufe der Entwicklung Veränderungen morphophysiologischer und mentaler Merkmale beobachtet. Beispielsweise kann sich ein Kind sowohl körperlich als auch geistig nicht richtig entwickeln, wenn frühe Kindheit Es wird nicht durch normale äußere, einschließlich sozialer Faktoren beeinflusst. Beispielsweise kann ein längerer Aufenthalt eines Kindes in einem sozial benachteiligten Umfeld zu einem irreversiblen Intelligenzverlust führen.

Die ontogenetische Variabilität wird wie die Ontogenese selbst durch den Genotyp bestimmt, in dem das Entwicklungsprogramm des Individuums kodiert ist. Die Besonderheiten der Bildung des Phänotyps in der Ontogenese sind jedoch auf das Zusammenspiel von Genotyp und Umwelt zurückzuführen. Unter dem Einfluss ungewöhnlicher äußerer Faktoren kann es zu Abweichungen in der Ausbildung eines normalen Phänotyps kommen.

Saisonale Änderungen , Individuen oder ganze Populationen manifestieren sich in Form einer genetisch bedingten Veränderung von Merkmalen (z. B. einer Veränderung der Fellfarbe, dem Auftreten von Daunen bei Tieren), die als Folge saisonaler Veränderungen der klimatischen Bedingungen auftritt [Kaminskaya E.A. ].

Ein eindrucksvolles Beispiel für eine solche Variabilität ist das Experiment mit dem Hermelinkaninchen. Das Hermelinkaninchen ist auf dem Rücken rasiert bestimmten Bereich(Der Rücken eines Hermelinkaninchens ist normalerweise mit weißer Wolle bedeckt) und dann wird das Kaninchen in die Kälte gelegt. Es stellt sich heraus, dass in diesem Fall ein dunkel pigmentiertes Haar an einer kahlen Stelle erscheint, die niedrigen Temperaturen ausgesetzt ist, und als Folge davon entsteht ein dunkler Fleck auf dem Rücken. Es ist offensichtlich, dass die Entwicklung des einen oder anderen Zeichens eines Kaninchens ihm gehört Phänotyp, in diesem Fall die Hermelinfärbung, hängt nicht nur von seinem Genotyp ab, sondern auch von der Gesamtheit der Bedingungen, unter denen diese Entwicklung stattfindet.

Der sowjetische Biologe Iljin zeigte, dass die Umgebungstemperatur für die Pigmententwicklung beim Hermelinkaninchen wichtiger ist und dass es für jeden Bereich des Körpers eine Temperaturschwelle gibt, oberhalb derer weißes Haar wächst und unterhalb schwarzer Haare (Abb . 1).

Abb. 1. Karte der Temperaturschwellenwerte der Wollpigmentierung beim Hermelinkaninchen (aus Ilyin nach S.M. Gershenzon, 1983)

Der Gruppe sind saisonale Veränderungen zuzuordnen Umweltveränderungen. Letztere sind adaptive Veränderungen des Phänotyps als Reaktion auf Veränderungen der Umweltbedingungen. Ökologische Veränderungen äußern sich phänotypisch in einer Veränderung des Ausprägungsgrades eines Merkmals. Sie können früh in der Entwicklung auftreten und ein Leben lang bestehen bleiben. Ein Beispiel wäre verschiedene Formen das Blatt der Pfeilspitze, bedingt durch den Einfluss der Umgebung: zurückgekehrte Oberfläche, weit schwebend, bandförmig unter Wasser.

Eine Pfeilspitzenpflanze, die drei Arten von Blättern produziert: unter Wasser, schwimmend und über Wasser. Foto: Udo Schmidt

Umweltmodifikationen beeinflussen quantitativ (Anzahl der Blütenblätter einer Blüte, Nachkommen von Tieren, Gewicht der Tiere, Pflanzenhöhe, Blattgröße usw.) und qualitativ (Blütenfarbe bei Lungenkraut, Waldrang, Primel; menschliche Hautfarbe unter dem Einfluss von ultravioletten Strahlen, usw.). ) Zeichen. So stellte Levakovsky beispielsweise erhebliche Veränderungen in der anatomischen Struktur seines Gewebes fest, als er einen Brombeerzweig im Wasser züchtete, bis er blühte. In einem ähnlichen Experiment entdeckte Constantin phänotypische Unterschiede in der Struktur der Oberflächen- und Unterwasserteile des Blattes bei Hahnenfuß.

Reis. Wasser-Ranunkelnblätter und ein Frosch :) Foto: Radio Tonreg

Im Jahr 1895 führte der französische Botaniker G. Bonnier ein Experiment durch, das zu einem klassischen Beispiel für ökologische Veränderungen wurde. Er teilte eine Löwenzahnpflanze in zwei Teile und züchtete sie unter verschiedenen Bedingungen: in der Ebene und hoch in den Bergen. Die erste Pflanze erreichte eine normale Höhe und die zweite erwies sich als Zwergpflanze. Solche Veränderungen kommen auch bei Tieren vor. Beispielsweise beobachtete R. Wolterk 1909 Veränderungen der Helmhöhe bei Daphnien in Abhängigkeit von den Ernährungsbedingungen.

Ökologische Veränderungen sind bei ihnen in der Regel bei einem Generationswechsel reversibel, sofern sich Veränderungen in der äußeren Umgebung bemerkbar machen können. Beispielsweise werden die Nachkommen niedrig wachsender Pflanzen auf gut gedüngten Böden normal groß sein; eine bestimmte Anzahl von Blütenblättern in der Blüte einer Pflanze darf sich bei den Nachkommen nicht wiederholen; Wer aufgrund von Rachitis krumme Beine hat, bekommt ganz normale Nachkommen. Wenn sich die Bedingungen über mehrere Generationen hinweg nicht ändern und der Grad der Ausprägung des Merkmals bei den Nachkommen erhalten bleibt, wird es oft mit einem persistierenden erblichen Merkmal verwechselt (langfristige Veränderungen).

Bei der intensiven Wirkung vieler Wirkstoffe werden nicht vererbbare Veränderungen beobachtet, die (in ihrer Ausprägung) im Verhältnis zur Wirkung zufällig sind. Solche Änderungen werden aufgerufen Morphosen. Sehr oft ähneln sie der phänotypischen Manifestation bekannter Mutationen. Dann werden sie aufgerufen Phänokopien diese Mutationen. In den späten 30er – frühen 40er Jahren wurde I.A. Rapoport untersuchte die Auswirkungen vieler Arten auf Drosophila Chemische Komponenten Dies zeigt, dass beispielsweise Antimonverbindungen braun sind (braune Augen); Arsensäure und einige andere Verbindungen – Veränderungen der Flügel, Körperpigmentierung; Borverbindungen – augenlos (Augenlosigkeit), Aristopredia (Aristas in Beine verwandeln), Silberverbindungen – gelb (gelber Körper) usw. Gleichzeitig wurden einige Morphosen, wenn sie einem bestimmten Entwicklungsstadium ausgesetzt waren, mit hoher Häufigkeit (bis zu 100 %) induziert.

Merkmale der Modifikationsvariabilität:

1. Adaptive Änderungen (Beispiel, Pfeilspitze).

2. Adaptiver Charakter. Dies bedeutet, dass ein Individuum als Reaktion auf sich ändernde Umweltbedingungen solche phänotypischen Veränderungen zeigt, die zu seinem Überleben beitragen. Ein Beispiel ist die Veränderung des Feuchtigkeitsgehalts in den Blättern von Pflanzen in trockenen und feuchten Regionen, die Farbe eines Chamäleons, die Form eines Blattes in einer Pfeilspitze, abhängig von den Umweltbedingungen.

3. Reversibilität innerhalb einer Generation, d.h. Mit einer Änderung der äußeren Bedingungen bei Erwachsenen ändert sich der Grad der Ausprägung bestimmter Zeichen. Zum Beispiel, bei Rindern können je nach Haftbedingungen Milchleistung und Fettgehalt der Milch schwanken, bei Hühnern - Eierproduktion).

4. Änderungen sind ausreichend, d. h. Der Grad der Manifestation des Symptoms hängt direkt von der Art und Dauer der Wirkung eines bestimmten Faktors ab. Somit trägt die Verbesserung der Tierhaltung zu einer Erhöhung des Lebendgewichts der Tiere, der Fruchtbarkeit, der Milchleistung und des Fettgehalts der Milch bei; auf gedüngten Böden mit optimaler Klimabedingungen der Ertrag von Getreide steigt usw.

5. Massencharakter. Die Masse ist auf die Tatsache zurückzuführen, dass derselbe Faktor bei Individuen, die genotypisch ähnlich sind, ungefähr die gleiche Veränderung verursacht.

6. Langfristige Änderungen. Sie wurden erstmals 1913 von unserem Landsmann V. Iollos beschrieben. Indem er die Wimperhaare der Schuhe reizte, bewirkte er, dass sie eine Reihe morphologischer Merkmale entwickelten, die lange anhielten eine große Anzahl Generationen, bis die Fortpflanzung ungeschlechtlich war. Wenn sich die Entwicklungsbedingungen ändern, werden langfristige Änderungen nicht vererbt. Daher ist die Meinung falsch, dass Bildung und Äußerer Einfluss Beim Nachwuchs kann ein neues Merkmal fixiert werden. Beispielsweise wurde angenommen, dass von gut trainierten Tieren Nachkommen mit besseren „Handlungsdaten“ erhalten werden als von untrainierten Tieren. Der Nachwuchs trainierter Tiere ist zwar leichter zu erziehen, dies liegt jedoch daran, dass er aufgrund der vererbten Art der Nervenaktivität nicht die von den Eltern erworbenen Fähigkeiten, sondern die Fähigkeit zum Training erbt.

7. Reaktionsgeschwindigkeit (Änderungsgrenze). Es ist die Reaktionsgeschwindigkeit und nicht die Modifikationen selbst, die vererbt wird, d. h. Die Fähigkeit, das eine oder andere Merkmal zu entwickeln, wird vererbt und die Form seiner Manifestation hängt von den Bedingungen der äußeren Umgebung ab. Die Reaktionsgeschwindigkeit ist ein spezifisches quantitatives und qualitatives Merkmal des Genotyps, d.h. eine bestimmte Kombination von Genen im Genotyp und die Art ihrer Interaktion.

Tisch. Vergleichsmerkmale erbliche und nicht erbliche Variabilität

Eigentum	Nicht erblich (adaptive Modifikationen)	erblich
Objekt der Veränderung	Phänotyp im Reaktionsbereich	Genotyp
Vorkommensfaktor	Änderungen der Umgebungsbedingungen	Genrekombination aufgrund von Gametenfusion, Crossing Over, Mutation
Eigentumsvererbung	Nicht vererbt	Vererbt
Werte für eine Person	Erhöht die Vitalität und Anpassungsfähigkeit an Umweltbedingungen	Wohltuende Veränderungen führen zum Überleben, schädliche – zum Tod des Organismus.
Wert anzeigen	Fördert das Überleben	Führt zur Entstehung neuer Populationen, Arten als Folge der Divergenz
Rolle in der Evolution	Anpassung von Organismen an Umweltbedingungen	Material für die natürliche Selektion
Form der Variabilität	Gruppe	Individuell
Regelmäßigkeit	Statistische Regelmäßigkeit von Variationsreihen	Gesetz der homologen Reihe erblicher Variabilität

Beispiele für Modifikationsvariabilität

Bei einer Person:

Ein Anstieg der roten Blutkörperchen beim Bergsteigen

Erhöhte Hautpigmentierung bei intensiver Einwirkung von ultravioletten Strahlen.

Entwicklung des Bewegungsapparates durch Training

Narben (ein Beispiel für Morphose).

Bei Insekten und anderen Tieren:

Farbveränderung beim Kartoffelkäfer aufgrund längerer Einwirkung hoher oder hoher Temperaturen niedrige Temperaturen.

Bei einigen Säugetieren ändert sich die Fellfarbe, wenn sich die Wetterbedingungen ändern (z. B. bei einem Hasen).

Verschiedene Farben von Nymphalidenschmetterlingen (z. B. Araschnia levana), die sich bei unterschiedlichen Temperaturen entwickelten.

In Pflanzen:

Die unterschiedliche Struktur der Unterwasser- und Oberflächenblätter des Wasserhahnenfußes, der Pfeilspitze usw.

Entwicklung untergroßer Formen aus Samen von im Gebirge angebauten Tieflandpflanzen.

Bei Bakterien:

Die Arbeit der Gene des Lactose-Operons von Escherichia coli (in Abwesenheit von Glucose und in Gegenwart von Lactose synthetisieren sie Enzyme für die Verarbeitung dieses Kohlenhydrats).



Modifikationsvariabilität – Veränderungen im Phänotyp des Organismus, die in den meisten Fällen adaptiver Natur sind und durch die Interaktion des Genotyps mit der Umwelt entstehen. Veränderungen am Körper oder Modifikationen werden nicht vererbt. Im Allgemeinen entspricht das Konzept der „Modifikationsvariabilität“ dem von Darwin eingeführten Konzept der „bestimmten Variabilität“.

Bedingte Klassifizierung der Modifikationsvariabilität

• Aufgrund der Art der Veränderungen im Körper
  • Morphologische Veränderungen
  • Physiologische und biochemische Anpassungen – Homöostase
• Gemäß dem Reaktionsnormspektrum
  • Eng
  • Breit
• Nach Wert
  • Adaptive Modifikationen
  • Morphosen
  • Phänokopien
• Nach Dauer
  • Wird nur bei Personen beobachtet, die bestimmten Umweltfaktoren ausgesetzt sind (Einzelbegriff).
  • Beobachtet bei den Nachkommen dieser Individuen (Langzeitmodifikationen) über eine bestimmte Anzahl von Generationen

Der Mechanismus der Modifikationsvariabilität

Gen → Protein → Veränderung im phänotypischen Umfeld des Organismus

Die Veränderung der Variabilität ist nicht das Ergebnis von Veränderungen des Genotyps, sondern seiner Reaktion auf Umweltbedingungen. Das heißt, die Struktur der Gene ändert sich nicht – die Expression der Gene ändert sich.

Dadurch verändert sich unter dem Einfluss von Umweltfaktoren auf den Körper die Intensität enzymatischer Reaktionen, was durch eine Veränderung der Intensität ihrer Biosynthese verursacht wird. Einige Enzyme wie die MAP-Kinase vermitteln die Regulierung der Gentranskription, die von Umweltfaktoren abhängt. Somit sind Umweltfaktoren in der Lage, die Aktivität von Genen und deren Produktion eines bestimmten Proteins zu regulieren, dessen Funktionen am besten mit der Umwelt übereinstimmen.

Betrachten Sie als Beispiel für adaptive Modifikationen den Mechanismus der Bildung des Melaninpigments. Seine Produktion entspricht vier Genen, die sich auf unterschiedlichen Chromosomen befinden. Die größte Anzahl an Allelen dieser Gene – 8 – kommt bei Menschen mit dunkler Körperfarbe vor. Wenn die Haut dem Umweltfaktor UV-Strahlung stark ausgesetzt ist, werden beim Eindringen in die unteren Schichten der Epidermis deren Zellen zerstört. Es kommt zur Freisetzung von Endothelin-1 und Eicosanoiden (Fettsäureabbauprodukten), was zu einer Aktivierung und gesteigerten Biosynthese des Enzyms Tyrosinase führt. Tyrosinase wiederum katalysiert die Oxidation der Aminosäure Tyrosin. Die weitere Bildung von Melanin erfolgt ohne Beteiligung von Tyrosinase, aber eine Steigerung der Biosynthese von Tyrosinase und deren Aktivierung führt zur Bildung einer Bräune, die Umweltfaktoren entspricht.

Ein weiteres Beispiel ist der saisonale Wechsel der Fellfarbe bei Tieren (Häutung). Der Haarausfall und die anschließende Verfärbung sind auf die Wirkung von Temperaturindikatoren auf die Hypophyse zurückzuführen, die die Produktion von Schilddrüsen-stimulierendem Hormon stimuliert. Dies führt zu einer Wirkung auf die Schilddrüse, unter der Wirkung von Hormonen kommt es zu einer Häutung.

Reaktionsrate

Die Reaktionsgeschwindigkeit ist das Spektrum der Genexpression bei unverändertem Genotyp, aus dem das am besten geeignete Aktivitätsniveau des genetischen Apparats ausgewählt wird und ein spezifischer Phänotyp entsteht. Beispielsweise gibt es ein Allel des Gens Die Expression von Allelen dieser Gene hängt miteinander zusammen. Das gesamte Expressionsspektrum liegt zwischen der maximalen Expression des a-Allels und der maximalen Expression des b-Allels und die Intensität der Expression dieser Allele hängt von den Umgebungsbedingungen ab. Unter günstigen Bedingungen (mit ausreichend Feuchtigkeit, Nährstoffen) „dominiert“ das Allel und unter ungünstigen Bedingungen überwiegt die Manifestation des b-Allels.

Die Reaktionsgeschwindigkeit hat für jede Art eine Manifestationsgrenze – beispielsweise führt eine erhöhte Fütterung von Tieren zu einer Zunahme ihrer Masse, sie liegt jedoch innerhalb des Nachweisbereichs dieses Merkmals für eine bestimmte Art. Die Reaktionsgeschwindigkeit ist genetisch bedingt und vererbt. Bei verschiedenen Veränderungen gibt es unterschiedliche Facetten der Ausprägung der Reaktionsnorm. Beispielsweise variieren die Milchmenge, die Produktivität von Getreide (quantitative Veränderungen) stark, die Farbintensität von Tieren variiert geringfügig usw. (qualitative Veränderungen). Dementsprechend kann die Reaktionsgeschwindigkeit eng (qualitative Veränderungen – die Farbe der Puppen und Erwachsenen einiger Schmetterlinge) und breit (quantitative Veränderungen – die Größe der Blätter von Pflanzen, die Größe des Insektenkörpers, je nachdem) sein die Ernährung ihrer Puppen. Für einige jedoch quantitative Veränderungen Charakteristisch ist eine enge Reaktionsgeschwindigkeit (Fettgehalt der Milch, Anzahl der Zehen bei Schweinswalen), für einige qualitative Veränderungen ist sie breit ( saisonale Veränderungen Farben bei Tieren nördlicher Breiten). Im Allgemeinen bestimmen die Reaktionsgeschwindigkeit und die darauf basierende Intensität der Genexpression die Unähnlichkeit intraspezifischer Einheiten.

Merkmale der Modifikationsvariabilität

• Umsatz – Änderungen verschwinden, wenn die spezifischen Umgebungsbedingungen, die zu der Änderung geführt haben, verschwinden;
• Gruppencharakter;
• Veränderungen im Phänotyp werden nicht vererbt – die Norm der Genotypreaktion wird vererbt;
• Statistische Regelmäßigkeit von Variationsreihen;
• Modifikationen differenzieren den Phänotyp, ohne den Genotyp zu verändern.

Analyse und Muster der Modifikationsvariabilität

Darstellungen der Manifestation der Modifikationsvariabilität sind geordnet – eine Variationsreihe – eine Reihe von Modifikationsvariabilitäten einer Eigenschaft eines Organismus, bestehend aus einzelnen miteinander verbundenen Eigenschaften des Phänotyps des Organismus, angeordnet in aufsteigender oder absteigender Reihenfolge der quantitativen Ausprägung der Eigenschaft (Blattgröße). , Veränderungen der Fellfarbintensität usw.). Ein einzelner Indikator für das Verhältnis zweier Faktoren in einer Variationsreihe (zum Beispiel die Länge des Fells und die Intensität seiner Pigmentierung) wird als Variante bezeichnet. Beispielsweise kann der Weizenanbau auf einem Feld aufgrund unterschiedlicher Bodenparameter stark in der Anzahl der Ährchen und Ähren variieren. Wenn man die Anzahl der Ährchen in einem Ährchen mit der Anzahl der Ähren vergleicht, erhält man die folgende Variationsreihe:

Variationskurve

Eine grafische Darstellung der Ausprägung der Modifikationsvariabilität – eine Variationskurve – spiegelt sowohl die Bandbreite der Leistungsvariabilität als auch die Häufigkeit des Auftretens einzelner Varianten wider.

Nach dem Zeichnen der Kurve ist ersichtlich, dass die durchschnittlichen Varianten der Ausprägung der Eigenschaft am häufigsten vorkommen (Quetelet-Gesetz). Der Grund dafür ist der Einfluss von Umweltfaktoren auf den Verlauf der Ontogenese. Einige Faktoren unterdrücken die Genexpression, während andere sie verstärken. Fast immer neutralisieren sich diese Faktoren, die gleichermaßen auf die Ontogenese wirken, gegenseitig, d.h. Extreme Manifestationen des Merkmals werden hinsichtlich der Häufigkeit ihres Auftretens minimiert. Dies ist der Grund für das größere Vorkommen von Individuen mit einer durchschnittlichen Ausprägung des Merkmals. Am häufigsten ist beispielsweise die durchschnittliche Körpergröße eines Mannes von 175 cm.

Bei der Erstellung einer Variationskurve kann man den Wert der Standardabweichung berechnen und auf dieser Grundlage ein Diagramm der Standardabweichung vom Median erstellen – der Manifestation des am häufigsten vorkommenden Merkmals.

Diagramm der Standardabweichung, erstellt auf Basis der Variationskurve „Modifikationsvariabilität von Weizen“

Formen der Modifikationsvariabilität

Phänokopien

Phänokopien – Veränderungen des Phänotyps unter dem Einfluss widriger Umweltfaktoren, ähnlich wie Mutationen. Der Genotyp ändert sich nicht. Ihre Ursachen sind Teratogene – bestimmte physikalische, chemische (Medikamente etc.) und biologische Agenzien (Viren) mit dem Auftreten morphologischer Anomalien und Fehlbildungen. Phänokopien sehen oft so aus erbliche Krankheiten. Manchmal stammen Phänokopien aus der Embryonalentwicklung. Aber häufiger sind Beispiele für Phänokopien Veränderungen in der Ontogenese – das Spektrum der Phänokopien hängt vom Entwicklungsstadium des Organismus ab.

Morphosen

Morphosen sind Veränderungen des Phänotyps unter dem Einfluss extremer Umweltfaktoren. Morphosen manifestieren sich erstmals präzise im Phänotyp und können zu adaptiven Mutationen führen, die von der epigenetischen Evolutionstheorie als Grundlage für die auf Modifikationsvariabilität basierende Bewegung der natürlichen Selektion herangezogen werden. Morphosen sind nicht-adaptiver und irreversibler Natur, d. h. sie sind wie Mutationen labil. Beispiele für Morphosen sind Narben, bestimmte Verletzungen, Verbrennungen usw.

Langfristige Modifikationsvariabilität

Die meisten Veränderungen werden nicht vererbt und sind lediglich eine Reaktion des Genotyps auf Umweltbedingungen. Natürlich können auch die Nachkommen eines Individuums, das bestimmten Faktoren ausgesetzt war, die eine breitere Reaktionsgeschwindigkeit hervorgerufen haben, die gleichen weitreichenden Veränderungen aufweisen, sie treten jedoch nur dann auf, wenn sie bestimmten Faktoren ausgesetzt sind, die durch Einwirkung auf Gene, die eine stärkere Reaktion hervorrufen, auftreten intensive enzymatische Reaktionen. Allerdings gibt es bei einigen Protozoen, Bakterien und sogar Eukaryoten eine sogenannte langfristige Modifikationsvariabilität aufgrund der zytoplasmatischen Vererbung. Um den Mechanismus der langfristigen Änderungsvariabilität aufzuklären, betrachten wir zunächst die Regulierung des Auslösers durch Umweltfaktoren.

Regulierung durch Modifikationen auslösen

Betrachten Sie als Beispiel für langfristige Modifikationsvariabilität das bakterielle Operon. Ein Operon ist eine Methode zur Organisation von genetischem Material, bei der Gene, die für Proteine ​​kodieren, die zusammenarbeiten oder nacheinander zusammenarbeiten, unter einem Promotor zusammengefasst werden. Das bakterielle Operon enthält neben Genstrukturen zwei Abschnitte – einen Promotor und einen Operator. Der Operator befindet sich zwischen dem Promotor (der Stelle, an der die Transkription beginnt) und den Strukturgenen. Wenn der Operator mit bestimmten Repressorproteinen verbunden ist, verhindern sie gemeinsam, dass sich die RNA-Polymerase entlang der DNA-Kette bewegt, sie beginnt mit dem Promotor. Wenn es zwei Operons gibt und diese miteinander verbunden sind (das Strukturgen des ersten Operons kodiert ein Repressorprotein für das zweite Operon und umgekehrt), dann bilden sie ein System, das als Trigger bezeichnet wird. Wenn die erste Komponente des Triggers aktiv ist, ist die andere Komponente passiv. Unter dem Einfluss bestimmter Umweltfaktoren kann der Auslöser jedoch auf das zweite Operon umschalten, da die Kodierung des Repressorproteins dafür unterbrochen wird.

Die Wirkung von Schaltauslösern kann bei einigen nichtzellulären Lebensformen wie Bakteriophagen und bei Prokaryoten wie Escherichia coli beobachtet werden. Betrachten wir beide Fälle.

Colibacillus – eine Reihe von Bakterienarten, die mit bestimmten Organismen zum gemeinsamen Nutzen interagieren (Gegenseitigkeit). Sie haben eine hohe enzymatische Aktivität gegenüber Zuckern (Laktose, Glucose), außerdem können sie Glucose und Lactose nicht gleichzeitig abbauen. Die Regulierung der Fähigkeit zur Spaltung von Laktose erfolgt durch das Laktoseoperon, das aus einem Promotor, einem Operator und einem Terminator sowie einem Gen besteht, das ein Repressorprotein für den Promotor kodiert. In Abwesenheit von Laktose in der Umgebung bindet das Repressorprotein an den Operator und die Transkription stoppt. Wenn Laktose in eine Bakterienzelle gelangt, verbindet sie sich mit dem Repressorprotein, ändert seine Konformation und löst das Repressorprotein vom Operator.

Bakteriophagen sind Viren, die Bakterien infizieren. Beim Eindringen in eine Bakterienzelle bleiben Bakteriophagen unter widrigen Umweltbedingungen inaktiv, dringen in das genetische Material ein und werden bei der binären Trennung der Mutterzelle auf Tochterzellen übertragen. Wenn in der Bakterienzelle günstige Bedingungen eintreten, schaltet der Auslöser durch die Aufnahme von Nährstoffinduktoren auf den Bakteriophagen um, und die Bakteriophagen vermehren sich und brechen aus dem Bakterium aus.

Dieses Phänomen wird häufig bei Viren und Prokaryoten beobachtet, bei mehrzelligen Organismen kommt es jedoch fast nie vor.

Zytoplasmatische Vererbung

Zytoplasmatische Vererbung ist eine Vererbung, die im Eintritt einer Induktorsubstanz in das Zytoplasma besteht, die die Genexpression auslöst (das Operon aktiviert) oder in der Autoreproduktion von Teilen des Zytoplasmas.

Wenn beispielsweise ein Bakterium Knospen bildet, wird ein Bakteriophage vererbt, der sich im Zytoplasma befindet und die Rolle eines Plasmids spielt. Unter günstigen Bedingungen findet bereits eine DNA-Replikation statt und der genetische Apparat der Zelle wird durch den genetischen Apparat des Virus ersetzt. Ein ähnliches Beispiel für die Variabilität bei Escherichia coli ist die Arbeit des Laktoseoperons von E. coli – in Abwesenheit von Glukose und in Anwesenheit von Laktose produzieren diese Bakterien durch die Umschaltung des Laktoseoperons ein Enzym zum Abbau von Laktose. Dieser Operonwechsel kann während der Knospung vererbt werden, indem während seiner Bildung Laktose an das Tochterbakterium weitergegeben wird, und die Tochterbakterien produzieren auch ein Enzym (Laktase), um Laktose abzubauen, selbst wenn dieses Disaccharid in der Umgebung fehlt.

Auch zytoplasmatische Vererbung im Zusammenhang mit langfristiger Modifikationsvariabilität wurde bei eukaryotischen Vertretern wie dem Kartoffelkäfer und den Habrobracon-Wespen gefunden. Unter dem Einfluss intensiver thermischer Indikatoren in den Puppen des Kartoffelkäfers veränderte sich die Farbe der Käfer. Unter der zwingenden Bedingung, dass auch das Käferweibchen die Auswirkungen intensiver thermischer Indikatoren erfuhr, blieb bei den Nachkommen dieser Käfer die gegenwärtige Ausprägung des Merkmals über mehrere Generationen bestehen, und dann kehrte die vorherige Norm des Merkmals zurück. Diese anhaltende Modifikationsvariabilität ist auch ein Beispiel für die zytoplasmatische Vererbung. Der Grund für die Vererbung ist die automatische Reproduktion der veränderten Teile des Zytoplasmas. Betrachten wir den Mechanismus der Autoreproduktion als Ursache der zytoplasmatischen Vererbung im Detail. Im Zytoplasma können sich Organellen mit eigener DNA und RNA sowie anderen Plasmogenen selbst reproduzieren. Organellen, die sich selbst reproduzieren können, sind Mitochondrien und Plastiden, die zur Selbstverdopplung und Proteinbiosynthese durch Replikation und die Stufen der Transkription fähig sind. Verarbeitung und Übersetzung. Somit ist die Kontinuität der Selbstreproduktion dieser Organellen gewährleistet. Plasmogene sind auch zur Selbstreproduktion fähig. Wenn das Plasmogen unter dem Einfluss der Umwelt Veränderungen erfahren hat, die die Aktivität dieses Gens bestimmen, beispielsweise während der Dissoziation eines Repressorproteins oder Assoziationen, die ein Protein kodieren, beginnt es mit der Produktion eines Proteins, das ein bestimmtes Merkmal bildet . Da Plasmogene über die Membran weiblicher Eizellen transportiert und somit vererbt werden können, wird auch ihr spezifischer Zustand vererbt. Gleichzeitig bleiben auch die Veränderungen erhalten, die das Gen durch die Aktivierung seiner eigenen Expression verursacht. Wenn der Faktor, der die Aktivierung der Genexpression und der Proteinbiosynthese verursacht hat, während der Ontogenese an die Nachkommen des Individuums erhalten bleibt, wird das Merkmal an die nächsten Nachkommen weitergegeben. Somit bleibt eine langfristige Änderung bestehen, solange es einen Faktor gibt, der diese Änderung verursacht. Mit dem Verschwinden des Faktors verschwindet die Modifikation über mehrere Generationen hinweg langsam. Hierin unterscheiden sich Langzeitmodifikationen von regulären Modifikationen.

Modifikationsvariabilität und Evolutionstheorien

Natürliche Selektion und ihr Einfluss auf die Modifikationsvariabilität

Natürliche Auslese- Dies ist das Überleben der fittesten Individuen und das Erscheinen von Nachkommen mit festen erfolgreichen Veränderungen. Vier Arten der natürlichen Selektion:

Stabilisierende Auswahl. Diese Form der Selektion führt zu: a) der Neutralisierung von Mutationen durch Selektion, der Neutralisierung ihrer gegensätzlichen Wirkung, b) der Verbesserung des Genotyps und des Prozesses der individuellen Entwicklung bei konstantem Phänotyp und c) der Bildung einer Reserve an neutralisierten Mutationen. Als Ergebnis dieser Selektion dominieren unter niedrigen Existenzbedingungen Organismen mit einer durchschnittlichen Reaktionsgeschwindigkeit.

Fahrauswahl. Diese Form der Selektion führt zu: a) der Offenlegung von Mobilisierungsreserven, bestehend aus neutralisierten Mutationen, b) der Selektion neutralisierter Mutationen und ihrer Verbindungen und c) der Bildung eines neuen Phänotyps und Genotyps. Durch diese Selektion dominieren Organismen mit einer neuen durchschnittlichen Reaktionsgeschwindigkeit, die besser zu den sich ändernden Umweltbedingungen passt, in denen sie leben.

Disruptive Auswahl. Diese Form der Selektion bewirkt die gleichen Prozesse wie die Motivselektion, zielt jedoch nicht auf die Bildung einer neuen durchschnittlichen Reaktionsgeschwindigkeit ab, sondern auf das Überleben von Organismen mit extremen Reaktionsgeschwindigkeiten.

sexuelle Selektion. Diese Form der Selektion führt dazu, dass die Begegnung der Geschlechter erleichtert wird und die Beteiligung der Art an der Fortpflanzung von Individuen mit weniger entwickelten Geschlechtsmerkmalen eingeschränkt wird.

Im Allgemeinen betrachten die meisten Wissenschaftler das Substrat der natürlichen Selektion in Verbindung mit anderen konstanten Faktoren (genetische Drift, Kampf ums Dasein) als erbliche Variabilität. Diese Ansichten wurden im konservativen Darwinismus und Neodarwinismus (der synthetischen Evolutionstheorie) verwirklicht. Allerdings in In letzter Zeit Einige Wissenschaftler begannen, an einer anderen Ansicht festzuhalten, wonach das Substrat vor der natürlichen Selektion die Morphose sei – eine separate Art der Modifikationsvariabilität. Diese Sichtweise hat sich zur epigenetischen Evolutionstheorie entwickelt.

Darwinismus und Neodarwinismus

Aus Sicht des Darwinismus ist die erbliche Variabilität einer der Hauptfaktoren der natürlichen Selektion, die die Fitness von Organismen bestimmt. Dies führt zur Dominanz von Individuen mit erfolgreichen Mutationen und in der Folge zur natürlichen Selektion und, wenn die Veränderungen stark ausgeprägt sind, zur Artbildung. Die Modifikationsvariabilität hängt vom Genotyp ab. Die im 20. Jahrhundert entstandene synthetische Evolutionstheorie vertritt dieselbe Ansicht hinsichtlich der Modifikationsvariabilität. M. Woronzow. Wie aus dem obigen Text hervorgeht, betrachten diese beiden Theorien den Genotyp als Grundlage der natürlichen Selektion, der sich unter dem Einfluss von Mutationen verändert, die eine Form der erblichen Variabilität darstellen. Änderungen im Genotyp führen zu einer Änderung der Reaktionsnorm, da der Genotyp sie bestimmt. Die Reaktionsgeschwindigkeit bestimmt die Veränderung des Phänotyps und somit manifestieren sich die Mutationen im Phänotyp, was zu einer größeren Übereinstimmung mit den Umweltbedingungen führt, wenn die Mutationen sinnvoll sind. Die Stufen der natürlichen Auslese nach Darwinismus und Neodarwinismus bestehen aus folgenden Stufen:

1) Zuerst erscheint ein Individuum mit neuen Eigenschaften (die auf Mutationen zurückzuführen sind);

2) Dann ist sie in der Lage oder nicht in der Lage, Nachkommen zu hinterlassen;

3) Wenn ein Individuum Nachkommen hinterlässt, werden Veränderungen in seinem Genotyp über Generationen hinweg fixiert, was schließlich zur natürlichen Selektion führt.

Epigenetische Evolutionstheorie

Die epigenetische Evolutionstheorie betrachtet den Phänotyp als ein Substrat der natürlichen Selektion, und die Selektion fixiert nicht nur vorteilhafte Veränderungen, sondern beteiligt sich auch an deren Entstehung. Den Haupteinfluss auf die Vererbung hat nicht das Genom, sondern das epigenetische System – eine Reihe von Faktoren, die auf die Ontogenese einwirken. Bei der Morphose, einer der Arten der Modifikationsvariabilität, bildet sich in einem Individuum ein stabiler Entwicklungsverlauf (Creod) – ein epigenetisches System, das sich an die Morphose anpasst. Dieses Entwicklungssystem basiert auf der genetischen Assimilation von Organismen, die in der Modifikation einer bestimmten Mutation – einer Modifikation der Genkopie – aufgrund einer epigenetischen Veränderung der Chromatinstruktur besteht. Das bedeutet, dass eine Veränderung der Genaktivität sowohl auf Mutationen als auch auf Umweltfaktoren zurückzuführen sein kann. Diese. Aufgrund einer bestimmten Veränderung unter starkem Einfluss der Umwelt werden Mutationen ausgewählt, die den Körper an neue Veränderungen anpassen. Auf diese Weise entsteht ein neuer Genotyp, der einen neuen Phänotyp bildet. Die natürliche Selektion besteht laut et aus den folgenden Phasen:

1) Extreme Umweltfaktoren führen zur Morphose;

2) Morphose führt zu einer Destabilisierung der Ontogenese;

3) Die Destabilisierung der Ontogenese führt zum Auftreten eines abnormalen Phänotyps, der der Morphose am nächsten kommt;

4) Bei erfolgreicher Übereinstimmung des neuen Phänotyps werden die Modifikationen kopiert, was zu einer Stabilisierung führt – eine neue Reaktionsnorm wird gebildet;

Vergleichende Merkmale erblicher und nicht erblicher Variabilität

Vergleichende Merkmale der Variabilitätsformen

Eigentum	Nicht erblich (Modifikation)	erblich
Objekt der Veränderung	Phänotyp innerhalb normaler Grenzen	Genotyp
Vorkommensfaktor	Änderungen der Umgebungsbedingungen	Genrekombination aufgrund von Gametenfusion, Crossover und Mutation
Vererbung von Merkmalen	Nicht vererbt (nur Reaktionsrate)	Vererbt
Bedeutung für eine Person	An Umweltbedingungen anpassen, Vitalität verbessern	Vorteilhafte Veränderungen führen zum Überleben, schädliche Veränderungen führen zum Tod.
Wert anzeigen	Fördert das Überleben	Führt zur Entstehung neuer Populationen, Arten als Folge der Divergenz
Rolle in der Evolution	Anpassung von Organismen	Material für die natürliche Selektion
Form der Variabilität	Gruppe	Individuell, kombiniert
Regelmäßigkeit	Statistisch (Variationsreihe)	Gesetz der homologen Reihe erblicher Variabilität

Modifikationsvariabilität im menschlichen Leben

Der Mensch im Allgemeinen nutzt das Wissen über die Modifikationsvariabilität seit langem, beispielsweise in der Wirtschaft. Mit der Kenntnis bestimmter individueller Eigenschaften jeder Pflanze (z. B. Lichtbedarf, Wasserbedarf, Temperaturverhältnisse) ist eine Planung möglich Maximales Level Verwendung (innerhalb der Reaktionsnorm) dieser Pflanze - um die höchste Fruchtbarkeit zu erreichen. Deshalb verschiedene Typen Menschen platzieren Pflanzen für ihre Bildung unter verschiedenen Bedingungen - in verschiedene Jahreszeiten usw. Ähnlich verhält es sich mit Tieren – das Wissen um den Bedarf beispielsweise von Kühen führt zu einer erhöhten Milchproduktion und damit zu einer Steigerung der Milchleistung.

Da sich die funktionelle Asymmetrie der Großhirnhemisphären mit Erreichen eines bestimmten Alters ausbildet und bei ungebildeten Analphabeten geringer ist, kann davon ausgegangen werden, dass die Asymmetrie eine Folge der Modifikationsvariabilität ist. Daher ist es in den Trainingsphasen sehr ratsam, die Fähigkeiten des Kindes zu erkennen, um seinen Phänotyp möglichst vollständig zu erkennen.

Beispiele für Modifikationsvariabilität

• Bei Insekten und Tieren
• Eine Zunahme der roten Blutkörperchen beim Bergsteigen bei Tieren (Homöostase)
  • Erhöhte Hautpigmentierung bei intensiver Einwirkung von ultravioletter Strahlung
  • Die Entwicklung des motorischen Apparates durch Training
  • Narben (Morphosierung)
  • Veränderung der Färbung von Kartoffelkäfern bei längerer Einwirkung hoher oder niedriger Temperaturen auf ihre Puppen
  • Bei einigen Tieren verändert sich die Fellfarbe bei wechselnden Wetterbedingungen
  • Die Fähigkeit von Schmetterlingen der Gattung Vanessa (Vanessa), ihre Farbe bei Temperaturänderungen zu ändern
• In Pflanzen
  • Die unterschiedliche Struktur der Unterwasser- und Emersblätter bei Wasser-Ranunkeln
  • Entwicklung untergroßer Formen aus Samen von im Gebirge angebauten Tieflandpflanzen

• Bei Bakterien
  • Arbeit der Gene des Lactose-Operons von Escherichia coli