Stadier av utvecklingen av nervsystemet. Stadier av utvecklingen av det centrala nervsystemet

De viktigaste stadierna av utvecklingen av CNS.

Nervsystemet hos högre djur och människor är resultatet av en lång utveckling i processen för adaptiv evolution av levande varelser. Utvecklingen av det centrala nervsystemet skedde först och främst i samband med förbättringen av uppfattningen och analysen av påverkan från den yttre miljön. Samtidigt förbättrades också förmågan att svara på dessa påverkan med en koordinerad, biologiskt ändamålsenlig reaktion. Utvecklingen av nervsystemet fortsatte också i samband med komplikationen av organismers struktur och behovet av att koordinera och reglera de inre organens arbete.

De enklaste encelliga organismerna (amoeba) har ännu inte ett nervsystem, och kommunikationen med omgivningen sker med hjälp av vätskor som finns i och utanför kroppen, - humoral eller prenervös, form av reglering.

I framtiden, när nervsystemet uppstår, dyker en annan form av reglering upp - nervös. Allt eftersom det utvecklas, lägger det mer och mer under sig det humoristiska, så att en singel neurohumoral reglering med nervsystemets ledande roll. Den senare i fylogenesen går igenom ett antal huvudstadier.

Steg I - netto nervsystemet. I detta skede består (tarm)nervsystemet, såsom hydra, av nervceller, vars många processer är anslutna till varandra i olika riktningar och bildar ett nätverk som diffust genomsyrar hela djurets kropp. När någon punkt i kroppen stimuleras sprider sig excitationen över hela nervnätverket och djuret reagerar med hela kroppens rörelse. Det diffusa nervnätet är inte uppdelat i centrala och perifera sektioner och kan lokaliseras i ektodermen och endodermen.

Steg II - nodal nervsystem. I detta skede konvergerar (ryggradslösa) nervceller till separata kluster eller grupper, och kluster av cellkroppar producerar nervnoder - centra och kluster av processer - nervstammar - nerver. Samtidigt minskar antalet processer i varje cell och de får en viss riktning. Enligt den segmentella strukturen hos ett djurs kropp, till exempel i en annelid, finns det segmentella nervnoder och nervstammar i varje segment. De senare förbinder noderna i två riktningar: de tvärgående axlarna förbinder noderna för ett givet segment och de längsgående förbinder noderna för olika segment. På grund av detta sprids inte nervimpulser som uppstår var som helst i kroppen i hela kroppen, utan sprids längs tvärgående stammar inom detta segment. Longitudinella stammar förbinder nervsegment till en helhet. Vid huvudänden av djuret, som när det rör sig framåt kommer i kontakt med olika föremål i den omgivande världen, utvecklas sensoriska organ, och därför utvecklas huvudnoderna starkare än de andra, vilket ger upphov till utvecklingen av den framtida hjärnan . En återspegling av detta stadium är bevarandet av primitiva egenskaper hos människor (spridning av noder och mikroganglier i periferin) i strukturen av det autonoma nervsystemet.

Steg III - rörformigt nervsystem. I det inledande skedet av djurets utveckling spelades en särskilt viktig roll av rörelseapparaten, vars perfektion berodde på huvudvillkoret för existensen av ett djur - näring (rörelse på jakt efter mat, fånga och absorbera den). I lägre flercelliga organismer har ett peristaltiskt rörelsesätt utvecklats, som är förknippat med ofrivilliga muskler och dess lokala nervapparat. På en högre nivå ersätts den peristaltiska metoden av skelettmotilitet, det vill säga rörelse med hjälp av ett system av stela spakar - över musklerna (leddjur) och inuti musklerna (ryggradsdjur). Konsekvensen av detta var bildandet av frivilliga (skelett)muskler och det centrala nervsystemet, som koordinerar rörelsen av enskilda spakar i det motoriska skelettet.

Sådan centrala nervsystemet i chordates (lanslett) uppstod i form av ett metameriskt byggt neuralrör med segmentala nerver som sträcker sig från det till alla delar av kroppen, inklusive rörelseapparaten, bålhjärnan. Hos ryggradsdjur och människor blir bålhjärnan ryggmärgen. Sålunda är utseendet på bålhjärnan kopplat till förbättringen, först och främst, av djurets motorapparat. Lansetten har redan receptorer (olfaktoriska, ljusa). Den fortsatta utvecklingen av nervsystemet och uppkomsten av hjärnan beror främst på förbättringen av receptorapparaten.

Eftersom de flesta sinnesorganen uppstår i änden av djurets kropp som är vänd i rörelseriktningen, dvs framåt, utvecklas den främre änden av bålhjärnan för att uppfatta de yttre stimuli som kommer genom dem och hjärnan bildas, vilket sammanfaller. med isolering av den främre änden av kroppen i form av huvudet cefalisering.

I det första skedet utvecklingen består hjärnan av tre sektioner: posterior, mellersta och främre, och från dessa sektioner utvecklas i första hand (i lägre fisk) den bakre, eller romboida hjärnan, speciellt. Utvecklingen av bakhjärnan sker under inverkan av akustiska receptorer och gravitationsreceptorer (receptorer från VIII-paret av kranialnerver har ledande värde för orientering i vattenmiljön). I processen för vidare evolution differentierar bakhjärnan till medulla oblongata och den egentliga bakhjärnan, från vilken lillhjärnan och pons utvecklas.

I processen att anpassa kroppen till omgivningen genom att förändra ämnesomsättningen i bakhjärnan, som den mest utvecklade delen av centrala nervsystemet i detta skede, finns det kontrollcenter för vitala livsprocesser som är förknippade, särskilt med gälapparaten ( andning, blodcirkulation, matsmältning, etc.). .). Därför uppstår kärnor i gälnerverna i medulla oblongata (grupp X i paret - vagusnerven). Dessa vitala centra för andning och cirkulation finns kvar i människans medulla oblongata. Utvecklingen av det vestibulära systemet i samband med de halvcirkulära kanalerna och receptorerna för laterala linjer, uppkomsten av kärnor i vagusnerven och andningscentrumet skapar grunden för bildandet bakhjärnan.

I det andra skedet(fortfarande hos fisk) under påverkan av synreceptorn utvecklas särskilt mellanhjärnan. På neuralrörets dorsala yta utvecklas ett synreflexcentrum - mitthjärnans tak, där synnervens fibrer kommer.

På det tredje stadiet, i samband med den slutliga övergången av djur från vattenmiljön till luften, utvecklas luktreceptorn intensivt, uppfattar kemikalier som finns i luften, signalerar bytesdjur, fara och andra viktiga fenomen i den omgivande naturen.

Under påverkan av luktreceptorn utvecklas framhjärnan, prosencephalon, som initialt har karaktären av en ren lukthjärna. I framtiden växer framhjärnan och differentierar sig till mellan- och final. I telencephalon, liksom i den högre delen av det centrala nervsystemet, uppstår centra för alla typer av känslighet. De underliggande centran försvinner dock inte, utan förblir, i enlighet med centren på det överliggande golvet. Följaktligen, med varje nytt steg i utvecklingen av hjärnan, uppstår nya centra som underkuvar de gamla. Det finns en sorts rörelse av funktionella centra till huvudänden och samtidigt underordnad fylogenetiskt gamla rudiment till nya. Som ett resultat av detta finns de hörselcentra som först dök upp i bakhjärnan också i mitten och framhjärnan, syncentra som uppstod i mitten finns också i framhjärnan, och luktcentra finns bara i framhjärnan. Under påverkan av luktreceptorn utvecklas en liten del av framhjärnan, kallad lukthjärnan, som är täckt med en grå substans cortex - den gamla cortex.

Förbättringen av receptorerna leder till den progressiva utvecklingen av framhjärnan, som gradvis blir det organ som styr hela djurets beteende. Det finns två former av djurbeteende: instinktivt, baserat på specifika reaktioner (ovillkorade reflexer), och individuellt, baserat på individens upplevelse (betingade reflexer). Enligt dessa två former av beteende utvecklas 2 grupper av grå substanscentra i telencephalon: basala ganglierna har strukturen av kärnor (kärncentra), och cortex av grå substans, som har strukturen av en kontinuerlig skärm (skärmcentrering). I det här fallet utvecklas "subcortex" först, och sedan cortex. Barken uppstår under övergången av ett djur från en akvatisk till en landlevande livsstil och finns tydligt i amfibier och reptiler. Den fortsatta utvecklingen av nervsystemet kännetecknas av det faktum att hjärnbarken mer och mer underkuvar funktionerna hos alla underliggande centra, det finns en gradvis funktion kortikolisering. Tillväxten av den nya cortex hos däggdjur är så intensiv att den gamla och forntida cortex skjuts i medialt riktning till cerebral septum. Den snabba tillväxten av skorpan kompenseras av bildandet av vikning.

Den nödvändiga strukturen för genomförandet av högre nervös aktivitet är ny bark, belägen på ytan av halvklotet och förvärvar en 6-lagers struktur i processen för fylogenes. På grund av den ökade utvecklingen av den nya cortex, överträffar telencephalon hos högre ryggradsdjur alla andra delar av hjärnan och täcker dem som en mantel. Den nya hjärnan som utvecklas trycker ner den gamla hjärnan (olfaktoriska) i djupet, som liksom kollapsar, men förblir som innan luktcentret. Som ett resultat råder kappan, det vill säga den nya hjärnan, skarpt över resten av hjärnan - den gamla hjärnan.

Ris. 1. Utveckling av telencephalon hos ryggradsdjur (enligt Eddinger). I - mänsklig hjärna; II - kanin; III - ödlor; IV - hajar. Svart indikerar den nya cortex, prickade linjen - den gamla luktdelen¸

Så utvecklingen av hjärnan sker under påverkan av utvecklingen av receptorer, vilket förklarar det faktum att den högsta delen av hjärnan: hjärnan - cortex (grå materia) är en samling kortikala ändar av analysatorerna, som är en kontinuerlig uppfattande (receptor) yta.

Den fortsatta utvecklingen av den mänskliga hjärnan är föremål för andra mönster som är förknippade med dess sociala natur. Förutom de naturliga organen i kroppen, som också finns hos djur, började människan använda verktyg. Arbetsredskap, som blev konstgjorda organ, kompletterade kroppens naturliga organ och utgjorde människans tekniska "vapen". Med hjälp av detta "vapen" fick människan möjligheten att inte bara anpassa sig till naturen, som djur gör, utan också att anpassa naturen till sina behov. Arbetskraft, som redan nämnts, var en avgörande faktor i bildandet av en person, och i processen för socialt arbete uppstod ett medel som var nödvändigt för kommunikation mellan människor - tal. "Första arbetet, och sedan artikulera tal tillsammans med det, var de två viktigaste stimuli under påverkan av vilka apans hjärna gradvis förvandlades till en mänsklig hjärna, som, trots all sin likhet med apan, vida överträffar den i storlek och perfektion." (K. Marx, F. Engels). Denna perfektion beror på den maximala utvecklingen av telencephalon, särskilt dess cortex - den nya cortex.

Förutom analysatorer som uppfattar olika stimuli från omvärlden och utgör det materiella substratet för konkret-visuellt tänkande som är karakteristiskt för djur (det första signalsystemet för att reflektera verkligheten, men till I.P. Pavlov), har en person förmågan att abstrakt, abstrakt tänkande med hjälp av ett ord, först hört (muntligt tal) och senare synligt (skriftligt tal). Detta utgjorde det andra signalsystemet, enligt I.P. Pavlov, som i den framväxande djurvärlden var "ett extraordinärt tillägg till mekanismerna för nervös aktivitet" (I.P. Pavlov). Ytskikten av den nya skorpan blev materialsubstratet för det andra signalsystemet. Därför når hjärnbarken sin högsta utveckling hos människor.

Således reduceras utvecklingen av nervsystemet till den progressiva utvecklingen av telencephalon, som hos högre ryggradsdjur och speciellt hos människor, på grund av komplikationen av nervfunktioner, når enorma proportioner. Under utvecklingsprocessen finns det en tendens att flytta hjärnans ledande integrerande centra i rostral riktning från mellanhjärnan och cerebellum till framhjärnan. Denna trend kan dock inte absolutiseras, eftersom hjärnan är ett integrerat system där stamdelarna spelar en viktig funktionell roll i alla stadier av ryggradsdjurens fylogenetiska utveckling. Dessutom, med utgångspunkt från cyklostomer, hittas projektioner av olika sensoriska modaliteter i framhjärnan, vilket indikerar deltagandet av denna hjärnregion i kontrollen av beteendet redan i de tidiga stadierna av ryggradsdjurens evolution.

Embryogenes av CNS.

Ontogenes (ontogenes; grekiska op, ontos - existerande + genesis - ursprung, ursprung) - processen för individuell utveckling av organismen från ögonblicket för dess början (befruktning) till döden. Fördela: embryonala (embryonalt eller prenatalt) - tiden från befruktning till födsel och postembryonala (post-embryonalt eller postnatalt) - från födsel till död, perioder av utveckling.

Det mänskliga nervsystemet utvecklas från ektodermen - det yttre groddskiktet. I slutet av den andra veckan av embryonal utveckling separeras en sektion av epitelet i de dorsala delarna av kroppen - neural (medullär) platta, av vilka celler intensivt förökar sig och differentierar sig. Den accelererade tillväxten av de laterala sektionerna av neurala plattan leder till att dess kanter först reser sig, sedan närmar sig varandra och slutligen, i slutet av den tredje veckan, växer ihop och bildar den primära hjärnslang. Därefter sjunker hjärnröret gradvis ner i mesodermen.

Figur 1. Bildandet av neuralröret.

Neuralröret är den embryonala grodden till hela det mänskliga nervsystemet. Från det bildas sedan hjärnan och ryggmärgen, såväl som de perifera delarna av nervsystemet. När neurala spåret stängs på sidorna i området för sina upphöjda kanter (neurala veck), isoleras en grupp celler på varje sida, som, när neuralröret separeras från hudens ektoderm, bildar ett kontinuerligt lager mellan neurala veck. och ektodermen - ganglionplattan. Den senare fungerar som utgångsmaterial för celler i känsliga nervknutor (spinal- och kranialganglier) och noder i det autonoma nervsystemet som innerverar inre organ.

Neuralröret i ett tidigt skede av dess utveckling består av ett lager av cylindriska celler, som därefter intensivt multipliceras med mitos och deras antal ökar; som ett resultat tjocknar nervrörets vägg. I detta utvecklingsstadium kan tre lager urskiljas i det: det inre (senare kommer det att bilda det ependymala fodret), det mellersta lagret (hjärnans grå substans, de cellulära elementen i detta lager skiljer sig åt i två riktningar: vissa av dem förvandlas till neuroner, den andra delen till gliaceller) och det yttre lagret (hjärnans vita substans).

Fig.2. Stadier av utvecklingen av den mänskliga hjärnan.

Neuralröret utvecklas ojämnt. På grund av den intensiva utvecklingen av dess främre del börjar hjärnan att bildas, hjärnbubblor bildas: först uppstår två bubblor, sedan delas den bakre bubblan i två till. Som ett resultat, i fyra veckor gamla embryon, består hjärnan av tre hjärnbubblor(främre, mellersta och romboid hjärna). Vid den femte veckan är den främre hjärnvesikeln uppdelad i telencephalon och diencephalon, och romboid - i den bakre och medulla oblongata ( steg fem hjärnbubblor). Samtidigt bildar neuralröret flera böjar i sagittalplanet.

Ryggmärgen med ryggmärgskanalen utvecklas från den odifferentierade bakre delen av märgröret. Bildning sker från håligheterna i den embryonala hjärnan hjärnans ventriklar. Den romboida hjärnans hålighet omvandlas till IV ventrikeln, mellanhjärnans hålighet bildar hjärnans akvedukt, diencephalons hålighet bildar hjärnans III ventrikel, och framhjärnans hålighet bildar laterala ventriklar i hjärnan. hjärna med en komplex konfiguration.

Efter bildandet av fem cerebrala vesiklar i nervsystemets strukturer äger komplexa processer av intern differentiering och tillväxt av olika delar av hjärnan rum. Vid 5-10 veckor observeras tillväxt och differentiering av telencephalon: kortikala och subkortikala centra bildas och cortex stratifieras. Meninges bildas. Ryggmärgen får ett definitivt tillstånd. Vid 10-20 veckor är migrationsprocesserna avslutade, alla huvuddelar i hjärnan bildas och differentieringsprocesser kommer i förgrunden. Sluthjärnan utvecklas mest aktivt. Hjärnhemisfärerna blir den största delen av nervsystemet. Vid den 4:e månaden av mänsklig fosterutveckling uppträder en tvärgående spricka i den stora hjärnan, vid den 6:e - den centrala sulcus och andra huvudsulci, under de följande månaderna - sekundär och efter födseln - de minsta sulci.

I processen för utveckling av nervsystemet spelar myelinisering av nervfibrer en viktig roll, vilket resulterar i att nervfibrerna täcks skyddande lager myelin och avsevärt ökar hastigheten på nervimpulser. I slutet av den fjärde månaden av intrauterin utveckling detekteras myelin i nervfibrerna som utgör de uppåtgående eller afferenta (sensoriska) systemen i ryggmärgens sidokrådar, medan det finns i fibrerna i den nedåtgående eller efferenta ( motoriska) system, myelin hittas vid den 6:e månaden. Ungefär samtidigt sker myelinisering av nervtrådarna i bakre strängarna. Myelinisering av nervfibrer i cortico-spinalkanalen börjar under den sista månaden av intrauterint liv och fortsätter i ett år efter födseln. Detta indikerar att myeliniseringsprocessen av nervfibrer sträcker sig först till fylogenetiskt äldre strukturer och sedan till yngre strukturer. Ordningen för bildandet av deras funktioner beror på sekvensen av myelinisering av vissa nervstrukturer. Bildandet av funktion och beror också på differentieringen av cellulära element och deras gradvisa mognad, som varar under det första decenniet.

När barnet föds når nervceller mognad och kan inte längre dela sig. Som ett resultat kommer deras antal inte att öka i framtiden. Under den postnatala perioden sker gradvis den slutliga mognaden av hela nervsystemet, särskilt dess mest komplexa sektion - hjärnbarken, som spelar en speciell roll i hjärnmekanismerna för betingad reflexaktivitet, som bildas från de första dagarna av livet . Annan milstolpe i ontogenesen är detta pubertetsperioden, då även hjärnans sexuella differentiering går över.

Under en persons liv förändras hjärnan aktivt, anpassar sig till förhållandena i den yttre och inre miljön, några av dessa förändringar är genetiskt programmerade, några är en relativt fri reaktion på existensvillkoren. Nervsystemets ontogenes slutar endast med en persons död.

• 1) Dorsal induktion eller primär neurulation - en period av 3-4 veckors graviditet;
• 2) Ventral induktion - perioden av 5-6 veckors graviditet;
• 3) Neuronal proliferation - en period av 2-4 månaders graviditet;
• 4) Migration - en period av 3-5 månaders graviditet;
• 5) Organisation - en period på 6-9 månader av fosterutveckling;
• 6) Myelinisering - tar perioden från födelseögonblicket och i den efterföljande perioden av postnatal anpassning.

I första trimestern av graviditeten följande stadier av utvecklingen av fostrets nervsystem inträffar:

Dorsal induktion eller primär neurulation - på grund av individuella utvecklingsegenskaper kan den variera i tid, men håller sig alltid till 3-4 veckor (18-27 dagar efter befruktningen) av graviditeten. Under denna period uppstår bildandet av neuralplattan, som efter att ha stängt sina kanter förvandlas till ett neuralrör (4-7 veckors graviditet).

Ventral induktion - detta stadium av bildandet av fostrets nervsystem når sin topp vid 5-6 veckors graviditet. Under denna period uppträder 3 expanderade håligheter vid neuralröret (vid dess främre ände), från vilka de sedan bildas:

från 1: a (kraniell hålighet) - hjärnan;

från 2:a och 3:e håligheten - ryggmärgen.

På grund av uppdelningen i tre bubblor utvecklas nervsystemet ytterligare och fosterhjärnans rudiment från tre bubblor förvandlas till fem genom uppdelning.

Från framhjärnan bildas telencephalon och diencephalon.

Från den bakre hjärnblåsan - läggningen av lillhjärnan och medulla oblongata.

Partiell neuronal proliferation inträffar också under den första trimestern av graviditeten.

Ryggmärgen utvecklas snabbare än hjärnan och börjar därför fungera snabbare, varför den spelar en viktigare roll i tidiga stadier fostrets utveckling.

Men under den första trimestern av graviditeten förtjänar utvecklingen av den vestibulära analysatorn särskild uppmärksamhet. Han är en mycket specialiserad analysator, som ansvarar för fostret för uppfattningen av rörelse i rymden och känslan av en förändring i position. Denna analysator bildas redan vid den 7:e veckan av intrauterin utveckling (tidigare än andra analysatorer!), och vid den 12:e veckan närmar sig nervfibrer redan den. Myelinisering av nervfibrer börjar när de första rörelserna uppträder hos fostret - vid 14 veckors graviditet. Men för att leda impulser från de vestibulära kärnorna till de motoriska cellerna i ryggmärgens främre horn måste vestibulo-spinalkanalen myeliniseras. Dess myelinisering sker efter 1-2 veckor (15 - 16 veckors graviditet).

Därför, på grund av den tidiga bildandet av den vestibulära reflexen, när en gravid kvinna rör sig i rymden, flyttar fostret in i livmoderhålan. Tillsammans med detta är fostrets rörelse i rymden en "irriterande" faktor för den vestibulära receptorn, som skickar impulser för den fortsatta utvecklingen av fostrets nervsystem.

Brott mot utvecklingen av fostret från påverkan av olika faktorer under denna period leder till kränkningar av den vestibulära apparaten hos ett nyfött barn.

Fram till 2:a graviditetsmånaden har fostret en slät yta av hjärnan, täckt med ett ependymalt lager bestående av medulloblaster. Vid den 2:a månaden av intrauterin utveckling börjar hjärnbarken att bildas genom migrering av neuroblaster till det överliggande marginalskiktet och bildar sålunda vinkeln på hjärnans grå substans.

Alla negativa faktorer under den första trimestern av utvecklingen av fostrets nervsystem leder till allvarliga och i de flesta fall irreversibla försämringar i funktionen och ytterligare bildning av fostrets nervsystem.

Andra trimestern av graviditeten.

Om under den första trimestern av graviditeten sker huvudläggningen av nervsystemet, sker dess intensiva utveckling under andra trimestern.

Neuronal proliferation är den huvudsakliga processen för ontogeni.

I detta utvecklingsstadium uppträder fysiologisk vattning av hjärnblåsorna. Detta beror på det faktum att cerebrospinalvätskan, som kommer in i hjärnbubblorna, expanderar dem.

I slutet av den 5:e graviditetsmånaden bildas alla huvudsulci i hjärnan, och Luschkas foramina uppträder också, genom vilka cerebrospinalvätskan kommer in i hjärnans yttre yta och tvättar den.

Inom 4-5 månader efter hjärnans utveckling utvecklas lillhjärnan intensivt. Den får sin karakteristiska sinuositet och delar sig över och bildar dess huvuddelar: främre, bakre och follikel-nodulära lober.

Också under graviditetens andra trimester äger stadiet av cellmigrering rum (månad 5), vilket resulterar i zonalitet. Fosterhjärnan blir mer lik hjärnan hos ett vuxet barn.

När de utsätts för negativa faktorer på fostret under den andra graviditetsperioden uppstår störningar som är förenliga med livet, eftersom läggningen av nervsystemet ägde rum under första trimestern. I detta skede är störningar förknippade med underutveckling av hjärnstrukturer.

Tredje trimestern av graviditeten.

Under denna period sker organisering och myelinisering av hjärnstrukturer. Får och veck i deras utveckling närmar sig det sista stadiet (7-8 månaders dräktighet).

Stadiet för organisation av nervstrukturer förstås som morfologisk differentiering och uppkomsten av specifika neuroner. I samband med utvecklingen av cellernas cytoplasma och en ökning av intracellulära organeller sker en ökning av bildningen av metabola produkter som är nödvändiga för utvecklingen av nervstrukturer: proteiner, enzymer, glykolipider, mediatorer etc. Parallellt med dessa processer sker bildandet av axoner och dendriter för att säkerställa synoptiska kontakter mellan neuroner.

Myelinisering av nervstrukturer börjar från 4-5 månaders graviditet och slutar i slutet av det första, början av det andra året av ett barns liv, när barnet börjar gå.

Under påverkan av ogynnsamma faktorer under graviditetens tredje trimester, såväl som under det första levnadsåret, när myeliniseringsprocesserna i pyramidvägarna slutar, uppstår inga allvarliga störningar. Det kan finnas små förändringar i strukturen, som endast bestäms av histologisk undersökning.

Utvecklingen av cerebrospinalvätska och cirkulationssystemet i hjärnan och ryggmärgen.

Under den första trimestern av graviditeten (1 - 2 månader av graviditeten), när bildandet av fem hjärnvesiklar inträffar, uppstår bildandet av vaskulära plexus i håligheten i de första, andra och femte hjärnvesiklerna. Dessa plexus börjar utsöndra högkoncentrerad cerebrospinalvätska, som i själva verket är ett näringsmedium på grund av det höga innehållet av protein och glykogen i dess sammansättning (överstiger 20 gånger, till skillnad från vuxna). Sprit - under denna period är den viktigaste källan till näringsämnen för utvecklingen av nervsystemets strukturer.

Medan utvecklingen av hjärnstrukturer stöder cerebrospinalvätskan, bildas vid 3-4 veckors graviditet de första kärlen i cirkulationssystemet, som är belägna i det mjuka arachnoidmembranet. Inledningsvis är syrehalten i artärerna mycket låg, men under den 1:a till 2:a månaden av intrauterin utveckling blir cirkulationssystemet mognare. Och under den andra månaden av graviditeten börjar blodkärlen växa in i medulla och bildar ett cirkulationsnätverk.

Vid den 5:e månaden av nervsystemets utveckling uppträder de främre, mellersta och bakre cerebrala artärerna, som är sammankopplade av anastomoser och representerar en fullständig struktur i hjärnan.

Blodtillförseln till ryggmärgen kommer från fler källor än till hjärnan. Blod till ryggmärgen kommer från två vertebrala artärer, som förgrenar sig i tre artärer, som i sin tur löper längs hela ryggmärgen och matar den. De främre hornen får mer näring.

Vensystemet eliminerar bildandet av kollateraler och är mer isolerat, vilket bidrar till det snabba avlägsnandet av metabolismens slutprodukter genom de centrala venerna till ytan av ryggmärgen och in i ryggradens venösa plexus.

Ett kännetecken för blodtillförseln till de tredje, fjärde och laterala ventriklarna i fostret är den bredare storleken på kapillärerna som passerar genom dessa strukturer. Detta leder till långsammare blodflöde, vilket leder till mer intensiv näring.

Nervsystemet är av ektodermalt ursprung, det vill säga det utvecklas från ett yttre groddskikt med en tjocklek av ett encellslager på grund av bildandet och uppdelningen av märgröret.

I nervsystemets utveckling kan följande stadier schematiskt särskiljas:

1. Retikulerat, diffust eller asynaptiskt nervsystem. Det uppstår i sötvattenhydra, har formen av ett rutnät, som bildas genom anslutning av processceller och är jämnt fördelat i hela kroppen och tjocknar runt de orala bihangen. Cellerna som utgör detta nätverk skiljer sig avsevärt från nervcellerna hos högre djur: de är små i storlek, har inte en kärna och en kromatofil substans som är karakteristisk för en nervcell. Detta nervsystem leder excitationer diffust, i alla riktningar, vilket ger globala reflexreaktioner. I ytterligare stadier av utvecklingen av flercelliga djur förlorar den sin betydelse som en enda form av nervsystemet, men i människokroppen förblir den i form av Meissner och Auerbach plexus i matsmältningskanalen.

2. Det ganglioniska nervsystemet (i maskliknande) är synaptiskt, leder excitation i en riktning och ger differentierade adaptiva reaktioner. Detta motsvarar den högsta graden av evolution av nervsystemet: speciella rörelseorgan och receptororgan utvecklas, grupper av nervceller uppträder i nätverket, vars kroppar innehåller en kromatofil substans. Det tenderar att sönderfalla under cellexcitation och återhämta sig i vila. Celler med en kromatofil substans finns i grupper eller noder av ganglier, därför kallas de ganglioniska. Så i det andra utvecklingsstadiet förvandlades nervsystemet från det retikulära systemet till ganglionnätverket. Hos människor har denna typ av struktur i nervsystemet bevarats i form av paravertebrala stammar och perifera noder (ganglier), som har vegetativa funktioner.

3. Det rörformiga nervsystemet (hos ryggradsdjur) skiljer sig från nervsystemet hos maskliknande genom att skelettmotoriska apparater med tvärstrimmiga muskler uppstod hos ryggradsdjur. Detta ledde till utvecklingen av det centrala nervsystemet, vars individuella delar och strukturer bildas i evolutionsprocessen gradvis och i en viss sekvens. Först bildas ryggmärgens segmentapparat från den kaudala, odifferentierade delen av märgröret, och huvuddelarna av hjärnan bildas från den främre delen av hjärnröret på grund av cephalization (från den grekiska kefalen - huvudet) .

En reflex är en naturlig reaktion av kroppen som svar på irritation av receptorer, som utförs av en reflexbåge med deltagande av det centrala nervsystemet. Detta är en adaptiv reaktion av kroppen som svar på en förändring i inre eller miljö. Reflexreaktioner säkerställer kroppens integritet och beständigheten i dess inre miljö, reflexbågen är huvudenheten för integrativ reflexaktivitet.

Ett betydande bidrag till utvecklingen av reflexteorin gjordes av I.M. Setjenov (1829-1905). Han var den första som använde reflexprincipen för att studera mentala processers fysiologiska mekanismer. I verket "Hjärnans reflexer" (1863) har I.M. Sechenov hävdade att den mentala aktiviteten hos människor och djur utförs enligt mekanismen för reflexreaktioner som uppstår i hjärnan, inklusive den mest komplexa av dem - bildandet av beteende och tänkande. Baserat på sin forskning drog han slutsatsen att alla handlingar i medvetet och omedvetet liv är reflexer. Reflexteori I.M. Sechenov fungerade som grunden på vilken I.P. Pavlov (1849-1936) om högre nervös aktivitet.

Metoden för betingade reflexer som utvecklats av honom utökade den vetenskapliga förståelsen av hjärnbarkens roll som ett materiellt underlag för psyket. I.P. Pavlov formulerade en reflexteori om hjärnan, som bygger på tre principer: kausalitet, struktur, analysenhet och syntes. PK Anokhin (1898-1974) bevisade betydelsen av återkoppling i organismens reflexaktivitet. Dess kärna ligger i det faktum att under genomförandet av en reflexhandling är processen inte begränsad till effektorn, utan åtföljs av exciteringen av receptorerna i arbetsorganet, från vilken information om konsekvenserna av handlingen tillhandahålls av afferenta vägar till centrala nervsystemet. Det fanns idéer om "reflexringen", "feedback".

Reflexmekanismer spelar en viktig roll i beteendet hos levande organismer, och säkerställer deras adekvata svar på miljösignaler. För djur signaleras verkligheten nästan uteslutande av stimuli. Detta är verklighetens första signalsystem, gemensamt för människor och djur. I.P. Pavlov bevisade att för en person, till skillnad från djur, är föremålet för visning inte bara miljön utan också sociala faktorer. Därför, för honom, får det andra signalsystemet avgörande betydelse - ordet som en signal för de första signalerna.

Den betingade reflexen ligger till grund för människans och djurens högre nervösa aktivitet. Det ingår alltid som en väsentlig komponent i de mest komplexa manifestationerna av beteende. Men inte alla former av beteende hos en levande organism kan förklaras utifrån reflexteorin, som bara avslöjar verkningsmekanismerna. Reflexprincipen svarar inte på frågan om lämpligheten av människors och djurs beteende, tar inte hänsyn till resultatet av handlingen.

Därför har det under de senaste decennierna, utifrån reflexidéer, bildats ett koncept om behovens ledande roll som drivkraften bakom människors och djurs beteende. Närvaron av behov är en nödvändig förutsättning för all verksamhet. Organismens aktivitet får en viss riktning endast om det finns ett mål som uppfyller detta behov. Varje beteendehandling föregås av behov som uppstod i processen för fylogenetisk utveckling under påverkan av miljöförhållanden. Det är därför beteendet hos en levande organism bestäms inte så mycket av reaktionen på yttre påverkan hur mycket behovet av att genomföra det avsedda programmet, planen, som syftar till att möta ett särskilt behov hos en person eller ett djur.

PC. Anokhin (1955) utvecklade teorin om funktionella system, som ger ett systematiskt tillvägagångssätt för studiet av hjärnans mekanismer, i synnerhet utvecklingen av problem med den strukturella och funktionella grunden för beteende, fysiologi av motivationer och känslor. Kärnan i konceptet är att hjärnan inte bara kan reagera adekvat på yttre stimuli, utan också förutse framtiden, aktivt planera sitt beteende och implementera dem. Teorin om funktionella system utesluter inte metoden för betingade reflexer från sfären av högre nervös aktivitet och ersätter den inte med något annat. Det gör det möjligt att fördjupa sig i reflexens fysiologiska väsen. Istället för fysiologin hos enskilda organ eller strukturer i hjärnan, beaktar det systematiska tillvägagångssättet organismens aktivitet som helhet. För varje beteendehandling av en person eller ett djur behövs en sådan organisation av alla hjärnstrukturer som ger det önskade slutresultatet. Så i teorin om funktionella system intar det användbara resultatet av en handling en central plats. Egentligen är de faktorer som ligger till grund för att uppnå målet utformade efter typen av mångsidiga reflexprocesser.

En av de viktiga mekanismerna för det centrala nervsystemets aktivitet är integrationsprincipen. Tack vare integrationen av somatiska och autonoma funktioner, som utförs av hjärnbarken genom strukturerna i det limbiskt-retikulära komplexet, realiseras olika adaptiva reaktioner och beteendehandlingar. Den högsta nivån av integration av funktioner hos människor är den främre cortex.

En viktig roll i den mentala aktiviteten hos människor och djur spelas av principen om dominans, utvecklad av O. O. Ukhtomsky (1875-1942). Dominant (från latin dominari till dominera) är en excitation som är överlägsen i det centrala nervsystemet, som bildas under påverkan av stimuli från miljön eller inre miljö och vid ett visst ögonblick underordnar andra centras aktivitet.

Hjärnan med sin högsta avdelning - hjärnbarken - är ett komplext självreglerande system byggt på växelverkan mellan excitatoriska och hämmande processer. Principen för självreglering utförs på olika nivåer av analysatorsystemen - från de kortikala sektionerna till nivån av receptorer med konstant underordning av de nedre sektionerna av nervsystemet till de högre.

Att studera principerna för nervsystemets funktion, inte utan anledning, jämförs hjärnan med en elektronisk dator. Som ni vet är grunden för driften av cybernetisk utrustning mottagning, överföring, bearbetning och lagring av information (minne) med dess vidare reproduktion. Information måste kodas för överföring och avkodas för uppspelning. Med hjälp av cybernetiska koncept kan vi anta att analysatorn tar emot, sänder, bearbetar och eventuellt lagrar information. I de kortikala sektionerna utförs dess avkodning. Detta är förmodligen tillräckligt för att göra det möjligt att försöka jämföra hjärnan med en dator.

Samtidigt kan hjärnans arbete inte identifieras med en dator: ”... hjärnan är den mest nyckfulla maskinen i världen. Låt oss vara blygsamma och försiktiga med slutsatser” (I.M. Sechenov, 1863). En dator är en maskin och inget mer. Alla cybernetiska enheter fungerar enligt principen om elektrisk eller elektronisk interaktion, och i hjärnan, som skapades genom evolutionär utveckling, sker dessutom komplexa biokemiska och bioelektriska processer. De kan endast utföras i levande vävnad. Hjärnan, till skillnad från elektroniska system, fungerar inte enligt principen om "allt eller ingenting", utan tar hänsyn till väldigt många gradationer mellan dessa två ytterligheter. Dessa graderingar beror inte på elektroniska, utan på biokemiska processer. Detta är den väsentliga skillnaden mellan det fysiska och det biologiska.

Hjärnan har egenskaper som går utöver de som en dator har. Det bör tilläggas att kroppens beteendereaktioner till stor del bestäms av intercellulära interaktioner i det centrala nervsystemet. Som regel närmar sig processer från hundratals eller tusentals andra neuroner en neuron, och den förgrenar sig i sin tur till hundratals eller tusentals andra neuroner. Ingen kan säga hur många synapser som finns i hjärnan, men siffran 10 14 (hundra biljoner) verkar inte otrolig (D. Hubel, 1982). Datorn innehåller mycket färre element. Hjärnans funktion och kroppens vitala aktivitet utförs under specifika miljöförhållanden. Därför kan tillfredsställelse av vissa behov uppnås förutsatt att denna verksamhet är tillräcklig för de befintliga yttre miljöförhållandena.

För att underlätta att studera de grundläggande funktionsmönstren är hjärnan uppdelad i tre huvudblock, som var och en utför sina egna specifika funktioner.

Det första blocket är de fylogenetiskt äldsta strukturerna i det limbiskt-retikulära komplexet, som finns i stammen och djupa delar av hjärnan. De inkluderar den cingulate gyrusen, sjöhästen (hippocampus), papillärkroppen, de främre kärnorna i thalamus, hypotalamus och den retikulära formationen. De ger reglering av vitala funktioner - andning, blodcirkulation, metabolism, såväl som allmän ton. När det gäller beteendehandlingar är dessa formationer involverade i regleringen av funktioner som syftar till att säkerställa näringsmässigt och sexuellt beteende, artbevarande processer, i regleringen av system som ger sömn och vakenhet, emotionell aktivitet, minnesprocesser.Det andra blocket är en uppsättning av formationer belägna bakom centrala sulcus: somatosensoriska, visuella och hörselområden i hjärnbarken.

Deras huvudsakliga funktioner är att ta emot, bearbeta och lagra information. Systemets nervceller, som huvudsakligen är belägna framför den centrala sulcusen och är förknippade med effektorfunktioner, implementeringen av motoriska program, utgör det tredje blocket. Ändå bör det erkännas att det är omöjligt att dra en tydlig gräns mellan sensoriska och motoriska strukturer i hjärnan. Den postcentrala gyrusen, som är ett känsligt projektionsområde, är nära sammankopplat med det precentrala motorområdet och bildar ett enda sensorimotoriskt fält. Därför är det nödvändigt att tydligt förstå att en eller annan mänsklig aktivitet kräver samtidigt deltagande av alla delar av nervsystemet. Dessutom utför systemet som helhet funktioner som går utöver de funktioner som är inneboende i vart och ett av dessa block.

Anatomiska och fysiologiska egenskaper och patologi hos kranialnerverna

Kranialnerverna, som sträcker sig från hjärnan i en mängd av 12 par, innerverar huden, musklerna, organen i huvudet och nacken, liksom vissa organ i bröstet och bukhålorna. Av dessa, III, IV,

VI, XI, XII-par är motoriska, V, VII, IX, X är blandade, par I, II och VIII är känsliga, vilket ger specifik innervering av lukt-, syn- och hörselorganen; Par I och II är derivat av hjärnan, de har inga kärnor i hjärnstammen. Alla andra kranialnerver går ut eller går in i hjärnstammen där deras motoriska, sensoriska och autonoma kärnor finns. Så kärnorna i III- och IV-par av kranialnerver är belägna i hjärnstammen, V, VI, VII, VIII-par - främst i pons, IX, X, XI, XII-par - i medulla oblongata.

hjärnbarken

Hjärnan (encephalon, cerebrum) inkluderar höger och vänster hemisfär och hjärnstammen. Varje halvklot har tre poler: frontal, occipital och temporal. Fyra lober särskiljs i varje hemisfär: frontal, parietal, occipital, temporal och insula (se fig. 2).

Hjärnhalvorna (hemispheritae cerebri) kallas ännu mer, eller den slutliga hjärnan, vars normala funktion förutbestämmer tecken som är specifika för en person. Den mänskliga hjärnan består av multipolära nervceller - neuroner, vars antal når 10 11 (hundra miljarder). Detta är ungefär detsamma som antalet stjärnor i vår galax. Den genomsnittliga massan av hjärnan hos en vuxen är 1450 g. Den kännetecknas av betydande individuella fluktuationer. Till exempel så framstående personer som författaren I.S. Turgenev (63 år), poeten Byron (36 år), det var 2016 respektive 2238, för andra, inte mindre begåvade - den franska författaren A. France (80 år) och statsvetaren och filosofen G.V. Plekhanov (62 år) - respektive 1017 och 1180. Studiet av hjärnan hos stora människor avslöjade inte intelligensens hemlighet. Det fanns inget beroende av hjärnmassan på en persons kreativa nivå. Den absoluta massan av kvinnors hjärna är 100-150 g mindre än massan av hjärnan hos män.

Den mänskliga hjärnan skiljer sig från hjärnan hos apor och andra högre djur, inte bara i större massa, utan också i den betydande utvecklingen av frontalloberna, som utgör 29% av hjärnans totala massa. Betydligt snabbare än tillväxten av andra lober fortsätter frontalloberna att öka under de första 7-8 åren av ett barns liv. Uppenbarligen beror detta på det faktum att de är förknippade med motorisk funktion. Det är från frontalloberna som pyramidbanan härstammar. Betydelsen av pannloben och vid genomförandet av högre nervös aktivitet. I motsats till djuret, i parietalloben i den mänskliga hjärnan, är den nedre parietallobulien differentierad. Dess utveckling är förknippad med utseendet på talfunktion.

Den mänskliga hjärnan är den mest perfekta av allt som naturen har skapat. Samtidigt är det det svåraste objektet för kunskap. Vilken apparat, generellt sett, gör det möjligt för hjärnan att utföra sin extremt komplexa funktion? Antalet neuroner i hjärnan är cirka 10 11, antalet synapser, eller kontakter mellan neuroner, är cirka 10 15 . I genomsnitt har varje neuron flera tusen separata ingångar, och den skickar själv kopplingar till många andra neuroner (F. Crick, 1982). Dessa är bara några av huvudbestämmelserna i läran om hjärnan. Den vetenskapliga forskningen om hjärnan går framåt, om än långsamt. Det betyder dock inte att det någon gång i framtiden inte kommer att finnas en upptäckt eller serie upptäckter som kommer att avslöja hemligheterna kring hur hjärnan fungerar.

Denna fråga rör själva essensen av människan, och därför kommer grundläggande förändringar i vår syn på den mänskliga hjärnan att avsevärt påverka oss själva, världen omkring oss och andra områden av vetenskaplig forskning, kommer att ge ett svar på hela raden biologiska och filosofiska frågor. Men dessa är fortfarande utsikter för utvecklingen av hjärnvetenskap. Deras genomförande kommer att likna de revolutioner som gjordes av Copernicus, som bevisade att jorden inte är universums centrum; Darwin, som slog fast att människan är släkt med alla andra levande varelser; Einstein, som introducerade nya begrepp om tid och rum, massa och energi; Watson och Crick, som visade att biologisk ärftlighet kan förklaras med fysikaliska och kemiska begrepp (D. Huebel, 1982).

Hjärnbarken täcker sina hemisfärer, har spår som delar upp den i lober och veck, vilket resulterar i att dess yta ökar avsevärt. På den övre laterala (yttre) ytan av hjärnhalvan finns två största primära sulci - den centrala sulcus (sulcus centralis), som separerar frontalloben från parietal, och den laterala sulcus (sulcus lateralis), som ofta kallas sylvian sulcus; den separerar frontal- och parietalloben från temporalen (se fig. 2). På den mediala ytan av hjärnhalvan urskiljs en parietal-occipital sulcus (sulcus parietooccipitalis), som skiljer parietalloben från occipitalloben (se fig. 4). Varje hjärnhalva har också en lägre (basal) yta.

Cerebral cortex är evolutionärt mest ung utbildning, den mest komplexa i struktur och funktion. Det är oerhört viktigt i organiseringen av kroppens liv. Hjärnbarken utvecklades som en apparat för anpassning till förändrade miljöförhållanden. Adaptiva reaktioner bestäms av interaktionen mellan somatiska och vegetativa funktioner. Det är hjärnbarken som säkerställer integrationen av dessa funktioner genom det limbiskt-retikulära komplexet. Den har ingen direkt koppling till receptorer, men tar emot den viktigaste afferenta informationen, delvis redan bearbetad på ryggmärgsnivå, i hjärnstammen och subkortikala regionen. I cortex lämpar sig känslig information för analys och syntes. Även enligt de mest försiktiga uppskattningarna utförs cirka 10 11 elementära operationer i den mänskliga hjärnan under 1 sekund (O. Forster, 1982). Det är i cortex som nervceller, sammankopplade av många processer, analyserar signalerna som kommer in i kroppen och beslut fattas om deras genomförande.

Med betoning av hjärnbarkens ledande roll i neurofysiologiska processer bör det noteras att denna högre avdelning av centrala nervsystemet kan fungera normalt endast med nära interaktion med subkortikala formationer, den retikulerade bildningen av hjärnstammen. Här är det lämpligt att erinra om uttalandet av P.K. Anokhin (1955) att å ena sidan utvecklar hjärnbarken, och å andra sidan dess energiförsörjning, d.v.s. nätverksbildning. Den senare styr alla signaler som skickas till hjärnbarken, hoppar över ett visst antal av dem; överskottssignaler ackumuleras och i händelse av information läggs hunger till det allmänna flödet.

Cytoarkitektonik av hjärnbarken

Hjärnbarken är den grå substansen på ytan av hjärnhalvorna 3 mm tjock. Den når sin maximala utveckling i den precentrala gyrusen, där dess tjocklek närmar sig 5 mm. Den mänskliga hjärnbarken innehåller cirka 70 % av alla nervceller i det centrala nervsystemet. Massan av hjärnbarken hos en vuxen är 580 g, eller 40 % av hjärnans totala massa. Den totala arean av cortex är cirka 2200 cm 2, vilket är 3 gånger arean av den inre ytan av hjärnskallen, som den ligger intill. Två tredjedelar av hjärnbarkens yta är gömd i ett stort antal fåror (sulci cerebri).

De första rudimenten av hjärnbarken bildas i det mänskliga embryot vid den 3:e månaden av embryonal utveckling, vid den 7:e månaden består det mesta av cortex av 6 plattor eller lager. Den tyske neurologen K. Brodmann (1903) gav skikten följande namn: molekylplatta (lamina molecularis), yttre granulär platta (lamina granulans externa), yttre pyramidplatta (lamina pyramidal är externa), inre granulär platta (lamina granulans interna). ), inre pyramidplatta (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) och multiformplatta (lamina miltiformis).

Strukturen av hjärnbarken:

a - lager av celler; b - lager av fibrer; I - molekylär platta; II - extern granulär platta; III - extern pyramidplatta; IV - inre granulär platta; V - inre pyramidal (ganglion) platta; VI - flerformsplatta (Via - triangulära celler; VIb - spindelformade celler)

Den morfologiska strukturen av hjärnbarken i dess olika delar beskrevs i detalj av professor vid Kyiv University I.O. Betz 1874. Han beskrev först jättelika pyramidceller i det femte lagret av cortex av den precentrala gyrusen. Dessa celler är kända som Betz-celler. Deras axoner skickas till de motoriska kärnorna i hjärnstammen och ryggmärgen och bildar en pyramidformig väg. I. Betz introducerade först termen "cytoarkitektur av cortex". Detta är vetenskapen om den cellulära strukturen i cortex, antalet, formen och arrangemanget av celler i dess olika lager. De cytoarkitektoniska egenskaperna hos strukturen av olika delar av hjärnbarken är grunden för dess fördelning i områden, delområden, fält och delfält. Individuella fält i cortex är ansvariga för vissa manifestationer av högre nervös aktivitet: tal, syn, hörsel, lukt , etc. Topografin av fälten i den mänskliga hjärnbarken studerades i detalj av K. Brodman, som sammanställde motsvarande kartor över cortex. Hela ytan av cortex, enligt K. Brodman, är uppdelad i 11 sektioner och 52 fält, som skiljer sig åt i egenskaperna hos den cellulära sammansättningen, strukturen och den verkställande funktionen.

Hos människor finns det tre formationer av hjärnbarken: ny, gammal och gammal. De skiljer sig markant i sin struktur.Den nya cortex (neocortex) utgör cirka 96 % av hela ytan av storhjärnan och inkluderar occipitalloben, övre och nedre parietal, precentral och postcentral gyrus, samt frontal- och temporalloberna av hjärnan, insulan. Detta är en homotopisk cortex, den har en lamellär typ av struktur och består huvudsakligen av sex lager. Rekord varierar i kraften i deras utveckling inom olika områden. I synnerhet i den precentrala gyrusen, som är det motoriska centrumet av hjärnbarken, är de yttre pyramidala, inre pyramidala och multiformplattorna väl utvecklade, och värre - de yttre och inre granulära plattorna.

Den antika cortex (paleocortex) inkluderar lukttuberkeln, den genomskinliga septum, periamygdala och prepiriforma regioner. Det är kopplat till hjärnans gamla funktioner, som relaterar till lukt, smak. Den gamla barken skiljer sig från barken från den nya formationen genom att den är täckt med ett vitt lager av fibrer, varav en del består av fibrer från luktvägen (tractus olfactorius). Den limbiska cortex är också en uråldrig del av cortex, den har en struktur i tre lager.

Gammal bark (archicortex) inkluderar ammoniumhorn, dentate gyrus. Det är nära förknippat med området för hypotalamus (corpus mammillare) och limbiska cortex. Den gamla barken skiljer sig från den gamla genom att den är tydligt skild från de subkortikala formationerna. Funktionellt är det kopplat till känslomässiga reaktioner.

Den gamla och åldrade cortex utgör cirka 4% av hjärnbarken. Det passerar inte i den embryonala utvecklingen av perioden med sexskiktsstrukturen. En sådan cortex har en tre- eller enskiktsstruktur och kallas heterotopisk.

Nästan samtidigt med studiet av den cellulära arkitekturen i cortex började studiet av dess myeloarkitektonik, det vill säga studiet av den fibrösa strukturen i cortex ur synvinkeln att bestämma de skillnader som finns i dess individuella sektioner. Myeloarkitektonik av cortex kännetecknas av närvaron av sex lager av fibrer inom gränserna för hjärnbarken med olika myeliniseringslinjer (Fig. b), olika hemisfärer och projektion, som förbinder cortex med de nedre delarna av centralnerven. systemet.

Således är hjärnbarken uppdelad i sektioner och fält. Alla har en speciell, specifik, inneboende struktur.När det gäller funktioner finns det tre huvudtyper av kortikal aktivitet. Den första typen är förknippad med aktiviteterna hos enskilda analysatorer och ger de enklaste formerna av kognition. Detta är det första signalsystemet. Den andra typen inkluderar ett andra signaleringssystem, vars funktion är nära relaterad till funktionen hos alla analysatorer. Detta är en mer komplex nivå av kortikal aktivitet, som direkt berör talfunktionen. Ord för en person är samma betingade stimulans som signaler om verkligheten. Den tredje typen av kortikal aktivitet ger målmedvetenhet av handlingar, möjligheten till deras långsiktiga planering, som är funktionellt kopplad till hjärnhalvornas frontallober.

Således uppfattar en person världen omkring honom på grundval av det första signalsystemet, och logiskt, abstrakt tänkande är associerat med det andra signalsystemet, som är den högsta formen av mänsklig nervös aktivitet.

Autonoma (vegetativa) nervsystemet

Som redan noterats i tidigare kapitel uppfattar de sensoriska och motoriska systemen irritation, utför en känslig koppling av kroppen med omgivningen och ger rörelse genom att dra ihop skelettmuskler. Denna del av det allmänna nervsystemet kallas det somatiska. Samtidigt finns det en andra del av nervsystemet, som är ansvarig för processen för näring av kroppen, metabolism, utsöndring, tillväxt, reproduktion, cirkulation av vätskor, d.v.s. reglerar aktiviteten hos inre organ. Det kallas det autonoma (vegetativa) nervsystemet.

Det finns olika terminologiska beteckningar för denna del av nervsystemet. Enligt International Anatomical Nomenclature är den allmänt accepterade termen "autonoma nervsystemet". Men i den inhemska litteraturen används traditionellt det tidigare namnet - det autonoma nervsystemet. Uppdelningen av det allmänna nervsystemet i två nära sammankopplade delar återspeglar dess specialisering samtidigt som det centrala nervsystemets integrerande funktion bibehålls som grunden för kroppens integritet.

Det autonoma nervsystemets funktioner:

Trofotropisk - reglering av aktiviteten hos inre organ, upprätthållande av konstantheten i kroppens inre miljö - homeostas;

Ergotropisk vegetativ tillhandahållande av processerna för anpassning av kroppen till miljöförhållanden, d.v.s. tillhandahållandet av olika former av mental och fysisk aktivitet i kroppen: ökat blodtryck, ökad hjärtfrekvens, fördjupad andning, ökade blodsockernivåer, frisättning av binjurehormoner och andra funktioner. Dessa fysiologiska funktioner regleras oberoende (autonomt), utan godtycklig kontroll av dem.

Thomas Willis pekade ut en borderline sympatisk stam från vagusnerven, och Jacob Winslow (1732) beskrev i detalj dess struktur, samband med inre organ, och noterade att "... en del av kroppen påverkar en annan, förnimmelser uppstår - sympati." Så uppstod begreppet ”sympatiska system”, det vill säga ett system som kopplar samman organ med varandra och med det centrala nervsystemet. År 1800 delade den franske anatomen M. Bisha upp nervsystemet i två sektioner: djur (djur) och vegetativt (vegetativt). Den senare tillhandahåller de metaboliska processer som är nödvändiga för existensen av både en djurorganism och växter. Även om sådana idéer vid den tiden inte uppfattades fullt ut och sedan i allmänhet förkastades, men den föreslagna termen "vegetativt nervsystem" användes flitigt och har bevarats till denna dag.

Den engelske vetenskapsmannen John Langley fastställde att olika nervösa vegetativa ledarsystem utövar motsatt inverkan på organ. Baserat på dessa funktionella skillnader i det autonoma nervsystemet identifierades två divisioner: sympatisk och parasympatisk. Den sympatiska uppdelningen av det autonoma nervsystemet aktiverar aktiviteten hos organismen som helhet, ger skyddsfunktioner(immuna processer, barriärmekanismer, termoreglering), parasympatisk - upprätthåller homeostas i kroppen. I sin funktion är det parasympatiska nervsystemet anabolt, det bidrar till ackumulering av energi.

Dessutom har några av de inre organen också metasympatiska neuroner som utför lokala mekanismer för reglering av inre organ. Det sympatiska nervsystemet innerverar alla organ och vävnader i kroppen, medan aktivitetssfären för det parasympatiska nervsystemet huvudsakligen hänvisar till de inre organen. De flesta inre organ har dubbel, sympatisk och parasympatisk, innervation. Undantagen är centrala nervsystemet, de flesta kärlen, livmodern, binjuremärgen, svettkörtlarna, som inte har parasympatisk innervation.

De första anatomiska beskrivningarna av det autonoma nervsystemets strukturer gjordes av Galen och Vesalius, som studerade vagusnervens anatomi och funktion, även om de felaktigt tillskrev andra formationer till den. Under XVII-talet.

Anatomi

Enligt anatomiska kriterier är det autonoma nervsystemet uppdelat i segmentella och suprasegmentala sektioner.

Den segmentella uppdelningen av det autonoma nervsystemet ger autonom innervering av enskilda segment av kroppen och de inre organ som tillhör dem. Den är uppdelad i sympatiska och parasympatiska delar.

Den centrala länken i den sympatiska delen av det autonoma nervsystemet är Jacobsons kärnneuroner i ryggmärgens laterala horn från de nedre cervikala (C8) till lumbala (L2-L4) segmenten. Dessa cellers axoner lämnar ryggmärgen som en del av de främre ryggmärgsrötterna. Sedan går de i form av preganglionfibrer (vita anslutande grenar) till de sympatiska noderna på gränsens (sympatiska) stammen, där de bryter.

Den sympatiska stammen är belägen på båda sidor av ryggraden och bildas av paravertebrala noder, varav 3 är cervikala, 10-12 bröstkorg, 3-4 ländrygg och 4 sakrala. I noderna i den sympatiska stammen slutar en del av fibrerna (preganglion). Den andra delen av fibrerna, utan avbrott, går till prevertebrala plexus (på aorta och dess grenar - buken eller solar plexus). Från den sympatiska stammen och de mellanliggande noderna härstammar postgangiofibrer (grå förbindande grenar), som inte har en myelinskida. De innerverar olika organ och vävnader.

Schema för strukturen för den segmentella uppdelningen av det autonoma (vegetativa) nervsystemet:

1 - kraniobulbar uppdelning av det parasympatiska nervsystemet (kärnor III, VII, IX, X-par av kranialnerver); 2 - sakral (sakral) sektion av det parasympatiska nervsystemet (laterala horn av S2-S4-segment); 3 - sympatisk avdelning (laterala horn i ryggmärgen på nivån av C8-L3-segment); 4 - ciliär knut; 5 - pterygopalatin nod; 6 - submaxillär nod; 7 - öronknut; 8 - sympatisk bål.

I ryggmärgens laterala horn i nivå med C8-T2 finns ciliospinalcentret Budge, varifrån den cervikala sympatiska nerven kommer. De preganglioniska sympatiska fibrerna från detta centrum skickas till det överlägsna cervikala sympatiska gangliet. Från den stiger de postganglioniska fibrerna upp, bildar halspulsåderns sympatiska plexus, oftalmiska artären (a. ophtalmica), tränger sedan in i omloppsbanan, där de innerverar ögats glatta muskler. Med skada på de laterala hornen på denna nivå eller den cervikala sympatiska nerven uppstår Bernard-Horners syndrom. Den senare kännetecknas av partiell ptos (förträngning av palpebral fissur), mios (förträngning av pupillen) och enoftalmos (indragning av ögongloben). Irritation av sympatiska fibrer leder till uppkomsten av det motsatta Pourfure du Petit syndrom: expansion av palpebral fissur, mydriasis, exophthalmos.

Sympatiska fibrer som utgår från stella ganglion (cervikal-thoracic ganglion, gangl. stellatum) bildar plexus av vertebral artär och sympatiska plexus i hjärtat. De ger innervering av kärlen i vertebrobasilar bassängen och ger också grenar till hjärtat och struphuvudet. Bröstsektionen av den sympatiska stammen avger grenar som innerverar aorta, bronkier, lungor, lungsäcken och bukorganen. Från ländryggen skickas sympatiska fibrer till det lilla bäckenets organ och kärl. På extremiteterna går sympatiska fibrer tillsammans med de perifera nerverna och sprider sig i de distala sektionerna tillsammans med små arteriella kärl.

Den parasympatiska delen av det autonoma nervsystemet är uppdelad i craniobulbar och sakral divisioner. Den craniobulbar regionen representeras av neuroner i kärnorna i hjärnstammen: III, UP, IX, X par kranialnerver. De vegetativa kärnorna i den oculomotoriska nerven - tillbehöret (Yakubovichs kärna) och den centrala bakre (Perlias kärna) är belägna i nivå med mellanhjärnan. Deras axoner, som en del av den oculomotoriska nerven, går till ciliary ganglion (gangl. ciliarae), som ligger i den bakre delen av omloppsbanan. Från den innerverar postganglionfibrer som en del av korta ciliärnerver (nn. ciliaris brevis) ögats glatta muskler: muskeln som förtränger pupillen (m. sphincter pupillae) och ciliarismuskeln (t. ciliaris), sammandragningen av som tillhandahåller boende.

I området av bron finns sekretoriska tårceller, vars axoner, som en del av ansiktsnerven, går till pterygopalatine ganglion (gangl. pterygopalatinum) och innerverar tårkörteln. De övre och nedre sekretoriska salivkärnorna är också lokaliserade i hjärnstammen, varifrån axonerna går med glossopharyngeal nerven till parotidknutan (gangl. oticum) och med den intermediära nerven till submandibulära och sublinguala noder (gangl. submandibularis, gangl) sublingualis) och innervera motsvarande spottkörtlar.

I nivå med medulla oblongata finns den bakre (viscerala) kärnan av vagusnerven (nucl. dorsalis n.vagus), vars parasympatiska fibrer innerverar hjärtat, matsmältningskanalen, magkörtlarna och andra inre organ (förutom bäckenet). organ).

Schema för efferent parasympatisk innervation:

1 - parasympatiska kärnor i den oculomotoriska nerven; 2 - övre salivkärnan; 3 - lägre salivkärna; 4 - bakre kärna av ett vandrande icke-dike; 5 - lateral mellanliggande kärna av den sakrala ryggmärgen; b - oculomotorisk nerv; 7 - ansiktsnerv; 8 - glossofaryngeal nerv; 9 - vagusnerven; 10 - bäckennerver; 11 - ciliär knut; 12 - pterygopalatin nod; 13 - öronknut; 14 - submandibulär nod; 15 - sublingual nod; 16 - noder av lungplexus; 17 - noder i hjärtplexus; 18 - buknoder; 19 - noder i mag- och tarmplexus; 20 - noder i bäckenplexus.

På ytan eller inuti de inre organen finns intraorganiska nervplexus (den metasympatiska uppdelningen av det autonoma nervsystemet), som fungerar som en samlare - byter och omvandlar alla impulser som kommer till de inre organen och anpassar sin aktivitet till de förändringar som har inträffat, d.v.s. tillhandahålla adaptiva och kompensatoriska processer (till exempel efter operation).

Den sakrala (sakrala) delen av det autonoma nervsystemet representeras av celler som är belägna i ryggmärgens laterala horn i nivå med S2-S4-segmenten (lateral mellanliggande kärna). Dessa cellers axoner bildar bäckennerverna (nn. pelvici), som innerverar urinblåsan, ändtarmen och könsorganen.

Den sympatiska och parasympatiska delen av det autonoma nervsystemet har motsatt effekt på organen: utvidgning eller sammandragning av pupillen, acceleration eller inbromsning av hjärtslag, motsatta förändringar i sekretion, peristaltik etc. En ökning av aktiviteten på en avdelning under fysiologiska tillstånd leder till en kompensatorisk spänning i en annan. Detta återställer det funktionella systemet till dess ursprungliga tillstånd.

Skillnaderna mellan de sympatiska och parasympatiska divisionerna i det autonoma nervsystemet är följande:

1. De parasympatiska ganglierna är belägna nära eller i de organ som de innerverar, och de sympatiska ganglierna ligger på avsevärt avstånd från dem. Därför är de postganglioniska fibrerna i det sympatiska systemet avsevärd längd, och när de stimuleras är de kliniska symptomen inte lokala utan diffusa. Manifestationerna av patologin hos den parasympatiska delen av det autonoma nervsystemet är mer lokala och täcker ofta bara ett organ.

2. Olika karaktär av mediatorer: mediatorn av preganglionfibrer i båda avdelningarna (sympatisk och parasympatisk) är acetylkolin. I synapserna av de postganglioniska fibrerna i den sympatiska delen frigörs sympati (en blandning av adrenalin och noradrenalin), parasympatisk - acetylkolin.

3. Den parasympatiska avdelningen är evolutionärt äldre, den utför en trofotrop funktion och är mer autonom. Den sympatiska avdelningen är nyare, utför en adaptiv (ergotrop) funktion. Det är mindre autonomt, beror på funktionen hos det centrala nervsystemet, det endokrina systemet och andra processer.

4. Funktionsomfånget för den parasympatiska delen av det autonoma nervsystemet är mer begränsat och berör främst de inre organen; sympatiska fibrer ger innervation till alla organ och vävnader i kroppen.

Den suprasegmentella uppdelningen av det autonoma nervsystemet är inte uppdelad i sympatiska och parasympatiska delar. I strukturen av den supra-segmentella avdelningen särskiljs ergotropa och trofotropa system, samt system föreslagna av den engelske forskaren Ged. Det ergotropa systemet intensifierar sin aktivitet i ögonblick som kräver en viss spänning från kroppen, kraftig aktivitet. I det här fallet stiger blodtrycket, kransartärerna expanderar, pulsen ökar, andningsfrekvensen ökar, bronkerna expanderar, lungventilationen ökar, tarmperistaltiken minskar, njurkärlen drar ihop sig, pupillerna expanderar, excitabiliteten hos receptorer och uppmärksamheten ökar. .

Kroppen är redo att försvara eller göra motstånd. För att implementera dessa funktioner inkluderar det ergotropiska systemet huvudsakligen segmentella apparater i den sympatiska delen av det autonoma nervsystemet. I sådana fall ingår också humorala mekanismer i processen - adrenalin släpps ut i blodet. De flesta av dessa centra är belägna i frontal- och parietalloberna. Till exempel är de motoriska centra för innervation av glatta muskler, inre organ, blodkärl, svettning, trofism och metabolism belägna i hjärnans frontallober (fält 4, 6, 8). Innerveringen av andningsorganen är associerad med cortex av insula, bukorganen - med cortex av den postcentrala gyrusen (fält 5).

Det trofotropa systemet hjälper till att upprätthålla inre balans och homeostas. Det ger näringsfördelar. Aktiviteten hos det trofotropiska systemet är associerad med vila, vila, sömn och matsmältningsprocesser. I det här fallet saktar hjärtfrekvensen, andningen ner, blodtrycket minskar, bronkerna smalnar, tarmarnas peristaltik och utsöndringen av matsmältningsjuicer ökar. Det trofotropiska systemets handlingar realiseras genom bildandet av den segmentella uppdelningen av den parasympatiska delen av det autonoma nervsystemet.

Aktiviteten för båda dessa funktioner (ergo- och trofotropisk) fortskrider synergistiskt. I varje specifikt fall kan dominansen av en av dem noteras, och anpassningen av organismen till förändrade miljöförhållanden beror på deras funktionella förhållande.

Supra-segmentella autonoma centra är belägna i hjärnbarken, subkortikala strukturer, lillhjärnan och hjärnstammen. Till exempel är sådana vegetativa centra som innervering av glatta muskler, inre organ, blodkärl, svettning, trofism och metabolism lokaliserade i hjärnans frontallober. En speciell plats bland de högre vegetativa centra upptas av det limbiskt-retikulära komplexet.

Det limbiska systemet är ett komplex av hjärnstrukturer, som inkluderar: cortex av den bakre och mediobasala ytan av frontalloben, lukthjärnan (olfaktoriska bulb, luktvägar, lukttuberkel), hippocampus, dentate, cingulate gyrus, septalkärnor, främre talamuskärnor, hypotalamus, amygdala. Det limbiska systemet är nära relaterat till den retikulära bildningen av hjärnstammen. Därför kallas alla dessa formationer och deras anslutningar det limbiska-retikulära komplexet. De centrala delarna av det limbiska systemet är lukthjärnan, hippocampus och amygdala.

Hela komplexet av strukturer i det limbiska systemet, trots deras fylogenetiska och morfologiska skillnader, säkerställer integriteten hos många kroppsfunktioner. På denna nivå sker den primära syntesen av all känslighet, tillståndet i den inre miljön analyseras, elementära behov, motivationer och känslor bildas. Det limbiska systemet tillhandahåller integrerande funktioner, växelverkan mellan alla motoriska, sensoriska och vegetativa system i hjärnan. Nivån av medvetande, uppmärksamhet, minne, förmågan att navigera i rymden, motorisk och mental aktivitet, förmågan att utföra automatiserade rörelser, tal, vakenhetstillstånd eller sömn beror på dess tillstånd.

En betydande plats bland de subkortikala strukturerna i det limbiska systemet tilldelas hypotalamus. Det reglerar funktionen av matsmältning, andning, kardiovaskulära, endokrina system, metabolism, termoreglering.

Säkerställer konstansen hos indikatorerna för den inre miljön (BP, blodsocker, kroppstemperatur, gaskoncentration, elektrolyter, etc.), d.v.s. är den huvudsakliga centrala mekanismen för reglering av homeostas, säkerställer regleringen av tonen hos den sympatiska och parasympatiska uppdelningar av det autonoma nervsystemet. Tack vare kopplingar till många strukturer i det centrala nervsystemet, integrerar hypotalamus kroppens somatiska och autonoma funktioner. Dessutom utförs dessa anslutningar på principen om återkoppling, bilateral kontroll.

En viktig roll bland strukturerna för den suprasegmentella uppdelningen av det autonoma nervsystemet spelas av den retikulära bildningen av hjärnstammen. Det har en oberoende betydelse, men är en komponent i det limbiska-retikulära komplexet - hjärnans integrerande apparat. Kärnorna i den retikulära formationen (det finns cirka 100 av dem) bildar suprasegmentella centra för vitala funktioner: andning, vasomotorisk, hjärtaktivitet, sväljning, kräkningar etc. Dessutom styr den sömntillståndet och vakenhet, fasiska och toniska muskler ton, dechiffrerar informationssignaler från miljön. Interaktionen mellan den retikulära formationen och det limbiska systemet säkerställer organiseringen av ändamålsenligt mänskligt beteende till förändrade miljöförhållanden.

Slidor av hjärnan och ryggmärgen

Hjärnan och ryggmärgen är täckta med tre membran: hård (dura mater encephali), arachnoid (arachnoidea encephali) och mjuk (pia mater encephali).

Hjärnans hårda skal består av tät fibrös vävnad, i vilken de yttre och inre ytorna urskiljs. Dess yttre yta är väl vaskulariserad och är direkt ansluten till skallbenen och fungerar som en inre periost. I skallhålan bildar det hårda skalet veck (duplikaturer), som vanligtvis kallas processer.

Det finns sådana processer av dura mater:

Hjärnans halvmåne (falx cerebri), belägen i sagittalplanet mellan hjärnhalvorna;

Lillhjärnans skära (falx cerebelli), belägen mellan lillhjärnans hemisfärer;

Lillhjärnans tentorium (tentorium cerebelli), sträckt i ett horisontellt plan ovanför bakre kraniala fossa, mellan övre hörnet pyramiderna i tinningbenet och det tvärgående spåret i det occipitala benet och avgränsar de occipitalloberna i storhjärnan från den övre ytan av de cerebellära hemisfärerna;

Bländare på den turkiska sadeln (diaphragma sellae turcicae); denna process sträcks över den turkiska sadeln, den bildar dess tak (operculum sellae).

Mellan dura maters ark och dess processer finns håligheter som samlar blod från hjärnan och kallas bihålorna i dura matris (sinus dures matris).

Det finns följande bihålor:

Superior sagittal sinus (sinus sagittalis superior), genom vilken blod släpps ut i sinus transversus (sinus transversus). Den är belägen längs den utskjutande sidan av den övre kanten av den större falciforma processen;

Den nedre sagittala sinus (sinus sagittalis inferior) ligger längs den nedre kanten av den stora halvmåneprocessen och rinner in i den raka sinus (sinus rectus);

Den tvärgående sinus (sinus transversus) finns i sulcus de occipital ben med samma namn; böjer sig runt mastoidvinkeln på parietalbenet, det passerar in i sinus sigmoideus (sinus sigmoideus);

Den direkta sinus (sinus rectus) löper längs förbindelselinjen för den stora falciforma processen med cerebellumtappen. Tillsammans med den överlägsna sagittala sinusen för den venöst blod in i sinus tvärgående;

Cavernous sinus (sinus cavernosus) ligger på sidorna av den turkiska sadeln.

I tvärsnitt ser det ut som en triangel. Tre väggar urskiljs i den: övre, yttre och inre. Den oculomotoriska nerven passerar genom den övre väggen (s.

Nervsystemet - en uppsättning formationer (nerver, ganglier, sensoriska organ, hjärna) hos djur och människor, som uppfattar stimuli som verkar på kroppen, analyserar dem och ger ett samordnat svar. Det reglerar alla organs arbete, säkerställer sammankopplingen av olika organsystem, anpassar hela organismens aktivitet till påverkan från den yttre miljön.

Nervös reglering skiljer sig från humoral reglering (med hjälp av kemiska substanser) exakt och snabb åtgärd. Den maximala hastigheten för utbredning av en nervimpuls längs nerverna är 120 m/s, och den högsta hastigheten för leverans av kemikalier genom blodomloppet är endast 0,5 m/s.

Den strukturella och funktionella enheten i nervsystemet är nervcellen, eller neuronen (Fig. 1). En person har 50 miljarder neuroner, förenade i ett komplext nätverk med många internuronala kontakter. Neuronen består av en kropp, starkt förgrenade korta processer - dendriter, en lång process - ett axon och axonändar som ser ut som knappar eller lökar med en specifik struktur - synapser (Fig. 2). Synapser tillhandahåller överföring av excitation till andra neuroner eller muskler och körtlar. Samordningen av processer i kroppen beror till stor del på deras funktionella tillstånd.

Nervsystemets aktivitet utförs till stor del enligt reflexprincipen (fig. 3).

Denna princip formulerades 1863 av I. M. Sechenov i hans arbete "Hjärnans reflexer" (se Reflexer, irritabilitet, receptorer). Reflexreaktioner är mycket olika och beror på nervsystemets utvecklingsnivå.

Under evolutionens gång genomgick nervsystemet tre utvecklingsstadier (fig. 4).

Det äldsta, diffusa eller retikulära nervsystemet finns i tarmdjur. I det här fallet är nervcellerna anslutna till ett nätverk där excitationens ledning utförs likformigt i olika riktningar, gradvis bleknar när den rör sig bort från platsen för irritation. Många kopplingar ger bred utbytbarhet och större tillförlitlighet i aktiviteten, men reaktionerna är felaktiga, diffusa.

Den nodala typen av nervsystemet är karakteristisk för maskar, insekter, blötdjur och kräftdjur. Huvuddelen av neuronerna i nodsystemet är koncentrerade på den ventrala sidan i noderna som är sammankopplade med receptorer och exekutiva formationer med hjälp av buntar av nervfibrer. Hos de mest rörliga djuren är noderna huvudsakligen placerade i huvudänden. Här är det största antalet receptorer. Det ser ut som en hjärna. Anslutningarna till denna typ av nervsystem är stelt fixerade, excitation överförs i en viss riktning. Detta ger en vinst i snabbheten och noggrannheten i svaren.

Hos ryggradsdjur läggs nervsystemet ner på ryggsidan i form av ett neuralrör, av vilket ryggmärgen sedan bildas (fig. 5). Sektioner av hjärnan bildas som förtjockningar i huvudänden av neuralröret i form av hjärnblåsor (fig. 6). I olika klasser av ryggradsdjur sker bildandet av cerebrala vesiklar enligt samma typ, bara graden av deras utveckling är annorlunda. Hjärnan består av medulla oblongata, pons, lillhjärnan, mellanhjärnan, diencephalon och cerebrala hemisfärer (fig. 7).

Ryggmärgen och hjärnan består av grå och vit substans. Grå substans bildas av nervcellers kroppar och processer, och vit substans bildas av nervfibrer täckta med en vitaktig fettliknande myelinskida. Icke-syntetiska fibrer bildar stigande och nedåtgående vägar. Allt detta utgör den centrala delen av nervsystemet.

Den perifera sektionen bildas av nerver och nervnoder - en ansamling av nervceller utanför ryggmärgen och hjärnan.

Den del av nervsystemet som reglerar aktiviteten hos kroppens skelettmuskler kallas somatisk (från det grekiska ordet soma - kropp).

Det autonoma nervsystemet är den del som reglerar de inre organens aktivitet (fig. 8). Dess namn kommer från det latinska ordet vegetativus - grönsak; man trodde tidigare att de inre organen ger tillväxtprocesser.

Den består av de så kallade sympatiska och parasympatiska fibrerna. Till skillnad från somatiska nerver har de en mindre diameter och består av två neuroner, så excitationshastigheten i de autonoma nerverna är mindre. De sympatiska och parasympatiska nerverna har i princip motsatta regulatoriska effekter, vilket ger en fin anpassning av de inre organens aktivitet till olika tillstånd. Så under sömnen saktar parasympatiska nerver ner rytmen och försvagar styrkan hos hjärtsammandragningar. Under fysisk ansträngning och känslomässig upphetsning ökar sympatiska nerver hjärtats sammandragningar.

Detta är den allmänna planen för strukturen av det tubulära nervsystemet. I evolutionsprocessen fick den nya progressiva egenskaper i jämförelse med de diffusa och nodala systemen. Nervceller bildade ett kompakt centralt system med specifika funktioner. Det skedde en ökning av utvecklingen av hjärnans huvudsektioner, strukturen av det centrala nervsystemet (CNS) blev mer komplicerad, de underliggande sektionerna av CNS lydde funktionellt de överliggande, och alla sektioner började kontrolleras av hjärnbarken.

Intensivt utvecklade sinnesorgan, som producerade en subtil analys av existerande stimuli, vilket gjorde det möjligt att mer framgångsrikt anpassa sig till förändrade levnadsförhållanden.

När det centrala nervsystemet blev mer komplext blev reflexreaktionerna mer komplicerade. Detta kan ses i exemplet med reglering av motoriska och vegetativa reflexer av olika delar av CNS. Ryggmärgen reglerar de enklaste motoriska reaktionerna: flexion, extensor, stepping och andra reflexer. Denna del av det centrala nervsystemet har vegetativa centra som reglerar svettning, blodkärlstonus, hjärtaktivitet, utsöndringsfunktioner, etc.

Medulla oblongata och bron reglerar motoriska reflexer som säkerställer att kroppens hållning bibehålls i vila och under rörelse, och komplexa autonoma processer: reglering av andning, det kardiovaskulära systemet, matsmältningskörtlarnas sekretoriska funktion etc. Mellanhjärnan reglerar orienteringen reflexer (till ljus, ljud , reaktionen av "larm") och andra, vilket hjälper till att snabbt reagera på plötsliga irritationer. Samma avdelning reglerar fingrarnas rörelse, tuggning och sväljning etc. Lillhjärnan påverkar komplexa ovillkorade motoriska och autonoma reflexer. När lillhjärnan tas bort störs koordinationen av rörelser och aktiviteten i andningsorganen, hjärt- och kärlsystemen och andra system. Diencephalon reglerar temperatur, smärta, smakkänslighet, hörsel- och synförnimmelser, känslotillstånd (glädje, njutning, ilska, rädsla, etc.), sömn- och vakenhetstillstånd, hunger- och törstkänslor och andra processer.

Hjärnbarken utför finkonditionerad reflexreglering av alla motoriska och vegetativa processer, de mest komplexa beteendereaktionerna. Den mänskliga hjärnbarken ger högre mentala processer: tänkande, medvetande, minne, tal.

Perm Institute of Humanities and Technology

Humanistiska fakulteten

TESTA

i disciplinen "ANATOMY OF THE CNS"

på ämnet

"Huvudstadierna i den evolutionära utvecklingen av det centrala nervsystemet"

Perm, 2007

Stadier av utvecklingen av det centrala nervsystemet

Uppkomsten av flercelliga organismer var den primära stimulansen för differentieringen av kommunikationssystem som säkerställer integriteten hos kroppens reaktioner, interaktionen mellan dess vävnader och organ. Denna interaktion kan utföras både på ett humoralt sätt genom att hormoner och metaboliska produkter kommer in i blodet, lymfan och vävnadsvätskan, och på grund av nervsystemets funktion, vilket säkerställer snabb överföring av excitation riktad till väldefinierade mål.

Nervsystemet hos ryggradslösa djur

Nervsystemet som ett specialiserat system för integration på vägen för strukturell och funktionell utveckling passerar genom flera stadier, som i protostomer och deuterostomes kan kännetecknas av egenskaper av parallellism och fylogenetisk plasticitet.

Bland ryggradslösa djur, den mest primitiva typen av nervsystem i form diffusa neurala nätverk finns i tarmtypen. Deras nervnätverk är en ansamling av multipolära och bipolära neuroner, vars processer kan korsa, gränsa till varandra och sakna funktionell differentiering till axoner och dendriter. Det diffusa nervnätet är inte uppdelat i centrala och perifera sektioner och kan lokaliseras i ektodermen och endodermen.

epidermal nervplexus som liknar nervnäten hos coelenterates kan också hittas hos mer högorganiserade ryggradslösa djur (platta och annelid), men här intar de en underordnad position i förhållande till det centrala nervsystemet (CNS), som utmärker sig som en självständig avdelning.

Som exempel på sådan centralisering och koncentration av nervelement kan man anföra ortogonala nervsystemetplattmaskar. Ortogonen hos högre turbellarianer är en ordnad struktur, som består av associativa och motoriska celler, som tillsammans bildar flera par av längsgående kordar, eller stammar, förbundna med ett stort antal tvärgående och ringformade kommissurala stammar. Koncentrationen av nervelement åtföljs av deras nedsänkning i kroppens djup.

Plattmaskar är bilateralt symmetriska djur med en väldefinierad längsgående kroppsaxel. Rörelse i frilevande former utförs huvudsakligen mot huvudändan, där receptorer är koncentrerade, vilket signalerar närmandet av en källa till irritation. Dessa turbellära receptorer inkluderar pigmentögon, luktgropar, statocyster och sensoriska celler i integumentet, vars närvaro bidrar till koncentrationen av nervvävnad i den främre änden av kroppen. Denna process leder till bildningen huvud ganglion, som, enligt Ch. Sherringtons träffande uttryck, kan betraktas som en ganglionöverbyggnad över mottagningssystemen på avstånd.

Ganglionisering av nervelementär vidareutvecklad hos högre ryggradslösa djur, annelider, blötdjur och leddjur. I de flesta annelider är bukstammarna ganglioniserade på ett sådant sätt att ett par ganglier bildas i varje segment av kroppen, anslutna med kopplingar till ett annat par beläget i det intilliggande segmentet.

Ganglierna i ett segment i primitiva annelider är sammankopplade med tvärgående kommissurer, och detta leder till bildningen stegens nervsystem. I mer avancerade ordningar av annelid finns det en tendens för bukstammarna att konvergera upp till den fullständiga sammansmältningen av ganglierna på höger och vänster sida och övergången från scalene till kedjans nervsystem. En identisk kedjestruktur av nervsystemet finns också hos leddjur med en annan koncentration av nervelement, vilket kan utföras inte bara på grund av sammansmältningen av närliggande ganglier av ett segment, utan också på grund av sammansmältningen av successiva ganglier av olika segment.

Utvecklingen av nervsystemet hos ryggradslösa djur går inte bara längs vägen för koncentration av nervelement, utan också i riktning mot komplikation av strukturella relationer inom ganglierna. Det är ingen slump som modern litteratur konstaterar tendensen att jämföra den ventrala nervmärgen med ryggmärgen hos ryggradsdjur. Liksom i ryggmärgen, i ganglierna, hittas ett ytligt arrangemang av vägar, och neuropilen är differentierad i motoriska, sensoriska och associativa områden. Denna likhet, som är ett exempel på parallellism i utvecklingen av vävnadsstrukturer, utesluter dock inte den anatomiska organisationens egenart. Till exempel, platsen för stamhjärnan hos annelider och leddjur på den ventrala sidan av kroppen bestämde lokaliseringen av den motoriska neuropilen på den dorsala sidan av gangliet, och inte på den ventrala sidan, som är fallet hos ryggradsdjur.

Processen med ganglionisering hos ryggradslösa djur kan leda till bildandet spridda nodulära nervsystemet, finns i blötdjur. Inom denna talrika filum finns det fylogenetiskt primitiva former med ett nervsystem jämförbart med ortogonen hos plattmaskar (laterala nervmollusker) och avancerade klasser (bläckfiskar) där sammansmälta ganglier bildar en differentierad hjärna.

Den progressiva utvecklingen av hjärnan hos bläckfiskar och insekter skapar en förutsättning för uppkomsten av en sorts hierarki av kommandosystem för att kontrollera beteendet. Den lägsta integrationsnivån i insekternas segmentala ganglier och i den subfaryngeala massan av hjärnan hos mollusker, tjänar det som grund för autonom aktivitet och koordinering av elementära motoriska handlingar. Samtidigt är hjärnan följande, en högre grad av integration, där interanalysatorsyntes och bedömning av informationens biologiska betydelse kan utföras. På basis av dessa processer bildas fallande kommandon som ger variabiliteten i lanseringen av neuroner i segmentella centra. Uppenbarligen ligger samspelet mellan två integrationsnivåer till grund för plasticiteten i beteendet hos högre ryggradslösa djur, inklusive medfödda och förvärvade reaktioner.

I allmänhet, på tal om utvecklingen av nervsystemet hos ryggradslösa djur, skulle det vara en överenkling att representera det som en linjär process. De fakta som erhållits i neuroutvecklingsstudier av ryggradslösa djur gör det möjligt att anta ett multipelt (polygenetiskt) ursprung för ryggradslösa djurs nervvävnad. Följaktligen kan utvecklingen av nervsystemet hos ryggradslösa djur fortsätta på en bred front från flera källor med initial mångfald.

I de tidiga stadierna av fylogenetisk utveckling, a den andra stammen av det evolutionära trädet, som gav upphov till tagghudingar och kordat. Huvudkriteriet för att särskilja typen av kordat är närvaron av en notokord, svalggälslitsar och en dorsal nervsträng - neuralröret, som är ett derivat av det yttre groddskiktet - ektodermen. Tubulär typ av nervsystem ryggradsdjur, enligt de grundläggande principerna för organisation, skiljer sig från den ganglioniska eller nodala typen av nervsystemet hos högre ryggradslösa djur.

Nervsystemet hos ryggradsdjur

Nervsystemet hos ryggradsdjur läggs i form av ett kontinuerligt neuralrör, som i processen för ontogenes och fylogenes differentierar sig i olika sektioner och är också en källa till perifera sympatiska och parasympatiska ganglioner. I de äldsta chordaten (icke-kraniell) är hjärnan frånvarande och neuralröret presenteras i ett odifferentierat tillstånd.

Enligt idéerna av L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan betecknas detta kritiska stadium i utvecklingen av det centrala nervsystemet som ryggrads. Neuralröret hos en modern icke-kranial (lanslett), liksom ryggmärgen hos mer välorganiserade ryggradsdjur, har en metamerisk struktur och består av 62-64 segment, i vars mitt passerar ryggmärgskanalen. De abdominala (motoriska) och dorsala (sensoriska) rötterna avgår från varje segment, som inte bildar blandade nerver, utan går i form av separata stammar. I neuralrörets huvud- och svanssektioner är gigantiska Rode-celler lokaliserade, vars tjocka axoner bildar ledningsapparaten. De ljuskänsliga ögonen hos Hess är förknippade med Rode-celler, vars excitation orsakar negativ fototaxi.

I huvuddelen av lansettens neuralrör finns det stora ganglionceller av Ovsyannikov, som har synaptiska kontakter med bipolära sensoriska celler i olfaktoriska fossa. Nyligen har neurosekretoriska celler som liknar hypofyssystemet hos högre ryggradsdjur identifierats i huvudet av neuralröret. En analys av uppfattningen och enkla former av inlärning i lansetten visar dock att CNS i detta utvecklingsstadium fungerar enligt principen om ekvipotentialitet, och uttalandet om specificiteten hos huvudsektionen av neuralröret har inte tillräckligt grunder.

Under den fortsatta utvecklingen sker en förskjutning av vissa funktioner och integrationssystem från ryggmärgen till hjärnan - encefaliseringsprocess, som övervägdes i exemplet med ryggradslösa djur. Under perioden av fylogenetisk utveckling från nivån av icke-kraniell till nivån av cyklostome hjärnan bildas som en överbyggnad över system för fjärrmottagning.

En studie av det centrala nervsystemet hos moderna cyklostome visar att deras rudimentära hjärna innehåller alla de viktigaste strukturella elementen. Utvecklingen av det vestibulolaterala systemet associerat med de halvcirkulära kanalerna och receptorerna för laterala linjer, uppkomsten av kärnor i vagusnerven och andningscentrumet skapar grunden för bildandet bakhjärnan. Lampröjans bakhjärna inkluderar medulla oblongata och lillhjärnan i form av små utsprång av nervröret.

Utvecklingen av avlägsna visuell mottagning ger impulser till läggning mellanhjärnan. På nervrörets dorsala yta utvecklas synreflexcentret - taket på mellanhjärnan, där synnervens fibrer kommer. Och slutligen bidrar utvecklingen av luktreceptorer till bildandet främre eller telencephalon, som ligger i anslutning till det underutvecklade mellanhjärna.

Riktningen av encefaliseringsprocessen som anges ovan är förenlig med förloppet av den ontogenetiska utvecklingen av hjärnan i cyklostome. Under embryogenes ger huvudsektionerna av neuralröret upphov till tre cerebrala vesiklar. Telencephalon och diencephalon bildas från främre blåsan, mellanblåsan differentieras till mellanhjärnan och medulla oblongata och cerebellum bildas från den bakre blåsan. En liknande plan för ontogenetisk utveckling av hjärnan finns bevarad i andra klasser av ryggradsdjur.

Neurofysiologiska studier av hjärnan hos cyklostomer visar att dess huvudsakliga integrativa nivå är koncentrerad till mellanhjärnan och förlängd medulla, det vill säga i detta utvecklingsstadium dominerar det centrala nervsystemet bulbomesencefaliskt integrationssystem, ersätter ryggraden.

Framhjärna av cyklostomer länge sedan anses rent luktande. Nya studier har dock visat att luktingångarna till framhjärnan inte är de enda, utan kompletteras av sensoriska input från andra modaliteter. Uppenbarligen, redan i de tidiga stadierna av ryggradsdjurs fylogenes, börjar framhjärnan delta i informationsbearbetning och beteendekontroll.

Samtidigt utesluter inte encefalisering som huvudriktningen för hjärnans utveckling evolutionära transformationer i ryggmärgen hos cyklostome. Till skillnad från icke-kraniella nervceller med hudkänslighet isoleras från ryggmärgen och koncentreras i ryggmärgsgangliet. Förbättring av den ledande delen av ryggmärgen observeras. De ledande fibrerna i sidopelarna har kontakter med ett kraftfullt dendritiskt nätverk av motorneuroner. Nedåtgående förbindelser av hjärnan med ryggmärgen bildas genom de Mülleriska fibrerna - gigantiska axoner av celler som ligger i mellanhjärnan och medulla oblongata.

Uppkomsten av mer komplexa former av motoriskt beteende hos ryggradsdjur är det förknippat med förbättringen av ryggmärgens organisation. Till exempel är övergången från stereotypa böljande rörelser av cyklostomer till förflyttning med hjälp av fenor hos broskfiskar (hajar, rockor) associerad med separationen av kutan och muskulo-artikulär (proprioceptiv) känslighet. Specialiserade neuroner dyker upp i spinalganglierna för att utföra dessa funktioner.

Progressiva transformationer observeras också i den efferenta delen av ryggmärgen hos broskfiskar. Vägen för motoraxoner inuti ryggmärgen förkortas, ytterligare differentiering av dess vägar sker. De uppåtgående banorna i sidopelarna hos broskfiskar når medulla oblongata och cerebellum. Samtidigt har de uppåtgående banorna i ryggmärgens bakre pelare ännu inte differentierats och består av korta länkar.

Ryggmärgens nedåtgående banor hos broskfiskar representeras av en utvecklad retikulospinalkanal och banor som förbinder det vestibulolaterala systemet och cerebellum med ryggmärgen (vestibulospinala och cerebellospinala kanaler).

Samtidigt finns det i medulla oblongata en komplikation av systemet av kärnor i den vestibulolaterala zonen. Denna process är förknippad med ytterligare differentiering av de laterala linjeorganen och med utseendet i labyrinten av den tredje (externa) halvcirkelformade kanalen förutom den främre och bakre.

Utvecklingen av allmän motorisk koordination hos broskfisk är förknippad med intensiv utveckling av lillhjärnan. Hajens massiva lillhjärna har bilaterala förbindelser med ryggmärgen, medulla oblongata och mitthjärnans tegmentum. Funktionellt är den uppdelad i två delar: den gamla lillhjärnan (archicerebellum), associerad med det vestibulo-laterala systemet, och den gamla lillhjärnan (fingerhjärnan), som ingår i det proprioceptiva känslighetsanalyssystemet. En väsentlig aspekt av den strukturella organisationen av lillhjärnan hos broskfiskar är dess flerskiktiga natur. I den grå substansen i hajens lillhjärna identifierades ett molekylärt lager, ett lager av Purkinje-celler och ett granulärt lager.

En annan flerskiktsstruktur i hjärnstammen hos broskfisk är mellanhjärnans tak, där afferenter av olika modaliteter passar (visuellt, somatiskt). Den mycket morfologiska organisationen av mellanhjärnan indikerar dess viktiga roll i integrerande processer på denna nivå av fylogenetisk utveckling.

I broskfiskens diencephalon, differentiering av hypotalamus, vilket är den äldsta formationen av denna del av hjärnan. Hypotalamus har kopplingar till telencephalon. Själva telencephalonet växer och består av luktlökar och parade halvklot. I hajarnas halvklot finns rudimenten från den gamla cortex (archicortex) och den antika cortex (paleocortex).

Paleokortexen, nära förknippad med luktlökarna, tjänar främst för uppfattningen av luktstimuli. Arkicortex, eller hippocampus cortex, är designad för mer komplex bearbetning av luktinformation. Samtidigt har elektrofysiologiska studier visat att luktprojektioner bara upptar en del av framhjärnans hemisfärer hos hajar. Förutom lukten återfanns här representation av de visuella och somatiska sensoriska systemen. Uppenbarligen kan den gamla och antika barken delta i regleringen av sök-, matnings-, sexuella och defensiva reflexer hos broskfiskar, av vilka många är aktiva rovdjur.

Hos broskfiskar bildas således huvuddragen i den ichthyopsid typen av hjärnorganisation. Dess utmärkande särdrag är närvaron av en suprasegmentell integrationsapparat som koordinerar arbetet hos motorcentra och organiserar beteendet. Dessa integrerande funktioner utförs av mellanhjärnan och lillhjärnan, vilket gör det möjligt att tala om mesenzphalocerebellar integrationssystem i detta skede av den fylogenetiska utvecklingen av nervsystemet. Telencephalon förblir övervägande lukt, även om det är involverat i regleringen av funktionerna hos de underliggande sektionerna.

Övergången av ryggradsdjur från ett vattenlevande till ett landlevande sätt att leva är förknippad med ett antal omarrangemang i det centrala nervsystemet. Så, till exempel, hos amfibier uppträder två förtjockningar i ryggmärgen, motsvarande den övre och nedre extremitetens gördel. I spinalganglierna koncentreras istället för bipolära sensoriska neuroner unipolära neuroner med en T-formad förgreningsprocess, vilket ger en högre excitationshastighet utan deltagande av cellkroppen. På periferin i huden på amfibier bildas specialiserade receptorer och receptorfält, ger känslighet för diskriminering.

Strukturella förändringar sker också i hjärnstammen på grund av omfördelningen av olika avdelningars funktionella betydelse. I medulla oblongata sker en minskning av sidolinjekärnorna och bildandet av en cochlea, hörselkärna, som analyserar information från det primitiva hörselorganet.

Jämfört med fiskar visar amfibier, som har ganska stereotyp rörelse, en betydande minskning av lillhjärnan. Mellanhjärnan, som hos fisk, är en flerskiktsstruktur där, tillsammans med den främre colliculus, den ledande delen av integrationen av den visuella analysatorn, ytterligare tuberkler uppträder - prekursorer till bakre colliculi av quadrigemina.

De mest betydande evolutionära förändringarna inträffar i diencephalon hos amfibier. Här är isolerat syntuberkel - thalamus, strukturerade kärnor uppträder (extern genikulerad kropp) och stigande vägar som förbinder synknölen med cortex (talamokortikal trakt).

I framhjärnans hemisfärer sker ytterligare differentiering av den gamla och antika cortex. I den gamla cortex (archicortex) finns stellat och pyramidceller. I gapet mellan den gamla och antika barken uppenbarar sig en remsa av en mantel, som är föregångaren ny cortex (neocortex).

Generellt sett skapar utvecklingen av framhjärnan förutsättningarna för övergången från det cerebellar-mesencefaliska integrationssystemet som är karakteristiskt för fisk till diencephalotelencefalisk, där framhjärnan blir den ledande avdelningen, och diencephalons syntuberkel förvandlas till en samlare av alla afferenta signaler. Detta integrationssystem är fullt representerat i hjärnans sauropsidtyp hos reptiler och markerar nästa stadium av morfofunktionell utveckling av hjärnan .

Utvecklingen av det thalamokortikala systemet av anslutningar hos reptiler leder till bildandet av nya ledande vägar, som om de drar upp till fylogenetiskt unga hjärnformationer.

I de laterala kolumnerna av ryggmärgen av reptiler, en stigande spinotalamus, som leder information om temperatur och smärtkänslighet till hjärnan. Här, i sidospalterna, bildas ett nytt nedåtgående område - rubrospinal(Monakova). Den förbinder ryggmärgens motorneuroner med den röda kärnan i mellanhjärnan, som ingår i det gamla extrapyramidala systemet för motorisk reglering. Detta multilänksystem kombinerar påverkan av framhjärnan, lillhjärnan, hjärnstammens retikulära formation, kärnor i det vestibulära komplexet och koordinerar motorisk aktivitet.

Hos reptiler, som verkligt landlevande djur, ökar rollen av visuell och akustisk information, och det blir nödvändigt att jämföra denna information med lukt- och smakinformation. Motsvarande dessa biologiska förändringar sker ett antal strukturella förändringar i reptilhjärnstammen. I medulla oblongata differentierar hörselkärnorna, förutom cochleakärnan uppträder en kantig kärna, kopplad till mellanhjärnan. I mellanhjärnan omvandlas colliculus till quadrigemina, i de bakre kullarna vars akustiska centra är lokaliserade.

Det finns en ytterligare differentiering av förbindelserna mellan taket av mellanhjärnan och thalamus, som är, så att säga, en vestibul innan den går in i cortex av alla stigande sensoriska vägar. I själva thalamus finns det ytterligare en separation av kärnstrukturer och upprättandet av specialiserade förbindelser mellan dem.

telencephalon reptiler kan ha två typer av organisation:

kortikala och striatala. kortikal typ av organisation, karakteristisk för moderna sköldpaddor, kännetecknas av den dominerande utvecklingen av framhjärnans halvklot och den parallella "utvecklingen av nya sektioner av lillhjärnan. I framtiden är denna riktning i hjärnans utveckling bevarad hos däggdjur.

Striatal typ av organisation, karakteristisk för moderna ödlor, kännetecknas den av den dominerande utvecklingen av de basala ganglierna som ligger i djupet av hemisfärerna, särskilt striatum. Denna väg följs av utvecklingen av hjärnan hos fåglar. Det är av intresse att i striatum hos fåglar finns cellföreningar eller föreningar av neuroner (från tre till tio), åtskilda av oligodendroglia. Neuronerna i sådana associationer får samma afferentation, och detta gör dem liknade neuroner arrangerade i vertikala kolumner i neocortex hos däggdjur. Samtidigt har identiska cellassociationer inte beskrivits i striatum hos däggdjur. Uppenbarligen är detta ett exempel på konvergent evolution, när liknande formationer utvecklades oberoende i olika djur.

Hos däggdjur åtföljdes utvecklingen av framhjärnan av snabb tillväxt av neocortex, som är i nära funktionell koppling med thalamus opticus i diencephalon. Efferenta pyramidceller läggs i cortex och skickar sina långa axoner till ryggmärgens motorneuroner.

Sålunda, tillsammans med det extrapyramidala flerlänkssystemet, uppträder direkta pyramidala banor som ger direkt kontroll över motoriska handlingar. Kortikal reglering av motorik hos däggdjur leder till utvecklingen av den fylogenetiskt yngsta delen av lillhjärnan - den främre delen av hemisfärernas baklober, eller neocerebellum. Neocerebellum förvärvar bilaterala förbindelser med neocortex.

Tillväxten av den nya cortex hos däggdjur är så intensiv att den gamla och forntida cortex skjuts i medialt riktning till cerebral septum. Den snabba tillväxten av skorpan kompenseras av bildandet av vikning. I de mest dåligt organiserade monotremes (näbbdjur) läggs de två första permanenta fårorna på ytan av halvklotet, medan resten av ytan förblir slät. (lissencefalisk typ av cortex).

Neurofysiologiska studier har visat att hjärnan hos monotremes och pungdjur saknar corpus callosum som fortfarande förbinder hemisfärerna och kännetecknas av överlappande sensoriska projektioner i neocortex. Det finns ingen tydlig lokalisering av motoriska, visuella och auditiva projektioner här.

Placentala däggdjur (insektätare och gnagare) utvecklar en mer distinkt lokalisering av projektionszoner i cortex. Tillsammans med projektionszonerna bildas associativa zoner i neocortex, men gränserna för de första och andra kan överlappa varandra. Hjärnan hos insektsätare och gnagare kännetecknas av närvaron av en corpus callosum och en ytterligare ökning av den totala arean av neocortex.

I processen med parallell-adaptiv evolution utvecklas rovdjur parietala och frontala associativa fält, ansvarig för att utvärdera biologiskt signifikant information, motivera beteende och programmera komplexa beteendehandlingar. Ytterligare utveckling av vikning av den nya skorpan observeras.

Slutligen visar primater den högsta nivån av organisation av hjärnbarken. Primaternas bark kännetecknas av sex lager, frånvaron av överlappning av associativa och projektionszoner. Hos primater bildas kopplingar mellan de frontala och parietala associativa fälten och därmed uppstår ett integrerat integrerat system av hjärnhalvorna.

I allmänhet, spåra huvudstadierna av utvecklingen av ryggradsdjurshjärnan, bör det noteras att dess utveckling inte var begränsad till en linjär ökning i storlek. I olika evolutionära linjer av ryggradsdjur kan oberoende processer för att öka storleken och komplikationen av cytoarkitektoniken i olika delar av hjärnan äga rum. Ett exempel på detta är en jämförelse av de striatala och kortikala typerna av organisering av ryggradsdjurens framhjärna.

Under utvecklingsprocessen finns det en tendens att flytta hjärnans ledande integrerande centra i rostral riktning från mellanhjärnan och cerebellum till framhjärnan. Denna trend kan dock inte absolutiseras, eftersom hjärnan är ett integrerat system där stamdelarna spelar en viktig funktionell roll i alla stadier av ryggradsdjurens fylogenetiska utveckling. Dessutom, med utgångspunkt från cyklostomer, hittas projektioner av olika sensoriska modaliteter i framhjärnan, vilket indikerar deltagandet av denna hjärnregion i kontrollen av beteendet redan i de tidiga stadierna av ryggradsdjurens evolution.

Bibliografisk lista

1. Samusev R.P. Mänsklig anatomi. M., 1995.

2. Människans anatomi. Ed. HERR. Sapina. M., 1986.

3. Allmän kurs i människors och djurs fysiologi i 2 böcker. Ed. HELVETE. Nozdrachev. M., "Högstadiet", 1991.