Stadier av utviklingen av nervesystemet. Stadier av utviklingen av sentralnervesystemet

De viktigste stadiene i utviklingen av CNS.

Nervesystemet til høyere dyr og mennesker er et resultat av en lang utvikling i prosessen med adaptiv evolusjon av levende vesener. Utviklingen av sentralnervesystemet skjedde først og fremst i forbindelse med forbedringen i oppfatningen og analysen av påvirkninger fra det ytre miljø. Samtidig ble også evnen til å reagere på disse påvirkningene med en koordinert, biologisk hensiktsmessig reaksjon forbedret. Utviklingen av nervesystemet fortsatte også i forbindelse med komplikasjonen av strukturen til organismer og behovet for å koordinere og regulere arbeidet til indre organer.

De enkleste encellede organismene (amoebe) har ennå ikke et nervesystem, og kommunikasjon med omgivelsene utføres ved hjelp av væsker i og utenfor kroppen, - humoral eller prenerøs, form for regulering.

I fremtiden, når nervesystemet oppstår, dukker det opp en annen form for regulering - nervøs. Etter hvert som den utvikler seg, underlegger den seg mer og mer det humoristiske, slik at en singel nevrohumoral regulering med nervesystemets ledende rolle. Sistnevnte i prosessen med fylogenese går gjennom en rekke hovedstadier.

Trinn I - netto nervesystem. På dette stadiet består (tarm)nervesystemet, slik som hydra, av nerveceller, hvis mange prosesser er forbundet med hverandre i forskjellige retninger, og danner et nettverk som diffust gjennomsyrer hele dyrekroppen. Når et punkt i kroppen stimuleres, sprer eksitasjonen seg gjennom hele nervenettverket og dyret reagerer med hele kroppens bevegelse. Det diffuse nervenettverket er ikke delt inn i sentrale og perifere seksjoner og kan lokaliseres i ektoderm og endoderm.

Trinn II - nodal nervesystem. På dette stadiet konvergerer (virvelløse) nerveceller til separate klynger eller grupper, og klynger av cellelegemer produserer nerveknuter - sentre og klynger av prosesser - nervestammer - nerver. Samtidig reduseres antall prosesser i hver celle og de får en bestemt retning. I henhold til den segmentelle strukturen til kroppen til et dyr, for eksempel i en annelids, er det segmentelle nerveknuter og nervestammer i hvert segment. Sistnevnte forbinder nodene i to retninger: de tverrgående akslene forbinder nodene til et gitt segment, og de langsgående forbinder nodene til forskjellige segmenter. På grunn av dette spres ikke nerveimpulser som oppstår når som helst i kroppen gjennom hele kroppen, men spres langs tverrgående stammer innenfor dette segmentet. Langsgående stammer forbinder nervesegmenter til en helhet. Ved hodeenden av dyret, som når det beveger seg fremover, kommer i kontakt med forskjellige gjenstander i omverdenen, utvikles sensoriske organer, og derfor utvikler hodenodene sterkere enn de andre, noe som gir opphav til utviklingen av den fremtidige hjernen . En refleksjon av dette stadiet er bevaring av primitive trekk hos mennesker (spredning av noder og mikroganglia i periferien) i strukturen til det autonome nervesystemet.

Trinn III - rørformet nervesystem. I den innledende fasen av dyreutviklingen ble en spesielt viktig rolle spilt av bevegelsesapparatet, hvis perfeksjon var avhengig av hovedbetingelsen for eksistensen av et dyr - ernæring (bevegelse på jakt etter mat, fange og absorbere den). I lavere flercellede organismer har det utviklet seg en peristaltisk bevegelsesmåte, som er assosiert med ufrivillige muskler og dets lokale nerveapparat. På et høyere nivå er den peristaltiske metoden erstattet av skjelettmotilitet, det vil si bevegelse ved hjelp av et system av stive spaker - over musklene (leddyr) og inne i musklene (virveldyr). Konsekvensen av dette var dannelsen av frivillige (skjelett)muskler og sentralnervesystemet, som koordinerer bevegelsen av individuelle spaker i det motoriske skjelettet.

Slik sentralnervesystemet i chordates (lansett) oppsto i form av et metamerisk bygget nevralrør med segmentale nerver som strekker seg fra det til alle deler av kroppen, inkludert bevegelsesapparatet, stammehjernen. Hos virveldyr og mennesker blir stammehjernen til ryggmargen. Dermed er utseendet til stammehjernen forbundet med forbedringen, først av alt, av dyrets motoriske apparat. Lansetten har allerede reseptorer (olfaktorisk, lys). Den videre utviklingen av nervesystemet og fremveksten av hjernen skyldes hovedsakelig forbedringen av reseptorapparatet.

Siden de fleste sanseorganene oppstår i enden av dyrets kropp som dreies i bevegelsesretningen, dvs. fremover, utvikler den fremre enden av stammehjernen seg til å oppfatte de ytre stimuli som kommer gjennom dem og hjernen dannes, som faller sammen. med isolering av den fremre enden av kroppen i form av hodet cefalisering.

På det første stadiet utvikling består hjernen av tre seksjoner: bakre, midtre og fremre, og fra disse seksjonene i første omgang (hos nedre fisk) utvikles spesielt den bakre, eller rombeide hjernen. Utviklingen av bakhjernen skjer under påvirkning av akustiske reseptorer og tyngdekraftsreseptorer (reseptorer til VIII-paret av kranienerver har ledende verdi for orientering i vannmiljøet). I prosessen med videre evolusjon differensierer bakhjernen til medulla oblongata og den egentlige bakhjernen, hvorfra lillehjernen og pons utvikler seg.

I prosessen med å tilpasse kroppen til miljøet ved å endre stoffskiftet i bakhjernen, som den mest utviklede delen av sentralnervesystemet på dette stadiet, er det kontrollsentre for vitale livsprosesser knyttet, spesielt til gjelleapparatet ( åndedrett, blodsirkulasjon, fordøyelse osv.). .). Derfor oppstår kjerner av gjellenervene i medulla oblongata (gruppe X av paret - vagusnerven). Disse vitale sentrene for respirasjon og sirkulasjon forblir i den menneskelige medulla oblongata. Utviklingen av det vestibulære systemet assosiert med de halvsirkelformede kanalene og sidelinjereseptorene, fremveksten av kjerner i vagusnerven og respirasjonssenteret danner grunnlaget for dannelsen bakhjerne.

På andre trinn(fortsatt hos fisk) under påvirkning av den visuelle reseptoren utvikler seg spesielt mellomhjernen. På den dorsale overflaten av nevralrøret utvikles et visuelt reflekssenter - taket av midthjernen, hvor fibrene i den optiske nerven kommer.

På det tredje stadiet, i forbindelse med den endelige overgangen til dyr fra vannmiljøet til luften, utvikler luktreseptoren seg intensivt, og oppfatter kjemikalier som finnes i luften, og signaliserer byttedyr, fare og andre viktige fenomener i den omkringliggende naturen.

Under påvirkning av luktreseptoren utvikles forhjernen, prosencephalon, som i utgangspunktet har karakter av en ren lukthjerne. I fremtiden vokser forhjernen og differensierer seg til mellom- og siste. I telencephalon, som i den høyere delen av sentralnervesystemet, dukker det opp sentre for all slags følsomhet. Imidlertid forsvinner ikke de underliggende sentrene, men forblir, og adlyder sentrene til det overliggende gulvet. Følgelig, med hvert nytt stadium i utviklingen av hjernen, oppstår nye sentre som underlegger de gamle. Det er en slags bevegelse av funksjonelle sentre til hodeenden og samtidig underordning av fylogenetisk gamle rudimenter til nye. Som et resultat er hørselssentrene som først dukket opp i bakhjernen også tilstede i midten og forhjernen, synssentrene som oppsto i midten er også i forhjernen, og luktsentrene er kun i forhjernen. Under påvirkning av luktereseptoren utvikles en liten del av forhjernen, kalt lukthjernen, som er dekket med en grå substans cortex - den gamle cortex.

Forbedringen av reseptorene fører til den progressive utviklingen av forhjernen, som gradvis blir organet som kontrollerer hele oppførselen til dyret. Det er to former for dyreadferd: instinktiv, basert på spesifikke reaksjoner (ubetingede reflekser), og individuelle, basert på opplevelsen til individet (betingede reflekser). I henhold til disse to formene for atferd utvikles 2 grupper av gråstoffsentre i telencephalon: basale ganglier ha strukturen til kjerner (kjernesentre), og cortex av grå substans, som har strukturen til en kontinuerlig skjerm (skjermsentre). I dette tilfellet utvikler "subcortex" seg først, og deretter cortex. Barken oppstår under overgangen til et dyr fra en akvatisk til en terrestrisk livsstil og finnes tydelig i amfibier og krypdyr. Den videre utviklingen av nervesystemet er preget av det faktum at hjernebarken mer og mer underlegger funksjonene til alle underliggende sentre, det er en gradvis funksjon kortikolisering. Veksten av den nye cortex hos pattedyr er så intens at den gamle og eldgamle cortex skyves i medial retning til cerebral septum. Den raske veksten av skorpen kompenseres av dannelsen av folding.

Den nødvendige strukturen for implementering av høyere nervøs aktivitet er ny bark, som ligger på overflaten av halvkulene og får en 6-lags struktur i prosessen med fylogenese. På grunn av den økte utviklingen av den nye cortex, overgår telencephalon hos høyere virveldyr alle andre deler av hjernen, og dekker dem som en kappe. Den utviklende nye hjernen skyver den gamle hjernen (olfaktoriske) ned i dypet, som liksom kollapser, men forblir som før luktsenteret. Som et resultat hersker kappen, det vil si den nye hjernen, skarpt over resten av hjernen - den gamle hjernen.

Ris. 1. Utvikling av telencephalon hos virveldyr (ifølge Eddinger). I - menneskelig hjerne; II - kanin; III - øgler; IV - haier. Svart indikerer den nye cortex, stiplet linje - den gamle olfaktoriske delen¸

Så utviklingen av hjernen foregår under påvirkning av utviklingen av reseptorer, noe som forklarer det faktum at den høyeste delen av hjernen: hjernen - cortex (grå substans) er en samling av kortikale ender av analysatorene, som er en kontinuerlig oppfattende (reseptor) overflate.

Den videre utviklingen av den menneskelige hjerne er underlagt andre mønstre knyttet til dens sosiale natur. I tillegg til kroppens naturlige organer, som også finnes hos dyr, begynte mennesket å bruke verktøy. Arbeidsredskaper, som ble til kunstige organer, supplerte kroppens naturlige organer og utgjorde menneskets tekniske "våpen". Ved hjelp av dette "våpenet" fikk mennesket muligheten til ikke bare å tilpasse seg naturen, slik dyr gjør, men også å tilpasse naturen til sine behov. Arbeid, som allerede nevnt, var en avgjørende faktor i dannelsen av en person, og i prosessen med sosialt arbeid oppsto et middel som var nødvendig for kommunikasjon mellom mennesker - tale. "Første arbeid, og deretter artikulert tale sammen med det, var de to viktigste stimuli under påvirkning av hvilke hjernen til apen gradvis ble til en menneskelig hjerne, som, til tross for all sin likhet med apen, langt overgår den i størrelse og perfeksjon." (K. Marx, F. Engels). Denne perfeksjonen skyldes den maksimale utviklingen av telencephalon, spesielt dens cortex - den nye cortex.

I tillegg til analysatorer som oppfatter ulike stimuli fra omverdenen og utgjør det materielle substratet for konkret-visuell tenkning som er karakteristisk for dyr (det første signalsystemet for å reflektere virkeligheten, men til I.P. Pavlov), har en person evnen til å abstrahere, abstrakt tenkning ved hjelp av et ord, først hørt (muntlig tale) og senere synlig (skriftlig tale). Dette utgjorde det andre signalsystemet, ifølge I.P. Pavlov, som i dyreverdenen i utvikling var "et ekstraordinært tillegg til mekanismene for nervøs aktivitet" (I.P. Pavlov). Overflatelagene til den nye skorpen ble det materielle substratet til det andre signalsystemet. Derfor når hjernebarken sin høyeste utvikling hos mennesker.

Dermed reduseres utviklingen av nervesystemet til den progressive utviklingen av telencephalon, som hos høyere virveldyr og spesielt hos mennesker, på grunn av komplikasjonen av nervefunksjoner, når enorme proporsjoner. I utviklingsprosessen er det en tendens til å flytte de ledende integrerende sentrene i hjernen i rostral retning fra mellomhjernen og lillehjernen til forhjernen. Denne trenden kan imidlertid ikke absoluttiseres, siden hjernen er et integrert system der stammedelene spiller en viktig funksjonell rolle i alle stadier av den fylogenetiske utviklingen til virveldyr. I tillegg, med utgangspunkt i syklostomer, finnes projeksjoner av forskjellige sensoriske modaliteter i forhjernen, noe som indikerer deltakelsen av denne hjerneregionen i kontrollen av atferd allerede i de tidlige stadiene av virveldyrevolusjonen.

Embryogenese av CNS.

Ontogenese (ontogenese; gresk op, ontos - eksisterende + genesis - opprinnelse, opprinnelse) - prosessen med individuell utvikling av organismen fra øyeblikket dens begynnelse (unnfangelse) til døden. Tildele: embryonale (embryonal, eller prenatal) - tiden fra befruktning til fødsel og postembryonisk (post-embryonal, eller postnatal) - fra fødsel til død, perioder med utvikling.

Det menneskelige nervesystemet utvikler seg fra ektodermen - det ytre kimlaget. På slutten av den andre uken av embryonal utvikling skiller en del av epitelet seg i de dorsale delene av kroppen - neural (medullær) plate, celler hvorav intensivt multipliserer og differensierer. Den akselererte veksten av sidedelene av nevraleplaten fører til at kantene først stiger, så nærmer seg hverandre, og til slutt, på slutten av den tredje uken, vokser sammen og danner den primære hjernerør. Etter det synker hjernerøret gradvis ned i mesodermen.

Figur 1. Dannelse av nevralrøret.

Nevralrøret er den embryonale kimen til hele det menneskelige nervesystemet. Fra den dannes deretter hjernen og ryggmargen, så vel som de perifere delene av nervesystemet. Når nevrale sporet lukkes på sidene i området av de hevede kantene (nevrale folder), isoleres en gruppe celler på hver side, som, ettersom nevralrøret skiller seg fra hudektodermen, danner et sammenhengende lag mellom nevrale folder. og ektodermen - ganglionplaten. Sistnevnte fungerer som utgangsmateriale for celler i sensitive nerveknuter (spinal- og kraniale ganglier) og noder i det autonome nervesystemet som innerverer indre organer.

Nevralrøret på et tidlig stadium av utviklingen består av ett lag med sylindriske celler, som deretter intensivt multipliserer med mitose og antallet øker; som et resultat, tykkere veggen av nevralrøret. På dette utviklingsstadiet kan tre lag skilles i det: det indre (senere vil det danne den ependymale foringen), det midtre laget (hjernens grå substans, de cellulære elementene i dette laget skiller seg i to retninger: noen av dem blir til nevroner, den andre delen til gliaceller) og det ytre laget (hvit substans i hjernen).

Fig.2. Stadier av utviklingen av den menneskelige hjerne.

Nevralrøret utvikler seg ujevnt. På grunn av den intensive utviklingen av dens fremre del, begynner hjernen å dannes, cerebrale bobler dannes: først vises to bobler, deretter deler bakboblen seg i to til. Som et resultat, i fire uker gamle embryoer, består hjernen av tre hjernebobler(fremre, midtre og rombeide hjerne). I den femte uken er den fremre hjernevesikkelen delt inn i telencephalon og diencephalon, og rhomboid - i posterior og medulla oblongata ( trinn fem hjernebobler). Samtidig danner nevralrøret flere bøyninger i sagittalplanet.

Ryggmargen med ryggmargen utvikler seg fra den udifferensierte bakre delen av medullærrøret. Dannelse skjer fra hulrommene i den embryonale hjernen hjerneventrikler. Rombehjernens hulrom omdannes til IV-ventrikkelen, hulrommet i midthjernen danner hjernens akvedukt, hulrommet i diencephalon danner hjernens III-ventrikkel, og hulrommet i forhjernen danner sideventriklene til hjernen. hjerne med en kompleks konfigurasjon.

Etter dannelsen av fem cerebrale vesikler i nervesystemets strukturer, finner komplekse prosesser med intern differensiering og vekst av forskjellige deler av hjernen sted. Ved 5-10 uker observeres vekst og differensiering av telencephalon: kortikale og subkortikale sentre dannes, og cortex er stratifisert. Meninges dannes. Ryggmargen får en definitiv tilstand. Ved 10-20 uker er migrasjonsprosessene fullført, alle hoveddelene av hjernen dannes, og differensieringsprosesser kommer i forgrunnen. Slutthjernen utvikler seg mest aktivt. Cerebrale hemisfærer blir den største delen av nervesystemet. Ved den 4. måneden av menneskelig fosterutvikling vises en tverrgående sprekk i den store hjernen, ved den 6. - den sentrale sulcus og andre hovedsulci, i de følgende månedene - sekundær og etter fødselen - de minste sulci.

I prosessen med utvikling av nervesystemet spiller myelinisering av nervefibre en viktig rolle, som et resultat av at nervefibrene er dekket beskyttende lag myelin og øker hastigheten på nerveimpulser betydelig. Ved slutten av den 4. måneden med intrauterin utvikling påvises myelin i nervefibrene som utgjør de stigende eller afferente (sensoriske) systemene til laterale ledninger i ryggmargen, mens det er i fibrene i den synkende eller efferente ( motoriske) systemer, myelin finnes i 6. måned. Omtrent samtidig oppstår myelinisering av nervefibrene i bakstrengene. Myelinisering av nervefibre i cortico-spinalkanalen begynner i den siste måneden av intrauterint liv og fortsetter i et år etter fødselen. Dette indikerer at prosessen med myelinisering av nervefibre først strekker seg til fylogenetisk eldre strukturer og deretter til yngre strukturer. Rekkefølgen på dannelsen av funksjonene deres avhenger av myeliniseringssekvensen av visse nervestrukturer. Dannelsen av funksjon og avhenger også av differensieringen av cellulære elementer og deres gradvise modning, som varer i det første tiåret.

Når babyen er født, når nervecellene modenhet og er ikke lenger i stand til å dele seg. Som et resultat vil ikke antallet øke i fremtiden. I den postnatale perioden skjer gradvis den endelige modningen av hele nervesystemet, spesielt dens mest komplekse seksjon - hjernebarken, som spiller en spesiell rolle i hjernemekanismene til betinget refleksaktivitet, som dannes fra de første dagene av livet . En annen milepæl i ontogenese er dette pubertetsperioden, da også den seksuelle differensieringen av hjernen går over.

Gjennom en persons liv endrer hjernen seg aktivt, tilpasser seg forholdene til det ytre og indre miljøet, noen av disse endringene er genetisk programmert, noen er en relativt fri reaksjon på eksistensforholdene. Ontogenesen av nervesystemet slutter bare med døden til en person.

• 1) Dorsal induksjon eller primær neurulation - en periode på 3-4 ukers svangerskap;
• 2) Ventral induksjon - perioden på 5-6 uker med svangerskap;
• 3) Nevronal spredning - en periode på 2-4 måneders svangerskap;
• 4) Migrasjon - en periode på 3-5 måneders svangerskap;
• 5) Organisasjon - en periode på 6-9 måneder med fosterutvikling;
• 6) Myelinisering - tar perioden fra fødselsøyeblikket og i den påfølgende perioden med postnatal tilpasning.

I første trimester av svangerskapet følgende stadier av utviklingen av nervesystemet til fosteret forekommer:

Dorsal induksjon eller primær neurulation - på grunn av individuelle utviklingsegenskaper kan den variere i tid, men holder seg alltid til 3-4 uker (18-27 dager etter unnfangelse) av svangerskapet. I løpet av denne perioden oppstår dannelsen av nevralplaten, som, etter å ha lukket kantene, blir til et nevralrør (4-7 uker med svangerskap).

Ventral induksjon - dette stadiet av dannelsen av fosterets nervesystem når sitt høydepunkt ved 5-6 ukers svangerskap. I løpet av denne perioden vises 3 utvidede hulrom ved nevralrøret (i den fremre enden), som deretter dannes:

fra 1. (kraniehulen) - hjernen;

fra 2. og 3. hulrom - ryggmargen.

På grunn av delingen i tre bobler utvikler nervesystemet seg videre og rudimentet til fosterhjernen fra tre bobler blir til fem ved deling.

Fra forhjernen dannes telencephalon og diencephalon.

Fra den bakre hjerneblæren - leggingen av lillehjernen og medulla oblongata.

Delvis nevronal spredning forekommer også i første trimester av svangerskapet.

Ryggmargen utvikler seg raskere enn hjernen, og begynner derfor også å fungere raskere, og det er derfor den spiller en viktigere rolle i tidlige stadier fosterutvikling.

Men i første trimester av svangerskapet fortjener utviklingen av den vestibulære analysatoren spesiell oppmerksomhet. Han er en høyt spesialisert analysator, som er ansvarlig for fosteret for oppfatningen av bevegelse i rommet og følelsen av en endring i posisjon. Denne analysatoren er dannet allerede ved den 7. uken av intrauterin utvikling (tidligere enn andre analysatorer!), og ved den 12. uken nærmer nervefibre seg allerede. Myelinisering av nervefibre begynner når de første bevegelsene vises i fosteret - ved 14 ukers svangerskap. Men for å lede impulser fra de vestibulære kjernene til de motoriske cellene i de fremre hornene i ryggmargen, må vestibulo-spinalkanalen myeliniseres. Myeliniseringen skjer etter 1-2 uker (15 - 16 uker med svangerskap).

Derfor, på grunn av den tidlige dannelsen av den vestibulære refleksen, når en gravid kvinne beveger seg i rommet, beveger fosteret seg inn i livmorhulen. Sammen med dette er bevegelsen av fosteret i rommet en "irriterende" faktor for den vestibulære reseptoren, som sender impulser for videre utvikling av fosterets nervesystem.

Brudd på utviklingen av fosteret fra påvirkning av ulike faktorer i denne perioden fører til brudd på det vestibulære apparatet hos et nyfødt barn.

Frem til 2. svangerskapsmåned har fosteret en glatt overflate av hjernen, dekket med et ependymalt lag bestående av medulloblaster. Ved 2. måned av intrauterin utvikling begynner hjernebarken å dannes ved migrering av nevroblaster til det overliggende marginale laget, og danner dermed vinkelen til hjernens grå substans.

Alle uheldige faktorer i første trimester av utviklingen av fosterets nervesystem fører til alvorlige og i de fleste tilfeller irreversible svekkelser i funksjonen og videre dannelse av fosterets nervesystem.

Andre trimester av svangerskapet.

Hvis det i første trimester av svangerskapet oppstår hovedleggingen av nervesystemet, skjer dens intensive utvikling i andre trimester.

Nevronal spredning er hovedprosessen for ontogeni.

På dette utviklingsstadiet oppstår fysiologisk dropsy av hjernevesiklene. Dette skyldes det faktum at cerebrospinalvæsken, som kommer inn i hjerneboblene, utvider dem.

Ved slutten av 5. svangerskapsmåned dannes alle hovedsulci i hjernen, og Luschkas foramina vises også, gjennom hvilke cerebrospinalvæsken kommer inn i den ytre overflaten av hjernen og vasker den.

Innen 4-5 måneder etter utvikling av hjernen utvikler lillehjernen seg intensivt. Den får sin karakteristiske sinusitet, og deler seg på tvers og danner hoveddelene: fremre, bakre og follikkel-nodulær lober.

Også i andre trimester av svangerskapet finner stadiet av cellemigrasjon sted (måned 5), som et resultat av at sonalitet vises. Fosterhjernen blir mer lik hjernen til et voksent barn.

Når de utsettes for ugunstige faktorer på fosteret i løpet av den andre svangerskapet, oppstår lidelser som er forenlige med livet, siden leggingen av nervesystemet fant sted i første trimester. På dette stadiet er lidelser assosiert med underutvikling av hjernestrukturer.

Tredje trimester av svangerskapet.

I løpet av denne perioden skjer organisering og myelinisering av hjernestrukturer. Furer og viklinger i deres utvikling nærmer seg det siste stadiet (7-8 måneders svangerskap).

Organiseringsstadiet av nervestrukturer forstås som morfologisk differensiering og fremveksten av spesifikke nevroner. I forbindelse med utvikling av cytoplasma til celler og økning av intracellulære organeller, er det en økning i dannelsen av metabolske produkter som er nødvendige for utvikling av nervestrukturer: proteiner, enzymer, glykolipider, mediatorer osv. Parallelt med disse prosessene skjer dannelsen av aksoner og dendritter for å sikre synoptiske kontakter mellom nevroner.

Myelinisering av nervestrukturer begynner fra 4-5 måneders svangerskap og slutter ved slutten av det første, begynnelsen av det andre året av et barns liv, når barnet begynner å gå.

Under påvirkning av ugunstige faktorer i tredje trimester av svangerskapet, så vel som i løpet av det første leveåret, når prosessene med myelinisering av pyramidale trakter slutter, oppstår ingen alvorlige forstyrrelser. Det kan være små endringer i strukturen, som kun bestemmes ved histologisk undersøkelse.

Utviklingen av cerebrospinalvæske og sirkulasjonssystemet i hjernen og ryggmargen.

I første trimester av svangerskapet (1 - 2 måneder av svangerskapet), når dannelsen av fem cerebrale vesikler oppstår, skjer dannelsen av vaskulære plexuser i hulrommet til den første, andre og femte cerebrale vesikler. Disse plexusene begynner å skille ut svært konsentrert cerebrospinalvæske, som faktisk er et næringsmedium på grunn av det høye innholdet av protein og glykogen i sammensetningen (overskrider 20 ganger, i motsetning til voksne). Brennevin - i denne perioden er den viktigste kilden til næringsstoffer for utviklingen av strukturene i nervesystemet.

Mens utviklingen av hjernestrukturer støtter cerebrospinalvæsken, dannes ved 3-4 ukers svangerskap de første karene i sirkulasjonssystemet, som er lokalisert i den myke arachnoidmembranen. Til å begynne med er oksygeninnholdet i arteriene svært lavt, men i løpet av 1. til 2. måned med intrauterin utvikling blir sirkulasjonssystemet mer modent. Og i den andre måneden av svangerskapet begynner blodårene å vokse inn i medulla, og danner et sirkulasjonsnettverk.

Ved den 5. måneden av utviklingen av nervesystemet vises de fremre, midtre og bakre cerebrale arteriene, som er forbundet med anastomoser, og representerer en fullstendig struktur av hjernen.

Blodtilførselen til ryggmargen kommer fra flere kilder enn til hjernen. Blod til ryggmargen kommer fra to vertebrale arterier, som forgrener seg til tre arterielle kanaler, som igjen går langs hele ryggmargen og mater den. De fremre hornene får mer næring.

Venesystemet eliminerer dannelsen av kollateraler og er mer isolert, noe som bidrar til rask fjerning av sluttproduktene av metabolisme gjennom de sentrale venene til overflaten av ryggmargen og inn i venøs plexus i ryggraden.

Et trekk ved blodtilførselen til de tredje, fjerde og laterale ventriklene i fosteret er den bredere størrelsen på kapillærene som passerer gjennom disse strukturene. Dette fører til tregere blodstrøm, noe som fører til mer intens ernæring.

Nervesystemet er av ektodermal opprinnelse, det vil si at det utvikler seg fra et eksternt kimblad med en tykkelse på et enkeltcellelag på grunn av dannelsen og delingen av medullærrøret.

I utviklingen av nervesystemet kan følgende stadier skjematisk skjelnes:

1. Retikulert, diffust eller asynaptisk nervesystem. Det oppstår i ferskvannshydra, har formen av et rutenett, som dannes ved tilkobling av prosessceller og er jevnt fordelt over hele kroppen, tykkere rundt de orale vedhengene. Cellene som utgjør dette nettverket skiller seg betydelig fra nervecellene til høyere dyr: de er små i størrelse, har ikke en kjerne og en kromatofil substans som er karakteristisk for en nervecelle. Dette nervesystemet leder eksitasjoner diffust, i alle retninger, og gir globale refleksreaksjoner. På ytterligere stadier av utviklingen av flercellede dyr mister den sin betydning som en enkelt form for nervesystemet, men i menneskekroppen forblir den i form av Meissner- og Auerbach-plexusene i fordøyelseskanalen.

2. Det ganglioniske nervesystemet (i ormlignende) er synaptisk, leder eksitasjon i én retning og gir differensierte adaptive reaksjoner. Dette tilsvarer den høyeste graden av utvikling av nervesystemet: spesielle bevegelsesorganer og reseptororganer utvikles, grupper av nerveceller vises i nettverket, hvis kropper inneholder et kromatofilt stoff. Det har en tendens til å gå i oppløsning under celleeksitasjon og komme seg i hvile. Celler med en kromatofil substans er lokalisert i grupper eller noder av ganglier, derfor kalles de ganglioniske. Så i det andre utviklingsstadiet ble nervesystemet fra det retikulære systemet til ganglion-nettverket. Hos mennesker har denne typen struktur i nervesystemet blitt bevart i form av paravertebrale stammer og perifere noder (ganglia), som har vegetative funksjoner.

3. Det rørformede nervesystemet (hos virveldyr) skiller seg fra nervesystemet til ormlignende ved at skjelettmotoriske apparater med tverrstripete muskler oppsto hos virveldyr. Dette førte til utviklingen av sentralnervesystemet, hvis individuelle deler og strukturer dannes i evolusjonsprosessen gradvis og i en viss sekvens. For det første er det segmentelle apparatet til ryggmargen dannet fra den kaudale, udifferensierte delen av medullærrøret, og hoveddelene av hjernen dannes fra den fremre delen av hjernerøret på grunn av cephalization (fra den greske kephale - hode) .

En refleks er en naturlig reaksjon av kroppen som svar på irritasjon av reseptorer, som utføres av en refleksbue med deltakelse av sentralnervesystemet. Dette er en adaptiv reaksjon av kroppen som svar på en endring i indre eller miljø. Refleksreaksjoner sikrer kroppens integritet og konstansen til dets indre miljø, refleksbuen er hovedenheten for integrativ refleksaktivitet.

Et betydelig bidrag til utviklingen av refleksteorien ble gitt av I.M. Sechenov (1829-1905). Han var den første som brukte refleksprinsippet for å studere de fysiologiske mekanismene til mentale prosesser. I verket «Hjernens reflekser» (1863) har I.M. Sechenov hevdet at den mentale aktiviteten til mennesker og dyr utføres i henhold til mekanismen for refleksreaksjoner som oppstår i hjernen, inkludert den mest komplekse av dem - dannelsen av atferd og tenkning. Basert på forskningen hans konkluderte han med at alle handlinger av bevisst og ubevisst liv er refleks. Refleksteori I.M. Sechenov fungerte som grunnlaget for læren til I.P. Pavlov (1849-1936) om høyere nervøs aktivitet.

Metoden for betingede reflekser utviklet av ham utvidet den vitenskapelige forståelsen av hjernebarkens rolle som et materiellt underlag for psyken. I.P. Pavlov formulerte en refleksteori om hjernen, som er basert på tre prinsipper: kausalitet, struktur, analyseenhet og syntese. PK Anokhin (1898-1974) beviste viktigheten av tilbakemelding i refleksaktiviteten til organismen. Dens essens ligger i det faktum at under gjennomføringen av enhver reflekshandling er prosessen ikke begrenset til effektoren, men ledsages av eksitering av reseptorene til arbeidsorganet, hvorfra informasjon om konsekvensene av handlingen leveres av afferente veier til sentralnervesystemet. Det var ideer om "refleksringen", "tilbakemelding".

Refleksmekanismer spiller en viktig rolle i oppførselen til levende organismer, og sikrer at de reagerer tilstrekkelig på miljøsignaler. For dyr signaliseres virkeligheten nesten utelukkende av stimuli. Dette er virkelighetens første signalsystem, felles for mennesker og dyr. I.P. Pavlov beviste at for en person, i motsetning til dyr, er gjenstanden for visning ikke bare miljøet, men også sosiale faktorer. Derfor, for ham, får det andre signalsystemet avgjørende betydning - ordet som et signal for de første signalene.

Den betingede refleksen ligger til grunn for den høyere nerveaktiviteten til mennesker og dyr. Det er alltid inkludert som en vesentlig komponent i de mest komplekse manifestasjonene av atferd. Imidlertid kan ikke alle former for oppførsel til en levende organisme forklares fra synsvinkelen til refleksteorien, som bare avslører virkningsmekanismene. Refleksprinsippet svarer ikke på spørsmålet om hensiktsmessigheten av menneskers og dyrs atferd, tar ikke hensyn til resultatet av handlingen.

Derfor har det i løpet av de siste tiårene, på grunnlag av refleksideer, blitt dannet et konsept om behovenes ledende rolle som drivkraften bak oppførselen til mennesker og dyr. Tilstedeværelsen av behov er en nødvendig forutsetning for enhver aktivitet. Organismens aktivitet får en viss retning bare hvis det er et mål som oppfyller dette behovet. Hver atferdshandling er innledet av behov som oppsto i prosessen med fylogenetisk utvikling under påvirkning av miljøforhold. Det er derfor oppførselen til en levende organisme bestemmes ikke så mye av reaksjonen på ytre påvirkninger hvor mye behovet for å implementere det tiltenkte programmet, planen, rettet mot å møte et spesielt behov til en person eller et dyr.

PC. Anokhin (1955) utviklet teorien om funksjonelle systemer, som gir en systematisk tilnærming til studiet av mekanismene i hjernen, spesielt utviklingen av problemer med det strukturelle og funksjonelle grunnlaget for atferd, fysiologien til motivasjoner og følelser. Essensen av konseptet er at hjernen ikke bare kan reagere tilstrekkelig på ytre stimuli, men også forutse fremtiden, aktivt planlegge sin oppførsel og implementere dem. Teorien om funksjonelle systemer utelukker ikke metoden for betingede reflekser fra sfæren av høyere nervøs aktivitet og erstatter den ikke med noe annet. Det gjør det mulig å gå dypere inn i den fysiologiske essensen av refleksen. I stedet for fysiologien til individuelle organer eller strukturer i hjernen, vurderer den systematiske tilnærmingen organismens aktivitet som helhet. For enhver atferdshandling av en person eller et dyr er det nødvendig med en slik organisering av alle hjernestrukturer som vil gi det ønskede sluttresultatet. Så, i teorien om funksjonelle systemer, inntar det nyttige resultatet av en handling en sentral plass. Faktisk er faktorene som er grunnlaget for å nå målet dannet i henhold til typen allsidige refleksprosesser.

En av de viktige mekanismene for aktiviteten til sentralnervesystemet er prinsippet om integrering. Takket være integrasjonen av somatiske og autonome funksjoner, som utføres av hjernebarken gjennom strukturene til det limbisk-retikulære komplekset, realiseres ulike adaptive reaksjoner og atferdshandlinger. Det høyeste nivået av integrering av funksjoner hos mennesker er frontal cortex.

En viktig rolle i den mentale aktiviteten til mennesker og dyr spilles av prinsippet om dominans, utviklet av O. O. Ukhtomsky (1875-1942). Dominant (fra latin dominari til dominerende) er en eksitasjon som er overlegen i sentralnervesystemet, som dannes under påvirkning av stimuli fra miljøet eller indre miljø og i et visst øyeblikk underordner aktiviteten til andre sentre.

Hjernen med sin høyeste avdeling - hjernebarken - er et komplekst selvregulerende system bygget på samspillet mellom eksitatoriske og hemmende prosesser. Prinsippet om selvregulering utføres på forskjellige nivåer av analysatorsystemene - fra de kortikale seksjonene til nivået av reseptorer med konstant underordning av de nedre seksjonene av nervesystemet til de høyere.

Ved å studere prinsippene for nervesystemets funksjon, ikke uten grunn, sammenlignes hjernen med en elektronisk datamaskin. Som du vet, er grunnlaget for driften av kybernetisk utstyr mottak, overføring, behandling og lagring av informasjon (minne) med dens videre reproduksjon. Informasjon må kodes for overføring og dekodes for avspilling. Ved å bruke kybernetiske konsepter kan vi anta at analysatoren mottar, sender, behandler og eventuelt lagrer informasjon. I de kortikale seksjonene utføres dens dekoding. Dette er sannsynligvis nok til å gjøre det mulig å forsøke å sammenligne hjernen med en datamaskin.

Samtidig kan ikke hjernens arbeid identifiseres med en datamaskin: «... hjernen er den mest lunefulle maskinen i verden. La oss være beskjedne og forsiktige med konklusjoner» (I.M. Sechenov, 1863). En datamaskin er en maskin og ingenting mer. Alle kybernetiske enheter opererer etter prinsippet om elektrisk eller elektronisk interaksjon, og i hjernen, som ble skapt gjennom evolusjonær utvikling, foregår i tillegg komplekse biokjemiske og bioelektriske prosesser. De kan bare utføres i levende vev. Hjernen, i motsetning til elektroniske systemer, fungerer ikke etter prinsippet om "alt eller ingenting", men tar hensyn til svært mange graderinger mellom disse to ytterpunktene. Disse graderingene skyldes ikke elektroniske, men biokjemiske prosesser. Dette er den vesentlige forskjellen mellom det fysiske og det biologiske.

Hjernen har kvaliteter som går utover de som en datamaskin har. Det skal legges til at kroppens atferdsreaksjoner i stor grad bestemmes av intercellulære interaksjoner i sentralnervesystemet. Som regel nærmer prosesser fra hundrevis eller tusenvis av andre nevroner ett nevron, og det forgrener seg i sin tur til hundrevis eller tusenvis av andre nevroner. Ingen kan si hvor mange synapser det er i hjernen, men tallet 10 14 (hundre trillioner) virker ikke utrolig (D. Hubel, 1982). Datamaskinen inneholder mye færre elementer. Hjernens funksjon og den vitale aktiviteten til kroppen utføres under spesifikke miljøforhold. Derfor kan tilfredsstillelse av visse behov oppnås forutsatt at denne aktiviteten er tilstrekkelig til de eksisterende ytre miljøforholdene.

For å gjøre det lettere å studere de grunnleggende funksjonsmønstrene, er hjernen delt inn i tre hovedblokker, som hver utfører sine egne spesifikke funksjoner.

Den første blokken er de fylogenetisk eldste strukturene til det limbisk-retikulære komplekset, som er lokalisert i stammen og dype deler av hjernen. De inkluderer cingulate gyrus, sjøhesten (hippocampus), papillærkroppen, de fremre kjernene til thalamus, hypothalamus og retikulær formasjon. De gir regulering av vitale funksjoner - respirasjon, blodsirkulasjon, metabolisme, samt generell tone. Når det gjelder atferdshandlinger, er disse formasjonene involvert i regulering av funksjoner som tar sikte på å sikre ernæringsmessig og seksuell atferd, artsbevaringsprosesser, i regulering av systemer som gir søvn og våkenhet, emosjonell aktivitet, minneprosesser.Den andre blokken er et sett av formasjoner som ligger bak sentral sulcus: somatosensoriske, visuelle og auditive områder i hjernebarken.

Hovedfunksjonene deres er å motta, behandle og lagre informasjon. Nevronene i systemet, som hovedsakelig befinner seg foran den sentrale sulcus og er assosiert med effektorfunksjoner, implementering av motoriske programmer, utgjør den tredje blokken. Likevel bør det erkjennes at det er umulig å trekke en klar linje mellom sensoriske og motoriske strukturer i hjernen. Den postsentrale gyrusen, som er et følsomt projeksjonsområde, er nært forbundet med det presentrale motorområdet, og danner et enkelt sensorimotorisk felt. Derfor er det nødvendig å tydelig forstå at en eller annen menneskelig aktivitet krever samtidig deltakelse av alle deler av nervesystemet. Dessuten utfører systemet som helhet funksjoner som går utover funksjonene som er iboende i hver av disse blokkene.

Anatomiske og fysiologiske egenskaper og patologi til kranialnervene

Kranienervene, som strekker seg fra hjernen i en mengde på 12 par, innerverer huden, musklene, organene i hodet og nakken, samt noen organer i brystet og bukhulene. Av disse, III, IV,

VI, XI, XII-par er motoriske, V, VII, IX, X er blandede, par I, II og VIII er følsomme, og gir henholdsvis spesifikk innervering av lukt-, syn- og hørselsorganene; Par I og II er derivater av hjernen, de har ikke kjerner i hjernestammen. Alle andre kraniale nerver går ut eller kommer inn i hjernestammen der deres motoriske, sensoriske og autonome kjerner er lokalisert. Så kjernene til III og IV par kraniale nerver er lokalisert i hjernestammen, V, VI, VII, VIII parene - hovedsakelig i pons, IX, X, XI, XII parene - i medulla oblongata.

cerebral cortex

Hjernen (encephalon, cerebrum) inkluderer høyre og venstre hemisfære og hjernestammen. Hver halvkule har tre poler: frontal, occipital og temporal. Fire lapper skilles i hver hemisfære: frontal, parietal, occipital, temporal og insula (se fig. 2).

Hjernehalvdelene (hemispheritae cerebri) kalles enda mer, eller den endelige hjernen, hvis normale funksjon forhåndsbestemmer tegn som er spesifikke for en person. Den menneskelige hjernen består av multipolare nerveceller - nevroner, hvorav antallet når 10 11 (ett hundre milliarder). Dette er omtrent det samme som antall stjerner i vår galakse. Den gjennomsnittlige massen av hjernen til en voksen er 1450 g. Den er preget av betydelige individuelle svingninger. For eksempel kan slike fremtredende personer som forfatteren I.S. Turgenev (63 år), poeten Byron (36 år), det var henholdsvis 2016 og 2238, for andre, ikke mindre talentfulle - den franske forfatteren A. France (80 år) og statsviteren og filosofen G.V. Plekhanov (62 år) - henholdsvis 1017 og 1180. Studiet av hjernen til store mennesker avslørte ikke hemmeligheten bak intelligens. Det var ingen avhengighet av hjernemasse på det kreative nivået til en person. Den absolutte massen av hjernen til kvinner er 100-150 g mindre enn massen til hjernen til menn.

Den menneskelige hjernen skiller seg fra hjernen til aper og andre høyerestående dyr, ikke bare i større masse, men også i den betydelige utviklingen av frontallappene, som utgjør 29% av hjernens totale masse. Betraktelig høyere enn veksten til andre lapper, fortsetter frontallappene å øke gjennom de første 7-8 årene av et barns liv. Åpenbart skyldes dette at de er forbundet med motorisk funksjon. Det er fra frontallappene at pyramidebanen stammer fra. Betydningen av frontallappen og i implementeringen av høyere nervøs aktivitet. I motsetning til dyret, i parietallappen til menneskehjernen, er den nedre parietallappen differensiert. Dens utvikling er assosiert med utseendet til talefunksjon.

Den menneskelige hjernen er den mest perfekte av alt som naturen har skapt. Samtidig er det det vanskeligste objektet for kunnskap. Hvilket apparat, generelt sett, gjør at hjernen kan utføre sin ekstremt komplekse funksjon? Antall nevroner i hjernen er omtrent 10 11, antall synapser, eller kontakter mellom nevroner, er omtrent 10 15 . I gjennomsnitt har hvert nevron flere tusen separate innganger, og det sender selv forbindelser til mange andre nevroner (F. Crick, 1982). Dette er bare noen av hovedbestemmelsene i læren om hjernen. Vitenskapelig forskning på hjernen utvikler seg, om enn sakte. Dette betyr imidlertid ikke at det på et tidspunkt i fremtiden ikke vil være en oppdagelse eller serie med oppdagelser som vil avsløre hemmelighetene rundt hvordan hjernen fungerer.

Dette spørsmålet angår selve menneskets vesen, og derfor vil fundamentale endringer i vårt syn på menneskehjernen i betydelig grad påvirke oss selv, verden rundt oss og andre områder av vitenskapelig forskning, vil gi et svar på hele linjen biologiske og filosofiske spørsmål. Dette er imidlertid fortsatt utsikter for utviklingen av hjernevitenskap. Implementeringen deres vil være lik de revolusjonene som ble gjort av Copernicus, som beviste at Jorden ikke er sentrum av universet; Darwin, som slo fast at mennesket er i slekt med alle andre levende vesener; Einstein, som introduserte nye begreper angående tid og rom, masse og energi; Watson og Crick, som viste at biologisk arv kan forklares med fysiske og kjemiske begreper (D. Huebel, 1982).

Hjernebarken dekker halvkulene, har riller som deler den inn i fliker og viklinger, som et resultat av at området øker betydelig. På den øvre laterale (ytre) overflaten av hjernehalvdelen er det to største primære sulci - den sentrale sulcus (sulcus centralis), som skiller frontallappen fra parietal, og lateral sulcus (sulcus lateralis), som ofte kalles sylvian sulcus; det skiller frontal- og parietallappene fra temporalen (se fig. 2). På den mediale overflaten av hjernehalvdelen skilles det ut en parietal-occipital sulcus (sulcus parietooccipitalis), som skiller parietallappen fra occipitallappen (se fig. 4). Hver hjernehalvdel har også en nedre (basal) overflate.

Cerebral cortex er evolusjonært mest ung utdanning, den mest komplekse i struktur og funksjon. Det er ekstremt viktig i organiseringen av kroppens liv. Hjernebarken utviklet seg som et apparat for å tilpasse seg endrede miljøforhold. Adaptive reaksjoner bestemmes av samspillet mellom somatiske og vegetative funksjoner. Det er hjernebarken som sørger for integrering av disse funksjonene gjennom det limbisk-retikulære komplekset. Den har ikke en direkte forbindelse med reseptorer, men mottar den viktigste afferente informasjonen, delvis allerede bearbeidet på nivå med ryggmargen, i hjernestammen og subkortikale regionen. I cortex egner sensitiv informasjon seg til analyse og syntese. Selv i henhold til de mest forsiktige estimater, utføres omtrent 10 11 elementære operasjoner i den menneskelige hjernen i løpet av 1 sekund (O. Forster, 1982). Det er i cortex at nerveceller, sammenkoblet av mange prosesser, analyserer signalene som kommer inn i kroppen, og beslutninger tas angående implementeringen av dem.

Med vekt på den ledende rollen til hjernebarken i nevrofysiologiske prosesser, bør det bemerkes at denne høyere avdelingen av sentralnervesystemet kan fungere normalt bare med nær interaksjon med subkortikale formasjoner, den retikulerte dannelsen av hjernestammen. Her er det på sin plass å minne om uttalelsen til P.K. Anokhin (1955) at på den ene siden utvikler hjernebarken, og på den annen side dens energiforsyning, dvs. nettverksdannelse. Sistnevnte kontrollerer alle signalene som sendes til hjernebarken, hopper over et visst antall av dem; overskytende signaler kumuleres, og i tilfelle informasjon legges sult til den generelle flyten.

Cytoarkitektonikk av hjernebarken

Hjernebarken er den grå substansen på overflaten av hjernehalvdelene 3 mm tykk. Den når sin maksimale utvikling i den presentrale gyrusen, hvor tykkelsen nærmer seg 5 mm. Den menneskelige hjernebarken inneholder omtrent 70 % av alle nevroner i sentralnervesystemet. Massen av hjernebarken hos en voksen er 580 g, eller 40 % av hjernens totale masse. Det totale arealet av cortex er omtrent 2200 cm 2, som er 3 ganger arealet av den indre overflaten av hjerneskallen, som den er ved siden av. To tredjedeler av området til hjernebarken er skjult i et stort antall furer (sulci cerebri).

De første rudimentene av hjernebarken dannes i det menneskelige embryoet ved 3. måned av embryonal utvikling, ved 7. måned består det meste av cortex av 6 plater, eller lag. Den tyske nevrologen K. Brodmann (1903) ga følgende navn til lagene: molekylplate (lamina molecularis), ytre granulær plate (lamina granulans externa), ytre pyramideplate (lamina pyramidal er externa), indre granulær plate (lamina granulans interna). ), intern pyramidal plate (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) og multiform plate (lamina miltiformis).

Strukturen til hjernebarken:

a - lag av celler; b - lag av fibre; I - molekylær plate; II - ekstern granulær plate; III - ekstern pyramidal plate; IV - intern granulær plate; V - intern pyramideformet (ganglion) plate; VI - multiform plate (Via - trekantede celler; VIb - spindelformede celler)

Den morfologiske strukturen til hjernebarken i dens forskjellige deler ble beskrevet i detalj av professor ved Kyiv University I.O. Betz i 1874. Han beskrev først gigantiske pyramideceller i det femte laget av cortex av den presentrale gyrus. Disse cellene er kjent som Betz-celler. Aksonene deres sendes til de motoriske kjernene i hjernestammen og ryggmargen, og danner en pyramideformet vei. I. Betz introduserte først begrepet "cytoarkitektur av cortex". Dette er vitenskapen om cellestrukturen til cortex, antall, form og arrangement av celler i de forskjellige lagene. De cytoarkitektoniske trekk ved strukturen til forskjellige deler av hjernebarken er grunnlaget for dens fordeling i områder, underområder, felt og underfelt Individuelle felt i cortex er ansvarlige for visse manifestasjoner av høyere nervøs aktivitet: tale, syn, hørsel, lukt , etc. Topografien til feltene til den menneskelige hjernebarken ble studert i detalj av K. Brodman, som kompilerte de tilsvarende kartene over cortex. Hele overflaten av cortex, ifølge K. Brodman, er delt inn i 11 seksjoner og 52 felt, som er forskjellige i egenskapene til den cellulære sammensetningen, strukturen og den utøvende funksjonen.

Hos mennesker er det tre formasjoner av hjernebarken: ny, gammel og gammel. De skiller seg betydelig ut i struktur.Den nye cortex (neocortex) utgjør omtrent 96 % av hele overflaten av storhjernen og inkluderer occipitallappen, over- og inferior parietal, presentral og postsentral gyrus, samt frontal- og temporallappene til hjernen, insulaen. Dette er en homotopisk cortex, den har en lamellær type struktur og består hovedsakelig av seks lag. Opptegnelser varierer i kraften til utviklingen deres på forskjellige felt. Spesielt i den presentrale gyrusen, som er det motoriske senteret til hjernebarken, er de ytre pyramidale, indre pyramidale og multiformede platene godt utviklet, og verre - de ytre og indre granulære platene.

Den eldgamle cortex (paleocortex) inkluderer lukttuberkelen, den gjennomsiktige septum, periamygdala og prepiriforme regioner. Det er forbundet med de gamle funksjonene til hjernen, knyttet til lukt, smak. Den eldgamle barken skiller seg fra barken til den nye formasjonen ved at den er dekket med et hvitt lag av fibre, hvorav en del består av fibre fra luktveien (tractus olfactorius). Den limbiske cortex er også en eldgammel del av cortex, den har en tre-lags struktur.

Gammel bark (archicortex) inkluderer ammoniumhorn, dentate gyrus. Det er nært forbundet med området til hypothalamus (corpus mammillare) og den limbiske cortex. Den gamle barken skiller seg fra den gamle ved at den er tydelig atskilt fra de subkortikale formasjonene. Funksjonelt er det forbundet med følelsesmessige reaksjoner.

Den eldgamle og gamle cortex utgjør omtrent 4% av hjernebarken. Det passerer ikke i den embryonale utviklingen av perioden med sekslagsstrukturen. En slik cortex har en tre- eller ettlagsstruktur og kalles heterotopisk.

Nesten samtidig med studiet av den cellulære arkitekturen til cortex, begynte studiet av dens myeloarkitektonikk, det vil si studiet av den fibrøse strukturen til cortex fra synspunktet om å bestemme de forskjellene som eksisterer i dens individuelle seksjoner. Myeloarkitektonikk av cortex er preget av tilstedeværelsen av seks lag av fibre innenfor grensene til hjernebarken med forskjellige myelineringslinjer (fig. b), forskjellige halvkuler og projeksjon, som forbinder cortex med de nedre delene av sentralnervesystemet. system.

Dermed er hjernebarken delt inn i seksjoner og felt. Alle av dem har en spesiell, spesifikk, iboende struktur.Når det gjelder funksjoner, er det tre hovedtyper av kortikal aktivitet. Den første typen er assosiert med aktivitetene til individuelle analysatorer og gir de enkleste formene for erkjennelse. Dette er det første signalsystemet. Den andre typen inkluderer et andre signalsystem, hvis drift er nært knyttet til funksjonen til alle analysatorer. Dette er et mer komplekst nivå av kortikal aktivitet, som direkte angår talefunksjonen. Ord for en person er den samme betingede stimulansen som virkelighetssignaler. Den tredje typen kortikal aktivitet gir målrettethet av handlinger, muligheten for deres langsiktige planlegging, som er funksjonelt forbundet med frontallappene i hjernehalvdelene.

Dermed oppfatter en person verden rundt seg på grunnlag av det første signalsystemet, og logisk, abstrakt tenkning er forbundet med det andre signalsystemet, som er den høyeste formen for menneskelig nervøs aktivitet.

Autonome (vegetative) nervesystem

Som allerede nevnt i tidligere kapitler, oppfatter de sensoriske og motoriske systemene irritasjon, utfører en sensitiv forbindelse av kroppen med omgivelsene og gir bevegelse ved å trekke sammen skjelettmuskulaturen. Denne delen av det generelle nervesystemet kalles det somatiske. Samtidig er det en andre del av nervesystemet, som er ansvarlig for prosessen med ernæring av kroppen, metabolisme, utskillelse, vekst, reproduksjon, sirkulasjon av væsker, dvs. regulerer aktiviteten til indre organer. Det kalles det autonome (vegetative) nervesystemet.

Det er forskjellige terminologiske betegnelser for denne delen av nervesystemet. I følge den internasjonale anatomiske nomenklaturen er det generelt aksepterte begrepet "autonomt nervesystem". I den innenlandske litteraturen brukes imidlertid det tidligere navnet tradisjonelt - det autonome nervesystemet. Delingen av det generelle nervesystemet i to tett sammenkoblede deler gjenspeiler dets spesialisering samtidig som sentralnervesystemets integrerende funksjon opprettholdes som grunnlaget for kroppens integritet.

Funksjoner til det autonome nervesystemet:

Trofotropisk - regulering av aktiviteten til indre organer, opprettholdelse av konstansen til det indre miljøet i kroppen - homeostase;

Ergotropisk vegetativ tilveiebringelse av prosessene for tilpasning av kroppen til miljøforhold, dvs. tilveiebringelse av ulike former for mental og fysisk aktivitet av kroppen: økt blodtrykk, økt hjertefrekvens, dypere pust, økte blodsukkernivåer, frigjøring av binyrehormoner og andre funksjoner. Disse fysiologiske funksjonene reguleres uavhengig (autonomt), uten vilkårlig kontroll av dem.

Thomas Willis pekte ut en borderline sympatisk stamme fra vagusnerven, og Jacob Winslow (1732) beskrev i detalj dens struktur, forbindelse med indre organer, og la merke til at "... en del av kroppen påvirker en annen, sensasjoner oppstår - sympati." Slik oppsto begrepet «sympatisk system», det vil si et system som kobler organer til hverandre og til sentralnervesystemet. I 1800 delte den franske anatomen M. Bisha nervesystemet i to deler: dyr (dyr) og vegetativt (vegetativt). Sistnevnte gir de metabolske prosessene som er nødvendige for eksistensen av både en dyreorganisme og planter. Selv om slike ideer på den tiden ikke ble fullt oppfattet, og deretter generelt ble forkastet, men det foreslåtte uttrykket "vegetativt nervesystem" ble mye brukt og har blitt bevart til i dag.

Den engelske forskeren John Langley fastslo at forskjellige nervøse vegetative ledersystemer utøver motsatt påvirkning på organer. Basert på disse funksjonelle forskjellene i det autonome nervesystemet ble to divisjoner identifisert: sympatisk og parasympatisk. Den sympatiske delingen av det autonome nervesystemet aktiverer aktiviteten til organismen som helhet, gir beskyttende funksjoner(immune prosesser, barrieremekanismer, termoregulering), parasympatisk - opprettholder homeostase i kroppen. I sin funksjon er det parasympatiske nervesystemet anabole, det bidrar til akkumulering av energi.

I tillegg har noen av de indre organene også metasympatiske nevroner som utfører lokale mekanismer for regulering av indre organer. Det sympatiske nervesystemet innerverer alle organer og vev i kroppen, mens aktivitetssfæren til det parasympatiske nervesystemet hovedsakelig refererer til de indre organene. De fleste indre organer har dobbel, sympatisk og parasympatisk innervasjon. Unntakene er sentralnervesystemet, de fleste karene, livmoren, binyremargen, svettekjertlene, som ikke har parasympatisk innervasjon.

De første anatomiske beskrivelsene av strukturene til det autonome nervesystemet ble laget av Galen og Vesalius, som studerte anatomien og funksjonen til vagusnerven, selv om de feilaktig tilskrev andre formasjoner til den. I det XVII århundre.

Anatomi

I henhold til anatomiske kriterier er det autonome nervesystemet delt inn i segmentale og suprasegmentale seksjoner.

Segmentdelingen av det autonome nervesystemet gir autonom innervering av individuelle segmenter av kroppen og de indre organene som tilhører dem. Den er delt inn i sympatiske og parasympatiske deler.

Den sentrale koblingen til den sympatiske delen av det autonome nervesystemet er Jacobsons kjerneneuroner i de laterale hornene i ryggmargen fra de nedre cervikale (C8) til lumbale (L2-L4) segmenter. Aksonene til disse cellene forlater ryggmargen som en del av de fremre spinalrøttene. Deretter går de i form av preganglioniske fibre (hvite forbindelsesgrener) til de sympatiske nodene på grensen (sympatisk) stammen, hvor de brytes.

Den sympatiske stammen er plassert på begge sider av ryggraden og er dannet av paravertebrale noder, hvorav 3 er cervikale, 10-12 thorax, 3-4 lumbale og 4 sakrale. I nodene til den sympatiske stammen ender en del av fibrene (preganglioniske). Den andre delen av fibrene, uten avbrudd, går til de prevertebrale plexusene (på aorta og dens grener - abdominal eller solar plexus). Fra den sympatiske stammen og mellomnodene stammer postgangiofibre (grå forbindelsesgrener), som ikke har myelinskjede. De innerverer ulike organer og vev.

Skjema for strukturen til segmentdelingen av det autonome (vegetative) nervesystemet:

1 - kraniobulbar deling av det parasympatiske nervesystemet (kjerner III, VII, IX, X par kraniale nerver); 2 - sakral (sakral) del av det parasympatiske nervesystemet (laterale horn av S2-S4-segmenter); 3 - sympatisk avdeling (laterale horn i ryggmargen på nivået av C8-L3-segmenter); 4 - ciliær knute; 5 - pterygopalatin node; 6 - submaxillær node; 7 - øreknute; 8 - sympatisk stamme.

I de laterale hornene i ryggmargen på nivå med C8-T2 er ciliospinalsenteret Budge, hvorfra den cervikale sympatiske nerven stammer fra. De preganglioniske sympatiske fibrene fra dette senteret sendes til den overordnede cervikale sympatiske ganglion. Fra den stiger de postganglionære fibrene opp, danner den sympatiske plexus i halspulsåren, den oftalmiske arterien (a. ophtalmica), og trenger deretter inn i banen, hvor de innerverer øyets glatte muskler. Med skade på laterale horn på dette nivået eller den cervikale sympatiske nerven, oppstår Bernard-Horner syndrom. Sistnevnte er preget av partiell ptosis (innsnevring av palpebralfissuren), miose (innsnevring av pupillen) og enoftalmos (tilbaketrekking av øyeeplet). Irritasjon av sympatiske fibre fører til utseendet til det motsatte Pourfure du Petit syndrom: utvidelse av palpebral fissur, mydriasis, exophthalmos.

Sympatiske fibre som starter fra stellate ganglion (cervical-thoracic ganglion, gangl. stellatum) danner plexus av vertebral arterien og sympatisk plexus i hjertet. De gir innervering av karene i vertebrobasilarbassenget, og gir også grener til hjertet og strupehodet. Den thoraxdelen av den sympatiske stammen avgir grener som innerverer aorta, bronkier, lunger, pleura og abdominale organer. Fra lumbalknutene sendes sympatiske fibre til organene og karene i det lille bekkenet. På ekstremitetene går sympatiske fibre sammen med de perifere nervene, og sprer seg i de distale seksjonene sammen med små arterielle kar.

Den parasympatiske delen av det autonome nervesystemet er delt inn i craniobulbar og sakral divisjoner. Den craniobulbar regionen er representert av nevroner av kjernene i hjernestammen: III, UP, IX, X par kraniale nerver. De vegetative kjernene til den oculomotoriske nerven - tilbehøret (Yakubovichs kjerne) og den sentrale bakre (Perlias kjerne) er lokalisert på nivå med mellomhjernen. Deres aksoner, som en del av den oculomotoriske nerven, går til ciliary ganglion (gangl. ciliarae), som ligger i den bakre delen av banen. Fra den innerverer postganglionfibre som en del av korte ciliærnerver (nn. ciliaris brevis) øyets glatte muskulatur: muskelen som innsnevrer pupillen (m. sphincter pupillae) og ciliærmuskelen (t. ciliaris), sammentrekningen av som gir overnatting.

I området av broen er det sekretoriske tåreceller, hvis aksoner, som en del av ansiktsnerven, går til pterygopalatine ganglion (gangl. pterygopalatinum) og innerverer tårekjertelen. Øvre og nedre sekretoriske spyttkjerner er også lokalisert i hjernestammen, hvorfra aksonene går med glossopharyngeal nerve til parotis node (gangl. oticum) og med intermediær nerve til submandibulære og sublinguale noder (gangl. submandibularis, gangl) sublingualis) og innerver de tilsvarende spyttkjertlene.

På nivå med medulla oblongata er den bakre (viscerale) kjernen til vagusnerven (nucl. dorsalis n.vagus), hvis parasympatiske fibre innerverer hjertet, fordøyelseskanalen, magekjertlene og andre indre organer (unntatt bekkenet) organer).

Opplegg for efferent parasympatisk innervasjon:

1 - parasympatiske kjerner av den oculomotoriske nerven; 2 - øvre spyttkjerne; 3 - nedre spyttkjerne; 4 - bakre kjerne av en vandrende ikke-grøft; 5 - lateral mellomkjerne i den sakrale ryggmargen; b - oculomotorisk nerve; 7 - ansiktsnerve; 8 - glossopharyngeal nerve; 9 - vagus nerve; 10 - bekkennerver; 11 - ciliær knute; 12 - pterygopalatin node; 13 - øreknute; 14 - submandibulær node; 15 - sublingual node; 16 - noder av pulmonal plexus; 17 - noder av hjerteplexus; 18 - abdominale noder; 19 - noder i mage- og tarmplexusene; 20 - noder av bekkenplexus.

På overflaten eller inne i de indre organene er det intraorganiske nerveplexuser (den metasympatiske delingen av det autonome nervesystemet), som fungerer som en samler - bytter og transformerer alle impulsene som kommer til de indre organene og tilpasser deres aktivitet til endringene som har skjedd, dvs. gi adaptive og kompenserende prosesser (for eksempel etter operasjon).

Den sakrale (sakrale) delen av det autonome nervesystemet er representert av celler som er lokalisert i de laterale hornene i ryggmargen på nivået av S2-S4-segmenter (lateral mellomkjerne). Aksonene til disse cellene danner bekkennervene (nn. pelvici), som innerverer blæren, endetarmen og kjønnsorganene.

Den sympatiske og parasympatiske delen av det autonome nervesystemet har motsatt effekt på organene: utvidelse eller sammentrekning av pupillen, akselerasjon eller nedbremsing av hjerteslag, motsatte endringer i sekresjon, peristaltikk osv. En økning i aktiviteten til en avdeling under fysiologiske forhold fører til en kompenserende spenning i en annen. Dette returnerer det funksjonelle systemet til sin opprinnelige tilstand.

Forskjellene mellom de sympatiske og parasympatiske divisjonene i det autonome nervesystemet er som følger:

1. De parasympatiske gangliene er lokalisert i nærheten av eller i organene som de innerverer, og de sympatiske gangliene er i betydelig avstand fra dem. Derfor er de postganglioniske fibrene i det sympatiske systemet av betydelig lengde, og når de stimuleres, er de kliniske symptomene ikke lokale, men diffuse. Manifestasjonene av patologien til den parasympatiske delen av det autonome nervesystemet er mer lokale, og dekker ofte bare ett organ.

2. Ulik natur av mediatorer: mediatoren av preganglioniske fibre i begge avdelinger (sympatisk og parasympatisk) er acetylkolin. I synapsene til de postganglioniske fibrene i den sympatiske delen frigjøres sympati (en blanding av adrenalin og noradrenalin), parasympatisk - acetylkolin.

3. Den parasympatiske avdelingen er evolusjonært eldre, den utfører en trofotrop funksjon og er mer autonom. Den sympatiske avdelingen er nyere, utfører en adaptiv (ergotropisk) funksjon. Det er mindre autonomt, avhenger av funksjonen til sentralnervesystemet, det endokrine systemet og andre prosesser.

4. Funksjonsomfanget til den parasympatiske delen av det autonome nervesystemet er mer begrenset og angår hovedsakelig de indre organene; sympatiske fibre gir innervering til alle organer og vev i kroppen.

Den suprasegmentale inndelingen av det autonome nervesystemet er ikke delt inn i sympatiske og parasympatiske deler. I strukturen til den supra-segmentale avdelingen skilles ergotropiske og trofotrope systemer, samt systemer foreslått av den engelske forskeren Ged. Det ergotropiske systemet intensiverer sin aktivitet i øyeblikk som krever en viss spenning fra kroppen, kraftig aktivitet. I dette tilfellet stiger blodtrykket, koronararteriene utvider seg, pulsen øker, respirasjonsfrekvensen øker, bronkiene utvides, lungeventilasjonen øker, tarmperistaltikken reduseres, nyrekarene trekker seg sammen, pupillene utvides, eksitabiliteten til reseptorer og oppmerksomheten øker .

Kroppen er klar til å forsvare eller gjøre motstand. For å implementere disse funksjonene inkluderer det ergotropiske systemet hovedsakelig segmentelle apparater i den sympatiske delen av det autonome nervesystemet. I slike tilfeller er også humorale mekanismer inkludert i prosessen - adrenalin frigjøres i blodet. De fleste av disse sentrene er lokalisert i frontal- og parietallappene. For eksempel er de motoriske sentrene for innervering av glatte muskler, indre organer, blodårer, svette, trofisme og metabolisme lokalisert i hjernens frontallapper (felt 4, 6, 8). Innerveringen av åndedrettsorganene er assosiert med cortex av insula, bukorganene - med cortex av postcentral gyrus (felt 5).

Det trofotropiske systemet bidrar til å opprettholde indre balanse og homeostase. Det gir ernæringsmessige fordeler. Aktiviteten til det trofotropiske systemet er assosiert med tilstanden til hvile, hvile, søvn og fordøyelsesprosessene. I dette tilfellet reduseres hjertefrekvensen, pusten, blodtrykket synker, bronkiene smale, tarmens peristaltikk og utskillelsen av fordøyelsessaft øker. Handlingene til det trofotropiske systemet realiseres gjennom dannelsen av segmentdelingen av den parasympatiske delen av det autonome nervesystemet.

Aktiviteten til begge disse funksjonene (ergo- og trofotropisk) forløper synergistisk. I hvert enkelt tilfelle kan overvekten av en av dem noteres, og tilpasningen av organismen til endrede miljøforhold avhenger av deres funksjonelle forhold.

Supra-segmentale autonome sentre er lokalisert i hjernebarken, subkortikale strukturer, lillehjernen og hjernestammen. For eksempel er slike vegetative sentre som innervering av glatte muskler, indre organer, blodårer, svette, trofisme og metabolisme lokalisert i hjernens frontallapper. En spesiell plass blant de høyere vegetative sentrene er okkupert av det limbisk-retikulære komplekset.

Det limbiske systemet er et kompleks av hjernestrukturer, som inkluderer: cortex av den bakre og mediobasale overflaten av frontallappen, lukthjernen (olfaktoriske pære, luktveier, lukttuberkel), hippocampus, dentate, cingulate gyrus, septalkjerner, fremre thalamuskjerner, hypothalamus, amygdala. Det limbiske systemet er nært knyttet til den retikulære dannelsen av hjernestammen. Derfor kalles alle disse formasjonene og deres forbindelser det limbisk-retikulære komplekset. De sentrale delene av det limbiske systemet er lukthjernen, hippocampus og amygdala.

Hele komplekset av strukturer i det limbiske systemet, til tross for deres fylogenetiske og morfologiske forskjeller, sikrer integriteten til mange kroppsfunksjoner. På dette nivået finner den primære syntesen av all sensitivitet sted, tilstanden til det indre miljøet analyseres, elementære behov, motivasjoner og følelser dannes. Det limbiske systemet gir integrerende funksjoner, samspillet mellom alle motoriske, sensoriske og vegetative systemer i hjernen. Bevissthetsnivået, oppmerksomheten, minnet, evnen til å navigere i rommet, motorisk og mental aktivitet, evnen til å utføre automatiserte bevegelser, tale, våkenhetstilstand eller søvn avhenger av tilstanden.

Et betydelig sted blant de subkortikale strukturene i det limbiske systemet er tildelt hypothalamus. Det regulerer funksjonen til fordøyelsen, respirasjonen, kardiovaskulære, endokrine systemer, metabolisme, termoregulering.

Sikrer konstansen til indikatorene for det indre miljøet (BP, blodsukker, kroppstemperatur, gasskonsentrasjon, elektrolytter, etc.), dvs. er den viktigste sentrale mekanismen for regulering av homeostase, sikrer regulering av tonen til det sympatiske. og parasympatiske inndelinger av det autonome nervesystemet. Takket være forbindelser med mange strukturer i sentralnervesystemet, integrerer hypothalamus de somatiske og autonome funksjonene i kroppen. Dessuten utføres disse forbindelsene på prinsippet om tilbakemelding, bilateral kontroll.

En viktig rolle blant strukturene til den suprasegmentale divisjonen av det autonome nervesystemet spilles av den retikulære dannelsen av hjernestammen. Det har en uavhengig betydning, men er en komponent i det limbisk-retikulære komplekset - hjernens integrerende apparat. Kjernene i den retikulære formasjonen (det er omtrent 100 av dem) danner suprasegmentale sentre for vitale funksjoner: respirasjon, vasomotorisk, hjerteaktivitet, svelging, oppkast, etc. I tillegg kontrollerer den tilstanden til søvn og våkenhet, fasisk og tonisk muskel. tone, tyder informasjonssignaler fra miljøet. Samspillet mellom den retikulære formasjonen og det limbiske systemet sikrer organisering av hensiktsmessig menneskelig atferd til skiftende miljøforhold.

Skjer av hjernen og ryggmargen

Hjernen og ryggmargen er dekket med tre membraner: hard (dura mater encephali), arachnoid (arachnoidea encephali) og myk (pia mater encephali).

Det harde skallet av hjernen består av tett fibrøst vev, der ytre og indre overflater skilles. Dens ytre overflate er godt vaskularisert og er direkte forbundet med beinene i skallen, og fungerer som en indre periost. I hodeskallens hulrom danner det harde skallet folder (duplikaturer), som vanligvis kalles prosesser.

Det er slike prosesser av dura mater:

Halvmånen av hjernen (falx cerebri), som ligger i sagittalplanet mellom hjernehalvdelene;

Sigden av lillehjernen (falx cerebelli), som ligger mellom hjernehalvdelene;

Lillehjernens tentorium (tentorium cerebelli), strukket i et horisontalt plan over bakre kraniale fossa, mellom øverste hjørne pyramidene i tinningbenet og det tverrgående sporet til det oksipitale beinet og avgrenser de oksipitale lappene i storhjernen fra den øvre overflaten av de cerebellare halvkulene;

Apertur av den tyrkiske salen (diaphragma sellae turcicae); denne prosessen strekkes over den tyrkiske salen, den danner taket (operculum sellae).

Mellom arkene til dura mater og dens prosesser er hulrom som samler blod fra hjernen og kalles bihulene til dura matris (sinus dures matris).

Det er følgende bihuler:

Superior sagittal sinus (sinus sagittalis superior), gjennom hvilken blod slippes ut i transversus sinus (sinus transversus). Den er plassert langs den utstikkende siden av den øvre kanten av den større falciforme prosessen;

Den nedre sagittale sinus (sinus sagittalis inferior) ligger langs den nedre kanten av den store halvmåneprosessen og renner inn i den rette sinus (sinus rectus);

Den tverrgående sinus (sinus transversus) finnes i sulcus de occipital bein med samme navn; bøyes rundt mastoidvinkelen til parietalbenet, den passerer inn i sinus sigmoideus (sinus sigmoideus);

Den direkte sinus (sinus rectus) går langs forbindelseslinjen til den store falciforme prosessen med lillehjernens tenon. Sammen med den overordnede sagittale sinus, bringer den venøst ​​blod inn i den tverrgående sinus;

Cavernous sinus (sinus cavernosus) ligger på sidene av den tyrkiske salen.

I tverrsnitt ser det ut som en trekant. Tre vegger er skilt i den: øvre, ytre og indre. Den oculomotoriske nerven passerer gjennom den øvre veggen (s.

Nervesystemet - et sett med formasjoner (nerver, ganglier, sanseorganer, hjerne) hos dyr og mennesker, som oppfatter stimuli som virker på kroppen, analyserer dem og gir en koordinert respons. Det regulerer arbeidet til alle organer, sikrer sammenkoblingen av ulike organsystemer, tilpasser aktiviteten til hele organismen som helhet til påvirkningene fra det ytre miljøet.

Nervøs regulering skiller seg fra humoral regulering (ved hjelp av kjemiske substanser) presis og rask handling. Maksimal hastighet for forplantning av en nerveimpuls langs nervene er 120 m/s, og den høyeste hastigheten for levering av kjemikalier i blodet er bare 0,5 m/s.

Den strukturelle og funksjonelle enheten til nervesystemet er nervecellen, eller nevronet (fig. 1). En person har 50 milliarder nevroner, forent i et komplekst nettverk med mange interneuronale kontakter. Nevronet består av en kropp, sterkt forgrenede korte prosesser - dendritter, en lang prosess - et akson, og aksonender som ser ut som knapper eller pærer med en bestemt struktur - synapser (fig. 2). Synapser gir overføring av eksitasjon til andre nevroner eller muskler og kjertler. Koordineringen av prosesser i kroppen avhenger i stor grad av deres funksjonelle tilstand.

Aktiviteten til nervesystemet utføres i stor grad etter refleksprinsippet (fig. 3).

Dette prinsippet ble formulert i 1863 av I. M. Sechenov i hans verk "Reflekser i hjernen" (se Reflekser, irritabilitet, reseptorer). Refleksreaksjoner er svært forskjellige og avhenger av utviklingsnivået til nervesystemet.

I løpet av evolusjonen gikk nervesystemet gjennom tre utviklingsstadier (fig. 4).

Det eldste, diffuse eller retikulære nervesystemet finnes i tarmdyr. I dette tilfellet er nervecellene koblet til et nettverk der ledningen av eksitasjon utføres jevnt i forskjellige retninger, gradvis falmer når den beveger seg bort fra stedet for irritasjon. Mange koblinger gir bred utskiftbarhet og større pålitelighet av aktivitet, men reaksjonene er unøyaktige, diffuse.

Nodaltypen av nervesystemet er karakteristisk for ormer, insekter, bløtdyr og krepsdyr. Hoveddelen av nevronene i nodalsystemet er konsentrert på den ventrale siden i nodene forbundet med reseptorer og eksekutive formasjoner ved hjelp av bunter av nervefibre. Hos de mest mobile dyrene er nodene hovedsakelig plassert i hodeenden. Her er det største antallet reseptorer. Det ser ut som en hjerne. Forbindelsene til denne typen nervesystem er stivt fiksert, eksitasjon overføres i en bestemt retning. Dette gir en gevinst i hastigheten og nøyaktigheten til svarene.

Hos virveldyr legges nervesystemet ned på ryggsiden i form av et nevralrør, hvorfra ryggmargen så dannes (fig. 5). Seksjoner av hjernen dannes som fortykkelser ved hodeenden av nevralrøret i form av hjernevesikler (fig. 6). I forskjellige klasser av virveldyr skjer dannelsen av hjernevesikler i henhold til samme type, bare graden av deres utvikling er forskjellig. Hjernen består av medulla oblongata, pons, lillehjernen, mellomhjernen, diencephalon og hjernehalvdelene (fig. 7).

Ryggmargen og hjernen er sammensatt av grå og hvit substans. Grå substans dannes av kroppene og prosessene til nevroner, og hvit substans dannes av nervefibre dekket med en hvitaktig fettlignende myelinskjede. Ikke-syntetiske fibre danner stigende og synkende veier. Alt dette utgjør den sentrale delen av nervesystemet.

Den perifere seksjonen er dannet av nerver og nerveknuter - en opphopning av nerveceller utenfor ryggmargen og hjernen.

Den delen av nervesystemet som regulerer aktiviteten til skjelettmuskulaturen i kroppen kalles somatisk (fra det greske ordet soma - kropp).

Det autonome nervesystemet er den delen som regulerer aktiviteten til indre organer (fig. 8). Navnet kommer fra det latinske ordet vegetativus - grønnsak; man trodde tidligere at de indre organene gir vekstprosesser.

Den består av de såkalte sympatiske og parasympatiske fibrene. I motsetning til somatiske nerver har de en mindre diameter og består av to nevroner, så eksitasjonshastigheten i de autonome nervene er mindre. De sympatiske og parasympatiske nervene har i utgangspunktet motsatte regulatoriske effekter, og gir en fin tilpasning av aktiviteten til de indre organene til ulike forhold. Så, under søvn, bremser parasympatiske nerver rytmen og svekker styrken til hjertesammentrekninger. Under fysisk anstrengelse og emosjonell opphisselse øker sympatiske nerver hjertesammentrekninger.

Dette er den generelle planen for strukturen til det rørformede nervesystemet. I evolusjonsprosessen fikk den nye progressive egenskaper sammenlignet med de diffuse og nodale systemene. Nerveceller dannet et kompakt sentralsystem med spesifikke funksjoner. Det var en økning i utviklingen av hodedelene av hjernen, strukturen til sentralnervesystemet (CNS) ble mer komplisert, de underliggende delene av CNS adlød funksjonelt de overliggende, og alle seksjonene begynte å bli kontrollert av cerebral cortex.

Intensivt utviklede sanseorganer, som produserte en subtil analyse av eksisterende stimuli, som gjorde det mulig å mer vellykket tilpasse seg endrede levekår.

Etter hvert som sentralnervesystemet ble mer komplekst, ble refleksreaksjoner mer kompliserte. Dette kan sees i eksemplet med regulering av motoriske og vegetative reflekser av ulike deler av CNS. Ryggmargen regulerer de enkleste motoriske reaksjonene: fleksjon, ekstensor, stepping og andre reflekser. Denne delen av sentralnervesystemet har vegetative sentre som regulerer svette, blodkartonus, hjerteaktivitet, utskillelsesfunksjoner, etc.

Medulla oblongata og broen regulerer motoriske reflekser som sikrer at kroppens holdning opprettholdes i hvile og under bevegelse, og komplekse autonome prosesser: regulering av respirasjon, det kardiovaskulære systemet, fordøyelseskjertlenes sekretoriske funksjon osv. Mellomhjernen regulerer orienteringen. reflekser (til lys, lyd, reaksjonen av "alarm") og andre, som hjelper til raskt å reagere på plutselige irritasjoner. Samme avdeling regulerer fingrenes bevegelse, tygging og svelging osv. Lillehjernen påvirker komplekse ubetingede motoriske og autonome reflekser. Når lillehjernen fjernes, forstyrres koordineringen av bevegelser og aktiviteten til luftveiene, kardiovaskulære og andre systemer. Diencephalon regulerer temperatur, smerte, smaksfølsomhet, auditive og visuelle sensasjoner, emosjonelle tilstander (glede, nytelse, sinne, frykt, etc.), tilstander av søvn og våkenhet, følelser av sult og tørst, og andre prosesser.

Cerebral cortex utfører finkondisjonert refleksregulering av alle motoriske og vegetative prosesser, de mest komplekse atferdsreaksjonene. Den menneskelige hjernebarken gir høyere mentale prosesser: tenkning, bevissthet, hukommelse, tale.

Perm Institutt for humaniora og teknologi

Det humanistiske fakultet

TEST

i disiplinen "ANATOMY OF THE CNS"

om emnet

"Hovedstadiene i den evolusjonære utviklingen av sentralnervesystemet"

Perm, 2007

Stadier av utviklingen av sentralnervesystemet

Fremveksten av flercellede organismer var den primære stimulansen for differensiering av kommunikasjonssystemer som sikrer integriteten til kroppens reaksjoner, samspillet mellom dets vev og organer. Denne interaksjonen kan utføres både på en humoral måte gjennom inntreden av hormoner og metabolske produkter i blod, lymfe og vevsvæske, og på grunn av funksjonen til nervesystemet, som sikrer rask overføring av eksitasjon adressert til veldefinerte mål.

Nervesystemet til virvelløse dyr

Nervesystemet som et spesialisert integreringssystem på veien for strukturell og funksjonell utvikling går gjennom flere stadier, som i protostomer og deuterostome kan karakteriseres av trekk ved parallellisme og fylogenetisk plastisitet.

Blant virvelløse dyr, den mest primitive typen nervesystem i form diffust nevrale nettverk finnes i tarmtypen. Deres nervenettverk er en opphopning av multipolare og bipolare nevroner, hvis prosesser kan krysse, grense til hverandre og mangler funksjonell differensiering til aksoner og dendritter. Det diffuse nervenettverket er ikke delt inn i sentrale og perifere seksjoner og kan lokaliseres i ektoderm og endoderm.

epidermale nerveplexuser som minner om nervenettverkene til coelenterates kan også finnes hos mer høyt organiserte virvelløse dyr (flate og annelids), men her inntar de en underordnet posisjon i forhold til sentralnervesystemet (CNS), som skiller seg ut som en selvstendig avdeling.

Som et eksempel på slik sentralisering og konsentrasjon av nerveelementer kan man nevne ortogonalt nervesystemflatormer. Ortogonen til høyere turbellarianere er en ordnet struktur, som består av assosiative og motoriske celler, som sammen danner flere par langsgående ledninger, eller trunker, forbundet med et stort antall tverrgående og ringformede kommissurale stammer. Konsentrasjonen av nerveelementer er ledsaget av deres nedsenkning i dypet av kroppen.

Flatorm er bilateralt symmetriske dyr med en veldefinert langsgående kroppsakse. Bevegelse i frittlevende former utføres hovedsakelig mot hodeenden, hvor reseptorer er konsentrert, og signaliserer at en kilde til irritasjon nærmer seg. Disse turbellariske reseptorene inkluderer pigmentøyne, olfaktoriske groper, statocyster og sensoriske celler i integumentet, hvis tilstedeværelse bidrar til konsentrasjonen av nervevev i den fremre enden av kroppen. Denne prosessen fører til dannelsen hodeganglion, som, ifølge det treffende uttrykket til Ch. Sherrington, kan betraktes som en ganglion-overbygning over mottakssystemene på avstand.

Ganglionisering av nerveelementer er videreutviklet hos høyere virvelløse dyr, annelids, bløtdyr og leddyr. I de fleste annelids er bukstammene ganglionisert på en slik måte at ett par ganglier dannes i hvert segment av kroppen, forbundet med bindemidler til et annet par som ligger i det tilstøtende segmentet.

Gangliene til ett segment i primitive annelider er forbundet med tverrgående kommissurer, og dette fører til dannelsen stige nervesystemet. I mer avanserte ordener av annelid er det en tendens til at bukstammene konvergerer opp til fullstendig sammensmelting av gangliene på høyre og venstre side og overgangen fra scalene til kjede nervesystemet. En identisk kjedetype struktur av nervesystemet eksisterer også hos leddyr med en annen konsentrasjon av nerveelementer, som kan utføres ikke bare på grunn av fusjon av naboganglier av ett segment, men også på grunn av fusjon av suksessive ganglier av forskjellige segmenter.

Utviklingen av nervesystemet til virvelløse dyr går ikke bare langs veien for konsentrasjon av nerveelementer, men også i retning av komplikasjon av strukturelle forhold i gangliene. Det er ingen tilfeldighet at moderne litteratur bemerker tendensen til å sammenligne den ventrale nervemargen med ryggmargen til virveldyr. Som i ryggmargen, i gangliene, er det funnet et overfladisk arrangement av veier, og neuropilen er differensiert i motoriske, sensoriske og assosiative områder. Denne likheten, som er et eksempel på parallellisme i utviklingen av vevsstrukturer, utelukker imidlertid ikke det særegne ved den anatomiske organisasjonen. For eksempel bestemte plasseringen av stammehjernen til annelider og leddyr på den ventrale siden av kroppen lokaliseringen av den motoriske neuropilen på dorsalsiden av gangliet, og ikke på den ventrale siden, slik tilfellet er hos virveldyr.

Prosessen med ganglionisering hos virvelløse dyr kan føre til dannelsen spredt nodulært nervesystem, finnes i bløtdyr. Innenfor denne tallrike fylumen er det fylogenetisk primitive former med et nervesystem som kan sammenlignes med ortogonen til flatormer (laterale nervebløtdyr) og avanserte klasser (blekksprut) der sammenvoksede ganglier danner en differensiert hjerne.

Den progressive utviklingen av hjernen hos blekksprut og insekter skaper en forutsetning for fremveksten av et slags hierarki av kommandosystemer for å kontrollere atferd. Det laveste integreringsnivået i de segmentale gangliene til insekter og i den subfaryngeale massen av hjernen til bløtdyr, tjener det som grunnlag for autonom aktivitet og koordinering av elementære motoriske handlinger. Samtidig er hjernen følgende, et høyere nivå av integrering, hvor interanalysatorsyntese og vurdering av den biologiske betydningen av informasjon kan utføres. På grunnlag av disse prosessene dannes synkende kommandoer som gir variasjonen i lanseringen av nevroner fra segmentsentre. Det er åpenbart at samspillet mellom to nivåer av integrering ligger til grunn for plastisiteten til oppførselen til høyere virvelløse dyr, inkludert medfødte og ervervede reaksjoner.

Generelt, når vi snakker om utviklingen av nervesystemet til virvelløse dyr, ville det være en overforenkling å representere det som en lineær prosess. Fakta innhentet i nevroutviklingsstudier av virvelløse dyr gjør det mulig å anta en multippel (polygenetisk) opprinnelse til nervevevet til virvelløse dyr. Følgelig kan utviklingen av nervesystemet til virvelløse dyr fortsette på en bred front fra flere kilder med innledende mangfold.

På de tidlige stadiene av fylogenetisk utvikling, a den andre stammen til det evolusjonære treet, som ga opphav til pigghuder og kordater. Hovedkriteriet for å skille typen chordater er tilstedeværelsen av en notokord, svelg gjellespalter og en dorsal nervestreng - nevralrøret, som er et derivat av det ytre kimlaget - ektodermen. Rørformet nervesystem Virveldyr, i henhold til de grunnleggende prinsippene for organisering, er forskjellig fra ganglion- eller nodaltypen av nervesystemet til høyere virvelløse dyr.

Nervesystemet til virveldyr

Nervesystemet til virveldyr legges i form av et kontinuerlig nevralrør, som i prosessen med ontogenese og fylogenese differensierer seg i forskjellige seksjoner og er også en kilde til perifere sympatiske og parasympatiske ganglioner. I de eldste chordatene (ikke-kranielle) er hjernen fraværende, og nevralrøret presenteres i en udifferensiert tilstand.

I henhold til ideene til L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan, er dette kritiske stadiet i utviklingen av sentralnervesystemet utpekt som spinal. Nevralrøret til en moderne ikke-kranial (lansett), som ryggmargen til mer organiserte virveldyr, har en metamerisk struktur og består av 62-64 segmenter, i midten som passerer ryggmargskanalen. De abdominale (motoriske) og dorsale (sensoriske) røttene går fra hvert segment, som ikke danner blandede nerver, men går i form av separate stammer. I hode- og haledelene av nevralrøret er gigantiske Rode-celler lokalisert, hvis tykke aksoner danner ledningsapparatet. De lysfølsomme øynene til Hess er assosiert med Rode-celler, hvis eksitasjon forårsaker negativ fototaksis.

I hodedelen av nevralrøret til lansetten er det store ganglionceller av Ovsyannikov, som har synaptiske kontakter med bipolare sanseceller i olfaktorisk fossa. Nylig har nevrosekretoriske celler som ligner hypofysesystemet til høyere virveldyr blitt identifisert i hodet av nevralrøret. En analyse av persepsjonen og enkle former for læring i lansetten viser imidlertid at på dette stadiet av utviklingen fungerer CNS i henhold til prinsippet om ekvipotensialitet, og uttalelsen om spesifisiteten til hodedelen av nevralrøret har ikke tilstrekkelig begrunnelse.

I løpet av videre utvikling skjer det en forskyvning av noen funksjoner og integrasjonssystemer fra ryggmargen til hjernen - encefaliseringsprosess, som ble vurdert på eksemplet med virvelløse dyr. I perioden med fylogenetisk utvikling fra nivået av ikke-kranielt til nivået av cyclostomes hjernen er dannet som en overbygning over systemer med fjernmottak.

En studie av sentralnervesystemet til moderne syklostomer viser at deres rudimentære hjerne inneholder alle de viktigste strukturelle elementene. Utviklingen av det vestibulolaterale systemet knyttet til de halvsirkelformede kanalene og sidelinjereseptorene, fremveksten av kjerner i vagusnerven og respirasjonssenteret danner grunnlaget for dannelsen bakhjerne. Bakhjernen til lamprey inkluderer medulla oblongata og lillehjernen i form av små fremspring av nevralrøret.

Utviklingen av fjernt visuelt mottak gir drivkraft til legging mellomhjernen. På den dorsale overflaten av nevralrøret utvikler det visuelle reflekssenteret - taket av midthjernen, hvor fibrene i den optiske nerven kommer. Og til slutt bidrar utviklingen av luktreseptorer til dannelsen front eller telencephalon, som ligger i tilknytning til det underutviklede mellomhjernen.

Retningen til encefaliseringsprosessen angitt ovenfor er i samsvar med forløpet av den ontogenetiske utviklingen av hjernen i cyclostomes. Under embryogenese gir hodedelene av nevralrøret opphav til tre cerebrale vesikler. Telencephalon og diencephalon dannes fra den fremre blæren, den midterste blæren differensierer til mellomhjernen, og medulla oblongata og lillehjernen dannes fra den bakre blæren. En lignende plan for ontogenetisk utvikling av hjernen er bevart i andre klasser av virveldyr.

Nevrofysiologiske studier av hjernen til cyclostomes viser at dens hovedintegrative nivå er konsentrert i mellomhjernen og medulla oblongata, det vil si at sentralnervesystemet dominerer på dette utviklingsstadiet. bulbomesencefalisk integrasjonssystem, erstatte spinal.

Forhjerne av syklostomer lang tid betraktet som rent luktende. Nyere studier har imidlertid vist at lukttilførslene til forhjernen ikke er de eneste, men komplementeres av sensoriske input fra andre modaliteter. Tydeligvis, allerede i de tidlige stadiene av virveldyrfylogenese, begynner forhjernen å delta i informasjonsbehandling og atferdskontroll.

Samtidig utelukker encefalisering som hovedretningen for hjerneutvikling ikke evolusjonære transformasjoner i ryggmargen til cyclostomes. I motsetning til ikke-kranielle nevroner med hudfølsomhet er isolert fra ryggmargen og konsentrert i ryggmargen. Forbedring av den ledende delen av ryggmargen observeres. De ledende fibrene i sidesøylene har kontakter med et kraftig dendritisk nettverk av motoriske nevroner. Nedadgående forbindelser mellom hjernen og ryggmargen dannes gjennom Müller-fibrene - gigantiske aksoner av celler som ligger i mellomhjernen og medulla oblongata.

Utseendet til mer komplekse former for motorisk atferd hos virveldyr er det assosiert med forbedring av organiseringen av ryggmargen. For eksempel er overgangen fra stereotype bølgende bevegelser av syklostomer til bevegelse ved hjelp av finner hos bruskfisk (haier, rokker) assosiert med separasjon av kutan og muskuloartikulær (proprioseptiv) følsomhet. Spesialiserte nevroner vises i spinalgangliene for å utføre disse funksjonene.

Progressive transformasjoner er også observert i den efferente delen av ryggmargen til bruskfisk. Banen til motoriske aksoner inne i ryggmargen er forkortet, ytterligere differensiering av dens veier oppstår. De stigende banene til sidesøylene hos bruskfisk når medulla oblongata og cerebellum. Samtidig er de stigende banene til de bakre søylene i ryggmargen ennå ikke differensiert og består av korte lenker.

De nedadgående banene til ryggmargen hos bruskfisk er representert av en utviklet retikulospinalkanal og veier som forbinder det vestibulolaterale systemet og lillehjernen med ryggmargen (vestibulospinale og cerebellospinale kanaler).

Samtidig er det i medulla oblongata en komplikasjon av systemet av kjerner i den vestibulolaterale sonen. Denne prosessen er assosiert med ytterligere differensiering av sidelinjeorganene og med utseendet i labyrinten av den tredje (eksterne) halvsirkelformede kanalen i tillegg til fremre og bakre.

Utviklingen av generell motorisk koordinasjon hos bruskfisk er assosiert med intensiv utvikling av lillehjernen. Den massive lillehjernen til haien har bilaterale forbindelser med ryggmargen, medulla oblongata og midbrain tegmentum. Funksjonelt er det delt inn i to deler: den gamle lillehjernen (archicerebellum), assosiert med vestibulo-laterale systemet, og den gamle lillehjernen (fingercerebellum), inkludert i det proprioseptive sensitivitetsanalysesystemet. Et vesentlig aspekt av den strukturelle organiseringen av lillehjernen til bruskfisk er dens flerlags natur. I den grå substansen til hai-hjernen ble et molekylært lag, et lag med Purkinje-celler og et granulært lag identifisert.

En annen flerlagsstruktur i hjernestammen til bruskfisk er midthjernetak, hvor afferenter av ulike modaliteter passer (visuelt, somatisk). Selve den morfologiske organiseringen av mellomhjernen indikerer dens viktige rolle i integrerende prosesser på dette nivået av fylogenetisk utvikling.

I diencephalon til bruskfisk, differensiering av hypothalamus, som er den eldste formasjonen av denne delen av hjernen. Hypothalamus har forbindelser med telencephalon. Selve telencephalonet vokser og består av luktløker og parede halvkuler. I halvkulene til haiene er det rudimentene til den gamle cortex (archicortex) og den gamle cortex (paleocortex).

Paleokorteksen, nært assosiert med luktløkene, tjener hovedsakelig for oppfatningen av luktstimuli. Arkicortex, eller hippocampus cortex, er designet for mer kompleks behandling av luktinformasjon. Samtidig har elektrofysiologiske studier vist at luktfremspring kun opptar en del av halvkulene i forhjernen hos haier. I tillegg til lukten ble det funnet representasjon av de visuelle og somatiske sansesystemene her. Åpenbart kan den gamle og eldgamle barken delta i reguleringen av søk, fôring, seksuelle og defensive reflekser hos bruskfisk, hvorav mange er aktive rovdyr.

Således, i bruskfisk, dannes hovedtrekkene til ichthyopsid-typen av hjerneorganisasjon. Dets kjennetegn er tilstedeværelsen av et suprasegmentelt integrasjonsapparat som koordinerer arbeidet til motorsentre og organiserer atferd. Disse integrative funksjonene utføres av mellomhjernen og lillehjernen, noe som gjør det mulig å snakke om mesenzphalocerebellar integreringssystem på dette stadiet av den fylogenetiske utviklingen av nervesystemet. Telencephalon forblir hovedsakelig olfaktorisk, selv om det er involvert i reguleringen av funksjonene til de underliggende seksjonene.

Overgangen til virveldyr fra en akvatisk til en terrestrisk levemåte er forbundet med en rekke omorganiseringer i sentralnervesystemet. Så, for eksempel, hos amfibier, vises to fortykkelser i ryggmargen, tilsvarende den øvre og nedre lembeltet. I spinalgangliene, i stedet for bipolare sensoriske nevroner, er unipolare nevroner med en T-formet forgreningsprosess konsentrert, noe som gir en høyere eksitasjonshastighet uten deltagelse av cellekroppen. På periferien i huden til amfibier dannes spesialiserte reseptorer og reseptorfelt, gir diskrimineringsfølsomhet.

Strukturelle endringer skjer også i hjernestammen på grunn av omfordeling av funksjonsmessig betydning av ulike avdelinger. I medulla oblongata er det en reduksjon av sidelinjekjernene og dannelsen av en cochlea, auditiv kjerne, som analyserer informasjon fra det primitive hørselsorganet.

Sammenlignet med fisk viser amfibier, som har ganske stereotyp bevegelse, en betydelig reduksjon i lillehjernen. Midthjernen, som hos fisk, er en flerlagsstruktur der, sammen med den fremre colliculus, den ledende delen av integreringen av den visuelle analysatoren, vises flere tuberkler - forløpere til posterior colliculi av quadrigemina.

De viktigste evolusjonære endringene skjer i diencephalon til amfibier. Her er isolert visuell tuberkel - thalamus, strukturerte kjerner vises (ekstern genikulær kropp) og stigende veier som forbinder den visuelle tuberkelen med cortex (thalamocortical tract).

I halvkulene i forhjernen skjer ytterligere differensiering av den gamle og eldgamle cortex. I den gamle cortex (archicortex) finnes stjerne- og pyramideceller. I gapet mellom den gamle og eldgamle barken dukker det opp en stripe av en kappe, som er forløperen ny cortex (neocortex).

Generelt skaper utviklingen av forhjernen forutsetningene for overgangen fra det cerebellar-mesencefaliske integrasjonssystemet som er karakteristisk for fisk til diencephalotelencephalic, hvor forhjernen blir den ledende avdelingen, og synstuberkelen i diencephalon blir til en samler av alle afferente signaler. Dette integreringssystemet er fullt representert i hjernens sauropsid-type hos reptiler og markerer det neste stadium av morfofunksjonell utvikling av hjernen .

Utviklingen av det thalamokortikale koblingssystemet hos krypdyr fører til dannelsen av nye ledende veier, som om de trekker opp til fylogenetisk unge hjerneformasjoner.

I de laterale kolonnene av ryggmargen av krypdyr, en stigende spinothalamiske kanalen, som leder informasjon om temperatur og smertefølsomhet til hjernen. Her, i sidesøylene, dannes en ny synkende trakt - rubrospinal(Monakova). Den forbinder de motoriske nevronene i ryggmargen med den røde kjernen i midthjernen, som er inkludert i det gamle ekstrapyramidale systemet for motorisk regulering. Dette multi-link-systemet kombinerer påvirkningen fra forhjernen, lillehjernen, hjernestammens retikulære formasjon, kjerner i det vestibulære komplekset og koordinerer motorisk aktivitet.

Hos reptiler, som virkelig landdyr, øker rollen til visuell og akustisk informasjon, og det blir nødvendig å sammenligne denne informasjonen med lukt- og smaksinformasjon. Tilsvarende disse biologiske endringene skjer en rekke strukturelle endringer i reptilens hjernestamme. I medulla oblongata differensierer de auditive kjernene, i tillegg til cochlea-kjernen, vises en kantete kjerne, forbundet med midthjernen. I mellomhjernen forvandles colliculus til quadrigemina, i bakre åser hvor de akustiske sentrene er lokalisert.

Det er en ytterligere differensiering av forbindelsene mellom taket av midthjernen med thalamus, som så å si er en vestibyle før den går inn i cortex av alle stigende sansebaner. I selve thalamus er det en ytterligere separasjon av kjernefysiske strukturer og etablering av spesialiserte forbindelser mellom dem.

telencephalon reptiler kan ha to typer organisasjon:

kortikal og striatal. cortical type organisasjon, karakteristisk for moderne skilpadder, er preget av den dominerende utviklingen av forhjernehalvdelene og den parallelle "utviklingen av nye deler av lillehjernen. I fremtiden er denne retningen i utviklingen av hjernen bevart hos pattedyr.

Striatal type organisasjon, karakteristisk for moderne øgler, kjennetegnes den av den dominerende utviklingen av basalgangliene som ligger i dypet av halvkulene, spesielt striatum. Denne veien følges av utviklingen av hjernen hos fugler. Det er av interesse at i striatum hos fugler er det celleassosiasjoner eller assosiasjoner av nevroner (fra tre til ti), atskilt av oligodendroglia. Nevronene til slike assosiasjoner får den samme afferentasjonen, og dette gjør dem lik nevroner arrangert i vertikale kolonner i neocortex hos pattedyr. Samtidig har ikke identiske celleassosiasjoner blitt beskrevet i striatum hos pattedyr. Dette er åpenbart et eksempel på konvergent evolusjon, når lignende formasjoner utviklet seg uavhengig i forskjellige dyr.

Hos pattedyr ble utviklingen av forhjernen ledsaget av rask vekst av neocortex, som er i nær funksjonell forbindelse med thalamus opticus i diencephalon. Efferente pyramidale celler legges i cortex, og sender sine lange aksoner til de motoriske nevronene i ryggmargen.

Sammen med det multilink ekstrapyramidale systemet, vises det således direkte pyramidale veier som gir direkte kontroll over motoriske handlinger. Kortikal regulering av motoriske ferdigheter hos pattedyr fører til utvikling av den fylogenetisk yngste delen av lillehjernen - den fremre delen av de bakre lappene på halvkulene, eller neocerebellum. Neocerebellum får bilaterale forbindelser med neocortex.

Veksten av den nye cortex hos pattedyr er så intens at den gamle og eldgamle cortex skyves i medial retning til cerebral septum. Den raske veksten av skorpen kompenseres av dannelsen av folding. I de dårligst organiserte monotremene (nebbdyr) legges de to første permanente furene på overflaten av halvkulen, mens resten av overflaten forblir jevn. (lissencefalisk type cortex).

Nevrofysiologiske studier har vist at hjernen til monotremes og pungdyr mangler corpus callosum som fortsatt forbinder halvkulene og er preget av overlappende sensoriske projeksjoner i neocortex. Det er ingen klar lokalisering av motoriske, visuelle og auditive projeksjoner her.

Placentale pattedyr (insektivorer og gnagere) utvikler en mer distinkt lokalisering av projeksjonssoner i cortex. Sammen med projeksjonssonene dannes assosiative soner i neocortex, men grensene til den første og andre kan overlappe hverandre. Hjernen til insektetere og gnagere er preget av tilstedeværelsen av en corpus callosum og en ytterligere økning i det totale arealet av neocortex.

I prosessen med parallell-adaptiv evolusjon utvikles rovpattedyr parietale og frontale assosiative felt, ansvarlig for å evaluere biologisk signifikant informasjon, motiverende atferd og programmere komplekse atferdshandlinger. Videre utvikling av folding av den nye skorpen observeres.

Endelig viser primater det høyeste nivået av organisering av hjernebarken. Barken til primater er preget av seks lag, fraværet av overlapping av assosiative og projeksjonssoner. Hos primater dannes forbindelser mellom frontale og parietale assosiative felt, og dermed oppstår et integrert integrerende system av hjernehalvdelene.

Generelt, ved å spore hovedstadiene i utviklingen av virveldyrhjernen, bør det bemerkes at utviklingen ikke var begrenset til en lineær økning i størrelse. I forskjellige evolusjonære linjer av virveldyr kan uavhengige prosesser for å øke størrelsen og komplikasjonen av cytoarkitektonikken til forskjellige deler av hjernen finne sted. Et eksempel på dette er en sammenligning av de striatale og kortikale organiseringstypene av vertebratforhjernen.

I utviklingsprosessen er det en tendens til å flytte de ledende integrerende sentrene i hjernen i rostral retning fra mellomhjernen og lillehjernen til forhjernen. Denne trenden kan imidlertid ikke absoluttiseres, siden hjernen er et integrert system der stammedelene spiller en viktig funksjonell rolle i alle stadier av den fylogenetiske utviklingen til virveldyr. I tillegg, med utgangspunkt i syklostomer, finnes projeksjoner av forskjellige sensoriske modaliteter i forhjernen, noe som indikerer deltakelsen av denne hjerneregionen i kontrollen av atferd allerede i de tidlige stadiene av virveldyrevolusjonen.

Bibliografisk liste

1. Samusev R.P. Menneskelig anatomi. M., 1995.

2. Menneskets anatomi. Ed. MR. Sapina. M., 1986.

3. Generelt kurs i menneske- og dyrefysiologi i 2 bøker. Ed. HELVETE. Nozdrachev. M., "Higher School", 1991.