Fasi di sviluppo del sistema nervoso. Fasi di sviluppo del sistema nervoso centrale

Le tappe principali dell'evoluzione del SNC.

Il sistema nervoso degli animali superiori e dell'uomo è il risultato di un lungo sviluppo nel processo di evoluzione adattativa degli esseri viventi. Lo sviluppo del sistema nervoso centrale è avvenuto, prima di tutto, in connessione con il miglioramento della percezione e dell'analisi delle influenze dall'ambiente esterno. Allo stesso tempo, è stata migliorata anche la capacità di rispondere a queste influenze con una reazione coordinata e biologicamente opportuna. Lo sviluppo del sistema nervoso procedeva anche in relazione alla complicazione della struttura degli organismi e alla necessità di coordinare e regolare il lavoro degli organi interni.

Gli organismi unicellulari più semplici (ameba) non hanno ancora un sistema nervoso e la comunicazione con l'ambiente viene effettuata con l'aiuto di fluidi che si trovano all'interno e all'esterno del corpo, - umorale o prenervoso, forma di regolazione.

In futuro, quando sorge il sistema nervoso, appare un'altra forma di regolazione: nervoso. Man mano che si sviluppa, soggioga sempre di più l'umorale, così che un singolo regolazione neuroumorale con il ruolo principale del sistema nervoso. Quest'ultimo nel processo di filogenesi attraversa una serie di fasi principali.

Fase I - sistema nervoso netto. In questa fase, il sistema nervoso (intestinale), come l'idra, è costituito da cellule nervose, i cui numerosi processi sono collegati tra loro in direzioni diverse, formando una rete che permea diffusamente l'intero corpo dell'animale. Quando viene stimolato un qualsiasi punto del corpo, l'eccitazione si diffonde in tutta la rete nervosa e l'animale reagisce con il movimento di tutto il corpo. La rete nervosa diffusa non è divisa in sezioni centrali e periferiche e può essere localizzata nell'ectoderma e nell'endoderma.

Fase II - sistema nervoso nodale. In questa fase, le cellule nervose (invertebrate) convergono in gruppi o gruppi separati e gruppi di corpi cellulari producono nodi nervosi - centri e gruppi di processi - tronchi nervosi - nervi. Allo stesso tempo, il numero di processi in ciascuna cella diminuisce e ricevono una certa direzione. Secondo la struttura segmentale del corpo di un animale, ad esempio, in un anellidi, in ogni segmento ci sono nodi nervosi segmentali e tronchi nervosi. Questi ultimi collegano i nodi in due direzioni: gli alberi trasversali collegano i nodi di un dato segmento e quelli longitudinali collegano i nodi di diversi segmenti. A causa di ciò, gli impulsi nervosi che si verificano in qualsiasi punto del corpo non si diffondono in tutto il corpo, ma si diffondono lungo i tronchi trasversali all'interno di questo segmento. I tronchi longitudinali collegano i segmenti nervosi in un tutt'uno. All'estremità della testa dell'animale, che, avanzando, entra in contatto con vari oggetti del mondo circostante, si sviluppano gli organi sensoriali, e quindi i nodi della testa si sviluppano più fortemente degli altri, dando origine allo sviluppo del futuro cervello . Un riflesso di questa fase è la conservazione delle caratteristiche primitive nell'uomo (dispersione di nodi e microgangli alla periferia) nella struttura del sistema nervoso autonomo.

Fase III - sistema nervoso tubolare. Nella fase iniziale dello sviluppo animale, un ruolo particolarmente importante era svolto dall'apparato di movimento, dal cui perfezionamento dipendeva la condizione principale per l'esistenza di un animale: la nutrizione (movimento alla ricerca di cibo, catturandolo e assorbendolo). Negli organismi multicellulari inferiori si è sviluppata una modalità di locomozione peristaltica, associata ai muscoli involontari e al suo apparato nervoso locale. A un livello superiore, il metodo peristaltico è sostituito dalla motilità scheletrica, cioè il movimento con l'aiuto di un sistema di leve rigide - sopra i muscoli (artropodi) e all'interno dei muscoli (vertebrati). La conseguenza di ciò fu la formazione di muscoli volontari (scheletrici) e del sistema nervoso centrale, che coordina il movimento delle singole leve dello scheletro motorio.

Come sistema nervoso centrale nei cordati (lancelet) sorse sotto forma di un tubo neurale costruito metamericamente con nervi segmentali che si estendevano da esso a tutti i segmenti del corpo, compreso l'apparato di movimento, il cervello del tronco. Nei vertebrati e nell'uomo, il cervello del tronco diventa il midollo spinale. Pertanto, l'aspetto del cervello del tronco è collegato al miglioramento, prima di tutto, dell'apparato motorio dell'animale. La lancetta ha già dei recettori (olfattivi, leggeri). L'ulteriore sviluppo del sistema nervoso e l'emergere del cervello sono dovuti principalmente al miglioramento dell'apparato recettoriale.

Poiché la maggior parte degli organi di senso sorgono all'estremità del corpo dell'animale che è rivolta nella direzione del movimento, cioè in avanti, l'estremità anteriore del cervello del tronco si sviluppa per percepire gli stimoli esterni che li attraversano e si forma il cervello, che coincide con l'isolamento dell'estremità anteriore del corpo sotto forma di testa cefalizzazione.

Al primo stadio sviluppo, il cervello è costituito da tre sezioni: posteriore, media e anteriore, e da queste sezioni in primo luogo (nei pesci inferiori) si sviluppa soprattutto il cervello posteriore, o romboidale. Lo sviluppo del rombencefalo avviene sotto l'influenza dei recettori acustici e di gravità (recettori dell'VIII coppia di nervi cranici che hanno valore di primo piano per l'orientamento in ambiente acquatico). Nel processo di ulteriore evoluzione, il rombencefalo si differenzia nel midollo allungato e nel rombencefalo vero e proprio, da cui si sviluppano il cervelletto e il ponte.

Nel processo di adattamento del corpo all'ambiente modificando il metabolismo nel rombencefalo, in quanto sezione più sviluppata del sistema nervoso centrale in questa fase, esistono centri di controllo dei processi vitali associati, in particolare, all'apparato branchiale ( respirazione, circolazione sanguigna, digestione, ecc.). .). Pertanto, i nuclei dei nervi branchiali sorgono nel midollo allungato (gruppo X della coppia - il nervo vago). Questi centri vitali della respirazione e della circolazione rimangono nel midollo allungato umano. Lo sviluppo del sistema vestibolare associato ai canali semicircolari e ai recettori della linea laterale, l'emergere dei nuclei del nervo vago e del centro respiratorio creano le basi per la formazione rombencefalo.

Alla seconda fase(ancora nei pesci) sotto l'influenza del recettore visivo, si sviluppa soprattutto il mesencefalo. Sulla superficie dorsale del tubo neurale si sviluppa un centro riflesso visivo: il tetto del mesencefalo, dove arrivano le fibre del nervo ottico.

Alla terza fase, in connessione con la transizione finale degli animali dall'ambiente acquatico all'aria, il recettore olfattivo si sta sviluppando intensamente, percependo sostanze chimiche contenute nell'aria, segnalando prede, pericolo e altri fenomeni vitali della natura circostante.

Sotto l'influenza del recettore olfattivo, si sviluppa il cervello anteriore, il prosencefalo, che inizialmente ha il carattere di un cervello puramente olfattivo. In futuro, il cervello anteriore cresce e si differenzia in intermedio e finale. Nel telencefalo, come nella parte superiore del sistema nervoso centrale, compaiono centri per tutti i tipi di sensibilità. Tuttavia, i centri sottostanti non scompaiono, ma rimangono, obbedendo ai centri del piano sovrastante. Di conseguenza, ad ogni nuovo stadio dello sviluppo del cervello, sorgono nuovi centri che soggiogano quelli vecchi. C'è una sorta di movimento dei centri funzionali verso l'estremità della testa e la simultanea subordinazione di rudimenti filogeneticamente vecchi a quelli nuovi. Di conseguenza, i centri dell'udito che sono apparsi per la prima volta nel rombencefalo sono presenti anche nel medio e nel proencefalo, i centri della vista che sono sorti nel mezzo sono anche nel proencefalo ei centri dell'olfatto sono solo nel proencefalo. Sotto l'influenza del recettore olfattivo, si sviluppa una piccola parte del cervello anteriore, chiamata cervello olfattivo, che è ricoperta da una corteccia di materia grigia, la vecchia corteccia.

Il miglioramento dei recettori porta al progressivo sviluppo del proencefalo, che gradualmente diventa l'organo che controlla l'intero comportamento dell'animale. Esistono due forme di comportamento animale: istintivo, basato su reazioni specifiche (riflessi incondizionati) e individuale, basato sull'esperienza dell'individuo (riflessi condizionati). Secondo queste due forme di comportamento, nel telencefalo si sviluppano 2 gruppi di centri della materia grigia: gangli della base avendo la struttura dei nuclei (centri nucleari), e corteccia della materia grigia, che ha la struttura di uno schermo continuo (centri dello schermo). In questo caso, si sviluppa prima la "sottocorteccia" e poi la corteccia. La corteccia nasce durante la transizione di un animale da uno stile di vita acquatico a uno terrestre e si trova chiaramente negli anfibi e nei rettili. L'ulteriore evoluzione del sistema nervoso è caratterizzata dal fatto che la corteccia cerebrale soggioga sempre di più le funzioni di tutti i centri sottostanti, c'è un graduale funzione corticolizzazione. La crescita della nuova corteccia nei mammiferi è così intensa che la vecchia e antica corteccia viene spinta in direzione mediale fino al setto cerebrale. La rapida crescita della crosta è compensata dalla formazione di pieghe.

La struttura necessaria per l'attuazione dell'attività nervosa superiore è nuova corteccia, situato sulla superficie degli emisferi e acquisendo una struttura a 6 strati nel processo di filogenesi. A causa del maggiore sviluppo della nuova corteccia, il telencefalo nei vertebrati superiori supera tutte le altre parti del cervello, coprendole come un mantello. Il nuovo cervello in via di sviluppo spinge il vecchio cervello (olfattivo) nelle profondità, che, per così dire, crolla, ma rimane come prima del centro olfattivo. Di conseguenza, il mantello, cioè il nuovo cervello, prevale nettamente sul resto del cervello, il vecchio cervello.

Riso. 1. Sviluppo del telencefalo nei vertebrati (secondo Eddinger). I - cervello umano; II - coniglio; III - lucertole; IV - squali. Il nero indica la nuova corteccia, linea tratteggiata - la vecchia parte olfattiva¸

Quindi, lo sviluppo del cervello avviene sotto l'influenza dello sviluppo dei recettori, il che spiega il fatto che la parte più alta del cervello: il cervello - la corteccia (materia grigia) è una raccolta di estremità corticali degli analizzatori, che è, una superficie di percezione continua (recettore).

L'ulteriore sviluppo del cervello umano è soggetto ad altri modelli associati alla sua natura sociale. Oltre agli organi naturali del corpo, che si trovano anche negli animali, l'uomo ha iniziato a utilizzare strumenti. Gli strumenti di lavoro, divenuti organi artificiali, integravano gli organi naturali del corpo e costituivano l'"arma" tecnica dell'uomo. Con l'aiuto di questa "arma", l'uomo ha acquisito l'opportunità non solo di adattarsi alla natura, come fanno gli animali, ma anche di adattare la natura ai suoi bisogni. Il lavoro, come già notato, è stato un fattore decisivo nella formazione di una persona, e nel processo del lavoro sociale è sorto un mezzo necessario per la comunicazione tra le persone: la parola. "Prima il lavoro, e poi il discorso articolato insieme ad esso, furono i due stimoli più importanti, sotto l'influenza dei quali il cervello della scimmia si trasformò gradualmente in un cervello umano, che, nonostante tutta la sua somiglianza con la scimmia, lo supera di gran lunga in dimensione e perfezione.” (K. Marx, F. Engels). Questa perfezione è dovuta al massimo sviluppo del telencefalo, in particolare della sua corteccia, la nuova corteccia.

Oltre agli analizzatori che percepiscono vari stimoli del mondo esterno e costituiscono il substrato materiale del pensiero concreto-visivo caratteristico degli animali (il primo sistema di segnale per riflettere la realtà, ma per I.P. Pavlov), una persona ha la capacità di astrarre, astrarre il pensiero con l'aiuto di una parola, prima ascoltata (discorso orale) e successivamente visibile (discorso scritto). Questo costituiva il secondo sistema di segnalazione, secondo I.P. Pavlov, che nel mondo animale in via di sviluppo era "una straordinaria aggiunta ai meccanismi dell'attività nervosa" (I.P. Pavlov). Gli strati superficiali della nuova crosta divennero il substrato materiale del secondo sistema di segnalazione. Pertanto, la corteccia cerebrale raggiunge il suo massimo sviluppo nell'uomo.

Così, l'evoluzione del sistema nervoso si riduce al progressivo sviluppo del telencefalo, che nei vertebrati superiori e soprattutto nell'uomo, a causa della complicazione delle funzioni nervose, raggiunge proporzioni enormi. Nel processo di sviluppo, c'è una tendenza a spostare i principali centri integrativi del cervello nella direzione rostrale dal mesencefalo e dal cervelletto al proencefalo. Tuttavia, questa tendenza non può essere assolutizzata, poiché il cervello è un sistema integrale in cui le parti staminali svolgono un ruolo funzionale importante in tutte le fasi dello sviluppo filogenetico dei vertebrati. Inoltre, a partire dai ciclostomi, si trovano proiezioni di varie modalità sensoriali nel proencefalo, indicando la partecipazione di questa regione cerebrale al controllo del comportamento già nelle prime fasi dell'evoluzione dei vertebrati.

Embriogenesi del SNC.

Ontogenesi (ontogenesi; greco op, ontos - esistente + genesi - origine, origine) - il processo di sviluppo individuale dell'organismo dal momento del suo inizio (concezione) fino alla morte. Assegna: embrionale (embrionale o prenatale) - il tempo dalla fecondazione alla nascita e postembrionale (post-embrionale o postnatale) - dalla nascita alla morte, periodi di sviluppo.

Il sistema nervoso umano si sviluppa dall'ectoderma, lo strato germinale esterno. Alla fine della seconda settimana di sviluppo embrionale, una sezione dell'epitelio si separa nelle parti dorsali del corpo - placca neurale (midollare)., le cui cellule si moltiplicano e si differenziano intensamente. La crescita accelerata delle sezioni laterali della placca neurale porta al fatto che i suoi bordi prima si alzano, poi si avvicinano l'uno all'altro e infine, alla fine della terza settimana, crescono insieme, formando il primario tubo cerebrale. Successivamente, il tubo cerebrale affonda gradualmente nel mesoderma.

Fig. 1. Formazione del tubo neurale.

Il tubo neurale è il germe embrionale dell'intero sistema nervoso umano. Da esso si formano successivamente il cervello e il midollo spinale, nonché le parti periferiche del sistema nervoso. Quando il solco neurale si chiude sui lati nella regione dei suoi bordi rialzati (pieghe neurali), su ciascun lato viene isolato un gruppo di cellule che, quando il tubo neurale si separa dall'ectoderma cutaneo, forma uno strato continuo tra le pieghe neurali e l'ectoderma - la placca gangliare. Quest'ultimo funge da materiale di partenza per le cellule dei nodi nervosi sensibili (gangli spinali e cranici) e dei nodi del sistema nervoso autonomo che innervano gli organi interni.

Il tubo neurale in una fase iniziale del suo sviluppo è costituito da uno strato di cellule cilindriche, che successivamente si moltiplicano intensamente per mitosi e il loro numero aumenta; di conseguenza, la parete del tubo neurale si ispessisce. In questa fase di sviluppo si possono distinguere tre strati: quello interno (in seguito formerà il rivestimento ependimale), lo strato intermedio (la materia grigia del cervello, gli elementi cellulari di questo strato si differenziano in due direzioni: alcuni di essi si trasformano in neuroni, l'altra parte in cellule gliali) e lo strato esterno (sostanza bianca del cervello).

Fig.2. Fasi di sviluppo del cervello umano.

Il tubo neurale si sviluppa in modo irregolare. A causa dell'intenso sviluppo della sua parte anteriore, il cervello inizia a formarsi, si formano delle bolle cerebrali: compaiono prima due bolle, poi la bolla posteriore si divide in altre due. Di conseguenza, negli embrioni di quattro settimane, il cervello è costituito da tre bolle cerebrali(cervello anteriore, medio e romboidale). Alla quinta settimana, la vescicola cerebrale anteriore è suddivisa nel telencefalo e nel diencefalo, e il romboide - nel posteriore e nel midollo allungato ( fase cinque bolle cerebrali). Allo stesso tempo, il tubo neurale forma diverse curve sul piano sagittale.

Il midollo spinale con il canale spinale si sviluppa dalla parte posteriore indifferenziata del tubo midollare. La formazione avviene dalle cavità del cervello embrionale ventricoli cerebrali. La cavità del cervello romboidale si trasforma nel IV ventricolo, la cavità del mesencefalo forma l'acquedotto del cervello, la cavità del diencefalo forma l'III ventricolo del cervello e la cavità del proencefalo forma i ventricoli laterali del cervello con una configurazione complessa.

Dopo la formazione di cinque vescicole cerebrali nelle strutture del sistema nervoso, avvengono complessi processi di differenziazione interna e crescita di varie parti del cervello. A 5-10 settimane si osserva la crescita e la differenziazione del telencefalo: si formano centri corticali e subcorticali e la corteccia si stratifica. Si formano le meningi. Il midollo spinale acquisisce uno stato definitivo. A 10-20 settimane, i processi di migrazione sono completati, si formano tutte le parti principali del cervello e vengono alla ribalta i processi di differenziazione. Il cervello finale si sviluppa più attivamente. Gli emisferi cerebrali diventano la parte più grande del sistema nervoso. Al 4 ° mese di sviluppo fetale umano, appare una fessura trasversale del grande cervello, al 6 ° - il solco centrale e altri solchi principali, nei mesi successivi - secondari e dopo la nascita - i solchi più piccoli.

Nel processo di sviluppo del sistema nervoso, la mielinizzazione delle fibre nervose svolge un ruolo importante, a seguito della quale le fibre nervose sono coperte strato protettivo mielina e aumenta significativamente la velocità degli impulsi nervosi. Entro la fine del 4 ° mese di sviluppo intrauterino, la mielina viene rilevata nelle fibre nervose che compongono i sistemi ascendenti o afferenti (sensoriali) delle corde laterali del midollo spinale, mentre nelle fibre del discendente o efferente ( motori), la mielina si trova al 6° mese. All'incirca nello stesso periodo si verifica la mielinizzazione delle fibre nervose delle corde posteriori. La mielinizzazione delle fibre nervose del tratto cortico-spinale inizia nell'ultimo mese di vita intrauterina e continua per un anno dopo la nascita. Ciò indica che il processo di mielinizzazione delle fibre nervose si estende prima a strutture filogeneticamente più vecchie e poi a strutture più giovani. L'ordine di formazione delle loro funzioni dipende dalla sequenza di mielinizzazione di alcune strutture nervose. La formazione della funzione e dipende anche dalla differenziazione degli elementi cellulari e dalla loro graduale maturazione, che dura per la prima decade.

Quando il bambino nasce, le cellule nervose raggiungono la maturità e non sono più in grado di dividersi. Di conseguenza, il loro numero non aumenterà in futuro. Nel periodo postnatale si verifica gradualmente la maturazione finale dell'intero sistema nervoso, in particolare la sua sezione più complessa: la corteccia cerebrale, che svolge un ruolo speciale nei meccanismi cerebrali dell'attività riflessa condizionata, che si forma fin dai primi giorni di vita . Un altro pietra miliare nell'ontogenesi, questo è il periodo della pubertà, quando passa anche la differenziazione sessuale del cervello.

Nel corso della vita di una persona, il cervello cambia attivamente, adattandosi alle condizioni dell'ambiente esterno e interno, alcuni di questi cambiamenti sono programmati geneticamente, altri sono una reazione relativamente libera alle condizioni dell'esistenza. L'ontogenesi del sistema nervoso termina solo con la morte di una persona.

• 1) Induzione dorsale o neurulazione primaria - un periodo di 3-4 settimane di gestazione;
• 2) Induzione ventrale - il periodo di 5-6 settimane di gestazione;
• 3) Proliferazione neuronale - un periodo di 2-4 mesi di gestazione;
• 4) Migrazione - un periodo di 3-5 mesi di gestazione;
• 5) Organizzazione: un periodo di 6-9 mesi di sviluppo fetale;
• 6) Mielinizzazione - prende il periodo dal momento della nascita e nel successivo periodo di adattamento postnatale.

IN primo trimestre di gravidanza si verificano le seguenti fasi di sviluppo del sistema nervoso del feto:

Induzione dorsale o neurulazione primaria - a causa delle caratteristiche di sviluppo individuali, può variare nel tempo, ma aderisce sempre a 3-4 settimane (18-27 giorni dopo il concepimento) di gestazione. Durante questo periodo si verifica la formazione della placca neurale che, dopo aver chiuso i bordi, si trasforma in un tubo neurale (4-7 settimane di gestazione).

Induzione ventrale: questa fase della formazione del sistema nervoso fetale raggiunge il suo apice a 5-6 settimane di gestazione. Durante questo periodo, al tubo neurale (alla sua estremità anteriore) compaiono 3 cavità espanse, dalle quali si formano poi:

dal 1 ° (cavità cranica) - il cervello;

dalla 2a e 3a cavità - il midollo spinale.

A causa della divisione in tre bolle, il sistema nervoso si sviluppa ulteriormente e il rudimento del cervello fetale da tre bolle si trasforma in cinque per divisione.

Dal cervello anteriore si formano il telencefalo e il diencefalo.

Dalla vescica cerebrale posteriore - la posa del cervelletto e del midollo allungato.

La proliferazione neuronale parziale si verifica anche nel primo trimestre di gravidanza.

Il midollo spinale si sviluppa più velocemente del cervello e, quindi, inizia a funzionare anche più velocemente, motivo per cui svolge un ruolo più importante nella fasi iniziali sviluppo fetale.

Ma nel primo trimestre di gravidanza, lo sviluppo dell'analizzatore vestibolare merita un'attenzione particolare. È un analizzatore altamente specializzato, responsabile del feto per la percezione del movimento nello spazio e la sensazione di un cambiamento di posizione. Questo analizzatore si forma già alla 7a settimana di sviluppo intrauterino (prima di altri analizzatori!), e alla 12a settimana le fibre nervose si stanno già avvicinando. La mielinizzazione delle fibre nervose inizia quando compaiono i primi movimenti nel feto - a 14 settimane di gestazione. Ma per condurre gli impulsi dai nuclei vestibolari alle cellule motorie delle corna anteriori del midollo spinale, il tratto vestibolo-spinale deve essere mielinizzato. La sua mielinizzazione avviene dopo 1-2 settimane (15-16 settimane di gestazione).

Pertanto, a causa della formazione precoce del riflesso vestibolare, quando una donna incinta si muove nello spazio, il feto si sposta nella cavità uterina. Allo stesso tempo, il movimento del feto nello spazio è un fattore "irritante" per il recettore vestibolare, che invia impulsi per l'ulteriore sviluppo del sistema nervoso fetale.

Le violazioni dello sviluppo del feto dall'influenza di vari fattori durante questo periodo portano a violazioni dell'apparato vestibolare in un neonato.

Fino al 2° mese di gestazione, il feto ha una superficie liscia del cervello ricoperta da uno strato ependimale costituito da medulloblasti. Entro il 2° mese di sviluppo intrauterino, la corteccia cerebrale inizia a formarsi per migrazione dei neuroblasti allo strato marginale sovrastante, formando così l'anlage della materia grigia del cervello.

Tutti i fattori avversi nel primo trimestre di sviluppo del sistema nervoso fetale portano a compromissioni gravi e, nella maggior parte dei casi, irreversibili nel funzionamento e nell'ulteriore formazione del sistema nervoso fetale.

Secondo trimestre di gravidanza.

Se nel primo trimestre di gravidanza si verifica la deposizione principale del sistema nervoso, nel secondo trimestre si verifica il suo intenso sviluppo.

La proliferazione neuronale è il processo principale dell'ontogenesi.

In questa fase di sviluppo si verifica l'idropisia fisiologica delle vescicole cerebrali. Ciò è dovuto al fatto che il liquido cerebrospinale, entrando nelle bolle cerebrali, le espande.

Entro la fine del 5 ° mese di gestazione si formano tutti i solchi principali del cervello e compaiono anche i forami di Luschka, attraverso i quali il liquido cerebrospinale entra nella superficie esterna del cervello e lo lava.

Durante 4-5 mesi di sviluppo del cervello, il cervelletto si sviluppa intensamente. Acquisisce la sua caratteristica sinuosità e si divide trasversalmente, formando le sue parti principali: lobi anteriore, posteriore e follicolo-nodulare.

Anche nel secondo trimestre di gravidanza avviene lo stadio della migrazione cellulare (mese 5), a seguito del quale compare la zonalità. Il cervello fetale diventa più simile al cervello di un bambino adulto.

Quando esposto a fattori avversi sul feto durante il secondo periodo di gravidanza, si verificano disturbi compatibili con la vita, poiché la deposizione del sistema nervoso è avvenuta nel primo trimestre. In questa fase, i disturbi sono associati al sottosviluppo delle strutture cerebrali.

Terzo trimestre di gravidanza.

Durante questo periodo si verifica l'organizzazione e la mielinizzazione delle strutture cerebrali. Solchi e circonvoluzioni nel loro sviluppo si stanno avvicinando allo stadio finale (7-8 mesi di gestazione).

Lo stadio di organizzazione delle strutture nervose è inteso come differenziazione morfologica e l'emergere di neuroni specifici. In connessione con lo sviluppo del citoplasma delle cellule e un aumento degli organelli intracellulari, vi è un aumento della formazione di prodotti metabolici necessari per lo sviluppo delle strutture nervose: proteine, enzimi, glicolipidi, mediatori, ecc. Parallelamente a questi processi, avviene la formazione di assoni e dendriti per garantire i contatti sinottici tra i neuroni.

La mielinizzazione delle strutture nervose inizia da 4-5 mesi di gestazione e termina entro la fine del primo, inizio del secondo anno di vita di un bambino, quando il bambino inizia a camminare.

Sotto l'influenza di fattori sfavorevoli nel terzo trimestre di gravidanza, così come durante il primo anno di vita, quando terminano i processi di mielinizzazione dei tratti piramidali, non si verificano gravi disturbi. Potrebbero esserci lievi cambiamenti nella struttura, che sono determinati solo dall'esame istologico.

Lo sviluppo del liquido cerebrospinale e il sistema circolatorio del cervello e del midollo spinale.

Nel primo trimestre di gravidanza (1 - 2 mesi di gestazione), quando si verifica la formazione di cinque vescicole cerebrali, si verifica la formazione di plessi vascolari nella cavità della prima, seconda e quinta vescicola cerebrale. Questi plessi iniziano a secernere liquido cerebrospinale altamente concentrato, che è, di fatto, un mezzo nutritivo a causa dell'elevato contenuto di proteine ​​\u200b\u200be glicogeno nella sua composizione (supera 20 volte, a differenza degli adulti). Liquore - in questo periodo è la principale fonte di nutrienti per lo sviluppo delle strutture del sistema nervoso.

Mentre lo sviluppo delle strutture cerebrali supporta il liquido cerebrospinale, a 3-4 settimane di gestazione si formano i primi vasi del sistema circolatorio, che si trovano nella morbida membrana aracnoidea. Inizialmente, il contenuto di ossigeno nelle arterie è molto basso, ma durante il 1°-2° mese di sviluppo intrauterino, il sistema circolatorio diventa più maturo. E nel secondo mese di gestazione, i vasi sanguigni iniziano a crescere nel midollo, formando una rete circolatoria.

Entro il quinto mese di sviluppo del sistema nervoso compaiono le arterie cerebrali anteriore, media e posteriore, che sono interconnesse da anastomosi e rappresentano una struttura completa del cervello.

L'afflusso di sangue al midollo spinale proviene da più fonti che dal cervello. Il sangue al midollo spinale arriva da due arterie vertebrali, che si diramano in tre tratti arteriosi, i quali, a loro volta, corrono lungo tutto il midollo spinale, alimentandolo. Le corna anteriori ricevono più nutrienti.

Il sistema venoso elimina la formazione di collaterali ed è più isolato, il che contribuisce alla rapida rimozione dei prodotti finali del metabolismo attraverso le vene centrali alla superficie del midollo spinale e nel plesso venoso della colonna vertebrale.

Una caratteristica dell'afflusso di sangue al terzo, quarto e ventricolo laterale nel feto è la maggiore dimensione dei capillari che passano attraverso queste strutture. Ciò porta a un flusso sanguigno più lento, che porta a un'alimentazione più intensa.

Il sistema nervoso è di origine ectodermica, cioè si sviluppa da un foglio germinale esterno con uno spessore di uno strato unicellulare dovuto alla formazione e divisione del tubo midollare.

Nell'evoluzione del sistema nervoso si possono schematicamente distinguere le seguenti fasi:

1. Sistema nervoso reticolato, diffuso o asinaptico. Sorge nell'idra d'acqua dolce, ha la forma di una griglia, che è formata dalla connessione delle cellule di processo ed è uniformemente distribuita in tutto il corpo, ispessendosi attorno alle appendici orali. Le cellule che compongono questa rete differiscono in modo significativo dalle cellule nervose degli animali superiori: sono di piccole dimensioni, non hanno un nucleo e una sostanza cromatofila caratteristica di una cellula nervosa. Questo sistema nervoso conduce le eccitazioni in modo diffuso, in tutte le direzioni, fornendo reazioni riflesse globali. Nelle fasi successive dello sviluppo degli animali pluricellulari, perde il suo significato come singola forma del sistema nervoso, ma nel corpo umano rimane sotto forma dei plessi Meissner e Auerbach del tubo digerente.

2. Il sistema nervoso gangliare (a forma di verme) è sinaptico, conduce l'eccitazione in una direzione e fornisce reazioni adattative differenziate. Ciò corrisponde al più alto grado di evoluzione del sistema nervoso: si sviluppano speciali organi di movimento e organi recettori, nella rete compaiono gruppi di cellule nervose, i cui corpi contengono una sostanza cromatofila. Tende a disintegrarsi durante l'eccitazione cellulare e a riprendersi a riposo. Le cellule con una sostanza cromatofila si trovano in gruppi o nodi di gangli, quindi sono chiamate gangliari. Quindi, nella seconda fase dello sviluppo, il sistema nervoso dal sistema reticolare si è trasformato nella rete gangliare. Nell'uomo, questo tipo di struttura del sistema nervoso si è conservato sotto forma di tronchi paravertebrali e nodi periferici (gangli), che hanno funzioni vegetative.

3. Il sistema nervoso tubolare (nei vertebrati) differisce dal sistema nervoso di quelli simili a vermi in quanto nei vertebrati sono sorti apparati motori scheletrici con muscoli striati. Ciò ha portato allo sviluppo del sistema nervoso centrale, le cui singole parti e strutture si formano nel processo di evoluzione gradualmente e in una certa sequenza. In primo luogo, l'apparato segmentale del midollo spinale è formato dalla parte caudale, indifferenziata del tubo midollare, e le parti principali del cervello sono formate dalla parte anteriore del tubo cerebrale a causa della cefalizzazione (dal greco kephale - testa) .

Un riflesso è una reazione naturale del corpo in risposta all'irritazione dei recettori, che viene eseguita da un arco riflesso con la partecipazione del sistema nervoso centrale. Questa è una reazione adattativa del corpo in risposta a un cambiamento nell'interno o ambiente. Le reazioni riflesse assicurano l'integrità del corpo e la costanza del suo ambiente interno, l'arco riflesso è l'unità principale dell'attività riflessa integrativa.

Un contributo significativo allo sviluppo della teoria del riflesso è stato dato da I.M. Sechenov (1829-1905). Fu il primo a utilizzare il principio riflesso per studiare i meccanismi fisiologici dei processi mentali. Nell'opera "Riflessi del cervello" (1863) I.M. Sechenov ha sostenuto che l'attività mentale di esseri umani e animali viene svolta secondo il meccanismo delle reazioni riflesse che si verificano nel cervello, inclusa la più complessa di esse: la formazione del comportamento e del pensiero. Sulla base della sua ricerca, ha concluso che tutti gli atti della vita conscia e inconscia sono riflessi. Teoria dei riflessi I.M. Sechenov è servito come base su cui gli insegnamenti di I.P. Pavlov (1849-1936) sull'attività nervosa superiore.

Il metodo dei riflessi condizionati da lui sviluppato ha ampliato la comprensione scientifica del ruolo della corteccia cerebrale come substrato materiale della psiche. IP Pavlov ha formulato una teoria riflessa del cervello, che si basa su tre principi: causalità, struttura, unità di analisi e sintesi. PK Anokhin (1898-1974) ha dimostrato l'importanza del feedback nell'attività riflessa dell'organismo. La sua essenza sta nel fatto che durante l'attuazione di qualsiasi atto riflesso, il processo non è limitato all'effettore, ma è accompagnato dall'eccitazione dei recettori dell'organo di lavoro, da cui vengono fornite informazioni sulle conseguenze dell'azione vie afferenti al sistema nervoso centrale. C'erano idee sull '"anello riflesso", "feedback".

I meccanismi riflessi svolgono un ruolo essenziale nel comportamento degli organismi viventi, garantendo la loro adeguata risposta ai segnali ambientali. Per gli animali la realtà è segnalata quasi esclusivamente da stimoli. Questo è il primo sistema di segnali della realtà, comune all'uomo e agli animali. IP Pavlov ha dimostrato che per una persona, a differenza degli animali, l'oggetto di esposizione non è solo l'ambiente, ma anche i fattori sociali. Pertanto, per lui, il secondo sistema di segnali acquista un'importanza decisiva: la parola come segnale dei primi segnali.

Il riflesso condizionato è alla base dell'attività nervosa superiore dell'uomo e degli animali. È sempre incluso come componente essenziale nelle manifestazioni più complesse del comportamento. Tuttavia, non tutte le forme di comportamento di un organismo vivente possono essere spiegate dal punto di vista della teoria del riflesso, che rivela solo i meccanismi di azione. Il principio del riflesso non risponde alla questione dell'opportunità del comportamento umano e animale, non tiene conto del risultato dell'azione.

Pertanto, negli ultimi decenni, sulla base di idee riflesse, si è formato un concetto relativo al ruolo guida dei bisogni come forza motrice del comportamento di esseri umani e animali. La presenza di bisogni è un prerequisito necessario per qualsiasi attività. L'attività dell'organismo acquista una certa direzione solo se c'è un obiettivo che soddisfa questa esigenza. Ogni atto comportamentale è preceduto da esigenze sorte nel processo di sviluppo filogenetico sotto l'influenza delle condizioni ambientali. Ecco perché il comportamento di un organismo vivente è determinato non tanto dalla reazione a influenze esterne quanto la necessità di attuare il programma previsto, il piano, volto a soddisfare un particolare bisogno di una persona o di un animale.

pc. Anokhin (1955) ha sviluppato la teoria dei sistemi funzionali, che fornisce un approccio sistematico allo studio dei meccanismi del cervello, in particolare lo sviluppo dei problemi delle basi strutturali e funzionali del comportamento, la fisiologia delle motivazioni e delle emozioni. L'essenza del concetto è che il cervello non solo può rispondere adeguatamente agli stimoli esterni, ma anche prevedere il futuro, pianificare attivamente il proprio comportamento e attuarli. La teoria dei sistemi funzionali non esclude il metodo dei riflessi condizionati dalla sfera dell'attività nervosa superiore e non lo sostituisce con qualcos'altro. Permette di approfondire l'essenza fisiologica del riflesso. Invece della fisiologia dei singoli organi o strutture del cervello, l'approccio sistematico considera l'attività dell'organismo nel suo insieme. Per qualsiasi atto comportamentale di una persona o di un animale, è necessaria una tale organizzazione di tutte le strutture cerebrali che fornisca il risultato finale desiderato. Così, nella teoria dei sistemi funzionali, il risultato utile di un'azione occupa un posto centrale. In realtà, i fattori che sono alla base del raggiungimento dell'obiettivo si formano in base al tipo di processi riflessi versatili.

Uno dei meccanismi importanti dell'attività del sistema nervoso centrale è il principio di integrazione. Grazie all'integrazione delle funzioni somatiche e autonomiche, che viene svolta dalla corteccia cerebrale attraverso le strutture del complesso limbico-reticolare, si realizzano varie reazioni adattative e atti comportamentali. Il più alto livello di integrazione delle funzioni nell'uomo è la corteccia frontale.

Un ruolo importante nell'attività mentale di esseri umani e animali è svolto dal principio del dominio, sviluppato da O. O. Ukhtomsky (1875-1942). Dominante (dal latino dominari dominare) è un'eccitazione superiore nel sistema nervoso centrale, che si forma sotto l'influenza di stimoli provenienti dall'ambiente o dall'ambiente interno e ad un certo momento subordina l'attività di altri centri.

Il cervello con il suo dipartimento più alto - la corteccia cerebrale - è un complesso sistema di autoregolazione costruito sull'interazione di processi eccitatori e inibitori. Il principio dell'autoregolazione viene attuato a diversi livelli dei sistemi analizzatori - dalle sezioni corticali al livello dei recettori con la costante subordinazione delle sezioni inferiori del sistema nervoso a quelle superiori.

Studiando i principi del funzionamento del sistema nervoso, non senza ragione, il cervello viene confrontato con un computer elettronico. Come sapete, la base del funzionamento delle apparecchiature cibernetiche è la ricezione, la trasmissione, l'elaborazione e l'archiviazione delle informazioni (memoria) con la sua ulteriore riproduzione. Le informazioni devono essere codificate per la trasmissione e decodificate per la riproduzione. Utilizzando concetti cibernetici, possiamo presumere che l'analizzatore riceva, trasmetta, elabori e, possibilmente, memorizzi informazioni. Nelle sezioni corticali viene eseguita la sua decodifica. Questo è probabilmente sufficiente per rendere possibile il tentativo di confrontare il cervello con un computer.

Allo stesso tempo, il lavoro del cervello non può essere identificato con un computer: “... il cervello è la macchina più capricciosa del mondo. Siamo modesti e cauti con le conclusioni” (I.M. Sechenov, 1863). Un computer è una macchina e niente di più. Tutti i dispositivi cibernetici operano secondo il principio dell'interazione elettrica o elettronica, e nel cervello, che è stato creato attraverso lo sviluppo evolutivo, si svolgono inoltre complessi processi biochimici e bioelettrici. Possono essere eseguiti solo in tessuto vivente. Il cervello, a differenza dei sistemi elettronici, non funziona secondo il principio del “tutto o niente”, ma tiene conto di moltissime gradazioni tra questi due estremi. Queste gradazioni non sono dovute a processi elettronici, ma biochimici. Questa è la differenza essenziale tra il fisico e il biologico.

Il cervello ha qualità che vanno oltre quelle di un computer. Va aggiunto che le reazioni comportamentali del corpo sono in gran parte determinate dalle interazioni intercellulari nel sistema nervoso centrale. Di norma, i processi di centinaia o migliaia di altri neuroni si avvicinano a un neurone e, a sua volta, si dirama in centinaia o migliaia di altri neuroni. Nessuno può dire quante sinapsi ci siano nel cervello, ma il numero 10 14 (cento trilioni) non sembra incredibile (D. Hubel, 1982). Il computer contiene molti meno elementi. Il funzionamento del cervello e l'attività vitale del corpo si svolgono in specifiche condizioni ambientali. Pertanto, la soddisfazione di determinati bisogni può essere raggiunta a condizione che tale attività sia adeguata alle condizioni ambientali esterne esistenti.

Per comodità di studiare i modelli di base del funzionamento, il cervello è diviso in tre blocchi principali, ciascuno dei quali svolge le proprie funzioni specifiche.

Il primo blocco sono le strutture filogeneticamente più antiche del complesso limbico-reticolare, che si trovano nella radice e nelle parti profonde del cervello. Includono il giro del cingolo, il cavalluccio marino (ippocampo), il corpo papillare, i nuclei anteriori del talamo, l'ipotalamo e la formazione reticolare. Forniscono la regolazione delle funzioni vitali: respirazione, circolazione sanguigna, metabolismo e tono generale. Per quanto riguarda gli atti comportamentali, queste formazioni sono coinvolte nella regolazione delle funzioni volte a garantire il comportamento nutrizionale e sessuale, i processi di conservazione delle specie, nella regolazione dei sistemi che forniscono sonno e veglia, l'attività emotiva, i processi di memoria.Il secondo blocco è un insieme di formazioni situate dietro il solco centrale: aree somatosensoriali, visive e uditive della corteccia cerebrale.

Le loro funzioni principali sono la ricezione, l'elaborazione e la memorizzazione delle informazioni. I neuroni del sistema, che si trovano principalmente anteriormente al solco centrale e sono associati alle funzioni effettrici, all'attuazione dei programmi motori, costituiscono il terzo blocco.Tuttavia, va riconosciuto che è impossibile tracciare una linea netta tra il strutture sensoriali e motorie del cervello. Il giro postcentrale, che è un'area di proiezione sensibile, è strettamente interconnesso con l'area motoria precentrale, formando un unico campo sensomotorio. Pertanto, è necessario comprendere chiaramente che l'una o l'altra attività umana richiede la partecipazione simultanea di tutte le parti del sistema nervoso. Inoltre, il sistema nel suo insieme svolge funzioni che vanno oltre le funzioni inerenti a ciascuno di questi blocchi.

Caratteristiche anatomo-fisiologiche e patologia dei nervi cranici

I nervi cranici, che si estendono dal cervello in un numero di 12 paia, innervano la pelle, i muscoli, gli organi della testa e del collo, nonché alcuni organi del torace e delle cavità addominali. Di questi, III, IV,

Le coppie VI, XI, XII sono motorie, V, VII, IX, X sono miste, le coppie I, II e VIII sono sensibili, fornendo, rispettivamente, un'innervazione specifica degli organi dell'olfatto, della vista e dell'udito; Le coppie I e II sono derivate dal cervello, non hanno nuclei nel tronco encefalico. Tutti gli altri nervi cranici escono o entrano nel tronco encefalico dove si trovano i loro nuclei motori, sensoriali e autonomici. Quindi, i nuclei delle coppie III e IV dei nervi cranici si trovano nel tronco encefalico, le coppie V, VI, VII, VIII - principalmente nelle coppie ponte, IX, X, XI, XII - nel midollo allungato.

corteccia cerebrale

Il cervello (encefalo, cervello) comprende gli emisferi destro e sinistro e il tronco encefalico. Ogni emisfero ha tre poli: frontale, occipitale e temporale. Si distinguono quattro lobi in ciascun emisfero: frontale, parietale, occipitale, temporale e insula (vedi Fig. 2).

Gli emisferi del cervello (hemispheritae cerebri) sono chiamati ancora di più, o il cervello finale, il cui normale funzionamento predetermina i segni specifici di una persona. Il cervello umano è costituito da cellule nervose multipolari - neuroni, il cui numero raggiunge 10 11 (cento miliardi). Questo è approssimativamente uguale al numero di stelle nella nostra Galassia. La massa media del cervello di un adulto è di 1450 g ed è caratterizzata da significative fluttuazioni individuali. Ad esempio, personaggi di spicco come lo scrittore I.S. Turgenev (63 anni), il poeta Byron (36 anni), erano rispettivamente il 2016 e il 2238 per altri, non meno talentuosi: lo scrittore francese A. France (80 anni) e il politologo e filosofo G.V. Plekhanov (62 anni) - rispettivamente 1017 e 1180. Lo studio del cervello di grandi persone non ha rivelato il segreto dell'intelligenza. Non c'era alcuna dipendenza della massa cerebrale dal livello creativo di una persona. La massa assoluta del cervello delle donne è di 100-150 g inferiore alla massa del cervello degli uomini.

Il cervello umano differisce dal cervello delle scimmie e di altri animali superiori non solo per la maggiore massa, ma anche per il significativo sviluppo dei lobi frontali, che costituiscono il 29% della massa totale del cervello. Superando significativamente la crescita degli altri lobi, i lobi frontali continuano ad aumentare durante i primi 7-8 anni di vita di un bambino. Ovviamente, ciò è dovuto al fatto che sono associati alla funzione motoria. È dai lobi frontali che ha origine il percorso piramidale. L'importanza del lobo frontale e nell'attuazione dell'attività nervosa superiore. A differenza dell'animale, nel lobo parietale del cervello umano, il lobulo parietale inferiore è differenziato. Il suo sviluppo è associato all'aspetto della funzione vocale.

Il cervello umano è il più perfetto di tutto ciò che la natura ha creato. Allo stesso tempo, è l'oggetto più difficile da conoscere. Quale apparato, in termini generali, permette al cervello di svolgere la sua funzione estremamente complessa? Il numero di neuroni nel cervello è di circa 10 11 , il numero di sinapsi, o contatti tra neuroni, è di circa 10 15 . In media, ogni neurone ha diverse migliaia di input separati e invia esso stesso connessioni a molti altri neuroni (F. Crick, 1982). Queste sono solo alcune delle principali disposizioni della dottrina del cervello. La ricerca scientifica sul cervello sta progredendo, anche se lentamente. Tuttavia, questo non significa che in futuro non ci sarà una scoperta o una serie di scoperte che sveleranno i segreti di come funziona il cervello.

Questa domanda riguarda l'essenza stessa dell'uomo, e quindi i cambiamenti fondamentali nelle nostre opinioni sul cervello umano influenzeranno in modo significativo noi stessi, il mondo che ci circonda e altre aree della ricerca scientifica, daranno una risposta a intera linea questioni biologiche e filosofiche. Tuttavia, queste sono ancora prospettive per lo sviluppo della scienza del cervello. La loro attuazione sarà simile a quelle rivoluzioni fatte da Copernico, che dimostrò che la Terra non è il centro dell'Universo; Darwin, che stabilì che l'uomo è imparentato con tutti gli altri esseri viventi; Einstein, che introdusse nuovi concetti riguardanti il ​​tempo e lo spazio, la massa e l'energia; Watson e Crick, che hanno dimostrato che l'ereditarietà biologica può essere spiegata con concetti fisici e chimici (D. Huebel, 1982).

La corteccia cerebrale copre i suoi emisferi, ha scanalature che la dividono in lobi e circonvoluzioni, per cui la sua area aumenta in modo significativo. Sulla superficie laterale superiore (esterna) dell'emisfero cerebrale ci sono due solchi primari più grandi: il solco centrale (sulcus centralis), che separa il lobo frontale dal parietale, e il solco laterale (sulcus lateralis), che è spesso chiamato il solco silviano; separa i lobi frontali e parietali dal temporale (vedi Fig. 2). Sulla superficie mediale dell'emisfero cerebrale si distingue un solco parietale-occipitale (sulcus parietooccipitalis), che separa il lobo parietale dal lobo occipitale (vedi Fig. 4). Ogni emisfero cerebrale ha anche una superficie inferiore (basale).

La corteccia cerebrale è evolutivamente la più educazione giovanile, il più complesso per struttura e funzione. È estremamente importante nell'organizzazione della vita del corpo. La corteccia cerebrale si è sviluppata come un apparato per adattarsi alle mutevoli condizioni ambientali. Le reazioni adattative sono determinate dall'interazione delle funzioni somatiche e vegetative. È la corteccia cerebrale che assicura l'integrazione di queste funzioni attraverso il complesso limbico-reticolare. Non ha una connessione diretta con i recettori, ma riceve le informazioni afferenti più importanti, in parte già elaborate a livello del midollo spinale, nel tronco encefalico e nella regione sottocorticale. Nella corteccia, le informazioni sensibili si prestano all'analisi e alla sintesi. Anche secondo le stime più caute, nel cervello umano vengono eseguite circa 10 11 operazioni elementari durante 1 secondo (O. Forster, 1982). È nella corteccia che le cellule nervose, interconnesse da molti processi, analizzano i segnali che entrano nel corpo e vengono prese decisioni in merito alla loro attuazione.

Sottolineando il ruolo principale della corteccia cerebrale nei processi neurofisiologici, va notato che questo dipartimento superiore del sistema nervoso centrale può funzionare normalmente solo con una stretta interazione con le formazioni subcorticali, la formazione reticolare del tronco cerebrale. Qui è opportuno ricordare l'affermazione di P.K. Anokhin (1955) che, da un lato, si sviluppa la corteccia cerebrale e, dall'altro, il suo approvvigionamento energetico, cioè la formazione della rete. Quest'ultimo controlla tutti i segnali che vengono inviati alla corteccia cerebrale, ne salta un certo numero; i segnali in eccesso vengono accumulati e, in caso di fame di informazioni, vengono aggiunti al flusso generale.

Citoarchitettura della corteccia cerebrale

La corteccia cerebrale è la materia grigia della superficie degli emisferi cerebrali di 3 mm di spessore. Raggiunge il suo massimo sviluppo nel giro precentrale, dove il suo spessore si avvicina a 5 mm. La corteccia cerebrale umana contiene circa il 70% di tutti i neuroni del sistema nervoso centrale. La massa della corteccia cerebrale in un adulto è di 580 g, ovvero il 40% della massa totale del cervello. L'area totale della corteccia è di circa 2200 cm 2, che è 3 volte l'area della superficie interna del cranio cerebrale, a cui è adiacente. Due terzi dell'area della corteccia cerebrale sono nascosti in un gran numero di solchi (sulci cerebri).

I primi rudimenti della corteccia cerebrale si formano nell'embrione umano al 3° mese di sviluppo embrionale, al 7° mese la maggior parte della corteccia è costituita da 6 placche, o strati. Il neurologo tedesco K. Brodmann (1903) ha dato i seguenti nomi agli strati: placca molecolare (lamina molecolare), placca granulare esterna (lamina granulans esterna), placca piramidale esterna (lamina piramidale è esterna), placca granulare interna (lamina granulans interna ), placca piramidale interna (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) e placca multiforme (lamina miltiformis).

La struttura della corteccia cerebrale:

a - strati di cellule; b - strati di fibre; I - piastra molecolare; II - placca granulare esterna; III - placca piramidale esterna; IV - placca granulare interna; V - placca piramidale interna (ganglio); VI - piastra multiforme (Via - celle triangolari; VIb - celle a forma di fuso)

La struttura morfologica della corteccia cerebrale nelle sue diverse parti è stata descritta in dettaglio dal professore dell'Università di Kiev I.O. Betz nel 1874. Descrisse per la prima volta cellule piramidali giganti nel quinto strato della corteccia del giro precentrale. Queste cellule sono conosciute come cellule Betz. I loro assoni vengono inviati ai nuclei motori del tronco encefalico e del midollo spinale, formando un percorso piramidale. IN. Betz ha introdotto per primo il termine "citoarchitettura della corteccia". Questa è la scienza della struttura cellulare della corteccia, il numero, la forma e la disposizione delle cellule nei suoi diversi strati. Le caratteristiche citoarchitettoniche della struttura delle diverse parti della corteccia cerebrale sono la base per la sua distribuzione in aree, sottoaree, campi e sottocampi.I singoli campi della corteccia sono responsabili di alcune manifestazioni di attività nervosa superiore: parola, visione, udito, olfatto , ecc. La topografia dei campi della corteccia cerebrale umana è stata studiata in dettaglio da K. Brodman, che ha compilato le corrispondenti mappe della corteccia. L'intera superficie della corteccia, secondo K. Brodman, è divisa in 11 sezioni e 52 campi, che si differenziano per le caratteristiche della composizione cellulare, della struttura e della funzione esecutiva.

Nell'uomo ci sono tre formazioni della corteccia cerebrale: nuova, antica e vecchia. Differiscono significativamente nella loro struttura.La nuova corteccia (neocorteccia) costituisce circa il 96% dell'intera superficie del cervello e comprende il lobo occipitale, il giro parietale superiore e inferiore, precentrale e postcentrale, nonché i lobi frontali e temporali del il cervello, l'insula. Questa è una corteccia omotopica, ha una struttura di tipo lamellare e consiste principalmente di sei strati. I record variano nel potere del loro sviluppo in diversi campi. In particolare, nel giro precentrale, che è il centro motorio della corteccia cerebrale, le placche piramidali esterne, piramidali interne e multiformi sono ben sviluppate e, peggio ancora, le placche granulari esterne ed interne.

La corteccia antica (paleocortex) comprende il tubercolo olfattivo, il setto trasparente, la regione periamygdala e prepiriforme. È connesso con le antiche funzioni del cervello, relative all'olfatto, al gusto. La corteccia antica differisce dalla corteccia della nuova formazione in quanto è ricoperta da uno strato bianco di fibre, parte del quale è costituito da fibre del percorso olfattivo (tractus olfactorius). La corteccia limbica è anche una parte antica della corteccia, ha una struttura a tre strati.

La vecchia corteccia (archicortex) include corno di ammonio, giro dentato. È strettamente connesso con l'area dell'ipotalamo (corpus mammillare) e la corteccia limbica. La vecchia corteccia differisce da quella antica in quanto è nettamente separata dalle formazioni sottocorticali. Funzionalmente, è connesso con le reazioni emotive.

La corteccia antica e invecchiata costituisce circa il 4% della corteccia cerebrale. Non passa nello sviluppo embrionale del periodo della struttura a sei strati. Tale corteccia ha una struttura a tre o uno strato ed è chiamata eterotopica.

Quasi contemporaneamente allo studio dell'architettura cellulare della corteccia, è iniziato lo studio della sua mieloarchitettura, cioè lo studio della struttura fibrosa della corteccia dal punto di vista della determinazione di quelle differenze che esistono nelle sue singole sezioni. La mieloarchitettonica della corteccia è caratterizzata dalla presenza di sei strati di fibre all'interno dei confini della corteccia cerebrale con diverse linee della loro mielinizzazione (Fig. b), diversi emisferi e proiezione, che collegano la corteccia con le parti inferiori del sistema nervoso centrale sistema.

Pertanto, la corteccia cerebrale è divisa in sezioni e campi. Tutti loro hanno una struttura speciale, specifica, inerente... Per quanto riguarda le funzioni, ci sono tre tipi principali di attività corticale. Il primo tipo è associato alle attività dei singoli analizzatori e fornisce le forme più semplici di cognizione. Questo è il primo sistema di segnale. La seconda tipologia comprende un secondo sistema di segnalazione, il cui funzionamento è strettamente correlato al funzionamento di tutti gli analizzatori. Questo è un livello più complesso di attività corticale, che riguarda direttamente la funzione del linguaggio. Le parole per una persona sono lo stesso stimolo condizionato dei segnali della realtà. Il terzo tipo di attività corticale fornisce la determinazione delle azioni, la possibilità della loro pianificazione a lungo termine, che è funzionalmente connessa con i lobi frontali degli emisferi cerebrali.

Pertanto, una persona percepisce il mondo che lo circonda sulla base del primo sistema di segnali e il pensiero logico e astratto è associato al secondo sistema di segnali, che è la forma più alta dell'attività nervosa umana.

Sistema nervoso autonomo (vegetativo).

Come già notato nei capitoli precedenti, i sistemi sensoriale e motorio percepiscono l'irritazione, effettuano una connessione sensibile del corpo con l'ambiente e forniscono movimento contraendo i muscoli scheletrici. Questa parte del sistema nervoso generale è chiamata somatica. Allo stesso tempo, esiste una seconda parte del sistema nervoso, che è responsabile del processo di nutrizione del corpo, metabolismo, escrezione, crescita, riproduzione, circolazione dei fluidi, cioè regola l'attività degli organi interni. Si chiama sistema nervoso autonomo (vegetativo).

Esistono diverse designazioni terminologiche per questa parte del sistema nervoso. Secondo la nomenclatura anatomica internazionale, il termine generalmente accettato è "sistema nervoso autonomo". Tuttavia, nella letteratura domestica, viene tradizionalmente utilizzato il nome precedente: il sistema nervoso autonomo. La divisione del sistema nervoso generale in due parti strettamente interconnesse riflette la sua specializzazione pur mantenendo la funzione integrativa del sistema nervoso centrale come base dell'integrità del corpo.

Funzioni del sistema nervoso autonomo:

Trofotropico - regolazione dell'attività degli organi interni, mantenimento della costanza dell'ambiente interno del corpo - omeostasi;

Fornitura vegetativa ergotropica dei processi di adattamento del corpo alle condizioni ambientali, ovvero fornitura di varie forme di attività mentale e fisica del corpo: aumento della pressione sanguigna, aumento della frequenza cardiaca, approfondimento della respirazione, aumento dei livelli di glucosio nel sangue, rilascio di ormoni surrenali e altre funzioni. Queste funzioni fisiologiche sono regolate indipendentemente (autonomamente), senza controllo arbitrario di esse.

Thomas Willis ha individuato un tronco simpatico borderline dal nervo vago e Jacob Winslow (1732) ne ha descritto in dettaglio la struttura, la connessione con gli organi interni, osservando che "... una parte del corpo ne influenza un'altra, sorgono sensazioni: simpatia". Nacque così il termine “sistema simpatico”, cioè un sistema che collega gli organi tra loro e al sistema nervoso centrale. Nel 1800, l'anatomista francese M. Bisha divise il sistema nervoso in due sezioni: animale (animale) e vegetativo (vegetativo). Quest'ultimo fornisce i processi metabolici necessari per l'esistenza sia di un organismo animale che di piante. Sebbene a quel tempo tali idee non fossero pienamente percepite, e quindi generalmente scartate, il termine proposto "sistema nervoso vegetativo" era ampiamente utilizzato ed è stato conservato fino ad oggi.

Lo scienziato inglese John Langley ha stabilito che diversi sistemi di conduttori nervosi vegetativi esercitano influenze opposte sugli organi. Sulla base di queste differenze funzionali nel sistema nervoso autonomo, sono state identificate due divisioni: simpatico e parasimpatico. La divisione simpatica del sistema nervoso autonomo attiva l'attività dell'organismo nel suo insieme, fornisce funzioni protettive(processi immunitari, meccanismi di barriera, termoregolazione), parasimpatico - mantiene l'omeostasi nel corpo. Nella sua funzione, il sistema nervoso parasimpatico è anabolico, contribuisce all'accumulo di energia.

Inoltre, alcuni degli organi interni hanno anche neuroni metasimpatici che svolgono meccanismi locali di regolazione degli organi interni. Il sistema nervoso simpatico innerva tutti gli organi e i tessuti del corpo, mentre la sfera di attività del sistema nervoso parasimpatico si riferisce principalmente agli organi interni. La maggior parte degli organi interni ha un'innervazione doppia, simpatica e parasimpatica. Le eccezioni sono il sistema nervoso centrale, la maggior parte dei vasi, l'utero, il midollo surrenale, le ghiandole sudoripare, che non hanno innervazione parasimpatica.

Le prime descrizioni anatomiche delle strutture del sistema nervoso autonomo furono fatte da Galeno e Vesalio, che studiarono l'anatomia e la funzione del nervo vago, anche se gli attribuirono erroneamente altre formazioni. Nel XVII secolo.

Anatomia

Secondo criteri anatomici, il sistema nervoso autonomo è suddiviso in sezioni segmentali e soprasegmentali.

La divisione segmentale del sistema nervoso autonomo fornisce l'innervazione autonomica dei singoli segmenti del corpo e degli organi interni che appartengono a loro. È diviso in parte simpatica e parasimpatica.

Il collegamento centrale della parte simpatica del sistema nervoso autonomo sono i neuroni del nucleo di Jacobson delle corna laterali del midollo spinale dai segmenti cervicali inferiori (C8) a quelli lombari (L2-L4). Gli assoni di queste cellule lasciano il midollo spinale come parte delle radici spinali anteriori. Quindi sotto forma di fibre pregangliari (rami di collegamento bianchi) vanno ai nodi simpatici del tronco di confine (simpatico), dove si rompono.

Il tronco simpatico si trova su entrambi i lati della colonna vertebrale ed è formato da linfonodi paravertebrali, di cui 3 cervicali, 10-12 toracici, 3-4 lombari e 4 sacrali. Nei nodi del tronco simpatico termina parte delle fibre (pregangliari). L'altra parte delle fibre, senza interruzione, va ai plessi prevertebrali (sull'aorta e sui suoi rami - il plesso addominale o solare). Dal tronco simpatico e dai nodi intermedi originano le fibre postgangiche (rami di connessione grigi), che non hanno una guaina mielinica. Innervano vari organi e tessuti.

Schema della struttura della divisione segmentale del sistema nervoso autonomo (vegetativo):

1 - divisione craniobulbare del sistema nervoso parasimpatico (nuclei III, VII, IX, X coppie di nervi cranici); 2 - sezione sacrale (sacrale) del sistema nervoso parasimpatico (corna laterali dei segmenti S2-S4); 3 - reparto simpatico (corna laterali del midollo spinale a livello dei segmenti C8-L3); 4 - nodo ciliare; 5 - nodo pterigopalatino; 6 - nodo sottomascellare; 7 - nodo dell'orecchio; 8 - tronco simpatico.

Nelle corna laterali del midollo spinale a livello di C8-T2 si trova il centro ciliospinale Budge, da cui origina il nervo simpatico cervicale. Le fibre simpatiche pregangliari da questo centro vengono inviate al ganglio simpatico cervicale superiore. Da esso, le fibre postgangliari si alzano, formano il plesso simpatico dell'arteria carotide, l'arteria oftalmica (a. ophtalmica), quindi penetrano nell'orbita, dove innervano la muscolatura liscia dell'occhio. Con danni alle corna laterali a questo livello o al nervo simpatico cervicale, si verifica la sindrome di Bernard-Horner. Quest'ultimo è caratterizzato da ptosi parziale (restringimento della rima palpebrale), miosi (restringimento della pupilla) ed enoftalmo (retrazione del bulbo oculare). L'irritazione delle fibre simpatiche porta alla comparsa della sindrome di Pourfure du Petit opposta: espansione della fessura palpebrale, midriasi, esoftalmo.

Le fibre simpatiche che partono dal ganglio stellato (ganglio cervico-toracico, gangl. stellatum) formano il plesso dell'arteria vertebrale e il plesso simpatico nel cuore. Forniscono l'innervazione dei vasi del bacino vertebrobasilare e danno anche rami al cuore e alla laringe. La sezione toracica del tronco simpatico dà origine a rami che innervano l'aorta, i bronchi, i polmoni, la pleura e gli organi addominali. Dai nodi lombari, le fibre simpatiche vengono inviate agli organi e ai vasi della piccola pelvi. Alle estremità, le fibre simpatiche vanno di pari passo con i nervi periferici, diffondendosi nelle sezioni distali insieme a piccoli vasi arteriosi.

La parte parasimpatica del sistema nervoso autonomo è divisa in divisioni craniobulbare e sacrale. La regione craniobulbare è rappresentata dai neuroni dei nuclei del tronco encefalico: III, UP, IX, X coppie di nervi cranici. I nuclei vegetativi del nervo oculomotore - l'accessorio (nucleo di Yakubovich) e il posteriore centrale (nucleo di Perlia) si trovano a livello del mesencefalo. I loro assoni, come parte del nervo oculomotore, vanno al ganglio ciliare (gangl. ciliarae), che si trova nella parte posteriore dell'orbita. Da esso, le fibre postgangliari come parte dei nervi ciliari corti (nn. ciliaris brevis) innervano i muscoli lisci dell'occhio: il muscolo che restringe la pupilla (m. sphincter pupillae) e il muscolo ciliare (t. ciliaris), la contrazione di che fornisce alloggio.

Nella regione del ponte ci sono cellule lacrimali secretorie, i cui assoni, come parte del nervo facciale, vanno al ganglio pterigopalatino (gangl. pterygopalatinum) e innervano la ghiandola lacrimale. Nel tronco encefalico sono localizzati anche i nuclei salivari secretori superiori ed inferiori, i cui assoni vanno con il nervo glossofaringeo al nodo parotideo (gangl. oticum) e con il nervo intermedio ai nodi sottomandibolare e sublinguale (gangl. submandibularis, gangl. sublingualis) e innervano le corrispondenti ghiandole salivari.

A livello del midollo allungato si trova il nucleo posteriore (viscerale) del nervo vago (nucl. dorsalis n.vagus), le cui fibre parasimpatiche innervano il cuore, il canale alimentare, le ghiandole gastriche e altri organi interni (ad eccezione del bacino organi).

Schema di innervazione parasimpatica efferente:

1 - nuclei parasimpatici del nervo oculomotore; 2 - nucleo salivare superiore; 3 - nucleo salivare inferiore; 4 - nucleo posteriore di un non fossato errante; 5 - nucleo intermedio laterale del midollo spinale sacrale; b - nervo oculomotore; 7 - nervo facciale; 8 - nervo glossofaringeo; 9 - nervo vago; 10 - nervi pelvici; 11 - nodo ciliare; 12 - nodo pterigopalatino; 13 - nodo dell'orecchio; 14 - nodo sottomandibolare; 15 - nodo sublinguale; 16 - nodi del plesso polmonare; 17 - nodi del plesso cardiaco; 18 - nodi addominali; 19 - nodi dei plessi gastrici e intestinali; 20 - nodi del plesso pelvico.

In superficie o all'interno degli organi interni sono presenti i plessi nervosi intraorganici (la divisione metasimpatica del sistema nervoso autonomo), che fungono da collettore - scambiano e trasformano tutti gli impulsi che arrivano agli organi interni e adattano la loro attività ai cambiamenti che si sono verificati, ad es. e. fornire processi adattativi e compensativi (ad esempio, dopo l'intervento chirurgico).

La parte sacrale (sacrale) del sistema nervoso autonomo è rappresentata da cellule che si trovano nelle corna laterali del midollo spinale a livello dei segmenti S2-S4 (nucleo intermedio laterale). Gli assoni di queste cellule formano i nervi pelvici (nn. pelvici), che innervano la vescica, il retto ei genitali.

La parte simpatica e parasimpatica del sistema nervoso autonomo ha l'effetto opposto sugli organi: dilatazione o contrazione della pupilla, accelerazione o decelerazione del battito cardiaco, cambiamenti opposti nella secrezione, peristalsi, ecc. Un aumento dell'attività di un dipartimento sotto condizioni fisiologiche porta ad una tensione compensativa in un altro. Ciò riporta il sistema funzionale al suo stato originale.

Le differenze tra le divisioni simpatiche e parasimpatiche del sistema nervoso autonomo sono le seguenti:

1. I gangli parasimpatici si trovano vicino o negli organi che innervano e i gangli simpatici si trovano a una distanza considerevole da essi. Pertanto, le fibre postgangliari del sistema simpatico sono di notevole lunghezza e, quando vengono stimolate, i sintomi clinici non sono locali, ma diffusi. Le manifestazioni della patologia della parte parasimpatica del sistema nervoso autonomo sono più locali, coprendo spesso un solo organo.

2. Diversa natura dei mediatori: il mediatore delle fibre pregangliari di entrambi i reparti (simpatico e parasimpatico) è l'acetilcolina. Nelle sinapsi delle fibre postgangliari della parte simpatica viene rilasciata la simpatia (una miscela di adrenalina e norepinefrina), parasimpatica - acetilcolina.

3. Il reparto parasimpatico è evolutivamente più antico, svolge una funzione trofotropica ed è più autonomo. Il reparto simpatico è più nuovo, svolge una funzione adattativa (ergotropica). È meno autonomo, dipende dalla funzione del sistema nervoso centrale, del sistema endocrino e di altri processi.

4. L'ambito di funzionamento della parte parasimpatica del sistema nervoso autonomo è più limitato e riguarda principalmente gli organi interni; le fibre simpatiche forniscono l'innervazione a tutti gli organi e tessuti del corpo.

La divisione soprasegmentale del sistema nervoso autonomo non è divisa in parti simpatiche e parasimpatiche. Nella struttura del dipartimento sopra-segmentale si distinguono i sistemi ergotropici e trofotropici, nonché i sistemi proposti dal ricercatore inglese Ged. Il sistema ergotropico intensifica la sua attività nei momenti che richiedono una certa tensione da parte del corpo, vigorosa attività. In questo caso, la pressione sanguigna aumenta, le arterie coronarie si espandono, il polso accelera, la frequenza respiratoria aumenta, i bronchi si espandono, la ventilazione polmonare aumenta, la peristalsi intestinale diminuisce, i vasi renali si restringono, le pupille si espandono, l'eccitabilità dei recettori e l'attenzione aumentano .

Il corpo è pronto a difendersi oa resistere. Per implementare queste funzioni, il sistema ergotropico comprende principalmente apparati segmentali della parte simpatica del sistema nervoso autonomo. In tali casi, nel processo sono inclusi anche i meccanismi umorali: l'adrenalina viene rilasciata nel sangue. La maggior parte di questi centri si trova nei lobi frontali e parietali. Ad esempio, i centri motori dell'innervazione della muscolatura liscia, degli organi interni, dei vasi sanguigni, della sudorazione, del trofismo e del metabolismo si trovano nei lobi frontali del cervello (campi 4, 6, 8). L'innervazione degli organi respiratori è associata alla corteccia dell'insula, gli organi addominali - alla corteccia del giro postcentrale (campo 5).

Il sistema trofotropico aiuta a mantenere l'equilibrio interno e l'omeostasi. Fornisce benefici nutrizionali. L'attività del sistema trofotropico è associata allo stato di riposo, riposo, sonno e ai processi di digestione. In questo caso, la frequenza cardiaca, la respirazione rallenta, la pressione sanguigna diminuisce, i bronchi si restringono, aumenta la peristalsi dell'intestino e la secrezione dei succhi digestivi. Le azioni del sistema trofotropico si realizzano attraverso la formazione della divisione segmentale della parte parasimpatica del sistema nervoso autonomo.

L'attività di entrambe queste funzioni (ergo- e trofotropica) procede sinergicamente. In ogni caso specifico si può notare la predominanza di uno di essi e dalla loro relazione funzionale dipende l'adattamento dell'organismo alle mutevoli condizioni ambientali.

I centri autonomi sopra-segmentali si trovano nella corteccia cerebrale, nelle strutture subcorticali, nel cervelletto e nel tronco encefalico. Ad esempio, tali centri vegetativi come l'innervazione della muscolatura liscia, degli organi interni, dei vasi sanguigni, della sudorazione, del trofismo e del metabolismo si trovano nei lobi frontali del cervello. Un posto speciale tra i centri vegetativi superiori è occupato dal complesso limbico-reticolare.

Il sistema limbico è un complesso di strutture cerebrali, che comprende: la corteccia della superficie posteriore e mediobasale del lobo frontale, il cervello olfattivo (bulbo olfattivo, vie olfattive, tubercolo olfattivo), ippocampo, dentato, giro cingolato, nuclei settali, nuclei talamici anteriori, ipotalamo, amigdala. Il sistema limbico è strettamente correlato alla formazione reticolare del tronco encefalico. Pertanto, tutte queste formazioni e le loro connessioni sono chiamate complesso limbico-reticolare. Le parti centrali del sistema limbico sono il cervello olfattivo, l'ippocampo e l'amigdala.

L'intero complesso delle strutture del sistema limbico, nonostante le loro differenze filogenetiche e morfologiche, garantisce l'integrità di molte funzioni corporee. A questo livello avviene la sintesi primaria di ogni sensibilità, si analizza lo stato dell'ambiente interno, si formano i bisogni elementari, le motivazioni, le emozioni. Il sistema limbico fornisce funzioni integrative, l'interazione di tutti i sistemi motori, sensoriali e vegetativi del cervello. Dal suo stato dipendono il livello di coscienza, attenzione, memoria, la capacità di navigare nello spazio, l'attività motoria e mentale, la capacità di eseguire movimenti automatizzati, la parola, lo stato di allerta o il sonno.

Un posto significativo tra le strutture subcorticali del sistema limbico è assegnato all'ipotalamo. Regola la funzione della digestione, della respirazione, del sistema cardiovascolare, endocrino, del metabolismo, della termoregolazione.

Assicura la costanza degli indicatori dell'ambiente interno (BP, glicemia, temperatura corporea, concentrazione di gas, elettroliti, ecc.), cioè è il principale meccanismo centrale per la regolazione dell'omeostasi, assicura la regolazione del tono del simpatico e divisioni parasimpatiche del sistema nervoso autonomo. Grazie alle connessioni con molte strutture del sistema nervoso centrale, l'ipotalamo integra le funzioni somatiche e autonomiche del corpo. Inoltre, queste connessioni vengono eseguite secondo il principio del feedback, controllo bilaterale.

Un ruolo importante tra le strutture della divisione soprasegmentale del sistema nervoso autonomo è svolto dalla formazione reticolare del tronco encefalico. Ha un significato indipendente, ma è un componente del complesso limbico-reticolare, l'apparato integrativo del cervello. I nuclei della formazione reticolare (ce ne sono circa 100) formano centri soprasegmentali di funzioni vitali: respirazione, vasomotoria, attività cardiaca, deglutizione, vomito, ecc. Inoltre, controlla lo stato di sonno e veglia, muscolo fasico e tonico tono, decifra i segnali di informazione dall'ambiente. L'interazione della formazione reticolare con il sistema limbico assicura l'organizzazione del comportamento umano opportuno al mutare delle condizioni ambientali.

Guaine del cervello e del midollo spinale

Il cervello e il midollo spinale sono ricoperti da tre membrane: dura (dura mater encephali), aracnoidea (arachnoidea encephali) e morbida (pia mater encephali).

Il guscio duro del cervello è costituito da tessuto fibroso denso, in cui si distinguono le superfici esterna e interna. La sua superficie esterna è ben vascolarizzata ed è direttamente collegata alle ossa del cranio, fungendo da periostio interno. Nella cavità del cranio, il guscio duro forma pieghe (duplicature), che sono comunemente chiamate processi.

Esistono tali processi della dura madre:

La mezzaluna del cervello (falx cerebri), situata nel piano sagittale tra gli emisferi cerebrali;

La falce del cervelletto (falx cerebelli), situata tra gli emisferi del cervelletto;

Il tentorio del cervelletto (tentorium cerebelli), teso su un piano orizzontale sopra la fossa cranica posteriore, tra angolo superiore le piramidi dell'osso temporale e il solco trasversale dell'osso occipitale e delimita i lobi occipitali del cervello dalla superficie superiore degli emisferi cerebellari;

Apertura della sella turca (diaphragma sellae turcicae); questo processo è teso sopra la sella turca, ne forma il soffitto (operculum sellae).

Tra i fogli della dura madre e i suoi processi ci sono delle cavità che raccolgono il sangue dal cervello e sono chiamate i seni della dura madre (sinus dures matris).

Ci sono i seguenti seni:

Seno sagittale superiore (sinus sagittalis superior), attraverso il quale il sangue viene scaricato nel seno trasverso (sinus transversus). Si trova lungo il lato sporgente del bordo superiore del grande processo falciforme;

Il seno sagittale inferiore (sinus sagittalis inferior) si trova lungo il bordo inferiore del grande processo a mezzaluna e sfocia nel seno retto (sinus rectus);

Il seno trasverso (sinus transversus) è contenuto nell'omonimo solco occipitale; piegandosi attorno all'angolo mastoideo dell'osso parietale, passa nel seno sigmoideo (sinus sigmoideus);

Il seno diretto (sinus rectus) corre lungo la linea di connessione del grande processo falciforme con il tenone del cervelletto. Insieme al seno sagittale superiore, porta il sangue venoso nel seno trasverso;

Il seno cavernoso (sinus cavernosus) si trova ai lati della sella turca.

In sezione trasversale, sembra un triangolo. In esso si distinguono tre pareti: superiore, esterna e interna. Il nervo oculomotore passa attraverso la parete superiore (p.

Sistema nervoso - un insieme di formazioni (nervi, gangli, organi sensoriali, cervello) negli animali e nell'uomo, che percepisce gli stimoli che agiscono sul corpo, li analizza e fornisce una risposta coordinata. Regola il lavoro di tutti gli organi, assicura l'interconnessione di vari sistemi di organi, adattando l'attività dell'intero organismo nel suo insieme alle influenze dell'ambiente esterno.

La regolazione nervosa differisce dalla regolazione umorale (con l'aiuto di sostanze chimiche) azione precisa e veloce. La massima velocità di propagazione di un impulso nervoso lungo i nervi è di 120 m/s, e la massima velocità di consegna di sostanze chimiche attraverso il flusso sanguigno è di soli 0,5 m/s.

L'unità strutturale e funzionale del sistema nervoso è la cellula nervosa, o neurone (Fig. 1). Una persona ha 50 miliardi di neuroni, uniti in una complessa rete con numerosi contatti interneuronali. Il neurone è costituito da un corpo, processi brevi fortemente ramificati - dendriti, un processo lungo - un assone e terminazioni di assoni che sembrano bottoni o bulbi con una struttura specifica - sinapsi (Fig. 2). Le sinapsi forniscono la trasmissione dell'eccitazione ad altri neuroni o muscoli e ghiandole. Il coordinamento dei processi nel corpo dipende in gran parte dal loro stato funzionale.

L'attività del sistema nervoso è in gran parte svolta secondo il principio riflesso (Fig. 3).

Questo principio fu formulato nel 1863 da I. M. Sechenov nella sua opera "Riflessi del cervello" (vedi Riflessi, irritabilità, recettori). Le reazioni riflesse sono molto diverse e dipendono dal livello di sviluppo del sistema nervoso.

Nel corso dell'evoluzione, il sistema nervoso ha attraversato tre stadi di sviluppo (Fig. 4).

Il sistema nervoso più antico, diffuso o reticolare, si trova negli animali intestinali. In questo caso, le cellule nervose sono collegate in una rete in cui la conduzione dell'eccitazione avviene in modo uniforme in direzioni diverse, attenuandosi gradualmente man mano che si allontana dal sito di irritazione. Molte connessioni forniscono un'ampia intercambiabilità e una maggiore affidabilità dell'attività, ma le reazioni sono imprecise, diffuse.

Il tipo nodale del sistema nervoso è caratteristico di vermi, insetti, molluschi e crostacei. La maggior parte dei neuroni del sistema nodale è concentrata sul lato ventrale nei nodi interconnessi con i recettori e le formazioni esecutive mediante fasci di fibre nervose. Negli animali più mobili, i nodi si trovano principalmente all'estremità della testa. Ecco il maggior numero di recettori. Sembra un cervello. Le connessioni di questo tipo di sistema nervoso sono rigidamente fissate, l'eccitazione viene trasmessa in una certa direzione. Questo dà un guadagno nella velocità e nella precisione delle risposte.

Nei vertebrati, il sistema nervoso è adagiato sul lato dorsale sotto forma di tubo neurale, dal quale si forma poi il midollo spinale (Fig. 5). Le sezioni del cervello si formano come ispessimenti all'estremità della testa del tubo neurale sotto forma di vescicole cerebrali (Fig. 6). In diverse classi di vertebrati, la formazione delle vescicole cerebrali avviene secondo lo stesso tipo, solo il grado del loro sviluppo è diverso. Il cervello è costituito da midollo allungato, ponte, cervelletto, mesencefalo, diencefalo ed emisferi cerebrali (Fig. 7).

Il midollo spinale e il cervello sono composti da materia grigia e bianca. La materia grigia è formata dai corpi e dai processi dei neuroni e la sostanza bianca è formata da fibre nervose ricoperte da una guaina mielinica biancastra simile al grasso. Le fibre non sintetiche formano percorsi ascendenti e discendenti. Tutto ciò costituisce la parte centrale del sistema nervoso.

La sezione periferica è formata da nervi e nodi nervosi, un accumulo di cellule nervose al di fuori del midollo spinale e del cervello.

La parte del sistema nervoso che regola l'attività dei muscoli scheletrici del corpo è chiamata somatica (dalla parola greca soma - corpo).

Il sistema nervoso autonomo è la parte che regola l'attività degli organi interni (Fig. 8). Il suo nome deriva dalla parola latina vegetativus - vegetale; in precedenza si credeva che gli organi interni fornissero processi di crescita.

Consiste delle cosiddette fibre simpatiche e parasimpatiche. A differenza dei nervi somatici, hanno un diametro inferiore e sono costituiti da due neuroni, quindi la velocità di eccitazione nei nervi autonomi è inferiore. I nervi simpatico e parasimpatico hanno fondamentalmente effetti regolatori opposti, fornendo un fine adattamento dell'attività degli organi interni a varie condizioni. Quindi, durante il sonno, i nervi parasimpatici rallentano il ritmo e indeboliscono la forza delle contrazioni cardiache. Durante lo sforzo fisico e l'eccitazione emotiva, i nervi simpatici aumentano le contrazioni cardiache.

Questo è il piano generale della struttura del sistema nervoso tubolare. Nel processo di evoluzione, ha acquisito nuove qualità progressive rispetto ai sistemi diffusi e nodali. Le cellule nervose formavano un sistema centrale compatto con funzioni specifiche. C'è stato un aumento dello sviluppo delle sezioni della testa del cervello, la struttura del sistema nervoso centrale (SNC) è diventata più complicata, le sezioni sottostanti del SNC obbedivano funzionalmente a quelle sovrastanti e tutte le sezioni hanno cominciato a essere controllate dal corteccia cerebrale.

Organi di senso intensamente sviluppati, che hanno prodotto un'analisi sottile degli stimoli esistenti, che ha permesso di adattarsi con maggior successo alle mutevoli condizioni di vita.

Man mano che il sistema nervoso centrale diventava più complesso, le reazioni riflesse diventavano più complicate. Questo può essere visto nell'esempio della regolazione dei riflessi motori e vegetativi da parte di varie parti del SNC. Il midollo spinale regola le reazioni motorie più semplici: flessione, estensore, passo e altri riflessi. Questa sezione del sistema nervoso centrale ha centri vegetativi che regolano la sudorazione, il tono dei vasi sanguigni, l'attività cardiaca, le funzioni escretorie, ecc.

Il midollo allungato e il ponte regolano i riflessi motori che assicurano il mantenimento della postura del corpo a riposo e durante il movimento, e processi autonomici complessi: la regolazione della respirazione, il sistema cardiovascolare, la funzione secretoria delle ghiandole digestive, ecc. Il mesencefalo regola l'orientamento riflessi (alla luce, al suono, alla reazione di "allarme") e altri, che aiutano a rispondere rapidamente a irritazioni improvvise. Lo stesso dipartimento regola il movimento delle dita, l'atto di masticare e deglutire, ecc. Il cervelletto influenza complessi riflessi motori e autonomici incondizionati. Quando il cervelletto viene rimosso, la coordinazione dei movimenti e l'attività dei sistemi respiratorio, cardiovascolare e di altro tipo vengono disturbate. Il diencefalo regola la temperatura, il dolore, la sensibilità gustativa, le sensazioni uditive e visive, gli stati emotivi (gioia, piacere, rabbia, paura, ecc.), gli stati di sonno e veglia, i sentimenti di fame e sete e altri processi.

La corteccia cerebrale svolge una regolazione riflessa condizionata fine di tutti i processi motori e vegetativi, le reazioni comportamentali più complesse. La corteccia cerebrale umana fornisce processi mentali superiori: pensiero, coscienza, memoria, parola.

Istituto di scienze umane e tecnologia di Perm

Facoltà di Lettere e Filosofia

TEST

nella disciplina "ANATOMIA DEL SNC"

sull'argomento

"Le tappe principali dello sviluppo evolutivo del sistema nervoso centrale"

Perm, 2007

Fasi di sviluppo del sistema nervoso centrale

L'emergere di organismi multicellulari è stato lo stimolo principale per la differenziazione dei sistemi di comunicazione che assicurano l'integrità delle reazioni del corpo, l'interazione tra i suoi tessuti e organi. Questa interazione può avvenire sia in modo umorale attraverso l'ingresso di ormoni e prodotti metabolici nel sangue, nella linfa e nei fluidi tissutali, sia per la funzione del sistema nervoso, che assicura la rapida trasmissione dell'eccitazione rivolta a ben definiti bersagli.

Sistema nervoso degli invertebrati

Il sistema nervoso come sistema specializzato di integrazione sulla via dello sviluppo strutturale e funzionale attraversa diverse fasi, che nei protostomi e nei deuterostomi possono essere caratterizzate da caratteristiche di parallelismo e plasticità filogenetica di scelta.

Tra gli invertebrati, il tipo più primitivo di sistema nervoso nella forma rete neurale diffusa trovato nel tipo intestinale. La loro rete nervosa è un accumulo di neuroni multipolari e bipolari, i cui processi possono incrociarsi, unirsi l'un l'altro e mancare di differenziazione funzionale in assoni e dendriti. La rete nervosa diffusa non è divisa in sezioni centrali e periferiche e può essere localizzata nell'ectoderma e nell'endoderma.

plessi nervosi epidermici simili alle reti nervose dei celenterati si trovano anche in invertebrati più organizzati (piatti e anellidi), ma qui occupano una posizione subordinata rispetto al sistema nervoso centrale (SNC), che si distingue come reparto autonomo.

Come esempio di tale centralizzazione e concentrazione di elementi nervosi, si può citare sistema nervoso ortogonaleVermi piatti. L'ortogono dei turbellari superiori è una struttura ordinata, costituita da cellule associative e motorie, che insieme formano diverse coppie di corde longitudinali, o tronchi, collegate da un gran numero di tronchi commissurali trasversali e anulari. La concentrazione degli elementi nervosi è accompagnata dalla loro immersione nelle profondità del corpo.

I vermi piatti sono animali a simmetria bilaterale con un asse del corpo longitudinale ben definito. Il movimento nelle forme a vita libera viene effettuato principalmente verso l'estremità della testa, dove si concentrano i recettori, segnalando l'avvicinarsi di una fonte di irritazione. Questi recettori turbellari includono occhi pigmentati, fosse olfattive, statocisti e cellule sensoriali del tegumento, la cui presenza contribuisce alla concentrazione del tessuto nervoso all'estremità anteriore del corpo. Questo processo porta alla formazione ganglio capo, che, secondo la felice espressione di Ch. Sherrington, può essere considerata come una sovrastruttura gangliare sopra i sistemi di ricezione a distanza.

Ganglionizzazione degli elementi nervosiè ulteriormente sviluppato negli invertebrati superiori, negli anellidi, nei molluschi e negli artropodi. Nella maggior parte degli anellidi, i tronchi addominali sono ganglionizzati in modo tale da formare una coppia di gangli in ciascun segmento del corpo, collegati da connettivi a un'altra coppia situata nel segmento adiacente.

I gangli di un segmento negli anellidi primitivi sono interconnessi da commessure trasversali e questo porta alla formazione scala del sistema nervoso. Negli ordini più avanzati di anellidi, vi è una tendenza dei tronchi addominali a convergere fino alla completa fusione dei gangli dei lati destro e sinistro e al passaggio da scalariforme a sistema nervoso a catena. Un identico tipo di struttura a catena del sistema nervoso esiste anche negli artropodi con una diversa concentrazione di elementi nervosi, che può essere eseguita non solo a causa della fusione dei gangli vicini di un segmento, ma anche a causa della fusione dei successivi gangli di diversi segmenti.

L'evoluzione del sistema nervoso degli invertebrati va non solo lungo il percorso della concentrazione degli elementi nervosi, ma anche nella direzione della complicazione delle relazioni strutturali all'interno dei gangli. Non è un caso che la letteratura moderna noti la tendenza a confrontare il cordone nervoso ventrale con il midollo spinale dei vertebrati. Come nel midollo spinale, nei gangli si trova una disposizione superficiale dei percorsi e il neuropilo è differenziato in aree motorie, sensoriali e associative. Questa similitudine, che è un esempio di parallelismo nell'evoluzione delle strutture tissutali, non esclude però la peculiarità dell'organizzazione anatomica. Ad esempio, la posizione del tronco cerebrale degli anellidi e degli artropodi sul lato ventrale del corpo determinava la localizzazione del neuropilo motorio sul lato dorsale del ganglio, e non sul lato ventrale, come avviene nei vertebrati.

Il processo di ganglionizzazione negli invertebrati può portare alla formazione sistema nervoso nodulare sparso, presente nei molluschi. All'interno di questo numeroso phylum esistono forme filogeneticamente primitive con un sistema nervoso paragonabile all'ortogono dei platelminti (molluschi con nervo laterale) e classi avanzate (cefalopodi) in cui i gangli fusi formano un cervello differenziato.

Il progressivo sviluppo del cervello nei cefalopodi e negli insetti crea un prerequisito per l'emergere di una sorta di gerarchia dei sistemi di comando per il controllo del comportamento. Il più basso livello di integrazione nei gangli segmentali degli insetti e nella massa subfaringea del cervello dei molluschi, serve come base per l'attività autonoma e il coordinamento degli atti motori elementari. Allo stesso tempo, il cervello è il seguente, un più alto livello di integrazione, dove è possibile effettuare la sintesi inter-analizzatore e la valutazione del significato biologico delle informazioni. Sulla base di questi processi si formano comandi discendenti che forniscono la variabilità nel lancio dei neuroni dei centri segmentali. Ovviamente, l'interazione di due livelli di integrazione è alla base della plasticità del comportamento degli invertebrati superiori, comprese le reazioni innate e acquisite.

In generale, parlando dell'evoluzione del sistema nervoso degli invertebrati, sarebbe riduttivo rappresentarlo come un processo lineare. I fatti ottenuti negli studi sullo sviluppo neurologico degli invertebrati consentono di ipotizzare un'origine multipla (poligenetica) del tessuto nervoso degli invertebrati. Di conseguenza, l'evoluzione del sistema nervoso degli invertebrati potrebbe procedere su un ampio fronte da più fonti con iniziale diversità.

Nelle prime fasi dello sviluppo filogenetico, a il secondo tronco dell'albero evolutivo, che ha dato origine a echinodermi e cordati. Il criterio principale per distinguere il tipo di cordati è la presenza di una notocorda, fessure branchiali faringee e un cordone nervoso dorsale - il tubo neurale, che è un derivato dello strato germinale esterno - l'ectoderma. Tipo tubolare di sistema nervoso vertebrati, secondo i principi di base dell'organizzazione, è diverso dal tipo gangliare o nodale del sistema nervoso degli invertebrati superiori.

Sistema nervoso dei vertebrati

Sistema nervoso dei vertebratiè posto sotto forma di un tubo neurale continuo, che nel processo di ontogenesi e filogenesi si differenzia in varie sezioni ed è anche una fonte di gangli simpatici e parasimpatici periferici. Nei cordati più antichi (non craniali) il cervello è assente e il tubo neurale si presenta in uno stato indifferenziato.

Secondo le idee di L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan, questa fase critica nello sviluppo del sistema nervoso centrale è designata come spinale. Il tubo neurale di un moderno non cranico (lancetta), come il midollo spinale di vertebrati più altamente organizzati, ha una struttura metamerica ed è costituito da 62-64 segmenti, al centro dei quali passa canale vertebrale. Da ciascun segmento partono le radici addominali (motorie) e dorsali (sensoriali), che non formano nervi misti, ma si presentano sotto forma di tronchi separati. Nelle sezioni della testa e della coda del tubo neurale sono localizzate cellule di Rode giganti, i cui assoni spessi formano l'apparato di conduzione. Gli occhi sensibili alla luce di Hess sono associati alle cellule di Rode, la cui eccitazione provoca fototassi negativa.

Nella parte della testa del tubo neurale della lancetta ci sono grandi cellule gangliari di Ovsyannikov, che hanno contatti sinaptici con cellule sensoriali bipolari della fossa olfattiva. Recentemente, nella testa del tubo neurale sono state identificate cellule neurosecretorie simili al sistema pituitario dei vertebrati superiori. Tuttavia, un'analisi della percezione e delle semplici forme di apprendimento nella lancetta mostra che in questa fase di sviluppo il sistema nervoso centrale funziona secondo il principio di equipotenzialità e l'affermazione sulla specificità della sezione della testa del tubo neurale non ha sufficiente motivi.

Nel corso di un'ulteriore evoluzione, c'è uno spostamento di alcune funzioni e sistemi di integrazione dal midollo spinale al cervello - processo di encefalizzazione, che è stato considerato sull'esempio degli invertebrati. Durante il periodo di sviluppo filogenetico dal livello non craniale al livello dei ciclostomi si forma il cervello come sovrastruttura sui sistemi di ricezione a distanza.

Uno studio del sistema nervoso centrale dei moderni ciclostomi mostra che il loro cervello rudimentale contiene tutti i principali elementi strutturali. Lo sviluppo del sistema vestibololaterale associato ai canali semicircolari e ai recettori della linea laterale, l'emergere dei nuclei del nervo vago e del centro respiratorio creano le basi per la formazione rombencefalo. Il rombencefalo della lampreda comprende il midollo allungato e il cervelletto sotto forma di piccole sporgenze del tubo neurale.

Lo sviluppo della ricezione visiva a distanza dà slancio alla posa mesencefalo. Sulla superficie dorsale del tubo neurale si sviluppa il centro del riflesso visivo: il tetto del mesencefalo, dove arrivano le fibre del nervo ottico. E infine, lo sviluppo dei recettori olfattivi contribuisce alla formazione davanti O telencefalo, che è adiacente al sottosviluppato cervello intermedio.

La direzione del processo di encefalizzazione sopra indicata è coerente con il corso dello sviluppo ontogenetico del cervello nei ciclostomi. Durante l'embriogenesi, le sezioni della testa del tubo neurale danno origine a tre vescicole cerebrali. Il telencefalo e il diencefalo si formano dalla vescica anteriore, la vescica media si differenzia nel mesencefalo e il midollo allungato e il cervelletto si formano dalla vescica posteriore. Un piano simile di sviluppo ontogenetico del cervello è conservato in altre classi di vertebrati.

Gli studi neurofisiologici del cervello dei ciclostomi mostrano che il suo principale livello integrativo è concentrato nel mesencefalo e nel midollo allungato, cioè, in questa fase di sviluppo, domina il sistema nervoso centrale sistema di integrazione bulbomesencefalico, sostituzione spinale.

Proencefalo dei ciclostomi a lungo considerato puramente olfattivo. Tuttavia, studi recenti hanno dimostrato che gli input olfattivi al prosencefalo non sono gli unici, ma sono integrati da input sensoriali provenienti da altre modalità. Ovviamente, già nelle prime fasi della filogenesi dei vertebrati, il cervello anteriore inizia a partecipare all'elaborazione delle informazioni e al controllo del comportamento.

Allo stesso tempo, l'encefalizzazione come direzione principale dello sviluppo del cervello non esclude le trasformazioni evolutive nel midollo spinale dei ciclostomi. A differenza dei neuroni non cranici della sensibilità cutanea sono isolati dal midollo spinale e concentrati nel ganglio spinale. Si osserva un miglioramento della parte conduttiva del midollo spinale. Le fibre conduttive delle colonne laterali hanno contatti con una potente rete dendritica di motoneuroni. Le connessioni verso il basso del cervello con il midollo spinale si formano attraverso le fibre mulleriane - assoni giganti di cellule che si trovano nel mesencefalo e nel midollo allungato.

L'aspetto di più forme complesse di comportamento motorio nei vertebrati è associato al miglioramento dell'organizzazione del midollo spinale. Ad esempio, il passaggio dai movimenti ondulatori stereotipati dei ciclostomi alla locomozione con l'ausilio delle pinne nei pesci cartilaginei (squali, razze) è associato alla separazione della sensibilità cutanea e muscolo-articolare (propriocettiva). Neuroni specializzati compaiono nei gangli spinali per svolgere queste funzioni.

Progressive trasformazioni si osservano anche nella parte efferente del midollo spinale dei pesci cartilaginei. Il percorso degli assoni motori all'interno del midollo spinale viene accorciato, si verifica un'ulteriore differenziazione dei suoi percorsi. Le vie ascendenti delle colonne laterali nei pesci cartilaginei raggiungono il midollo allungato e il cervelletto. Allo stesso tempo, le vie ascendenti delle colonne posteriori del midollo spinale non sono ancora state differenziate e sono costituite da brevi collegamenti.

Le vie discendenti del midollo spinale nei pesci cartilaginei sono rappresentate da un tratto reticolospinale sviluppato e da vie che collegano il sistema vestibololaterale e il cervelletto con il midollo spinale (tratti vestibolospinali e cerebellospinali).

Allo stesso tempo, nel midollo allungato c'è una complicazione del sistema di nuclei della zona vestibololaterale. Questo processo è associato a un'ulteriore differenziazione degli organi della linea laterale e alla comparsa nel labirinto del terzo canale semicircolare (esterno) oltre a quello anteriore e posteriore.

Lo sviluppo della coordinazione motoria generale nei pesci cartilaginei è associato a intenso sviluppo del cervelletto. Il massiccio cervelletto dello squalo ha connessioni bilaterali con il midollo spinale, il midollo allungato e il tegmento del mesencefalo. Funzionalmente è diviso in due parti: il vecchio cervelletto (archicerebellum), associato al sistema vestibolo-laterale, e il vecchio cervelletto (fingerecerebellum), incluso nel sistema di analisi della sensibilità propriocettiva. Un aspetto essenziale dell'organizzazione strutturale del cervelletto dei pesci cartilaginei è la sua natura multistrato. Nella materia grigia del cervelletto dello squalo sono stati identificati uno strato molecolare, uno strato di cellule di Purkinje e uno strato granulare.

Un'altra struttura multistrato del tronco cerebrale dei pesci cartilaginei è tetto del mesencefalo, dove si adattano afferenze di varie modalità (visive, somatiche). La stessa organizzazione morfologica del mesencefalo indica il suo ruolo importante nei processi integrativi a questo livello di sviluppo filogenetico.

Nel diencefalo dei pesci cartilaginei, differenziazione dell'ipotalamo, che è la formazione più antica di questa parte del cervello. L'ipotalamo ha collegamenti con il telencefalo. Il telencefalo stesso cresce ed è costituito da bulbi olfattivi ed emisferi accoppiati. Negli emisferi degli squali ci sono i rudimenti della vecchia corteccia (archicortex) e dell'antica corteccia (paleocortex).

La paleocorteccia, strettamente associata ai bulbi olfattivi, serve principalmente per la percezione degli stimoli olfattivi. L'archicorteccia, o corteccia ippocampale, è progettata per l'elaborazione più complessa delle informazioni olfattive. Allo stesso tempo, studi elettrofisiologici hanno dimostrato che le proiezioni olfattive occupano solo una parte degli emisferi del cervello anteriore negli squali. Oltre all'olfatto, qui è stata trovata la rappresentazione dei sistemi sensoriali visivi e somatici. Ovviamente, la vecchia e antica corteccia può partecipare alla regolazione dei riflessi di ricerca, alimentazione, sessuali e difensivi nei pesci cartilaginei, molti dei quali sono predatori attivi.

Pertanto, nei pesci cartilaginei si formano le caratteristiche principali del tipo di organizzazione cerebrale ittiopside. La sua caratteristica distintiva è la presenza di un apparato di integrazione soprasegmentale che coordina il lavoro dei centri motori e organizza il comportamento. Queste funzioni integrative sono svolte dal mesencefalo e dal cervelletto, il che rende possibile parlare di sistema di integrazione mesenzfalocerebellare in questa fase dello sviluppo filogenetico del sistema nervoso. Il telencefalo rimane prevalentemente olfattivo, sebbene sia coinvolto nella regolazione delle funzioni delle sezioni sottostanti.

La transizione dei vertebrati da uno stile di vita acquatico a uno terrestre è associata a una serie di riarrangiamenti nel sistema nervoso centrale. Quindi, ad esempio, negli anfibi compaiono due ispessimenti nel midollo spinale, corrispondenti alla cintura degli arti superiore e inferiore. Nei gangli spinali, invece dei neuroni sensoriali bipolari, si concentrano i neuroni unipolari con un processo di ramificazione a forma di T, fornendo un tasso di eccitazione più elevato senza la partecipazione del corpo cellulare. Alla periferia della pelle si formano gli anfibi recettori specializzati e campi recettoriali, fornendo sensibilità alla discriminazione.

I cambiamenti strutturali si verificano anche nel tronco cerebrale a causa della ridistribuzione del significato funzionale dei vari dipartimenti. Nel midollo allungato c'è una riduzione dei nuclei della linea laterale e la formazione di un nucleo cocleare, uditivo, che analizza le informazioni dall'organo primitivo dell'udito.

Rispetto ai pesci, gli anfibi, che hanno una locomozione piuttosto stereotipata, mostrano una significativa riduzione del cervelletto. Il mesencefalo, come nei pesci, è una struttura multistrato in cui, insieme al collicolo anteriore, la parte principale dell'integrazione dell'analizzatore visivo, compaiono tubercoli aggiuntivi - precursori dei collicoli posteriori della quadrigemina.

I cambiamenti evolutivi più significativi si verificano nel diencefalo degli anfibi. Qui è isolato tubercolo visivo - talamo, compaiono nuclei strutturati (corpo genicolato esterno) e vie ascendenti che collegano il tubercolo visivo con la corteccia (tratto talamocorticale).

Negli emisferi del cervello anteriore si verifica un'ulteriore differenziazione della vecchia e antica corteccia. Nella vecchia corteccia (archicortex) si trovano cellule stellate e piramidali. Nello spazio tra la vecchia e l'antica corteccia appare una striscia di mantello, che è il precursore nuova corteccia (neocorteccia).

In generale, lo sviluppo del prosencefalo crea i presupposti per il passaggio dal sistema di integrazione cerebellare-mesencefalico caratteristico dei pesci a diencefalotelencefalico, dove il cervello anteriore diventa il dipartimento principale e il tubercolo visivo del diencefalo si trasforma in un collettore di tutti i segnali afferenti. Questo sistema di integrazione è pienamente rappresentato nel tipo sauropsid del cervello nei rettili e segna il successivo fase dell'evoluzione morfofunzionale del cervello .

Lo sviluppo del sistema talamocorticale di connessioni nei rettili porta alla formazione di nuovi percorsi di conduzione, come se si avvicinassero a formazioni cerebrali filogeneticamente giovani.

Nelle colonne laterali del midollo spinale dei rettili, un ascendente tratto spinotalamico, che conduce informazioni sulla temperatura e sulla sensibilità al dolore al cervello. Qui, nelle colonne laterali, si forma un nuovo tratto discendente - rubrospinale(Monacova). Collega i motoneuroni del midollo spinale con il nucleo rosso del mesencefalo, che fa parte dell'antico sistema extrapiramidale di regolazione motoria. Questo sistema multi-link combina l'influenza del proencefalo, del cervelletto, della formazione reticolare del tronco encefalico, dei nuclei del complesso vestibolare e coordina l'attività motoria.

Nei rettili, in quanto animali veramente terrestri, aumenta il ruolo delle informazioni visive e acustiche, e diventa necessario confrontare queste informazioni con quelle olfattive e gustative. In corrispondenza di questi cambiamenti biologici, si verificano una serie di cambiamenti strutturali nel tronco encefalico dei rettili. Nel midollo allungato si differenziano i nuclei uditivi, oltre al nucleo cocleare compare un nucleo angolare, connesso con il mesencefalo. Nel mesencefalo il collicolo si trasforma nella quadrigemina, nelle cui colline posteriori sono localizzati i centri acustici.

C'è un'ulteriore differenziazione delle connessioni del tetto del mesencefalo con il talamo, che è, per così dire, un vestibolo prima di entrare nella corteccia di tutte le vie sensoriali ascendenti. Nel talamo stesso, c'è un'ulteriore separazione delle strutture nucleari e l'instaurazione di connessioni specializzate tra di esse.

telencefalo i rettili possono avere due tipi di organizzazione:

corticale e striatale. tipo di organizzazione corticale, caratteristica delle tartarughe moderne, è caratterizzata dallo sviluppo predominante degli emisferi del cervello anteriore e dal parallelo "sviluppo di nuove sezioni del cervelletto. In futuro, questa direzione nell'evoluzione del cervello è preservata nei mammiferi.

Tipo di organizzazione striatale, caratteristica delle lucertole moderne, si distingue per lo sviluppo dominante dei gangli della base situati nelle profondità degli emisferi, in particolare lo striato. Questo percorso è seguito dallo sviluppo del cervello negli uccelli. È interessante che nello striato degli uccelli ci siano associazioni cellulari o associazioni di neuroni (da tre a dieci), separate da oligodendroglia. I neuroni di tali associazioni ricevono la stessa afferenza, e questo li rende simili ai neuroni disposti in colonne verticali nella neocorteccia dei mammiferi. Allo stesso tempo, nello striato dei mammiferi non sono state descritte associazioni cellulari identiche. Ovviamente, questo è un esempio di evoluzione convergente, quando formazioni simili si sono sviluppate indipendentemente in animali diversi.

Nei mammiferi, lo sviluppo del proencefalo è stato accompagnato da una rapida crescita della neocorteccia, che è in stretta connessione funzionale con il talamo ottico del diencefalo. Le cellule piramidali efferenti sono deposte nella corteccia, inviando i loro lunghi assoni ai motoneuroni del midollo spinale.

Pertanto, insieme al sistema extrapiramidale multilink, compaiono percorsi piramidali diretti che forniscono un controllo diretto sugli atti motori. La regolazione corticale delle capacità motorie nei mammiferi porta allo sviluppo della parte filogeneticamente più giovane del cervelletto - la parte anteriore dei lobi posteriori degli emisferi, o neocerebellum. Il neocervelletto acquisisce connessioni bilaterali con la neocorteccia.

La crescita della nuova corteccia nei mammiferi è così intensa che la vecchia e antica corteccia viene spinta in direzione mediale fino al setto cerebrale. La rapida crescita della crosta è compensata dalla formazione di pieghe. Nei monotremi meno organizzati (ornitorinco), i primi due solchi permanenti sono posti sulla superficie dell'emisfero, mentre il resto della superficie rimane liscio. (tipo di corteccia lissencefalica).

Studi neurofisiologici hanno dimostrato che il cervello dei monotremi e dei marsupiali è privo del corpo calloso che collega ancora gli emisferi ed è caratterizzato da proiezioni sensoriali sovrapposte nella neocorteccia. Non c'è una chiara localizzazione delle proiezioni motorie, visive e uditive qui.

I mammiferi placentari (insettivori e roditori) sviluppano una localizzazione più distinta delle zone di proiezione nella corteccia. Insieme alle zone di proiezione, nella neocorteccia si formano zone associative, tuttavia i confini della prima e della seconda possono sovrapporsi. Il cervello di insettivori e roditori è caratterizzato dalla presenza di un corpo calloso e da un ulteriore aumento dell'area totale della neocorteccia.

Nel processo di evoluzione adattativa parallela, si sviluppano i mammiferi predatori campi associativi parietali e frontali, responsabile della valutazione delle informazioni biologicamente significative, della motivazione del comportamento e della programmazione di atti comportamentali complessi. Si osserva un ulteriore sviluppo del ripiegamento della nuova crosta.

Infine, i primati mostrano il più alto livello di organizzazione della corteccia cerebrale. La corteccia dei primati è caratterizzata da sei strati, l'assenza di sovrapposizione di zone associative e di proiezione. Nei primati si formano connessioni tra i campi associativi frontali e parietali e, quindi, nasce un sistema integrativo integrale degli emisferi cerebrali.

In generale, tracciando le fasi principali dell'evoluzione del cervello dei vertebrati, va notato che il suo sviluppo non si è limitato a un aumento lineare delle dimensioni. In diverse linee evolutive di vertebrati potrebbero aver luogo processi indipendenti di aumento delle dimensioni e complicazione della citoarchitettura di varie parti del cervello. Un esempio di ciò è un confronto tra i tipi di organizzazione striatale e corticale del cervello anteriore dei vertebrati.

Nel processo di sviluppo, c'è una tendenza a spostare i principali centri integrativi del cervello nella direzione rostrale dal mesencefalo e dal cervelletto al proencefalo. Tuttavia, questa tendenza non può essere assolutizzata, poiché il cervello è un sistema integrale in cui le parti staminali svolgono un ruolo funzionale importante in tutte le fasi dello sviluppo filogenetico dei vertebrati. Inoltre, a partire dai ciclostomi, si trovano proiezioni di varie modalità sensoriali nel proencefalo, indicando la partecipazione di questa regione cerebrale al controllo del comportamento già nelle prime fasi dell'evoluzione dei vertebrati.

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