Građa glatkog endoplazmatskog retikuluma. Endoplazmatski retikulum: struktura, vrste i funkcije

Endoplazmatski retikulum(endoplazmatski retikulum) otkrio je C. R. Porter 1945. godine.

Ova struktura je sustav međusobno povezanih vakuola, ravnih membranskih vrećica ili cjevastih formacija koje stvaraju trodimenzionalnu membransku mrežu unutar citoplazme. Endoplazmatski retikulum (ER) nalazi se u gotovo svih eukariota. Veže organele zajedno i prenosi hranjive tvari. Postoje dvije neovisne organele: granularni (granularni) i glatki negranularni (agranularni) endoplazmatski retikulum.

Granularni (hrapavi ili granularni) endoplazmatski retikulum. To je sustav ravnih, ponekad proširenih spremnika, tubula, transportnih mjehurića. Veličina cisterni ovisi o funkcionalnoj aktivnosti stanica, a širina lumena može biti od 20 nm do nekoliko mikrona. Ako se cisterna naglo proširi, postaje vidljiva pod svjetlosnim mikroskopom i identificira se kao vakuola.

Cisterne tvore dvoslojna membrana na čijoj se površini nalaze specifični receptorski kompleksi koji osiguravaju pričvršćivanje na membranu ribosoma, prevođenje polipeptidnih lanaca sekretornih i lizosomskih proteina, citolemalnih proteina itd., odnosno proteina koji ne spajaju se sa sadržajem karioplazme i hijaloplazme.

Prostor između membrana ispunjen je homogenom matricom niske gustoće elektrona. Izvana su membrane prekrivene ribosomima. Ribosomi su vidljivi pod elektronskim mikroskopom kao male (promjera oko 20 nm), tamne, gotovo zaobljene čestice. Ako ih ima mnogo, to daje zrnati izgled vanjskoj površini membrane, što je poslužilo kao osnova za naziv organele.

Na membranama su ribosomi smješteni u obliku nakupina – polisoma, koji tvore rozete, nakupine ili spirale različitog oblika. Ova značajka raspodjele ribosoma objašnjava se činjenicom da su povezani s jednom od mRNA, iz koje čitaju informacije, sintetiziraju polipeptidne lance. Takvi ribosomi su pričvršćeni na ER membranu pomoću jedne od regija velike podjedinice.

U nekim se stanicama granularni endoplazmatski retikulum (GR. EPS) sastoji od rijetkih raspršenih cisterni, ali može tvoriti velike lokalne (žarišne) nakupine. Slabo razvijen gr. EPS u slabo diferenciranim stanicama ili u stanicama s niskim izlučivanjem proteina. Akumulacije gr. EPS se nalaze u stanicama koje aktivno sintetiziraju sekretorne proteine. S povećanjem funkcionalne aktivnosti cisterne, organele postaju višestruke i često se šire.

Gr. EPS je dobro razvijen u sekretornim stanicama gušterače, glavnim stanicama želuca, u neuronima itd. Ovisno o vrsti stanica gr. EPS može biti difuzno raspoređen ili lokaliziran u jednom od polova stanice, dok brojni ribosomi bazofilno boje ovu zonu. Na primjer, u plazma stanicama (plazmociti) dobro je razvijena gr. EPS uzrokuje svijetlu bazofilnu boju citoplazme i odgovara područjima koncentracije ribonukleinskih kiselina. U neuronima je organela smještena u obliku kompaktno ležećih paralelnih spremnika, koji se pod svjetlosnim mikroskopom pojavljuju kao bazofilna zrnatost u citoplazmi (kromatofilna tvar citoplazme ili tigroid).

U većini slučajeva gr. ER sintetizira proteine ​​koje sama stanica ne koristi, već ih izlučuje vanjsko okruženje: proteini egzokrinih žlijezda tijela, hormoni, medijatori (proteinske tvari endokrinih žlijezda i neurona), proteini međustanične tvari (proteini kolagena i elastičnih vlakana, glavna komponenta međustanične tvari). Proteini formirani gr. EPS su također dio lizosomskih hidrolitičkih enzimskih kompleksa smještenih na vanjskoj površini stanične membrane. Sintetizirani polipeptid ne samo da se akumulira u EPS šupljini, već se i kreće, transportira kroz kanale i vakuole od mjesta sinteze do drugih dijelova stanice. Prije svega, takav se prijevoz provodi u smjeru Golgijevog kompleksa. Pod elektronskom mikroskopijom, dobar razvoj EPS-a prati paralelno povećanje (hipertrofija) Golgijevog kompleksa. Paralelno s njim, povećava se razvoj nukleola, povećava se broj nuklearnih pora. Često u takvim stanicama postoje brojne sekretorne inkluzije (granule) koje sadrže sekretorne proteine, povećava se broj mitohondrija.

Proteini koji se nakupljaju u EPS šupljinama, zaobilazeći hijaloplazmu, najčešće se transportiraju u Golgijev kompleks, gdje se modificiraju i dio su ili lizosoma ili sekretornih granula, čiji sadržaj ostaje izoliran od hijaloplazme membranom. Unutar tubula ili vakuola gr. EPS je modifikacija proteina, njihovo vezanje na šećere (primarna glikozilacija); kondenzacija sintetiziranih proteina uz stvaranje velikih nakupina – sekretornih granula.

Na ribosomima ER su sintetizirani membranski integralni proteini koji su ugrađeni u debljinu membrane. Ovdje se sa strane hijaloplazme odvija sinteza lipida i njihova ugradnja u membranu. Kao rezultat ova dva procesa, same EPS membrane i druge komponente vakuolarnog sustava rastu.

Glavna funkcija gr. EPS je sinteza eksportiranih proteina na ribosomima, izolacija iz sadržaja hijaloplazme unutar membranskih šupljina i transport tih proteina u druge dijelove stanice, kemijska modifikacija ili lokalna kondenzacija, kao i sinteza strukturne komponente stanične membrane.

Tijekom translacije ribosomi se pričvršćuju na membranu gr. EPS u obliku lanca (polisomi). Sposobnost vezanja na membranu osiguravaju signalne regije koje se pričvršćuju na posebne ER receptore – protein privezivanja. Nakon toga ribosom se veže na protein koji ga fiksira na membranu, a nastali polipeptidni lanac transportira se kroz pore membrane koje se otvaraju uz pomoć receptora. Kao rezultat toga, proteinske podjedinice su u intermembranskom prostoru gr. EPS. Oligosaharid (glikozilacija) može se pridružiti nastalim polipeptidima, koji se odcjepljuju od dolikol fosfata pričvršćenog na unutarnju površinu membrane. Naknadno se sadržaj lumena tubula i cisterni gr. EPS se prenosi transportnim vezikulama do cis-odjeljka Golgijevog kompleksa, gdje prolazi kroz daljnju transformaciju.

Glatki (agranularni) EPS. Možda je povezano s gosp. EPS je prijelazna zona, ali je ipak neovisna organela sa vlastiti sustav receptorski i enzimski kompleksi. Sastoji se od složene mreže tubula, ravnih i proširenih cisterni i transportnih mjehurića, ali ako u gr. U EPS-u dominiraju spremnici, zatim u glatkoj endoplazmatski retikulum(glatki EPS) više tubula promjera oko 50 ... 100 nm.

Do membrana glatka. ER se ne vežu za ribosome, što je posljedica nepostojanja receptora za te organele. Dakle, glatko. EPS, iako je morfološki nastavak granularnog, nije samo endoplazmatski retikulum, na kojem se u ovaj trenutak nema ribosome, već je neovisna organela na koju se ribosomi ne mogu pričvrstiti.

Radostan. EPS je uključen u sintezu masti, metabolizam glikogena, polisaharida, steroidnih hormona i nekih lijekova (osobito barbiturata). U glatkom EPS prolazi kroz završne korake u sintezi svih lipida u staničnoj membrani. Na opnama glatka. EPS su enzimi koji transformiraju lipide - flipaze, pokreću molekule masti i održavaju asimetriju lipidnih slojeva.

Radostan. EPS je dobro razvijen u mišićnom tkivu, posebno poprečno-prugastom. U skeletnim i srčanim mišićima tvori veliku specijaliziranu strukturu - sarkoplazmatski retikulum ili L-sustav.

Sarkoplazmatski retikulum sastoji se od mreže L-tubula i rubnih cisterni koje međusobno prolaze. Oni pletu posebne kontraktilne organele mišića - miofibrile. U poprečno-prugastim mišićnim tkivima organela sadrži protein - kalsekvestrin, koji veže do 50 iona Ca 2+. U glatkim mišićnim stanicama i nemišićnim stanicama u intermembranskom prostoru nalazi se protein kalretikulin, koji također veže Ca 2+ .

Dakle, glatko. EPS je rezervoar Ca 2+ iona. U trenutku ekscitacije stanice tijekom depolarizacije njezine membrane, ioni kalcija se uklanjaju iz EPS-a u hijaloplazmu, vodeći mehanizam koji pokreće kontrakciju mišića. To je popraćeno kontrakcijom stanica i mišićnih vlakana zbog međudjelovanja aktomiozinskih ili aktominimiozinskih kompleksa miofibrila. U mirovanju, Ca 2+ se reapsorbira u lumen glatkih tubula. EPS, što dovodi do smanjenja sadržaja kalcija u citoplazmatskom matriksu i popraćeno je opuštanjem miofibrila. Proteini kalcijeve pumpe reguliraju transmembranski transport iona.

Povećanje koncentracije Ca 2+ iona u citoplazmatskom matriksu također ubrzava sekretornu aktivnost ne-mišićnih stanica, stimulira kretanje trepetljika i flagela.

Radostan. EPS deaktivira različite tvari štetne za tijelo zbog njihove oksidacije uz pomoć niza posebnih enzima, posebice u stanicama jetre. Dakle, kod nekih trovanja, u stanicama jetre pojavljuju se acidofilne zone (ne sadrže RNA), potpuno ispunjene glatkim endoplazmatskim retikulumom.

U kori nadbubrežne žlijezde, u endokrinim stanicama spolnih žlijezda glatkih. ER sudjeluje u sintezi steroidnih hormona, a ključni enzimi steroidogeneze nalaze se na njegovim membranama. U takvim endokrinocitima, drago. EPS ima izgled obilnih tubula, koji su na presjeku vidljivi kao brojne vezikule.

Radostan. EPS nastaje od gr. EPS. U nekim područjima glatka. EPS su nova područja lipoproteinske membrane bez ribosoma. Ta područja mogu rasti, odvojiti se od granularnih membrana i funkcionirati kao neovisni vakuolarni sustav.

Organele- stalne, nužno prisutne komponente stanice koje obavljaju specifične funkcije.

Endoplazmatski retikulum

Endoplazmatski retikulum (ER), ili endoplazmatski retikulum (EPR), jednomembranski je organel. To je sustav membrana koje tvore "spremnike" i kanale, međusobno povezane i ograničavaju jedan unutarnji prostor - EPS šupljine. S jedne strane, membrane su povezane s citoplazmatskom membranom, s druge strane, s vanjskom nuklearnom membranom. Postoje dvije vrste EPS-a: 1) hrapavi (granularni), koji sadrži ribosome na svojoj površini, i 2) glatki (agranularni), čije membrane ne nose ribosome.

Funkcije: 1) prijenos tvari iz jednog dijela stanice u drugi, 2) podjela citoplazme stanice na odjeljke ("kompartmente"), 3) sinteza ugljikohidrata i lipida (glatki ER), 4) sinteza proteina (grubi ER). ), 5) mjesto nastanka Golgijevog aparata .

Ili golgijev kompleks, jednomembranski je organel. To je hrpa spljoštenih "tankova" s proširenim rubovima. S njima je povezan sustav malih jednomembranskih vezikula (Golgijevih vezikula). Svaki se hrp obično sastoji od 4-6 "spremnika", strukturna je i funkcionalna jedinica Golgijevog aparata i naziva se diktiosom. Broj diktiosoma u stanici kreće se od jednog do nekoliko stotina. U biljnim stanicama diktiosomi su izolirani.

Golgijev aparat obično se nalazi u blizini stanične jezgre (u životinjskim stanicama često u blizini stančnog središta).

Funkcije Golgijevog aparata: 1) nakupljanje proteina, lipida, ugljikohidrata, 2) modifikacija dolaznih organska tvar, 3) “pakiranje” proteina, lipida, ugljikohidrata u membranske vezikule, 4) izlučivanje proteina, lipida, ugljikohidrata, 5) sinteza ugljikohidrata i lipida, 6) mjesto nastanka lizosoma. Sekretorna funkcija je najvažnija, stoga je Golgijev aparat dobro razvijen u sekretornim stanicama.

Lizosomi

Lizosomi- jednomembranske organele. Oni su mali mjehurići (promjera od 0,2 do 0,8 mikrona) koji sadrže skup hidrolitičkih enzima. Enzimi se sintetiziraju na grubom ER-u, prelaze u Golgijev aparat, gdje se modificiraju i pakiraju u membranske vezikule, koje nakon odvajanja od Golgijevog aparata postaju pravi lizosomi. Lizosom može sadržavati od 20 do 60 razne vrste hidrolitički enzimi. Razgradnja tvari pomoću enzima naziva se liza.

Razlikovati: 1) primarni lizosomi, 2) sekundarni lizosomi. Primarni lizosomi nazivaju se lizosomi, odvojeni od Golgijevog aparata. Primarni lizosomi su faktor koji osigurava egzocitozu enzima iz stanice.

Sekundarni lizosomi nazivaju se lizosomi, nastali kao rezultat spajanja primarnih lizosoma s endocitnim vakuolama. U tom slučaju probavljaju tvari koje su dospjele u stanicu fagocitozom ili pinocitozom pa se mogu nazvati probavnim vakuolama.

Autofagija- proces uništavanja struktura nepotrebnih stanici. Prvo, struktura koju treba uništiti je okružena jednom membranom, zatim se formirana membranska kapsula spaja s primarnim lizosomom, kao rezultat toga, također se formira sekundarni lizosom (autofagna vakuola), u kojoj se ova struktura probavlja. Citoplazma stanice apsorbira produkte probave, ali dio materijala ostaje neprobavljen. Sekundarni lizosom koji sadrži ovaj neprobavljeni materijal naziva se rezidualno tijelo. Egzocitozom se neprobavljene čestice uklanjaju iz stanice.

Autoliza- samouništenje stanice, što je posljedica otpuštanja sadržaja lizosoma. Normalno, autoliza se odvija tijekom metamorfoza (nestanak repa žabljeg punoglavca), involucije maternice nakon poroda, u žarištima nekroze tkiva.

Funkcije lizosoma: 1) unutarstanična probava organskih tvari, 2) uništavanje nepotrebnih staničnih i nestaničnih struktura, 3) sudjelovanje u procesima reorganizacije stanica.

Vakuole

Vakuole- jednomembranski organoidi, su "spremnici" ispunjeni vodenim otopinama organskih i anorganskih tvari. U stvaranju vakuola sudjeluju ER i Golgijev aparat. Mlade biljne stanice sadrže mnogo malih vakuola, koje se zatim, kako stanice rastu i diferenciraju, spajaju jedna s drugom i tvore jednu veliku središnja vakuola. Središnja vakuola može zauzeti do 95% volumena zrele stanice, dok su jezgra i organele potisnute natrag na staničnu membranu. Membrana koja okružuje vakuolu biljke naziva se tonoplast. Tekućina koja ispunjava vakuolu biljke naziva se stanični sok. Sastav staničnog soka uključuje organske i anorganske soli topljive u vodi, monosaharide, disaharide, aminokiseline, krajnje ili toksične produkte metabolizma (glikozidi, alkaloidi), neke pigmente (antocijanine).

Životinjske stanice sadrže male probavne i autofagne vakuole koje pripadaju skupini sekundarnih lizosoma i sadrže hidrolitičke enzime. Jednostanične životinje također imaju kontraktilne vakuole koje obavljaju funkciju osmoregulacije i izlučivanja.

Funkcije vakuole: 1) nakupljanje i skladištenje vode, 2) regulacija metabolizma vode i soli, 3) održavanje turgorskog tlaka, 4) nakupljanje metabolita topivih u vodi, rezervnih hranjivih tvari, 5) bojanje cvjetova i plodova i time privlačenje oprašivača i raspršivača sjemena , 6) vidi funkcije lizosoma.

Nastaju endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, lizosomi i vakuole jedna vakuolarna mreža stanice, čiji se pojedinačni elementi mogu pretvarati jedan u drugi.

Mitohondriji

1 - vanjska membrana;
2 - unutarnja membrana; 3 - matrica; 4 - krista; 5 - multienzimski sustav; 6 - kružna DNA.

Oblik, veličina i broj mitohondrija vrlo su varijabilni. Oblik mitohondrija može biti štapićast, okrugao, spiralan, čašičast, razgranat. Duljina mitohondrija je od 1,5 do 10 µm, promjer od 0,25 do 1,00 µm. Broj mitohondrija u stanici može doseći nekoliko tisuća i ovisi o metaboličkoj aktivnosti stanice.

Mitohondriji su omeđeni dvjema membranama. Vanjska membrana mitohondrija (1) je glatka, unutarnja (2) tvori brojne nabore - kriste(4). Cristae povećavaju površinu unutarnje membrane u kojoj se nalaze multienzimski sustavi (5) uključeni u sintezu molekula ATP-a. Unutarnji prostor mitohondrija ispunjen je matriksom (3). Matrica sadrži kružnu DNA (6), specifičnu mRNA, ribosome prokariotske vrste (tip 70S), enzime Krebsovog ciklusa.

Mitohondrijska DNA nije povezana s proteinima ("gola"), pričvršćena je na unutarnju membranu mitohondrija i nosi podatke o strukturi oko 30 proteina. Za izgradnju mitohondrija potrebno je mnogo više proteina, tako da su informacije o većini mitohondrijskih proteina sadržane u nuklearnoj DNK, a ti se proteini sintetiziraju u citoplazmi stanice. Mitohondriji se mogu samostalno razmnožavati dijeljenjem na dva dijela. Između vanjske i unutarnje membrane je protonski rezervoar, gdje dolazi do nakupljanja H +.

Funkcije mitohondrija: 1) sinteza ATP-a, 2) razgradnja kisika organskih tvari.

Prema jednoj od hipoteza (teorija simbiogeneze), mitohondriji potječu od drevnih slobodnoživućih aerobnih prokariotskih organizama, koji su, slučajno ušavši u stanicu domaćina, zatim s njom formirali obostrano koristan simbiotski kompleks. Sljedeći podaci podupiru ovu hipotezu. Prvo, mitohondrijska DNA ima iste strukturne značajke kao DNA modernih bakterija (zatvorena u prsten, nije povezana s proteinima). Drugo, mitohondrijski ribosomi i bakterijski ribosomi pripadaju istom tipu, tipu 70S. Treće, mehanizam diobe mitohondrija sličan je onom kod bakterija. Četvrto, sinteza mitohondrijskih i bakterijskih proteina inhibirana je istim antibioticima.

plastide

1 - vanjska membrana; 2 - unutarnja membrana; 3 - stroma; 4 - tilakoid; 5 - grana; 6 - lamele; 7 - zrna škroba; 8 - lipidne kapi.

Plastidi su jedinstveni za biljne stanice. razlikovati tri glavne vrste plastida: leukoplasti - bezbojni plastidi u stanicama neobojenih dijelova biljaka, kromoplasti - obojeni plastidi obično su žuti, crveni i narančasti cvjetovi Kloroplasti su zeleni plastidi.

Kloroplasti. U stanicama viših biljaka kloroplasti imaju oblik bikonveksne leće. Duljina kloroplasta kreće se od 5 do 10 mikrona, promjer je od 2 do 4 mikrona. Kloroplasti su omeđeni dvjema membranama. Vanjska membrana (1) je glatka, unutarnja (2) ima složenu naboranu strukturu. Najmanji preklop naziva se tilakoid(4). Skupina tilakoida naslaganih poput hrpe kovanica naziva se fasetiran(5). Kloroplast sadrži prosječno 40-60 zrnaca raspoređenih u šahovskom rasporedu. Granule su međusobno povezane spljoštenim kanalima - lamele(6). Tilakoidne membrane sadrže fotosintetske pigmente i enzime koji osiguravaju sintezu ATP-a. Glavni fotosintetski pigment je klorofil, koji je odgovoran za zelene boje kloroplasti.

Unutarnji prostor kloroplasta je ispunjen stroma(3). Stroma sadrži kružnu golu DNA, ribosome tipa 70S, enzime Calvinovog ciklusa i zrnca škroba (7). Unutar svakog tilakoida nalazi se rezervoar protona, nakuplja se H +. Kloroplasti, poput mitohondrija, sposobni su za autonomnu reprodukciju dijeljenjem na dva dijela. Ima ih u stanicama zelenih dijelova viših biljaka, osobito mnogo kloroplasta u lišću i zelenim plodovima. Kloroplasti nižih biljaka nazivaju se kromatofori.

Funkcija kloroplasta: fotosinteza. Vjeruje se da kloroplasti potječu od drevnih endosimbiotskih cijanobakterija (teorija simbiogeneze). Osnova za ovu pretpostavku je sličnost kloroplasta i suvremenih bakterija na više načina (kružna, "gola" DNA, ribosomi tipa 70S, način razmnožavanja).

Leukoplasti. Oblik varira (kuglasti, zaobljeni, čašasti, itd.). Leukoplasti su omeđeni dvjema membranama. Vanjska membrana je glatka, unutarnja tvori male tilakoide. Stroma sadrži cirkularnu "golu" DNA, ribosome tipa 70S, enzime za sintezu i hidrolizu rezervnih hranjivih tvari. Nema pigmenata. Osobito mnogo leukoplasta ima stanica podzemnih organa biljke (korijena, gomolja, rizoma itd.). Funkcija leukoplasta: sinteza, akumulacija i skladištenje rezervnih hranjivih tvari. Amiloplasti- leukoplasti koji sintetiziraju i akumuliraju škrob, elaioplasti- ulja, proteinoplasti- vjeverice. U istom leukoplastu mogu se nakupljati različite tvari.

Kromoplasti. Ograničen s dvije membrane. Vanjska membrana je glatka, unutarnja ili također glatka, ili tvori pojedinačne tilakoide. Stroma sadrži kružnu DNA i pigmente – karotenoide, koji kromoplastima daju žutu, crvenu ili narančastu boju. Oblik nakupljanja pigmenata je različit: u obliku kristala, otopljenih u kapljicama lipida (8) itd. Sadrže ih stanice zrelih plodova, latice, Jesenje lišće, rijetko - korijenski usjevi. Kromoplasti se smatraju završnom fazom razvoja plastida.

Funkcija kromoplasta: bojanje cvjetova i plodova i time privlačenje oprašivača i raspršivača sjemena.

Iz proplastida mogu nastati sve vrste plastida. proplastida- male organele sadržane u meristemskim tkivima. Budući da plastidi imaju zajedničko podrijetlo, među njima su moguće međusobne pretvorbe. Leukoplasti se mogu pretvoriti u kloroplaste (zelenje gomolja krumpira na svjetlu), kloroplasti - u kromoplaste (žućenje lišća i crvenilo plodova). Transformacija kromoplasta u leukoplaste ili kloroplaste smatra se nemogućom.

Ribosomi

1 - velika podjedinica; 2 - mala podjedinica.

Ribosomi- nemembranske organele, promjera oko 20 nm. Ribosomi se sastoje od dvije podjedinice, velike i male, u koje mogu disocirati. Kemijski sastav ribosoma čine proteini i rRNA. Molekule rRNA čine 50-63% mase ribosoma i čine njegov strukturni okvir. Postoje dvije vrste ribosoma: 1) eukariotski (s konstantama sedimentacije cijelog ribosoma - 80S, mala podjedinica - 40S, velika - 60S) i 2) prokariotski (odnosno 70S, 30S, 50S).

Ribosomi eukariotske vrste sadrže 4 molekule rRNA i oko 100 molekula proteina, dok ribosomi prokariotske vrste sadrže 3 molekule rRNA i oko 55 molekula proteina. Tijekom biosinteze proteina, ribosomi mogu "raditi" pojedinačno ili se kombinirati u komplekse - poliribosomi (polisomi). U takvim kompleksima oni su međusobno povezani jednom molekulom mRNA. Prokariotske stanice imaju samo ribosome tipa 70S. Eukariotske stanice imaju ribosome tipa 80S (hrapave ER membrane, citoplazma) i ribosome tipa 70S (mitohondriji, kloroplasti).

Podjedinice ribosoma eukariota nastaju u jezgrici. Udruživanje podjedinica u cijeli ribosom događa se u citoplazmi, u pravilu, tijekom biosinteze proteina.

Funkcija ribosoma: sklapanje polipeptidnog lanca (sinteza proteina).

citoskelet

citoskelet građena od mikrotubula i mikrofilamenata. Mikrotubule su cilindrične nerazgranate strukture. Duljina mikrotubula je od 100 µm do 1 mm, promjer je približno 24 nm, a debljina stijenke 5 nm. Glavna kemijska komponenta je protein tubulin. Mikrotubule uništava kolhicin. Mikrofilamenti - niti promjera 5-7 nm, sastoje se od proteina aktina. Mikrotubule i mikrofilamenti tvore složene spletove u citoplazmi. Funkcije citoskeleta: 1) određivanje oblika stanice, 2) podrška organelama, 3) stvaranje diobenog vretena, 4) sudjelovanje u kretanju stanice, 5) organizacija protoka citoplazme.

Uključuje dva centriola i centrosferu. Centriola je cilindar, čiju stijenku čini devet skupina od tri spojena mikrotubula (9 tripleta), međusobno povezanih u određenim razmacima poprečnim vezama. Centriole su uparene, gdje se nalaze pod pravim kutom jedna prema drugoj. Prije stanične diobe centrioli se razilaze na suprotne polove, a u blizini svakog od njih pojavljuje se kći centriol. Oni tvore vreteno diobe, što doprinosi ravnomjernoj raspodjeli genetskog materijala između stanica kćeri. U stanicama viših biljaka (gimnosperme, angiosperme) stanično središte nema centriole. Centriole su samoreproduktivne organele citoplazme, nastaju kao rezultat duplikacije već postojećih centriola. Funkcije: 1) osiguranje divergencije kromosoma do polova stanice tijekom mitoze ili mejoze, 2) središte organizacije citoskeleta.

Organele kretanja

Nisu prisutni u svim stanicama. Organele kretanja uključuju cilije (cilijate, epitel respiratornog trakta), bičeve (flagelate, spermatozoide), pseudopodije (rizome, leukocite), miofibrile (mišićne stanice) itd.

Flagele i cilije- organele filamentnog oblika, predstavljaju aksonem omeđen membranom. Aksonem - cilindrična struktura; stijenku cilindra čini devet pari mikrotubula, u središtu su dva jednostruka mikrotubula. Na dnu aksonema nalaze se bazalna tjelešca predstavljena s dva međusobno okomita centriola (svako bazalno tjelešce sastoji se od devet trojki mikrotubula; u njegovom središtu nema mikrotubula). Duljina flageluma doseže 150 µm, cilije su nekoliko puta kraće.

miofibrile sastoje se od aktinskih i miozinskih miofilamenata, koji osiguravaju kontrakciju mišićnih stanica.

Ići predavanja broj 6"Eukariotska stanica: citoplazma, stanična stijenka, struktura i funkcije staničnih membrana"

Građa endoplazmatskog retikuluma

Definicija 1

Endoplazmatski retikulum(EPS, endoplazmatski retikulum) složeni je ultramikroskopski, vrlo razgranat, međusobno povezan sustav membrana koji više ili manje ravnomjerno prožima masu citoplazme svih eukariotskih stanica.

EPS je membranski organel koji se sastoji od ravnih membranskih vrećica – cisterni, kanala i tubula. Zbog ove strukture, endoplazmatski retikulum značajno povećava površinu unutarnje površine stanice i dijeli stanicu na dijelove. Unutra je ispunjeno matrica(umjereno gusti rastresiti materijal (produkt sinteze)). Sadržaj raznih kemijske tvari u dijelovima nije isto, dakle, u ćeliji, istovremeno iu određenom nizu, različito kemijske reakcije u malom volumenu ćelije. Endoplazmatski retikulum otvara se u perinuklearni prostor(šupljina između dvije membrane kariolema).

Membrana endoplazmatskog retikuluma sastoji se od proteina i lipida (uglavnom fosfolipida), te enzima: adenozin trifosfataze i enzima za sintezu membranskih lipida.

Postoje dvije vrste endoplazmatskog retikuluma:

• glatko, nesmetano (agranularni, AES), predstavljeni tubulima koji međusobno anastomoziraju i nemaju ribosome na površini;
• Hrapav (zrnati, grES), koji se također sastoje od međusobno povezanih spremnika, ali su prekriveni ribosomima.

Napomena 1

Ponekad izdvajaju više prolazno ili prolazno(tES) endoplazmatski retikulum, koji se nalazi u području prijelaza jedne vrste ES u drugu.

Zrnasti ES je karakterističan za sve stanice (osim spermija), ali je stupanj njegovog razvoja različit i ovisi o specijalizaciji stanice.

Visoko je razvijen GRES epitelnih žljezdanih stanica (gušterača koja proizvodi probavne enzime, jetra koja sintetizira serumske albumine), fibroblasta (stanice vezivnog tkiva koje proizvode protein kolagen), plazma stanice(proizvodnja imunoglobulina).

Agranularni ES prevladava u stanicama nadbubrežnih žlijezda (sinteza steroidnih hormona), u mišićnim stanicama (metabolizam kalcija), u stanicama fundicalnih žlijezda želuca (oslobađanje kloridnih iona).

Druga vrsta EPS membrana su razgranati membranski tubuli koji sadrže veliki broj specifičnih enzima unutar, i vezikule - male, membranom okružene vezikule, uglavnom smještene uz tubule i cisterne. Oni osiguravaju prijenos onih tvari koje se sintetiziraju.

EPS funkcije

Endoplazmatski retikulum je aparat za sintezu i djelomično transport citoplazmatskih tvari, zahvaljujući kojima stanica obavlja složene funkcije.

Napomena 2

Funkcije obje vrste EPS-a povezane su sa sintezom i transportom tvari. Endoplazmatski retikulum je univerzalni transportni sustav.

Glatki i hrapavi endoplazmatski retikulum sa svojim membranama i sadržajem (matriksom) obavlja zajedničke funkcije:

• dijeljenje (strukturiranje), zbog čega je citoplazma uredno raspoređena i ne miješa se, a također sprječava nasumične tvari da uđu u organele;
• transmembranski transport, zbog čega se potrebne tvari prenose kroz membransku stijenku;
• sinteza membranskih lipida uz sudjelovanje enzima sadržanih u samoj membrani i osiguravanje reprodukcije endoplazmatskog retikuluma;
• zbog razlike potencijala koja se javlja između dviju površina ES membrana moguće je osigurati provođenje pobudnih impulsa.

Osim toga, svaka vrsta mreže ima svoje specifične funkcije.

Funkcije glatkog (agranularnog) endoplazmatskog retikuluma

Agranularni endoplazmatski retikulum, osim navedenih funkcija zajedničkih za obje vrste ES-a, obavlja i samo njemu svojstvene funkcije:

• depo kalcija. U mnogim stanicama (skeletni mišić, srce, jajašca, neuroni) postoje mehanizmi koji mogu promijeniti koncentraciju iona kalcija. Poprečno-prugasto mišićno tkivo sadrži specijalizirani endoplazmatski retikulum koji se naziva sarkoplazmatski retikulum. Ovo je rezervoar kalcijevih iona, a membrane ove mreže sadrže snažne kalcijeve pumpe sposobne izbaciti veliku količinu kalcija u citoplazmu ili ga transportirati u šupljine mrežnih kanala u stotinkama sekunde;
• sinteza lipida, tvari poput kolesterola i steroidnih hormona. Steroidni hormoni se sintetiziraju uglavnom u endokrinim stanicama spolnih žlijezda i nadbubrežnih žlijezda, u stanicama bubrega i jetre. Intestinalne stanice sintetiziraju lipide, koji se izlučuju u limfu, a zatim u krv;

funkcija detoksikacije– neutralizacija egzogenih i endogenih toksina;

Primjer 1

Bubrežne stanice (hepatociti) sadrže enzime oksidaze koji mogu uništiti fenobarbital.

uključeni su enzimi organela sinteza glikogena(u stanicama jetre).

Funkcije hrapavog (granularnog) endoplazmatskog retikuluma

Za granularni endoplazmatski retikulum, osim onih navedenih zajedničke funkcije, postoje i posebni:

• sinteza proteina na TE ima neke osobitosti. Započinje na slobodnim polisomima, koji se kasnije vežu na ES membrane.
• Granularni endoplazmatski retikulum sintetizira: sve proteine ​​stanične membrane (osim nekih hidrofobnih proteina, proteina unutarnjih membrana mitohondrija i kloroplasta), specifične proteine ​​unutarnje faze membranskih organela, kao i sekretorne proteine ​​koji se transportiraju kroz stanicu i ulaze u izvanstanični prostor.
• posttranslacijska modifikacija proteina: hidroksilacija, sulfatacija, fosforilacija. Važan proces je glikozilacija koja se odvija pod djelovanjem membranski vezanog enzima glikoziltransferaze. Glikozilacija se događa prije izlučivanja ili transporta tvari u određene dijelove stanice (Golgijev kompleks, lizosomi ili plazmalema).
• transport tvari duž intramembranskog dijela mreže. Sintetizirani proteini kreću se duž intervala ES do Golgijevog kompleksa, koji uklanja tvari iz stanice.
• zbog zahvaćenosti granularnog endoplazmatskog retikuluma nastaje Golgijev kompleks.

Funkcije granularnog endoplazmatskog retikuluma povezane su s transportom proteina koji se sintetiziraju u ribosomima i nalaze se na njegovoj površini. Sintetizirani proteini ulaze u ER, uvijaju se i dobivaju tercijarnu strukturu.

Protein koji se transportira u spremnike značajno se mijenja na putu. Može se, primjerice, fosforilirati ili pretvoriti u glikoprotein. Uobičajeni put za protein je kroz granularni ER do Golgijevog aparata, odakle ili izlazi iz stanice, ili ulazi u druge organele iste stanice, kao što su lizosomi), ili se taloži kao skladišne ​​granule.

U jetrenim stanicama granularni i negranularni endoplazmatski retikulum sudjeluju u procesima detoksikacije toksičnih tvari koje se zatim uklanjaju iz stanice.

Kao i vanjska plazma membrana, endoplazmatski retikulum ima selektivnu propusnost, zbog čega koncentracija tvari unutar i izvan kanala retikuluma nije ista. To je važno za funkciju stanice.

Primjer 2

U endoplazmatskom retikulumu mišićnih stanica ima više iona kalcija nego u njegovoj citoplazmi. Napuštajući kanale endoplazmatskog retikuluma, ioni kalcija započinju proces kontrakcije mišićnih vlakana.

Stvaranje endoplazmatskog retikuluma

Lipidne komponente membrana endoplazmatskog retikuluma sintetiziraju enzimi same mreže, protein dolazi iz ribosoma koji se nalaze na njegovim membranama. Glatki (agranularni) endoplazmatski retikulum nema vlastite faktore sinteze proteina, stoga se vjeruje da je ova organela nastala kao rezultat gubitka ribosoma granularnim endoplazmatskim retikulumom.

Malo povijesti

Stanica se smatra najmanjom strukturnom jedinicom bilo kojeg organizma, međutim, također se sastoji od nečega. Jedna od njegovih komponenti je endoplazmatski retikulum. Štoviše, EPS je načelno obavezna komponenta svake stanice (osim nekih virusa i bakterija). Otkrio ju je američki znanstvenik K. Porter još 1945. godine. On je bio taj koji je primijetio sustave tubula i vakuola, koji su se, takoreći, nakupljali oko jezgre. Porter je također primijetio da veličine EPS-a u stanicama različitih stvorenja, pa čak i organa i tkiva istog organizma nisu međusobno slične. Došao je do zaključka da je to zbog funkcija određene stanice, stupnja njezinog razvoja, kao i stupnja diferencijacije. Primjerice, kod ljudi je EPS vrlo dobro razvijen u stanicama crijeva, sluznice i nadbubrežnih žlijezda.

koncept

EPS je sustav tubula, tubula, vezikula i membrana koje se nalaze u citoplazmi stanice.

Endoplazmatski retikulum: struktura i funkcije

Ukratko o ostalim najvažnijim sastavnim dijelovima stanice

Citoplazma: građa i funkcije

Stanična membrana: građa i funkcije

Jezgra: struktura i funkcije

Ribosomi

Oni su organele koje osiguravaju osnovnu sintezu proteina. Mogu se nalaziti kako u slobodnom prostoru citoplazme stanice, tako iu kombinaciji s drugim organelama (na primjer, endoplazmatski retikulum). Ako su ribosomi smješteni na membranama hrapavog EPS-a (nalazeći se na vanjskim stijenkama membrana, ribosomi stvaraju hrapavost) , učinkovitost sinteze proteina povećava se nekoliko puta. To su dokazali brojni znanstveni pokusi.

Golgijev kompleks

Organoid koji se sastoji od nekoliko šupljina koje neprestano izlučuju mjehuriće različitih veličina. Nakupljene tvari također se koriste za potrebe stanice i organizma. Golgijev kompleks i endoplazmatski retikulum često se nalaze jedan pored drugog.

Lizosomi

Organele okružene posebnom membranom i koje obavljaju probavnu funkciju stanice nazivaju se lizosomi.

Mitohondriji

Organele okružene s nekoliko membrana i obavljaju energetsku funkciju, odnosno osiguravaju sintezu ATP molekula i distribuiraju primljenu energiju kroz stanicu.

Plastidi. Vrste plastida

Kloroplasti (funkcija fotosinteze);

Kromoplasti (akumulacija i očuvanje karotenoida);

Leukoplasti (akumulacija i skladištenje škroba).

Organele dizajnirane za kretanje

Oni također čine neke pokrete (flagele, cilije, dugi procesi itd.).

Stanično središte: struktura i funkcije