Građa jezgrine ovojnice. Stanična jezgra: funkcije i građa

Natrag naprijed

Pažnja! Pregled slajdova je samo u informativne svrhe i možda ne predstavlja puni opseg prezentacije. Ako si zainteresiran ovaj posao preuzmite punu verziju.

proučavati lekciju i primarna fiksacija novo znanje.

Plan učenja:

ja Organiziranje vremena

II. Obnavljanje temeljnih znanja

III. Istraživanje nove teme

IV. Konsolidacija proučavanog materijala

V. Domaća zadaća

Tijekom nastave

I. Organizacijski trenutak. (Uvodna riječ nastavnika).

II. Obnavljanje temeljnih znanja.

Da. tema naše lekcije Građa i funkcije jezgre”.

Ciljevi i zadaci lekcije:

1. Sažeti i proučiti gradivo o građi i funkcijama jezgre kao najvažnijeg sastavnog dijela eukariotske stanice.

2. Značajke eukariotskih stanica. Dokažite da je jezgra kontrolni centar vitalne aktivnosti stanice. Struktura nuklearnih pora. sadržaj stanične jezgre.

3. Aktivirajte kognitivnu aktivnost koristeći tehnologiju "ključnih riječi": karioplazma, kromatin, kromosomi, nukleolus (nukleol). Razvijte vještine testiranja.

4. Analizirati i utvrđivati ​​veze i odnose između staničnih organela, uspoređivati, razvijati sposobnost analitičkog mišljenja.

5. Nastaviti razvijati kognitivni interes srednjoškolaca za proučavanje građe stanice, kao jedinice strukture i funkcije organizama.

6. Doprinijeti razvoju vrijednosno-semantičkih, općekulturnih, obrazovnih, kognitivnih, informacijskih kompetencija. Kompetencije osobnog samousavršavanja.

III. Objašnjenje novog gradiva.

Uvodna riječ.

Koje su organele prikazane na slajdu broj 4? (mitohondriji, kloroplasti).

Zašto se smatraju poluautonomnim staničnim strukturama? (Sadrže vlastitu DNA, ribosome, mogu sintetizirati vlastite proteine).

Gdje se još nalazi DNK? (U jezgri).

Da. životni procesi stanice ovisit će o jezgri. Pokušajmo to dokazati.

Pogledajte fragment filma "Stanična jezgra". (Slajd broj 5).

Jezgru je u stanici otkrio engleski botaničar R. Brown 1831. godine.

Donesite zaključak. Jezgra je najvažnija komponenta eukariotske stanice.

Jezgra se najčešće nalazi u središtu stanice, a samo u biljnim stanicama sa središnjom vakuolom - u parijetalnoj protoplazmi. Može biti različitih oblika:

• sferičan;
• jajolik;
• lećast;
• segmentirano (rijetko);
• izdužen;
• vretenastog, kao i različitog oblika.

Promjer jezgre varira od 0,5 mikrona (kod gljiva) do 500 mikrona (kod nekih jaja), u većini slučajeva je manji od 5 mikrona.

Većina stanica ima jednu jezgru, ali postoje stanice i organizmi koji sadrže 2 ili više jezgri.

Prisjetimo se. (Stanice jetre, stanice poprečno-prugastog mišićnog tkiva). Slajd broj 6.

Od organizama: gljiva - mucor - nekoliko stotina, infuzorija - cipelica ima dvije jezgre. Slajd broj 7.

Stanice bez jezgre: sitaste cijevi floema viših biljaka i zreli eritrociti sisavaca. (Slajd broj 8).

Pogledajte fragment filma "Struktura jezgre" (slajd br. 9, 58 sek.)

1. Formulirajte funkcije jezgre.
2. Opišite građu jezgrene membrane i njezine funkcije.
3. Odnos jezgre i citoplazme.
4. Sadržaj jezgre.

Jezgra u stanici razlikuje se samo u interfazi (interfazna jezgra) - razdoblju između njezinih dioba.

Funkcije:(slajd broj 10)

1. Pohranjuje genetske informacije sadržane u DNK i prenosi ih na stanice kćeri tijekom stanične diobe.

2. Kontrolira vitalnu aktivnost stanice. Regulira metaboličke procese koji se odvijaju u stanici.

Smatramo Sl. "Struktura jezgre" (slajd 11)

Izrađujemo dijagram: učenici sami crtaju, provjeravaju slajd 12.

Razmotrimo nuklearnu ovojnicu (slajd 13)

Jezgrina ovojnica sastoji se od vanjske i unutarnje membrane. Školjka je probušena nuklearne pore. Zaključujemo da je jezgra dvomembranska struktura stanice.

Rad sa sl. 93. str. 211. (Udžbenik I.N. Ponomarev, O.A. Kornilov, L.V. Simonov, (slajd 14), analiziramo strukturu i funkcije nuklearne membrane.

Odvaja jezgru od citoplazme stanice;

Vanjska ljuska prelazi u ER i nosi ribosome, može tvoriti izbočine.

Jezgra ploča (lamina) nalazi se ispod unutarnje membrane, sudjeluje u fiksaciji kromatina - terminala i na njega se mogu pričvrstiti drugi dijelovi kromosoma.

Perinuklearni prostor je prostor između membrana.

Pore ​​provode selektivni transport tvari iz jezgre u citoplazmu i iz citoplazme u jezgru. Broj pora nije stalan i ovisi o veličini jezgri i njihovoj funkcionalnoj aktivnosti.

Prijenos tvari kroz pore (slajd 15).

Pasivni transport: molekule šećera, ioni soli.

Aktivni i selektivni transport: proteini, podjedinice ribosoma, RNA.

Upoznavanje s kompleksom pora, p. 212. Slika 94 (slajdovi 16,17).

Zaključujemo: funkcija jezgrene membrane je regulacija transporta tvari iz jezgre u citoplazmu i iz citoplazme u jezgru.

Osnovni sadržaj (slajdovi 18,19,20) .

Nukleoplazma (nukleoplazma ili karioplazma, kariolimfa) je besstrukturna masa koja okružuje kromatin (kromosome) i jezgrice. Slično citosolu (hijaloplazmi) citoplazme. Sadrži različite RNA i enzimske proteine, za razliku od hijaloplazme sadrži visoku koncentraciju Na, + K +, Cl - iona; manji sadržaj SO 4 2- .

Funkcije nukleoplazme:

• ispunjava prostor između nuklearnih struktura;
• sudjeluje u transportu tvari iz jezgre u citoplazmu i iz citoplazme u jezgru;
• regulira sintezu DNA tijekom replikacije, sintezu mRNA tijekom transkripcije

Kromatin je u obliku nakupina, granula i filamenata (slajd 20.21).

Kemijski sastav kromatina: 1) DNA (30-45%), 2) histonski proteini (30-50%), 3) nehistonski proteini (4-33%), dakle kromatin je deoksiribonukleoproteinski kompleks (DNP) .

Kromatin je oblik postojanja genetskog materijala u interfaznim stanicama. U stanici koja se dijeli, DNK lanci se namotaju (kondenzacija kromatina), formirajući kromosoma.

Kromosomi jezgre čine njen kromosomski set - kariotip.

Funkcije kromatina:

• Sadrži genetski materijal - DNK, koji se sastoji od gena koji nose nasljedne informacije;
• Provodi sintezu DNA (tijekom udvostručenja kromosoma u S-periodu staničnog ciklusa), mRNA (transkripcija tijekom biosinteze proteina);
• Regulira sintezu proteina i kontrolira vitalnu aktivnost stanice;
• Histonski proteini osiguravaju kondenzaciju kromatina.

Jezgra. Jezgra sadrži jednu ili više jezgrica. Imaju zaobljenu strukturu (slajd 22, 23)

Sadrži: protein - 70-80% (određuje visoku gustoću), RNA - 5-14%, DNA - 2-12%.

Jezgrica je ovisna struktura jezgre. Nastaje u području kromosoma koji nosi gene rRNA. Takvi dijelovi kromosoma nazivaju se nukleolarni organizatori. Formiranje nukleolusa ljudske stanice uključuje petlje od deset pojedinačnih kromosoma koji sadrže gene rRNA (nukleolarni organizatori). U jezgrici se sintetizira rRNA, koja zajedno s proteinom primljenom iz citoplazme tvori podjedinice ribosoma.

Sekundarna konstrikcija – nukleolarni organizator, sadrži gene rRNA, prisutan je u jednom ili dva kromosoma u genomu.

Sastavljanje ribosoma u citoplazmi je završeno. Tijekom stanične diobe jezgrica se raspada i ponovno formira u telofazi.

Funkcije jezgrice:

Sinteza rRNA i sklapanje podjedinica ribosoma (sklapanje ribosoma iz podjedinica u citoplazmi je završeno nakon njihovog izlaska iz jezgre);

Sažeti:

Stanična jezgra je središte kontrole vitalne aktivnosti stanice.

1. Jezgra -> kromatin (DNP) -> kromosomi -> molekula DNA -> dionica DNA - gen pohranjuje i prenosi nasljedne informacije.
2. Jezgra je u stalnoj i bliskoj interakciji s citoplazmom, u njoj se sintetiziraju molekule mRNA koje prenose informaciju od DNA do mjesta sinteze proteina u citoplazmi na ribosomima. Međutim, sama jezgra također je pod utjecajem citoplazme, budući da enzimi sintetizirani u njoj ulaze u jezgru i neophodni su za njezino normalno funkcioniranje.
3. Jezgra kontrolira sintezu svih proteina u stanici i preko njih – sve fiziološke procese u stanici.

Još krajem prošlog stoljeća dokazano je da fragmenti bez jezgre, odsječeni od amebe ili ciliata, umiru nakon više ili manje kratkog vremena.

Da bi se otkrila uloga jezgre, može se izvaditi iz stanice i promatrati posljedice takve operacije. Ako se pomoću mikroigle izvadi jezgra iz jednostanične životinje - amebe, tada stanica nastavlja živjeti i kretati se, ali ne može rasti i nakon nekoliko dana umire. Dakle, jezgra je neophodna za metaboličke procese (prvenstveno za sintezu nukleinske kiseline i proteini) koji osiguravaju rast i reprodukciju stanica.

Može se prigovoriti da do smrti ne dovodi gubitak jezgre, nego sama operacija. Da bi se to utvrdilo, potrebno je postaviti pokus s kontrolom, odnosno dvije skupine ameba podvrgnuti istoj operaciji, s tom razlikom da se u jednom slučaju zapravo uklanja jezgra, au drugom mikroigla se umetne u amebu i pomiče u stanici baš kao što se to radi kada se odstrani jezgra, a one se uklone, ostavljajući jezgru u stanici; to se zove "imaginarna" operacija. Nakon takvog postupka amebe se oporavljaju, rastu i dijele se; to pokazuje da smrt ameba prve skupine nije uzrokovana operacijom kao takvom, već uklanjanjem jezgre.

Acetabularia je jednostanični organizam, ogromna stanica s jednom jezgrom složene strukture (slide 26).

Sastoji se od rizoida s jezgrom, peteljke i kišobrana (klobuka).

Amputacija stabljike (rizoida), koja sadrži jednostaničnu jezgru biljke. Formira se novi rizoid, koji, međutim, nema jezgru. Stanica može preživjeti u povoljnim uvjetima nekoliko mjeseci, ali se više ne može razmnožavati.

Enukleirana (nukleirana) biljka sposobna je obnoviti izgubljene dijelove: kišobran, rizoid: sve osim jezgre. Takve biljke uginu nakon nekoliko mjeseci. Naprotiv, dijelovi ove jednostanične biljke s jezgrom mogu se više puta oporaviti od oštećenja.

Izvršite test (komentirajte odgovor, slajdovi 27-37 ).

1. Koje ljudske stanice gube svoju jezgru u procesu razvoja, ali nastavljaju obavljati svoje funkcije dugo vremena?

a) živčane stanice

b) stanice unutarnjeg sloja kože

c) eritrociti +

d) poprečno-prugasta mišićna vlakna

(Eritrocitne stanice. Mlade imaju jezgru, zrele je gube, nastavljaju funkcionirati 120 dana).

2. Glavni genetski podaci tijela pohranjeni su u:

3. Funkcija jezgrice je stvaranje:

(U nukleolu se sintetizira rRNA, koja zajedno s proteinom koji dolazi iz citoplazme tvori ribosome).

4. Proteini koji čine kromosome nazivaju se:

(Histonski proteini osiguravaju kondenzaciju kromatina).

5. Pore u ljusci jezgre:

(Pore tvore proteinske strukture, preko kojih su jezgra i citoplazma pasivno i selektivno povezane).

6. Što je ispravno?

a) u procesu diobe stanice nestaju jezgrice u jezgri +

b) kromosomi se sastoje od DNA

c) u biljnim stanicama jezgra potiskuje vakuolu do stijenke

d) histonski proteini otklanjaju poremećaje u DNA

(Jezgrica je nesamostalna struktura jezgre. Nastaje na dijelu kromosoma koji nosi gene rRNA. Takvi dijelovi kromosoma nazivaju se nukleolarni organizatori. Prije diobe jezgrica nestaje, a zatim se ponovno formira).

7. Glavna funkcija jezgre: (2 odgovora)

a) upravljanje intracelularnim metabolizmom +

b) izolacija DNA iz citoplazme

c) pohranjivanje genetske informacije +

d) unifikacija kromosoma prije spiralizacije

(Jezgra sadrži DNA, koja pohranjuje i prenosi genetske informacije, putem mRNA, sinteza proteina se događa na ribosomima, vrši se izmjena tvari između jezgre i citoplazme)

Odaberite tri odgovora.

8. Navedite građu eukariotskih stanica u kojima su lokalizirane molekule DNA.

(Poluautonomni organeli stanice su mitohondriji i kloroplasti. Jezgra koja upravlja svim životnim procesima u stanici).

9. Jezgrice se sastoje od:

(protein - 70-80% (određuje visoku gustoću), RNA - 5-14%, DNA - 2-12%).

10. Što je ispravno?

a) jezgrice su "radionice" za proizvodnju lizosoma

b) vanjska membrana prekrivena je mnogim ribosomima +

c) replikacija je proces samokopiranja DNA +

d) ribosomska RNA nastaje u jezgrici +

Dajte odgovor na pitanje.

• Koja je struktura i funkcija ljuske jezgre?

elementi odgovora.

1) 1. Ograničava sadržaj jezgre iz citoplazme

2) 2. Sastoji se od vanjske i unutarnje membrane, po strukturi slične plazma membrani. Na vanjskoj membrani – ribosomima, prelazi u EPS.

3) 3. Ima brojne pore kroz koje se odvija izmjena tvari između jezgre i citoplazme.

Domaća zadaća. Paragraf 46. Pitanja 2,4 str. 215.

Glavna literatura.

1. U. Ponomareva, O.A. Kornilova, L.V. Simonova, Moskovski izdavački centar "Ventana - Graf" 2013
2. V.V. Zakharov, S.G. Mamontov, I. I. Sonin Opća biologija. 10. razred. ur. "Drofa", Moskva 2007
3. A.A. Kamensky, E.A. Kriksunov, V.V. Pasechnik Opća biologija razred 10-11 Ed. "Drofa" 2010
4. Krasnodembsky E.G., 2008. "Opća biologija: Priručnik za učenike srednjih škola i sveučilišne kandidate"
5. Internet resursi. Pojedinačna zbirka obrazovni resursi. Iz Wikipedije, slobodne enciklopedije.

Uloga jezgre: jezgra obavlja dvije skupine općih funkcija: jedna se odnosi na stvarno pohranjivanje genetskih informacija, druga - s njezinom provedbom, s pružanjem sinteze proteina.

Prva skupina uključuje procese povezane s održavanjem nasljednih informacija u obliku nepromijenjene strukture DNA. Ti su procesi povezani s prisutnošću tzv. reparacijskih enzima, koji eliminiraju spontano oštećenje molekule DNA (prekid jednog od lanaca DNA, dio oštećenja zračenjem), čime se struktura molekule DNA u većem broju održava praktički nepromijenjenom. generacija stanica ili organizama. Nadalje, reprodukcija ili reduplikacija molekula DNA odvija se u jezgri, što omogućuje da dvije stanice dobiju potpuno iste količine genetskih informacija, i kvalitativno i kvantitativno. U jezgri se odvijaju procesi promjene i rekombinacije genetskog materijala, što se uočava tijekom mejoze (crossing over). Konačno, jezgre su izravno uključene u distribuciju molekula DNA tijekom stanične diobe.

Druga skupina staničnih procesa koje osigurava aktivnost jezgre je stvaranje stvarnog aparata za sintezu proteina. Ovo nije samo sinteza, transkripcija na molekulama DNA raznih messenger RNA i ribosomalnih RNA. U jezgri eukariota također dolazi do stvaranja podjedinica ribosoma kompleksiranjem ribosomske RNA sintetizirane u jezgrici s ribosomskim proteinima koji se sintetiziraju u citoplazmi i prenose u jezgru.

Dakle, jezgra nije samo spremnik genetskog materijala, već i mjesto gdje taj materijal funkcionira i razmnožava se. Stoga je gubitak lila, kršenje bilo koje od gore navedenih funkcija, štetan za stanicu u cjelini. Dakle, kršenje procesa popravka će dovesti do promjene primarne strukture DNA i automatski do promjene strukture proteina, što će svakako utjecati na njihovu specifičnu aktivnost, koja može jednostavno nestati ili se promijeniti na način da će ne osiguravaju stanične funkcije, zbog čega stanica umire. Poremećaji replikacije DNA dovest će do zaustavljanja stanične reprodukcije ili do pojave stanica s inferiornim skupom genetskih informacija, što je također štetno za stanice. Isti rezultat će dovesti do kršenja distribucije genetskog materijala (molekula DNA) tijekom diobe stanica. Gubitak kao posljedica oštećenja jezgre ili u slučaju kršenja bilo kojeg regulatornog procesa za sintezu bilo kojeg oblika RNA automatski će dovesti do zaustavljanja sinteze proteina u stanici ili do njegovih grubih kršenja.

Važnost jezgre kao spremišta genetskog materijala i njegove glavna uloga u određivanju fenotipskih svojstava davno su utvrđeni. Njemački biolog Hammerling bio je jedan od prvih koji je pokazao bitnu ulogu jezgre. Kao predmet svojih pokusa odabrao je neobično veliku jednostaničnu (ili nestaničnu) algu Acetabularia.

Hammerling je pokazao da je jezgra neophodna za normalan razvoj klobuka. U daljnjim pokusima, u kojima je donji dio s jezgrom jedne vrste bio spojen sa peteljkom bez jezgre druge vrste, takve su himere uvijek razvile kapicu tipičnu za vrstu kojoj jezgra pripada.

U procjeni ovog modela nuklearne kontrole, međutim, treba uzeti u obzir primitivnost organizma koji se koristi kao objekt. Metoda transplantacije kasnije je primijenjena u pokusima koje su 1952. godine provela dvojica američkih istraživača, Briggs i King, sa stanicama žabe Rana pipenis. Ti su autori uklonili jezgre iz neoplođenih jajašaca i zamijenili ih jezgrama kasnih stanica blastule koje su već pokazivale znakove diferencijacije. U mnogim slučajevima, normalne odrasle žabe razvile su se iz primateljskih jaja.

Govoreći o staničnoj jezgri, mislimo na stvarne jezgre eukariotskih stanica. Njihove su jezgre složeno građene i dosta se oštro razlikuju od nuklearnih tvorevina, nukleoida, prokariotskih organizama. U potonjem, nukleoidi (strukture slične jezgri) uključuju jednu kružnu molekulu DNA, praktički lišenu proteina. Ponekad se takva molekula DNA bakterijske stanice naziva bakterijski kromosom, odnosno genofor (nosač gena). Bakterijski kromosom nije odvojen membranama od glavne citoplazme, već je sastavljen u kompaktnu nuklearnu zonu - nukleoid koji se nakon posebnih bojanja može vidjeti u svjetlosnom mikroskopu.

Sam pojam jezgra prvi je upotrijebio Brown 1833. za označavanje sferičnih trajnih struktura u biljnim stanicama. Kasnije je ista struktura opisana u svim stanicama viših organizama.

Stanična jezgra obično je jedna po stanici (postoje primjeri višejezgrenih stanica), sastoji se od jezgrene ovojnice koja je odvaja od citoplazme, kromatina, jezgrice, karioplazme (ili jezgrinog soka) (sl.). Ove četiri glavne komponente nalaze se u gotovo svim stanicama koje se ne dijele u eukariotskim jednostaničnim i višestaničnim organizmima.

Jezgre su obično sferične ili jajolike; promjer prvog je približno 10 μm, a duljina drugog 20 μm.

Jezgra je neophodna za život stanice, jer regulira sve njezine aktivnosti. To je zbog činjenice da jezgra nosi genetske (nasljedne) informacije sadržane u DNK.

nuklearni omotač

Ova struktura je karakteristična za sve eukariotske stanice. Jezgrina ovojnica sastoji se od vanjske i unutarnje membrane odvojene perinuklearnim prostorom širine 20 do 60 nm. Jezgrina ovojnica sadrži jezgrene pore.

Membrane jezgrene membrane morfološki se ne razlikuju od ostalih unutarstaničnih membrana: debele su oko 7 nm i sastoje se od dva osmiofilna sloja.

U opći pogled nuklearnu membranu možemo prikazati kao šuplju dvoslojnu vrećicu koja odvaja sadržaj jezgre od citoplazme. Od svih komponenti unutarstanične membrane, samo jezgra, mitohondriji i plastidi imaju ovakav raspored membrane. Međutim, nuklearna membrana ima karakterističnu značajku koja je razlikuje od ostalih membranskih struktura stanice. To je prisutnost posebnih pora u nuklearnoj membrani, koje nastaju zbog brojnih zona spajanja dviju nuklearnih membrana i, takoreći, zaobljene su perforacije cijele nuklearne membrane.

Građa jezgrine ovojnice

Vanjska membrana jezgrine ovojnice, koja je u izravnom kontaktu s citoplazmom stanice, ima niz strukturnih značajki koje joj omogućuju da se pripiše odgovarajućem membranskom sustavu endoplazmatskog retikuluma. Stoga se veliki broj ribosoma obično nalazi na vanjskoj jezgrinoj membrani. U većini životinjskih i biljnih stanica vanjska membrana jezgre ne predstavlja savršeno ravnu površinu – ona prema citoplazmi može oblikovati izbočine ili izrasline različitih veličina.

Unutarnja membrana je u kontaktu s kromosomskim materijalom jezgre (vidi dolje).

Najkarakterističnija i najuočljivija struktura u jezgrinoj ovojnici je jezgrina pora. Pore ​​u ljusci nastaju spajanjem dviju nuklearnih membrana u obliku zaobljenih prolaznih rupa ili perforacija promjera 80-90 nm. Zaobljeni prolazni otvor u jezgrinoj ovojnici ispunjen je zamršeno organiziranim globularnim i fibrilarnim strukturama. Kombinacija perforacija membrane i ovih struktura naziva se kompleks jezgrene pore. Stoga se naglašava da nuklearna pora nije samo prolazna rupa u nuklearnoj membrani kroz koju tvari jezgre i citoplazme mogu izravno komunicirati.

Složeni kompleks pora ima osmerokutnu simetriju. Uz rub zaobljene rupice u jezgrinoj membrani nalaze se tri reda granula, po 8 komada: jedan red leži sa strane jezgre, drugi sa strane citoplazme, treći je smješten u središnjem dijelu jezgre. pore. Veličina granula je oko 25 nm. Iz tih se granula protežu fibrilarni procesi. Takve fibrile koje se protežu od perifernih granula mogu konvergirati u središtu i stvoriti, tako reći, pregradu, dijafragmu, preko pore. U središtu rupe često se može vidjeti tzv. središnja granula.

Broj nuklearnih pora ovisi o metaboličkoj aktivnosti stanica: što su sintetski procesi u stanicama veći, to je više pora po jedinici površine stanične jezgre.

Broj nuklearnih pora u raznim objektima

Kemija nuklearne ovojnice

U sastavu jezgrinih membrana nalaze se male količine DNA (0-8%), RNA (3-9%), ali glavne kemijske komponente su lipidi (13-35%) i proteini (50-75%). , koji je za sve stanične membrane.

Sastav lipida sličan je onom u membranama mikrosoma ili membranama endoplazmatskog retikuluma. Nuklearne membrane karakterizira relativno nizak udio kolesterola i visok udio fosfolipida obogaćenih zasićenim masnim kiselinama.

Proteinski sastav membranskih frakcija vrlo je složen. Među proteinima, pronađen je niz enzima zajedničkih s ER (na primjer, glukoza-6-fosfataza, Mg-ovisna ATPaza, glutamat dehidrogenaza, itd.), RNA polimeraza nije pronađena. Ovdje su otkrivene aktivnosti mnogih oksidativnih enzima (citokrom oksidaza, NADH-citokrom-c-reduktaza) i raznih citokroma.

Među proteinskim frakcijama jezgrinih membrana postoje bazični proteini histonskog tipa, što se objašnjava vezom kromatinskih regija s jezgrinim omotačem.

Jezgrina ovojnica i nuklearno-citoplazmatska izmjena

Nuklearna membrana je sustav koji omeđuje dva glavna stanična odjeljka: citoplazmu i jezgru. Jezgrene membrane su potpuno propusne za ione, za tvari male molekularne težine, kao što su šećeri, aminokiseline, nukleotidi. Vjeruje se da proteini s molekularnom težinom do 70 tisuća i veličinom ne većom od 4,5 nm mogu slobodno difundirati kroz ljusku.

Poznat je i obrnuti proces – prijenos tvari iz jezgre u citoplazmu. To se prvenstveno odnosi na transport RNK sintetizirane isključivo u jezgri.

Drugi način prijenosa tvari iz jezgre u citoplazmu povezan je s stvaranjem izdanaka nuklearne membrane, koji se mogu odvojiti od jezgre u obliku vakuola, a njihov se sadržaj zatim izlije ili izbaci u citoplazmu.

Dakle, od brojnih svojstava i funkcionalnih opterećenja jezgrene membrane, treba istaknuti njezinu ulogu kao barijere koja odvaja sadržaj jezgre od citoplazme, ograničavajući Besplatan pristup u jezgru velikih nakupina biopolimera, barijeru koja aktivno regulira transport makromolekula između jezgre i citoplazme.

Jedna od glavnih funkcija jezgrine ovojnice također treba smatrati njezino sudjelovanje u stvaranju intranuklearnog reda, u fiksaciji kromosomskog materijala u trodimenzionalnom prostoru jezgre.

nuklearna matrica

Ovaj kompleks ne predstavlja neku čistu frakciju, on uključuje komponente jezgrine ovojnice, nukleolusa i karioplazme. Ispostavilo se da su i heterogena RNK i dio DNK povezani s nuklearnom matricom. Ova zapažanja dala su osnove vjerovati da nuklearna matrica igra važnu ulogu ne samo u održavanju ukupne strukture interfazne jezgre, već također može biti uključena u regulaciju sinteze nukleinske kiseline.

Predavanje br.

Broj sati: 2

StaničniCORE

1. Opće karakteristike interfazne jezgre. Kernel funkcije

2.

3.

4.

1. Opće karakteristike interfazne jezgre

Jezgra je najvažniji sastavni dio stanice, a nalazi se u gotovo svim stanicama višestaničnih organizama. Većina stanica ima jednu jezgru, ali postoje dvojezgrene i višejezgrene stanice (na primjer, poprečno-prugasta mišićna vlakna). Binuklearni i multinuklearni nastaju zbog funkcionalnih karakteristika ili patološkog stanja stanica. Oblik i veličina jezgre vrlo su promjenjivi i ovise o vrsti organizma, vrsti, starosti i funkcionalnom stanju stanice. U prosjeku, volumen jezgre iznosi približno 10% ukupnog volumena stanice. Najčešće, jezgra ima okrugli ili ovalni oblik veličine od 3 do 10 mikrona u promjeru. Minimalna veličina jezgra je 1 mikrona (kod nekih protozoa), najviše 1 mm (jaja nekih riba i vodozemaca). U nekim slučajevima postoji ovisnost oblika jezgre o obliku stanice. Jezgra obično zauzima središnji položaj, ali u diferenciranim stanicama može biti pomaknuta u periferni dio stanice. Jezgra sadrži gotovo svu DNK eukariotske stanice.

Glavne funkcije kernela su:

1) Pohranjivanje i prijenos genetskih informacija;

2) Regulacija sinteze proteina, metabolizma i energije u stanici.

Dakle, jezgra nije samo spremnik genetskog materijala, već i mjesto gdje taj materijal funkcionira i razmnožava se. Stoga će kršenje bilo koje od ovih funkcija dovesti do smrti stanice. Sve ovo ukazuje na vodeća vrijednost nuklearne strukture u procesima sinteze nukleinskih kiselina i proteina.

Jedan od prvih znanstvenika koji je pokazao ulogu jezgre u životu stanice bio je njemački biolog Hammerling. Hammerling je kao eksperimentalni objekt koristio velike jednostanične alge. Acetobularijamediterana i A.crenulata. Ove blisko povezane vrste dobro se razlikuju jedna od druge po obliku "kape". U dnu stabljike nalazi se jezgra. U nekim pokusima klobuk je odvojen od donjeg dijela peteljke. Kao rezultat toga, utvrđeno je da je jezgra neophodna za normalan razvoj kapice. U drugim pokusima stabljika s jezgrom jedne vrste alge spojena je sa stabljikom bez jezgre druge vrste. Nastale himere uvijek su razvile kapu tipičnu za vrstu kojoj je jezgra pripadala.

Opći plan Građa interfazne jezgre ista je u svim stanicama. Jezgra se sastoji od nuklearna membrana, kromatin, jezgrice, matriks nuklearnih proteina i karioplazma (nukleoplazma). Ove se komponente nalaze u gotovo svim stanicama koje se ne dijele u eukariotskim jednostaničnim i višestaničnim organizmima.

2. Nuklearni omotač, struktura i funkcionalni značaj

Jezgrina ovojnica (kariolema, karioteka) sastoji se od vanjske i unutarnje nuklearne membrane debljine 7 nm. Između njih je perinuklearni prostorširine od 20 do 40 nm. Glavne kemijske komponente jezgrene membrane su lipidi (13-35%) i proteini (50-75%). Male količine DNA (0-8%) i RNA (3-9%) također se nalaze u sastavu jezgrinih membrana. Nuklearne membrane karakterizira relativno nizak sadržaj kolesterola i visok sadržaj fosfolipida. Nuklearna membrana izravno je povezana s endoplazmatskim retikulumom i sadržajem jezgre. Mrežaste strukture nadovezuju se na njega s obje strane. Mrežasta struktura koja oblaže unutarnju nuklearnu membranu izgleda poput tanke ljuske i zove se nuklearna lamina. Nuklearna lamina podupire membranu i u kontaktu je s kromosomima i nuklearnom RNK. Mrežasta struktura koja okružuje vanjsku nuklearnu membranu mnogo je manje kompaktna. Vanjska nuklearna membrana prepuna je ribosoma uključenih u sintezu proteina. Jezgrina ovojnica sadrži brojne pore promjera oko 30-100 nm. Broj nuklearnih pora ovisi o vrsti stanice, stadiju staničnog ciklusa i specifičnoj hormonskoj situaciji. Dakle, što su sintetski procesi u stanici intenzivniji, to je više pora u jezgrinoj ovojnici. Nuklearne pore su prilično labilne strukture, tj. ovisno o vanjskim utjecajima mogu mijenjati svoj polumjer i vodljivost. Otvor pore ispunjen je složeno organiziranim globularnim i fibrilarnim strukturama. Kombinacija perforacija membrane i ovih struktura naziva se kompleks nuklearnih pora. Složeni kompleks pora ima osmerokutnu simetriju. Tri reda granula, po 8 komada u svakom, nalaze se duž ruba zaobljene rupice u jezgrinoj membrani: jedan red je alat za konstruiranje konceptualnih modela stranice jezgre, drugi je alat za konstruiranje konceptualnih modela strani citoplazme, treći se nalazi u središnjem dijelu pora. Veličina granula je oko 25 nm. Fibrilarni procesi protežu se od granula. Takve fibrile koje se protežu od perifernih granula mogu konvergirati u središtu i stvoriti, tako reći, pregradu, dijafragmu, preko pore. U središtu rupe često se može vidjeti tzv. središnja granula.

Nuklearni citoplazmatski transport

Proces translokacije supstrata kroz nuklearnu poru (za slučaj uvoza) sastoji se od nekoliko faza. U prvoj fazi, transportirani kompleks se usidri na fibrilu okrenutu prema citoplazmi. Zatim se fibril savija i pomiče kompleks do ulaza u kanal nuklearne pore. Dolazi do stvarne translokacije i oslobađanja kompleksa u karioplazmu. Poznat je i obrnuti proces – prijenos tvari iz jezgre u citoplazmu. To se prvenstveno odnosi na transport RNK sintetizirane isključivo u jezgri. Postoji i drugi način prijenosa tvari iz jezgre u citoplazmu. Povezan je sa stvaranjem izdanaka jezgrene membrane, koji se mogu odvojiti od jezgre u obliku vakuola, a zatim se njihov sadržaj izlije ili izbaci u citoplazmu.

Dakle, izmjena tvari između jezgre i citoplazme provodi se na dva glavna načina: kroz pore i vezivanjem.

Funkcije nuklearne ovojnice:

1. Prepreka.Ova funkcija je odvajanje sadržaja jezgre od citoplazme. Kao rezultat toga, procesi sinteze RNA/DNA od sinteze proteina ispadaju prostorno odvojeni.

2. Prijevoz.Jezgrina ovojnica aktivno regulira transport makromolekula između jezgre i citoplazme.

3. Organiziranje.Jedna od glavnih funkcija jezgrine ovojnice je njezino sudjelovanje u stvaranju intranuklearnog reda.

3. Građa i funkcije kromatina i kromosoma

Nasljedni materijal može biti u jezgri stanice u dva strukturna i funkcionalna stanja:

1. Kromatin.Ovo je dekondenzirano, metabolički aktivno stanje dizajnirano da omogući procese transkripcije i reduplikacije u međufazi.

2. Kromosomi.Ovo je najzgusnutije, kompaktnije, metabolički neaktivno stanje, dizajnirano za distribuciju i transport genetskog materijala do stanica kćeri.

Kromatin.U jezgri stanica otkrivaju se zone guste tvari, koje su dobro obojene osnovnim bojama. Te se strukture nazivaju "kromatin" (od grčkog "kromo"– boja, boja). Kromatin interfaznih jezgri su kromosomi koji su u dekondenziranom stanju. Stupanj dekondenzacije kromosoma može biti različit. Zone potpune dekondenzacije nazivaju se eukromatin. S nepotpunom dekondenzacijom, područja kondenziranog kromatina, tzv heterokromatin. Stupanj dekondenzacije kromatina u interfazi odražava funkcionalno opterećenje ove strukture. Što je kromatin "difuznije" raspoređen u interfaznoj jezgri, to su sintetski procesi u njemu intenzivniji. SmanjenjeSinteza RNA u stanicama obično je popraćena povećanjem zona kondenziranog kromatina.Maksimalna kondenzacija kondenziranog kromatina postiže se tijekom mitotske stanične diobe. U tom razdoblju kromosomi ne obavljaju nikakve sintetske funkcije.

Kemijski, kromatin se sastoji od DNA (30-45%), histona (30-50%), nehistonskih proteina (4-33%) i male količine RNA.DNA eukariotskih kromosoma je linearna molekula koja se sastoji od tandemski (jedan za drugim) poredanih replikona. različite veličine. Prosječna veličina replikona je oko 30 µm. Replikoni su dijelovi DNA koji se sintetiziraju kao neovisne jedinice. Replikoni imaju početnu i završnu točku za sintezu DNA. RNA su sve poznate stanične vrste RNA u procesu sinteze ili sazrijevanja. Histoni se sintetiziraju na polisomima u citoplazmi, a ta sinteza počinje nešto ranije od replikacije DNK. Sintetizirani histoni migriraju iz citoplazme u jezgru, gdje se vežu za regije DNA.

Strukturno, kromatin je filamentna složena molekula deoksiribonukleoproteina (DNP), koja se sastoji od DNA povezane s histonima. Kromatinska nit je dvostruka spirala DNK koja okružuje jezgru histona. Sastoji se od ponavljajućih jedinica koje se nazivaju nukleosomi. Broj nukleozoma je ogroman.

Kromosomi(od grč. chromo i soma) su organele stanične jezgre, koje su nositelji gena i određuju nasljedna svojstva stanica i organizama.

Kromosomi su štapićaste strukture različite duljine s prilično konstantnom debljinom. Imaju zonu primarne konstrikcije, koja dijeli kromosom na dva kraka.Kromosomi s jednakim brojem nazivaju se metacentričan, s krakovima nejednake dužine - submetacentričan. Kromosomi s vrlo kratkim, gotovo neprimjetnim drugim krakom nazivaju se akrocentričan.

U području primarnog suženja nalazi se centromera, koja je lamelarna struktura u obliku diska. Snopovi mikrotubula mitotskog vretena pričvršćeni su na centromeru i idu prema centriolima. Ovi snopovi mikrotubula uključeni su u kretanje kromosoma prema polovima stanice tijekom mitoze. Neki kromosomi imaju sekundarnu konstrikciju. Potonji se obično nalazi blizu distalnog kraja kromosoma i odvaja malo područje, satelit. Sekundarna suženja nazivaju se nukleolarni organizatori. Ovdje je lokalizirana DNA odgovorna za sintezu rRNA. Krakovi kromosoma završavaju u telomerima, krajnjim segmentima. Telomerni krajevi kromosoma ne mogu se povezati s drugim kromosomima ili njihovim fragmentima. Nasuprot tome, slomljeni krajevi kromosoma mogu se spojiti s istim slomljenim krajevima drugih kromosoma.

Veličina kromosoma u različitim organizmima jako varira. Dakle, duljina kromosoma može varirati od 0,2 do 50 mikrona. Najmanje kromosome nalaze neke praživotinje, gljive. Najduži su kod nekih pravokrilnih kukaca, kod vodozemaca i kod ljiljana. Duljina ljudskih kromosoma je u rasponu od 1,5-10 mikrona.

Broj kromosoma u različitim objektima također značajno varira, ali je tipičan za svaku vrstu životinja ili biljaka. Kod nekih radiolarija broj kromosoma doseže 1000-1600. Rekorder među biljkama po broju kromosoma (oko 500) je paprat paprat, 308 kromosoma u dudu. Najmanji broj kromosoma (2 po diploidnom setu) uočen je kod malaričnog plazmodija, konjske valjkaste gliste. Ljudi imaju 46 kromosomakod čimpanze, žohara i papra– 48, voćna mušica Drosophila - 8, kućna muha - 12, šaran - 104, smreka i bor - 24, golub - 80.

Kariotip (od grčkog. Karion - jezgra, jezgra oraha, operateri - uzorak, oblik) - skup značajki kromosomskog skupa (broj, veličina, oblik kromosoma) karakterističnih za određenu vrstu.

Jedinke različitog spola (osobito kod životinja) iste vrste mogu se razlikovati u broju kromosoma (razlika je najčešće na jednom kromosomu). Čak se i kod blisko srodnih vrsta kromosomski setovi međusobno razlikuju ili po broju kromosoma ili po veličini barem jednog ili više kromosoma.Stoga struktura kariotipa može biti taksonomsko svojstvo.

U drugoj polovici 20. stoljeća počela se uvoditi praksa analize kromosoma metode diferencijalnog bojenja kromosoma. Vjeruje se da je sposobnost bojenja pojedinih dijelova kromosoma povezana s njihovim kemijskim razlikama.

4. Jezgra. Karioplazma. Nuklearna proteinska matrica

Jezgrica (nucleolus) je bitna komponenta stanične jezgre eukariotskih organizama. Međutim, postoje neke iznimke. Dakle, nukleoli su odsutni u visoko specijaliziranim stanicama, posebno u nekim krvnim stanicama. Nukleolus je gusto okruglo tijelo veličine 1-5 mikrona. Za razliku od citoplazmatskih organela, jezgrica nema membranu koja bi okruživala njezin sadržaj. Veličina jezgrice odražava stupanj njezine funkcionalne aktivnosti, koja uvelike varira u različitim stanicama. Jezgrica je derivat kromosoma. Jezgrica se sastoji od proteina, RNK i DNK. Koncentracija RNA u jezgrici uvijek je viša od koncentracije RNA u ostalim dijelovima stanice. Tako koncentracija RNK u jezgrici može biti 2-8 puta veća nego u jezgri, a 1-3 puta veća nego u citoplazmi. Zbog visokog sadržaja RNA, jezgrice se dobro boje osnovnim bojama. DNA u jezgrici tvori velike petlje koje se nazivaju nukleolarni organizatori. O njima ovisi nastanak i broj jezgrica u stanicama. Jezgrica je po svojoj strukturi heterogena. Ima dvije glavne komponente: granularnu i fibrilarnu. Promjer granula je oko 15-20 nm, debljina fibrila– 6-8 nm. Fibrilarna komponenta može biti koncentrirana u središnjem dijelu nukleolusa, a granularna komponenta - duž periferije. Često granularna komponenta tvori filamentne strukture - nukleoloneme debljine oko 0,2 μm. Fibrilarna komponenta nukleola su ribonukleoproteinski lanci prekursora ribosoma, a granule su podjedinice ribosoma koje sazrijevaju. Funkcija jezgrice je stvaranje ribosomske RNA (rRNA) i ribosoma, na kojima se u citoplazmi sintetiziraju polipeptidni lanci. Mehanizam nastanka ribosoma je sljedeći: rRNA prekursor se formira na DNA nukleolarnog organizatora, koji je obučen proteinom u zoni nukleolusa. Podjedinice ribosoma okupljene su u jezgrici. U aktivno funkcionirajućim nukleolima sintetizira se 1500-3000 ribosoma u minuti. Ribosomi iz jezgrice kroz pore u jezgrinoj ovojnici ulaze u membrane endoplazmatskog retikuluma. Broj i formiranje jezgrica povezano je s aktivnošću nukleolarnih organizatora. Do promjena u broju jezgrica može doći zbog spajanja jezgrica ili zbog pomaka u kromosomskoj ravnoteži stanice. Jezgre obično sadrže nekoliko jezgrica. Jezgre nekih stanica (oocite tritona) sadrže velik broj jezgrica. Ova pojava je nazvana pojačanje. Leži u organizaciji sustava upravljanja kvalitetom, pri čemu dolazi do prekomjerne replikacije zone nukleolarnog organizatora, brojne kopije odmiču se od kromosoma i postaju dodatno aktivni nukleoli. Takav proces je neophodan za akumulaciju ogromnog broja ribosoma po jajetu. To osigurava razvoj embrija u ranim fazama, čak iu nedostatku sinteze novih ribosoma. Prekobrojne jezgrice nestaju nakon sazrijevanja jajne stanice.

Sudbina jezgrice tijekom stanične diobe. Kako sinteza rRNA opada u profazi, nukleolus se olabavi i gotovi ribosomi izlaze u karioplazmu, a zatim u citoplazmu. Tijekom kondenzacije kromosoma, fibrilarna komponenta nukleolusa i dio granula usko su povezani s njihovom površinom, čineći osnovu matrice mitotskih kromosoma. Ovaj fibrilarno-granularni materijal kromosomi prenose do stanica kćeri. U ranoj telofazi, kako se kromosomi dekondenziraju, komponente matriksa se oslobađaju. Njegov fibrilarni dio počinje se sastavljati u brojne male suradnike - prenukleole, koji se mogu međusobno spajati. Kako se sinteza RNA nastavlja, prenukleoli se transformiraju u normalno funkcionirajuće jezgrice.

Karioplazma(od grčkog.< карион > – oraha, jezgre oraha), ili jezgrinog soka, u obliku besstrukturne polutekuće mase, okružuje kromatin i jezgrice. Nuklearni sok sadrži proteine ​​i razne RNA.

Nuklearni proteinski matriks (nuklearni skelet) - okvirni intranuklearni sustav, koji služi za održavanje ukupne strukture međufazne jezgre unije svih nuklearnih komponenti. To je netopljivi materijal koji ostaje u jezgri nakon biokemijske ekstrakcije. Nema jasnu morfološku strukturu i sastoji se od 98% proteina.

Jezgra se nalazi u svakoj eukariotskoj stanici. U stanici može postojati jedna jezgra ili više jezgri (ovisno o njezinoj aktivnosti i funkciji).

Stanična jezgra sastoji se od membrane, jezgrinog soka, jezgrice i kromatina. Jezgrov ovoj čine dvije membrane odvojene perinuklearnim (perinuklearnim) prostorom, između kojih se nalazi tekućina. Glavne funkcije jezgrene membrane su odvajanje genetskog materijala (kromosoma) od citoplazme, kao i regulacija bilateralnih odnosa između jezgre i citoplazme.

Jezgrina ovojnica je prožeta porama promjera oko 90 nm. Područje pora (kompleks pora) ima složenu strukturu (ovo ukazuje na složenost mehanizma regulacije odnosa između jezgre i citoplazme). Broj pora ovisi o funkcionalnoj aktivnosti stanice: što je veći, to je više pora (više ih ima u nezrelim stanicama).

Osnova nuklearnog soka (matriksa, nukleoplazme) su proteini. Sok tvori unutarnje okruženje jezgre, igra važnu ulogu u radu genetskog materijala stanica. Proteini: filamentni ili fibrilarni (funkcija potpore), heteronuklearna RNA (produkti primarne transkripcije genetske informacije) i mRNA (rezultat obrade).

Jezgrica je struktura u kojoj se odvija stvaranje i sazrijevanje ribosomske RNA (rRNA). rRNA geni zauzimaju određena područja nekoliko kromosoma (kod ljudi, to su 13-15 i 21-22 para), gdje se formiraju nukleolarni organizatori, u području kojih se formiraju same jezgrice. U metafaznim kromosomima ta se područja nazivaju sekundarna suženja i izgledaju poput suženja. Elektronska mikroskopija otkrila je filamentozne i granularne komponente nukleola. Nitasti (fibrilarni) je kompleks proteina i divovskih molekula prekursora rRNK, koji kasnije stvaraju manje molekule zrele rRNK. Tijekom sazrijevanja fibrile se transformiraju u ribonukleoproteinske granule (granularna komponenta).

Kromatin je dobio ime po sposobnosti dobrog bojenja osnovnim bojama; u obliku nakupina raspršena je u nukleoplazmi jezgre i interfazni je oblik postojanja kromosoma.

Kromatin se uglavnom sastoji od DNA niti (40% mase kromosoma) i proteina (oko 60%), koji zajedno tvore nukleoproteinski kompleks. Postoje histonski (pet klasa) i nehistonski proteini.

Histoni (40%) imaju regulatornu (snažno su povezani s DNA i sprječavaju čitanje informacija iz nje) i strukturnu funkciju (organizacija prostorne strukture molekule DNA). Nehistonski proteini (više od 100 frakcija, 20% mase kromosoma): enzimi sinteze i obrade RNA, popravak replikacije DNA, strukturne i regulatorne funkcije. Osim toga, u sastavu kromosoma pronađeni su RNA, masti, polisaharidi i metalne molekule.

Ovisno o stanju kromatina, razlikuju se eukromatska i heterokromatska područja kromosoma. Eukromatin je manje gust i iz njega se mogu očitati genetske informacije. Heterokromatin je kompaktniji i unutar njega se ne mogu pročitati informacije. Razlikuju se konstitutivni (strukturni) i fakultativni heterokromatin.

5. Građa i funkcije poluautonomnih staničnih struktura: mitohondrija i plastida

Mitohondriji (od gr. mitos - "nit", chondrion - "zrno, zrno") su stalne membranske organele okruglog ili štapićastog (često razgranatog) oblika. Debljina - 0,5 mikrona, duljina - 5-7 mikrona. Broj mitohondrija u većini životinjskih stanica je 150-1500; u ženskim jajima - do nekoliko stotina tisuća, u spermatozoidima - jedan spiralni mitohondrij upleten oko aksijalnog dijela flageluma.

Glavne funkcije mitohondrija:

1) igraju ulogu energetskih stanica stanica. U njima se odvijaju procesi oksidativne fosforilacije (enzimska oksidacija različitih tvari s naknadnom akumulacijom energije u obliku molekula adenozin trifosfata - ATP);

2) pohranjuju nasljedni materijal u obliku mitohondrijske DNA. Mitohondrijima su za funkcioniranje potrebni proteini kodirani u genima jezgre DNA, budući da njihova vlastita mitohondrijska DNA može opskrbiti mitohondrije sa samo nekoliko proteina.

Sporedne funkcije - sudjelovanje u sintezi steroidnih hormona, nekih aminokiselina (na primjer, glutamin). Građa mitohondrija

Mitohondriji imaju dvije membrane: vanjsku (glatku) i unutarnju (tvore izraštaje - lisnate (cristae) i cjevaste (tubule)). Membrane se razlikuju po kemijskom sastavu, skupu enzima i funkcijama.

U mitohondrijima je unutarnji sadržaj matrica - koloidna tvar u kojoj su pomoću elektronskog mikroskopa pronađena zrnca promjera 20–30 nm (akumuliraju ione kalcija i magnezija, rezerve hranjivih tvari, na primjer, glikogen).

U matriksu se nalazi aparat za biosintezu proteina organele: 2-6 kopija kružne DNA bez histonskih proteina (kao kod prokariota), ribosomi, set t-RNA, enzimi reduplikacije, transkripcije, translacije nasljednih informacija. Taj je aparat u cjelini vrlo sličan onom kod prokariota (po broju, strukturi i veličini ribosoma, organizaciji vlastitog nasljednog aparata itd.), što potvrđuje simbiotski koncept nastanka eukariotske stanice.

I matriks i površina unutarnje membrane aktivno su uključeni u provedbu energetske funkcije mitohondrija, na kojima se nalazi transportni lanac elektrona (citokromi) i ATP sintaza, koja katalizira fosforilaciju ADP zajedno s oksidacijom, koja pretvara u ATP.

Mitohondriji se množe podvezivanjem, pa se tijekom stanične diobe više-manje ravnomjerno raspoređuju između stanica kćeri. Dakle, sukcesija se provodi između mitohondrija stanica uzastopnih generacija.

Dakle, mitohondrije karakterizira relativna autonomija unutar stanice (za razliku od drugih organela). Nastaju tijekom diobe mitohondrija majke, imaju vlastitu DNK, koja se razlikuje od nuklearnog sustava sinteze proteina i skladištenja energije.

plastide

To su polu-autonomne strukture (mogu postojati relativno autonomno od stanične jezgre DNA) koje su prisutne u biljnim stanicama. Oni se formiraju od proplastida, koji su prisutni u embriju biljke. Ograničena dvjema membranama.

Postoje tri skupine plastida:

1) leukoplasti. Okrugli su, nisu obojeni i sadrže hranjive tvari (škrob);

2) kromoplasti. Sadrže molekule tvari za bojenje i prisutne su u stanicama obojenih biljnih organa (plodovi trešanja, marelica, rajčice);

3) kloroplasti. To su plastidi zelenih dijelova biljke (listovi, stabljike). U strukturi su u mnogočemu slični mitohondrijima životinjskih stanica. Vanjska membrana je glatka, unutarnja ima izrasline - lamelosome, koji završavaju zadebljanjima - tilakoidima koji sadrže klorofil. Stroma (tekući dio kloroplasta) sadrži kružnu molekulu DNA, ribosome, rezervne hranjive tvari (škrobna zrnca, masne kapi).

Jezgra je okružena membranom koja se sastoji od dvije membrane

Vanjska nuklearna membrana je nastavak membrane ER, a perinuklearni prostor (lumen) prelazi u lumen ER.

U ovojnici jezgre nalaze se brojni NPC-i koji su jedini kanali za razmjenu molekula i makromolekula između jezgre i citoplazme

Jezgra okružena ljuskom koja se sastoji od dvije koncentrično raspoređene vanjske i unutarnje jezgrene membrane. Svaka membrana sadrži specifičan skup proteina i kontinuirani dvostruki sloj fosfolipida. Uz iznimku nekih jednostaničnih eukariota, unutarnju nuklearnu membranu podupire mreža filamenata usidrenih u mrežastu strukturu. Ova mreža filamenata naziva se nuklearna lamina.

vanjski nuklearna membrana prelazi u ER membrane i, kao i većina njegovih membrana, prekriven je ribosomima koji su uključeni u sintezu proteina. Donja slika prikazuje spoj vanjske membrane s EPR-om.

Prostor između izvana i iznutra nuklearne membrane je perinuklearni prostor (PP). Baš kao što je vanjska membrana povezana s membranom, nuklearna ovojnica PP dolazi u kontakt s unutarnjim prostorom ER. Debljina svake od dviju membrana je 7-8 nm (nm), a širina jezgrene ovojnice PP je 20-40 nm.

U proučavanju preparata nuklearne ovojnice u elektroničkom mikroskop, najuočljivija značajka strukture su NPC (nuclear pore complexes), koji služe kao kanali za transport većine molekula između jezgre i citoplazme. Ljuska jezgre većine stanica sadrži oko 10-20 NPC-a po kvadratnom mikronu površine. Tako stanice kvasca sadrže 150-250 NPC-a, a somatske stanice sisavaca 2000-4000.

Međutim, neki Stanice imaju mnogo veću gustoću pora, vjerojatno zato što ih karakterizira visok intenzitet procesa transkripcije i translacije, što podrazumijeva transport velikog broja makromolekula u jezgru i iz nje. Na primjer, površina jezgre jajnih stanica vodozemaca gotovo je potpuno prekrivena NPC-ima.

Kako bi moglo biti dvostruka nuklearna membrana? U eukariotskoj stanici mitohondriji i kloroplast također imaju dvostruku membranu. Prema hipotezi o endosimbiozi, te su organele nastale tijekom evolucije, kada su neke stanice zarobile druge u procesu endocitoze. Zatim su apsorbirane stanice bile okružene dvjema membranama: vlastitom i membranom stanice domaćina. Pokazalo se da neke od apsorbiranih stanica pokazuju metaboličku aktivnost, na primjer, za razliku od stanica domaćina, sposobne su provoditi fotosintezu.

Najuvjerljiviji dokaz za endosimbiotsko podrijetlo mitohondrija i kloroplasta leži u činjenici da ribosomi obiju organela više podsjećaju na ribosome modernih prokariota, a u manjoj mjeri na te iste mikrostrukture citoplazme eukariotske stanice. Mnogo je manje jasno podrijetlo jezgre. Međutim, postojanje dvostruke nuklearne membrane, poput one mitohondrija i kloroplasta, sugerira da je zarobljena prokariotska stanica evoluirala u jezgru koja sadrži svu staničnu DNK.

Nuklearna ovojnica povezana je s endoplazmatski retikulum(EPR). Površina jezgrene membrane oocite Xenopus laevis prekrivena je kompleksima jezgrinih pora.
Jezgra je mogla nastati kao rezultat endosimbioze, procesa
u kojem jedna prokariotska stanica hvata drugu stanicu; tada uhvaćena stanica postaje primitivna jezgra.