Nervų sistemos vystymosi etapai. Centrinės nervų sistemos vystymosi etapai

Pagrindiniai CNS raidos etapai.

Aukštesniųjų gyvūnų ir žmonių nervų sistema yra ilgo gyvų būtybių prisitaikymo evoliucijos proceso vystymosi rezultatas. Centrinės nervų sistemos vystymasis visų pirma buvo susijęs su išorinės aplinkos poveikio suvokimo ir analizės tobulėjimu. Kartu pagerėjo ir gebėjimas reaguoti į šiuos poveikius koordinuota, biologiškai tikslinga reakcija. Nervų sistemos vystymasis taip pat vyko dėl organizmų sandaros komplikacijos ir poreikio koordinuoti bei reguliuoti vidaus organų darbą.

Paprasčiausi vienaląsčiai organizmai (amebos) dar neturi nervų sistemos, o ryšys su aplinka vyksta naudojant skysčius, esančius kūno viduje ir išorėje, - humoralinė arba prenervinė, reguliavimo forma.

Ateityje, kai atsiranda nervų sistema, atsiranda kita reguliavimo forma - nervingas. Besivystant jis vis labiau pajungia humoralinį, todėl vienas neurohumoralinis reguliavimas su pagrindiniu nervų sistemos vaidmeniu. Pastarasis filogenezės procese eina per keletą pagrindinių etapų.

I etapas - grynoji nervų sistema. Šiame etape (žarnyno) nervų sistema, tokia kaip hidra, susideda iš nervinių ląstelių, kurių daugybė procesų yra sujungti vienas su kitu įvairiomis kryptimis, sudarydami tinklą, kuris difuziškai persmelkia visą gyvūno kūną. Stimuliuojant bet kurį kūno tašką, sužadinimas pasklinda po visą nervų tinklą ir gyvūnas reaguoja su viso kūno judesiu. Difuzinis nervų tinklas nėra padalintas į centrinę ir periferinę dalis ir gali būti lokalizuotas ektodermoje ir endodermoje.

II etapas - mazginė nervų sistema. Šioje stadijoje (bestuburių) nervinės ląstelės susijungia į atskiras grupes ar grupes, o ląstelių kūnų sankaupos gamina nervinius mazgus – centrus, o procesų sankaupas – nervinius kamienus – nervus. Tuo pačiu metu kiekvienoje ląstelėje mažėja procesų skaičius ir jie gauna tam tikrą kryptį. Pagal segmentinę gyvūno kūno sandarą, pavyzdžiui, aneliduose, kiekviename segmente yra segmentiniai nerviniai mazgai ir nerviniai kamienai. Pastarieji mazgus jungia dviem kryptimis: skersiniai velenai jungia tam tikro segmento mazgus, o išilginiai – skirtingų segmentų mazgus. Dėl šios priežasties nerviniai impulsai, atsirandantys bet kurioje kūno vietoje, neplinta visame kūne, o sklinda išilgai skersinių kamienų šiame segmente. Išilginiai kamienai sujungia nervų segmentus į vieną visumą. Gyvūno galvos gale, kuris, judėdamas į priekį, liečiasi su įvairiais aplinkinio pasaulio objektais, vystosi jutimo organai, todėl galvos mazgai vystosi stipriau nei kiti, todėl vystosi būsimos smegenys. . Šio etapo atspindys yra primityvių žmogaus bruožų (mazgų ir mikroganglijų išsisklaidymas periferijoje) išsaugojimas autonominės nervų sistemos struktūroje.

III etapas - vamzdinė nervų sistema. Pradiniame gyvūno vystymosi etape ypač svarbų vaidmenį atliko judėjimo aparatas, nuo kurio tobulumo priklausė pagrindinė gyvūno egzistavimo sąlyga – mityba (judėjimas ieškant maisto, jo gaudymas ir įsisavinimas). Žemesniuose daugialąsčiuose organizmuose susiformavo peristaltinis judėjimo būdas, susijęs su nevalingais raumenimis ir jų vietiniu nervų aparatu. Aukštesniu lygiu peristaltiką pakeičia skeleto judrumas, t.y. judėjimas standžių svertų sistemos pagalba - virš raumenų (nariuotakojai) ir raumenų viduje (stuburiniai gyvūnai). To pasekmė buvo valingų (skeleto) raumenų formavimasis ir centrinė nervų sistema, kuri koordinuoja atskirų motorinio skeleto svirčių judėjimą.

Toks Centrinė nervų sistema chordatuose (lanceletas) atsirado metameriškai pastatyto nervinio vamzdelio pavidalu su segmentiniais nervais, besitęsiančiais iš jo į visus kūno segmentus, įskaitant judėjimo aparatą, kamienines smegenis. Stuburiniams gyvūnams ir žmonėms kamieninės smegenys tampa nugaros smegenimis. Taigi, kamieno smegenų išvaizda yra susijusi su visų pirma gyvūno motorinio aparato pagerėjimu. Lanceletas jau turi receptorius (uoslės, šviesos). Tolesnį nervų sistemos vystymąsi ir smegenų atsiradimą daugiausia lemia receptorių aparato tobulėjimas.

Kadangi dauguma jutimo organų kyla gyvūno kūno gale, pasuktame judėjimo kryptimi, t. y. į priekį, priekinis kamieno smegenų galas vystosi, kad suvoktų per juos ateinančius išorinius dirgiklius ir formuojasi smegenys, kurios sutampa. su priekinio kūno galo išskyrimu galvos pavidalu cefalizacija.

Pirmajame etape vystymuisi smegenys susideda iš trijų skyrių: užpakalinės, vidurinės ir priekinės, o iš šių sekcijų pirmiausia (apatinėse žuvyse) ypač vystosi užpakalinės, arba rombinės smegenys. Užpakalinių smegenų vystymasis vyksta veikiant akustiniams ir gravitacijos receptoriams (VIII poros galvinių nervų receptoriams, turintiems pirmaujanti vertė orientacijai vandens aplinkoje). Tolesnės evoliucijos procese užpakalinės smegenys diferencijuojasi į pailgąsias ir užpakalines smegenis, iš kurių išsivysto smegenėlės ir tiltas.

Kūno prisitaikymo prie aplinkos procese keičiant medžiagų apykaitą užpakalinėse smegenyse, kurios šiuo metu yra labiausiai išsivysčiusi centrinės nervų sistemos dalis, yra gyvybiškai svarbių gyvybinių procesų, ypač susijusių su žiaunų aparatu, valdymo centrai. kvėpavimas, kraujotaka, virškinimas ir kt.). Todėl žiauninių nervų branduoliai atsiranda pailgosiose smegenyse (X poros grupė - klajoklis nervas). Šie gyvybiškai svarbūs kvėpavimo ir kraujotakos centrai išlieka žmogaus pailgosiose smegenyse. Vestibuliarinės sistemos, susijusios su pusapvaliais kanalais ir šoninių linijų receptoriais, vystymasis, klajoklio nervo ir kvėpavimo centro branduolių atsiradimas sudaro pagrindą formuotis. užpakalinės smegenys.

Antrame etape(dar žuvyje) veikiant regos receptoriui, ypač vystosi vidurinės smegenys. Nugariniame nervinio vamzdelio paviršiuje susidaro regos reflekso centras – vidurinių smegenų stogelis, kur ateina regos nervo skaidulos.

Trečiajame etape, susijęs su galutiniu gyvūnų perėjimu iš vandens aplinkos į orą, intensyviai vystosi uoslės receptoriai, kurie suvokia ore esančias chemines medžiagas, signalizuojančias apie grobį, pavojų ir kitus gyvybiškai svarbius supančios gamtos reiškinius.

Veikiant uoslės receptoriui, vystosi priekinės smegenys, prosencefalas, iš pradžių turinčios grynai uoslės smegenų pobūdį. Ateityje priekinės smegenys auga ir skirstomos į tarpinę ir galutinę. Telencefalone, kaip ir aukštesnėje centrinės nervų sistemos dalyje, atsiranda visų rūšių jautrumo centrai. Tačiau apatiniai centrai neišnyksta, o išlieka, paklusdami viršutinių grindų centrams. Vadinasi, su kiekvienu nauju smegenų vystymosi etapu atsiranda nauji centrai, kurie pajungia senuosius. Vyksta savotiškas funkcinių centrų judėjimas į galvos galą ir kartu filogenetiškai senų užuomazgų pajungimas naujiems. Dėl to klausos centrai, kurie pirmą kartą atsirado užpakalinėse smegenyse, taip pat yra vidurinėje ir priekinėje smegenyse, regėjimo centrai, atsiradę viduryje, taip pat yra priekinėse smegenyse, o uoslės centrai yra tik priekinėse smegenyse. Veikiant uoslės receptoriui, išsivysto nedidelė kaktinių smegenų dalis, vadinama uoslės smegenimis, kurią dengia pilkosios medžiagos žievė – senoji žievė.

Tobulėjant receptoriams, palaipsniui vystosi priekinės smegenys, kurios palaipsniui tampa organu, kontroliuojančiu visą gyvūno elgesį. Yra dvi gyvūnų elgesio formos: instinktyvus, pagrįstas specifinėmis reakcijomis (nesąlyginiai refleksai), ir individualus, pagrįstas individo patirtimi (sąlyginiai refleksai). Pagal šias dvi elgesio formas telencefalone susidaro 2 pilkosios medžiagos centrų grupės: baziniai ganglijai turintys branduolių (branduolinių centrų) struktūrą ir pilkosios medžiagos žievė, kuris turi ištisinio ekrano struktūrą (ekrano centrai). Tokiu atveju pirmiausia išsivysto „požievė“, o paskui – žievė. Žievė atsiranda gyvūnui pereinant iš vandens į sausumos gyvenimo būdą ir aiškiai aptinkama varliagyvių ir roplių. Tolesnė nervų sistemos evoliucija pasižymi tuo, kad smegenų žievė vis labiau pajungia visų jame esančių centrų funkcijas, laipsniškas. funkcija kortikolizacija. Naujosios žievės augimas žinduolių organizme yra toks intensyvus, kad senoji ir senoji žievė yra stumiama medialine kryptimi iki smegenų pertvaros. Spartų plutos augimą kompensuoja lenkimo susidarymas.

Būtina struktūra aukštesnio nervinio aktyvumo įgyvendinimui yra nauja žievė, esantis pusrutulių paviršiuje ir filogenezės procese įgyjantis 6 sluoksnių struktūrą. Dėl padidėjusio naujosios žievės išsivystymo aukštesniųjų stuburinių gyvūnų telencefalonas pranoksta visas kitas smegenų dalis, uždengdamas jas tarsi apsiaustu. Besivystančios naujos smegenys nustumia į gelmes senąsias (uoslės) smegenis, kurios tarsi griūva, bet lieka kaip prieš uoslės centrą. Dėl to apsiaustas, tai yra naujosios smegenys, smarkiai vyrauja prieš likusias smegenų dalis – senąsias smegenis.

Ryžiai. 1. Stuburinių gyvūnų telencefalono vystymasis (pagal Eddinger). Aš – žmogaus smegenys; II - triušis; III - driežai; IV – rykliai. Juoda žymi naują žievę, punktyrinė linija – senąją uoslės dalį¸

Taigi, smegenų vystymasis vyksta veikiant receptorių vystymuisi, o tai paaiškina faktą, kad aukščiausia smegenų dalis: smegenys - žievė (pilkoji medžiaga) yra analizatorių žievės galų rinkinys, yra nuolatinis suvokimo (receptoriaus) paviršius.

Tolesnis žmogaus smegenų vystymasis priklauso nuo kitų modelių, susijusių su jo socialine prigimtimi. Be natūralių kūno organų, kurių yra ir gyvūnuose, žmogus pradėjo naudoti įrankius. Darbo įrankiai, tapę dirbtiniais organais, papildė natūralius kūno organus ir sudarė techninį žmogaus „ginklą“. Šio „ginklo“ pagalba žmogus įgijo galimybę ne tik prisitaikyti prie gamtos, kaip tai daro gyvūnai, bet ir pritaikyti gamtą savo poreikiams. Darbas, kaip jau minėta, buvo lemiamas veiksnys formuojantis asmeniui, o socialinio darbo procese atsirado žmonių bendravimui reikalinga priemonė - kalba. „Pirmasis darbas, o vėliau ir artikuliuota kalba buvo du svarbiausi dirgikliai, kurių veikiamos beždžionės smegenys pamažu virto žmogaus smegenimis, kurios, nepaisant visų savo panašumų į beždžionę, savo dydžiu jas gerokai pranoksta. ir tobulumas“. (K. Marksas, F. Engelsas). Tokį tobulumą lemia maksimalus telencefalono, ypač jo žievės – naujosios žievės – išsivystymas.

Be analizatorių, suvokiančių įvairius išorinio pasaulio dirgiklius ir sudarančių materialų gyvūnams būdingo konkretaus vizualinio mąstymo substratą (pirma signalų sistema, atspindinti tikrovę, bet I. P. Pavlovui), žmogus turi gebėjimą abstrakčiai, abstrakčiai mąstyti. žodžio pagalba iš pradžių girdimas (žodinė kalba), o vėliau matomas (rašytinė kalba). Tai buvo antroji signalizacijos sistema, pasak I. P. Pavlovo, kuri besivystančiame gyvūnų pasaulyje buvo „nepaprastas nervinės veiklos mechanizmų papildymas“ (I. P. Pavlovas). Naujosios plutos paviršiniai sluoksniai tapo antrosios signalizacijos sistemos medžiaginiu substratu. Todėl žmogaus smegenų žievė pasiekia aukščiausią išsivystymą.

Taigi nervų sistemos evoliucija susilpnėja iki progresuojančio telencefalono vystymosi, kuris aukštesniuose stuburiniuose gyvūnuose ir ypač žmonėms dėl nervų funkcijų komplikacijos pasiekia milžiniškus mastus. Vystymosi metu pastebima tendencija pirmaujančius integracinius smegenų centrus perkelti rostraline kryptimi iš vidurinių smegenų ir smegenėlių į priekines smegenis. Tačiau šios tendencijos negalima suabsoliutinti, nes smegenys yra vientisa sistema, kurioje stiebo dalys atlieka svarbų funkcinį vaidmenį visuose stuburinių gyvūnų filogenetinio vystymosi etapuose. Be to, pradedant nuo ciklostomų, priekinėse smegenyse randamos įvairių jutimo modalumo projekcijos, rodančios šios smegenų srities dalyvavimą elgesio kontrolėje jau ankstyvosiose stuburinių evoliucijos stadijose.

CNS embriogenezė.

Ontogenezė (ontogenezė; graikų op, ontos – esama + genezė – kilmė, kilmė) – individualaus organizmo vystymosi procesas nuo jo atsiradimo (pranešimo) iki mirties. Paskirstyti: embrioninis (embrioninis, arba prenatalinis) – laikas nuo apvaisinimo iki gimimo ir postembrioninis (poembrioninis arba postnatalinis) - nuo gimimo iki mirties, vystymosi laikotarpiai.

Žmogaus nervų sistema vystosi iš ektodermos – išorinio gemalo sluoksnio. Antrosios embriono vystymosi savaitės pabaigoje nugarinėse kūno dalyse atsiskiria epitelio dalis - nervinė (meduliarinė) plokštelė, kurių ląstelės intensyviai dauginasi ir diferencijuojasi. Pagreitėjęs nervinės plokštelės šoninių dalių augimas lemia tai, kad jos kraštai pirmiausia pakyla, tada artėja vienas prie kito ir galiausiai trečios savaitės pabaigoje suauga, sudarydami pirminį. smegenų vamzdelis. Po to smegenų vamzdelis palaipsniui patenka į mezodermą.

1 pav. Nervinio vamzdelio susidarymas.

Nervinis vamzdelis yra visos žmogaus nervų sistemos gemalas. Iš jo vėliau susidaro smegenys ir nugaros smegenys, taip pat periferinės nervų sistemos dalys. Kai nervinis griovelis užsidaro šonuose jo iškilių kraštų (nervinių raukšlių) srityje, kiekvienoje pusėje išskiriama ląstelių grupė, kuri, nerviniam vamzdeliui atsiskyrus nuo odos ektodermos, sudaro ištisinį sluoksnį tarp nervinių raukšlių. o ektoderma – ganglioninė plokštelė. Pastarasis yra pradinė medžiaga jautrių nervinių mazgų (stuburo ir kaukolės ganglijų) ir autonominės nervų sistemos mazgų, inervuojančių vidaus organus, ląstelėms.

Ankstyvoje vystymosi stadijoje nervinis vamzdelis susideda iš vieno sluoksnio cilindrinių ląstelių, kurios vėliau intensyviai dauginasi mitozės būdu ir jų skaičius didėja; dėl to nervinio vamzdelio sienelė sustorėja. Šiame vystymosi etape jame galima išskirti tris sluoksnius: vidinį (vėliau jis suformuos ependiminį pamušalą), vidurinį (pilkoji smegenų medžiaga, šio sluoksnio ląsteliniai elementai diferencijuojasi dviem kryptimis: kai kurie) iš jų virsta neuronais, kita dalis – glijos ląstelėmis) ir išoriniu sluoksniu (baltoji smegenų medžiaga).

2 pav. Žmogaus smegenų vystymosi etapai.

Nervinis vamzdelis vystosi netolygiai. Dėl intensyvaus jo priekinės dalies vystymosi pradeda formuotis smegenys, formuojasi smegenų burbuliukai: iš pradžių atsiranda du burbuliukai, vėliau galinis burbulas dalijasi dar į du. Dėl to keturių savaičių embrionų smegenys susideda iš trys smegenų burbulai(priekinės, vidurinės ir rombinės smegenys). Penktą savaitę priekinė smegenų pūslelė yra padalinta į telencefaloną ir tarpgalvį, o rombinė - į užpakalinę ir pailgąsias smegenis. penktasis smegenų burbulų etapas). Tuo pačiu metu nervinis vamzdelis sudaro keletą lenkimų sagitalinėje plokštumoje.

Nugaros smegenys su stuburo kanalu išsivysto iš nediferencijuotos užpakalinės medulinio vamzdelio dalies. Formavimasis vyksta iš embrioninių smegenų ertmių smegenų skilveliai. Rombinių smegenų ertmė virsta IV skilveliu, vidurinių smegenų ertmė sudaro smegenų akveduką, tarpinės smegenų ertmė – III smegenų skilvelį, o priekinių smegenų ertmė – šoninius smegenų skilvelius. sudėtingos konfigūracijos smegenys.

Nervų sistemos struktūrose susiformavus penkioms smegenų pūslelėms, vyksta sudėtingi įvairių smegenų dalių vidinės diferenciacijos ir augimo procesai. 5-10 savaičių stebimas telencefalono augimas ir diferenciacija: formuojasi žievės ir subkortikiniai centrai, žievė stratifikuojama. Susidaro smegenų dangalai. Nugaros smegenys įgauna galutinę būseną. 10-20 savaičių baigiasi migracijos procesai, susiformuoja visos pagrindinės smegenų dalys, išryškėja diferenciacijos procesai. Aktyviausiai vystosi galinės smegenys. Smegenų pusrutuliai tampa didžiausia nervų sistemos dalimi. 4-ąjį žmogaus vaisiaus vystymosi mėnesį atsiranda skersinis didžiųjų smegenų plyšys, 6-ajame - centrinė ir kitos pagrindinės vagos, kitais mėnesiais - antrinis, o po gimimo - mažiausi įtrūkimai.

Nervų sistemos vystymosi procese svarbų vaidmenį atlieka nervinių skaidulų mielinizacija, dėl kurios nervinės skaidulos yra padengtos. apsauginis sluoksnis mielino ir žymiai padidina nervinių impulsų greitį. Iki 4-ojo intrauterinio vystymosi mėnesio pabaigos mielinas aptinkamas nervinėse skaidulose, sudarančiose kylančiąją arba aferentinę (sensorinę) nugaros smegenų šoninių virvelių sistemas, o nusileidžiančiose arba eferentinėse ( motorinių) sistemų, mielinas randamas 6 mėn. Maždaug tuo pačiu metu vyksta užpakalinių virvelių nervinių skaidulų mielinizacija. Žievės-stuburo trakto nervinių skaidulų mielinizacija prasideda paskutinį intrauterinio gyvenimo mėnesį ir tęsiasi metus po gimimo. Tai rodo, kad nervinių skaidulų mielinizacijos procesas pirmiausia apima filogenetiškai senesnes, o vėliau ir jaunesnes struktūras. Jų funkcijų formavimosi tvarka priklauso nuo tam tikrų nervinių struktūrų mielinizacijos sekos. Funkcijos formavimasis taip pat priklauso nuo ląstelių elementų diferenciacijos ir laipsniško jų brendimo, kuris trunka pirmą dešimtmetį.

Kai kūdikis gimsta, nervinės ląstelės subręsta ir nebesugeba dalytis. Dėl to jų skaičius ateityje nedidės. Pogimdyminiu laikotarpiu palaipsniui įvyksta galutinis visos nervų sistemos brendimas, ypač sudėtingiausias jos skyrius - smegenų žievė, kuri atlieka ypatingą vaidmenį sąlyginio refleksinio aktyvumo smegenų mechanizmuose, kurie susidaro nuo pirmųjų gyvenimo dienų. . Kitas gairės ontogenezėje tai brendimo laikotarpis, kai praeina ir seksualinė smegenų diferenciacija.

Per visą žmogaus gyvenimą smegenys aktyviai keičiasi, prisitaiko prie išorinės ir vidinės aplinkos sąlygų, dalis šių pokyčių yra genetiškai užprogramuoti, dalis – gana laisva reakcija į egzistavimo sąlygas. Nervų sistemos ontogenezė baigiasi tik žmogaus mirtimi.

• 1) Nugaros indukcija arba Pirminė neuruliacija – 3-4 nėštumo savaičių laikotarpis;
• 2) Ventralinė indukcija – 5-6 nėštumo savaičių laikotarpis;
• 3) Neuronų proliferacija – 2-4 nėštumo mėnesių laikotarpis;
• 4) Migracija – 3-5 nėštumo mėnesių laikotarpis;
• 5) Organizacija – 6-9 mėnesių vaisiaus vystymosi laikotarpis;
• 6) Mielinizacija – trunka nuo gimimo momento ir vėlesniame postnatalinės adaptacijos periode.

IN pirmasis nėštumo trimestras atsiranda šie vaisiaus nervų sistemos vystymosi etapai:

Nugaros indukcija arba Pirminė neuruliacija – dėl individualių vystymosi ypatumų ji gali kisti laike, bet visada laikosi 3-4 nėštumo savaitės (18-27 dienos po pastojimo). Šiuo laikotarpiu formuojasi nervinė plokštelė, kuri, uždarius savo kraštus, virsta nerviniu vamzdeliu (4-7 nėštumo savaitės).

Ventralinė indukcija – šis vaisiaus nervų sistemos formavimosi etapas pasiekia piką 5-6 nėštumo savaitę. Per šį laikotarpį nerviniame vamzdelyje (jo priekiniame gale) atsiranda 3 išsiplėtusios ertmės, iš kurių susidaro:

iš 1-osios (kaukolės ertmės) - smegenys;

iš 2 ir 3 ertmės – nugaros smegenys.

Dėl dalijimosi į tris burbulus nervų sistema vystosi toliau, o vaisiaus smegenų užuomazga iš trijų burbulų pasiskirstant virsta penkiais.

Iš priekinių smegenų formuojasi telencephalon ir diencephalon.

Iš užpakalinės smegenų pūslės - smegenėlių ir pailgųjų smegenų klojimas.

Dalinis neuronų proliferacija taip pat vyksta pirmąjį nėštumo trimestrą.

Nugaros smegenys vystosi greičiau nei smegenys, todėl pradeda veikti ir greičiau, todėl atlieka svarbesnį vaidmenį ankstyvosios stadijos vaisiaus vystymasis.

Tačiau pirmąjį nėštumo trimestrą vestibuliarinio analizatoriaus kūrimas nusipelno ypatingo dėmesio. Tai labai specializuotas analizatorius, atsakingas už vaisiaus judėjimo erdvėje suvokimą ir padėties pasikeitimo pojūtį. Šis analizatorius susidaro jau 7 intrauterinio vystymosi savaitę (anksčiau nei kiti analizatoriai!), o 12 savaitę nervinės skaidulos jau artėja prie jo. Nervinių skaidulų mielinizacija prasideda tuo metu, kai vaisiui atsiranda pirmieji judesiai – 14 nėštumo savaitę. Tačiau norint perduoti impulsus iš vestibuliarinių branduolių į priekinių nugaros smegenų ragų motorines ląsteles, vestibulinis-stuburo traktas turi būti mielinizuotas. Jo mielinizacija įvyksta po 1-2 savaičių (15-16 nėštumo savaitės).

Todėl dėl ankstyvo vestibulinio reflekso formavimosi, nėščiajai judant erdvėje, vaisius persikelia į gimdos ertmę. Be to, vaisiaus judėjimas erdvėje yra „erzinantis“ veiksnys vestibuliariniam receptoriui, kuris siunčia impulsus tolesniam vaisiaus nervų sistemos vystymuisi.

Vaisiaus vystymosi sutrikimai dėl įvairių veiksnių įtakos šiuo laikotarpiu sukelia naujagimio vestibuliarinio aparato pažeidimus.

Iki 2-ojo nėštumo mėnesio vaisiaus smegenų paviršius yra lygus, padengtas ependiminiu sluoksniu, kurį sudaro meduloblastai. Iki 2-ojo intrauterinio vystymosi mėnesio smegenų žievė pradeda formuotis neuroblastams migruojant į viršutinį kraštinį sluoksnį ir taip susidaro pilkosios smegenų medžiagos anlagas.

Visi neigiami veiksniai pirmąjį vaisiaus nervų sistemos vystymosi trimestrą sukelia sunkius ir daugeliu atvejų negrįžtamus vaisiaus nervų sistemos funkcionavimo ir tolesnio formavimosi sutrikimus.

Antrasis nėštumo trimestras.

Jei pirmąjį nėštumo trimestrą atsiranda pagrindinis nervų sistemos klojimas, tai antrajame trimestre ji intensyviai vystosi.

Neuronų proliferacija yra pagrindinis ontogeniškumo procesas.

Šiame vystymosi etape atsiranda fiziologinė galvos smegenų pūslelių lašeliai. Taip yra dėl to, kad smegenų skystis, patekęs į smegenų burbuliukus, juos plečia.

Iki 5-ojo nėštumo mėnesio pabaigos susidaro visos pagrindinės smegenų vagelės, taip pat atsiranda Luschkos angos, per kurias smegenų skystis patenka į išorinį smegenų paviršių ir jį nuplauna.

Per 4-5 mėnesius nuo smegenų vystymosi smegenėlės intensyviai vystosi. Jis įgauna jam būdingą vingiavimą ir dalijasi, sudarydamas pagrindines dalis: priekinę, užpakalinę ir folikulines mazgines skiltis.

Taip pat antrajame nėštumo trimestre vyksta ląstelių migracijos stadija (5 mėn.), dėl kurios atsiranda zoniškumas. Vaisiaus smegenys tampa panašesnės į suaugusio vaiko smegenis.

Antruoju nėštumo periodu veikiant vaisiui nepalankius veiksnius, atsiranda sutrikimų, kurie yra suderinami su gyvenimu, nes nervų sistemos klojimas įvyko pirmąjį trimestrą. Šiame etape sutrikimai yra susiję su nepakankamu smegenų struktūrų išsivystymu.

Trečiasis nėštumo trimestras.

Šiuo laikotarpiu vyksta smegenų struktūrų organizavimas ir mielinizacija. Vagos ir jų vystymosi vingiai artėja prie paskutinio etapo (7-8 nėštumo mėnesiai).

Nervų struktūrų organizavimo stadija suprantama kaip morfologinė diferenciacija ir specifinių neuronų atsiradimas. Vystantis ląstelių citoplazmai ir didėjant tarpląstelinių organelių kiekiui, daugėja medžiagų apykaitos produktų, būtinų nervų struktūrų vystymuisi: baltymų, fermentų, glikolipidų, mediatorių ir kt. Šių procesų metu susidaro aksonai ir dendritai, užtikrinantys sinoptinius neuronų kontaktus.

Nervų struktūrų mielinizacija prasideda nuo 4-5 nėštumo mėnesių ir baigiasi pirmųjų, antrųjų vaiko gyvenimo metų pradžioje, kai vaikas pradeda vaikščioti.

Esant nepalankiems veiksniams trečiąjį nėštumo trimestrą, taip pat pirmaisiais gyvenimo metais, kai baigiasi piramidinių takų mielinizacijos procesai, rimtų sutrikimų nekyla. Gali būti nežymių struktūros pakitimų, kurie nustatomi tik histologiniu tyrimu.

Smegenų skysčio ir smegenų bei nugaros smegenų kraujotakos sistemos vystymasis.

Pirmąjį nėštumo trimestrą (1 - 2 nėštumo mėn.), kai susidaro penkios smegenų pūslelės, pirmosios, antrosios ir penktosios smegenų pūslelių ertmėje susidaro kraujagyslių rezginiai. Šie rezginiai pradeda išskirti labai koncentruotą smegenų skystį, kuris iš tikrųjų yra maistinė terpė dėl didelio baltymų ir glikogeno kiekio jo sudėtyje (viršija 20 kartų, skirtingai nuo suaugusiųjų). Alkoholis - šiuo laikotarpiu yra pagrindinis maistinių medžiagų šaltinis nervų sistemos struktūrų vystymuisi.

Nors smegenų struktūrų vystymasis palaiko smegenų skystį, 3-4 nėštumo savaitę susidaro pirmosios kraujotakos sistemos kraujagyslės, kurios yra minkštojoje voratinklinėje membranoje. Iš pradžių deguonies kiekis arterijose yra labai mažas, tačiau 1–2 intrauterinio vystymosi mėnesį kraujotakos sistema tampa brandesnė. O antrąjį nėštumo mėnesį kraujagyslės pradeda augti į medulę, suformuodamos kraujotakos tinklą.

Iki 5-ojo nervų sistemos vystymosi mėnesio atsiranda priekinės, vidurinės ir užpakalinės smegenų arterijos, kurios yra tarpusavyje sujungtos anastomozėmis ir atspindi visą smegenų struktūrą.

Nugaros smegenys tiekiamos iš daugiau šaltinių nei į smegenis. Kraujas į stuburo smegenis patenka iš dviejų slankstelinių arterijų, kurios išsišakoja į tris arterijas, kurios, savo ruožtu, eina per visą nugaros smegenis ir maitina jas. Priekiniai ragai gauna daugiau maistinių medžiagų.

Venų sistema pašalina kolateralių susidarymą ir yra labiau izoliuota, o tai prisideda prie greito galutinių medžiagų apykaitos produktų pašalinimo per centrines venas į nugaros smegenų paviršių ir į veninį stuburo rezginį.

Vaisiaus trečiojo, ketvirtojo ir šoninių skilvelių aprūpinimo krauju ypatybė yra platesnis kapiliarų dydis, praeinantis per šias struktūras. Dėl to sulėtėja kraujotaka, o tai lemia intensyvesnę mitybą.

Nervų sistema yra ektoderminės kilmės, t. y. ji išsivysto iš išorinio gemalinio lakšto, kurio storis yra vienaląstelinis sluoksnis dėl medulinio vamzdelio susidarymo ir dalijimosi.

Nervų sistemos raidoje galima schematiškai išskirti šiuos etapus:

1. Tinklinė, difuzinė arba asinapsinė nervų sistema. Jis atsiranda gėlavandenėje hidroje, turi tinklelio formą, kuri susidaro susijungus proceso ląstelėms ir yra tolygiai paskirstyta visame kūne, sustorėja aplink burnos priedus. Ląstelės, sudarančios šį tinklą, labai skiriasi nuo aukštesniųjų gyvūnų nervinių ląstelių: yra mažo dydžio, neturi branduolio ir nervinei ląstelei būdingos chromatofilinės medžiagos. Ši nervų sistema sužadinimus vykdo difuziškai, visomis kryptimis, suteikdama visuotines refleksines reakcijas. Tolesniuose daugialąsčių gyvūnų vystymosi etapuose jis praranda savo, kaip vienos nervų sistemos formos, reikšmę, tačiau žmogaus organizme išlieka virškinamojo trakto Meissnerio ir Auerbacho rezginių pavidalu.

2. Ganglioninė nervų sistema (kirminų pavidalu) yra sinapsinė, sužadinimą vykdo viena kryptimi ir diferencijuotas adaptacines reakcijas. Tai atitinka aukščiausią nervų sistemos evoliucijos laipsnį: vystosi specialūs judėjimo ir receptorių organai, tinkle atsiranda nervinių ląstelių grupės, kurių kūnuose yra chromatofilinės medžiagos. Jis linkęs suirti ląstelių sužadinimo metu ir atsigauti ramybėje. Ląstelės, turinčios chromatofilinę medžiagą, išsidėsčiusios ganglijų grupėse arba mazguose, todėl vadinamos ganglioninėmis. Taigi antrajame vystymosi etape nervų sistema iš tinklinės sistemos virto ganglionų tinklu. Žmonėms tokio tipo nervų sistemos struktūra buvo išsaugota paravertebralinių kamienų ir periferinių mazgų (ganglijų), turinčių vegetatyvines funkcijas, pavidalu.

3. Vamzdinė nervų sistema (stuburiniams) nuo kirmėlių nervų sistemos skiriasi tuo, kad stuburiniams gyvūnams atsirado skeleto motoriniai aparatai su skersaruožiais raumenimis. Tai paskatino centrinės nervų sistemos vystymąsi, kurios atskiros dalys ir struktūros formuojasi evoliucijos procese palaipsniui ir tam tikra seka. Pirma, segmentinis nugaros smegenų aparatas susidaro iš uodeginės, nediferencijuotos meduliarinio vamzdelio dalies, o pagrindinės smegenų dalys – iš priekinės smegenų vamzdelio dalies dėl cefalizacijos (iš graikų kalbos kephale – galva) .

Refleksas yra natūrali organizmo reakcija į receptorių dirginimą, kurią atlieka refleksinis lankas, dalyvaujant centrinei nervų sistemai. Tai adaptyvi organizmo reakcija reaguojant į pasikeitimą vidinėje ar aplinką. Refleksinės reakcijos užtikrina kūno vientisumą ir jo vidinės aplinkos pastovumą, reflekso lankas yra pagrindinis integruojančios refleksinės veiklos vienetas.

Reikšmingą indėlį plėtojant reflekso teoriją įnešė I.M. Sechenovas (1829-1905). Jis pirmasis panaudojo refleksinį principą psichikos procesų fiziologiniams mechanizmams tirti. Kūrinyje „Smegenų refleksai“ (1863) I.M. Sechenovas teigė, kad žmonių ir gyvūnų protinė veikla vykdoma pagal smegenyse vykstančių refleksinių reakcijų mechanizmą, įskaitant sudėtingiausią iš jų - elgesio ir mąstymo formavimąsi. Remdamasis savo tyrimais, jis padarė išvadą, kad visi sąmoningo ir nesąmoningo gyvenimo aktai yra refleksiniai. Reflekso teorija I.M. Sechenovas buvo I. P. mokymų pagrindas. Pavlovas (1849-1936) dėl aukštesnės nervinės veiklos.

Jo sukurtas sąlyginių refleksų metodas išplėtė mokslinį supratimą apie smegenų žievės, kaip materialaus psichikos substrato, vaidmenį. I.P. Pavlovas suformulavo smegenų refleksinę teoriją, kuri remiasi trimis principais: priežastingumu, struktūra, analizės ir sintezės vienybe. PK Anokhin (1898-1974) įrodė grįžtamojo ryšio svarbą refleksinei organizmo veiklai. Jo esmė slypi tame, kad atliekant bet kokį refleksinį veiksmą procesas neapsiriboja tik efektoriumi, o jį lydi darbo organo receptorių sužadinimas, iš kurio tiekiama informacija apie veiksmo pasekmes. aferentiniai keliai į centrinę nervų sistemą. Buvo minčių apie „refleksinį žiedą“, „atsiliepimą“.

Refleksiniai mechanizmai vaidina esminį vaidmenį gyvų organizmų elgesyje, užtikrindami tinkamą jų reakciją į aplinkos signalus. Gyvūnams apie tikrovę signalizuoja beveik vien dirgikliai. Tai pirmoji realybės signalų sistema, bendra žmonėms ir gyvūnams. I.P. Pavlovas įrodė, kad žmogui, skirtingai nei gyvūnams, demonstravimo objektas yra ne tik aplinka, bet ir socialiniai veiksniai. Todėl jam lemiamą reikšmę įgyja antroji signalų sistema – žodis kaip pirmųjų signalų signalas.

Sąlyginis refleksas yra aukštesnio žmogaus ir gyvūnų nervinio aktyvumo pagrindas. Jis visada įtraukiamas kaip esminis sudėtingiausių elgesio apraiškų komponentas. Tačiau ne visas gyvo organizmo elgesio formas galima paaiškinti reflekso teorijos požiūriu, kuri atskleidžia tik veikimo mechanizmus. Reflekso principas neatsako į žmogaus ir gyvūno elgesio tikslingumo klausimą, neatsižvelgia į veiksmo rezultatą.

Todėl per pastaruosius dešimtmečius, remiantis refleksinėmis idėjomis, susiformavo samprata, kad poreikių, kaip žmonių ir gyvūnų elgsenos varomosios jėgos, vaidmuo. Poreikių buvimas yra būtina bet kokios veiklos sąlyga. Organizmo veikla įgauna tam tikrą kryptį tik tada, kai yra šį poreikį atitinkantis tikslas. Prieš kiekvieną elgesio veiksmą atsiranda poreikiai, atsiradę filogenetinio vystymosi procese, veikiant aplinkos sąlygoms. Štai kodėl gyvo organizmo elgesį lemia ne tiek reakcija į išorinių poveikių kiek reikia įgyvendinti numatytą programą, planą, skirtą tam tikram žmogaus ar gyvūno poreikiui patenkinti.

PC. Anokhin (1955) sukūrė funkcinių sistemų teoriją, kuri suteikia sistemingą požiūrį į smegenų mechanizmų tyrimą, ypač į struktūrinio ir funkcinio elgesio pagrindo, motyvacijos ir emocijų fiziologijos problemų vystymąsi. Koncepcijos esmė ta, kad smegenys gali ne tik adekvačiai reaguoti į išorinius dirgiklius, bet ir numatyti ateitį, aktyviai planuoti savo elgesį ir juos įgyvendinti. Funkcinių sistemų teorija neišskiria sąlyginių refleksų metodo iš aukštesnės nervinės veiklos sferos ir nepakeičia jo kažkuo kitu. Tai leidžia giliau įsigilinti į fiziologinę reflekso esmę. Vietoj atskirų smegenų organų ar struktūrų fiziologijos, sisteminis požiūris vertina viso organizmo veiklą. Bet kokiam žmogaus ar gyvūno elgesio veiksmui reikalinga tokia visų smegenų struktūrų organizacija, kuri duotų norimą galutinį rezultatą. Taigi funkcinių sistemų teorijoje naudingasis veiksmo rezultatas užima pagrindinę vietą. Tiesą sakant, veiksniai, kurie yra pagrindas pasiekti tikslą, formuojasi pagal įvairiapusių refleksinių procesų tipą.

Vienas iš svarbių centrinės nervų sistemos veiklos mechanizmų yra integracijos principas. Dėl somatinių ir autonominių funkcijų integracijos, kurią smegenų žievė atlieka per limbinio-retikulinio komplekso struktūras, realizuojamos įvairios adaptacinės reakcijos ir elgesio aktai. Aukščiausias žmogaus funkcijų integracijos lygis yra priekinė žievė.

Svarbų vaidmenį žmonių ir gyvūnų protinėje veikloje vaidina dominavimo principas, sukurtas O. O. Ukhtomsky (1875-1942). Dominuojantis (iš lot. dominari – dominuoti) – tai centrinėje nervų sistemoje pranašesnis sužadinimas, kuris susidaro veikiamas dirgiklių iš aplinkos ar vidinės aplinkos ir tam tikru momentu pajungia kitų centrų veiklą.

Smegenys su aukščiausiu skyriumi - smegenų žieve - yra sudėtinga savireguliacinė sistema, pagrįsta sužadinimo ir slopinimo procesų sąveika. Savireguliacijos principas vykdomas skirtinguose analizatorių sistemų lygiuose – nuo ​​žievės sekcijų iki receptorių lygio su nuolatiniu apatinių nervų sistemos skyrių pavaldumu aukštesniesiems.

Studijuojant nervų sistemos veikimo principus, ne be reikalo smegenys lyginamos su elektroniniu kompiuteriu. Kaip žinia, kibernetinės įrangos veikimo pagrindas yra informacijos (atminties) priėmimas, perdavimas, apdorojimas ir saugojimas su tolesniu jos atkūrimu. Informacija turi būti užkoduota, kad būtų galima perduoti, ir iššifruota, kad būtų galima atkurti. Naudodami kibernetikos sąvokas galime daryti prielaidą, kad analizatorius priima, perduoda, apdoroja ir, galbūt, saugo informaciją. Žievės skyriuose atliekamas jo dekodavimas. To tikriausiai pakanka, kad būtų galima pabandyti palyginti smegenis su kompiuteriu.

Tuo pačiu metu smegenų darbas negali būti tapatinamas su kompiuteriu: „... smegenys yra kaprizingiausia mašina pasaulyje. Išvadose būkime kuklūs ir atsargūs“ (I.M. Sechenov, 1863). Kompiuteris yra mašina ir nieko daugiau. Visi kibernetiniai įrenginiai veikia elektrinės ar elektroninės sąveikos principu, o smegenyse, kurios buvo sukurtos evoliucinio vystymosi būdu, be to, vyksta sudėtingi biocheminiai ir bioelektriniai procesai. Jie gali būti atliekami tik gyvuose audiniuose. Smegenys, skirtingai nei elektroninės sistemos, neveikia pagal principą „viskas arba nieko“, o atsižvelgia į daugybę gradacijų tarp šių dviejų kraštutinumų. Šios gradacijos atsiranda ne dėl elektroninių, o dėl biocheminių procesų. Tai esminis skirtumas tarp fizinio ir biologinio.

Smegenys turi savybių, kurios viršija tas, kurias turi kompiuteris. Reikia pridurti, kad organizmo elgesio reakcijas daugiausia lemia tarpląstelinė sąveika centrinėje nervų sistemoje. Paprastai procesai iš šimtų ar tūkstančių kitų neuronų artėja prie vieno neurono, o jis savo ruožtu išsišakoja į šimtus ar tūkstančius kitų neuronų. Niekas negali pasakyti, kiek sinapsių yra smegenyse, tačiau skaičius 10 14 (šimtas trilijonų) neatrodo neįtikėtinas (D. Hubel, 1982). Kompiuteryje yra daug mažiau elementų. Smegenų funkcionavimas ir gyvybinė organizmo veikla vyksta specifinėmis aplinkos sąlygomis. Todėl tam tikrų poreikių patenkinimas gali būti pasiektas, jei ši veikla yra adekvati esamoms išorės aplinkos sąlygoms.

Kad būtų lengviau ištirti pagrindinius veikimo modelius, smegenys yra suskirstytos į tris pagrindinius blokus, kurių kiekvienas atlieka savo specifines funkcijas.

Pirmasis blokas – filogenetiškai seniausios limbinio-retikulinio komplekso struktūros, išsidėsčiusios kamiene ir giliosiose smegenų dalyse. Jiems priskiriamas žirgas, jūrų arkliukas (hipokampas), papiliarinis kūnas, priekiniai talamo branduoliai, pagumburis ir tinklinis darinys. Jie užtikrina gyvybinių funkcijų reguliavimą – kvėpavimą, kraujotaką, medžiagų apykaitą, taip pat bendrą tonusą. Kalbant apie elgesio aktus, šios dariniai dalyvauja reguliuojant funkcijas, skirtas užtikrinti mitybinį ir lytinį elgesį, rūšių išsaugojimo procesus, reguliuojant sistemas, kurios užtikrina miegą ir budrumą, emocinę veiklą, atminties procesus.Antrasis blokas yra rinkinys. darinių, esančių už centrinės vagos: somatosensorinės, regos ir klausos smegenų žievės sritys.

Pagrindinės jų funkcijos yra informacijos gavimas, apdorojimas ir saugojimas. Sistemos neuronai, esantys daugiausia prieš centrinę griovelį ir susiję su efektorinėmis funkcijomis, motorinių programų įgyvendinimu, sudaro trečiąjį bloką, tačiau reikia pripažinti, kad aiškios ribos tarp jų neįmanoma nubrėžti. sensorinės ir motorinės smegenų struktūros. Postcentralinis gyrus, kuris yra jautri projekcijos sritis, yra glaudžiai susijusi su priešcentrine motorine sritimi, sudarydama vieną sensomotorinį lauką. Todėl būtina aiškiai suprasti, kad vienai ar kitai žmogaus veiklai vienu metu reikia dalyvauti visoms nervų sistemos dalims. Be to, visa sistema atlieka funkcijas, kurios viršija kiekvienam iš šių blokų būdingas funkcijas.

Kaukolinių nervų anatominės ir fiziologinės savybės bei patologija

Kaukoliniai nervai, besitęsiantys iš smegenų 12 porų, inervuoja odą, raumenis, galvos ir kaklo organus, taip pat kai kuriuos krūtinės ir pilvo ertmės organus. Iš jų III, IV,

VI, XI, XII poros – motorinės, V, VII, IX, X – mišrios, poros I, II ir VIII – jautrios, atitinkamai užtikrinančios specifinę uoslės, regos ir klausos organų inervaciją; I ir II poros yra smegenų dariniai, jų smegenų kamiene nėra branduolių. Visi kiti galviniai nervai išeina arba patenka į smegenų kamieną, kur yra jų motoriniai, jutimo ir autonominiai branduoliai. Taigi, III ir IV kaukolės nervų porų branduoliai yra smegenų kamiene, V, VI, VII, VIII poros - daugiausia tiltuose, IX, X, XI, XII poros - pailgosiose smegenyse.

smegenų žievės

Smegenys (encefalas, smegenys) apima dešinįjį ir kairįjį pusrutulius bei smegenų kamieną. Kiekvienas pusrutulis turi tris polius: priekinį, pakaušinį ir laikinąjį. Kiekviename pusrutulyje išskiriamos keturios skiltys: priekinė, parietalinė, pakaušio, smilkininė ir izoliacinė (žr. 2 pav.).

Smegenų pusrutuliai (hemispheritae cerebri) vadinami dar daugiau arba galutinėmis smegenimis, kurių normalus funkcionavimas iš anksto nulemia žmogui būdingus požymius. Žmogaus smegenys susideda iš daugiapolių nervų ląstelių – neuronų, kurių skaičius siekia 10 11 (šimtą milijardų). Tai yra maždaug tiek pat, kiek žvaigždžių skaičius mūsų galaktikoje. Vidutinė suaugusio žmogaus smegenų masė yra 1450 g. Pasižymi dideli individualiais svyravimais. Pavyzdžiui, tokie iškilūs žmonės kaip rašytojas I.S. Turgenevas (63 m.), poetas Byronas (36 m.), buvo atitinkamai 2016 ir 2238 m., kitiems, ne mažiau talentingiems - prancūzų rašytojui A. France (80 m.) ir politologui bei filosofui G. V. Plechanovas (62 m.) – atitinkamai 1017 ir 1180. Didžiųjų žmonių smegenų tyrimas neatskleidė intelekto paslapties. Nebuvo smegenų masės priklausomybės nuo žmogaus kūrybinio lygio. Absoliuti moterų smegenų masė yra 100-150 g mažesnė nei vyrų smegenų masė.

Žmogaus smegenys nuo beždžionių ir kitų aukštesnių gyvūnų smegenų skiriasi ne tik didesne mase, bet ir reikšmingu priekinių skilčių išsivystymu, kuris sudaro 29% visos smegenų masės. Žymiai aplenkdamos kitų skilčių augimą, priekinės skiltys toliau didėja per pirmuosius 7-8 vaiko gyvenimo metus. Akivaizdu, kad taip yra dėl to, kad jie yra susiję su motorine funkcija. Būtent iš priekinių skilčių kyla piramidinis kelias. Priekinės skilties svarba ir įgyvendinant aukštesnę nervinę veiklą. Priešingai nei gyvūno, žmogaus smegenų parietalinėje skiltyje apatinė parietalinė skiltelė yra diferencijuota. Jo vystymasis yra susijęs su kalbos funkcijos atsiradimu.

Žmogaus smegenys yra tobuliausios iš visko, ką sukūrė gamta. Kartu tai pats sunkiausias žinių objektas. Koks aparatas apskritai leidžia smegenims atlikti itin sudėtingą funkciją? Smegenyse yra apie 10 11 neuronų, sinapsių arba kontaktų tarp neuronų – apie 10 15. Vidutiniškai kiekvienas neuronas turi kelis tūkstančius atskirų įėjimų ir pats siunčia ryšius su daugeliu kitų neuronų (F. Crick, 1982). Tai tik keletas pagrindinių smegenų doktrinos nuostatų. Moksliniai smegenų tyrimai vyksta, nors ir lėtai. Tačiau tai nereiškia, kad kada nors ateityje nebus atradimų ar atradimų serijos, kuri atskleistų smegenų veikimo paslaptis.

Šis klausimas susijęs su pačia žmogaus esme, todėl esminiai mūsų požiūrio į žmogaus smegenis pokyčiai reikšmingai paveiks mus pačius, mus supantį pasaulį ir kitas mokslinių tyrimų sritis, duos atsakymą visa linija biologinius ir filosofinius klausimus. Tačiau tai vis dar yra smegenų mokslo plėtros perspektyvos. Jų įgyvendinimas bus panašus į tuos apsisukimus, kuriuos padarė Kopernikas, įrodęs, kad Žemė nėra Visatos centras; Darvinas, kuris nustatė, kad žmogus yra susijęs su visomis kitomis gyvomis būtybėmis; Einšteinas, kuris pristatė naujas laiko ir erdvės, masės ir energijos sąvokas; Watson ir Crick, kurie parodė, kad biologinį paveldimumą galima paaiškinti fizikinėmis ir cheminėmis sąvokomis (D. Huebel, 1982).

Smegenų žievė dengia savo pusrutulius, turi griovelius, dalijančius ją į skiltis ir vingius, dėl to jos plotas gerokai padidėja. Viršutiniame šoniniame (išoriniame) smegenų pusrutulio paviršiuje yra dvi didžiausios pirminės griovelės – centrinė vaga (sulcus centralis), skirianti priekinę skiltį nuo parietalinės, ir šoninė vaga (sulcus lateralis), kuri dažnai vadinama Silvijaus griovelis; ji atskiria priekinę ir parietalinę skiltis nuo smilkininės (žr. 2 pav.). Smegenų pusrutulio medialiniame paviršiuje išskiriama parietalinė-pakaušio vaga (sulcus parietooccipitalis), kuri skiria parietalinę skiltį nuo pakaušio (žr. 4 pav.). Kiekvienas smegenų pusrutulis taip pat turi apatinį (bazinį) paviršių.

Smegenų žievė evoliuciškai yra labiausiai jauno išsilavinimo, sudėtingiausia struktūra ir funkcija. Tai nepaprastai svarbu organizuojant kūno gyvenimą. Smegenų žievė vystėsi kaip aparatas prisitaikantis prie besikeičiančių aplinkos sąlygų. Adaptyviąsias reakcijas lemia somatinių ir vegetatyvinių funkcijų sąveika. Būtent smegenų žievė užtikrina šių funkcijų integraciją per limbinį-retikulinį kompleksą. Jis neturi tiesioginio ryšio su receptoriais, bet priima svarbiausią aferentinę informaciją, iš dalies jau apdorotą nugaros smegenų lygyje, smegenų kamiene ir subkortikinėje srityje. Žievėje jautri informacija yra tinkama analizei ir sintezei. Net ir pačiais atsargiausiais skaičiavimais, žmogaus smegenyse per 1 sekundę atliekama apie 10 11 elementarių operacijų (O. Forster, 1982). Būtent žievėje daugelio procesų tarpusavyje sujungtos nervinės ląstelės analizuoja į organizmą patenkančius signalus ir priimami sprendimai dėl jų įgyvendinimo.

Pabrėžiant pagrindinį smegenų žievės vaidmenį neurofiziologiniuose procesuose, reikia pažymėti, kad šis aukštesnis centrinės nervų sistemos skyrius gali normaliai funkcionuoti tik glaudžiai sąveikaujant su subkortikiniais dariniais, smegenų kamieno tinkliniu formavimu. Čia tikslinga priminti P. K. pareiškimą. Anokhin (1955), kad, viena vertus, vystosi smegenų žievė, kita vertus, jos aprūpinimas energija, ty tinklo formavimasis. Pastarasis valdo visus signalus, kurie siunčiami į smegenų žievę, praleidžia tam tikrą jų skaičių; pertekliniai signalai kaupiami, o esant informacijos alkiui pridedami prie bendro srauto.

Smegenų žievės citoarchitektonika

Smegenų žievė yra 3 mm storio pilkoji smegenų pusrutulių paviršiaus medžiaga. Jis pasiekia maksimalų vystymąsi priešcentrinėje giroje, kur jo storis artėja prie 5 mm. Žmogaus smegenų žievėje yra apie 70% visų centrinės nervų sistemos neuronų. Suaugusio žmogaus smegenų žievės masė yra 580 g arba 40% visos smegenų masės. Bendras žievės plotas yra apie 2200 cm 2, o tai yra 3 kartus didesnis už smegenų kaukolės, prie kurios ji yra, vidinio paviršiaus plotą. Du trečdaliai smegenų žievės ploto yra paslėpti daugybėje vagų (sulci cerebri).

Pirmieji smegenų žievės užuomazgos žmogaus embrione susidaro 3 embriono vystymosi mėnesį, 7 mėnesį didžiąją žievės dalį sudaro 6 plokštelės arba sluoksniai. Vokiečių neurologas K. Brodmannas (1903) sluoksniams suteikė tokius pavadinimus: molekulinė plokštelė (lamina molecularis), išorinė granuliuota plokštelė (lamina granulans externa), išorinė piramidinė plokštelė (lamina pyramidal yra externa), vidinė granuliuota plokštelė (lamina granulans interna). ), vidinė piramidinė plokštelė (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) ir daugiaformė plokštelė (lamina miltiformis).

Smegenų žievės struktūra:

a - ląstelių sluoksniai; b - pluoštų sluoksniai; I - molekulinė plokštelė; II - išorinė granuliuota plokštė; III - išorinė piramidinė plokštė; IV - vidinė granuliuota plokštė; V - vidinė piramidinė (ganglioninė) plokštelė; VI - daugiaformė plokštė (Via - trikampės ląstelės; VIb - verpstės formos ląstelės)

Smegenų žievės morfologinę struktūrą įvairiose jos dalyse išsamiai aprašė Kijevo universiteto profesorius I.O. Betzas 1874 m. Jis pirmą kartą aprašė milžiniškas piramidines ląsteles penktajame priešcentrinės giros žievės sluoksnyje. Šios ląstelės yra žinomos kaip Betz ląstelės. Jų aksonai siunčiami į smegenų kamieno ir nugaros smegenų motorinius branduolius, sudarydami piramidinį kelią. IN. Betzas pirmą kartą įvedė terminą „žievės citoarchitektūra“. Tai mokslas apie žievės ląstelių struktūrą, ląstelių skaičių, formą ir išsidėstymą skirtinguose jos sluoksniuose. Skirtingų smegenų žievės dalių sandaros citoarchitektoninės ypatybės yra jos pasiskirstymo į sritis, posritis, laukus ir polaukius pagrindas.Atskiri žievės laukai yra atsakingi už tam tikras aukštesnės nervinės veiklos apraiškas: kalbą, regėjimą, klausą, uoslę. tt Žmogaus smegenų žievės laukų topografiją išsamiai ištyrė K. Brodmanas, sudaręs atitinkamus žievės žemėlapius. Visas žievės paviršius, anot K. Brodmano, suskirstytas į 11 sekcijų ir 52 laukus, kurie skiriasi ląstelių sudėties, sandaros ir vykdomosios funkcijos ypatumais.

Žmonėms yra trys smegenų žievės dariniai: naujas, senas ir senas. Jie labai skiriasi savo struktūra Naujoji žievė (neocortex) sudaro apie 96% viso smegenų paviršiaus ir apima pakaušio skiltį, viršutinę ir apatinę parietalinę, priešcentrinę ir postcentrinę skilteles, taip pat priekinę ir smilkininę skilteles. smegenys, izoliacija. Tai homotopinė žievė, ji turi lamelės struktūrą ir daugiausia susideda iš šešių sluoksnių. Įvairiose srityse įrašai skiriasi savo raidos galia. Visų pirma, priešcentrinėje giros dalyje, kuri yra smegenų žievės motorinis centras, gerai išvystytos išorinės piramidinės, vidinės piramidinės ir daugiaformės plokštės, o dar blogiau - išorinės ir vidinės granuliuotos plokštės.

Senovės žievė (paleokorteksas) apima uoslės gumburą, skaidrią pertvarą, periamigdalą ir prepiriformines sritis. Tai susiję su senosiomis smegenų funkcijomis, susijusiomis su kvapu, skoniu. Senoji žievė skiriasi nuo naujojo darinio žievės tuo, kad yra padengta baltu skaidulų sluoksniu, kurio dalį sudaro uoslės tako (tractus olfactorius) skaidulos. Limbinė žievė taip pat yra senovinė žievės dalis, ji turi trijų sluoksnių struktūrą.

Senoji žievė (archicortex) apima amonio ragą, dantytus. Jis yra glaudžiai susijęs su pagumburio (corpus mammillare) ir limbinės žievės sritimi. Senoji žievė nuo senosios skiriasi tuo, kad yra aiškiai atskirta nuo subkortikinių darinių. Funkciškai tai susiję su emocinėmis reakcijomis.

Senoji ir pasenusi žievė sudaro maždaug 4% smegenų žievės. Jis nepraeina šešių sluoksnių struktūros laikotarpio embriono vystymosi metu. Tokia žievė turi trijų arba vieno sluoksnio struktūrą ir vadinama heterotopine.

Beveik kartu su žievės ląstelių architektonikos tyrimais prasidėjo jos mieloarchitektonikos tyrimai, tai yra, žievės pluoštinės struktūros tyrimas, siekiant nustatyti skirtumus, kurie egzistuoja atskiruose jos skyriuose. Žievės mieloarchitektonikai būdingi šešių sluoksnių skaidulų buvimas smegenų žievės ribose su skirtingomis mielinizacijos linijomis (b pav.), skirtingi pusrutuliai ir projekcija, jungianti žievę su apatinėmis centrinės nervų sistemos dalimis. sistema.

Taigi, smegenų žievė yra padalinta į skyrius ir laukus. Visi jie turi ypatingą, specifinę, būdingą struktūrą.Kalbant apie funkcijas, yra trys pagrindiniai žievės veiklos tipai. Pirmasis tipas siejamas su atskirų analizatorių veikla ir suteikia paprasčiausias pažinimo formas. Tai pirmoji signalų sistema. Antrasis tipas apima antrą signalizacijos sistemą, kurios veikimas yra glaudžiai susijęs su visų analizatorių funkcija. Tai sudėtingesnis žievės veiklos lygis, tiesiogiai susijęs su kalbos funkcija. Žodžiai žmogui yra toks pat sąlyginis stimulas, kaip ir tikrovės signalai. Trečiasis žievės veiklos tipas suteikia veiksmų tikslingumą, ilgalaikio jų planavimo galimybę, funkciškai susietą su smegenų pusrutulių priekinėmis skiltimis.

Taigi žmogus supantį pasaulį suvokia pirmosios signalų sistemos pagrindu, o loginis, abstraktus mąstymas siejamas su antrąja signalų sistema, kuri yra aukščiausia žmogaus nervinės veiklos forma.

Autonominė (vegetacinė) nervų sistema

Kaip jau minėta ankstesniuose skyriuose, jutimo ir motorinės sistemos suvokia dirginimą, atlieka jautrų kūno ryšį su aplinka ir suteikia judėjimą sutraukdamos griaučių raumenis. Ši bendrosios nervų sistemos dalis vadinama somatine. Kartu yra ir antroji nervų sistemos dalis, atsakinga už organizmo mitybos, medžiagų apykaitos, išskyrimo, augimo, dauginimosi, skysčių cirkuliacijos procesus, t.y., reguliuoja vidaus organų veiklą. Ji vadinama vegetatyvine (vegetatyvine) nervų sistema.

Šiai nervų sistemos daliai yra įvairių terminų. Pagal Tarptautinę anatominę nomenklatūrą visuotinai priimtas terminas yra „autonominė nervų sistema“. Tačiau buitinėje literatūroje tradiciškai vartojamas buvęs pavadinimas – autonominė nervų sistema. Bendrosios nervų sistemos padalijimas į dvi glaudžiai tarpusavyje susijusias dalis atspindi jos specializaciją, kartu išlaikant integracinę centrinės nervų sistemos funkciją kaip organizmo vientisumo pagrindą.

Autonominės nervų sistemos funkcijos:

Trofotropinis – reguliuojantis vidaus organų veiklą, palaikantis organizmo vidinės aplinkos pastovumą – homeostazę;

Ergotropinis vegetatyvinis organizmo prisitaikymo prie aplinkos sąlygų procesų aprūpinimas, t.y. įvairių formų psichinės ir fizinės kūno veiklos užtikrinimas: padidėjęs kraujospūdis, padažnėjęs širdies susitraukimų dažnis, gilėjantis kvėpavimas, padidėjęs gliukozės kiekis kraujyje, atpalaidavimas. antinksčių hormonai ir kitos funkcijos. Šios fiziologinės funkcijos reguliuojamos savarankiškai (autonomiškai), be savavališkos jų kontrolės.

Thomas Willisas išskyrė ribinį simpatinį kamieną nuo klajoklio nervo, o Jacobas Winslowas (1732) išsamiai aprašė jo sandarą, ryšį su vidaus organais, pažymėdamas, kad „... viena kūno dalis veikia kitą, atsiranda pojūčiai – užuojauta“. Taip atsirado terminas „simpatinė sistema“, tai yra sistema, jungianti organus tarpusavyje ir su centrine nervų sistema. 1800 metais prancūzų anatomas M. Bisha padalijo nervų sistemą į dvi dalis: gyvulinę (gyvūninę) ir vegetatyvinę (vegetatyvinę). Pastarasis užtikrina medžiagų apykaitos procesus, būtinus gyvuliniam organizmui ir augalams egzistuoti. Nors tuo metu tokios idėjos nebuvo iki galo suvokiamos, o vėliau apskritai buvo atmestos, tačiau pasiūlytas terminas „vegetacinė nervų sistema“ buvo plačiai vartojamas ir išlikęs iki šių dienų.

Anglų mokslininkas Johnas Langley nustatė, kad skirtingos nervų vegetatyvinių laidininkų sistemos organams daro priešingą poveikį. Remiantis šiais funkciniais autonominės nervų sistemos skirtumais, buvo išskirti du skyriai: simpatinė ir parasimpatinė. Simpatinis autonominės nervų sistemos padalinys aktyvina viso organizmo veiklą, teikia apsaugines funkcijas(imuniniai procesai, barjeriniai mechanizmai, termoreguliacija), parasimpatinė – palaiko homeostazę organizme. Parasimpatinė nervų sistema savo veikloje yra anabolinė, ji prisideda prie energijos kaupimo.

Be to, kai kuriuose vidaus organuose taip pat yra metasimpatinių neuronų, kurie vykdo vietinius vidaus organų reguliavimo mechanizmus. Simpatinė nervų sistema inervuoja visus kūno organus ir audinius, o parasimpatinės nervų sistemos veiklos sritis daugiausia apima vidaus organus. Dauguma vidaus organų turi dvigubą, simpatinę ir parasimpatinę, inervaciją. Išimtis yra centrinė nervų sistema, dauguma kraujagyslių, gimda, antinksčių šerdis, prakaito liaukos, kurios neturi parasimpatinės inervacijos.

Pirmuosius anatominius autonominės nervų sistemos struktūrų aprašymus padarė Galenas ir Vesalius, tyrinėję klajoklio nervo anatomiją ir funkciją, nors klaidingai jam priskyrė kitus darinius. XVII amžiuje.

Anatomija

Pagal anatominius kriterijus autonominė nervų sistema skirstoma į segmentines ir suprasegmentines dalis.

Segmentinis autonominės nervų sistemos padalijimas užtikrina atskirų kūno segmentų ir jiems priklausančių vidaus organų autonominę inervaciją. Jis skirstomas į simpatinę ir parasimpatinę dalis.

Centrinė autonominės nervų sistemos simpatinės dalies grandis yra Jakobsono branduolio neuronai, esantys nugaros smegenų šoniniuose raguose nuo apatinio gimdos kaklelio (C8) iki juosmens (L2-L4) segmentų. Šių ląstelių aksonai palieka nugaros smegenis kaip priekinių stuburo šaknų dalį. Tada jie preganglioninių skaidulų (baltų jungiamųjų šakų) pavidalu patenka į pasienio (simpatinio) kamieno simpatinius mazgus, kur nutrūksta.

Simpatinis kamienas yra abiejose stuburo pusėse ir yra suformuotas iš paravertebralinių mazgų, iš kurių 3 yra kaklo, 10-12 krūtinės, 3-4 juosmens ir 4 kryžmens. Simpatinio kamieno mazguose dalis skaidulų (preganglioniniai) baigiasi. Kita skaidulų dalis be pertrūkių patenka į priešslankstelinius rezginius (ant aortos ir jos šakų – pilvo, arba saulės rezginį). Iš simpatinio kamieno ir tarpinių mazgų atsiranda postgangio skaidulos (pilkos jungiamosios šakos), kurios neturi mielino apvalkalo. Jie inervuoja įvairius organus ir audinius.

Autonominės (vegetacinės) nervų sistemos segmentinio padalijimo struktūros schema:

1 - parasimpatinės nervų sistemos kraniobulbarinis padalinys (III, VII, IX, X kaukolės nervų poros branduoliai); 2 - parasimpatinės nervų sistemos sakralinė (sakralinė) dalis (S2-S4 segmentų šoniniai ragai); 3 - simpatinis skyrius (šoniniai nugaros smegenų ragai C8-L3 segmentų lygyje); 4 - ciliarinis mazgas; 5 - pterigopalatino mazgas; 6 - submaxillary mazgas; 7 - ausies mazgas; 8 - simpatinis kamienas.

Šoniniuose nugaros smegenų raguose C8-T2 lygyje yra ciliospinalinis centras Budge, iš kurio kyla gimdos kaklelio simpatinis nervas. Preganglioninės simpatinės skaidulos iš šio centro siunčiamos į viršutinį gimdos kaklelio simpatinį ganglioną. Iš jos poganglioninės skaidulos kyla aukštyn, suformuoja simpatinį miego arterijos rezginį – oftalminę arteriją (a. ophtalmica), tada prasiskverbia į akiduobę, kur inervuoja lygiuosius akies raumenis. Pažeidus šio lygio šoninius ragus arba gimdos kaklelio simpatinį nervą, atsiranda Bernardo-Hornerio sindromas. Pastarajam būdinga dalinė ptozė (voko plyšio susiaurėjimas), miozė (vyzdžio susiaurėjimas) ir enoftalmas (akies obuolio atitraukimas). Dėl simpatinių skaidulų dirginimo atsiranda priešingas Pourfure du Petit sindromas: voko plyšio išsiplėtimas, midriazė, egzoftalmas.

Simpatinės skaidulos, prasidedančios nuo žvaigždinio gangliono (gimdos kaklelio-krūtinės ląstos ganglio, gangl. stellatum), sudaro slankstelinės arterijos rezginį ir simpatinį rezginį širdyje. Jie suteikia vertebrobazilinio baseino kraujagyslių inervaciją, taip pat suteikia šakas širdžiai ir gerklėms. Simpatinio kamieno krūtinės dalis išskiria šakas, kurios inervuoja aortą, bronchus, plaučius, pleuros ir pilvo organus. Iš juosmens mazgų simpatinės skaidulos siunčiamos į mažojo dubens organus ir kraujagysles. Galūnėse simpatinės skaidulos eina kartu su periferiniais nervais, plinta distalinėse dalyse kartu su mažomis arterijų kraujagyslėmis.

Parasimpatinė autonominės nervų sistemos dalis skirstoma į kraniobulbarinę ir sakralinę. Kraniobulbarinę sritį atstovauja smegenų kamieno branduolių neuronai: III, UP, IX, X kaukolės nervų poros. Akių motorinio nervo vegetatyviniai branduoliai - priedas (Jakubovičiaus branduolys) ir centrinis užpakalinis (Perlijos branduolys) yra tarpinių smegenų lygyje. Jų aksonai, kaip akies motorinio nervo dalis, patenka į ciliarinį ganglioną (gangl. ciliarae), esantį užpakalinėje orbitos dalyje. Iš jo poganglioninės skaidulos kaip trumpųjų ciliarinių nervų dalis (nn. ciliaris brevis) inervuoja lygiuosius akies raumenis: vyzdį siaurinantį raumenį (m. sphincter pupillae) ir ciliarinį raumenį (t. ciliaris), susitraukimą kuri suteikia apgyvendinimą.

Tilto srityje yra sekrecinės ašarų ląstelės, kurių aksonai, kaip veido nervo dalis, eina į pterigopalatininį gangliją (gangl. pterygopalatinum) ir inervuoja ašarų liauką. Viršutiniai ir apatiniai sekreciniai seilių branduoliai taip pat yra lokalizuoti galvos smegenų kamiene, iš kurių aksonai eina su glossopharyngeal nervu į paausinį mazgą (gangl. oticum), o su tarpiniu nervu – į požandikaulį ir poliežuvinius mazgus (gangl. submandibularis, gangl). . sublingualis) ir inervuoja atitinkamas seilių liaukas.

Pailgųjų smegenėlių lygyje yra užpakalinis (visceralinis) klajoklio nervo branduolys (nucl. dorsalis n.vagus), kurio parasimpatinės skaidulos inervuoja širdį, virškinamąjį kanalą, skrandžio liaukas ir kitus vidaus organus (išskyrus dubens). organai).

Eferentinės parasimpatinės inervacijos schema:

1 - parasimpatiniai akies motorinio nervo branduoliai; 2 - viršutinis seilių branduolys; 3 - apatinis seilių branduolys; 4 - klajojančio negriovio užpakalinis branduolys; 5 - šoninis tarpinis kryžmens nugaros smegenų branduolys; b - okulomotorinis nervas; 7 - veido nervas; 8 - glossopharyngeal nervas; 9 - klajoklis nervas; 10 - dubens nervai; 11 - ciliarinis mazgas; 12 - pterigopalatino mazgas; 13 - ausies mazgas; 14 - submandibulinis mazgas; 15 - poliežuvinis mazgas; 16 - plaučių rezginio mazgai; 17 - širdies rezginio mazgai; 18 - pilvo mazgai; 19 - skrandžio ir žarnyno rezginių mazgai; 20 - dubens rezginio mazgai.

Vidaus organų paviršiuje arba viduje yra intraorganiniai nervų rezginiai (metasimpatinė autonominės nervų sistemos dalis), kurie veikia kaip kolektorius – perjungia ir transformuoja visus impulsus, kurie ateina į vidaus organus ir pritaiko savo veiklą prie pokyčių įvykę, t. y. užtikrinti adaptacinius ir kompensacinius procesus (pavyzdžiui, po operacijos).

Sakralinę (sakralinę) autonominės nervų sistemos dalį vaizduoja ląstelės, esančios nugaros smegenų šoniniuose raguose S2-S4 segmentų lygyje (šoninis tarpinis branduolys). Šių ląstelių aksonai sudaro dubens nervus (nn. pelvici), kurie inervuoja šlapimo pūslę, tiesiąją žarną ir lytinius organus.

Simpatinė ir parasimpatinė autonominės nervų sistemos dalis veikia organus priešingai: išsiplečia arba susitraukia vyzdys, pagreitėja ar sulėtėja širdies plakimas, keičiasi sekrecija, peristaltika ir kt. fiziologinės sąlygos sukelia kompensacinę įtampą kitame . Tai grąžina funkcinę sistemą į pradinę būseną.

Skirtumai tarp simpatinės ir parasimpatinės autonominės nervų sistemos padalinių yra tokie:

1. Parasimpatiniai ganglijai yra šalia organų, kuriuos jie inervuoja, arba juose, o simpatiniai ganglijai yra dideliu atstumu nuo jų. Todėl simpatinės sistemos postganglioninės skaidulos yra nemažo ilgio, o jas stimuliuojant klinikiniai simptomai būna ne lokalūs, o difuziniai. Autonominės nervų sistemos parasimpatinės dalies patologijos apraiškos yra labiau lokalios, dažnai apima tik vieną organą.

2. Skirtingas mediatorių pobūdis: abiejų skyrių (simpatinės ir parasimpatinės) preganglioninių skaidulų mediatorius yra acetilcholinas. Simpatinės dalies postganglioninių skaidulų sinapsėse išsiskiria simpatija (adrenalino ir norepinefrino mišinys), parasimpatinė – acetilcholinas.

3. Parasimpatinis skyrius yra evoliuciškai senesnis, atlieka trofotropinę funkciją ir yra savarankiškesnis. Simpatinis skyrius naujesnis, atlieka adaptacinę (ergotropinę) funkciją. Jis yra mažiau savarankiškas, priklauso nuo centrinės nervų sistemos, endokrininės sistemos ir kitų procesų funkcijos.

4. Autonominės nervų sistemos parasimpatinės dalies veikimo mastas yra labiau ribotas ir daugiausia susijęs su vidaus organais; simpatinės skaidulos užtikrina visų kūno organų ir audinių inervaciją.

Suprasegmentinis autonominės nervų sistemos padalijimas nėra skirstomas į simpatinę ir parasimpatinę dalis. Suviršsegmentinio skyriaus struktūroje išskiriamos ergotropinės ir trofotropinės sistemos, taip pat anglų tyrinėtojo Gedo pasiūlytos sistemos. Ergotropinė sistema suaktyvina savo veiklą momentais, kai iš organizmo reikia tam tikros įtampos, energinga veikla. Tokiu atveju pakyla kraujospūdis, plečiasi vainikinės arterijos, padažnėja pulsas, padažnėja kvėpavimas, plečiasi bronchai, sustiprėja plaučių ventiliacija, sumažėja žarnyno peristaltika, susitraukia inkstų kraujagyslės, plečiasi vyzdžiai, padidėja receptorių jaudrumas ir dėmesys. .

Kūnas pasiruošęs gintis arba priešintis. Šioms funkcijoms įgyvendinti ergotropinė sistema daugiausia apima segmentinius autonominės nervų sistemos simpatinės dalies aparatus. Tokiais atvejais į procesą įtraukiami ir humoraliniai mechanizmai – į kraują išsiskiria adrenalinas. Dauguma šių centrų yra priekinėje ir parietalinėje skiltyse. Pavyzdžiui, lygiųjų raumenų, vidaus organų, kraujagyslių, prakaitavimo, trofizmo, medžiagų apykaitos motoriniai inervacijos centrai yra priekinėse smegenų skiltyse (4, 6, 8 laukai). Kvėpavimo organų inervacija siejama su insulos žieve, pilvo organų – su postcentralinės giros žieve (5 laukas).

Trofotropinė sistema padeda palaikyti vidinę pusiausvyrą ir homeostazę. Tai suteikia maistinės naudos. Trofotropinės sistemos veikla siejama su poilsio, poilsio, miego būsena, virškinimo procesais. Tokiu atveju sulėtėja širdies ritmas, kvėpavimas, sumažėja kraujospūdis, susiaurėja bronchai, padidėja žarnyno peristaltika, virškinimo sulčių sekrecija. Trofotropinės sistemos veiksmai realizuojami formuojant vegetatyvinės nervų sistemos parasimpatinės dalies segmentinį padalijimą.

Abiejų šių funkcijų (ergo- ir trofotropinės) veikla vyksta sinergiškai. Kiekvienu konkrečiu atveju galima pastebėti vieno iš jų vyravimą, o nuo jų funkcinio ryšio priklauso organizmo prisitaikymas prie kintančių aplinkos sąlygų.

Viršsegmentiniai autonominiai centrai yra smegenų žievėje, subkortikinėse struktūrose, smegenyse ir smegenų kamiene. Pavyzdžiui, tokie vegetatyviniai centrai kaip lygiųjų raumenų, vidaus organų, kraujagyslių inervacija, prakaitavimas, trofizmas, medžiagų apykaita yra priekinėse smegenų skiltyse. Ypatingą vietą tarp aukštesnių vegetatyvinių centrų užima limbinis-retikulinis kompleksas.

Limbinė sistema yra smegenų struktūrų kompleksas, kurį sudaro: priekinės skilties užpakalinio ir vidurinio bazinio paviršiaus žievė, uoslės smegenys (uoslės lemputė, uoslės takai, uoslės gumbas), hipokampas, dantytasis, cingulinis žiedas, pertvaros branduoliai, priekiniai talamo branduoliai, pagumburis, migdolinis kūnas. Limbinė sistema yra glaudžiai susijusi su retikuliniu smegenų kamieno formavimu. Todėl visi šie dariniai ir jų jungtys vadinami limbiniu-retikuliniu kompleksu. Centrinės limbinės sistemos dalys yra uoslės smegenys, hipokampas ir migdolinis kūnas.

Visas limbinės sistemos struktūrų kompleksas, nepaisant jų filogenetinių ir morfologinių skirtumų, užtikrina daugelio organizmo funkcijų vientisumą. Šiame lygmenyje vyksta pirminė viso jautrumo sintezė, analizuojama vidinės aplinkos būklė, formuojami elementarūs poreikiai, motyvacijos, emocijos. Limbinė sistema užtikrina integracines funkcijas, visų smegenų motorinių, sensorinių ir vegetatyvinių sistemų sąveiką. Nuo jos būsenos priklauso sąmonės, dėmesio, atminties lygis, gebėjimas orientuotis erdvėje, motorinė ir protinė veikla, gebėjimas atlikti automatizuotus judesius, kalba, budrumo ar miego būsena.

Reikšminga vieta tarp limbinės sistemos subkortikinių struktūrų skiriama pagumburiui. Jis reguliuoja virškinimo, kvėpavimo, širdies ir kraujagyslių, endokrininių sistemų funkcijas, medžiagų apykaitą, termoreguliaciją.

Užtikrina vidinės aplinkos rodiklių (BP, gliukozės kiekio kraujyje, kūno temperatūros, dujų koncentracijos, elektrolitų ir kt.) pastovumą, t.y. yra pagrindinis centrinis homeostazės reguliavimo mechanizmas, užtikrina simpatinės tonuso reguliavimą. ir parasimpatinis autonominės nervų sistemos padalinys. Dėl ryšių su daugeliu centrinės nervų sistemos struktūrų pagumburis integruoja somatines ir autonomines kūno funkcijas. Be to, šie ryšiai vykdomi grįžtamojo ryšio, dvišalės kontrolės principu.

Svarbų vaidmenį tarp autonominės nervų sistemos suprasegmentinio padalijimo struktūrų atlieka retikulinis smegenų kamieno formavimas. Jis turi nepriklausomą reikšmę, bet yra limbinio-retikulinio komplekso – smegenų integracinio aparato – komponentas. Tinklinio darinio branduoliai (jų yra apie 100) sudaro viršsegmentinius gyvybinių funkcijų centrus: kvėpavimo, vazomotorinės, širdies veiklos, rijimo, vėmimo ir kt. tonas, iššifruoja informacinius signalus iš aplinkos. Tinklinio darinio sąveika su limbine sistema užtikrina tikslingo žmogaus elgesio su kintančiomis aplinkos sąlygomis organizavimą.

Smegenų ir nugaros smegenų apvalkalai

Smegenys ir nugaros smegenys yra padengtos trimis membranomis: kieta (dura mater encephali), voragyvine (arachnoidea encephali) ir minkšta (pia mater encephali).

Kietąjį smegenų apvalkalą sudaro tankus pluoštinis audinys, kuriame išskiriamas išorinis ir vidinis paviršiai. Jo išorinis paviršius yra gerai vaskuliarizuotas ir yra tiesiogiai sujungtas su kaukolės kaulais, veikdamas kaip vidinis periostas. Kaukolės ertmėje kietasis apvalkalas sudaro raukšles (dublikatus), kurios paprastai vadinamos procesais.

Yra tokie dura mater procesai:

Smegenų pusmėnulis (falx cerebri), esantis sagitalinėje plokštumoje tarp smegenų pusrutulių;

Smegenėlių pjautuvas (falx cerebelli), esantis tarp smegenėlių pusrutulių;

Smegenėlių tentoriumas (tentorium cerebelli), ištemptas horizontalioje plokštumoje virš užpakalinės kaukolės duobės, tarp viršutinis kampas smilkinkaulio piramidės ir pakaušio kaulo skersinis griovelis ir atriboja smegenėlių pakaušio skilteles nuo viršutinio smegenėlių pusrutulių paviršiaus;

Turkiško balno apertūra (diaphragma sellae turcicae); šis procesas ištemptas virš turkiško balno, jis sudaro jo lubas (operculum sellae).

Tarp kietosios žarnos lakštų ir jo procesų yra ertmės, kurios surenka kraują iš smegenų ir vadinamos kietosios žarnos sinusais (sinus dures matris).

Yra šie sinusai:

Viršutinis sagitalinis sinusas (sinus sagittalis superior), per kurį kraujas išleidžiamas į skersinį sinusą (sinus transversus). Jis yra išilgai didesnio falciforminio proceso viršutinio krašto išsikišusios pusės;

Apatinis sagitalinis sinusas (sinus sagittalis inferior) yra išilgai apatinio didžiojo pusmėnulio ataugos krašto ir teka į tiesiąją sinusą (sinus rectus);

Skersinis sinusas (sinus transversus) yra to paties pavadinimo sulcus de occipital kaule; pasilenkus aplink parietalinio kaulo mastoidinį kampą, jis pereina į sigmoidinį sinusą (sinus sigmoideus);

Tiesioginis sinusas (sinus rectus) eina išilgai didelio falciforminio proceso jungties su smegenėlių smaigaliu. Kartu su viršutiniu sagitaliniu sinusu jis atneša veninį kraują į skersinį sinusą;

Kaverninis sinusas (sinus cavernosus) yra Turkijos balno šonuose.

Skerspjūviu jis atrodo kaip trikampis. Jame išskiriamos trys sienos: viršutinė, išorinė ir vidinė. Oculomotorinis nervas praeina per viršutinę sienelę (p.

Nervų sistema – gyvūnų ir žmonių darinių (nervų, ganglijų, jutimo organų, smegenų) visuma, kuri suvokia organizmą veikiančius dirgiklius, juos analizuoja ir pateikia koordinuotą atsaką. Jis reguliuoja visų organų darbą, užtikrina įvairių organų sistemų tarpusavio ryšį, viso organizmo veiklą kaip visumą pritaikant prie išorinės aplinkos įtakų.

Nervų reguliavimas skiriasi nuo humoralinio reguliavimo (padedant cheminių medžiagų) tikslus ir greitas veiksmas. Maksimalus nervinio impulso sklidimo nervais greitis yra 120 m/s, o didžiausias cheminių medžiagų tiekimo krauju greitis – tik 0,5 m/s.

Struktūrinis ir funkcinis nervų sistemos vienetas yra nervinė ląstelė arba neuronas (1 pav.). Žmogus turi 50 milijardų neuronų, sujungtų į sudėtingą tinklą su daugybe tarpneuronų kontaktų. Neuronas susideda iš kūno, stipriai išsišakojusių trumpų procesų – dendritų, ilgo proceso – aksono ir aksonų galūnių, kurios atrodo kaip specifinės sandaros mygtukai ar lemputės – sinapsės (2 pav.). Sinapsės užtikrina sužadinimo perdavimą kitiems neuronams arba raumenims ir liaukoms. Procesų koordinavimas organizme labai priklauso nuo jų funkcinės būklės.

Nervų sistemos veikla daugiausia vykdoma pagal refleksinį principą (3 pav.).

Šį principą 1863 metais suformulavo I. M. Sechenovas savo veikale „Smegenų refleksai“ (žr. Refleksai, irzlumas, receptoriai). Refleksinės reakcijos yra labai įvairios ir priklauso nuo nervų sistemos išsivystymo lygio.

Evoliucijos eigoje nervų sistema perėjo tris vystymosi stadijas (4 pav.).

Seniausia, difuzinė arba tinklinė nervų sistema randama žarnyno gyvūnams. Šiuo atveju nervinės ląstelės yra sujungtos į tinklą, kuriame sužadinimo laidumas vyksta tolygiai įvairiomis kryptimis, palaipsniui nykstant tolstant nuo dirginimo vietos. Daugelis jungčių suteikia platų pakeičiamumą ir didesnį veiklos patikimumą, tačiau reakcijos yra netikslios, išsklaidytos.

Nervų sistemos mazginis tipas būdingas kirminams, vabzdžiams, moliuskams ir vėžiagyviams. Didžioji dalis mazginės sistemos neuronų yra sutelkta ventralinėje pusėje mazguose, sujungtuose su receptoriais ir vykdomosiomis formomis, naudojant nervinių skaidulų ryšulius. Judriausių gyvūnų mazgai daugiausia yra galvos gale. Čia yra didžiausias receptorių skaičius. Tai atrodo kaip smegenys. Šio tipo nervų sistemos jungtys yra standžiai fiksuotos, sužadinimas perduodamas tam tikra kryptimi. Tai padidina atsakymų greitį ir tikslumą.

Stuburiniams gyvūnams nervų sistema yra nugarinėje pusėje nervinio vamzdelio pavidalu, iš kurio vėliau susidaro nugaros smegenys (5 pav.). Smegenų sekcijos susidaro kaip sustorėjimai nervinio vamzdelio galvos gale smegenų pūslelių pavidalu (6 pav.). Skirtingose ​​stuburinių klasėse smegenų pūslelės formuojasi pagal tą patį tipą, skiriasi tik jų išsivystymo laipsnis. Smegenys susideda iš pailgųjų smegenėlių, tilto, smegenėlių, vidurinių smegenų, tarpinių smegenų ir smegenų pusrutulių (7 pav.).

Nugaros smegenys ir smegenys sudarytos iš pilkosios ir baltosios medžiagos. Pilkąją medžiagą formuoja neuronų kūnai ir procesai, o baltąją – nervinės skaidulos, padengtos balkšvu į riebalus panašiu mielino apvalkalu. Nesintetiniai pluoštai sudaro kylančius ir besileidžiančius kelius. Visa tai sudaro centrinę nervų sistemos dalį.

Periferinę dalį sudaro nervai ir nerviniai mazgai – nervinių ląstelių sankaupa už nugaros smegenų ir smegenų.

Nervų sistemos dalis, reguliuojanti kūno griaučių raumenų veiklą, vadinama somatine (iš graikų kalbos žodžio soma – kūnas).

Autonominė nervų sistema yra ta dalis, kuri reguliuoja vidaus organų veiklą (8 pav.). Jo pavadinimas kilęs iš lotyniško žodžio vegetativus – daržovė; anksčiau buvo manoma, kad vidiniai organai užtikrina augimo procesus.

Jį sudaro vadinamosios simpatinės ir parasimpatinės skaidulos. Skirtingai nuo somatinių nervų, jie yra mažesnio skersmens ir susideda iš dviejų neuronų, todėl autonominių nervų sužadinimo greitis yra mažesnis. Simpatiniai ir parasimpatiniai nervai iš esmės turi priešingą reguliavimo poveikį, užtikrinantį puikų vidaus organų veiklos prisitaikymą prie įvairių sąlygų. Taigi miegant parasimpatiniai nervai sulėtina ritmą ir susilpnina širdies susitraukimų stiprumą. Fizinio krūvio ir emocinio susijaudinimo metu simpatiniai nervai padidina širdies susitraukimus.

Tai yra bendras vamzdinės nervų sistemos struktūros planas. Evoliucijos procese jis įgijo naujų progresyvių savybių, palyginti su difuzine ir mazginėmis sistemomis. Nervų ląstelės sudarė kompaktišką centrinę sistemą su specifinėmis funkcijomis. Padidėjo galvos smegenų dalių išsivystymas, komplikavosi centrinės nervų sistemos (CNS) struktūra, pagrindinės CNS dalys funkciškai pakluso viršutinėms, o visas dalis pradėjo valdyti smegenų žievės.

Intensyviai vystomi jutimo organai, dėl kurių buvo atlikta subtili esamų dirgiklių analizė, kuri leido sėkmingiau prisitaikyti prie besikeičiančių gyvenimo sąlygų.

Kai centrinė nervų sistema tapo sudėtingesnė, refleksinės reakcijos tapo sudėtingesnės. Tai matyti iš įvairių CNS dalių motorinių ir vegetacinių refleksų reguliavimo pavyzdyje. Nugaros smegenys reguliuoja paprasčiausias motorines reakcijas: lenkimo, tiesimo, žingsniavimo ir kitus refleksus. Šioje centrinės nervų sistemos dalyje yra vegetatyviniai centrai, reguliuojantys prakaitavimą, kraujagyslių tonusą, širdies veiklą, šalinimo funkcijas ir kt.

Pailgosios smegenys ir tiltelis reguliuoja motorinius refleksus, užtikrinančius kūno laikysenos išlaikymą ramybės ir judėjimo metu, ir sudėtingus autonominius procesus: kvėpavimo reguliavimą, širdies ir kraujagyslių sistemą, virškinimo liaukų sekrecinę funkciją ir kt. Vidurinės smegenys reguliuoja orientaciją. refleksai (į šviesą, garsą, „pavojaus signalo“ reakciją) ir kitus, padedančius greitai reaguoti į staigius sudirgimus. Tas pats skyrius reguliuoja pirštų judesius, kramtymo ir rijimo veiksmus ir kt. Smegenėlės veikia sudėtingus besąlyginius motorinius ir autonominius refleksus. Pašalinus smegenis, sutrinka judesių koordinacija, kvėpavimo, širdies ir kraujagyslių bei kitų sistemų veikla. Diencephalonas reguliuoja temperatūrą, skausmą, skonio jautrumą, klausos ir regos pojūčius, emocines būsenas (džiaugsmas, malonumas, pyktis, baimė ir kt.), miego ir būdravimo būsenas, alkio ir troškulio jausmus bei kitus procesus.

Smegenų žievė vykdo smulkų sąlyginį refleksinį visų motorinių ir vegetacinių procesų, sudėtingiausių elgesio reakcijų reguliavimą. Žmogaus smegenų žievė suteikia aukštesnius psichinius procesus: mąstymą, sąmonę, atmintį, kalbą.

Permės humanitarinių mokslų ir technologijos institutas

Humanitarinių mokslų fakultetas

TESTAS

disciplinoje "CNS ANATOMIJA"

tema

„Pagrindiniai centrinės nervų sistemos evoliucinio vystymosi etapai“

Permė, 2007 m

Centrinės nervų sistemos vystymosi etapai

Daugialąsčių organizmų atsiradimas buvo pagrindinis stimulas diferencijuoti komunikacijos sistemas, užtikrinančias organizmo reakcijų vientisumą, jo audinių ir organų sąveiką. Ši sąveika gali būti vykdoma tiek humoraliniu būdu, kai hormonai ir medžiagų apykaitos produktai patenka į kraują, limfą ir audinių skysčius, tiek dėl nervų sistemos funkcijos, kuri užtikrina greitą sužadinimo perdavimą, nukreiptą į tiksliai apibrėžtą. tikslus.

Bestuburių nervų sistema

Nervų sistema, kaip specializuota integracijos sistema struktūrinio ir funkcinio vystymosi kelyje, pereina keletą etapų, kurie protostomuose ir deuterostomose gali būti apibūdinti paralelizmo ir pasirinkimo filogenetinio plastiškumo bruožais.

Tarp bestuburių yra primityviausias nervų sistemos tipas difuzinis neuroninis tinklas randama žarnyno tipo. Jų nervų tinklas yra daugiapolių ir bipolinių neuronų sankaupa, kurių procesai gali kirsti, jungtis vienas prie kito ir stokoja funkcinės diferenciacijos į aksonus ir dendritus. Difuzinis nervų tinklas nėra padalintas į centrinę ir periferinę dalis ir gali būti lokalizuotas ektodermoje ir endodermoje.

epidermio nerviniai rezginiai panašių į koelenteratų nervinius tinklus, galima rasti ir labiau organizuotuose bestuburiuose (plokštuosiuose ir aneliuose), tačiau čia jie užima pavaldžią padėtį centrinės nervų sistemos (CNS) atžvilgiu, kuri išsiskiria kaip savarankiškas skyrius.

Kaip tokios nervinių elementų centralizacijos ir koncentracijos pavyzdį galima paminėti stačiakampė nervų sistemaplokščiųjų kirmėlių. Aukštesniųjų turbelliarų ortogonas yra tvarkinga struktūra, susidedanti iš asociatyvinių ir motorinių ląstelių, kurios kartu sudaro kelias poras išilginių virvelių arba kamienų, sujungtų daugybe skersinių ir žiedinių komisūrinių kamienų. Nervinių elementų koncentracija lydima jų panardinimo į kūno gelmes.

Plokščiosios kirmėlės yra dvišaliai simetriški gyvūnai, turintys aiškiai apibrėžtą išilginę kūno ašį. Judėjimas laisvai gyvenančiomis formomis daugiausia atliekamas link galvos galo, kur sutelkti receptoriai, signalizuojantys apie dirginimo šaltinio artėjimą. Šie turbellariniai receptoriai apima pigmentines akis, uoslės duobutes, statocistos ir odos jutimo ląsteles, kurių buvimas prisideda prie nervinio audinio koncentracijos priekiniame kūno gale. Šis procesas veda į formavimąsi galvos ganglionas, kurį pagal taiklią Ch.Sheringtono išraišką galima laikyti ganglioniniu antstatu virš priėmimo sistemų per atstumą.

Nervinių elementų ganglionizacija toliau vystosi aukštesniųjų bestuburių, anelidžių, moliuskų ir nariuotakojų organizme. Daugumoje annelidų pilvo kamienai yra ganglionizuoti taip, kad kiekviename kūno segmente susidaro viena pora ganglijų, kurios jungiamaisiais ryšiais sujungtos su kita pora, esančia gretimame segmente.

Vieno segmento ganglijos primityviuose aneliduose yra tarpusavyje sujungtos skersinėmis komisūromis, todėl susidaro kopėčių nervų sistema. Esant labiau išsivysčiusioms anelidų grupėms, pilvo kamienai linkę suartėti iki visiško dešinės ir kairės pusės ganglijų susiliejimo ir perėjimo iš skalenos į grandininė nervų sistema. Identiškas, grandininis nervų sistemos struktūros tipas taip pat egzistuoja nariuotakojams su skirtinga nervinių elementų koncentracija, kuri gali būti atlikta ne tik dėl vieno segmento gretimų ganglijų susiliejimo, bet ir dėl nuoseklių ganglijų susiliejimo. skirtingų segmentų.

Bestuburių nervų sistemos raida eina ne tik nervinių elementų koncentracijos keliu, bet ir struktūrinių santykių komplikacijos kryptimi ganglijose. Neatsitiktinai pažymi šiuolaikinė literatūra polinkis lyginti ventralinio nervo smegenis su stuburinių gyvūnų nugaros smegenimis. Kaip ir nugaros smegenyse, ganglijose randamas paviršinis takų išsidėstymas, neuropilis diferencijuojamas į motorinę, sensorinę ir asociacinę sritis. Tačiau šis panašumas, kuris yra audinių struktūrų evoliucijos lygiagretumo pavyzdys, neatmeta anatominės organizacijos ypatumų. Pavyzdžiui, anelidų ir nariuotakojų kamieno smegenų vieta ventralinėje kūno pusėje lėmė motorinio neuropilio lokalizaciją gangliono nugarinėje pusėje, o ne ventralinėje pusėje, kaip tai daroma stuburinių gyvūnų atveju.

Bestuburių ganglionizacijos procesas gali sukelti formavimąsi išsklaidyta mazginė nervų sistema, randama moliuskuose. Šiame gausiame būryje yra filogenetiškai primityvių formų, kurių nervų sistema yra panaši į plokščiųjų kirmėlių (šoninių nervinių moliuskų) ir pažengusių klasių (galvakojų), kuriose susilieję ganglijos sudaro diferencijuotas smegenis.

Laipsniškas galvakojų ir vabzdžių smegenų vystymasis sukuria prielaidą savotiškai elgesio valdymo komandų sistemų hierarchijai atsirasti. Žemiausias integracijos lygis vabzdžių segmentinėse ganglijose ir moliuskų smegenų subryklės masėje yra autonominės veiklos ir elementarių motorinių veiksmų koordinavimo pagrindas. Tuo pačiu metu smegenys yra šios: aukštesnis integracijos lygis, kur galima atlikti tarp analizatorių informacijos sintezę ir biologinės reikšmės vertinimą. Šių procesų pagrindu formuojamos mažėjančios komandos, kurios suteikia segmentinių centrų neuronų paleidimo kintamumą. Akivaizdu, kad dviejų integracijos lygių sąveika yra aukštesniųjų bestuburių elgesio plastiškumo pagrindas, įskaitant įgimtas ir įgytas reakcijas.

Apskritai, kalbant apie bestuburių nervų sistemos evoliuciją, būtų pernelyg supaprastinta ją vaizduoti kaip linijinį procesą. Faktai, gauti atliekant bestuburių neurologinio vystymosi tyrimus, leidžia daryti prielaidą, kad bestuburių nervų audinio kilmė yra daugialypė (poligenetinė). Vadinasi, bestuburių nervų sistemos evoliucija gali vykti plačiu frontu iš kelių šaltinių, turinčių pradinę įvairovę.

Ankstyvosiose filogenetinio vystymosi stadijose a antrasis evoliucinio medžio kamienas, dėl kurių atsirado dygiaodžiai ir chordatai. Pagrindinis akordų tipo atskyrimo kriterijus yra notochordo, ryklės žiaunų plyšių ir nugaros nervo laido – nervinio vamzdelio, kuris yra išorinio gemalo sluoksnio – ektodermos, darinys. Vamzdinis nervų sistemos tipas stuburiniai gyvūnai pagal pagrindinius organizavimo principus skiriasi nuo aukštesniųjų bestuburių nervų sistemos ganglioninio arba mazginio tipo.

Stuburinių gyvūnų nervų sistema

Stuburinių gyvūnų nervų sistema klojamas ištisinio nervinio vamzdelio pavidalu, kuris ontogenezės ir filogenezės procese diferencijuojasi į įvairias dalis, taip pat yra periferinių simpatinių ir parasimpatinių ganglijų šaltinis. Seniausiuose chordatuose (ne kaukolėse) smegenų nėra, o nervinis vamzdelis yra nediferencijuotas.

Pagal L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan idėjas, šis kritinis centrinės nervų sistemos vystymosi etapas įvardijamas kaip stuburo.Šiuolaikinio nekranialinio (lanceleto) nervinis vamzdelis, kaip ir labiau organizuotų stuburinių gyvūnų nugaros smegenys, turi metamerinę struktūrą ir susideda iš 62-64 segmentų, kurių centre eina stuburo kanalas. Iš kiekvieno segmento nukrypsta pilvo (motorinė) ir nugaros (jutimo) šaknys, kurios nesudaro mišrių nervų, o eina atskirų kamienų pavidalu. Nervinio vamzdelio galvos ir uodegos dalyse yra lokalizuotos milžiniškos Rode ląstelės, kurių stori aksonai sudaro laidumo aparatą. Šviesai jautrios Hess akys yra susijusios su Rode ląstelėmis, kurių sužadinimas sukelia neigiamą fototaksį.

Lanceleto nervinio vamzdelio galvos dalyje yra didelės Ovsyannikovo ganglioninės ląstelės, turinčios sinapsinį kontaktą su bipolinėmis jutimo ląstelėmis uoslės duobėje. Neseniai nervinio vamzdelio galvoje aptiktos neurosekrecinės ląstelės, panašios į aukštesniųjų stuburinių gyvūnų hipofizės sistemą. Tačiau lanceleto suvokimo ir paprastų mokymosi formų analizė rodo, kad šiame vystymosi etape CNS funkcionuoja pagal ekvipotencialumo principą, o teiginys apie nervinio vamzdelio galvos dalies specifiškumą nėra pakankamai pagrįstas. pagrindu.

Tolesnės evoliucijos eigoje kai kurios funkcijos ir integracijos sistemos persikelia iš nugaros smegenų į smegenis. encefalizacijos procesas, kuris buvo svarstomas bestuburių pavyzdžiu. Filogenetinio vystymosi laikotarpiu nuo nekranijinio lygio iki ciklostomų lygio susidaro smegenys kaip antstatas virš nuotolinio priėmimo sistemų.

Šiuolaikinių ciklostomų centrinės nervų sistemos tyrimas rodo, kad jų pradinėse smegenyse yra visi pagrindiniai struktūriniai elementai. Vestibulolateralinės sistemos, susijusios su pusapvaliais kanalais ir šoninių linijų receptoriais, vystymasis, klajoklio nervo ir kvėpavimo centro branduolių atsiradimas sudaro pagrindą formuotis. užpakalinės smegenys. Užpakalinės nėgio smegenys apima pailgąsias smegenis ir smegenis mažų nervinio vamzdelio išsikišimų pavidalu.

Tolimo vizualinio priėmimo plėtra suteikia postūmį klojimui vidurinės smegenys. Nugariniame nervinio vamzdelio paviršiuje išsivysto regos reflekso centras – vidurinių smegenų stogelis, kur ateina regos nervo skaidulos. Ir galiausiai, uoslės receptorių vystymasis prisideda prie formavimosi priekyje arba telencefalonas, kuri yra greta neišsivysčiusio tarpinės smegenys.

Aukščiau nurodyta encefalizacijos proceso kryptis atitinka smegenų ontogenetinio vystymosi ciklostomose eigą. Embriogenezės metu nervinio vamzdelio galvos dalyse atsiranda trys smegenų pūslelės. Iš priekinės šlapimo pūslės susidaro telencephalon ir diencephalon, vidurinė šlapimo pūslė diferencijuojasi į vidurines smegenis, o iš užpakalinės šlapimo pūslės susidaro pailgosios smegenys ir smegenėlės. Panašus ontogenetinio smegenų vystymosi planas išsaugomas ir kitose stuburinių klasėse.

Neurofiziologiniai ciklostomų smegenų tyrimai rodo, kad pagrindinis jų integracinis lygis yra sutelktas vidurinėse smegenyse ir pailgosiose smegenyse, t.y., šiame vystymosi etape dominuoja centrinė nervų sistema. bulbomesencefalinė integracijos sistema, pakeičiant stuburo.

Ciklostomų priekinės smegenys ilgas laikas laikomi grynai uoslės. Tačiau naujausi tyrimai parodė, kad uoslės įvestis į priekines smegenis nėra vienintelė, ją papildo jutiminiai įėjimai iš kitų būdų. Akivaizdu, kad jau ankstyvose stuburinių filogenezės stadijose priekinės smegenys pradeda dalyvauti informacijos apdorojime ir elgesio kontrolėje.

Tuo pačiu metu encefalizacija, kaip pagrindinė smegenų vystymosi kryptis, neatmeta evoliucinių transformacijų ciklostomų nugaros smegenyse. Skirtingai nuo nekranijinių odos jautrumo neuronų, jie yra izoliuoti nuo nugaros smegenų ir sutelkti stuburo ganglione. Stebimas laidžiosios nugaros smegenų dalies pagerėjimas. Šoninių kolonų laidžios skaidulos turi kontaktus su galingu motorinių neuronų dendritiniu tinklu. Smegenų jungtys žemyn su nugaros smegenimis susidaro per Miulerio skaidulas – milžiniškus ląstelių aksonus, esančius vidurinėse smegenyse ir pailgosiose smegenyse.

Daugiau atsiradimas sudėtingos motorinio elgesio formos stuburiniams gyvūnams jis yra susijęs su nugaros smegenų organizavimo pagerėjimu. Pavyzdžiui, kremzlinių žuvų (ryklių, rajų) perėjimas nuo stereotipinių banguotų ciklostomų judesių prie judėjimo pelekų pagalba yra susijęs su odos ir raumenų-sąnarių (proprioceptinio) jautrumo atskyrimu. Šioms funkcijoms atlikti stuburo ganglijose atsiranda specializuoti neuronai.

Progresuojančios transformacijos stebimos ir kremzlinių žuvų nugaros smegenų eferentinėje dalyje. Sutrumpėja motorinių aksonų kelias nugaros smegenų viduje, toliau diferencijuojami jo keliai. Kremzlinių žuvų šoninių kolonų kylantys keliai pasiekia pailgąsias smegenis ir smegenis. Tuo pačiu metu nugaros smegenų užpakalinių stulpelių kylantys keliai dar nebuvo diferencijuoti ir susideda iš trumpų jungčių.

Nugaros smegenų nusileidimo takus kremzlinėse žuvyse vaizduoja išvystytas retikulospinalinis traktas ir takai, jungiantys vestibulolateralinę sistemą ir smegenis su nugaros smegenimis (vestibulospinaliniai ir smegenėlių takai).

Tuo pačiu metu pailgosiose smegenyse yra vestibulolateralinės zonos branduolių sistemos komplikacija. Šis procesas yra susijęs su tolimesne šoninių linijų organų diferenciacija ir trečiojo (išorinio) pusapvalio kanalo atsiradimu labirinte, be priekinio ir užpakalinio.

Kremzlinių žuvų bendros motorinės koordinacijos išsivystymas yra susijęs su intensyvus smegenėlių vystymasis. Masyvios ryklio smegenėlės turi dvišalius ryšius su nugaros smegenimis, pailgosiomis smegenimis ir vidurinėmis smegenų juosmenimis. Funkciniu požiūriu ji yra padalinta į dvi dalis: senąsias smegenėles (archicerebellum), susijusias su vestibulo-lateraline sistema, ir senovės smegenėles (fingerecerebellum), įtrauktas į propriocepcinės jautrumo analizės sistemą. Esminis kremzlinių žuvų smegenėlių struktūros aspektas yra jos daugiasluoksniškumas. Ryklio smegenėlių pilkojoje medžiagoje buvo nustatytas molekulinis sluoksnis, Purkinje ląstelių sluoksnis ir granuliuotas sluoksnis.

Dar viena daugiasluoksnė kremzlinių žuvų smegenų kamieno struktūra yra vidurio smegenų stogas, kur tinka įvairaus modalumo aferentai (vizualiniai, somatiniai). Pati morfologinė vidurinių smegenų struktūra rodo jos svarbų vaidmenį integraciniuose procesuose šiame filogenetinio vystymosi lygmenyje.

Kremzlinių žuvų diencephalone, pagumburio diferenciacija, kuris yra seniausias šios smegenų dalies darinys. Pagumburis turi ryšį su telencefalonu. Pats telencephalonas auga ir susideda iš uoslės svogūnėlių ir suporuotų pusrutulių. Ryklių pusrutuliuose yra senosios žievės (archicortex) ir senovės žievės (paleokortekso) užuomazgos.

Paleokorteksas, glaudžiai susijęs su uoslės lemputėmis, daugiausia tarnauja uoslės dirgikliams suvokti. Archikorteksas arba hipokampo žievė yra skirta sudėtingesniam uoslės informacijos apdorojimui. Tuo pačiu metu elektrofiziologiniai tyrimai parodė, kad ryklių uoslės projekcijos užima tik dalį priekinių smegenų pusrutulių. Be uoslės, čia buvo rasta regos ir somatinių jutimo sistemų reprezentacija. Akivaizdu, kad senoji ir senovinė žievė gali dalyvauti reguliuojant kremzlinių žuvų, kurių daugelis yra aktyvūs plėšrūnai, paieškos, maitinimosi, seksualinius ir gynybinius refleksus.

Taigi kremzlinėse žuvyse susiformuoja pagrindiniai ichtiopsidinio tipo smegenų organizavimo bruožai. Jo skiriamasis bruožas yra suprasegmentinės integracijos aparatas, koordinuojantis motorinių centrų darbą ir organizuojantis elgesį. Šias integracines funkcijas atlieka vidurinės smegenys ir smegenėlės, todėl galima kalbėti mezenzfalocebelinė integracijos sistemašiame nervų sistemos filogenetinio vystymosi etape. Telencefalonas išlieka daugiausia uoslės, nors jis dalyvauja reguliuojant pagrindinių skyrių funkcijas.

Stuburinių gyvūnų perėjimas iš vandens į sausumos gyvenimo būdą yra susijęs su daugybe centrinės nervų sistemos persitvarkymų. Taigi, pavyzdžiui, varliagyviams nugaros smegenyse atsiranda du sustorėjimai, atitinkantys viršutinės ir apatinės galūnių juostą. Stuburo ganglijose vietoj bipolinių sensorinių neuronų koncentruojasi vienpoliai neuronai su T formos išsišakojimu, užtikrinantys didesnį sužadinimo greitį be ląstelės kūno dalyvavimo. Varliagyvių odoje susidaro periferija specializuoti receptoriai ir receptorių laukai, suteikiant jautrumą diskriminacijai.

Smegenų kamieno struktūriniai pokyčiai vyksta ir dėl įvairių padalinių funkcinės reikšmės persiskirstymo. Pailgosiose smegenyse sumažėja šoninių linijų branduoliai ir susidaro kochlearinis klausos branduolys, kuris analizuoja informaciją iš primityvaus klausos organo.

Palyginti su žuvimis, varliagyviai, kurių judėjimas gana stereotipinis, pastebimai sumažina smegenėlių skaičių. Vidurinės smegenys, kaip ir žuvyje, yra daugiasluoksnė struktūra, kurioje kartu su priekiniu kakleliu, pagrindine regėjimo analizatoriaus integracijos dalimi, atsiranda papildomų gumbų - keturkampio kaulo užpakalinių kolikulų pirmtakai.

Reikšmingiausi evoliuciniai pokyčiai vyksta varliagyvių dienkefalone. Čia izoliuota regos tuberkuliozė - talamas, atsiranda struktūriniai branduoliai (išorinis geniculate body) ir kylantys takai, jungiantys regimąjį gumburą su žieve (talamokortikinis traktas).

Priekinių smegenų pusrutuliuose vyksta tolesnė senosios ir senovės žievės diferenciacija. Senojoje žievėje (archicortex) randamos žvaigždinės ir piramidinės ląstelės. Tarpe tarp senosios ir senovinės žievės atsiranda apsiausto juostelė, kuri yra pirmtakė nauja žievė (neocortex).

Apskritai, priekinių smegenų vystymasis sukuria prielaidas pereiti nuo žuvims būdingos smegenėlių-mezencefalinės integracijos sistemos prie diencefalotelencefalinė, kur priekinės smegenys tampa pirmaujančiu skyriumi, o vizualinis diencephalono gumburas virsta visų aferentinių signalų rinkėju. Ši integravimo sistema yra visiškai atstovaujama roplių smegenų sauropsidų tipui ir žymi kitą morfofunkcinės smegenų evoliucijos stadija .

Roplių talamokortikinės jungčių sistemos vystymasis veda prie naujų laidumo takų formavimosi, tarsi traukiant iki filogenetiškai jaunų smegenų darinių.

Roplių nugaros smegenų šoninėse kolonėlėse kylantis spinotalaminis traktas, kuris perduoda informaciją apie temperatūrą ir skausmo jautrumą smegenims. Čia, šoniniuose stulpeliuose, susidaro naujas nusileidžiantis traktas - rubrospinalinis(Monakova). Jis jungia nugaros smegenų motorinius neuronus su raudonuoju vidurinių smegenų branduoliu, kuris yra įtrauktas į senovės ekstrapiramidinę motorinio reguliavimo sistemą. Ši kelių grandžių sistema sujungia priekinių smegenų, smegenėlių, smegenų kamieno tinklinio darinio, vestibulinio komplekso branduolių įtaką ir koordinuoja motorinę veiklą.

Ropliams, kaip tikrai sausumos gyvūnams, vizualinės ir akustinės informacijos vaidmuo didėja, todėl šią informaciją reikia palyginti su uoslės ir skonio informacija. Atsižvelgiant į šiuos biologinius pokyčius, roplių smegenų kamiene įvyksta nemažai struktūrinių pokyčių. Pailgosiose smegenyse diferencijuojasi klausos branduoliai, be kochlearinio branduolio atsiranda kampinis branduolys, susijungęs su vidurinėmis smegenimis. Vidurinėse smegenyse kolikulas virsta keturkampiu, kurio užpakalinėse kalvose yra lokalizuoti akustiniai centrai.

Toliau diferencijuojamos tarpinės smegenų stogo jungtys su talamu, kuris yra tarsi prieangis prieš patenkant į visų kylančių jutimo takų žievę. Pačiame talame toliau vyksta branduolinių struktūrų atskyrimas ir tarp jų užmezgami specializuoti ryšiai.

telencefalonas ropliai gali turėti dviejų tipų organizacijas:

žievės ir striatalinės. žievės organizacijos tipas, būdingas šiuolaikiniams vėžliams, pasižymi vyraujančiu priekinių smegenų pusrutulių vystymusi ir lygiagrečiu "naujų smegenėlių sekcijų vystymusi. Ateityje ši smegenų evoliucijos kryptis išsaugoma žinduoliams.

Juostinis organizacijos tipas, būdingas šiuolaikiniams driežams, jis išsiskiria dominuojančiu bazinių ganglijų, esančių pusrutulių gelmėse, vystymusi, ypač striatum. Šiuo keliu seka paukščių smegenų vystymasis. Įdomu tai, kad paukščių striatumoje yra ląstelių asociacijų arba neuronų asociacijų (nuo trijų iki dešimties), atskirtų oligodendroglija. Tokių asociacijų neuronai gauna tą pačią aferentaciją, todėl jie panašūs į neuronus, išsidėsčiusius vertikaliose žinduolių neokortekso kolonose. Tuo pačiu metu identiškos ląstelių asociacijos nebuvo aprašytos žinduolių striatumoje. Akivaizdu, kad tai konvergencinės evoliucijos pavyzdys, kai panašios formacijos skirtinguose gyvūnuose vystėsi nepriklausomai.

Žinduolių priekinių smegenų vystymąsi lydėjo greitas neokortekso augimas, kuris yra glaudžiai funkcinis ryšys su diencephalono optiniu talamu. Eferentinės piramidinės ląstelės yra išdėstytos žievėje, siunčiančios savo ilgus aksonus į nugaros smegenų motorinius neuronus.

Taigi, kartu su multilink ekstrapiramidine sistema atsiranda tiesioginiai piramidiniai keliai, kurie suteikia tiesioginę motorinių veiksmų kontrolę. Žinduolių žievės motorinių įgūdžių reguliavimas lemia filogenetiškai jauniausios smegenėlių dalies vystymąsi – pusrutulių užpakalinių skilčių priekinę dalį arba neocerebellum. Neocerebellum įgyja dvišalius ryšius su neokorteksu.

Naujosios žievės augimas žinduolių organizme yra toks intensyvus, kad senoji ir senoji žievė yra stumiama medialine kryptimi iki smegenų pertvaros. Spartų plutos augimą kompensuoja lenkimo susidarymas. Prasčiausiai organizuotose monotremose (platypus) pirmosios dvi nuolatinės vagos klojamos pusrutulio paviršiuje, o likusi paviršiaus dalis išlieka lygi. (lissencefalinis žievės tipas).

Neurofiziologiniai tyrimai parodė, kad monotremų ir marsupialų smegenyse trūksta smegenų korpuso, kuris vis dar jungia pusrutulius ir kuriam būdingos persidengiančios jutiminės projekcijos neokortekse. Čia nėra aiškios motorinių, regos ir klausos projekcijų lokalizacijos.

Placentinių žinduolių (vabzdžiaėdžių ir graužikų) projekcinių zonų lokalizacija žievėje yra ryškesnė. Kartu su projekcinėmis zonomis neokortekse susidaro asociatyvinės zonos, tačiau pirmosios ir antrosios ribos gali sutapti. Vabzdžiaėdžių ir graužikų smegenims būdingas corpus callosum buvimas ir tolesnis bendro neokortekso ploto padidėjimas.

Lygiagrečiai prisitaikančios evoliucijos procese vystosi plėšrūs žinduoliai parietaliniai ir frontaliniai asociatyvūs laukai, atsakingas už biologiškai reikšmingos informacijos įvertinimą, elgesio motyvavimą ir kompleksinių elgesio aktų programavimą. Pastebima tolesnė naujosios plutos susilankstymo raida.

Galiausiai, primatai rodo aukščiausio lygio smegenų žievės organizuotumas. Primatų žievė pasižymi šešiais sluoksniais, asociatyvių ir projekcinių zonų persidengimo nebuvimu. Primatuose susidaro ryšiai tarp priekinio ir parietalinio asociatyvinio laukų ir taip susidaro vientisa integracinė smegenų pusrutulių sistema.

Apskritai, atsekant pagrindinius stuburinių smegenų evoliucijos etapus, reikėtų pažymėti, kad jų vystymasis neapsiribojo linijiniu dydžio padidėjimu. Skirtingose ​​stuburinių gyvūnų evoliucinėse linijose gali vykti nepriklausomi įvairių smegenų dalių citoarchitektonikos dydžio ir komplikacijų didėjimo procesai. To pavyzdys yra stuburinių priekinių smegenų striatalinio ir žievės organizavimo tipų palyginimas.

Vystymosi metu pastebima tendencija pirmaujančius integracinius smegenų centrus perkelti rostraline kryptimi iš vidurinių smegenų ir smegenėlių į priekines smegenis. Tačiau šios tendencijos negalima suabsoliutinti, nes smegenys yra vientisa sistema, kurioje stiebo dalys atlieka svarbų funkcinį vaidmenį visuose stuburinių gyvūnų filogenetinio vystymosi etapuose. Be to, pradedant nuo ciklostomų, priekinėse smegenyse randamos įvairių jutimo modalumo projekcijos, rodančios šios smegenų srities dalyvavimą elgesio kontrolėje jau ankstyvosiose stuburinių evoliucijos stadijose.

Bibliografinis sąrašas

1. Samusevas R.P. Žmogaus anatomija. M., 1995 m.

2. Žmogaus anatomija. Red. PONAS. Sapina. M., 1986 m.

3. Bendrasis žmogaus ir gyvūno fiziologijos kursas 2 knygose. Red. PRAGARAS. Nozdračiovas. M., „Aukštoji mokykla“, 1991 m.