Faze razvoja živčanog sustava. Faze razvoja središnjeg živčanog sustava

Glavne faze evolucije CNS-a.

Živčani sustav viših životinja i čovjeka rezultat je dugog razvoja u procesu adaptivne evolucije živih bića. Razvoj središnjeg živčanog sustava odvijao se, prije svega, u vezi s poboljšanjem percepcije i analize utjecaja iz vanjskog okruženja. Istodobno je poboljšana sposobnost da se na te utjecaje odgovori koordiniranom, biološki korisnom reakcijom. Razvoj živčanog sustava također je tekao u vezi s kompliciranjem strukture organizama i potrebom za koordinacijom i regulacijom rada unutarnjih organa.

Najjednostavniji jednostanični organizmi (ameba) još nemaju živčani sustav, a komunikacija s okolinom odvija se uz pomoć tekućina koje se nalaze unutar i izvan tijela, - humoralni ili prenervni, oblik regulacije.

U budućnosti, kada se pojavi živčani sustav, pojavljuje se drugi oblik regulacije - živčani. Kako se razvija, sve više pokorava humoralni, tako da jedan neurohumoralna regulacija uz vodeću ulogu živčanog sustava. Potonji u procesu filogeneze prolazi kroz nekoliko glavnih faza.

Faza I - neto živčani sustav. U ovoj fazi (crijevni) živčani sustav, kao što je hidra, sastoji se od živčanih stanica, čiji su brojni procesi međusobno povezani u različitim smjerovima, tvoreći mrežu koja difuzno prožima cijelo tijelo životinje. Pri podražaju bilo koje točke tijela uzbuđenje se širi cijelom živčanom mrežom i životinja reagira pokretom cijelog tijela. Difuzna živčana mreža nije podijeljena na središnje i periferne dijelove i može se lokalizirati u ektodermu i endodermu.

Faza II - nodalni živčani sustav. U ovoj fazi živčane stanice (beskralješnjaka) konvergiraju u zasebne klastere ili skupine, a klasteri staničnih tijela proizvode živčane čvorove - centre, a klastere procesa - živčane debla - živce. Istodobno se smanjuje broj procesa u svakoj stanici i oni dobivaju određeni smjer. Prema segmentnoj strukturi tijela životinje, na primjer, u anelidima, u svakom segmentu postoje segmentni živčani čvorovi i živčana debla. Potonji povezuju čvorove u dva smjera: poprečne osovine povezuju čvorove određenog segmenta, a uzdužne povezuju čvorove različitih segmenata. Zbog toga se živčani impulsi koji se javljaju na bilo kojem mjestu u tijelu ne šire cijelim tijelom, već se šire duž poprečnih debla unutar ovog segmenta. Uzdužni trunkovi povezuju segmente živaca u jednu cjelinu. Na kraju glave životinje, koja, krećući se naprijed, dolazi u dodir s raznim predmetima okolnog svijeta, razvijaju se osjetilni organi, pa se čvorovi glave razvijaju jače od ostalih, što dovodi do razvoja budućeg mozga. . Odraz ovog stadija je očuvanje primitivnih osobina kod ljudi (rasprostranjenost čvorova i mikroganglija na periferiji) u strukturi autonomnog živčanog sustava.

Faza III - cjevasti živčani sustav. U početnoj fazi razvoja životinja posebno je važnu ulogu igrao aparat za kretanje, o čijem je savršenstvu ovisio glavni uvjet postojanja životinje - prehrana (kretanje u potrazi za hranom, hvatanje i apsorpcija). U nižim višestaničnim organizmima razvio se peristaltički način kretanja koji je povezan s nevoljnim mišićima i njihovim lokalnim živčanim aparatom. Na višoj razini peristaltičku metodu zamjenjuje skeletna pokretljivost, odnosno kretanje uz pomoć sustava krutih poluga - preko mišića (člankonošci) i unutar mišića (kralješnjaci). Posljedica toga bilo je formiranje voljnih (skeletnih) mišića i središnjeg živčanog sustava koji koordinira kretanje pojedinih poluga motoričkog skeleta.

Takav središnji živčani sustav kod hordata (lancelet) nastao je u obliku metamerno građene neuralne cijevi sa segmentnim živcima koji se protežu iz nje u sve segmente tijela, uključujući i aparat za kretanje, trupni mozak. Kod kralježnjaka i ljudi, trupni mozak postaje leđna moždina. Dakle, pojava mozga debla povezana je s poboljšanjem, prije svega, motoričkog aparata životinje. Lancelet već ima receptore (mirisne, svjetlosne). Daljnji razvoj živčanog sustava i nastanak mozga posljedica je uglavnom poboljšanja receptorskog aparata.

Budući da većina osjetilnih organa nastaje na kraju životinjskog tijela koji je okrenut u smjeru kretanja, tj. prema naprijed, razvija se prednji kraj moždanog trupa koji percipira vanjske podražaje koji dolaze kroz njih i formira se mozak, koji se podudara s s izolacijom prednjeg kraja tijela u obliku glave cefalizacija.

U prvoj fazi razvoja, mozak se sastoji od tri odjela: stražnjeg, srednjeg i prednjeg, a iz ovih se odjela u prvom redu (u nižih riba) osobito razvija stražnji, ili romboidni mozak. Razvoj stražnjeg mozga odvija se pod utjecajem akustičnih i gravitacijskih receptora (receptori VIII para kranijalnih živaca koji imaju vodeća vrijednost za orijentaciju u vodenom okolišu). U procesu daljnje evolucije stražnji mozak se diferencira na produženu moždinu i pravi stražnji mozak iz kojeg se razvijaju mali mozak i most.

U procesu prilagodbe tijela okolišu promjenom metabolizma u stražnjem mozgu, kao najrazvijenijem dijelu središnjeg živčanog sustava u ovoj fazi, postoje kontrolni centri za vitalne životne procese povezane, posebice, s škržnim aparatom ( disanje, krvotok, probava itd.). Dakle, jezgre škržnih živaca nastaju u produženoj moždini (skupina X para - vagusni živac). Ovi vitalni centri za disanje i cirkulaciju ostaju u ljudskoj produljenoj moždini. Razvoj vestibularnog sustava povezanog s polukružnim kanalima i receptorima bočne linije, pojava jezgri živca vagusa i respiratornog centra stvaraju osnovu za nastanak stražnji mozak.

U drugoj fazi(još kod riba) pod utjecajem vidnog receptora posebno se razvija srednji mozak. Na dorzalnoj površini neuralne cijevi razvija se vizualni refleksni centar - krov srednjeg mozga, gdje dolaze vlakna vidnog živca.

U trećoj fazi, u vezi s konačnim prijelazom životinja iz vodenog okoliša u zrak, olfaktorni receptor se intenzivno razvija, percipirajući kemikalije sadržane u zraku, signalizirajući plijen, opasnost i druge vitalne pojave okolne prirode.

Pod utjecajem olfaktornog receptora razvija se prednji mozak, prosencephalon, koji u početku ima karakter čisto olfaktornog mozga. U budućnosti, prednji mozak raste i razlikuje se u srednji i završni. U telencefalonu, kao iu višem dijelu središnjeg živčanog sustava, pojavljuju se centri za sve vrste osjetljivosti. Međutim, donji centri ne nestaju, već ostaju, pokoravajući se središtima gornjeg poda. Posljedično, sa svakom novom fazom u razvoju mozga, nastaju novi centri koji podjarmljuju stare. Postoji neka vrsta pomicanja funkcionalnih centara do glave i istodobna podređenost filogenetski starih rudimenata novima. Kao rezultat toga, centri za sluh koji su se prvi put pojavili u stražnjem mozgu također su prisutni u srednjem i prednjem mozgu, centri za vid koji su nastali u srednjem također su u prednjem mozgu, a centri za miris samo su u prednjem mozgu. Pod utjecajem njušnog receptora razvija se mali dio prednjeg mozga koji se naziva olfaktorni mozak koji je prekriven korom sive tvari – starom korom.

Poboljšanje receptora dovodi do progresivnog razvoja prednjeg mozga, koji postupno postaje organ koji kontrolira cjelokupno ponašanje životinje. Postoje dva oblika ponašanja životinja: instinktivni, koji se temelji na specifičnim reakcijama (bezuvjetni refleksi), i individualni, koji se temelji na iskustvu jedinke (uvjetovani refleksi). U skladu s ova dva oblika ponašanja u telencefalonu se razvijaju 2 skupine centara sive tvari: bazalni gangliji ima strukturu jezgri (nuklearni centri), i korteks sive tvari, koji ima strukturu kontinuiranog ekrana (centri ekrana). U ovom slučaju, prvo se razvija "podkorteks", a zatim korteks. Kora nastaje tijekom prijelaza životinje s vodenog na kopneni način života i jasno je prisutna kod vodozemaca i gmazova. Daljnji razvoj živčanog sustava karakterizira činjenica da cerebralni korteks sve više i više podređuje funkcije svih središta u pozadini, dolazi do postupnog funkcija kortikolizacija. Rast nove kore u sisavaca je toliko intenzivan da se stari i stari korteks guraju u medijalnom smjeru do cerebralnog septuma. Brzi rast kore kompenzira se stvaranjem preklapanja.

Potrebna struktura za provedbu više živčane aktivnosti je nova kora, koji se nalazi na površini hemisfera i dobiva strukturu od 6 slojeva u procesu filogeneze. Zbog povećanog razvoja novog korteksa, telencefalon kod viših kralježnjaka nadmašuje sve ostale dijelove mozga, pokrivajući ih poput plašta. Novi mozak koji se razvija potiskuje stari mozak (olfaktivni) u dubinu, koji kao da propada, ali ostaje kao prije centar za njuh. Kao rezultat toga, plašt, odnosno novi mozak, oštro prevladava nad ostatkom mozga - starim mozgom.

Riža. 1. Razvoj telencefalona u kralješnjaka (prema Eddingeru). I - ljudski mozak; II - zec; III - gušteri; IV - morski psi. Crna označava novi korteks, isprekidana linija - stari olfaktorni dio¸

Dakle, razvoj mozga se odvija pod utjecajem razvoja receptora, što objašnjava činjenicu da je najviši dio mozga: mozak – kora (siva tvar) skup kortikalnih završetaka analizatora, tj. je kontinuirana percipirajuća (receptorska) površina.

Daljnji razvoj ljudskog mozga podložan je drugim obrascima povezanim s njegovom društvenom prirodom. Uz prirodne tjelesne organe, koji se nalaze i kod životinja, čovjek se počeo služiti i oruđem. Oruđa za rad, koja su postala umjetni organi, nadopunila su prirodne organe tijela i činila tehničko "oružje" čovjeka. Uz pomoć ovog “oružja” čovjek je dobio priliku ne samo prilagoditi se prirodi, kao što to čine životinje, već i prilagoditi prirodu svojim potrebama. Rad je, kao što je već navedeno, bio odlučujući čimbenik u formiranju osobe, au procesu društvenog rada nastalo je sredstvo potrebno za komunikaciju među ljudima - govor. „Prvo rad, a zatim i artikulirani govor zajedno s njim, bila su dva najvažnija podražaja pod čijim se utjecajem mozak majmuna postupno pretvarao u ljudski mozak, koji ga, uza svu sličnost s majmunovim, svojom veličinom daleko nadmašuje. i savršenstvo.” (K. Marx, F. Engels). Ovo savršenstvo je rezultat maksimalnog razvoja telencefalona, ​​posebno njegovog korteksa - novog korteksa.

Osim analizatora koji percipiraju različite podražaje vanjskog svijeta i čine materijalni supstrat konkretno-vizualnog mišljenja karakterističnog za životinje (prvi signalni sustav za odražavanje stvarnosti, ali prema I. P. Pavlovu), osoba ima sposobnost apstraktnog, apstraktnog mišljenja. uz pomoć riječi, najprije čujne (usmeni govor), a kasnije vidljive (pisani govor). Ovo je činilo drugi signalni sustav, prema I.P. Pavlovu, koji je u životinjskom svijetu u razvoju bio "izvanredan dodatak mehanizmima živčane aktivnosti" (I.P. Pavlov). Površinski slojevi nove kore postali su materijalni supstrat drugog signalnog sustava. Zbog toga moždana kora kod čovjeka doseže najveći razvoj.

Tako se evolucija živčanog sustava svodi na progresivni razvoj telencefalona, ​​koji kod viših kralježnjaka, a osobito kod čovjeka, zbog usložnjavanja živčanih funkcija, doseže goleme razmjere. U procesu razvoja postoji tendencija pomicanja vodećih integrativnih centara mozga u rostralnom smjeru iz srednjeg i malog mozga u prednji mozak. Međutim, ovaj trend se ne može apsolutizirati, budući da je mozak cjeloviti sustav u kojem dijelovi stabljike imaju važnu funkcionalnu ulogu u svim fazama filogenetskog razvoja kralježnjaka. Osim toga, počevši od ciklostoma, u prednjem se mozgu nalaze projekcije različitih senzornih modaliteta, što ukazuje na sudjelovanje ove moždane regije u kontroli ponašanja već u ranim fazama evolucije kralježnjaka.

Embriogeneza CNS-a.

Ontogeneza (ontogenesis; grč. op, ontos - postojeći + genesis - porijeklo, porijeklo) - proces individualnog razvoja organizma od trenutka njegova nastanka (začeća) do smrti. Dodijeliti: embrionalni (embrionalni, ili prenatalni) - vrijeme od oplodnje do rođenja i postembrionalni (postembrionalni ili postnatalni) - od rođenja do smrti, razdoblja razvoja.

Ljudski živčani sustav razvija se iz ektoderma – vanjskog zametnog lista. Na kraju drugog tjedna embrionalnog razvoja dolazi do odvajanja dijela epitela u dorzalnim dijelovima tijela – neuralna (medularna) ploča, čije se stanice intenzivno razmnožavaju i diferenciraju. Ubrzani rast bočnih dijelova neuralne ploče dovodi do činjenice da se njezini rubovi prvo podižu, zatim se približavaju jedan drugome i na kraju, na kraju trećeg tjedna, rastu zajedno, tvoreći primarni moždana cijev. Nakon toga moždana cijev postupno tone u mezoderm.

Sl. 1. Formiranje neuralne cijevi.

Neuralna cijev je embrionalna klica cjelokupnog ljudskog živčanog sustava. Iz njega se naknadno formiraju mozak i leđna moždina te periferni dijelovi živčanog sustava. Kada se neuralni žlijeb zatvori sa strane u području svojih uzdignutih rubova (neuralni nabori), skupina stanica je izolirana sa svake strane, koja, kako se neuralna cijev odvaja od kožnog ektoderma, formira kontinuirani sloj između neuralnih nabora a ektoderm – ganglijska ploča. Potonji služi kao polazni materijal za stanice osjetljivih živčanih čvorova (spinalnih i kranijalnih ganglija) i čvorova autonomnog živčanog sustava koji inervira unutarnje organe.

Neuralna cijev u ranom stadiju svog razvoja sastoji se od jednog sloja cilindričnih stanica, koje se kasnije intenzivno množe mitozom i njihov broj raste; uslijed toga stijenka neuralne cijevi zadeblja. U ovoj fazi razvoja u njemu se mogu razlikovati tri sloja: unutarnji (kasnije će formirati ependimsku ovojnicu), srednji sloj (siva tvar mozga, stanični elementi ovog sloja diferenciraju se u dva smjera: neki od njih se pretvaraju u neurone, drugi dio u glija stanice ) i vanjski sloj (bijela tvar mozga).

sl.2. Faze razvoja ljudskog mozga.

Neuralna cijev se razvija neravnomjerno. Zbog intenzivnog razvoja njegovog prednjeg dijela, počinje se formirati mozak, nastaju moždani mjehurići: prvo se pojavljuju dva mjehurića, zatim se stražnji mjehurić dijeli na još dva. Kao rezultat toga, u četiri tjedna starih embrija, mozak se sastoji od tri moždana mjehurića(prednji, srednji i romboidni mozak). U petom tjednu, prednja cerebralna vezikula podijeljena je na telencefalon i diencefalon, a romboidna - na stražnju i produženu moždinu ( peti stupanj moždanih mjehurića). Istodobno, neuralna cijev formira nekoliko zavoja u sagitalnoj ravnini.

Leđna moždina sa spinalnim kanalom razvija se iz nediferenciranog stražnjeg dijela medularne cijevi. Formacija se javlja iz šupljina embrionalnog mozga moždane komore. Šupljina romboidnog mozga transformira se u IV ventrikul, šupljina srednjeg mozga tvori akvadukt mozga, šupljina diencefalona tvori III ventrikul mozga, a šupljina prednjeg mozga tvori lateralne ventrikule mozga. mozak složene konfiguracije.

Nakon formiranja pet moždanih mjehurića u strukturama živčanog sustava odvijaju se složeni procesi unutarnje diferencijacije i rasta različitih dijelova mozga. U 5-10 tjedana opaža se rast i diferencijacija telencefalona: formiraju se kortikalni i subkortikalni centri, a korteks je stratificiran. Nastaju moždane ovojnice. Leđna moždina dobiva definitivno stanje. S 10-20 tjedana završavaju migracijski procesi, formiraju se svi glavni dijelovi mozga, a do izražaja dolaze procesi diferencijacije. Najaktivnije se razvija krajnji mozak. Hemisfere velikog mozga postaju najveći dio živčanog sustava. U 4. mjesecu razvoja ljudskog fetusa pojavljuje se poprečna pukotina velikog mozga, u 6. - središnja brazda i drugi glavni sulkusi, u sljedećim mjesecima - sekundarni i nakon rođenja - najmanji sulkusi.

U procesu razvoja živčanog sustava važnu ulogu ima mijelinizacija živčanih vlakana, zbog čega su živčana vlakna prekrivena zaštitni sloj mijelina i značajno povećava brzinu živčanih impulsa. Do kraja 4. mjeseca intrauterinog razvoja, mijelin se otkriva u živčanim vlaknima koja čine uzlazni ili aferentni (senzorni) sustav bočnih užadi leđne moždine, dok se u vlaknima silaznog ili eferentnog ( motornog) sustava, mijelin se nalazi u 6.mj. Otprilike u isto vrijeme dolazi do mijelinizacije živčanih vlakana stražnjih vrpci. Mijelinizacija živčanih vlakana kortikospinalnog trakta počinje u zadnjem mjesecu intrauterinog života i nastavlja se godinu dana nakon rođenja. To ukazuje da se proces mijelinizacije živčanih vlakana proteže najprije na filogenetski starije strukture, a zatim na mlađe strukture. Redoslijed formiranja njihovih funkcija ovisi o slijedu mijelinizacije pojedinih živčanih struktura. Formiranje funkcije i također ovisi o diferencijaciji staničnih elemenata i njihovom postupnom sazrijevanju, koje traje prvo desetljeće.

U vrijeme kada se dijete rodi, živčane stanice postižu zrelost i više nisu sposobne dijeliti se. Zbog toga se njihov broj u budućnosti neće povećavati. U postnatalnom razdoblju postupno dolazi do konačnog sazrijevanja cijelog živčanog sustava, posebno njegovog najsloženijeg dijela - moždane kore, koja ima posebnu ulogu u moždanim mehanizmima uvjetovane refleksne aktivnosti, koja se formira od prvih dana života. . Još prekretnica u ontogenezi je to razdoblje puberteta, kada prolazi i spolna diferencijacija mozga.

Tijekom života osobe mozak se aktivno mijenja, prilagođava se uvjetima vanjskog i unutarnjeg okruženja, neke od tih promjena su genetski programirane, neke su relativno slobodna reakcija na uvjete postojanja. Ontogeneza živčanog sustava završava samo smrću osobe.

• 1) Dorzalna indukcija ili primarna neurulacija - razdoblje od 3-4 tjedna gestacije;
• 2) Ventralna indukcija - razdoblje od 5-6 tjedana trudnoće;
• 3) Neuronska proliferacija - razdoblje od 2-4 mjeseca gestacije;
• 4) Migracija - razdoblje od 3-5 mjeseci gestacije;
• 5) Organizacija - razdoblje od 6-9 mjeseci razvoja fetusa;
• 6) Mijelinizacija - obuhvaća razdoblje od trenutka rođenja i naknadno razdoblje postnatalne prilagodbe.

U prvi trimestar trudnoće javljaju se sljedeće faze razvoja živčanog sustava fetusa:

Dorzalna indukcija ili primarna neurulacija - zbog individualnih razvojnih karakteristika, može varirati u vremenu, ali uvijek se pridržava 3-4 tjedna (18-27 dana nakon začeća) trudnoće. U tom razdoblju dolazi do formiranja neuralne ploče, koja se nakon zatvaranja rubova pretvara u neuralnu cijev (4-7 tjedana trudnoće).

Ventralna indukcija - ova faza formiranja fetalnog živčanog sustava doseže svoj vrhunac u 5-6 tjednu trudnoće. Tijekom tog razdoblja nastaju 3 proširene šupljine na neuralnoj cijevi (na njezinom prednjem kraju), iz kojih se zatim formiraju:

od 1. (lubanjska šupljina) - mozak;

iz 2. i 3. šupljine – leđna moždina.

Zbog podjele na tri mjehurića, živčani sustav se dalje razvija i rudiment fetalnog mozga iz tri mjehurića diobom se pretvara u pet.

Iz prednjeg mozga nastaju telencefalon i diencefalon.

Iz stražnjeg moždanog mjehura - polaganje cerebeluma i medule oblongate.

Djelomična proliferacija neurona također se događa u prvom tromjesečju trudnoće.

Leđna moždina se razvija brže od mozga, pa stoga i brže počinje funkcionirati, zbog čega ima važniju ulogu u rani stadiji fetalni razvoj.

Ali u prvom tromjesečju trudnoće, razvoj vestibularnog analizatora zaslužuje posebnu pozornost. On je visoko specijalizirani analizator, koji je odgovoran za fetus za percepciju kretanja u prostoru i osjećaj promjene položaja. Ovaj analizator se formira već u 7. tjednu intrauterinog razvoja (ranije od ostalih analizatora!), a do 12. tjedna živčana vlakna mu se već približavaju. Mijelinizacija živčanih vlakana počinje u trenutku kada se u fetusu pojave prvi pokreti - u 14. tjednu trudnoće. Ali da bi se proveli impulsi od vestibularnih jezgri do motornih stanica prednjih rogova leđne moždine, vestibulo-spinalni trakt mora biti mijeliniziran. Njegova mijelinizacija nastupa nakon 1-2 tjedna (15 - 16 tjedana trudnoće).

Stoga, zbog ranog formiranja vestibularnog refleksa, kada se trudnica kreće u prostoru, fetus se pomiče u šupljinu maternice. Uz to, kretanje fetusa u prostoru je "iritirajući" faktor za vestibularni receptor, koji šalje impulse za daljnji razvoj fetalnog živčanog sustava.

Kršenje razvoja fetusa od utjecaja različitih čimbenika u tom razdoblju dovodi do kršenja vestibularnog aparata kod novorođenčeta.

Do 2. mjeseca gestacije fetus ima glatku površinu mozga prekrivenu ependimalnim slojem koji se sastoji od meduloblasta. Do 2. mjeseca intrauterinog razvoja, cerebralni korteks počinje se formirati migracijom neuroblasta u gornji rubni sloj, i tako formirajući anlage sive tvari mozga.

Svi nepovoljni čimbenici u prvom tromjesečju razvoja fetalnog živčanog sustava dovode do teških i, u većini slučajeva, nepovratnih poremećaja u funkcioniranju i daljnjem formiranju fetalnog živčanog sustava.

Drugo tromjesečje trudnoće.

Ako se u prvom tromjesečju trudnoće javlja glavno polaganje živčanog sustava, tada u drugom tromjesečju dolazi do njegovog intenzivnog razvoja.

Proliferacija neurona je glavni proces ontogeneze.

U ovoj fazi razvoja javlja se fiziološka kapi cerebralnih vezikula. To je zbog činjenice da cerebrospinalna tekućina, ulazeći u moždane mjehuriće, proširuje ih.

Do kraja 5. mjeseca gestacije formiraju se sve glavne moždane brazde, a pojavljuju se i Luschkini otvori kroz koje cerebrospinalna tekućina ulazi u vanjsku površinu mozga i ispire ga.

Unutar 4-5 mjeseci razvoja mozga, mali mozak se intenzivno razvija. Poprima svoju karakterističnu vijugavost i dijeli se poprijeko, tvoreći svoje glavne dijelove: prednji, stražnji i folikulo-nodularni režnj.

Također u drugom tromjesečju trudnoće odvija se faza migracije stanica (5. mjesec), zbog čega se pojavljuje zonalnost. Mozak fetusa postaje sličniji mozgu odraslog djeteta.

Kada su izloženi štetnim čimbenicima na fetus tijekom drugog razdoblja trudnoće, javljaju se poremećaji koji su kompatibilni sa životom, budući da se polaganje živčanog sustava dogodilo u prvom tromjesečju. U ovoj fazi poremećaji su povezani s nerazvijenošću moždanih struktura.

Treći trimestar trudnoće.

U tom razdoblju dolazi do organizacije i mijelinizacije moždanih struktura. Brazde i vijuge u svom razvoju približavaju se završnoj fazi (7-8 mjeseci trudnoće).

Stadij organizacije živčanih struktura podrazumijeva se morfološka diferencijacija i nastanak specifičnih neurona. U vezi s razvojem citoplazme stanica i povećanjem intracelularnih organela, dolazi do povećanja stvaranja metaboličkih produkata koji su potrebni za razvoj živčanih struktura: proteina, enzima, glikolipida, medijatora itd. Paralelno s U ovim procesima dolazi do stvaranja aksona i dendrita kako bi se osigurali sinoptički kontakti između neurona.

Mijelinizacija živčanih struktura počinje od 4-5 mjeseca gestacije i završava krajem prve, početkom druge godine djetetova života, kada dijete počinje hodati.

Pod utjecajem nepovoljnih čimbenika u trećem tromjesečju trudnoće, kao i tijekom prve godine života, kada završavaju procesi mijelinizacije piramidnih puteva, ne dolazi do ozbiljnih poremećaja. Mogu postojati male promjene u strukturi, koje se utvrđuju samo histološkim pregledom.

Razvoj cerebrospinalne tekućine i cirkulacijskog sustava mozga i leđne moždine.

U prvom tromjesečju trudnoće (1-2 mjeseca trudnoće), kada se formira pet cerebralnih mjehurića, dolazi do stvaranja vaskularnih pleksusa u šupljini prvog, drugog i petog cerebralnog mjehurića. Ovi pleksusi počinju lučiti visoko koncentriranu cerebrospinalnu tekućinu, koja je, zapravo, hranjivi medij zbog visokog sadržaja proteina i glikogena u svom sastavu (prelazi 20 puta, za razliku od odraslih). Piće - u ovom razdoblju glavni je izvor hranjivih tvari za razvoj struktura živčanog sustava.

Dok razvoj moždanih struktura podupire cerebrospinalnu tekućinu, u 3-4 tjednu trudnoće formiraju se prve žile krvožilnog sustava koje se nalaze u mekoj arahnoidnoj membrani. U početku je sadržaj kisika u arterijama vrlo nizak, no tijekom 1. do 2. mjeseca intrauterinog razvoja krvožilni sustav postaje zreliji. A u drugom mjesecu trudnoće krvne žile počinju rasti u medulu, tvoreći cirkulatornu mrežu.

Do 5. mjeseca razvoja živčanog sustava pojavljuju se prednja, srednja i stražnja moždana arterija koje su međusobno povezane anastomozama i predstavljaju cjelovitu strukturu mozga.

Dotok krvi u leđnu moždinu dolazi iz više izvora nego u mozak. Krv u leđnu moždinu dolazi iz dvije vertebralne arterije, koje se granaju u tri arterijska trakta, koji pak prolaze duž cijele leđne moždine, hraneći je. Prednji rogovi dobivaju više hranjivih tvari.

Venski sustav eliminira stvaranje kolaterala i više je izoliran, što doprinosi brzom uklanjanju krajnjih produkata metabolizma kroz središnje vene na površinu leđne moždine i u venski pleksus kralježnice.

Značajka opskrbe krvlju treće, četvrte i bočnih ventrikula u fetusu je veća veličina kapilara koje prolaze kroz te strukture. To dovodi do sporijeg protoka krvi, što dovodi do intenzivnije prehrane.

Živčani sustav je ektodermalnog podrijetla, tj. razvija se iz vanjskog germinativnog lista debljine jednostaničnog sloja zbog stvaranja i diobe medularne cijevi.

U evoluciji živčanog sustava mogu se shematski razlikovati sljedeće faze:

1. Retikulirani, difuzni ili asinaptički živčani sustav. Nastaje u slatkovodnoj hidri, ima oblik rešetke, koja nastaje spajanjem procesnih stanica i ravnomjerno je raspoređena po tijelu, zadebljavajući se oko oralnih dodataka. Stanice koje čine ovu mrežu značajno se razlikuju od živčanih stanica viših životinja: male su veličine, nemaju jezgru i kromatofilnu tvar karakterističnu za živčane stanice. Ovaj živčani sustav provodi ekscitacije difuzno, u svim smjerovima, pružajući globalne refleksne reakcije. U daljnjim stadijima razvoja višestaničnih životinja gubi na značaju kao jedinstveni oblik živčanog sustava, ali u ljudskom tijelu ostaje u obliku Meissnerova i Auerbachova pleksusa probavnog trakta.

2. Ganglijski živčani sustav (kod crvolikog) je sinaptički, provodi uzbuđenje u jednom smjeru i pruža diferencirane adaptivne reakcije. To odgovara najvišem stupnju evolucije živčanog sustava: razvijaju se posebni organi kretanja i receptorski organi, u mreži se pojavljuju skupine živčanih stanica čija tijela sadrže kromatofilnu tvar. Nastoji se raspasti tijekom pobuđivanja stanice i oporaviti se u mirovanju. Stanice s kromatofilnom tvari nalaze se u skupinama ili čvorovima ganglija, pa se nazivaju ganglionskim. Dakle, u drugoj fazi razvoja, živčani sustav iz retikularnog sustava pretvorio se u ganglijsku mrežu. Kod ljudi je ova vrsta strukture živčanog sustava sačuvana u obliku paravertebralnih debla i perifernih čvorova (ganglija), koji imaju vegetativne funkcije.

3. Cjevasti živčani sustav (kod kralježnjaka) razlikuje se od živčanog sustava crvolikih po tome što su kod kralješnjaka nastali skeletni motorički aparati s poprečno-prugastim mišićima. To je dovelo do razvoja središnjeg živčanog sustava, čiji se pojedinačni dijelovi i strukture formiraju u procesu evolucije postupno iu određenom slijedu. Prvo, segmentalni aparat leđne moždine formira se iz kaudalnog, nediferenciranog dijela medularne cijevi, a glavni dijelovi mozga nastaju iz prednjeg dijela moždane cijevi zbog kefalizacije (od grčkog kephale - glava) .

Refleks je prirodna reakcija tijela kao odgovor na iritaciju receptora, koja se provodi refleksnim lukom uz sudjelovanje središnjeg živčanog sustava. Ovo je adaptivna reakcija tijela kao odgovor na promjenu unutarnjeg ili okoliš. Refleksne reakcije osiguravaju cjelovitost tijela i postojanost njegovog unutarnjeg okruženja, refleksni luk je glavna jedinica integrativne refleksne aktivnosti.

Značajan doprinos razvoju teorije refleksa dao je I.M. Sečenov (1829-1905). On je prvi upotrijebio princip refleksa za proučavanje fizioloških mehanizama mentalnih procesa. U djelu "Refleksi mozga" (1863) I.M. Sechenov je tvrdio da se mentalna aktivnost ljudi i životinja odvija prema mehanizmu refleksnih reakcija koje se javljaju u mozgu, uključujući najsloženije od njih - formiranje ponašanja i razmišljanja. Na temelju svojih istraživanja zaključio je da su svi činovi svjesnog i nesvjesnog života refleksni. Teorija refleksa I.M. Sechenov je poslužio kao osnova na kojoj su učenja I.P. Pavlov (1849-1936) o višoj živčanoj djelatnosti.

Metoda uvjetovanih refleksa koju je razvio proširila je znanstveno razumijevanje uloge moždane kore kao materijalnog supstrata psihe. I.P. Pavlov je formulirao refleksnu teoriju mozga, koja se temelji na tri principa: uzročnost, struktura, jedinstvo analize i sinteza. PK Anokhin (1898-1974) dokazao je važnost povratne sprege u refleksnoj aktivnosti tijela. Njegova bit leži u činjenici da tijekom provedbe bilo kojeg refleksnog čina proces nije ograničen na efektor, već je popraćen ekscitacijom receptora radnog organa, od kojih se dobivaju informacije o posljedicama djelovanja. aferentnih putova do središnjeg živčanog sustava. Bilo je ideja o "refleksnom prstenu", "povratnoj vezi".

Refleksni mehanizmi igraju ključnu ulogu u ponašanju živih organizama, osiguravajući njihov adekvatan odgovor na signale iz okoline. Za životinje se stvarnost signalizira gotovo isključivo podražajima. Ovo je prvi signalni sustav stvarnosti, zajednički čovjeku i životinjama. I.P. Pavlov je dokazao da za osobu, za razliku od životinja, objekt prikaza nije samo okoliš, već i društveni čimbenici. Stoga za njega odlučujuću važnost dobiva drugi signalni sustav – riječ kao signal prvih signala.

Uvjetovani refleks je temelj više živčane aktivnosti čovjeka i životinja. Uvijek je uključena kao bitna komponenta u najsloženije manifestacije ponašanja. Međutim, ne mogu se svi oblici ponašanja živog organizma objasniti sa stajališta teorije refleksa, koja otkriva samo mehanizme djelovanja. Načelo refleksa ne odgovara na pitanje svrsishodnosti ponašanja ljudi i životinja, ne uzima u obzir rezultat djelovanja.

Stoga se tijekom proteklih desetljeća, na temelju refleksnih ideja, formirao koncept o vodećoj ulozi potreba kao pokretača ponašanja ljudi i životinja. Prisutnost potreba nužan je preduvjet za svaku aktivnost. Aktivnost organizma dobiva određeni smjer samo ako postoji cilj koji zadovoljava tu potrebu. Svakom činu ponašanja prethode potrebe koje su nastale u procesu filogenetskog razvoja pod utjecajem uvjeta okoline. Zato je ponašanje živog organizma određeno ne toliko reakcijom na vanjski utjecaji kolika je potreba za provedbom predviđenog programa, plana, usmjerenog na zadovoljenje određene potrebe osobe ili životinje.

PC. Anokhin (1955) razvio je teoriju funkcionalnih sustava, koja pruža sustavan pristup proučavanju mehanizama mozga, posebno, razvoju problema strukturne i funkcionalne osnove ponašanja, fiziologije motivacija i emocija. Bit koncepta je da mozak ne samo da može adekvatno odgovoriti na vanjske podražaje, već i predvidjeti budućnost, aktivno planirati svoje ponašanje i provoditi ih. Teorija funkcionalnih sustava ne isključuje metodu uvjetovanih refleksa iz sfere više živčane aktivnosti i ne zamjenjuje je nečim drugim. Omogućuje dublje pronicanje u fiziološku bit refleksa. Umjesto fiziologije pojedinih organa ili struktura mozga, sustavni pristup razmatra aktivnost organizma kao cjeline. Za svaki čin ponašanja čovjeka ili životinje potrebna je takva organizacija svih moždanih struktura koja će dati željeni krajnji rezultat. Dakle, u teoriji funkcionalnih sustava korisni rezultat djelovanja zauzima središnje mjesto. Zapravo, čimbenici koji su temelj za postizanje cilja formiraju se prema vrsti svestranih refleksnih procesa.

Jedan od važnih mehanizama djelovanja središnjeg živčanog sustava je princip integracije. Zahvaljujući integraciji somatskih i autonomnih funkcija, koju provodi cerebralni korteks kroz strukture limbičko-retikularnog kompleksa, ostvaruju se različite adaptivne reakcije i ponašanja. Najviša razina integracije funkcija kod ljudi je frontalni korteks.

Važnu ulogu u mentalnoj aktivnosti ljudi i životinja igra princip dominacije, koji je razvio O. O. Ukhtomsky (1875.-1942.). Dominanta (od lat. dominari dominirati) je pobuda nadređena u središnjem živčanom sustavu koja nastaje pod utjecajem podražaja iz okoline ili unutarnje sredine i u određenom trenutku podređuje aktivnost drugih centara.

Mozak sa svojim najvišim odjelom - cerebralnim korteksom - složen je samoregulirajući sustav izgrađen na interakciji ekscitatornih i inhibitornih procesa. Načelo samoregulacije provodi se na različitim razinama analizatorskih sustava - od kortikalnih odjeljaka do razine receptora uz stalnu podređenost nižih dijelova živčanog sustava višim.

Proučavajući principe funkcioniranja živčanog sustava, ne bez razloga, mozak se uspoređuje s elektroničkim računalom. Kao što znate, osnova rada kibernetičke opreme je prijem, prijenos, obrada i pohrana informacija (memorija) s njihovom daljnjom reprodukcijom. Informacije moraju biti kodirane za prijenos i dekodirane za reprodukciju. Koristeći kibernetičke koncepte, možemo pretpostaviti da analizator prima, prenosi, obrađuje i, eventualno, pohranjuje informacije. U kortikalnim dijelovima provodi se njegovo dekodiranje. To je vjerojatno dovoljno za pokušaj usporedbe mozga s računalom.

Pritom se rad mozga ne može poistovjetiti s računalom: „... mozak je najhirovitiji stroj na svijetu. Budimo skromni i oprezni sa zaključcima” (I. M. Sečenov, 1863.). Računalo je stroj i ništa više. Svi kibernetički uređaji rade na principu električne ili elektronske interakcije, au mozgu, koji je nastao evolucijskim razvojem, osim toga, odvijaju se složeni biokemijski i bioelektrični procesi. Mogu se provesti samo u živom tkivu. Mozak, za razliku od elektroničkih sustava, ne funkcionira po principu “sve ili ništa”, već uzima u obzir veliki broj stupnjeva između te dvije krajnosti. Ove gradacije nisu posljedica elektroničkih, već biokemijskih procesa. To je bitna razlika između fizičkog i biološkog.

Mozak ima kvalitete koje nadilaze one koje ima računalo. Treba dodati da su bihevioralne reakcije organizma uvelike određene međustaničnim interakcijama u središnjem živčanom sustavu. U pravilu, procesi iz stotina ili tisuća drugih neurona približavaju se jednom neuronu, a on se zauzvrat grana u stotine ili tisuće drugih neurona. Nitko ne može reći koliko sinapsi ima u mozgu, ali brojka 10 14 (sto trilijuna) ne čini se nevjerojatnom (D. Hubel, 1982). Računalo sadrži mnogo manje elemenata. Funkcioniranje mozga i vitalna aktivnost tijela odvijaju se u specifičnim uvjetima okoline. Dakle, zadovoljenje određenih potreba može se postići pod uvjetom da je ta aktivnost primjerena postojećim vanjskim uvjetima okoline.

Radi lakšeg proučavanja osnovnih obrazaca funkcioniranja, mozak je podijeljen u tri glavna bloka, od kojih svaki obavlja svoje specifične funkcije.

Prvi blok su filogenetski najstarije strukture limbičko-retikularnog kompleksa, koje se nalaze u deblu i dubokim dijelovima mozga. Oni uključuju cingulatni girus, morski konjić (hipokampus), papilarno tijelo, prednje jezgre talamusa, hipotalamus i retikularnu formaciju. Oni osiguravaju regulaciju vitalnih funkcija - disanje, cirkulaciju krvi, metabolizam, kao i opći tonus. Što se tiče ponašanja, te su formacije uključene u regulaciju funkcija usmjerenih na osiguravanje prehrambenog i seksualnog ponašanja, procese očuvanja vrsta, u regulaciju sustava koji osiguravaju spavanje i budnost, emocionalnu aktivnost, procese pamćenja.Drugi blok je skup formacija smještenih iza središnjeg sulkusa: somatosenzorna, vidna i slušna područja kore velikog mozga.

Njihove glavne funkcije su primanje, obrada i pohranjivanje informacija. Treći blok čine neuroni sustava, koji su uglavnom smješteni ispred središnjeg sulkusa i povezani su s efektorskim funkcijama, provedbom motoričkih programa.Ipak, treba priznati da je nemoguće povući jasnu granicu između osjetne i motoričke strukture mozga. Postcentralni girus, koji je osjetljivo projekcijsko područje, usko je povezan s precentralnim motoričkim područjem, tvoreći jedno senzomotorno polje. Stoga je potrebno jasno razumjeti da jedna ili druga ljudska aktivnost zahtijeva istovremeno sudjelovanje svih dijelova živčanog sustava. Štoviše, sustav kao cjelina obavlja funkcije koje nadilaze funkcije svojstvene svakom od ovih blokova.

Anatomsko-fiziološke karakteristike i patologija kranijalnih živaca

Kranijalni živci, koji se protežu od mozga u količini od 12 pari, inerviraju kožu, mišiće, organe glave i vrata, kao i neke organe prsnog koša i trbušne šupljine. Od toga III, IV,

VI, XI, XII parovi su motorni, V, VII, IX, X su mješoviti, parovi I, II i VIII su osjetljivi, pružajući, odnosno, specifičnu inervaciju organa mirisa, vida i sluha; Parovi I i II su derivati ​​mozga, nemaju jezgre u moždanom deblu. Svi ostali kranijalni živci izlaze ili ulaze u moždano deblo gdje se nalaze njihove motorne, osjetne i autonomne jezgre. Dakle, jezgre III i IV para kranijalnih živaca nalaze se u moždanom deblu, V, VI, VII, VIII parovi - uglavnom u ponsu, IX, X, XI, XII parovi - u meduli oblongati.

moždana kora

Mozak (encephalon, cerebrum) uključuje desnu i lijevu hemisferu te moždano deblo. Svaka hemisfera ima tri pola: frontalni, okcipitalni i temporalni. U svakoj hemisferi razlikuju se četiri režnja: frontalni, parijetalni, okcipitalni, temporalni i insula (vidi sliku 2).

Hemisfere mozga (hemispheritae cerebri) nazivaju se još više, ili konačni mozak, čije normalno funkcioniranje unaprijed određuje znakove specifične za osobu. Ljudski mozak sastoji se od multipolarnih živčanih stanica - neurona, čiji broj doseže 10 11 (sto milijardi). To je približno jednako broju zvijezda u našoj Galaksiji. Prosječna masa mozga odrasle osobe je 1450 g. Karakteriziraju ga značajne individualne fluktuacije. Na primjer, takve istaknute osobe poput pisca I.S. Turgenjev (63 godine), pjesnik Byron (36 godina), bilo je to 2016., odnosno 2238., za druge, ne manje talentirane - francuskog pisca A. Francea (80 godina) i politologa i filozofa G.V. Plekhanov (62 godine) - odnosno 1017. odnosno 1180. Proučavanje mozga velikih ljudi nije otkrilo tajnu inteligencije. Nije bilo ovisnosti mase mozga o kreativnoj razini osobe. Apsolutna masa mozga žena je 100-150 g manja od mase mozga muškaraca.

Ljudski mozak se razlikuje od mozga majmuna i drugih viših životinja ne samo po većoj masi, već i po značajnom razvoju prednjih režnjeva, koji čini 29% ukupne mase mozga. Značajno nadmašujući rast ostalih režnjeva, frontalni režnjevi nastavljaju se povećavati tijekom prvih 7-8 godina djetetova života. Očito je to zbog činjenice da su povezani s motoričkom funkcijom. Iz frontalnih režnjeva polazi piramidalni put. Važnost frontalnog režnja iu provedbi više živčane aktivnosti. Za razliku od životinjskog, u parijetalnom režnju ljudskog mozga diferenciran je donji parijetalni režanj. Njegov razvoj povezan je s pojavom govorne funkcije.

Ljudski mozak je najsavršeniji od svega što je priroda stvorila. Ujedno je i najteži objekt za spoznaju. Koji aparat, općenito govoreći, omogućuje mozgu obavljanje njegove izuzetno složene funkcije? Broj neurona u mozgu je oko 10 11 , broj sinapsi, odnosno kontakata između neurona je oko 10 15 . U prosjeku svaki neuron ima nekoliko tisuća zasebnih ulaza, a sam šalje veze mnogim drugim neuronima (F. Crick, 1982.). Ovo su samo neke od glavnih odredbi doktrine mozga. Znanstvena istraživanja mozga napreduju, iako sporo. No, to ne znači da u nekom trenutku u budućnosti neće doći do otkrića ili niza otkrića koji će otkriti tajne funkcioniranja mozga.

Ovo pitanje tiče se same biti čovjeka, pa će temeljne promjene u našim pogledima na ljudski mozak bitno utjecati na nas same, svijet oko nas i druga područja znanstvenih istraživanja, dat će odgovor na cijela linija biološka i filozofska pitanja. Međutim, to su još uvijek izgledi za razvoj znanosti o mozgu. Njihova provedba bit će slična onim revolucijama koje je napravio Kopernik, koji je dokazao da Zemlja nije središte svemira; Darwin, koji je utvrdio da je čovjek u srodstvu sa svim ostalim živim bićima; Einstein, koji je uveo nove pojmove o vremenu i prostoru, masi i energiji; Watsona i Cricka, koji su pokazali da se biološko naslijeđe može objasniti fizikalnim i kemijskim pojmovima (D. Huebel, 1982).

Cerebralni korteks pokriva svoje hemisfere, ima utore koji ga dijele na režnjeve i vijuge, zbog čega se njegovo područje značajno povećava. Na gornjoj lateralnoj (vanjskoj) površini hemisfere velikog mozga nalaze se dvije najveće primarne brazde - središnja brazda (sulcus centralis), koja odvaja frontalni režanj od tjemenog, i lateralna brazda (sulcus lateralis), koja se često naziva silvijev sulkus; on odvaja frontalni i parijetalni režanj od temporalnog (vidi sliku 2). Na medijalnoj površini cerebralne hemisfere razlikuje se parijetalno-okcipitalna brazda (sulcus parietooccipitalis), koja odvaja parijetalni režanj od okcipitalnog režnja (vidi sliku 4). Svaka moždana hemisfera ima i donju (bazalnu) površinu.

Kora velikog mozga je evolucijski najviše obrazovanje mladih, najsloženiji u strukturi i funkciji. Iznimno je važan u organizaciji života tijela. Moždana kora se razvila kao aparat za prilagodbu promjenjivim uvjetima okoline. Adaptivne reakcije određene su interakcijom somatskih i vegetativnih funkcija. Cerebralni korteks je taj koji osigurava integraciju ovih funkcija kroz limbičko-retikularni kompleks. Nema izravnu vezu s receptorima, već prima najvažnije aferentne informacije, djelomično već obrađene na razini leđne moždine, u moždanom deblu i subkortikalnoj regiji. U korteksu su osjetljive informacije podložne analizi i sintezi. Čak i prema najopreznijim procjenama, u ljudskom se mozgu tijekom 1 sekunde izvrši oko 10 11 elementarnih operacija (O. Forster, 1982). U korteksu živčane stanice, međusobno povezane mnogim procesima, analiziraju signale koji ulaze u tijelo i donose odluke o njihovoj provedbi.

Naglašavajući vodeću ulogu cerebralnog korteksa u neurofiziološkim procesima, valja napomenuti da ovaj viši odjel središnjeg živčanog sustava može normalno funkcionirati samo uz blisku interakciju s subkortikalnim formacijama, retikuliranom formacijom moždanog debla. Ovdje je prigodno podsjetiti na izjavu P.K. Anohin (1955) da se, s jedne strane, razvija moždana kora, a s druge strane, njena opskrba energijom, tj. stvaranje mreže. Potonji kontrolira sve signale koji se šalju u cerebralni korteks, preskače određeni broj njih; višak signala se kumulira, au slučaju gladi za informacijama dodaje se općem toku.

Citoarhitektonika kore velikog mozga

Cerebralni korteks je siva tvar površine hemisfera velikog mozga debljine 3 mm. Svoj maksimalni razvoj postiže u precentralnom girusu, gdje se njegova debljina približava 5 mm. Ljudski cerebralni korteks sadrži oko 70% svih neurona središnjeg živčanog sustava. Masa kore velikog mozga odrasle osobe iznosi 580 g, odnosno 40% ukupne mase mozga. Ukupna površina korteksa je oko 2200 cm 2, što je 3 puta više od površine unutarnje površine cerebralne lubanje, na koju se nalazi. Dvije trećine površine moždane kore skriveno je u velikom broju brazdi (sulci cerebri).

Prvi rudimenti moždane kore formiraju se u ljudskom embriju u 3. mjesecu embrionalnog razvoja, u 7. mjesecu većina korteksa se sastoji od 6 ploča, odnosno slojeva. Njemački neurolog K. Brodmann (1903.) dao je slojevima sljedeće nazive: molekularna ploča (lamina molecularis), vanjska zrnasta ploča (lamina granulans externa), vanjska piramidalna ploča (lamina pyramidal is externa), unutarnja zrnasta ploča (lamina granulans interna). ), unutarnja piramidalna ploča (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) i višestruka ploča (lamina miltiformis).

Građa moždane kore:

a - slojevi stanica; b - slojevi vlakana; I - molekularna ploča; II - vanjska granulirana ploča; III - vanjska piramidalna ploča; IV - unutarnja granulirana ploča; V - unutarnja piramidalna (ganglijska) ploča; VI - multiformna ploča (Via - trokutaste stanice; VIb - vretenaste stanice)

Morfološku strukturu cerebralnog korteksa u njegovim različitim dijelovima detaljno je opisao profesor Kijevskog sveučilišta I.O. Betz 1874. Prvi je opisao divovske piramidalne stanice u petom sloju korteksa precentralnog girusa. Te su stanice poznate kao Betzove stanice. Njihovi aksoni šalju se u motorne jezgre moždanog debla i leđne moždine, tvoreći piramidalni put. U. Betz je prvi uveo pojam "citoarhitektura korteksa". Ovo je znanost o staničnoj strukturi korteksa, broju, obliku i rasporedu stanica u njegovim različitim slojevima. Citoarhitektonske značajke strukture različitih dijelova cerebralnog korteksa osnova su za njegovu raspodjelu na područja, podpodručja, polja i potpolja.Pojedina polja kore odgovorna su za određene manifestacije višeg živčanog djelovanja: govor, vid, sluh, njuh. , itd. Topografiju polja moždane kore čovjeka detaljno je proučio K. Brodman, sastavivši odgovarajuće karte kore. Cijela površina korteksa, prema K. Brodmanu, podijeljena je na 11 odjeljaka i 52 polja, koji se razlikuju po značajkama staničnog sastava, strukture i izvršne funkcije.

Kod ljudi postoje tri tvorevine moždane kore: nova, stara i stara. Značajno se razlikuju po svojoj građi.Novi korteks (neokorteks) čini približno 96% cijele površine velikog mozga i uključuje okcipitalni režanj, gornji i donji parijetalni, precentralni i postcentralni girus, kao i frontalni i temporalni režanj velikog mozga. mozak, insula. Ovo je homotopni korteks, ima lamelarnu strukturu i sastoji se uglavnom od šest slojeva. Zapisi se razlikuju po snazi ​​svog razvoja u različitim područjima. Konkretno, u precentralnom girusu, koji je motorički centar cerebralnog korteksa, dobro su razvijene vanjske piramidalne, unutarnje piramidalne i multiformne ploče, a još gore - vanjske i unutarnje granularne ploče.

Drevni korteks (paleokorteks) uključuje mirisni tuberkul, prozirni septum, periamigdalnu i prepiriformnu regiju. Povezan je s drevnim funkcijama mozga, koje se odnose na miris, okus. Stara kora razlikuje se od kore nove formacije po tome što je prekrivena bijelim slojem vlakana, od kojih se dio sastoji od vlakana olfaktornog puta (tractus olfactorius). Limbički korteks također je prastari dio korteksa, ima troslojnu strukturu.

Stara kora (arhikorteks) uključuje amonijev rog, zupčani girus. Usko je povezan s područjem hipotalamusa (corpus mammillare) i limbičkim korteksom. Stara kora razlikuje se od stare po tome što je jasno odvojena od subkortikalnih tvorevina. Funkcionalno je povezan s emocionalnim reakcijama.

Prastari i stari korteks čini približno 4% moždane kore. Ne prolazi u embrionalnom razvoju razdoblja šestoslojne strukture. Takva kora ima troslojnu ili jednoslojnu strukturu i naziva se heterotopična.

Gotovo istodobno s proučavanjem stanične arhitektonike korteksa započelo je proučavanje njegove mijeloarhitektonike, odnosno proučavanje vlaknaste strukture korteksa s gledišta utvrđivanja onih razlika koje postoje u njegovim pojedinim dijelovima. Mijeloarhitektonika korteksa karakterizirana je prisutnošću šest slojeva vlakana unutar granica cerebralnog korteksa s različitim linijama njihove mijelinizacije (slika b).različitih hemisfera i projekcija, povezujući korteks s nižim dijelovima središnjeg živčanog sustava. sustav.

Dakle, moždana kora je podijeljena na dijelove i polja. Svi oni imaju posebnu, specifičnu, inherentnu strukturu.Što se tiče funkcija, postoje tri glavne vrste kortikalne aktivnosti. Prvi tip povezan je s aktivnostima pojedinih analizatora i pruža najjednostavnije oblike spoznaje. Ovo je prvi signalni sustav. Drugi tip uključuje drugi signalni sustav, čiji je rad usko povezan s funkcijom svih analizatora. Ovo je složenija razina kortikalne aktivnosti, koja se izravno odnosi na govornu funkciju. Riječi su za osobu isti uvjetovani poticaj kao i signali stvarnosti. Treća vrsta kortikalne aktivnosti osigurava svrhovitost akcija, mogućnost njihovog dugoročnog planiranja, što je funkcionalno povezano s frontalnim režnjevima cerebralnih hemisfera.

Dakle, osoba percipira svijet oko sebe na temelju prvog signalnog sustava, a logično, apstraktno mišljenje povezano je s drugim signalnim sustavom, koji je najviši oblik ljudske živčane aktivnosti.

Autonomni (vegetativni) živčani sustav

Kao što je već navedeno u prethodnim poglavljima, osjetilni i motorički sustavi percipiraju iritaciju, ostvaruju osjetljivu vezu tijela s okolinom i osiguravaju kretanje kontrakcijom skeletnih mišića. Ovaj dio općeg živčanog sustava naziva se somatski. Istodobno, postoji i drugi dio živčanog sustava, koji je odgovoran za proces prehrane tijela, metabolizam, izlučivanje, rast, reprodukciju, cirkulaciju tekućina, tj. regulira rad unutarnjih organa. Naziva se autonomni (vegetativni) živčani sustav.

Za ovaj dio živčanog sustava postoje različite terminološke oznake. Prema Međunarodnoj anatomskoj nomenklaturi općeprihvaćeni izraz je "autonomni živčani sustav". Međutim, u domaćoj literaturi tradicionalno se koristi bivši naziv - autonomni živčani sustav. Podjela općeg živčanog sustava na dva međusobno tijesno povezana dijela odražava njegovu specijalizaciju uz zadržavanje integrativne funkcije središnjeg živčanog sustava kao temelja cjelovitosti tijela.

Funkcije autonomnog živčanog sustava:

Trophotropic - regulacija aktivnosti unutarnjih organa, održavanje postojanosti unutarnjeg okruženja tijela - homeostaza;

Ergotropno vegetativno osiguranje procesa prilagodbe tijela uvjetima okoline, tj. osiguranje različitih oblika mentalne i tjelesne aktivnosti tijela: povišen krvni tlak, ubrzan rad srca, produbljivanje disanja, povećanje razine glukoze u krvi, oslobađanje hormone nadbubrežne žlijezde i druge funkcije. Te se fiziološke funkcije reguliraju samostalno (autonomno), bez proizvoljne kontrole nad njima.

Thomas Willis izdvojio je granično simpatično deblo iz živca vagusa, a Jacob Winslow (1732.) detaljno je opisao njegovu strukturu, vezu s unutarnjim organima, napominjući da "... jedan dio tijela utječe na drugi, nastaju osjećaji - simpatija." Tako je nastao pojam “simpatički sustav”, odnosno sustav koji povezuje organe međusobno i sa središnjim živčanim sustavom. Godine 1800. francuski anatom M. Bisha podijelio je živčani sustav u dva dijela: životinjski (životinjski) i vegetativni (vegetativni). Potonji osigurava metaboličke procese potrebne za postojanje i životinjskog organizma i biljaka. Iako u to vrijeme takve ideje nisu bile u potpunosti percipirane, a zatim su općenito odbačene, ali predloženi izraz "vegetativni živčani sustav" bio je široko korišten i sačuvan je do danas.

Engleski znanstvenik John Langley utvrdio je da različiti živčani vegetativni provodni sustavi imaju suprotne utjecaje na organe. Na temelju ovih funkcionalnih razlika u autonomnom živčanom sustavu identificirana su dva odjela: simpatički i parasimpatički. Simpatički dio autonomnog živčanog sustava aktivira aktivnost organizma u cjelini, pruža zaštitne funkcije(imunološki procesi, barijerni mehanizmi, termoregulacija), parasimpatički – održava homeostazu u organizmu. Po svojoj funkciji parasimpatički živčani sustav je anabolički, pridonosi akumulaciji energije.

Osim toga, neki od unutarnjih organa imaju i metasimpatičke neurone koji provode lokalne mehanizme regulacije unutarnjih organa. Simpatički živčani sustav inervira sve organe i tkiva u tijelu, dok se područje djelovanja parasimpatičkog živčanog sustava odnosi uglavnom na unutarnje organe. Većina unutarnjih organa ima dvojnu inervaciju, simpatičku i parasimpatičku. Iznimke su središnji živčani sustav, većina krvnih žila, maternica, srž nadbubrežne žlijezde, znojne žlijezde koje nemaju parasimpatičku inervaciju.

Prve anatomske opise struktura autonomnog živčanog sustava dali su Galen i Vesalius, koji su proučavali anatomiju i funkciju živca vagusa, iako su mu pogrešno pripisivali druge tvorbe. U XVII stoljeću.

Anatomija

Prema anatomskim kriterijima, autonomni živčani sustav podijeljen je na segmentne i suprasegmentalne dijelove.

Segmentalna podjela autonomnog živčanog sustava osigurava autonomnu inervaciju pojedinih segmenata tijela i unutarnjih organa koji im pripadaju. Dijeli se na simpatički i parasimpatički dio.

Središnja karika simpatičkog dijela autonomnog živčanog sustava su neuroni Jacobsonove jezgre bočnih rogova leđne moždine od donjeg cervikalnog (C8) do lumbalnog (L2-L4) segmenta. Aksoni ovih stanica napuštaju leđnu moždinu kao dio prednjih spinalnih korijenova. Zatim oni u obliku preganglijskih vlakana (bijele spojne grane) odlaze do simpatičkih čvorova graničnog (simpatičkog) debla, gdje se prekidaju.

Simpatičko deblo nalazi se s obje strane kralježnice i tvore ga paravertebralni čvorovi, od kojih su 3 cervikalna, 10-12 torakalna, 3-4 lumbalna i 4 sakralna. U čvorovima simpatičkog debla završava dio vlakana (preganglijskih). Drugi dio vlakana, bez prekida, ide u prevertebralne pleksuse (na aortu i njene grane - trbušni ili solarni pleksus). Iz simpatičkog trupa i intermedijarnih čvorova polaze postgangio vlakna (sive spojne grane), koja nemaju mijelinsku ovojnicu. Oni inerviraju različite organe i tkiva.

Shema strukture segmentne podjele autonomnog (vegetativnog) živčanog sustava:

1 - kraniobulbarna podjela parasimpatičkog živčanog sustava (jezgre III, VII, IX, X parovi kranijalnih živaca); 2 - sakralni (sakralni) dio parasimpatičkog živčanog sustava (bočni rogovi segmenata S2-S4); 3 - simpatički odjel (bočni rogovi leđne moždine na razini segmenata C8-L3); 4 - ciliarni čvor; 5 - pterygopalatine čvor; 6 - submaksilarni čvor; 7 - ušni čvor; 8 - simpatično deblo.

U bočnim rogovima leđne moždine na razini C8-T2 nalazi se ciliospinalni centar Budge, iz kojeg polazi cervikalni simpatički živac. Preganglijska simpatička vlakna iz ovog centra šalju se u gornji cervikalni simpatički ganglion. Iz nje se postganglijska vlakna uzdižu, tvore simpatički pleksus karotidne arterije, oftalmičku arteriju (a. ophtalmica), zatim prodiru u orbitu, gdje inerviraju glatke mišiće oka. S oštećenjem bočnih rogova na ovoj razini ili cervikalnog simpatičkog živca javlja se Bernard-Hornerov sindrom. Potonji je karakteriziran djelomičnom ptozom (suženjem palpebralne fisure), miozom (suženjem zjenice) i enoftalmusom (povlačenjem očne jabučice). Iritacija simpatičkih vlakana dovodi do pojave suprotnog Pourfure du Petit sindroma: proširenje palpebralne fisure, midrijaza, egzoftalmus.

Simpatička vlakna koja polaze od zvjezdastog ganglija (cervikalno-torakalni ganglion, gangl. stellatum) čine pleksus vertebralne arterije i simpatički pleksus u srcu. Oni osiguravaju inervaciju žila vertebrobazilarnog bazena, a također daju grane srcu i grkljanu. Torakalni dio simpatičkog debla odaje grane koje inerviraju aortu, bronhije, pluća, pleuru i trbušne organe. Iz lumbalnih čvorova, simpatička vlakna se šalju u organe i posude male zdjelice. Na ekstremitetima, simpatička vlakna idu zajedno s perifernim živcima, šireći se u distalnim dijelovima zajedno s malim arterijskim žilama.

Parasimpatički dio autonomnog živčanog sustava podijeljen je na kraniobulbarne i sakralne odjele. Kraniobulbarnu regiju predstavljaju neuroni jezgri moždanog debla: III, UP, IX, X parovi kranijalnih živaca. Vegetativne jezgre okulomotornog živca - pomoćna (Yakubovicheva jezgra) i središnja stražnja (Perliina jezgra) nalaze se na razini srednjeg mozga. Njihovi aksoni u sklopu okulomotornog živca idu do cilijarnog ganglija (gangl. ciliarae) koji se nalazi u stražnjem dijelu orbite. Iz njega postganglijska vlakna u sastavu kratkih cilijarnih živaca (nn. ciliaris brevis) inerviraju glatke mišiće oka: mišić koji sužava zjenicu (m. sphincter pupillae) i cilijarni mišić (t. ciliaris), kontrakciju koja pruža smještaj.

U predjelu mosta nalaze se sekretorne suzne stanice, čiji aksoni u sklopu facijalnog živca idu do krilonepčanog ganglija (gangl. pterygopalatinum) i inerviraju suznu žlijezdu. Gornja i donja sekretorna salivarna jezgra također su lokalizirane u moždanom deblu, od kojih aksoni idu glosofaringealnim živcem do parotidnog čvora (gangl. oticum) i intermedijarnim živcem do submandibularnog i sublingvalnog čvora (gangl. submandibularis, gangl. . sublingualis) i inerviraju odgovarajuće žlijezde slinovnice.

U razini medule oblongate nalazi se stražnja (visceralna) jezgra živca vagusa (nucl. dorsalis n.vagus), čija parasimpatička vlakna inerviraju srce, probavni kanal, želučane žlijezde i druge unutarnje organe (osim zdjelice organa).

Shema eferentne parasimpatičke inervacije:

1 - parasimpatičke jezgre okulomotornog živca; 2 - gornja jezgra sline; 3 - donja jezgra sline; 4 - stražnja jezgra lutajućeg ne-rova; 5 - bočna srednja jezgra sakralne leđne moždine; b - okulomotorni živac; 7 - facijalni živac; 8 - glosofaringealni živac; 9 - vagusni živac; 10 - zdjelični živci; 11 - ciliarni čvor; 12 - pterygopalatine čvor; 13 - ušni čvor; 14 - submandibularni čvor; 15 - sublingvalni čvor; 16 - čvorovi plućnog pleksusa; 17 - čvorovi srčanog pleksusa; 18 - trbušni čvorovi; 19 - čvorovi želučanog i crijevnog pleksusa; 20 - čvorovi zdjeličnog pleksusa.

Na površini ili u unutrašnjosti unutarnjih organa nalaze se intraorganski živčani pleksusi (metasimpatički dio autonomnog živčanog sustava), koji djeluju kao kolektori – prebacuju i transformiraju sve impulse koji dolaze do unutarnjih organa i prilagođavaju svoju aktivnost promjenama koje osigurati adaptivne i kompenzacijske procese (na primjer, nakon operacije).

Sakralni (sakralni) dio autonomnog živčanog sustava predstavljaju stanice koje se nalaze u bočnim rogovima leđne moždine na razini segmenata S2-S4 (lateralna intermedijarna jezgra). Aksoni ovih stanica tvore zdjelične živce (nn. pelvici), koji inerviraju mokraćni mjehur, rektum i spolne organe.

Simpatički i parasimpatički dio autonomnog živčanog sustava djeluje suprotno na organe: širenje ili skupljanje zjenice, ubrzanje ili usporavanje otkucaja srca, suprotne promjene u sekreciji, peristaltici itd. Povećanje aktivnosti jednog odjela pod fiziološki uvjeti dovode do kompenzacijske napetosti u drugome. Time se funkcionalni sustav vraća u prvobitno stanje.

Razlike između simpatičkih i parasimpatičkih odjela autonomnog živčanog sustava su sljedeće:

1. Parasimpatički gangliji nalaze se u blizini ili u organima koje inerviraju, a simpatički su gangliji na znatnoj udaljenosti od njih. Stoga su postganglijska vlakna simpatičkog sustava značajne duljine, a kada su stimulirana, klinički simptomi nisu lokalni, već difuzni. Manifestacije patologije parasimpatičkog dijela autonomnog živčanog sustava su više lokalne, često pokrivaju samo jedan organ.

2. Različita priroda medijatora: medijator preganglionskih vlakana oba odjela (simpatičkog i parasimpatičkog) je acetilkolin. U sinapsama postganglijskih vlakana simpatičkog dijela oslobađa se simpatija (mješavina adrenalina i norepinefrina), parasimpatički - acetilkolin.

3. Parasimpatički odjel je evolucijski stariji, vrši trofotropnu funkciju i autonomniji je. Simpatički odjel je noviji, obavlja adaptivnu (ergotropnu) funkciju. Manje je autonoman, ovisi o funkciji središnjeg živčanog sustava, endokrinog sustava i drugim procesima.

4. Opseg funkcioniranja parasimpatičkog dijela autonomnog živčanog sustava je ograničeniji i tiče se uglavnom unutarnjih organa; simpatička vlakna osiguravaju inervaciju svim organima i tkivima tijela.

Suprasegmentalna podjela autonomnog živčanog sustava nije podijeljena na simpatičke i parasimpatičke dijelove. U strukturi suprasegmentalnog odjela razlikuju se ergotropni i trofotropni sustavi, kao i sustavi koje je predložio engleski istraživač Ged. Ergotropni sustav pojačava svoju aktivnost u trenucima koji zahtijevaju određenu napetost tijela, snažna aktivnost. U tom slučaju raste krvni tlak, šire se koronarne arterije, ubrzava se puls, ubrzava disanje, šire se bronhi, povećava se plućna ventilacija, smanjuje peristaltika crijeva, sužavaju se bubrežne žile, šire zjenice, povećava se ekscitabilnost receptora i pozornost. .

Tijelo je spremno za obranu ili otpor. Za provedbu ovih funkcija, ergotropni sustav uglavnom uključuje segmentne aparate simpatičkog dijela autonomnog živčanog sustava. U takvim slučajevima u proces se uključuju i humoralni mehanizmi - adrenalin se oslobađa u krv. Većina tih centara nalazi se u frontalnim i parijetalnim režnjevima. Na primjer, motorički centri inervacije glatkih mišića, unutarnjih organa, krvnih žila, znojenja, trofizma i metabolizma nalaze se u frontalnim režnjevima mozga (polja 4, 6, 8). Inervacija dišnih organa povezana je s korteksom inzule, trbušnih organa - s korteksom postcentralnog girusa (polje 5).

Trofotropni sustav pomaže u održavanju unutarnje ravnoteže i homeostaze. Pruža nutritivne prednosti. Aktivnost trofotropnog sustava povezana je sa stanjem mirovanja, odmora, spavanja i procesa probave. U tom slučaju dolazi do usporavanja otkucaja srca, disanja, pada krvnog tlaka, sužavanja bronha, pojačava se peristaltika crijeva i izlučivanje probavnih sokova. Djelovanje trofotropnog sustava ostvaruje se formiranjem segmentne podjele parasimpatičkog dijela autonomnog živčanog sustava.

Djelovanje obje ove funkcije (ergo- i trofotropne) odvija se sinergistički. U svakom konkretnom slučaju može se uočiti prevlast jednog od njih, a o njihovom funkcionalnom odnosu ovisi prilagodba organizma promjenjivim uvjetima okoliša.

Suprasegmentalni autonomni centri nalaze se u moždanoj kori, subkortikalnim strukturama, malom mozgu i moždanom deblu. Na primjer, takvi vegetativni centri kao što su inervacija glatkih mišića, unutarnjih organa, krvnih žila, znojenje, trofizam i metabolizam nalaze se u prednjim režnjevima mozga. Posebno mjesto među višim vegetativnim centrima zauzima limbičko-retikularni kompleks.

Limbički sustav je kompleks moždanih struktura koji uključuje: korteks stražnje i mediobazalne površine frontalnog režnja, olfaktorni mozak (olfaktorni bulbus, olfaktorni putevi, olfaktorni tuberkulus), hipokampus, dentat, cingulate gyrus, septalne jezgre, prednje jezgre talamusa, hipotalamus, amigdala. Limbički sustav usko je povezan s retikularnom formacijom moždanog debla. Stoga se sve te tvorbe i njihove veze nazivaju limbičko-retikularni kompleks. Središnji dijelovi limbičkog sustava su olfaktorni mozak, hipokampus i amigdala.

Cijeli kompleks struktura limbičkog sustava, unatoč njihovim filogenetskim i morfološkim razlikama, osigurava cjelovitost mnogih tjelesnih funkcija. Na ovoj razini odvija se primarna sinteza svih osjetljivosti, analizira se stanje unutarnje okoline, formiraju se elementarne potrebe, motivacije i emocije. Limbički sustav osigurava integrativne funkcije, interakciju svih motoričkih, senzornih i vegetativnih sustava mozga. O njegovu stanju ovisi razina svijesti, pažnja, pamćenje, sposobnost snalaženja u prostoru, motorička i mentalna aktivnost, sposobnost izvođenja automatiziranih pokreta, govor, stanje budnosti ili sna.

Značajno mjesto među subkortikalnim strukturama limbičkog sustava pripada hipotalamusu. Regulira funkciju probave, disanja, kardiovaskularnog, endokrinog sustava, metabolizam, termoregulaciju.

Osigurava postojanost pokazatelja unutarnjeg okruženja (BP, glukoze u krvi, tjelesne temperature, koncentracije plina, elektrolita itd.), To jest, glavni je središnji mehanizam za regulaciju homeostaze, osigurava regulaciju tonusa simpatičkog živčanog sustava. i parasimpatički dijelovi autonomnog živčanog sustava. Zahvaljujući povezanosti s mnogim strukturama središnjeg živčanog sustava, hipotalamus integrira somatske i autonomne funkcije tijela. Štoviše, ove veze se provode na principu povratne veze, bilateralne kontrole.

Važnu ulogu među strukturama suprasegmentalne podjele autonomnog živčanog sustava igra retikularna formacija moždanog debla. Ima samostalno značenje, ali je sastavni dio limbičko-retikularnog kompleksa - integrativnog aparata mozga. Jezgre retikularne formacije (ima ih oko 100) tvore suprasegmentalne centre vitalnih funkcija: disanje, vazomotoriku, srčanu aktivnost, gutanje, povraćanje itd. Osim toga, kontrolira stanje spavanja i budnosti, fazične i toničke mišiće. ton, dešifrira informacijske signale iz okoline. Interakcija retikularne formacije s limbičkim sustavom osigurava organizaciju primjerenog ljudskog ponašanja prema promjenjivim uvjetima okoline.

Ovojnice mozga i leđne moždine

Mozak i leđna moždina prekriveni su s tri membrane: tvrdom (dura mater encephali), arahnoidnom (arachnoidea encephali) i mekom (pia mater encephali).

Tvrda ljuska mozga sastoji se od gustog vlaknastog tkiva, u kojem se razlikuju vanjska i unutarnja površina. Njegova vanjska površina je dobro vaskularizirana i izravno je povezana s kostima lubanje, djelujući kao unutarnji periost. U šupljini lubanje tvrda ljuska formira nabore (duplikature), koji se obično nazivaju procesima.

Postoje takvi procesi dura mater:

Polumjesec mozga (falx cerebri), smješten u sagitalnoj ravnini između moždanih hemisfera;

Srp malog mozga (falx cerebelli), smješten između hemisfera malog mozga;

Tentorij malog mozga (tentorium cerebelli), rastegnut u vodoravnoj ravnini iznad stražnje lubanjske jame, između gornji kut piramide temporalne kosti i poprečni žlijeb okcipitalne kosti i omeđuje okcipitalne režnjeve velikog mozga od gornje površine hemisfera malog mozga;

Otvor turskog sedla (diaphragma sellae turcicae); taj se nastavak proteže preko turskog sedla, tvori njegov strop (operculum sellae).

Između listova dura mater i njezinih nastavaka nalaze se šupljine koje skupljaju krv iz mozga i nazivaju se sinusi dura matris (sinus dures matris).

Postoje sljedeći sinusi:

Gornji sagitalni sinus (sinus sagittalis superior), kroz koji se krv ispušta u poprečni sinus (sinus transversus). Nalazi se uz izbočenu stranu gornjeg ruba velikog falciformnog nastavka;

Donji sagitalni sinus (sinus sagittalis inferior) leži uz donji rub velikog polumjesečastog procesa i ulijeva se u ravni sinus (sinus rectus);

Poprečni sinus (sinus transversus) nalazi se u istoimenoj sulcus de occipitalne kosti; savijajući se oko mastoidnog kuta parijetalne kosti, prelazi u sigmoidni sinus (sinus sigmoideus);

Izravni sinus (sinus rectus) prolazi duž linije spajanja velikog falciformnog procesa s tenom malog mozga. Zajedno sa gornjim sagitalnim sinusom dovodi vensku krv u transverzalni sinus;

Kavernozni sinus (sinus cavernosus) nalazi se na stranama turskog sedla.

U presjeku izgleda kao trokut. U njemu se razlikuju tri zida: gornji, vanjski i unutarnji. Okulomotorni živac prolazi kroz gornji zid (str.

Živčani sustav - skup tvorevina (živci, gangliji, osjetilni organi, mozak) kod životinja i ljudi, koji percipira podražaje koji djeluju na tijelo, analizira ih i daje koordiniran odgovor. Regulira rad svih organa, osigurava međusobnu povezanost različitih organskih sustava, prilagođavajući aktivnost cijelog organizma kao cjeline utjecajima vanjske sredine.

Živčana regulacija se razlikuje od humoralne (uz pomoć kemijske tvari) precizno i ​​brzo djelovanje. Najveća brzina širenja živčanog impulsa duž živaca je 120 m/s, a najveća brzina isporuke kemikalija krvotokom samo 0,5 m/s.

Strukturna i funkcionalna jedinica živčanog sustava je živčana stanica ili neuron (slika 1). Osoba ima 50 milijardi neurona, ujedinjenih u složenu mrežu s brojnim interneuronskim kontaktima. Neuron se sastoji od tijela, snažno razgranatih kratkih nastavaka - dendrita, dugog procesa - aksona i završetaka aksona koji izgledaju kao gumbi ili lukovice specifične strukture - sinapse (slika 2). Sinapse osiguravaju prijenos pobude na druge neurone ili mišiće i žlijezde. Koordinacija procesa u tijelu uvelike ovisi o njihovom funkcionalnom stanju.

Djelatnost živčanog sustava uvelike se odvija po principu refleksa (slika 3).

Ovo je načelo formulirao 1863. I. M. Sechenov u svom djelu "Refleksi mozga" (vidi Refleksi, Razdražljivost, Receptori). Refleksne reakcije vrlo su raznolike i ovise o stupnju razvoja živčanog sustava.

U evoluciji je živčani sustav prošao kroz tri razvojna stupnja (slika 4).

Najstariji, difuzni ili retikularni živčani sustav nalazi se kod crijevnih životinja. U ovom slučaju, živčane stanice su povezane u mrežu u kojoj se provođenje uzbude provodi ravnomjerno u različitim smjerovima, postupno blijedi kako se udaljava od mjesta iritacije. Mnoge veze omogućuju široku zamjenjivost i veću pouzdanost aktivnosti, ali reakcije su netočne, difuzne.

Nodalni tip živčanog sustava karakterističan je za crve, insekte, mekušce i rakove. Većina neurona nodalnog sustava koncentrirana je na ventralnoj strani u čvorovima koji su međusobno povezani s receptorima i izvršnim formacijama pomoću snopova živčanih vlakana. Kod najpokretljivijih životinja, čvorovi su uglavnom smješteni na kraju glave. Ovdje se nalazi najveći broj receptora. Izgleda kao mozak. Veze ove vrste živčanog sustava su kruto fiksirane, uzbuđenje se prenosi u određenom smjeru. Time se dobiva dobitak u brzini i točnosti odgovora.

U kralješnjaka je živčani sustav položen na dorzalnoj strani u obliku neuralne cijevi iz koje se zatim formira leđna moždina (slika 5). Dijelovi mozga formirani su kao zadebljanja na kraju glave neuralne cijevi u obliku cerebralnih mjehurića (slika 6). U različitim klasama kralježnjaka, formiranje cerebralnih vezikula događa se prema istom tipu, samo je stupanj njihovog razvoja različit. Mozak se sastoji od produžene moždine, ponsa, malog mozga, srednjeg mozga, diencefalona i moždanih hemisfera (slika 7).

Leđna moždina i mozak sastoje se od sive i bijele tvari. Sivu tvar čine tijela i procesi neurona, a bijelu tvar čine živčana vlakna prekrivena bjelkastom mijelinskom ovojnicom nalik na mast. Nesintetička vlakna tvore uzlazne i silazne putove. Sve to čini središnji dio živčanog sustava.

Periferni dio čine živci i živčani čvorovi - nakupina živčanih stanica izvan leđne moždine i mozga.

Dio živčanog sustava koji regulira aktivnost skeletnih mišića tijela naziva se somatski (od grčke riječi soma - tijelo).

Autonomni živčani sustav je dio koji regulira rad unutarnjih organa (slika 8). Ime mu dolazi od latinske riječi vegetativus - povrće; prije se vjerovalo da unutarnji organi osiguravaju procese rasta.

Sastoji se od takozvanih simpatičkih i parasimpatičkih vlakana. Za razliku od somatskih živaca, oni imaju manji promjer i sastoje se od dva neurona, pa je brzina ekscitacije u autonomnim živcima manja. Simpatički i parasimpatički živci u osnovi imaju suprotne regulacijske učinke, osiguravajući finu prilagodbu aktivnosti unutarnjih organa različitim uvjetima. Dakle, tijekom sna parasimpatički živci usporavaju ritam i slabe snagu srčanih kontrakcija. Tijekom fizičkog napora i emocionalnog uzbuđenja, simpatički živci pojačavaju kontrakcije srca.

Ovo je opći plan strukture cjevastog živčanog sustava. U procesu evolucije stekao je nove progresivne kvalitete u usporedbi s difuznim i nodalnim sustavima. Živčane stanice formirale su kompaktan središnji sustav sa specifičnim funkcijama. Došlo je do povećanja razvoja dijelova mozga, struktura središnjeg živčanog sustava (SŽS) postala je složenija, niži dijelovi SŽS-a funkcionalno su se pokoravali gornjim dijelovima, a svi dijelovi su počeli biti pod kontrolom moždana kora.

Intenzivno razvijeni osjetilni organi, koji su proizvodili suptilnu analizu postojećih podražaja, što je omogućilo uspješniju prilagodbu promjenjivim uvjetima života.

Kako je središnji živčani sustav postajao složeniji, refleksne reakcije postajale su sve složenije. To se može vidjeti na primjeru regulacije motoričkih i vegetativnih refleksa od strane različitih dijelova CNS-a. Leđna moždina regulira najjednostavnije motoričke reakcije: fleksije, ekstenzore, korake i druge reflekse. Ovaj dio središnjeg živčanog sustava ima vegetativne centre koji reguliraju znojenje, tonus krvnih žila, rad srca, funkcije izlučivanja itd.

Duguljasta moždina i most reguliraju motoričke reflekse koji osiguravaju držanje tijela u mirovanju i tijekom kretanja te složene autonomne procese: regulaciju disanja, kardiovaskularni sustav, sekretornu funkciju probavnih žlijezda itd. Srednji mozak regulira orijentaciju refleksi (na svjetlo, zvuk, reakcija "alarma") i drugi, što pomaže brzo reagirati na iznenadne iritacije. Isti odjel regulira kretanje prstiju, čin žvakanja i gutanja itd. Cerebellum utječe na složene bezuvjetne motoričke i autonomne reflekse. Prilikom uklanjanja malog mozga dolazi do poremećaja koordinacije pokreta i aktivnosti respiratornog, kardiovaskularnog i drugih sustava. Diencephalon regulira temperaturu, bol, okusnu osjetljivost, slušne i vidne senzacije, emocionalna stanja (radost, zadovoljstvo, ljutnja, strah itd.), stanja spavanja i budnosti, osjećaj gladi i žeđi i druge procese.

Kora velikog mozga provodi finu uvjetovanu refleksnu regulaciju svih motoričkih i vegetativnih procesa, najsloženijih reakcija ponašanja. Ljudski cerebralni korteks osigurava više mentalne procese: mišljenje, svijest, pamćenje, govor.

Permski institut za humanističke znanosti i tehnologiju

Fakultet humanističkih znanosti

TEST

u disciplini "ANATOMIJA SŽS-a"

na temu

"Glavne faze evolucijskog razvoja središnjeg živčanog sustava"

Perm, 2007

Faze razvoja središnjeg živčanog sustava

Pojava višestaničnih organizama bila je primarni poticaj za diferencijaciju komunikacijskih sustava koji osiguravaju cjelovitost tjelesnih reakcija, interakciju između njegovih tkiva i organa. Ta se interakcija može odvijati humoralno putem ulaska hormona i metaboličkih produkata u krv, limfu i tkivnu tekućinu, kao i zahvaljujući funkciji živčanog sustava, koja osigurava brzi prijenos pobude upućene dobro definiranim mete.

Živčani sustav beskralješnjaka

Živčani sustav kao specijalizirani sustav integracije na putu strukturnog i funkcionalnog razvoja prolazi kroz nekoliko faza, koje se kod protostoma i deuterostoma mogu okarakterizirati značajkama paralelizma i filogenetske plastičnosti izbora.

Među beskralješnjacima, najprimitivniji tip živčanog sustava u obliku difuzna neuronska mreža nalaze u intestinalnom tipu. Njihova živčana mreža nakupina je multipolarnih i bipolarnih neurona, čiji se procesi mogu križati, spajati jedni s drugima i nemaju funkcionalnu diferencijaciju u aksone i dendrite. Difuzna živčana mreža nije podijeljena na središnje i periferne dijelove i može se lokalizirati u ektodermu i endodermu.

epidermalni živčani pleksusi nalik na živčane mreže koelenterata mogu se naći i kod visoko organiziranih beskralješnjaka (plosnati i prstenasti), ali ovdje zauzimaju podređeni položaj u odnosu na središnji živčani sustav (SŽS) koji se izdvaja kao samostalan odjel.

Kao primjer takve centralizacije i koncentracije živčanih elemenata može se navesti ortogonalni živčani sustavpljosnati crvi. Ortogon viših turbelarija je uređena struktura koja se sastoji od asocijativnih i motoričkih stanica, koje zajedno tvore nekoliko parova uzdužnih vrpci ili debla, povezanih velikim brojem poprečnih i prstenastih komisuralnih debla. Koncentracija živčanih elemenata popraćena je njihovim uranjanjem u dubinu tijela.

Pljosnati crvi su bilateralno simetrične životinje s dobro izraženom uzdužnom osi tijela. Kretanje u slobodnim oblicima odvija se uglavnom prema kraju glave, gdje su koncentrirani receptori, signalizirajući pristup izvoru iritacije. Ovi turbelarni receptori uključuju pigmentne oči, olfaktorne jamice, statociste i osjetne stanice integumenta, čija prisutnost pridonosi koncentraciji živčanog tkiva na prednjem kraju tijela. Ovaj proces dovodi do stvaranja ganglion glave, koji se prema prikladnom izrazu Ch.Sherringtona može smatrati ganglijskom nadgradnjom nad sustavima recepcije na daljinu.

Ganglionizacija živčanih elemenata dalje se razvija kod viših beskralješnjaka, prstenastih lišaja, mekušaca i člankonožaca. Kod većine prstenastih ganglija trbušna stabla su ganglionizirana na način da se u svakom segmentu tijela formira po jedan par ganglija, koji su vezivom povezani s drugim parom koji se nalazi u susjednom segmentu.

Gangliji jednog segmenta u primitivnim anelidima međusobno su povezani poprečnim komisurama, što dovodi do stvaranja ljestveni živčani sustav. U naprednijim redovima prstenastih lišća postoji tendencija konvergiranja trbušnih trupova do potpunog stapanja ganglija desne i lijeve strane i prijelaza iz skalene u lančani živčani sustav. Identičan, lančani tip strukture živčanog sustava postoji i kod člankonožaca s različitom koncentracijom živčanih elemenata, što se može izvesti ne samo zbog spajanja susjednih ganglija jednog segmenta, već i zbog spajanja uzastopnih ganglija. različitih segmenata.

Evolucija živčanog sustava beskralješnjaka ide ne samo putem koncentracije živčanih elemenata, već iu smjeru kompliciranja strukturnih odnosa unutar ganglija. Nije slučajno što moderna književnost bilježi tendencija usporedbe trbušne živčane moždine s leđnom moždinom kralješnjaka. Kao iu leđnoj moždini, u ganglijima se nalazi površinski raspored putova, a neuropil je diferenciran na motorna, senzorna i asocijativna područja. Ova sličnost, koja je primjer paralelizma u evoluciji struktura tkiva, međutim, ne isključuje posebnost anatomske organizacije. Na primjer, položaj trupnog mozga anelida i člankonožaca na ventralnoj strani tijela odredio je lokalizaciju motornog neuropila na dorzalnoj strani ganglija, a ne na ventralnoj strani, kao što je slučaj u kralješnjaka.

Proces ganglionizacije u beskralješnjaka može dovesti do stvaranja raspršeno-nodularni živčani sustav, nalazi se u mekušcima. Unutar ovog brojnog roda postoje filogenetski primitivni oblici sa živčanim sustavom usporedivim s ortogonom pljosnatih crva (mekušci s bočnim živcem) i naprednim klasama (glavonošci) u kojima spojeni gangliji tvore diferencirani mozak.

Progresivni razvoj mozga kod glavonožaca i kukaca stvara preduvjet za nastanak svojevrsne hijerarhije sustava zapovijedi za kontrolu ponašanja. Najniža razina integracije u segmentnim ganglijima insekata iu subfaringealnoj masi mozga mekušaca, služi kao osnova za autonomnu aktivnost i koordinaciju elementarnih motoričkih akata. U isto vrijeme, mozak je sljedeći, višu razinu integracije, gdje se može izvršiti sinteza između analizatora i procjena biološke važnosti informacija. Na temelju tih procesa formiraju se silazne naredbe koje osiguravaju varijabilnost pokretanja neurona segmentnih centara. Očito, međudjelovanje dviju razina integracije leži u osnovi plastičnosti ponašanja viših beskralješnjaka, uključujući urođene i stečene reakcije.

Općenito, govoreći o evoluciji živčanog sustava beskralježnjaka, bilo bi pretjerano pojednostavljeno predstavljati ga kao linearni proces. Činjenice dobivene neurorazvojnim studijama beskralježnjaka omogućuju pretpostavku višestrukog (poligenetskog) podrijetla živčanog tkiva beskralješnjaka. Posljedično, evolucija živčanog sustava beskralješnjaka mogla bi se odvijati širokom frontom iz nekoliko izvora s početnom raznolikošću.

U ranim fazama filogenetskog razvoja, a drugo deblo evolucijskog stabla, od kojih su nastali bodljikaši i hordati. Glavni kriterij za razlikovanje vrste hordata je prisutnost notohorda, faringealnih škržnih proreza i dorzalne živčane vrpce - neuralne cijevi, koja je derivat vanjskog zametnog sloja - ektoderma. Tubularni tip živčanog sustava kralježnjaka, prema osnovnim principima organizacije, razlikuje se od ganglijskog ili nodalnog tipa živčanog sustava viših beskralješnjaka.

Živčani sustav kralješnjaka

Živčani sustav kralješnjaka je položen u obliku kontinuirane neuralne cijevi, koja se u procesu ontogeneze i filogeneze diferencira u različite dijelove i također je izvor perifernih simpatičkih i parasimpatičkih ganglija. Kod najstarijih hordata (nekranijalnih), mozak je odsutan, a neuralna cijev prisutna je u nediferenciranom stanju.

Prema zamislima L. A. Orbelija, S. Herricka, A. I. Karamyana, ova kritična faza u razvoju središnjeg živčanog sustava označena je kao spinalna. Neuralna cijev suvremenog nekranija (lanceta), poput leđne moždine više organiziranih kralježnjaka, ima metamernu strukturu i sastoji se od 62-64 segmenta, u čijem središtu prolazi spinalni kanal. Iz svakog segmenta polaze trbušni (motorni) i leđni (osjetni) korijeni, koji ne tvore mješovite živce, već idu u obliku zasebnih debla. U dijelu glave i repa neuralne cijevi lokalizirane su divovske Rode stanice, čiji debeli aksoni tvore provodni aparat. Hessove oči osjetljive na svjetlo povezane su s Rodeovim stanicama, čija ekscitacija uzrokuje negativnu fototaksiju.

U dijelu glave neuralne cijevi lanceleta nalaze se velike ganglijske stanice Ovsyannikova, koje imaju sinaptičke kontakte s bipolarnim senzornim stanicama mirisne jame. Nedavno su neurosekretorne stanice koje podsjećaju na sustav hipofize viših kralježnjaka identificirane u glavi neuralne cijevi. Međutim, analiza percepcije i jednostavnih oblika učenja kod lancetaša pokazuje da u ovoj fazi razvoja SŽS funkcionira po principu ekvipotencijalnosti, te tvrdnja o specifičnosti glave neuralne cijevi nije dovoljna. osnove.

Tijekom daljnje evolucije dolazi do pomaka nekih funkcija i sustava integracije iz leđne moždine u mozak - proces encefalizacije,što je razmatrano na primjeru beskičmenjaka. Tijekom razdoblja filogenetskog razvoja od razine nekranijalne do razine ciklostoma formira se mozak kao nadgradnja nad sustavima udaljenog prijema.

Studija središnjeg živčanog sustava modernih ciklostoma pokazuje da njihov rudimentarni mozak sadrži sve glavne strukturne elemente. Razvoj vestibulolateralnog sustava povezanog s polukružnim kanalima i receptorima bočne linije, pojava jezgri živca vagusa i respiratornog centra stvaraju osnovu za nastanak stražnji mozak. Stražnji mozak lampure uključuje produženu moždinu i mali mozak u obliku malih izbočina neuralne cijevi.

Razvoj udaljene vizualne recepcije daje poticaj polaganju srednji mozak. Na dorzalnoj površini neuralne cijevi razvija se vizualni refleksni centar - krov srednjeg mozga, gdje dolaze vlakna vidnog živca. I na kraju, razvoj olfaktornih receptora pridonosi stvaranju ispred ili telencefalon, koji je susjedan nerazvijenom srednji mozak.

Gore navedeni smjer procesa encefalizacije u skladu je s tijekom ontogenetskog razvoja mozga kod ciklostoma. Tijekom embriogeneze, glavni dijelovi neuralne cijevi stvaraju tri cerebralna vezikula. Telencephalon i diencephalon nastaju iz prednjeg dijela mokraćnog mjehura, srednji se mokraćni mjehur diferencira u srednji mozak, a produžena moždina i mali mozak nastaju iz stražnjeg dijela mokraćnog mjehura. Sličan plan ontogenetskog razvoja mozga sačuvan je iu drugim klasama kralješnjaka.

Neurofiziološka istraživanja mozga ciklostoma pokazuju da je njegova glavna integrativna razina koncentrirana u srednjem mozgu i produljenoj moždini, tj. u ovoj fazi razvoja dominira središnji živčani sustav. bulbomezencefalni sustav integracije, zamjena kralježnice.

Prednji mozak ciklostoma Dugo vrijeme smatrati isključivo olfaktornim. Međutim, nedavne studije pokazale su da olfaktorni inputi u prednji mozak nisu jedini, već se nadopunjuju senzornim inputima iz drugih modaliteta. Očito, već u ranim fazama filogeneze kralježnjaka, prednji mozak počinje sudjelovati u obradi informacija i kontroli ponašanja.

U isto vrijeme, encefalizacija kao glavni smjer razvoja mozga ne isključuje evolucijske transformacije u leđnoj moždini ciklostoma. Za razliku od nekranijalnih neurona osjetljivosti kože izolirani su iz leđne moždine i koncentrirani u spinalnom gangliju. Uočava se poboljšanje provodnog dijela leđne moždine. Vodljiva vlakna bočnih stupova imaju kontakte s snažnom dendritskom mrežom motornih neurona. Veze mozga s leđnom moždinom prema dolje nastaju kroz Müllerova vlakna - divovske aksone stanica koje leže u srednjem mozgu i produljenoj moždini.

Pojava više složeni oblici motoričkog ponašanja kod kralješnjaka je povezan s poboljšanjem organizacije leđne moždine. Na primjer, prijelaz sa stereotipnih valovitih pokreta ciklostoma na kretanje uz pomoć peraja kod hrskavičnih riba (morski psi, raže) povezan je s odvajanjem kožne i mišićno-zglobne (proprioceptivne) osjetljivosti. Specijalizirani neuroni pojavljuju se u spinalnim ganglijima za obavljanje ovih funkcija.

Progresivne transformacije također se opažaju u eferentnom dijelu leđne moždine hrskavičnih riba. Put motornih aksona unutar leđne moždine je skraćen, dolazi do daljnje diferencijacije njegovih putova. Uzlazni putovi bočnih stupova u hrskavičnih riba dopiru do produžene moždine i malog mozga. Istodobno, uzlazni putovi stražnjih stupova leđne moždine još nisu diferencirani i sastoje se od kratkih veza.

Silazni putovi leđne moždine u hrskavičnih riba predstavljeni su razvijenim retikulospinalnim traktom i putovima koji povezuju vestibulolateralni sustav i mali mozak s leđnom moždinom (vestibulospinalni i cerebelospinalni trakt).

Istodobno, u meduli oblongati dolazi do komplikacije sustava jezgri vestibulolateralne zone. Taj je proces povezan s daljnjom diferencijacijom organa bočne linije i s pojavom u labirintu trećeg (vanjskog) polukružnog kanala uz prednji i stražnji.

Razvoj opće motoričke koordinacije u hrskavičnih riba povezan je s intenzivan razvoj malog mozga. Masivni mali mozak morskog psa ima bilateralne veze s leđnom moždinom, produženom moždinom i tegmentumom srednjeg mozga. Funkcionalno se dijeli na dva dijela: stari mali mozak (archicerebellum), povezan s vestibulolateralnim sustavom, i drevni mali mozak (fingerecerebellum), uključen u sustav analize proprioceptivne osjetljivosti. Bitan aspekt strukturne organizacije malog mozga hrskavičnih riba je njegova višeslojna priroda. U sivoj tvari malog mozga morskog psa identificirani su molekularni sloj, sloj Purkinjeovih stanica i granularni sloj.

Druga višeslojna struktura moždanog debla hrskavičnih riba je krov srednjeg mozga, gdje se uklapaju aferenti raznih modaliteta (vizualni, somatski). Sama morfološka organizacija srednjeg mozga ukazuje na njegovu važnu ulogu u integrativnim procesima na ovoj razini filogenetskog razvoja.

U diencefalonu hrskavičnih riba, diferencijacija hipotalamusa, koja je najstarija tvorevina ovog dijela mozga. Hipotalamus je povezan s telencefalonom. Sam telencefalon raste i sastoji se od mirisnih lukovica i uparenih hemisfera. U hemisferama morskih pasa nalaze se rudimenti stare kore (arhikorteks) i drevne kore (paleokorteks).

Paleokorteks, usko povezan s olfaktornim žaruljama, služi uglavnom za percepciju olfaktornih podražaja. Arhikorteks ili hipokampalni korteks dizajniran je za složeniju obradu olfaktornih informacija. Istodobno, elektrofiziološke studije pokazale su da olfaktorne projekcije zauzimaju samo dio hemisfera prednjeg mozga morskih pasa. Osim olfaktornog, ovdje je pronađena zastupljenost vizualnog i somatskog osjetnog sustava. Očito, stara i prastara kora može sudjelovati u regulaciji refleksa traženja, hranjenja, spolnih i obrambenih refleksa kod hrskavičavih riba, od kojih su mnoge aktivni grabežljivci.

Tako se u hrskavičnim ribama formiraju glavne značajke ihtiopsidnog tipa organizacije mozga. Njegova prepoznatljiva značajka je prisutnost suprasegmentalnog integracijskog aparata koji koordinira rad motoričkih centara i organizira ponašanje. Ove integrativne funkcije obavljaju srednji mozak i mali mozak, što omogućuje govoriti o mezenfalocerebelarni integracijski sustav u ovoj fazi filogenetskog razvoja živčanog sustava. Telencefalon ostaje pretežno mirisan, iako je uključen u regulaciju funkcija donjih dijelova.

Prijelaz kralježnjaka s vodenog na kopneni način života povezan je s nizom preustroja u središnjem živčanom sustavu. Tako se, na primjer, kod vodozemaca pojavljuju dva zadebljanja u leđnoj moždini, koja odgovaraju pojasu gornjih i donjih ekstremiteta. U spinalnim ganglijima, umjesto bipolarnih senzornih neurona, koncentrirani su unipolarni neuroni s procesom grananja u obliku slova T, koji osiguravaju veću stopu ekscitacije bez sudjelovanja tijela stanice. Na periferiji u koži vodozemaca nastaju specijalizirani receptori i receptorska polja, pružanje osjetljivosti na diskriminaciju.

Strukturne promjene također se događaju u moždanom deblu zbog preraspodjele funkcionalnog značaja različitih odjela. U produljenoj moždini dolazi do redukcije jezgri bočne linije i stvaranja kohlearne, slušne jezgre, koja analizira informacije iz primitivnog organa sluha.

U usporedbi s ribama, vodozemci, koji imaju prilično stereotipnu lokomociju, pokazuju značajno smanjenje malog mozga. Srednji mozak je, kao i kod riba, višeslojna struktura u kojoj se, uz prednji kolikulus, vodeći dio integracije vizualnog analizatora, pojavljuju dodatni tuberkuli - prekursori stražnjih kolikula kvadrigemine.

Najznačajnije evolucijske promjene događaju se u diencefalonu vodozemaca. Ovdje je izolirano vidni tuberkul - talamus, pojavljuju se strukturirane jezgre (vanjsko genikulatno tijelo) i uzlazni putovi koji povezuju vidni tuberkul s korteksom (talamokortikalni trakt).

U hemisferama prednjeg mozga dolazi do daljnje diferencijacije starog i starog korteksa. U staroj kori (archicortex) nalaze se zvjezdaste i piramidalne stanice. U procjepu između stare i prastare kore pojavljuje se traka ogrtača, koja je preteča novi korteks (neokorteks).

Općenito, razvojem prednjeg mozga stvaraju se preduvjeti za prijelaz iz cerebelarno-mezencefalnog integracijskog sustava karakterističnog za ribe u diencephalotelencephalic, gdje prednji mozak postaje vodeći odjel, a vizualni tuberkulum diencefalona pretvara se u kolektor svih aferentnih signala. Ovaj integracijski sustav u potpunosti je zastupljen u sauropsidnom tipu mozga kod gmazova i označava sljedeći stupanj morfofunkcionalne evolucije mozga .

Razvoj talamokortikalnog sustava veza u gmazovima dovodi do stvaranja novih provodnih putova, kao da se povlače do filogenetski mladih moždanih formacija.

U bočnim stupovima leđne moždine gmazova, uzlazno spinotalamički trakt, koji provodi informacije o temperaturi i osjetljivosti na bol u mozak. Ovdje se u bočnim stupovima formira novi silazni trakt - rubrospinalni(Monakova). Povezuje motoričke neurone leđne moždine s crvenom jezgrom srednjeg mozga, koja je uključena u drevni ekstrapiramidalni sustav motoričke regulacije. Ovaj sustav s više veza kombinira utjecaj prednjeg mozga, malog mozga, retikularne formacije moždanog debla, jezgri vestibularnog kompleksa i koordinira motoričku aktivnost.

Kod gmazova, kao istinski kopnenih životinja, povećava se uloga vizualnih i akustičnih informacija, te postaje potrebno te informacije usporediti s olfaktornim i okusnim informacijama. U skladu s tim biološkim promjenama, u moždanom deblu gmazova dolazi do niza strukturnih promjena. U produženoj moždini diferenciraju se slušne jezgre, osim kohlearne jezgre pojavljuje se kutna jezgra, povezana sa srednjim mozgom. U srednjem mozgu, kolikulus se transformira u kvadrigeminu, u čijim su stražnjim brežuljcima lokalizirana zvučna središta.

Postoji daljnja diferencijacija veza krova srednjeg mozga s talamusom, koji je, takoreći, predvorje prije ulaska u korteks svih uzlaznih osjetnih putova. U samom talamusu dolazi do daljnjeg odvajanja nuklearnih struktura i uspostavljanja specijaliziranih veza među njima.

telencefalon gmazovi mogu imati dvije vrste organizacije:

kortikalni i strijatalni. kortikalni tip organizacije, karakterističan za moderne kornjače, karakterizira prevladavajući razvoj hemisfera prednjeg mozga i paralelni "razvoj novih dijelova malog mozga. U budućnosti, ovaj smjer u evoluciji mozga sačuvan je kod sisavaca.

strijatalni tip organizacije, karakterističan za moderne guštere, odlikuje se dominantnim razvojem bazalnih ganglija smještenih u dubinama hemisfera, posebno strijatuma. Tim putem ide i razvoj mozga kod ptica. Zanimljivo je da u striatumu ptica postoje stanične asocijacije ili asocijacije neurona (od tri do deset), odvojene oligodendroglijom. Neuroni takvih asocijacija dobivaju istu aferentaciju, što ih čini sličnim neuronima raspoređenim u okomite stupove u neokorteksu sisavaca. U isto vrijeme, identične stanične asocijacije nisu opisane u strijatumu sisavaca. Očito, ovo je primjer konvergentne evolucije, kada su se slične formacije razvile neovisno u različitim životinjama.

U sisavaca je razvoj prednjeg mozga praćen brzim rastom neokorteksa, koji je u tijesnoj funkcionalnoj vezi s talamus optikusom diencefalona. Eferentne piramidalne stanice položene su u korteksu, šaljući svoje duge aksone motornim neuronima leđne moždine.

Tako se uz multilink ekstrapiramidalni sustav pojavljuju izravni piramidalni putovi koji osiguravaju izravnu kontrolu nad motoričkim aktima. Kortikalna regulacija motorike kod sisavaca dovodi do razvoja filogenetski najmlađeg dijela malog mozga – prednjeg dijela stražnjih režnjeva hemisfera, odn. neocerebelum. Neocerebellum stječe bilateralne veze s neokorteksom.

Rast nove kore u sisavaca je toliko intenzivan da se stari i stari korteks guraju u medijalnom smjeru do cerebralnog septuma. Brzi rast kore kompenzira se stvaranjem preklapanja. Kod najslabije organiziranih monotrema (platypus) prve dvije stalne brazde su položene na površini hemisfere, dok ostatak površine ostaje gladak. (lisencefalni tip korteksa).

Neurofiziološke studije su pokazale da mozgu monotrema i tobolčara nedostaje corpus callosum koji još uvijek povezuje hemisfere i karakteriziraju ga preklapajuće senzorne projekcije u neokorteksu. Ovdje nema jasne lokalizacije motoričkih, vizualnih i slušnih projekcija.

Placentalni sisavci (kukcojedi i glodavci) razvijaju jasniju lokalizaciju projekcijskih zona u korteksu. Zajedno s projekcijskim zonama, u neokorteksu se formiraju asocijativne zone, ali se granice prve i druge mogu preklapati. Mozak kukcojeda i glodavaca karakterizira prisutnost corpus callosuma i daljnje povećanje ukupne površine neokorteksa.

U procesu paralelno-adaptivne evolucije razvijaju se grabežljivi sisavci parijetalna i frontalna asocijativna polja, odgovoran za procjenu biološki značajnih informacija, motiviranje ponašanja i programiranje složenih ponašanja. Uočava se daljnji razvoj nabiranja nove kore.

Konačno, primati pokazuju najviša razina organizacije moždane kore. Koru primata karakterizira šest slojeva, odsutnost preklapanja asocijativnih i projekcijskih zona. U primata se stvaraju veze između frontalnih i parijetalnih asocijativnih polja i tako nastaje integralni integrativni sustav moždanih hemisfera.

Općenito, prateći glavne faze evolucije mozga kralježnjaka, treba napomenuti da njegov razvoj nije bio ograničen na linearno povećanje veličine. U različitim evolucijskim linijama kralješnjaka mogli bi se odvijati neovisni procesi povećanja veličine i usložnjavanja citoarhitektonike različitih dijelova mozga. Primjer za to je usporedba strijatalnog i kortikalnog tipa organizacije prednjeg mozga kralježnjaka.

U procesu razvoja postoji tendencija pomicanja vodećih integrativnih centara mozga u rostralnom smjeru iz srednjeg i malog mozga u prednji mozak. Međutim, ovaj trend se ne može apsolutizirati, budući da je mozak cjeloviti sustav u kojem dijelovi stabljike imaju važnu funkcionalnu ulogu u svim fazama filogenetskog razvoja kralježnjaka. Osim toga, počevši od ciklostoma, u prednjem se mozgu nalaze projekcije različitih senzornih modaliteta, što ukazuje na sudjelovanje ove moždane regije u kontroli ponašanja već u ranim fazama evolucije kralježnjaka.

Bibliografski popis

1. Samušev R.P. Anatomija čovjeka. M., 1995.

2. Anatomija čovjeka. ur. M.R. Sapina. M., 1986.

3. Opći tečaj fiziologije čovjeka i životinja u 2 knjige. ur. PAKAO. Nozdračev. M., “Viša škola”, 1991.