Στάδια ανάπτυξης του νευρικού συστήματος. Στάδια ανάπτυξης του κεντρικού νευρικού συστήματος

Τα κύρια στάδια της εξέλιξης του ΚΝΣ.

Το νευρικό σύστημα των ανώτερων ζώων και των ανθρώπων είναι το αποτέλεσμα μιας μακράς εξέλιξης στη διαδικασία προσαρμοστικής εξέλιξης των ζωντανών όντων. Η ανάπτυξη του κεντρικού νευρικού συστήματος έλαβε χώρα, πρώτα απ 'όλα, σε σχέση με τη βελτίωση της αντίληψης και της ανάλυσης των επιρροών από το εξωτερικό περιβάλλον. Ταυτόχρονα, βελτιώθηκε και η ικανότητα ανταπόκρισης σε αυτές τις επιρροές με μια συντονισμένη, βιολογικά πρόσφορη αντίδραση. Η ανάπτυξη του νευρικού συστήματος προχώρησε επίσης σε σχέση με την επιπλοκή της δομής των οργανισμών και την ανάγκη συντονισμού και ρύθμισης της εργασίας των εσωτερικών οργάνων.

Οι απλούστεροι μονοκύτταροι οργανισμοί (αμοιβάδα) δεν έχουν ακόμη νευρικό σύστημα και η επικοινωνία με το περιβάλλον πραγματοποιείται με τη βοήθεια υγρών που βρίσκονται μέσα και έξω από το σώμα, - χυμική ή προνευρική, μορφή ρύθμισης.

Στο μέλλον, όταν εμφανιστεί το νευρικό σύστημα, εμφανίζεται μια άλλη μορφή ρύθμισης - νευρικός. Όσο εξελίσσεται, υποτάσσει όλο και περισσότερο το χιουμορικό, έτσι ώστε ένα σινγκλ νευροχυμική ρύθμισημε πρωταγωνιστικό ρόλο το νευρικό σύστημα. Το τελευταίο στη διαδικασία της φυλογένεσης περνά από μια σειρά από κύρια στάδια.

Στάδιο Ι - καθαρό νευρικό σύστημα. Σε αυτό το στάδιο, το (εντερικό) νευρικό σύστημα, όπως η ύδρα, αποτελείται από νευρικά κύτταρα, οι πολυάριθμες διεργασίες των οποίων συνδέονται μεταξύ τους σε διαφορετικές κατευθύνσεις, σχηματίζοντας ένα δίκτυο που διαπερνά διάχυτα ολόκληρο το σώμα του ζώου. Όταν διεγείρεται οποιοδήποτε σημείο του σώματος, η διέγερση εξαπλώνεται σε ολόκληρο το νευρικό δίκτυο και το ζώο αντιδρά με την κίνηση ολόκληρου του σώματος. Το διάχυτο νευρικό δίκτυο δεν χωρίζεται σε κεντρικά και περιφερικά τμήματα και μπορεί να εντοπιστεί στο εξώδερμα και στο ενδόδερμα.

Στάδιο II - κομβικό νευρικό σύστημα. Σε αυτό το στάδιο, τα (ασπόνδυλα) νευρικά κύτταρα συγκλίνουν σε ξεχωριστές συστάδες ή ομάδες και συστάδες κυτταρικών σωμάτων παράγουν νευρικούς κόμβους - κέντρα και συστάδες διεργασιών - νευρικούς κορμούς - νεύρα. Ταυτόχρονα, ο αριθμός των διεργασιών σε κάθε κελί μειώνεται και λαμβάνουν μια συγκεκριμένη κατεύθυνση. Σύμφωνα με την τμηματική δομή του σώματος ενός ζώου, για παράδειγμα, σε ένα annelids, σε κάθε τμήμα υπάρχουν τμηματικοί νευρικοί κόμβοι και κορμοί νεύρων. Οι τελευταίοι συνδέουν τους κόμβους σε δύο κατευθύνσεις: οι εγκάρσιοι άξονες συνδέουν τους κόμβους ενός δεδομένου τμήματος και οι διαμήκεις συνδέουν τους κόμβους διαφορετικών τμημάτων. Εξαιτίας αυτού, οι νευρικές ώσεις που εμφανίζονται σε οποιοδήποτε σημείο του σώματος δεν εξαπλώνονται σε όλο το σώμα, αλλά εξαπλώνονται κατά μήκος των εγκάρσιων κορμών μέσα σε αυτό το τμήμα. Οι διαμήκεις κορμοί συνδέουν νευρικά τμήματα σε ένα σύνολο. Στο κεφάλι του ζώου, το οποίο, όταν κινείται προς τα εμπρός, έρχεται σε επαφή με διάφορα αντικείμενα του γύρω κόσμου, αναπτύσσονται αισθητήρια όργανα και επομένως οι κόμβοι της κεφαλής αναπτύσσονται πιο έντονα από τους άλλους, δίνοντας αφορμή για την ανάπτυξη του μελλοντικού εγκεφάλου . Αντανάκλαση αυτού του σταδίου είναι η διατήρηση των πρωτόγονων χαρακτηριστικών στον άνθρωπο (διασπορά κόμβων και μικρογαγγλίων στην περιφέρεια) στη δομή του αυτόνομου νευρικού συστήματος.

Στάδιο III - σωληνωτό νευρικό σύστημα.Στο αρχικό στάδιο της ανάπτυξης των ζώων, ένας ιδιαίτερα σημαντικός ρόλος έπαιξε η συσκευή κίνησης, από την τελειότητα της οποίας εξαρτιόταν η κύρια προϋπόθεση για την ύπαρξη ενός ζώου - η διατροφή (κίνηση για αναζήτηση τροφής, σύλληψη και απορρόφησή του). Στους κατώτερους πολυκύτταρους οργανισμούς, έχει αναπτυχθεί ένας περισταλτικός τρόπος κίνησης, ο οποίος σχετίζεται με τους ακούσιους μύες και τον τοπικό νευρικό του μηχανισμό. Σε υψηλότερο επίπεδο, η περισταλτική μέθοδος αντικαθίσταται από τη σκελετική κινητικότητα, δηλαδή την κίνηση με τη βοήθεια ενός συστήματος άκαμπτων μοχλών - πάνω από τους μύες (αρθρόποδα) και μέσα στους μύες (σπονδυλωτά). Συνέπεια αυτού ήταν ο σχηματισμός εκούσιων (σκελετικών) μυών και του κεντρικού νευρικού συστήματος, το οποίο συντονίζει την κίνηση μεμονωμένων μοχλών του κινητικού σκελετού.

Τέτοιος κεντρικό νευρικό σύστημασε χορδές (lancelet) προέκυψε με τη μορφή ενός μεταμερικά κατασκευασμένου νευρικού σωλήνα με τμηματικά νεύρα που εκτείνονται από αυτό σε όλα τα τμήματα του σώματος, συμπεριλαμβανομένης της συσκευής κίνησης, του εγκεφάλου του κορμού. Στα σπονδυλωτά και τους ανθρώπους, ο εγκέφαλος του κορμού γίνεται ο νωτιαίος μυελός. Έτσι, η εμφάνιση του εγκεφάλου του κορμού συνδέεται με τη βελτίωση, πρώτα απ 'όλα, της κινητήριας συσκευής του ζώου. Το λόγχη έχει ήδη υποδοχείς (οσφρητικούς, φωτός). Η περαιτέρω ανάπτυξη του νευρικού συστήματος και η ανάδυση του εγκεφάλου οφείλεται κυρίως στη βελτίωση της συσκευής των υποδοχέων.

Δεδομένου ότι τα περισσότερα από τα αισθητήρια όργανα προκύπτουν στο άκρο του σώματος του ζώου που στρέφεται προς την κατεύθυνση της κίνησης, δηλαδή προς τα εμπρός, το πρόσθιο άκρο του εγκεφάλου του κορμού αναπτύσσεται για να αντιληφθεί τα εξωτερικά ερεθίσματα που διέρχονται από αυτά και σχηματίζεται ο εγκέφαλος, που συμπίπτει με την απομόνωση του πρόσθιου άκρου του σώματος με τη μορφή του κεφαλιού κεφαλοποίηση.

Στο πρώτο στάδιοανάπτυξη, ο εγκέφαλος αποτελείται από τρία τμήματα: το οπίσθιο, το μεσαίο και το πρόσθιο, και από αυτά τα τμήματα αρχικά (στα χαμηλότερα ψάρια) αναπτύσσεται ιδιαίτερα ο οπίσθιος, ή ρομβοειδής εγκέφαλος. Η ανάπτυξη του οπίσθιου εγκεφάλου συμβαίνει υπό την επίδραση ακουστικών και βαρυτικών υποδοχέων (υποδοχείς του VIII ζεύγους κρανιακών νεύρων που έχουν ηγετική αξίαγια προσανατολισμό στο υδάτινο περιβάλλον). Στη διαδικασία της περαιτέρω εξέλιξης, ο οπίσθιος εγκέφαλος διαφοροποιείται στον προμήκη μυελό και στον οπίσθιο εγκέφαλο, από τον οποίο αναπτύσσονται η παρεγκεφαλίδα και η γέφυρα.

Στη διαδικασία προσαρμογής του σώματος στο περιβάλλον με αλλαγή του μεταβολισμού στον οπίσθιο εγκέφαλο, ως το πιο ανεπτυγμένο τμήμα του κεντρικού νευρικού συστήματος σε αυτό το στάδιο, υπάρχουν κέντρα ελέγχου για ζωτικές διαδικασίες της ζωής που σχετίζονται, ειδικότερα, με τη βραγχική συσκευή ( αναπνοή, κυκλοφορία του αίματος, πέψη κ.λπ.). .). Επομένως, οι πυρήνες των βραγχιακών νεύρων προκύπτουν στον προμήκη μυελό (ομάδα Χ του ζεύγους - το πνευμονογαστρικό νεύρο). Αυτά τα ζωτικά κέντρα της αναπνοής και της κυκλοφορίας παραμένουν στον ανθρώπινο προμήκη μυελό. Η ανάπτυξη του αιθουσαίου συστήματος που σχετίζεται με τα ημικυκλικά κανάλια και τους υποδοχείς της πλάγιας γραμμής, η εμφάνιση πυρήνων του πνευμονογαστρικού νεύρου και του αναπνευστικού κέντρου δημιουργούν τη βάση για το σχηματισμό οπίσθιο εγκέφαλο.

Στο δεύτερο στάδιο(ακόμα στα ψάρια) υπό την επίδραση του οπτικού υποδοχέα, αναπτύσσεται ιδιαίτερα ο μεσεγκέφαλος. Στη ραχιαία επιφάνεια του νευρικού σωλήνα, αναπτύσσεται ένα οπτικό αντανακλαστικό κέντρο - η οροφή του μεσαίου εγκεφάλου, όπου έρχονται οι ίνες του οπτικού νεύρου.

Στο τρίτο στάδιο, σε σχέση με την τελική μετάβαση των ζώων από το υδάτινο περιβάλλον στον αέρα, ο οσφρητικός υποδοχέας αναπτύσσεται εντατικά, αντιλαμβάνεται χημικές ουσίες που περιέχονται στον αέρα, σηματοδοτώντας τη λεία, τον κίνδυνο και άλλα ζωτικά φαινόμενα της γύρω φύσης.

Υπό την επίδραση του οσφρητικού υποδοχέα αναπτύσσεται ο πρόσθιος εγκέφαλος, ο προσεγκέφαλος, έχοντας αρχικά τον χαρακτήρα ενός καθαρά οσφρητικού εγκεφάλου. Στο μέλλον, ο πρόσθιος εγκέφαλος μεγαλώνει και διαφοροποιείται σε ενδιάμεσο και τελικό. Στον τηλεεγκέφαλο, όπως και στο ανώτερο τμήμα του κεντρικού νευρικού συστήματος, εμφανίζονται κέντρα για κάθε είδους ευαισθησία. Ωστόσο, τα υποκείμενα κέντρα δεν εξαφανίζονται, αλλά παραμένουν, υπακούοντας στα κέντρα του υπερκείμενου ορόφου. Κατά συνέπεια, με κάθε νέο στάδιο στην ανάπτυξη του εγκεφάλου, προκύπτουν νέα κέντρα που υποτάσσουν τα παλιά. Υπάρχει ένα είδος μετακίνησης των λειτουργικών κέντρων στο άκρο της κεφαλής και η ταυτόχρονη υποταγή των φυλογενετικά παλαιών βασικών στοιχείων σε νέα. Ως αποτέλεσμα, τα κέντρα ακοής που εμφανίστηκαν για πρώτη φορά στον οπίσθιο εγκέφαλο είναι επίσης παρόντα στο μέσο και στον πρόσθιο εγκέφαλο, τα κέντρα όρασης που προέκυψαν στη μέση είναι επίσης στον πρόσθιο εγκέφαλο και τα κέντρα όσφρησης βρίσκονται μόνο στον πρόσθιο εγκέφαλο. Υπό την επίδραση του οσφρητικού υποδοχέα, αναπτύσσεται ένα μικρό τμήμα του πρόσθιου εγκεφάλου, που ονομάζεται οσφρητικός εγκέφαλος, το οποίο καλύπτεται με έναν φλοιό φαιάς ουσίας - τον παλιό φλοιό.

Η βελτίωση των υποδοχέων οδηγεί στην προοδευτική ανάπτυξη του πρόσθιου εγκεφάλου, ο οποίος σταδιακά γίνεται το όργανο που ελέγχει ολόκληρη τη συμπεριφορά του ζώου. Υπάρχουν δύο μορφές συμπεριφοράς των ζώων: η ενστικτώδης, που βασίζεται σε συγκεκριμένες αντιδράσεις (ανακλαστικά χωρίς όρους) και η ατομική, βασισμένη στην εμπειρία του ατόμου (εξαρτημένα αντανακλαστικά). Σύμφωνα με αυτές τις δύο μορφές συμπεριφοράς, αναπτύσσονται 2 ομάδες κέντρων φαιάς ουσίας στον τηλεεγκέφαλο: βασικά γάγγλιαπου έχουν τη δομή των πυρήνων (πυρηνικά κέντρα), και φλοιός της φαιάς ουσίας, που έχει τη δομή μιας συνεχούς οθόνης (κέντρα οθόνης). Σε αυτή την περίπτωση, πρώτα αναπτύσσεται ο «υποφλοιός» και μετά ο φλοιός. Ο φλοιός εμφανίζεται κατά τη μετάβαση ενός ζώου από τον υδρόβιο στον χερσαίο τρόπο ζωής και βρίσκεται σαφώς σε αμφίβια και ερπετά. Η περαιτέρω εξέλιξη του νευρικού συστήματος χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι ο εγκεφαλικός φλοιός υποτάσσει όλο και περισσότερο τις λειτουργίες όλων των υποκείμενων κέντρων, υπάρχει μια σταδιακή λειτουργία κορτικοποίησης. Η ανάπτυξη του νέου φλοιού στα θηλαστικά είναι τόσο έντονη που ο παλιός και αρχαίος φλοιός ωθείται προς την έσω κατεύθυνση προς το εγκεφαλικό διάφραγμα. Η ταχεία ανάπτυξη της κρούστας αντισταθμίζεται από το σχηματισμό πτυχώσεων.

Η απαραίτητη δομή για την υλοποίηση ανώτερης νευρικής δραστηριότητας είναι νέος φλοιός, βρίσκεται στην επιφάνεια των ημισφαιρίων και αποκτά δομή 6 στρώσεων στη διαδικασία της φυλογένεσης. Λόγω της αυξημένης ανάπτυξης του νέου φλοιού, ο τηλεεγκέφαλος στα ανώτερα σπονδυλωτά ξεπερνά όλα τα άλλα μέρη του εγκεφάλου, καλύπτοντάς τα σαν μανδύας. Ο αναπτυσσόμενος νέος εγκέφαλος σπρώχνει τον παλιό εγκέφαλο (οσφρητικό) στα βάθη, ο οποίος, όπως ήταν, καταρρέει, αλλά παραμένει όπως πριν από το οσφρητικό κέντρο. Ως αποτέλεσμα, ο μανδύας, δηλαδή ο νέος εγκέφαλος, υπερισχύει απότομα έναντι του υπόλοιπου εγκεφάλου - του παλιού εγκεφάλου.

Ρύζι. 1. Ανάπτυξη του τηλεεγκεφαλικού στα σπονδυλωτά (σύμφωνα με τον Eddinger). I - ανθρώπινος εγκέφαλος. II - κουνέλι? III - σαύρες? IV - καρχαρίες. Το μαύρο δείχνει τον νέο φλοιό, η διακεκομμένη γραμμή - το παλιό οσφρητικό μέρος¸

Έτσι, η ανάπτυξη του εγκεφάλου λαμβάνει χώρα υπό την επίδραση της ανάπτυξης των υποδοχέων, γεγονός που εξηγεί το γεγονός ότι το υψηλότερο μέρος του εγκεφάλου: ο εγκέφαλος - ο φλοιός (φαιά ουσία) είναι μια συλλογή από φλοιώδη άκρα των αναλυτών, που είναι μια συνεχής επιφάνεια αντίληψης (υποδοχέας).

Η περαιτέρω ανάπτυξη του ανθρώπινου εγκεφάλου υπόκειται σε άλλα πρότυπα που σχετίζονται με την κοινωνική του φύση. Εκτός από τα φυσικά όργανα του σώματος, που βρίσκονται και στα ζώα, ο άνθρωπος άρχισε να χρησιμοποιεί εργαλεία. Εργαλεία εργασίας, που έγιναν τεχνητά όργανα, συμπλήρωναν τα φυσικά όργανα του σώματος και αποτελούσαν το τεχνικό «όπλο» του ανθρώπου. Με τη βοήθεια αυτού του «όπλου», ο άνθρωπος απέκτησε την ευκαιρία όχι μόνο να προσαρμοστεί στη φύση, όπως τα ζώα, αλλά και να προσαρμόσει τη φύση στις ανάγκες του. Η εργασία, όπως ήδη σημειώθηκε, ήταν ένας αποφασιστικός παράγοντας στη διαμόρφωση ενός ατόμου και στη διαδικασία της κοινωνικής εργασίας προέκυψε ένα μέσο απαραίτητο για την επικοινωνία μεταξύ των ανθρώπων - ομιλία. «Η πρώτη εργασία και μετά η άρθρωση της ομιλίας μαζί της ήταν τα δύο πιο σημαντικά ερεθίσματα υπό την επίδραση των οποίων ο εγκέφαλος του πιθήκου μετατράπηκε σταδιακά σε ανθρώπινο εγκέφαλο, ο οποίος, παρ' όλη την ομοιότητά του με τον πίθηκο, τον ξεπερνά κατά πολύ σε μέγεθος. και την τελειότητα." (Κ. Μαρξ, Φ. Ένγκελς). Αυτή η τελειότητα οφείλεται στη μέγιστη ανάπτυξη του τηλεεγκεφαλικού, ιδιαίτερα του φλοιού του - του νέου φλοιού.

Εκτός από τους αναλυτές που αντιλαμβάνονται διάφορα ερεθίσματα του έξω κόσμου και αποτελούν το υλικό υπόστρωμα της συγκεκριμένης-οπτικής σκέψης που είναι χαρακτηριστικό των ζώων (το πρώτο σύστημα σημάτων για την αντανάκλαση της πραγματικότητας, αλλά για τον I.P. Pavlov), ένα άτομο έχει την ικανότητα να αφαιρεί, αφηρημένη σκέψη με τη βοήθεια μιας λέξης, που αρχικά ακούστηκε (προφορικός λόγος) και αργότερα ορατός (γραπτός λόγος). Αυτό αποτελούσε το δεύτερο σύστημα σηματοδότησης, σύμφωνα με τον I.P. Pavlov, το οποίο στον αναπτυσσόμενο ζωικό κόσμο ήταν «μια εξαιρετική προσθήκη στους μηχανισμούς της νευρικής δραστηριότητας» (I.P. Pavlov). Τα επιφανειακά στρώματα του νέου φλοιού έγιναν το υλικό υπόστρωμα του δεύτερου συστήματος σηματοδότησης. Ως εκ τούτου, ο εγκεφαλικός φλοιός φτάνει στην υψηλότερη ανάπτυξή του στον άνθρωπο.

Έτσι, η εξέλιξη του νευρικού συστήματος ανάγεται στην προοδευτική ανάπτυξη του τηλεεγκεφαλικού, που στα ανώτερα σπονδυλωτά και ιδιαίτερα στον άνθρωπο, λόγω της επιπλοκής των νευρικών λειτουργιών, λαμβάνει τεράστιες διαστάσεις. Στη διαδικασία της ανάπτυξης, υπάρχει μια τάση να μετακινούνται τα κύρια ενσωματωτικά κέντρα του εγκεφάλου προς την ρόστρα από τον μεσεγκέφαλο και την παρεγκεφαλίδα στον πρόσθιο εγκέφαλο. Ωστόσο, αυτή η τάση δεν μπορεί να ολοκληρωθεί, καθώς ο εγκέφαλος είναι ένα αναπόσπαστο σύστημα στο οποίο τα στελέχη παίζουν σημαντικό λειτουργικό ρόλο σε όλα τα στάδια της φυλογενετικής ανάπτυξης των σπονδυλωτών. Επιπλέον, ξεκινώντας από τα κυκλοστομία, προβολές διαφόρων αισθητηριακών μορφών βρίσκονται στον πρόσθιο εγκέφαλο, υποδεικνύοντας τη συμμετοχή αυτής της περιοχής του εγκεφάλου στον έλεγχο της συμπεριφοράς ήδη στα αρχικά στάδια της εξέλιξης των σπονδυλωτών.

Εμβρυογένεση του ΚΝΣ.

Οντογένεση (οντογένεση· ελληνική op, ontos - υπάρχουσα + γένεση - προέλευση, προέλευση) - η διαδικασία ατομικής ανάπτυξης του οργανισμού από τη στιγμή της σύλληψης του (σύλληψη) μέχρι το θάνατο. Διανέμω: εμβρυϊκό (εμβρυϊκό, ή προγεννητικό) - ο χρόνος από τη γονιμοποίηση έως τη γέννηση και μεταεμβρυονική (μεταεμβρυονική ή μεταγεννητική) - από τη γέννηση έως το θάνατο, περίοδοι ανάπτυξης.

Το ανθρώπινο νευρικό σύστημα αναπτύσσεται από το εξώδερμα - το εξωτερικό βλαστικό στρώμα. Στο τέλος της δεύτερης εβδομάδας της εμβρυϊκής ανάπτυξης, ένα τμήμα του επιθηλίου διαχωρίζεται στα ραχιαία μέρη του σώματος - νευρική (μυελική) πλάκα, κύτταρα των οποίων πολλαπλασιάζονται και διαφοροποιούνται εντατικά. Η επιταχυνόμενη ανάπτυξη των πλευρικών τμημάτων της νευρικής πλάκας οδηγεί στο γεγονός ότι οι άκρες της πρώτα ανυψώνονται, μετά πλησιάζουν η μία την άλλη και, τέλος, στο τέλος της τρίτης εβδομάδας, μεγαλώνουν μαζί, σχηματίζοντας την κύρια εγκεφαλικός σωλήνας. Μετά από αυτό, ο εγκεφαλικός σωλήνας βυθίζεται σταδιακά στο μεσόδερμα.

Εικ.1. Σχηματισμός του νευρικού σωλήνα.

Ο νευρικός σωλήνας είναι το εμβρυϊκό μικρόβιο ολόκληρου του ανθρώπινου νευρικού συστήματος. Από αυτό σχηματίζεται στη συνέχεια ο εγκέφαλος και ο νωτιαίος μυελός, καθώς και τα περιφερειακά μέρη του νευρικού συστήματος. Όταν η νευρική αύλακα κλείνει στα πλάγια στην περιοχή των υπερυψωμένων άκρων της (νευρικές πτυχές), απομονώνεται μια ομάδα κυττάρων σε κάθε πλευρά, η οποία, καθώς ο νευρικός σωλήνας διαχωρίζεται από το εξώδερμα του δέρματος, σχηματίζει ένα συνεχές στρώμα μεταξύ των νευρικών πτυχών. και το εξώδερμα - η γαγγλιακή πλάκα. Το τελευταίο χρησιμεύει ως υλικό εκκίνησης για κύτταρα ευαίσθητων νευρικών κόμβων (νωτιαία και κρανιακά γάγγλια) και κόμβων του αυτόνομου νευρικού συστήματος που νευρώνει τα εσωτερικά όργανα.

Ο νευρικός σωλήνας στο πρώιμο στάδιο της ανάπτυξής του αποτελείται από ένα στρώμα κυλινδρικών κυττάρων, τα οποία στη συνέχεια πολλαπλασιάζονται εντατικά με μίτωση και ο αριθμός τους αυξάνεται. ως αποτέλεσμα, το τοίχωμα του νευρικού σωλήνα παχαίνει. Σε αυτό το στάδιο ανάπτυξης, μπορούν να διακριθούν τρία στρώματα σε αυτό: το εσωτερικό (αργότερα θα σχηματίσει την επενδυματική επένδυση), το μεσαίο στρώμα (η φαιά ουσία του εγκεφάλου, τα κυτταρικά στοιχεία αυτού του στρώματος διαφοροποιούνται σε δύο κατευθύνσεις: μερικές από αυτά μετατρέπονται σε νευρώνες, το άλλο μέρος σε νευρογλοιακά κύτταρα) και το εξωτερικό στρώμα (λευκή ουσία του εγκεφάλου).

Εικ.2. Στάδια ανάπτυξης του ανθρώπινου εγκεφάλου.

Ο νευρικός σωλήνας αναπτύσσεται άνισα. Λόγω της εντατικής ανάπτυξης του πρόσθιου τμήματός του, ο εγκέφαλος αρχίζει να σχηματίζεται, σχηματίζονται εγκεφαλικές φυσαλίδες: πρώτα εμφανίζονται δύο φυσαλίδες, στη συνέχεια η πίσω φυσαλίδα χωρίζεται σε άλλες δύο. Ως αποτέλεσμα, σε έμβρυα ηλικίας τεσσάρων εβδομάδων, ο εγκέφαλος αποτελείται από τρεις φυσαλίδες εγκεφάλου(μπροστινός, μεσαίος και ρομβοειδής εγκέφαλος). Την πέμπτη εβδομάδα, το πρόσθιο εγκεφαλικό κυστίδιο υποδιαιρείται στον τηλεεγκέφαλο και τον διεγκέφαλο, και το ρομβοειδή - στον οπίσθιο και τον προμήκη μυελό ( 5 στάδιο φυσαλίδες εγκεφάλου). Ταυτόχρονα, ο νευρικός σωλήνας σχηματίζει αρκετές κάμψεις στο οβελιαίο επίπεδο.

Ο νωτιαίος μυελός με τον νωτιαίο σωλήνα αναπτύσσεται από το αδιαφοροποίητο οπίσθιο τμήμα του μυελικού σωλήνα. Ο σχηματισμός συμβαίνει από τις κοιλότητες του εμβρυϊκού εγκεφάλου εγκεφαλικές κοιλίες. Η κοιλότητα του ρομβοειδούς εγκεφάλου μετατρέπεται στην IV κοιλία, η κοιλότητα του μεσεγκεφάλου σχηματίζει το εγκεφαλικό υδραγωγείο, η κοιλότητα του διεγκεφαλικού σχηματίζει την III κοιλία του εγκεφάλου και η κοιλότητα του πρόσθιου εγκεφάλου σχηματίζει τις πλάγιες κοιλίες του εγκεφάλου με μια σύνθετη διαμόρφωση.

Μετά τον σχηματισμό πέντε εγκεφαλικών κυστιδίων στις δομές του νευρικού συστήματος, λαμβάνουν χώρα πολύπλοκες διαδικασίες εσωτερικής διαφοροποίησης και ανάπτυξης διαφόρων τμημάτων του εγκεφάλου. Στις 5-10 εβδομάδες, παρατηρείται ανάπτυξη και διαφοροποίηση του τηλεεγκεφαλικού: σχηματίζονται φλοιώδη και υποφλοιώδη κέντρα και ο φλοιός στρωματοποιείται. Σχηματίζονται μήνιγγες. Ο νωτιαίος μυελός αποκτά οριστική κατάσταση. Στις 10-20 εβδομάδες ολοκληρώνονται οι διαδικασίες μετανάστευσης, σχηματίζονται όλα τα κύρια μέρη του εγκεφάλου και οι διαδικασίες διαφοροποίησης έρχονται στο προσκήνιο. Ο τελικός εγκέφαλος αναπτύσσεται πιο ενεργά. Τα εγκεφαλικά ημισφαίρια γίνονται το μεγαλύτερο μέρος του νευρικού συστήματος. Στον 4ο μήνα της ανθρώπινης εμβρυϊκής ανάπτυξης, εμφανίζεται μια εγκάρσια σχισμή του μεγάλου εγκεφάλου, στον 6ο - η κεντρική αύλακα και άλλες κύριες αύλακες, τους επόμενους μήνες - δευτερογενείς και μετά τη γέννηση - οι μικρότερες αύλακες.

Στη διαδικασία ανάπτυξης του νευρικού συστήματος, σημαντικό ρόλο παίζει η μυελίνωση των νευρικών ινών, με αποτέλεσμα να καλύπτονται οι νευρικές ίνες προστατευτικό στρώμαμυελίνης και αυξάνει σημαντικά την ταχύτητα των νευρικών ερεθισμάτων. Μέχρι το τέλος του 4ου μήνα της ενδομήτριας ανάπτυξης, η μυελίνη ανιχνεύεται στις νευρικές ίνες που αποτελούν τα ανιόντα ή προσαγωγά (αισθητηριακά) συστήματα των πλευρικών χορδών του νωτιαίου μυελού, ενώ στις ίνες του κατιόντων ή απαγωγών ( κινητήρα), η μυελίνη εντοπίζεται στον 6ο μήνα. Ταυτόχρονα περίπου, εμφανίζεται μυελίνωση των νευρικών ινών των οπίσθιων χορδών. Η μυελίνωση των νευρικών ινών της φλοιο-νωτιαίας οδού αρχίζει τον τελευταίο μήνα της ενδομήτριας ζωής και συνεχίζεται για ένα χρόνο μετά τη γέννηση. Αυτό δείχνει ότι η διαδικασία της μυελίνωσης των νευρικών ινών επεκτείνεται πρώτα σε φυλογενετικά παλαιότερες δομές και μετά σε νεότερες δομές. Η σειρά σχηματισμού των λειτουργιών τους εξαρτάται από τη σειρά μυελίνωσης ορισμένων νευρικών δομών. Ο σχηματισμός της λειτουργίας εξαρτάται επίσης από τη διαφοροποίηση των κυτταρικών στοιχείων και τη σταδιακή ωρίμανση τους, η οποία διαρκεί για την πρώτη δεκαετία.

Μέχρι τη στιγμή που γεννιέται το μωρό, τα νευρικά κύτταρα φθάνουν στην ωριμότητα και δεν είναι πλέον ικανά να διαιρεθούν. Ως αποτέλεσμα, ο αριθμός τους δεν θα αυξηθεί στο μέλλον. Στη μεταγεννητική περίοδο, η τελική ωρίμανση ολόκληρου του νευρικού συστήματος λαμβάνει χώρα σταδιακά, ιδιαίτερα το πιο περίπλοκο τμήμα του - τον εγκεφαλικό φλοιό, ο οποίος παίζει ιδιαίτερο ρόλο στους εγκεφαλικούς μηχανισμούς της εξαρτημένης αντανακλαστικής δραστηριότητας, που σχηματίζεται από τις πρώτες ημέρες της ζωής. . Αλλο ορόσημοστην οντογένεση, αυτή είναι η περίοδος της εφηβείας, όταν περνά και η σεξουαλική διαφοροποίηση του εγκεφάλου.

Καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής ενός ατόμου, ο εγκέφαλος αλλάζει ενεργά, προσαρμόζεται στις συνθήκες του εξωτερικού και εσωτερικού περιβάλλοντος, ορισμένες από αυτές τις αλλαγές είναι γενετικά προγραμματισμένες, μερικές είναι μια σχετικά ελεύθερη αντίδραση στις συνθήκες ύπαρξης. Η οντογένεση του νευρικού συστήματος τελειώνει μόνο με το θάνατο ενός ατόμου.

• 1) Ραχιαία επαγωγή ή Πρωτοπαθής νευροποίηση - περίοδος 3-4 εβδομάδων κύησης.
• 2) Κοιλιακή επαγωγή - η περίοδος 5-6 εβδομάδων κύησης.
• 3) Νευρωνικός πολλαπλασιασμός - περίοδος κύησης 2-4 μηνών.
• 4) Μετανάστευση - περίοδος κύησης 3-5 μηνών.
• 5) Οργάνωση - περίοδος 6-9 μηνών εμβρυϊκής ανάπτυξης.
• 6) Μυελίωση - παίρνει την περίοδο από τη στιγμή της γέννησης και στην επόμενη περίοδο μεταγεννητικής προσαρμογής.

ΣΕ πρώτο τρίμηνο της εγκυμοσύνηςσυμβαίνουν τα ακόλουθα στάδια ανάπτυξης του νευρικού συστήματος του εμβρύου:

Ραχιαία επαγωγή ή Πρωτοπαθής νευροποίηση - λόγω των μεμονωμένων αναπτυξιακών χαρακτηριστικών, μπορεί να ποικίλλει χρονικά, αλλά πάντα τηρεί τις 3-4 εβδομάδες (18-27 ημέρες μετά τη σύλληψη) κύησης. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, εμφανίζεται ο σχηματισμός της νευρικής πλάκας, η οποία, αφού κλείσει τα άκρα της, μετατρέπεται σε νευρικό σωλήνα (4-7 εβδομάδες κύησης).

Κοιλιακή επαγωγή - αυτό το στάδιο του σχηματισμού του εμβρυϊκού νευρικού συστήματος φτάνει στο αποκορύφωμά του στις 5-6 εβδομάδες κύησης. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, 3 διευρυμένες κοιλότητες εμφανίζονται στον νευρικό σωλήνα (στο πρόσθιο άκρο του), από τις οποίες στη συνέχεια σχηματίζονται:

από την 1η (κρανιακή κοιλότητα) - ο εγκέφαλος.

από τη 2η και την 3η κοιλότητα - ο νωτιαίος μυελός.

Λόγω της διαίρεσης σε τρεις φυσαλίδες, το νευρικό σύστημα αναπτύσσεται περαιτέρω και η βάση του εμβρυϊκού εγκεφάλου από τρεις φυσαλίδες μετατρέπεται σε πέντε με διαίρεση.

Από τον πρόσθιο εγκέφαλο σχηματίζεται ο τηλεεγκέφαλος και ο διεγκέφαλος.

Από την οπίσθια εγκεφαλική κύστη - η τοποθέτηση της παρεγκεφαλίδας και του προμήκη μυελού.

Μερικός πολλαπλασιασμός των νευρώνων εμφανίζεται επίσης στο πρώτο τρίμηνο της εγκυμοσύνης.

Ο νωτιαίος μυελός αναπτύσσεται γρηγορότερα από τον εγκέφαλο και, ως εκ τούτου, αρχίζει να λειτουργεί επίσης πιο γρήγορα, γι' αυτό και παίζει πιο σημαντικό ρόλο στην πρώιμα στάδιαανάπτυξη του εμβρύου.

Αλλά στο πρώτο τρίμηνο της εγκυμοσύνης, η ανάπτυξη του αιθουσαίου αναλυτή αξίζει ιδιαίτερης προσοχής. Είναι ένας εξαιρετικά εξειδικευμένος αναλυτής, ο οποίος είναι υπεύθυνος για το έμβρυο για την αντίληψη της κίνησης στο χώρο και την αίσθηση αλλαγής θέσης. Αυτός ο αναλυτής σχηματίζεται ήδη την 7η εβδομάδα της ενδομήτριας ανάπτυξης (νωρίτερα από άλλους αναλυτές!), και τη 12η εβδομάδα οι νευρικές ίνες πλησιάζουν ήδη. Η μυελίνωση των νευρικών ινών ξεκινά από τη στιγμή που εμφανίζονται οι πρώτες κινήσεις στο έμβρυο - στις 14 εβδομάδες κύησης. Αλλά για να μεταφερθούν οι ώσεις από τους αιθουσαίους πυρήνες στα κινητικά κύτταρα των πρόσθιων κεράτων του νωτιαίου μυελού, η αιθουσαία-νωτιαία οδός πρέπει να μυελινωθεί. Η μυελίνωσή του γίνεται μετά από 1-2 εβδομάδες (15 - 16 εβδομάδες κύησης).

Επομένως, λόγω του πρώιμου σχηματισμού του αιθουσαίου αντανακλαστικού, όταν μια έγκυος κινείται στο διάστημα, το έμβρυο μετακινείται στην κοιλότητα της μήτρας. Μαζί με αυτό, η κίνηση του εμβρύου στο χώρο είναι ένας «ερεθιστικός» παράγοντας για τον αιθουσαίο υποδοχέα, ο οποίος στέλνει παρορμήσεις για την περαιτέρω ανάπτυξη του εμβρυϊκού νευρικού συστήματος.

Οι παραβιάσεις της ανάπτυξης του εμβρύου από την επίδραση διαφόρων παραγόντων κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου οδηγούν σε παραβιάσεις της αιθουσαίας συσκευής σε ένα νεογέννητο παιδί.

Μέχρι τον 2ο μήνα της κύησης, το έμβρυο έχει μια λεία επιφάνεια του εγκεφάλου, καλυμμένη με ένα επενδυματικό στρώμα που αποτελείται από μυελοβλάστες. Τον 2ο μήνα της ενδομήτριας ανάπτυξης, ο εγκεφαλικός φλοιός αρχίζει να σχηματίζεται με μετανάστευση νευροβλαστών στο υπερκείμενο περιθωριακό στρώμα, σχηματίζοντας έτσι το άλγος της φαιάς ουσίας του εγκεφάλου.

Όλοι οι δυσμενείς παράγοντες στο πρώτο τρίμηνο της ανάπτυξης του εμβρυϊκού νευρικού συστήματος οδηγούν σε σοβαρές και, στις περισσότερες περιπτώσεις, μη αναστρέψιμες βλάβες στη λειτουργία και τον περαιτέρω σχηματισμό του εμβρυϊκού νευρικού συστήματος.

Δεύτερο τρίμηνο εγκυμοσύνης.

Εάν στο πρώτο τρίμηνο της εγκυμοσύνης εμφανίζεται η κύρια τοποθέτηση του νευρικού συστήματος, τότε στο δεύτερο τρίμηνο εμφανίζεται η εντατική ανάπτυξή του.

Ο πολλαπλασιασμός των νευρώνων είναι η κύρια διαδικασία της οντογένεσης.

Σε αυτό το στάδιο ανάπτυξης, εμφανίζεται φυσιολογική υδρωπικία των εγκεφαλικών κυστιδίων. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι το εγκεφαλονωτιαίο υγρό, εισερχόμενο στις φυσαλίδες του εγκεφάλου, τις διαστέλλει.

Μέχρι το τέλος του 5ου μήνα κύησης σχηματίζονται όλες οι κύριες εγκεφαλικές αύλακες και εμφανίζονται επίσης τα τρήματα του Luschka, μέσω των οποίων το εγκεφαλονωτιαίο υγρό εισέρχεται στην εξωτερική επιφάνεια του εγκεφάλου και τον πλένει.

Μέσα σε 4-5 μήνες από την ανάπτυξη του εγκεφάλου, η παρεγκεφαλίδα αναπτύσσεται εντατικά. Αποκτά τη χαρακτηριστική του κοιλότητα, και διαιρείται κατά μήκος, σχηματίζοντας τα κύρια μέρη του: πρόσθιο, οπίσθιο και ωοθυλακιο-οζώδη λοβό.

Επίσης στο δεύτερο τρίμηνο της κύησης γίνεται το στάδιο της κυτταρικής μετανάστευσης (5ος μήνας), με αποτέλεσμα να εμφανίζεται η ζωνικότητα. Ο εγκέφαλος του εμβρύου μοιάζει περισσότερο με τον εγκέφαλο ενός ενήλικου παιδιού.

Όταν εκτίθεται σε δυσμενείς παράγοντες για το έμβρυο κατά τη δεύτερη περίοδο της εγκυμοσύνης, εμφανίζονται διαταραχές που είναι συμβατές με τη ζωή, αφού η ωοτοκία του νευρικού συστήματος έλαβε χώρα στο πρώτο τρίμηνο. Σε αυτό το στάδιο, οι διαταραχές συνδέονται με την υπανάπτυξη των δομών του εγκεφάλου.

Τρίτο τρίμηνο εγκυμοσύνης.

Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, συμβαίνει η οργάνωση και η μυελίνωση των δομών του εγκεφάλου. Τα αυλάκια και οι συνελίξεις στην ανάπτυξή τους πλησιάζουν στο τελικό στάδιο (7-8 μήνες κύησης).

Ως στάδιο οργάνωσης των νευρικών δομών νοείται η μορφολογική διαφοροποίηση και η εμφάνιση συγκεκριμένων νευρώνων. Σε σχέση με την ανάπτυξη του κυτταροπλάσματος των κυττάρων και την αύξηση των ενδοκυτταρικών οργανιδίων, παρατηρείται αύξηση του σχηματισμού μεταβολικών προϊόντων που είναι απαραίτητα για την ανάπτυξη νευρικών δομών: πρωτεΐνες, ένζυμα, γλυκολιπίδια, μεσολαβητές κ.λπ. Παράλληλα με Αυτές οι διεργασίες, ο σχηματισμός αξόνων και δενδριτών συμβαίνει για να εξασφαλιστούν συνοπτικές επαφές μεταξύ των νευρώνων.

Η μυελίνωση των νευρικών δομών ξεκινά από τον 4-5ο μήνα της κύησης και τελειώνει στο τέλος του πρώτου, στην αρχή του δεύτερου έτους της ζωής του παιδιού, όταν το παιδί αρχίζει να περπατά.

Υπό την επίδραση δυσμενών παραγόντων στο τρίτο τρίμηνο της εγκυμοσύνης, καθώς και κατά το πρώτο έτος της ζωής, όταν τελειώνουν οι διαδικασίες μυελίνωσης των πυραμιδικών οδών, δεν εμφανίζονται σοβαρές διαταραχές. Μπορεί να υπάρξουν ελαφρές αλλαγές στη δομή, οι οποίες καθορίζονται μόνο με ιστολογική εξέταση.

Η ανάπτυξη του εγκεφαλονωτιαίου υγρού και του κυκλοφορικού συστήματος του εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού.

Στο πρώτο τρίμηνο της εγκυμοσύνης (1 - 2 μήνες κύησης), όταν εμφανίζεται ο σχηματισμός πέντε εγκεφαλικών κυστιδίων, εμφανίζεται ο σχηματισμός αγγειακών πλέξεων στην κοιλότητα του πρώτου, του δεύτερου και του πέμπτου εγκεφαλικού κυστιδίου. Αυτά τα πλέγματα αρχίζουν να εκκρίνουν υψηλής συγκέντρωσης εγκεφαλονωτιαίο υγρό, το οποίο είναι, στην πραγματικότητα, ένα θρεπτικό μέσο λόγω της υψηλής περιεκτικότητας σε πρωτεΐνη και γλυκογόνο στη σύνθεσή του (υπερβαίνει 20 φορές, σε αντίθεση με τους ενήλικες). Το ποτό - σε αυτή την περίοδο είναι η κύρια πηγή θρεπτικών συστατικών για την ανάπτυξη των δομών του νευρικού συστήματος.

Ενώ η ανάπτυξη των δομών του εγκεφάλου υποστηρίζει το εγκεφαλονωτιαίο υγρό, στις 3-4 εβδομάδες κύησης σχηματίζονται τα πρώτα αγγεία του κυκλοφορικού συστήματος, τα οποία βρίσκονται στη μαλακή αραχνοειδή μεμβράνη. Αρχικά, η περιεκτικότητα σε οξυγόνο στις αρτηρίες είναι πολύ χαμηλή, αλλά κατά τον 1ο με 2ο μήνα της ενδομήτριας ανάπτυξης, το κυκλοφορικό σύστημα γίνεται πιο ώριμο. Και στον δεύτερο μήνα της κύησης, τα αιμοφόρα αγγεία αρχίζουν να αναπτύσσονται στον μυελό, σχηματίζοντας ένα κυκλοφορικό δίκτυο.

Μέχρι τον 5ο μήνα ανάπτυξης του νευρικού συστήματος εμφανίζονται οι πρόσθιες, μεσαίες και οπίσθιες εγκεφαλικές αρτηρίες, οι οποίες συνδέονται μεταξύ τους με αναστομώσεις, και αντιπροσωπεύουν μια πλήρη δομή του εγκεφάλου.

Η παροχή αίματος στον νωτιαίο μυελό προέρχεται από περισσότερες πηγές παρά από τον εγκέφαλο. Το αίμα στο νωτιαίο μυελό προέρχεται από δύο σπονδυλικές αρτηρίες, οι οποίες διακλαδίζονται σε τρεις αρτηριακές οδούς, οι οποίες, με τη σειρά τους, τρέχουν κατά μήκος ολόκληρου του νωτιαίου μυελού, τροφοδοτώντας τον. Τα μπροστινά κέρατα λαμβάνουν περισσότερα θρεπτικά συστατικά.

Το φλεβικό σύστημα εξαλείφει το σχηματισμό παράπλευρων και είναι πιο απομονωμένο, γεγονός που συμβάλλει στην ταχεία απομάκρυνση των τελικών προϊόντων του μεταβολισμού μέσω των κεντρικών φλεβών στην επιφάνεια του νωτιαίου μυελού και στο φλεβικό πλέγμα της σπονδυλικής στήλης.

Ένα χαρακτηριστικό της παροχής αίματος στην τρίτη, τέταρτη και πλάγια κοιλία του εμβρύου είναι το ευρύτερο μέγεθος των τριχοειδών αγγείων που διέρχονται από αυτές τις δομές. Αυτό οδηγεί σε πιο αργή ροή αίματος, η οποία οδηγεί σε πιο έντονη διατροφή.

Το νευρικό σύστημα είναι εξωδερμικής προέλευσης, δηλ. αναπτύσσεται από ένα εξωτερικό βλαστικό φύλλο με πάχος μονοκυτταρικής στιβάδας λόγω του σχηματισμού και της διαίρεσης του μυελικού σωλήνα.

Στην εξέλιξη του νευρικού συστήματος διακρίνονται σχηματικά τα ακόλουθα στάδια:

1. Δικτυωτό, διάχυτο ή ασυναπτικό, νευρικό σύστημα. Αναδύεται στην ύδρα του γλυκού νερού, έχει σχήμα πλέγματος, το οποίο σχηματίζεται από τη σύνδεση των διεργασιακών κυττάρων και κατανέμεται ομοιόμορφα σε όλο το σώμα, πυκνώνοντας γύρω από τα στοματικά εξαρτήματα. Τα κύτταρα που συνθέτουν αυτό το δίκτυο διαφέρουν σημαντικά από τα νευρικά κύτταρα των ανώτερων ζώων: είναι μικρά σε μέγεθος, δεν έχουν πυρήνα και μια χρωματοφιλική ουσία χαρακτηριστική ενός νευρικού κυττάρου. Αυτό το νευρικό σύστημα διεξάγει τις διεγέρσεις διάχυτα, προς όλες τις κατευθύνσεις, παρέχοντας παγκόσμιες αντανακλαστικές αντιδράσεις. Σε περαιτέρω στάδια της ανάπτυξης των πολυκύτταρων ζώων, χάνει τη σημασία του ως ενιαία μορφή του νευρικού συστήματος, αλλά στο ανθρώπινο σώμα παραμένει με τη μορφή των πλεγμάτων Meissner και Auerbach του πεπτικού συστήματος.

2. Το γαγγλιακό νευρικό σύστημα (σε σχήμα σκουληκιού) είναι συναπτικό, διεξάγει τη διέγερση προς μία κατεύθυνση και παρέχει διαφοροποιημένες προσαρμοστικές αντιδράσεις. Αυτό αντιστοιχεί στον υψηλότερο βαθμό εξέλιξης του νευρικού συστήματος: αναπτύσσονται ειδικά όργανα κίνησης και υποδοχείς, εμφανίζονται ομάδες νευρικών κυττάρων στο δίκτυο, τα σώματα των οποίων περιέχουν μια χρωματοφιλική ουσία. Τείνει να αποσυντίθεται κατά τη διέγερση των κυττάρων και να ανακάμπτει σε κατάσταση ηρεμίας. Τα κύτταρα με μια χρωματοφιλική ουσία βρίσκονται σε ομάδες ή κόμβους γαγγλίων, επομένως ονομάζονται γαγγλιακά. Έτσι, στο δεύτερο στάδιο ανάπτυξης, το νευρικό σύστημα από το δικτυωτό σύστημα μετατράπηκε σε γαγγλιακό δίκτυο. Στους ανθρώπους, αυτός ο τύπος δομής του νευρικού συστήματος έχει διατηρηθεί με τη μορφή παρασπονδυλικών κορμών και περιφερικών κόμβων (γάγγλια), που έχουν βλαστική λειτουργία.

3. Το σωληνοειδές νευρικό σύστημα (στα σπονδυλωτά) διαφέρει από το νευρικό σύστημα των σκωληκοειδών στο ότι οι σκελετικές κινητικές συσκευές με γραμμωτούς μύες εμφανίστηκαν στα σπονδυλωτά. Αυτό οδήγησε στην ανάπτυξη του κεντρικού νευρικού συστήματος, τα επιμέρους μέρη και δομές του οποίου σχηματίζονται στη διαδικασία της εξέλιξης σταδιακά και με μια ορισμένη σειρά. Πρώτον, η τμηματική συσκευή του νωτιαίου μυελού σχηματίζεται από το ουραίο, αδιαφοροποίητο τμήμα του μυελικού σωλήνα και τα κύρια μέρη του εγκεφάλου σχηματίζονται από το πρόσθιο τμήμα του εγκεφαλικού σωλήνα λόγω κεφαλαλγίας (από την ελληνική κεφαλή κεφαλή). .

Ένα αντανακλαστικό είναι μια φυσική αντίδραση του σώματος ως απόκριση στον ερεθισμό των υποδοχέων, η οποία πραγματοποιείται από ένα αντανακλαστικό τόξο με τη συμμετοχή του κεντρικού νευρικού συστήματος. Αυτή είναι μια προσαρμοστική αντίδραση του σώματος ως απάντηση σε μια αλλαγή στο εσωτερικό ή περιβάλλον. Οι αντανακλαστικές αντιδράσεις διασφαλίζουν την ακεραιότητα του σώματος και τη σταθερότητα του εσωτερικού του περιβάλλοντος, το αντανακλαστικό τόξο είναι η κύρια μονάδα της ολοκληρωμένης αντανακλαστικής δραστηριότητας.

Σημαντική συμβολή στην ανάπτυξη της θεωρίας των αντανακλαστικών είχε ο Ι.Μ. Sechenov (1829-1905). Ήταν ο πρώτος που χρησιμοποίησε την αρχή του αντανακλαστικού για να μελετήσει τους φυσιολογικούς μηχανισμούς των ψυχικών διεργασιών. Στο έργο «Reflexes of the brain» (1863) ο Ι.Μ. Ο Sechenov υποστήριξε ότι η ψυχική δραστηριότητα των ανθρώπων και των ζώων πραγματοποιείται σύμφωνα με τον μηχανισμό των αντανακλαστικών αντιδράσεων που συμβαίνουν στον εγκέφαλο, συμπεριλαμβανομένου του πιο περίπλοκου από αυτά - του σχηματισμού συμπεριφοράς και σκέψης. Με βάση την έρευνά του, κατέληξε στο συμπέρασμα ότι όλες οι πράξεις της συνειδητής και ασυνείδητης ζωής είναι αντανακλαστικές. Θεωρία αντανακλαστικών Ι.Μ. Ο Sechenov χρησίμευσε ως βάση πάνω στην οποία οι διδασκαλίες του I.P. Pavlov (1849-1936) για την ανώτερη νευρική δραστηριότητα.

Η μέθοδος των εξαρτημένων αντανακλαστικών που αναπτύχθηκε από αυτόν διεύρυνε την επιστημονική κατανόηση του ρόλου του εγκεφαλικού φλοιού ως υλικού υποστρώματος της ψυχής. I.P. Ο Pavlov διατύπωσε μια αντανακλαστική θεωρία του εγκεφάλου, η οποία βασίζεται σε τρεις αρχές: αιτιότητα, δομή, ενότητα ανάλυσης και σύνθεση. Ο PK Anokhin (1898-1974) απέδειξε τη σημασία της ανατροφοδότησης στην αντανακλαστική δραστηριότητα του οργανισμού. Η ουσία του έγκειται στο γεγονός ότι κατά την εφαρμογή οποιασδήποτε αντανακλαστικής πράξης, η διαδικασία δεν περιορίζεται στον τελεστή, αλλά συνοδεύεται από τη διέγερση των υποδοχέων του οργάνου εργασίας, από τον οποίο παρέχονται πληροφορίες σχετικά με τις συνέπειες της δράσης. προσαγωγές οδούς προς το κεντρικό νευρικό σύστημα. Υπήρχαν ιδέες για το "αντανακλαστικό δαχτυλίδι", "ανατροφοδότηση".

Οι αντανακλαστικοί μηχανισμοί παίζουν ουσιαστικό ρόλο στη συμπεριφορά των ζωντανών οργανισμών, διασφαλίζοντας την επαρκή απόκρισή τους στα περιβαλλοντικά σήματα. Για τα ζώα, η πραγματικότητα σηματοδοτείται σχεδόν αποκλειστικά από ερεθίσματα. Αυτό είναι το πρώτο σύστημα σημάτων της πραγματικότητας, κοινό για τον άνθρωπο και τα ζώα. I.P. Ο Pavlov απέδειξε ότι για ένα άτομο, σε αντίθεση με τα ζώα, το αντικείμενο της επίδειξης δεν είναι μόνο το περιβάλλον, αλλά και οι κοινωνικοί παράγοντες. Επομένως, γι 'αυτόν, το δεύτερο σύστημα σημάτων αποκτά αποφασιστική σημασία - η λέξη ως σήμα των πρώτων σημάτων.

Το ρυθμισμένο αντανακλαστικό αποτελεί τη βάση της υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας του ανθρώπου και των ζώων. Περιλαμβάνεται πάντα ως ουσιαστικό συστατικό στις πιο σύνθετες εκδηλώσεις συμπεριφοράς. Ωστόσο, δεν μπορούν να εξηγηθούν όλες οι μορφές συμπεριφοράς ενός ζωντανού οργανισμού από τη σκοπιά της θεωρίας των αντανακλαστικών, η οποία αποκαλύπτει μόνο τους μηχανισμούς δράσης. Η αρχή του αντανακλαστικού δεν απαντά στο ερώτημα της σκοπιμότητας της συμπεριφοράς του ανθρώπου και των ζώων, δεν λαμβάνει υπόψη το αποτέλεσμα της δράσης.

Ως εκ τούτου, τις τελευταίες δεκαετίες, με βάση τις αντανακλαστικές ιδέες, έχει διαμορφωθεί μια αντίληψη σχετικά με τον πρωταγωνιστικό ρόλο των αναγκών ως κινητήρια δύναμη πίσω από τη συμπεριφορά των ανθρώπων και των ζώων. Η παρουσία αναγκών είναι απαραίτητη προϋπόθεση για κάθε δραστηριότητα. Η δραστηριότητα του οργανισμού αποκτά μια ορισμένη κατεύθυνση μόνο εάν υπάρχει ένας στόχος που να καλύπτει αυτή την ανάγκη. Κάθε συμπεριφορική πράξη προηγείται από ανάγκες που προέκυψαν κατά τη διαδικασία της φυλογενετικής ανάπτυξης υπό την επίδραση των περιβαλλοντικών συνθηκών. Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο η συμπεριφορά ενός ζωντανού οργανισμού καθορίζεται όχι τόσο από την αντίδραση σε εξωτερικές επιρροέςπόση είναι η ανάγκη υλοποίησης του επιδιωκόμενου προγράμματος, σχεδίου, που στοχεύει στην κάλυψη μιας συγκεκριμένης ανάγκης ενός ανθρώπου ή ενός ζώου.

Η/Υ. Ο Anokhin (1955) ανέπτυξε τη θεωρία των λειτουργικών συστημάτων, η οποία παρέχει μια συστηματική προσέγγιση στη μελέτη των μηχανισμών του εγκεφάλου, ειδικότερα, στην ανάπτυξη προβλημάτων της δομικής και λειτουργικής βάσης της συμπεριφοράς, της φυσιολογίας των κινήτρων και των συναισθημάτων. Η ουσία της ιδέας είναι ότι ο εγκέφαλος όχι μόνο μπορεί να ανταποκριθεί επαρκώς σε εξωτερικά ερεθίσματα, αλλά και να προβλέψει το μέλλον, να σχεδιάσει ενεργά τη συμπεριφορά του και να τα εφαρμόσει. Η θεωρία των λειτουργικών συστημάτων δεν αποκλείει τη μέθοδο των εξαρτημένων αντανακλαστικών από τη σφαίρα της ανώτερης νευρικής δραστηριότητας και δεν την αντικαθιστά με κάτι άλλο. Καθιστά δυνατή την εμβάθυνση στη φυσιολογική ουσία του αντανακλαστικού. Αντί για τη φυσιολογία μεμονωμένων οργάνων ή δομών του εγκεφάλου, η συστηματική προσέγγιση εξετάζει τη δραστηριότητα του οργανισμού στο σύνολό του. Για οποιαδήποτε συμπεριφορά ενός ατόμου ή ζώου, χρειάζεται μια τέτοια οργάνωση όλων των δομών του εγκεφάλου που θα παρέχει το επιθυμητό τελικό αποτέλεσμα. Έτσι, στη θεωρία των λειτουργικών συστημάτων, το χρήσιμο αποτέλεσμα μιας δράσης κατέχει κεντρική θέση. Στην πραγματικότητα, οι παράγοντες που αποτελούν τη βάση για την επίτευξη του στόχου διαμορφώνονται ανάλογα με τον τύπο των ευέλικτων αντανακλαστικών διεργασιών.

Ένας από τους σημαντικούς μηχανισμούς της δραστηριότητας του κεντρικού νευρικού συστήματος είναι η αρχή της ολοκλήρωσης. Χάρη στην ενσωμάτωση σωματικών και αυτόνομων λειτουργιών, η οποία πραγματοποιείται από τον εγκεφαλικό φλοιό μέσω των δομών του μεταιχμιακού-δικτυωτού συμπλέγματος, πραγματοποιούνται διάφορες προσαρμοστικές αντιδράσεις και συμπεριφορικές πράξεις. Το υψηλότερο επίπεδο ολοκλήρωσης των λειτουργιών στον άνθρωπο είναι ο μετωπιαίος φλοιός.

Σημαντικό ρόλο στη διανοητική δραστηριότητα των ανθρώπων και των ζώων παίζει η αρχή της κυριαρχίας, που αναπτύχθηκε από τον O. O. Ukhtomsky (1875-1942). Κυρίαρχη (από το λατινικό dominari σε κυριαρχεί) είναι μια διέγερση που είναι ανώτερη στο κεντρικό νευρικό σύστημα, η οποία σχηματίζεται υπό την επίδραση ερεθισμάτων από το περιβάλλον ή το εσωτερικό περιβάλλον και σε μια ορισμένη στιγμή υποτάσσει τη δραστηριότητα άλλων κέντρων.

Ο εγκέφαλος με το υψηλότερο τμήμα του - τον εγκεφαλικό φλοιό - είναι ένα πολύπλοκο αυτορυθμιζόμενο σύστημα που βασίζεται στην αλληλεπίδραση διεγερτικών και ανασταλτικών διεργασιών. Η αρχή της αυτορρύθμισης πραγματοποιείται σε διαφορετικά επίπεδα των συστημάτων αναλυτών - από τα τμήματα του φλοιού έως το επίπεδο των υποδοχέων με τη συνεχή υποταγή των κατώτερων τμημάτων του νευρικού συστήματος στα υψηλότερα.

Μελετώντας τις αρχές της λειτουργίας του νευρικού συστήματος, όχι χωρίς λόγο, ο εγκέφαλος συγκρίνεται με έναν ηλεκτρονικό υπολογιστή. Όπως γνωρίζετε, η βάση της λειτουργίας του κυβερνητικού εξοπλισμού είναι η λήψη, μετάδοση, επεξεργασία και αποθήκευση πληροφοριών (μνήμης) με την περαιτέρω αναπαραγωγή τους. Οι πληροφορίες πρέπει να κωδικοποιούνται για μετάδοση και να αποκωδικοποιούνται για αναπαραγωγή. Χρησιμοποιώντας κυβερνητικές έννοιες, μπορούμε να υποθέσουμε ότι ο αναλυτής λαμβάνει, μεταδίδει, επεξεργάζεται και, πιθανώς, αποθηκεύει πληροφορίες. Στις τομές του φλοιού πραγματοποιείται η αποκωδικοποίησή του. Αυτό είναι μάλλον αρκετό για να καταστεί δυνατή η προσπάθεια σύγκρισης του εγκεφάλου με έναν υπολογιστή.

Ταυτόχρονα, το έργο του εγκεφάλου δεν μπορεί να ταυτιστεί με έναν υπολογιστή: «... ο εγκέφαλος είναι η πιο ιδιότροπη μηχανή στον κόσμο. Ας είμαστε σεμνοί και προσεκτικοί με τα συμπεράσματα» (I.M. Sechenov, 1863). Ο υπολογιστής είναι μια μηχανή και τίποτα περισσότερο. Όλες οι κυβερνητικές συσκευές λειτουργούν με βάση την αρχή της ηλεκτρικής ή ηλεκτρονικής αλληλεπίδρασης και στον εγκέφαλο, ο οποίος δημιουργήθηκε μέσω της εξελικτικής ανάπτυξης, λαμβάνουν χώρα σύνθετες βιοχημικές και βιοηλεκτρικές διεργασίες. Μπορούν να πραγματοποιηθούν μόνο σε ζωντανό ιστό. Ο εγκέφαλος, σε αντίθεση με τα ηλεκτρονικά συστήματα, δεν λειτουργεί σύμφωνα με την αρχή του «όλα ή τίποτα», αλλά λαμβάνει υπόψη πάρα πολλές διαβαθμίσεις μεταξύ αυτών των δύο άκρων. Αυτές οι διαβαθμίσεις οφείλονται όχι σε ηλεκτρονικές, αλλά σε βιοχημικές διεργασίες. Αυτή είναι η ουσιαστική διαφορά μεταξύ του φυσικού και του βιολογικού.

Ο εγκέφαλος έχει ιδιότητες που ξεπερνούν αυτές που έχει ένας υπολογιστής. Θα πρέπει να προστεθεί ότι οι συμπεριφορικές αντιδράσεις του σώματος καθορίζονται σε μεγάλο βαθμό από τις μεσοκυτταρικές αλληλεπιδράσεις στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Κατά κανόνα, διεργασίες από εκατοντάδες ή χιλιάδες άλλους νευρώνες προσεγγίζουν έναν νευρώνα και αυτός, με τη σειρά του, διακλαδίζεται σε εκατοντάδες ή χιλιάδες άλλους νευρώνες. Κανείς δεν μπορεί να πει πόσες συνάψεις υπάρχουν στον εγκέφαλο, αλλά ο αριθμός 10 14 (εκατό τρισεκατομμύρια) δεν φαίνεται απίστευτος (D. Hubel, 1982). Ο υπολογιστής περιέχει πολύ λιγότερα στοιχεία. Η λειτουργία του εγκεφάλου και η ζωτική δραστηριότητα του σώματος πραγματοποιούνται σε συγκεκριμένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Ως εκ τούτου, η ικανοποίηση ορισμένων αναγκών μπορεί να επιτευχθεί με την προϋπόθεση ότι αυτή η δραστηριότητα είναι κατάλληλη για τις υπάρχουσες εξωτερικές περιβαλλοντικές συνθήκες.

Για τη διευκόλυνση της μελέτης των βασικών προτύπων λειτουργίας, ο εγκέφαλος χωρίζεται σε τρία κύρια μπλοκ, καθένα από τα οποία εκτελεί τις δικές του συγκεκριμένες λειτουργίες.

Το πρώτο μπλοκ είναι οι φυλογενετικά πιο αρχαίες δομές του μεταιχμιακού-δικτυωτού συμπλέγματος, οι οποίες βρίσκονται στο στέλεχος και στα βαθιά μέρη του εγκεφάλου. Περιλαμβάνουν την κυκλική έλικα, τον ιππόκαμπο (ιππόκαμπο), το θηλώδες σώμα, τους πρόσθιους πυρήνες του θαλάμου, τον υποθάλαμο και τον δικτυωτό σχηματισμό. Παρέχουν τη ρύθμιση των ζωτικών λειτουργιών - αναπνοή, κυκλοφορία του αίματος, μεταβολισμό, καθώς και γενικό τόνο. Όσον αφορά τις συμπεριφορικές πράξεις, αυτοί οι σχηματισμοί εμπλέκονται στη ρύθμιση λειτουργιών που στοχεύουν στη διασφάλιση της διατροφικής και σεξουαλικής συμπεριφοράς, στις διαδικασίες διατήρησης των ειδών, στη ρύθμιση συστημάτων που παρέχουν ύπνο και εγρήγορση, συναισθηματική δραστηριότητα, διαδικασίες μνήμης. Το δεύτερο μπλοκ είναι ένα σύνολο σχηματισμών που βρίσκονται πίσω από την κεντρική αύλακα: σωματοαισθητηριακές, οπτικές και ακουστικές περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού.

Οι κύριες λειτουργίες τους είναι η λήψη, η επεξεργασία και η αποθήκευση πληροφοριών. Οι νευρώνες του συστήματος, οι οποίοι βρίσκονται κυρίως μπροστά από την κεντρική αύλακα και συνδέονται με λειτουργίες τελεστή, την υλοποίηση κινητικών προγραμμάτων, αποτελούν το τρίτο μπλοκ. αισθητηριακές και κινητικές δομές του εγκεφάλου. Η μετακεντρική έλικα, η οποία είναι μια ευαίσθητη περιοχή προβολής, είναι στενά διασυνδεδεμένη με την προκεντρική περιοχή κινητήρα, σχηματίζοντας ένα ενιαίο αισθητικοκινητικό πεδίο. Επομένως, είναι απαραίτητο να κατανοήσουμε σαφώς ότι η μία ή η άλλη ανθρώπινη δραστηριότητα απαιτεί την ταυτόχρονη συμμετοχή όλων των τμημάτων του νευρικού συστήματος. Επιπλέον, το σύστημα ως σύνολο εκτελεί λειτουργίες που υπερβαίνουν τις λειτουργίες που είναι εγγενείς σε καθένα από αυτά τα μπλοκ.

Ανατομικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά και παθολογία των κρανιακών νεύρων

Τα κρανιακά νεύρα, που εκτείνονται από τον εγκέφαλο σε ποσότητα 12 ζευγαριών, νευρώνουν το δέρμα, τους μύες, τα όργανα της κεφαλής και του λαιμού, καθώς και ορισμένα όργανα του θώρακα και της κοιλιακής κοιλότητας. Από αυτά, III, IV,

Τα ζεύγη VI, XI, XII είναι κινητικά, τα V, VII, IX, X είναι μικτά, τα ζεύγη I, II και VIII είναι ευαίσθητα, παρέχοντας, αντίστοιχα, ειδική νεύρωση των οργάνων της όσφρησης, της όρασης και της ακοής. Τα ζεύγη I και II είναι παράγωγα του εγκεφάλου, δεν έχουν πυρήνες στο εγκεφαλικό στέλεχος. Όλα τα άλλα κρανιακά νεύρα εξέρχονται ή εισέρχονται στο εγκεφαλικό στέλεχος όπου βρίσκονται οι κινητικοί, αισθητικοί και αυτόνομοι πυρήνες τους. Έτσι, οι πυρήνες των ζευγών III και IV κρανιακών νεύρων βρίσκονται στο εγκεφαλικό στέλεχος, τα ζεύγη V, VI, VII, VIII - κυρίως στη γέφυρα, IX, X, XI, XII ζεύγη - στον προμήκη μυελό.

εγκεφαλικός φλοιός

Ο εγκέφαλος (εγκέφαλος, εγκέφαλος) περιλαμβάνει το δεξί και το αριστερό ημισφαίριο και το εγκεφαλικό στέλεχος. Κάθε ημισφαίριο έχει τρεις πόλους: μετωπιαίο, ινιακό και κροταφικό. Τέσσερις λοβοί διακρίνονται σε κάθε ημισφαίριο: μετωπιαίος, βρεγματικός, ινιακός, κροταφικός και νησιωτικός (βλ. Εικ. 2).

Τα ημισφαίρια του εγκεφάλου (hemispheritae cerebri) ονομάζονται ακόμη περισσότερο, ή ο τελικός εγκέφαλος, η κανονική λειτουργία του οποίου προκαθορίζει σημεία ειδικά για ένα άτομο. Ο ανθρώπινος εγκέφαλος αποτελείται από πολυπολικά νευρικά κύτταρα - νευρώνες, ο αριθμός των οποίων φτάνει τα 10 11 (εκατό δισεκατομμύρια). Αυτός είναι περίπου ο ίδιος με τον αριθμό των αστεριών στον Γαλαξία μας. Η μέση μάζα του εγκεφάλου ενός ενήλικα είναι 1450 g. Χαρακτηρίζεται από σημαντικές ατομικές διακυμάνσεις. Για παράδειγμα, τέτοια εξέχοντα άτομα όπως ο συγγραφέας I.S. Turgenev (63 ετών), ο ποιητής Byron (36 ετών), ήταν το 2016 και το 2238, αντίστοιχα, για άλλους, όχι λιγότερο ταλαντούχους - ο Γάλλος συγγραφέας A. France (80 ετών) και ο πολιτικός επιστήμονας και φιλόσοφος G.V. Πλεχάνοφ (62 ετών) - αντίστοιχα 1017 και 1180. Η μελέτη του εγκεφάλου μεγάλων ανθρώπων δεν αποκάλυψε το μυστικό της ευφυΐας. Δεν υπήρχε εξάρτηση της εγκεφαλικής μάζας από το δημιουργικό επίπεδο ενός ατόμου. Η απόλυτη μάζα του εγκεφάλου των γυναικών είναι 100-150 g μικρότερη από τη μάζα του εγκεφάλου των ανδρών.

Ο ανθρώπινος εγκέφαλος διαφέρει από τον εγκέφαλο των πιθήκων και άλλων ανώτερων ζώων όχι μόνο σε μεγαλύτερη μάζα, αλλά και στη σημαντική ανάπτυξη των μετωπιαίων λοβών, που αποτελεί το 29% της συνολικής μάζας του εγκεφάλου. Ξεπερνώντας σημαντικά την ανάπτυξη άλλων λοβών, οι μετωπιαίοι λοβοί συνεχίζουν να αυξάνονται κατά τα πρώτα 7-8 χρόνια της ζωής του παιδιού. Προφανώς, αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι σχετίζονται με την κινητική λειτουργία. Από τους μετωπιαίους λοβούς ξεκινά η πυραμιδική διαδρομή. Η σημασία του μετωπιαίου λοβού και στην εφαρμογή ανώτερης νευρικής δραστηριότητας. Σε αντίθεση με το ζώο, στον βρεγματικό λοβό του ανθρώπινου εγκεφάλου διαφοροποιείται ο κάτω βρεγματικός λοβός. Η ανάπτυξή του συνδέεται με την εμφάνιση της λειτουργίας του λόγου.

Ο ανθρώπινος εγκέφαλος είναι ο τελειότερος από όλα όσα έχει δημιουργήσει η φύση. Ταυτόχρονα είναι το πιο δύσκολο αντικείμενο γνώσης. Ποια συσκευή, σε γενικές γραμμές, επιτρέπει στον εγκέφαλο να εκτελέσει την εξαιρετικά περίπλοκη λειτουργία του; Ο αριθμός των νευρώνων στον εγκέφαλο είναι περίπου 10 11 , ο αριθμός των συνάψεων ή των επαφών μεταξύ των νευρώνων είναι περίπου 10 15 . Κατά μέσο όρο, κάθε νευρώνας έχει πολλές χιλιάδες ξεχωριστές εισόδους και ο ίδιος στέλνει συνδέσεις σε πολλούς άλλους νευρώνες (F. Crick, 1982). Αυτές είναι μερικές μόνο από τις κύριες διατάξεις του δόγματος του εγκεφάλου. Η επιστημονική έρευνα για τον εγκέφαλο προχωρά, αν και αργά. Ωστόσο, αυτό δεν σημαίνει ότι κάποια στιγμή στο μέλλον δεν θα υπάρξει κάποια ανακάλυψη ή σειρά ανακαλύψεων που θα αποκαλύψουν τα μυστικά του τρόπου λειτουργίας του εγκεφάλου.

Αυτή η ερώτηση αφορά την ίδια την ουσία του ανθρώπου και ως εκ τούτου θεμελιώδεις αλλαγές στις απόψεις μας για τον ανθρώπινο εγκέφαλο θα επηρεάσουν σημαντικά τον εαυτό μας, τον κόσμο γύρω μας και άλλους τομείς της επιστημονικής έρευνας, θα δώσουν απάντηση ολόκληρη γραμμήβιολογικά και φιλοσοφικά ερωτήματα. Ωστόσο, αυτές εξακολουθούν να είναι προοπτικές για την ανάπτυξη της επιστήμης του εγκεφάλου. Η εφαρμογή τους θα είναι παρόμοια με εκείνες τις επαναστάσεις που έγιναν από τον Κοπέρνικο, ο οποίος απέδειξε ότι η Γη δεν είναι το κέντρο του σύμπαντος. Ο Δαρβίνος, ο οποίος διαπίστωσε ότι ο άνθρωπος σχετίζεται με όλα τα άλλα έμβια όντα. Ο Αϊνστάιν, ο οποίος εισήγαγε νέες έννοιες σχετικά με το χρόνο και το χώρο, τη μάζα και την ενέργεια. Watson και Crick, οι οποίοι έδειξαν ότι η βιολογική κληρονομικότητα μπορεί να εξηγηθεί με φυσικές και χημικές έννοιες (D. Huebel, 1982).

Ο εγκεφαλικός φλοιός καλύπτει τα ημισφαίρια του, έχει αυλακώσεις που τον χωρίζουν σε λοβούς και έλικες, με αποτέλεσμα να αυξάνεται σημαντικά η έκτασή του. Στην άνω πλευρική (εξωτερική) επιφάνεια του εγκεφαλικού ημισφαιρίου υπάρχουν δύο μεγαλύτερες πρωτογενείς εγκοπές - η κεντρική αύλακα (sulcus centralis), η οποία χωρίζει τον μετωπιαίο λοβό από τον βρεγματικό και η πλευρική αύλακα (sulcus lateralis), η οποία συχνά ονομάζεται sylvian sulcus? Διαχωρίζει τον μετωπιαίο και βρεγματικό λοβό από τον κροταφικό (βλ. Εικ. 2). Στην έσω επιφάνεια του εγκεφαλικού ημισφαιρίου διακρίνεται μια βρεγματική-ινιακή αύλακα (sulcus parietooccipitalis), η οποία διαχωρίζει τον βρεγματικό λοβό από τον ινιακό λοβό (βλ. Εικ. 4). Κάθε εγκεφαλικό ημισφαίριο έχει επίσης μια χαμηλότερη (βασική) επιφάνεια.

Ο εγκεφαλικός φλοιός είναι εξελικτικά ο περισσότερος εκπαίδευση των νέων, το πιο σύνθετο σε δομή και λειτουργία. Είναι εξαιρετικά σημαντικό στην οργάνωση της ζωής του σώματος. Ο εγκεφαλικός φλοιός αναπτύχθηκε ως συσκευή προσαρμογής στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Οι προσαρμοστικές αντιδράσεις καθορίζονται από την αλληλεπίδραση σωματικών και βλαστικών λειτουργιών. Είναι ο εγκεφαλικός φλοιός που εξασφαλίζει την ολοκλήρωση αυτών των λειτουργιών μέσω του μεταιχμιακού-δικτυωτού συμπλέγματος. Δεν έχει άμεση σύνδεση με υποδοχείς, αλλά λαμβάνει τις πιο σημαντικές προσαγωγές πληροφορίες, εν μέρει ήδη επεξεργασμένες στο επίπεδο του νωτιαίου μυελού, στο εγκεφαλικό στέλεχος και στην υποφλοιώδη περιοχή. Στον φλοιό, οι ευαίσθητες πληροφορίες προσφέρονται για ανάλυση και σύνθεση. Ακόμη και σύμφωνα με τις πιο προσεκτικές εκτιμήσεις, περίπου 10 11 στοιχειώδεις επεμβάσεις πραγματοποιούνται στον ανθρώπινο εγκέφαλο σε διάστημα 1 δευτερολέπτου (O. Forster, 1982). Είναι στον φλοιό που τα νευρικά κύτταρα, διασυνδεδεμένα με πολλές διαδικασίες, αναλύουν τα σήματα που εισέρχονται στο σώμα και λαμβάνονται αποφάσεις σχετικά με την εφαρμογή τους.

Τονίζοντας τον ηγετικό ρόλο του εγκεφαλικού φλοιού στις νευροφυσιολογικές διεργασίες, θα πρέπει να σημειωθεί ότι αυτό το ανώτερο τμήμα του κεντρικού νευρικού συστήματος μπορεί να λειτουργήσει κανονικά μόνο με στενή αλληλεπίδραση με υποφλοιώδεις σχηματισμούς, τον δικτυωτό σχηματισμό του εγκεφαλικού στελέχους. Εδώ είναι σκόπιμο να θυμίσουμε τη δήλωση του Π.Κ. Anokhin (1955) ότι, αφενός, ο εγκεφαλικός φλοιός αναπτύσσεται και, αφετέρου, η παροχή ενέργειας του, δηλαδή ο σχηματισμός δικτύου. Ο τελευταίος ελέγχει όλα τα σήματα που αποστέλλονται στον εγκεφαλικό φλοιό, παρακάμπτει έναν ορισμένο αριθμό από αυτά. πλεονάζοντα σήματα σωρεύονται και σε περίπτωση πληροφορίας η πείνα προστίθεται στη γενική ροή.

Κυτοαρχιτεκτονική του εγκεφαλικού φλοιού

Ο εγκεφαλικός φλοιός είναι η φαιά ουσία της επιφάνειας των εγκεφαλικών ημισφαιρίων πάχους 3 mm. Φτάνει στη μέγιστη ανάπτυξή του στην προκεντρική έλικα, όπου το πάχος του πλησιάζει τα 5 mm. Ο ανθρώπινος εγκεφαλικός φλοιός περιέχει περίπου το 70% όλων των νευρώνων του κεντρικού νευρικού συστήματος. Η μάζα του εγκεφαλικού φλοιού σε έναν ενήλικα είναι 580 g, ή το 40% της συνολικής μάζας του εγκεφάλου. Η συνολική επιφάνεια του φλοιού είναι περίπου 2200 cm 2, δηλαδή 3 φορές η περιοχή της εσωτερικής επιφάνειας του εγκεφαλικού κρανίου, με την οποία βρίσκεται δίπλα. Τα δύο τρίτα της περιοχής του εγκεφαλικού φλοιού είναι κρυμμένα σε μεγάλο αριθμό αυλακιών (sulci cerebri).

Τα πρώτα βασικά στοιχεία του εγκεφαλικού φλοιού σχηματίζονται στο ανθρώπινο έμβρυο τον 3ο μήνα της εμβρυϊκής ανάπτυξης, τον 7ο μήνα το μεγαλύτερο μέρος του φλοιού αποτελείται από 6 πλάκες ή στρώματα. Ο Γερμανός νευρολόγος K. Brodmann (1903) έδωσε τα ακόλουθα ονόματα στα στρώματα: μοριακή πλάκα (lamina molecularis), εξωτερική κοκκώδη πλάκα (lamina granulans externa), εξωτερική πυραμιδική πλάκα (lamina pyramidal is externa), εσωτερική κοκκώδη πλάκα (lamina granulans interna ), εσωτερική πυραμιδική πλάκα (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) και πολύμορφη πλάκα (lamina miltiformis).

Η δομή του εγκεφαλικού φλοιού:

α - στρώματα κυττάρων. β - στρώματα ινών. I - μοριακή πλάκα. II - εξωτερική κοκκώδης πλάκα. III - εξωτερική πυραμιδική πλάκα. IV - εσωτερική κοκκώδης πλάκα. V - εσωτερική πυραμιδική (γάγγλιο) πλάκα. VI - πολύμορφη πλάκα (Via - τριγωνικά κελιά, VIb - ατρακτοειδείς κυψέλες)

Η μορφολογική δομή του εγκεφαλικού φλοιού στα διάφορα μέρη του περιγράφηκε λεπτομερώς από τον καθηγητή του Πανεπιστημίου του Κιέβου I.O. Ο Betz το 1874. Περιέγραψε για πρώτη φορά γιγάντια πυραμιδικά κύτταρα στο πέμπτο στρώμα του φλοιού της προκεντρικής έλικας. Αυτά τα κύτταρα είναι γνωστά ως κύτταρα Betz. Οι άξονές τους αποστέλλονται στους κινητικούς πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους και του νωτιαίου μυελού, σχηματίζοντας μια πυραμιδική οδό. ΣΕ. Ο Betz εισήγαγε για πρώτη φορά τον όρο «κυτταροαρχιτεκτονική του φλοιού». Αυτή είναι η επιστήμη της κυτταρικής δομής του φλοιού, του αριθμού, του σχήματος και της διάταξης των κυττάρων στα διαφορετικά στρώματά του. Τα κυτταροαρχιτεκτονικά χαρακτηριστικά της δομής των διαφόρων τμημάτων του εγκεφαλικού φλοιού αποτελούν τη βάση για την κατανομή του σε περιοχές, υποπεριοχές, πεδία και υποπεδία. Μεμονωμένα πεδία του φλοιού είναι υπεύθυνα για ορισμένες εκδηλώσεις ανώτερης νευρικής δραστηριότητας: ομιλία, όραση, ακοή, όσφρηση κ.λπ. Η τοπογραφία των πεδίων του ανθρώπινου εγκεφαλικού φλοιού μελετήθηκε διεξοδικά από τον Κ. Μπρόντμαν, ο οποίος συνέταξε τους αντίστοιχους χάρτες του φλοιού. Ολόκληρη η επιφάνεια του φλοιού, σύμφωνα με τον Κ. Μπρόντμαν, χωρίζεται σε 11 τμήματα και 52 πεδία, τα οποία διαφέρουν ως προς τα χαρακτηριστικά της κυτταρικής σύνθεσης, της δομής και της εκτελεστικής λειτουργίας.

Στον άνθρωπο, υπάρχουν τρεις σχηματισμοί του εγκεφαλικού φλοιού: νέος, αρχαίος και παλιός. Διαφέρουν σημαντικά ως προς τη δομή τους Ο νέος φλοιός (νεοφλοιός) αποτελεί περίπου το 96% της συνολικής επιφάνειας του εγκεφάλου και περιλαμβάνει τον ινιακό λοβό, τον άνω και κάτω βρεγματικό, προκεντρικό και μετακεντρικό έλικο, καθώς και τον μετωπιαίο και κροταφικό λοβό του ο εγκέφαλος, η νησίδα. Αυτός είναι ένας ομοτοπικός φλοιός, έχει δομή ελασματοειδούς τύπου και αποτελείται κυρίως από έξι στρώματα. Τα αρχεία ποικίλλουν ως προς τη δύναμη της ανάπτυξής τους σε διαφορετικούς τομείς. Συγκεκριμένα, στην προκεντρική έλικα, που είναι το κινητικό κέντρο του εγκεφαλικού φλοιού, οι εξωτερικές πυραμιδικές, οι εσωτερικές πυραμιδικές και οι πολύμορφες πλάκες είναι καλά ανεπτυγμένες και χειρότερα - οι εξωτερικές και εσωτερικές κοκκώδεις πλάκες.

Ο αρχαίος φλοιός (παλαιόφλοιος) περιλαμβάνει τον οσφρητικό φυμάτιο, το διαφανές διάφραγμα, την περιαμυγδαλή και τις προτριχοειδή περιοχές. Συνδέεται με τις αρχαίες λειτουργίες του εγκεφάλου, που σχετίζονται με την όσφρηση, τη γεύση. Ο αρχαίος φλοιός διαφέρει από τον φλοιό του νέου σχηματισμού στο ότι καλύπτεται με ένα λευκό στρώμα ινών, μέρος του οποίου αποτελείται από ίνες της οσφρητικής οδού (tractus olfactorius). Ο μεταιχμιακός φλοιός είναι επίσης ένα αρχαίο τμήμα του φλοιού, έχει δομή τριών στρωμάτων.

Ο παλιός φλοιός (αρχικόφλοιος) περιλαμβάνει κέρατο αμμωνίου, οδοντωτή έλικα. Συνδέεται στενά με την περιοχή του υποθαλάμου (corpus mammillare) και του μεταιχμιακού φλοιού. Ο παλιός φλοιός διαφέρει από τον αρχαίο στο ότι διαχωρίζεται σαφώς από τους υποφλοιώδεις σχηματισμούς. Λειτουργικά συνδέεται με συναισθηματικές αντιδράσεις.

Ο αρχαίος και ηλικιωμένος φλοιός αποτελεί περίπου το 4% του εγκεφαλικού φλοιού. Δεν περνά στην εμβρυϊκή ανάπτυξη της περιόδου της δομής των έξι στρωμάτων. Ένας τέτοιος φλοιός έχει δομή τριών ή μίας στιβάδας και ονομάζεται ετεροτοπικός.

Σχεδόν ταυτόχρονα με τη μελέτη της κυτταρικής αρχιτεκτονικής του φλοιού, ξεκίνησε η μελέτη της μυελοαρχιτεκτονικής του, δηλαδή η μελέτη της ινώδους δομής του φλοιού από την άποψη του προσδιορισμού εκείνων των διαφορών που υπάρχουν στα επιμέρους τμήματα του. Η μυελοαρχιτεκτονική του φλοιού χαρακτηρίζεται από την παρουσία έξι στρωμάτων ινών εντός των ορίων του εγκεφαλικού φλοιού με διαφορετικές γραμμές μυελίνωσής τους (Εικ. β), διαφορετικά ημισφαίρια και προβολή, που συνδέουν τον φλοιό με τα κατώτερα τμήματα του κεντρικού νευρικού Σύστημα.

Έτσι, ο εγκεφαλικός φλοιός χωρίζεται σε τμήματα και πεδία. Όλα έχουν μια ειδική, συγκεκριμένη, εγγενή δομή.Όσον αφορά τις λειτουργίες, υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι δραστηριότητας του φλοιού. Ο πρώτος τύπος συνδέεται με τις δραστηριότητες μεμονωμένων αναλυτών και παρέχει τις απλούστερες μορφές γνώσης. Αυτό είναι το πρώτο σύστημα σήματος. Ο δεύτερος τύπος περιλαμβάνει ένα δεύτερο σύστημα σηματοδότησης, η λειτουργία του οποίου συνδέεται στενά με τη λειτουργία όλων των αναλυτών. Πρόκειται για ένα πιο σύνθετο επίπεδο δραστηριότητας του φλοιού, που αφορά άμεσα τη λειτουργία του λόγου. Οι λέξεις για ένα άτομο είναι το ίδιο εξαρτημένο ερέθισμα με τα σήματα της πραγματικότητας. Ο τρίτος τύπος δραστηριότητας του φλοιού παρέχει τη σκοπιμότητα των ενεργειών, τη δυνατότητα μακροπρόθεσμου προγραμματισμού τους, ο οποίος συνδέεται λειτουργικά με τους μετωπιαίους λοβούς των εγκεφαλικών ημισφαιρίων.

Έτσι, ένα άτομο αντιλαμβάνεται τον κόσμο γύρω του με βάση το πρώτο σύστημα σημάτων και η λογική, αφηρημένη σκέψη συνδέεται με το δεύτερο σύστημα σημάτων, το οποίο είναι η υψηλότερη μορφή ανθρώπινης νευρικής δραστηριότητας.

Αυτόνομο (βλαστικό) νευρικό σύστημα

Όπως αναφέρθηκε ήδη σε προηγούμενα κεφάλαια, τα αισθητήρια και κινητικά συστήματα αντιλαμβάνονται τον ερεθισμό, πραγματοποιούν μια ευαίσθητη σύνδεση του σώματος με το περιβάλλον και παρέχουν κίνηση συσπώνοντας τους σκελετικούς μύες. Αυτό το τμήμα του γενικού νευρικού συστήματος ονομάζεται σωματικό. Ταυτόχρονα, υπάρχει ένα δεύτερο μέρος του νευρικού συστήματος, το οποίο είναι υπεύθυνο για τη διαδικασία της διατροφής του σώματος, του μεταβολισμού, της απέκκρισης, της ανάπτυξης, της αναπαραγωγής, της κυκλοφορίας των υγρών, δηλαδή ρυθμίζει τη δραστηριότητα των εσωτερικών οργάνων. Ονομάζεται αυτόνομο (βλαστικό) νευρικό σύστημα.

Υπάρχουν διαφορετικές ορολογικές ονομασίες για αυτό το τμήμα του νευρικού συστήματος. Σύμφωνα με τη Διεθνή Ανατομική Ονοματολογία, ο γενικά αποδεκτός όρος είναι «αυτόνομο νευρικό σύστημα». Ωστόσο, στην εγχώρια βιβλιογραφία, χρησιμοποιείται παραδοσιακά το προηγούμενο όνομα - το αυτόνομο νευρικό σύστημα. Η διαίρεση του γενικού νευρικού συστήματος σε δύο στενά αλληλένδετα μέρη αντανακλά την εξειδίκευσή του, ενώ διατηρεί την ενοποιητική λειτουργία του κεντρικού νευρικού συστήματος ως βάση της ακεραιότητας του σώματος.

Λειτουργίες του αυτόνομου νευρικού συστήματος:

Τροφοτροπικό - ρύθμιση της δραστηριότητας των εσωτερικών οργάνων, διατήρηση της σταθερότητας του εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος - ομοιόσταση.

Εργοτροπική φυτική παροχή των διαδικασιών προσαρμογής του σώματος στις περιβαλλοντικές συνθήκες, δηλ. παροχή διαφόρων μορφών πνευματικής και σωματικής δραστηριότητας του σώματος: αυξημένη αρτηριακή πίεση, αυξημένος καρδιακός ρυθμός, εμβάθυνση της αναπνοής, αυξημένα επίπεδα γλυκόζης στο αίμα, απελευθέρωση ορμόνες των επινεφριδίων και άλλες λειτουργίες. Αυτές οι φυσιολογικές λειτουργίες ρυθμίζονται ανεξάρτητα (αυτόνομα), χωρίς αυθαίρετο έλεγχο τους.

Ο Thomas Willis ξεχώρισε έναν οριακό συμπαθητικό κορμό από το πνευμονογαστρικό νεύρο και ο Jacob Winslow (1732) περιέγραψε λεπτομερώς τη δομή του, τη σύνδεσή του με τα εσωτερικά όργανα, σημειώνοντας ότι "... ένα μέρος του σώματος επηρεάζει ένα άλλο, προκύπτουν αισθήσεις - συμπάθεια". Έτσι προέκυψε ο όρος «συμπαθητικό σύστημα», δηλαδή ένα σύστημα που συνδέει τα όργανα μεταξύ τους και με το κεντρικό νευρικό σύστημα. Το 1800, ο Γάλλος ανατόμος M. Bisha χώρισε το νευρικό σύστημα σε δύο τμήματα: ζωικό (ζώο) και φυτικό (βλαστικό). Το τελευταίο παρέχει τις μεταβολικές διεργασίες που είναι απαραίτητες για την ύπαρξη τόσο ενός ζωικού οργανισμού όσο και των φυτών. Αν και εκείνη την εποχή τέτοιες ιδέες δεν έγιναν πλήρως αντιληπτές και στη συνέχεια απορρίφθηκαν γενικά, αλλά ο προτεινόμενος όρος "φυτικό νευρικό σύστημα" χρησιμοποιήθηκε ευρέως και έχει διατηρηθεί μέχρι σήμερα.

Ο Άγγλος επιστήμονας John Langley διαπίστωσε ότι διαφορετικά συστήματα νευρικών βλαστικών αγωγών ασκούν αντίθετες επιδράσεις στα όργανα. Με βάση αυτές τις λειτουργικές διαφορές στο αυτόνομο νευρικό σύστημα, εντοπίστηκαν δύο διαιρέσεις: το συμπαθητικό και το παρασυμπαθητικό. Η συμπαθητική διαίρεση του αυτόνομου νευρικού συστήματος ενεργοποιεί τη δραστηριότητα του οργανισμού στο σύνολό του, παρέχει προστατευτικές λειτουργίες(ανοσοποιητικές διεργασίες, μηχανισμοί φραγμού, θερμορύθμιση), παρασυμπαθητικό - διατηρεί την ομοιόσταση στον οργανισμό. Στη λειτουργία του, το παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα είναι αναβολικό, συμβάλλει στη συσσώρευση ενέργειας.

Επιπλέον, ορισμένα από τα εσωτερικά όργανα έχουν επίσης μετασυμπαθητικούς νευρώνες που πραγματοποιούν τοπικούς μηχανισμούς ρύθμισης των εσωτερικών οργάνων. Το συμπαθητικό νευρικό σύστημα νευρώνει όλα τα όργανα και τους ιστούς του σώματος, ενώ η σφαίρα δραστηριότητας του παρασυμπαθητικού νευρικού συστήματος αναφέρεται κυρίως στα εσωτερικά όργανα. Τα περισσότερα εσωτερικά όργανα έχουν διπλή, συμπαθητική και παρασυμπαθητική, νεύρωση. Εξαιρούνται το κεντρικό νευρικό σύστημα, τα περισσότερα αγγεία, η μήτρα, ο μυελός των επινεφριδίων, οι ιδρωτοποιοί αδένες, που δεν έχουν παρασυμπαθητική νεύρωση.

Οι πρώτες ανατομικές περιγραφές των δομών του αυτόνομου νευρικού συστήματος έγιναν από τον Γαληνό και τον Βεσάλιο, οι οποίοι μελέτησαν την ανατομία και τη λειτουργία του πνευμονογαστρικού νεύρου, αν και κατά λάθος απέδωσαν άλλους σχηματισμούς σε αυτό. Τον XVII αιώνα.

Ανατομία

Σύμφωνα με ανατομικά κριτήρια, το αυτόνομο νευρικό σύστημα χωρίζεται σε τμήματα και υπερτμηματικά.

Η τμηματική διαίρεση του αυτόνομου νευρικού συστήματος παρέχει αυτόνομη νεύρωση μεμονωμένων τμημάτων του σώματος και των εσωτερικών οργάνων που ανήκουν σε αυτά. Χωρίζεται σε συμπαθητικό και παρασυμπαθητικό τμήμα.

Ο κεντρικός σύνδεσμος του συμπαθητικού τμήματος του αυτόνομου νευρικού συστήματος είναι οι νευρώνες του πυρήνα του Jacobson των πλευρικών κεράτων του νωτιαίου μυελού από τα κατώτερα αυχενικά (C8) έως τα οσφυϊκά (L2-L4) τμήματα. Οι άξονες αυτών των κυττάρων εγκαταλείπουν τον νωτιαίο μυελό ως μέρος των πρόσθιων νωτιαίων ριζών. Στη συνέχεια, με τη μορφή προγαγγλιακών ινών (λευκοί συνδετικοί κλάδοι) πηγαίνουν στους συμπαθητικούς κόμβους του οριακού (συμπαθητικού) κορμού, όπου σπάνε.

Ο συμπαθητικός κορμός βρίσκεται και στις δύο πλευρές της σπονδυλικής στήλης και σχηματίζεται από παρασπονδυλικούς κόμβους, εκ των οποίων 3 είναι αυχενικοί, 10-12 θωρακικοί, 3-4 οσφυϊκοί και 4 ιεροί. Στους κόμβους του συμπαθητικού κορμού απολήγει μέρος των ινών (προγαγγλιακές). Το άλλο μέρος των ινών, χωρίς διακοπή, πηγαίνει στα προσπονδυλικά πλέγματα (στην αορτή και τους κλάδους της - το κοιλιακό ή ηλιακό πλέγμα). Από τον συμπαθητικό κορμό και τους ενδιάμεσους κόμβους προέρχονται μεταγαγγειώδεις ίνες (γκρίζοι συνδετικοί κλάδοι), οι οποίοι δεν έχουν περίβλημα μυελίνης. Νευρώνουν διάφορα όργανα και ιστούς.

Σχέδιο της δομής της τμηματικής διαίρεσης του αυτόνομου (βλαστικού) νευρικού συστήματος:

1 - κρανιοβολβική διαίρεση του παρασυμπαθητικού νευρικού συστήματος (πυρήνες III, VII, IX, Χ ζεύγη κρανιακών νεύρων). 2 - ιερό (ιερό) τμήμα του παρασυμπαθητικού νευρικού συστήματος (πλευρικά κέρατα των τμημάτων S2-S4). 3 - συμπαθητικό τμήμα (πλευρικά κέρατα του νωτιαίου μυελού στο επίπεδο των τμημάτων C8-L3). 4 - ακτινωτός κόμβος. 5 - πτερυγοπαλατικός κόμβος. 6 - υπογνάθιος κόμβος. 7 - κόμπος αυτιού. 8 - συμπαθητικός κορμός.

Στα πλάγια κέρατα του νωτιαίου μυελού στο επίπεδο του C8-T2 βρίσκεται το βλεφαριδικό κέντρο Budge, από το οποίο προέρχεται το αυχενικό συμπαθητικό νεύρο. Οι προγαγγλιακές συμπαθητικές ίνες από αυτό το κέντρο αποστέλλονται στο άνω αυχενικό συμπαθητικό γάγγλιο. Από αυτό ανεβαίνουν οι μεταγαγγλιακές ίνες, σχηματίζουν το συμπαθητικό πλέγμα της καρωτίδας, την οφθαλμική αρτηρία (a. ophtalmica), στη συνέχεια διεισδύουν στην κόγχη, όπου νευρώνουν τους λείους μύες του ματιού. Με βλάβη στα πλάγια κέρατα σε αυτό το επίπεδο ή στο αυχενικό συμπαθητικό νεύρο, εμφανίζεται το σύνδρομο Bernard-Horner. Το τελευταίο χαρακτηρίζεται από μερική πτώση (στένωση της βλαχιανής σχισμής), μύση (στένωση της κόρης) και ενόφθαλμο (σύσπαση του βολβού του ματιού). Ο ερεθισμός των συμπαθητικών ινών οδηγεί στην εμφάνιση του αντίθετου συνδρόμου Pourfure du Petit: επέκταση της παλαμικής σχισμής, μυδρίαση, εξόφθαλμος.

Συμπαθητικές ίνες που ξεκινούν από το αστρικό γάγγλιο (αυχενικό-θωρακικό γάγγλιο, gangl. stellatum) σχηματίζουν το πλέγμα της σπονδυλικής αρτηρίας και το συμπαθητικό πλέγμα στην καρδιά. Παρέχουν εννεύρωση των αγγείων της σπονδυλικής λεκάνης και επίσης δίνουν κλάδους στην καρδιά και τον λάρυγγα. Το θωρακικό τμήμα του συμπαθητικού κορμού αναδύει κλάδους που νευρώνουν την αορτή, τους βρόγχους, τους πνεύμονες, τον υπεζωκότα και τα κοιλιακά όργανα. Από τους οσφυϊκούς κόμβους αποστέλλονται συμπαθητικές ίνες στα όργανα και τα αγγεία της μικρής λεκάνης. Στα άκρα, οι συμπαθητικές ίνες πηγαίνουν μαζί με τα περιφερικά νεύρα, εξαπλώνονται στα άπω τμήματα μαζί με μικρά αρτηριακά αγγεία.

Το παρασυμπαθητικό τμήμα του αυτόνομου νευρικού συστήματος χωρίζεται σε κρανιοβολβικές και ιερές διαιρέσεις. Η κρανιοβολβική περιοχή αντιπροσωπεύεται από νευρώνες των πυρήνων του εγκεφαλικού στελέχους: III, UP, IX, X ζεύγη κρανιακών νεύρων. Οι βλαστικοί πυρήνες του οφθαλμοκινητικού νεύρου - το εξάρτημα (πυρήνας Yakubovich) και το κεντρικό οπίσθιο (πυρήνας Perlia) βρίσκονται στο επίπεδο του μεσεγκεφάλου. Οι άξονές τους, ως μέρος του οφθαλμοκινητικού νεύρου, πηγαίνουν στο ακτινωτό γάγγλιο (gangl. ciliarae), το οποίο βρίσκεται στο οπίσθιο τμήμα της τροχιάς. Από αυτό, μεταγαγγλιακές ίνες ως μέρος των βραχέων ακτινωτών νεύρων (nn. ciliaris brevis) νευρώνουν τους λείους μύες του ματιού: ο μυς που στενεύει την κόρη (m. sphincter pupillae) και ο ακτινωτός μυς (t. ciliaris), η συστολή του που παρέχει διαμονή.

Στην περιοχή της γέφυρας υπάρχουν εκκριτικά δακρυϊκά κύτταρα, οι άξονες των οποίων, ως τμήμα του νεύρου του προσώπου, πηγαίνουν στο πτερυγοπαλατινο γάγγλιο (gangl. pterygopalatinum) και νευρώνουν τον δακρυϊκό αδένα. Οι ανώτεροι και κατώτεροι εκκριτικοί σιελογόνοι πυρήνες εντοπίζονται επίσης στο εγκεφαλικό στέλεχος, οι άξονες από τους οποίους πηγαίνουν με το γλωσσοφαρυγγικό νεύρο στον παρωτιδικό κόμβο (gangl. oticum) και με το ενδιάμεσο νεύρο στους υπογνάθιους και υπογλώσσιους κόμβους (gangl. submandibularis, gangl . sublingualis) και νευρώνουν τους αντίστοιχους σιελογόνους αδένες.

Στο επίπεδο του προμήκη μυελού βρίσκεται ο οπίσθιος (σπλαχνικός) πυρήνας του πνευμονογαστρικού νεύρου (nucl.dorsalis n.vagus), οι παρασυμπαθητικές ίνες του οποίου νευρώνουν την καρδιά, το πεπτικό κανάλι, τους γαστρικούς αδένες και άλλα εσωτερικά όργανα (εκτός της πυέλου όργανα).

Σχήμα απαγωγικής παρασυμπαθητικής νεύρωσης:

1 - παρασυμπαθητικοί πυρήνες του οφθαλμοκινητικού νεύρου. 2 - ανώτερος σιελογόνος πυρήνας. 3 - κατώτερος σιελογόνος πυρήνας. 4 - οπίσθιος πυρήνας μιας περιπλανώμενης μη τάφρου. 5 - πλευρικός ενδιάμεσος πυρήνας του ιερού νωτιαίου μυελού. β - οφθαλμοκινητικό νεύρο. 7 - νεύρο του προσώπου. 8 - γλωσσοφαρυγγικό νεύρο. 9 - πνευμονογαστρικό νεύρο. 10 - πυελικά νεύρα. 11 - ακτινωτός κόμβος. 12 - πτερυγοπαλατικός κόμβος. 13 - κόμπος αυτιού. 14 - υπογνάθιος κόμβος. 15 - υπογλώσσιο κόμβο? 16 - κόμβοι του πνευμονικού πλέγματος. 17 - κόμβοι του καρδιακού πλέγματος. 18 - κοιλιακοί κόμβοι. 19 - κόμβοι του γαστρικού και εντερικού πλέγματος. 20 - κόμβοι του πυελικού πλέγματος.

Στην επιφάνεια ή στο εσωτερικό των εσωτερικών οργάνων υπάρχουν ενδοοργανικά νευρικά πλέγματα (η μετασυμπαθητική διαίρεση του αυτόνομου νευρικού συστήματος), τα οποία λειτουργούν ως συλλέκτης - διακόπτης και μετασχηματίζουν όλες τις παρορμήσεις που έρχονται στα εσωτερικά όργανα και προσαρμόζουν τη δραστηριότητά τους στις αλλαγές που έχουν συμβεί, δηλ. παρέχουν προσαρμοστικές και αντισταθμιστικές διαδικασίες (για παράδειγμα, μετά από χειρουργική επέμβαση).

Το ιερό (ιερό) τμήμα του αυτόνομου νευρικού συστήματος αντιπροσωπεύεται από κύτταρα που βρίσκονται στα πλάγια κέρατα του νωτιαίου μυελού στο επίπεδο των τμημάτων S2-S4 (πλευρικός ενδιάμεσος πυρήνας). Οι άξονες αυτών των κυττάρων σχηματίζουν τα πυελικά νεύρα (nn. pelvici), τα οποία νευρώνουν την ουροδόχο κύστη, το ορθό και τα γεννητικά όργανα.

Το συμπαθητικό και το παρασυμπαθητικό τμήμα του αυτόνομου νευρικού συστήματος έχει αντίθετη επίδραση στα όργανα: διαστολή ή συστολή της κόρης, επιτάχυνση ή επιβράδυνση του καρδιακού παλμού, αντίθετες αλλαγές στην έκκριση, περισταλτισμός κ.λπ. Αύξηση της δραστηριότητας ενός τμήματος υπό φυσιολογικές συνθήκες οδηγεί σε μια αντισταθμιστική τάση σε άλλο . Αυτό επαναφέρει το λειτουργικό σύστημα στην αρχική του κατάσταση.

Οι διαφορές μεταξύ του συμπαθητικού και του παρασυμπαθητικού τμήματος του αυτόνομου νευρικού συστήματος είναι οι εξής:

1. Τα παρασυμπαθητικά γάγγλια βρίσκονται κοντά ή μέσα στα όργανα που νευρώνουν και τα συμπαθητικά γάγγλια βρίσκονται σε σημαντική απόσταση από αυτά. Επομένως, οι μεταγαγγλιακές ίνες του συμπαθητικού συστήματος έχουν μεγάλο μήκος και όταν διεγείρονται, τα κλινικά συμπτώματα δεν είναι τοπικά, αλλά διάχυτα. Οι εκδηλώσεις της παθολογίας του παρασυμπαθητικού τμήματος του αυτόνομου νευρικού συστήματος είναι πιο τοπικές, καλύπτοντας συχνά μόνο ένα όργανο.

2. Διαφορετική φύση των μεσολαβητών: ο μεσολαβητής των προγαγγλιακών ινών και των δύο τμημάτων (συμπαθητικού και παρασυμπαθητικού) είναι η ακετυλοχολίνη. Στις συνάψεις των μεταγαγγλιακών ινών του συμπαθητικού τμήματος, απελευθερώνεται συμπάθεια (μίγμα αδρεναλίνης και νορεπινεφρίνης), παρασυμπαθητικό - ακετυλοχολίνη.

3. Το παρασυμπαθητικό τμήμα είναι εξελικτικά παλαιότερο, εκτελεί τροφοτροπική λειτουργία και είναι πιο αυτόνομο. Το συμπαθητικό τμήμα είναι νεότερο, εκτελεί μια προσαρμοστική (εργοτροπική) λειτουργία. Είναι λιγότερο αυτόνομο, εξαρτάται από τη λειτουργία του κεντρικού νευρικού συστήματος, του ενδοκρινικού συστήματος και άλλες διεργασίες.

4. Το εύρος λειτουργίας του παρασυμπαθητικού τμήματος του αυτόνομου νευρικού συστήματος είναι πιο περιορισμένο και αφορά κυρίως τα εσωτερικά όργανα. Οι συμπαθητικές ίνες παρέχουν νεύρωση σε όλα τα όργανα και τους ιστούς του σώματος.

Η υπερτμηματική διαίρεση του αυτόνομου νευρικού συστήματος δεν χωρίζεται σε συμπαθητικό και παρασυμπαθητικό τμήμα. Στη δομή του υπερτμηματικού τμήματος διακρίνονται εργοτροπικά και τροφοτροπικά συστήματα, καθώς και συστήματα που προτείνει ο Άγγλος ερευνητής Ged. Το εργοτροπικό σύστημα εντείνει τη δραστηριότητά του σε στιγμές που απαιτούν μια συγκεκριμένη ένταση από το σώμα, έντονη δραστηριότητα. Σε αυτή την περίπτωση, η αρτηριακή πίεση αυξάνεται, οι στεφανιαίες αρτηρίες διαστέλλονται, ο παλμός επιταχύνεται, ο αναπνευστικός ρυθμός αυξάνεται, οι βρόγχοι διαστέλλονται, ο πνευμονικός αερισμός αυξάνεται, η εντερική περισταλτισμός μειώνεται, τα αγγεία των νεφρών συστέλλονται, οι κόρες των ματιών, η διεγερσιμότητα των υποδοχέων και η προσοχή αυξάνεται .

Το σώμα είναι έτοιμο να αμυνθεί ή να αντισταθεί. Για την υλοποίηση αυτών των λειτουργιών, το εργοτροπικό σύστημα περιλαμβάνει κυρίως τμηματικές συσκευές του συμπαθητικού τμήματος του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Σε τέτοιες περιπτώσεις, οι χυμικοί μηχανισμοί περιλαμβάνονται επίσης στη διαδικασία - η αδρεναλίνη απελευθερώνεται στο αίμα. Τα περισσότερα από αυτά τα κέντρα βρίσκονται στον μετωπιαίο και βρεγματικό λοβό. Για παράδειγμα, τα κινητικά κέντρα νεύρωσης λείων μυών, εσωτερικών οργάνων, αιμοφόρων αγγείων, εφίδρωσης, τροφισμού και μεταβολισμού βρίσκονται στους μετωπιαίους λοβούς του εγκεφάλου (πεδία 4, 6, 8). Η εννεύρωση των αναπνευστικών οργάνων συνδέεται με τον φλοιό της νήσου, τα κοιλιακά όργανα - με τον φλοιό της μετακεντρικής έλικας (πεδίο 5).

Το τροφοτροπικό σύστημα βοηθά στη διατήρηση της εσωτερικής ισορροπίας και της ομοιόστασης. Παρέχει θρεπτικά οφέλη. Η δραστηριότητα του τροφοτροπικού συστήματος σχετίζεται με την κατάσταση ανάπαυσης, ανάπαυσης, ύπνου και τις διαδικασίες της πέψης. Σε αυτή την περίπτωση, ο καρδιακός ρυθμός, η αναπνοή επιβραδύνεται, η αρτηριακή πίεση μειώνεται, οι βρόγχοι στενεύουν, η περισταλτικότητα των εντέρων και η έκκριση των πεπτικών υγρών αυξάνεται. Οι δράσεις του τροφοτροπικού συστήματος πραγματοποιούνται μέσω του σχηματισμού της τμηματικής διαίρεσης του παρασυμπαθητικού τμήματος του αυτόνομου νευρικού συστήματος.

Η δραστηριότητα και των δύο αυτών λειτουργιών (εργο- και τροφοτρόπων) προχωρά συνεργιστικά. Σε κάθε συγκεκριμένη περίπτωση, μπορεί να σημειωθεί η υπεροχή ενός από αυτά και η προσαρμογή του οργανισμού στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες εξαρτάται από τη λειτουργική τους σχέση.

Τα υπερ-τμηματικά αυτόνομα κέντρα εντοπίζονται στον εγκεφαλικό φλοιό, τις υποφλοιώδεις δομές, την παρεγκεφαλίδα και το εγκεφαλικό στέλεχος. Για παράδειγμα, τέτοια βλαστικά κέντρα όπως η εννεύρωση των λείων μυών, των εσωτερικών οργάνων, των αιμοφόρων αγγείων, η εφίδρωση, ο τροφισμός και ο μεταβολισμός βρίσκονται στους μετωπιαίους λοβούς του εγκεφάλου. Ξεχωριστή θέση ανάμεσα στα ανώτερα βλαστικά κέντρα κατέχει το μεταιχμιακό-δικτυωτό σύμπλεγμα.

Το μεταιχμιακό σύστημα είναι ένα σύμπλεγμα δομών του εγκεφάλου, το οποίο περιλαμβάνει: τον φλοιό της οπίσθιας και μεσοβασικής επιφάνειας του μετωπιαίου λοβού, τον οσφρητικό εγκέφαλο (οσφρητικό βολβό, οσφρητικές οδούς, οσφρητικό φύμα), ιππόκαμπο, οδοντωτό, κυκλική έλικα, διαφραγματικούς πυρήνες, πρόσθιοι θαλαμικοί πυρήνες, υποθάλαμος, αμυγδαλή. Το μεταιχμιακό σύστημα σχετίζεται στενά με τον δικτυωτό σχηματισμό του εγκεφαλικού στελέχους. Επομένως, όλοι αυτοί οι σχηματισμοί και οι συνδέσεις τους ονομάζονται μεταιχμιακό-δικτυωτό σύμπλεγμα. Τα κεντρικά μέρη του μεταιχμιακού συστήματος είναι ο οσφρητικός εγκέφαλος, ο ιππόκαμπος και η αμυγδαλή.

Όλο το σύμπλεγμα δομών του μεταιχμιακού συστήματος, παρά τις φυλογενετικές και μορφολογικές διαφορές τους, διασφαλίζει την ακεραιότητα πολλών λειτουργιών του σώματος. Σε αυτό το επίπεδο λαμβάνει χώρα η πρωταρχική σύνθεση όλης της ευαισθησίας, αναλύεται η κατάσταση του εσωτερικού περιβάλλοντος, διαμορφώνονται στοιχειώδεις ανάγκες, κίνητρα και συναισθήματα. Το μεταιχμιακό σύστημα παρέχει ενσωματωτικές λειτουργίες, την αλληλεπίδραση όλων των κινητικών, αισθητηριακών και φυτικών συστημάτων του εγκεφάλου. Το επίπεδο συνείδησης, προσοχής, μνήμης, ικανότητα πλοήγησης στο χώρο, κινητική και νοητική δραστηριότητα, ικανότητα εκτέλεσης αυτοματοποιημένων κινήσεων, ομιλία, κατάσταση εγρήγορσης ή ύπνου εξαρτώνται από την κατάστασή του.

Μια σημαντική θέση μεταξύ των υποφλοιωδών δομών του μεταιχμιακού συστήματος αποδίδεται στον υποθάλαμο. Ρυθμίζει τη λειτουργία της πέψης, της αναπνοής, του καρδιαγγειακού, του ενδοκρινικού συστήματος, του μεταβολισμού, της θερμορύθμισης.

Εξασφαλίζει τη σταθερότητα των δεικτών του εσωτερικού περιβάλλοντος (ΑΠ, γλυκόζη αίματος, θερμοκρασία σώματος, συγκέντρωση αερίων, ηλεκτρολύτες κ.λπ.), δηλαδή είναι ο κύριος κεντρικός μηχανισμός για τη ρύθμιση της ομοιόστασης, εξασφαλίζει τη ρύθμιση του τόνου του συμπαθητικού και παρασυμπαθητικές διαιρέσεις του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Χάρη στις συνδέσεις με πολλές δομές του κεντρικού νευρικού συστήματος, ο υποθάλαμος ενσωματώνει τις σωματικές και αυτόνομες λειτουργίες του σώματος. Επιπλέον, αυτές οι συνδέσεις πραγματοποιούνται με βάση την αρχή της ανατροφοδότησης, διμερούς ελέγχου.

Σημαντικό ρόλο μεταξύ των δομών της υπερτμηματικής διαίρεσης του αυτόνομου νευρικού συστήματος παίζει ο δικτυωτός σχηματισμός του εγκεφαλικού στελέχους. Έχει ένα ανεξάρτητο νόημα, αλλά είναι ένα συστατικό του μεταιχμιακού-δικτυωτού συμπλέγματος - της ολοκληρωμένης συσκευής του εγκεφάλου. Οι πυρήνες του δικτυωτού σχηματισμού (υπάρχουν περίπου 100) σχηματίζουν υπερτμηματικά κέντρα ζωτικών λειτουργιών: αναπνοή, αγγειοκινητική, καρδιακή δραστηριότητα, κατάποση, έμετος κ.λπ. Επιπλέον, ελέγχει την κατάσταση ύπνου και εγρήγορσης, φασικούς και τονωτικούς μυς. τόνος, αποκρυπτογραφεί σήματα πληροφοριών από το περιβάλλον. Η αλληλεπίδραση του δικτυωτού σχηματισμού με το μεταιχμιακό σύστημα εξασφαλίζει την οργάνωση της πρόσφορης ανθρώπινης συμπεριφοράς στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες.

Έλυτρα του εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού

Ο εγκέφαλος και ο νωτιαίος μυελός καλύπτονται με τρεις μεμβράνες: σκληρή (dura mater encephali), αραχνοειδής (arachnoidea encephali) και μαλακή (pia mater encephali).

Το σκληρό κέλυφος του εγκεφάλου αποτελείται από πυκνό ινώδη ιστό, στον οποίο διακρίνονται η εξωτερική και η εσωτερική επιφάνεια. Η εξωτερική του επιφάνεια είναι καλά αγγειωμένη και συνδέεται άμεσα με τα οστά του κρανίου, λειτουργώντας ως εσωτερικό περιόστεο. Στην κοιλότητα του κρανίου, το σκληρό κέλυφος σχηματίζει πτυχές (διπλασιασμούς), που συνήθως ονομάζονται διεργασίες.

Υπάρχουν τέτοιες διεργασίες της σκληρής μήνιγγας:

Η ημισέληνος του εγκεφάλου (falx cerebri), που βρίσκεται στο οβελιαίο επίπεδο μεταξύ των εγκεφαλικών ημισφαιρίων.

Το δρεπάνι της παρεγκεφαλίδας (falx cerebelli), που βρίσκεται μεταξύ των ημισφαιρίων της παρεγκεφαλίδας.

Το τεντόριο της παρεγκεφαλίδας (tentorium cerebelli), τεντωμένο σε οριζόντιο επίπεδο πάνω από τον οπίσθιο κρανιακό βόθρο, μεταξύ πάνω γωνιάτις πυραμίδες του κροταφικού οστού και την εγκάρσια αύλακα του ινιακού οστού και οριοθετεί τους ινιακούς λοβούς του εγκεφάλου από την άνω επιφάνεια των παρεγκεφαλιδικών ημισφαιρίων.

Άνοιγμα της τουρκικής σέλας (diaphragma sellae turcicae); αυτή η διαδικασία απλώνεται πάνω από την τουρκική σέλα, σχηματίζει το ταβάνι της (operculum sellae).

Μεταξύ των φύλλων της σκληράς μήνιγγας και των διεργασιών της υπάρχουν κοιλότητες που συλλέγουν αίμα από τον εγκέφαλο και ονομάζονται κόλποι της μήνιγγας (sinus dures matris).

Υπάρχουν οι παρακάτω κόλποι:

Ανώτερος οβελιαίος κόλπος (sinus sagittalis superior), μέσω του οποίου εκκενώνεται αίμα στον εγκάρσιο κόλπο (sinus transversus). Βρίσκεται κατά μήκος της προεξέχουσας πλευράς του άνω άκρου της μεγαλύτερης φαλκοειδούς απόφυσης.

Ο κάτω οβελιαίος κόλπος (sinus sagittalis inferior) βρίσκεται κατά μήκος του κάτω άκρου της απόφυσης της μεγάλης ημισελήνου και ρέει στον ευθύ κόλπο (sinus rectus).

Ο εγκάρσιος κόλπος (εγκάρσιος κόλπος) περιέχεται στο κοίλωμα του ινιακού οστού με το ίδιο όνομα. κάμπτοντας γύρω από τη μαστοειδή γωνία του βρεγματικού οστού, περνά στον σιγμοειδές κόλπο (sinus sigmoideus).

Ο άμεσος κόλπος (ορθός κόλπος) εκτείνεται κατά μήκος της γραμμής σύνδεσης της μεγάλης φαλκοειδούς απόφυσης με τον τένοντα της παρεγκεφαλίδας. Μαζί με τον άνω οβελιαίο κόλπο, φέρνει φλεβικό αίμα στον εγκάρσιο κόλπο.

Ο σπηλαιώδης κόλπος (sinus cavernosus) βρίσκεται στα πλαϊνά της τουρκικής σέλας.

Σε διατομή μοιάζει με τρίγωνο. Σε αυτό διακρίνονται τρεις τοίχοι: επάνω, εξωτερικός και εσωτερικός. Το οφθαλμοκινητικό νεύρο διέρχεται από το άνω τοίχωμα (σελ.

Νευρικό σύστημα - ένα σύνολο σχηματισμών (νεύρα, γάγγλια, αισθητήρια όργανα, εγκέφαλος) σε ζώα και ανθρώπους, που αντιλαμβάνεται τα ερεθίσματα που δρουν στο σώμα, τα αναλύει και παρέχει μια συντονισμένη απόκριση. Ρυθμίζει το έργο όλων των οργάνων, διασφαλίζει τη διασύνδεση διαφόρων συστημάτων οργάνων, προσαρμόζοντας τη δραστηριότητα ολόκληρου του οργανισμού ως συνόλου στις επιδράσεις του εξωτερικού περιβάλλοντος.

Η νευρική ρύθμιση διαφέρει από τη χυμική ρύθμιση (με τη βοήθεια του ΧΗΜΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ) ακριβής και γρήγορη δράση. Η μέγιστη ταχύτητα διάδοσης μιας νευρικής ώθησης κατά μήκος των νεύρων είναι 120 m/s και η υψηλότερη ταχύτητα παροχής χημικών ουσιών από την κυκλοφορία του αίματος είναι μόνο 0,5 m/s.

Η δομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος είναι το νευρικό κύτταρο ή νευρώνας (Εικ. 1). Ένα άτομο έχει 50 δισεκατομμύρια νευρώνες, ενωμένους σε ένα πολύπλοκο δίκτυο με πολυάριθμες εσωτερικές νευρωνικές επαφές. Ο νευρώνας αποτελείται από ένα σώμα, ισχυρά διακλαδιζόμενες σύντομες διεργασίες - δενδρίτες, μια μακρά διαδικασία - έναν άξονα και απολήξεις άξονα που μοιάζουν με κουμπιά ή βολβούς με συγκεκριμένη δομή - συνάψεις (Εικ. 2). Οι συνάψεις παρέχουν τη μετάδοση της διέγερσης σε άλλους νευρώνες ή μύες και αδένες. Ο συντονισμός των διεργασιών στο σώμα εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τη λειτουργική τους κατάσταση.

Η δραστηριότητα του νευρικού συστήματος πραγματοποιείται σε μεγάλο βαθμό σύμφωνα με την αρχή του αντανακλαστικού (Εικ. 3).

Αυτή η αρχή διατυπώθηκε το 1863 από τον I. M. Sechenov στο έργο του "Reflexes of the brain" (βλ. Reflexes, Irritability, Receptors). Οι αντανακλαστικές αντιδράσεις είναι πολύ διαφορετικές και εξαρτώνται από το επίπεδο ανάπτυξης του νευρικού συστήματος.

Στην πορεία της εξέλιξης, το νευρικό σύστημα πέρασε από τρία στάδια ανάπτυξης (Εικ. 4).

Το πιο αρχαίο, διάχυτο ή δικτυωτό νευρικό σύστημα βρίσκεται στα εντερικά ζώα. Σε αυτή την περίπτωση, τα νευρικά κύτταρα συνδέονται σε ένα δίκτυο στο οποίο η διεξαγωγή της διέγερσης πραγματοποιείται ομοιόμορφα σε διαφορετικές κατευθύνσεις, σταδιακά εξασθενίζοντας καθώς απομακρύνεται από το σημείο του ερεθισμού. Πολλές συνδέσεις παρέχουν ευρεία εναλλαξιμότητα και μεγαλύτερη αξιοπιστία δραστηριότητας, αλλά οι αντιδράσεις είναι ανακριβείς, διάχυτες.

Ο κομβικός τύπος του νευρικού συστήματος είναι χαρακτηριστικός των σκουληκιών, των εντόμων, των μαλακίων και των καρκινοειδών. Ο κύριος όγκος των νευρώνων του κομβικού συστήματος συγκεντρώνεται στην κοιλιακή πλευρά στους κόμβους που διασυνδέονται με υποδοχείς και εκτελεστικούς σχηματισμούς χρησιμοποιώντας δέσμες νευρικών ινών. Στα πιο κινητά ζώα, οι κόμβοι βρίσκονται κυρίως στο άκρο του κεφαλιού. Εδώ είναι ο μεγαλύτερος αριθμός υποδοχέων. Μοιάζει με εγκέφαλο. Οι συνδέσεις αυτού του τύπου νευρικού συστήματος είναι άκαμπτα σταθερές, η διέγερση μεταδίδεται προς μια ορισμένη κατεύθυνση. Αυτό δίνει ένα κέρδος στην ταχύτητα και την ακρίβεια των απαντήσεων.

Στα σπονδυλωτά, το νευρικό σύστημα βρίσκεται στη ραχιαία πλευρά με τη μορφή ενός νευρικού σωλήνα, από τον οποίο στη συνέχεια σχηματίζεται ο νωτιαίος μυελός (Εικ. 5). Τα τμήματα του εγκεφάλου σχηματίζονται ως πάχυνση στο άκρο της κεφαλής του νευρικού σωλήνα με τη μορφή εγκεφαλικών κυστιδίων (Εικ. 6). Σε διαφορετικές κατηγορίες σπονδυλωτών, ο σχηματισμός εγκεφαλικών κυστιδίων συμβαίνει σύμφωνα με τον ίδιο τύπο, μόνο ο βαθμός ανάπτυξής τους είναι διαφορετικός. Ο εγκέφαλος αποτελείται από τον προμήκη μυελό, τη γέφυρα, την παρεγκεφαλίδα, τον μεσεγκέφαλο, τον διεγκέφαλο και τα εγκεφαλικά ημισφαίρια (Εικ. 7).

Ο νωτιαίος μυελός και ο εγκέφαλος αποτελούνται από φαιά και λευκή ουσία. Η φαιά ουσία σχηματίζεται από τα σώματα και τις διεργασίες των νευρώνων και η λευκή ουσία σχηματίζεται από νευρικές ίνες που καλύπτονται με ένα υπόλευκο περίβλημα μυελίνης που μοιάζει με λίπος. Οι μη συνθετικές ίνες σχηματίζουν ανοδικές και καθοδικές οδούς. Όλα αυτά αποτελούν το κεντρικό τμήμα του νευρικού συστήματος.

Το περιφερικό τμήμα σχηματίζεται από νεύρα και νευρικούς κόμβους - μια συσσώρευση νευρικών κυττάρων έξω από το νωτιαίο μυελό και τον εγκέφαλο.

Το τμήμα του νευρικού συστήματος που ρυθμίζει τη δραστηριότητα των σκελετικών μυών του σώματος ονομάζεται σωματικό (από την ελληνική λέξη soma - σώμα).

Το αυτόνομο νευρικό σύστημα είναι το τμήμα που ρυθμίζει τη δραστηριότητα των εσωτερικών οργάνων (Εικ. 8). Το όνομά του προέρχεται από τη λατινική λέξη vegetativus - λαχανικό. Παλαιότερα πίστευαν ότι τα εσωτερικά όργανα παρέχουν διαδικασίες ανάπτυξης.

Αποτελείται από τις λεγόμενες συμπαθητικές και παρασυμπαθητικές ίνες. Σε αντίθεση με τα σωματικά νεύρα, έχουν μικρότερη διάμετρο και αποτελούνται από δύο νευρώνες, επομένως η ταχύτητα διέγερσης στα αυτόνομα νεύρα είναι μικρότερη. Το συμπαθητικό και το παρασυμπαθητικό νεύρο έχουν βασικά αντίθετα ρυθμιστικά αποτελέσματα, παρέχοντας μια λεπτή προσαρμογή της δραστηριότητας των εσωτερικών οργάνων σε διάφορες καταστάσεις. Έτσι, κατά τη διάρκεια του ύπνου, τα παρασυμπαθητικά νεύρα επιβραδύνουν τον ρυθμό και αποδυναμώνουν τη δύναμη των καρδιακών συσπάσεων. Κατά τη διάρκεια της σωματικής καταπόνησης και της συναισθηματικής διέγερσης, τα συμπαθητικά νεύρα αυξάνουν τις συσπάσεις της καρδιάς.

Αυτό είναι το γενικό σχέδιο της δομής του σωληνοειδούς νευρικού συστήματος. Στη διαδικασία της εξέλιξης, απέκτησε νέες προοδευτικές ιδιότητες σε σύγκριση με το διάχυτο και το κομβικό σύστημα. Τα νευρικά κύτταρα σχημάτισαν ένα συμπαγές κεντρικό σύστημα με συγκεκριμένες λειτουργίες. Υπήρξε αύξηση στην ανάπτυξη των κεφαλικών τμημάτων του εγκεφάλου, η δομή του κεντρικού νευρικού συστήματος (ΚΝΣ) έγινε πιο περίπλοκη, τα υποκείμενα τμήματα του ΚΝΣ υπάκουαν λειτουργικά στα υπερκείμενα και όλα τα τμήματα άρχισαν να ελέγχονται από το εγκεφαλικός φλοιός.

Εντατικά ανεπτυγμένα αισθητήρια όργανα, τα οποία παρήγαγαν μια λεπτή ανάλυση των υπαρχόντων ερεθισμάτων, τα οποία κατέστησαν δυνατή την πιο επιτυχημένη προσαρμογή στις μεταβαλλόμενες συνθήκες ζωής.

Καθώς το κεντρικό νευρικό σύστημα γινόταν πιο περίπλοκο, οι αντανακλαστικές αντιδράσεις έγιναν πιο περίπλοκες. Αυτό φαίνεται στο παράδειγμα της ρύθμισης των κινητικών και βλαστικών αντανακλαστικών από διάφορα μέρη του ΚΝΣ. Ο νωτιαίος μυελός ρυθμίζει τις απλούστερες κινητικές αντιδράσεις: κάμψη, εκτατή, βηματισμό και άλλα αντανακλαστικά. Αυτό το τμήμα του κεντρικού νευρικού συστήματος έχει φυτικά κέντρα που ρυθμίζουν την εφίδρωση, τον τόνο των αιμοφόρων αγγείων, τη δραστηριότητα της καρδιάς, τις απεκκριτικές λειτουργίες κ.λπ.

Ο προμήκης μυελός και η γέφυρα ρυθμίζουν τα κινητικά αντανακλαστικά που διασφαλίζουν τη διατήρηση της στάσης του σώματος σε ηρεμία και κατά τη διάρκεια της κίνησης, καθώς και περίπλοκες αυτόνομες διεργασίες: ρύθμιση της αναπνοής, το καρδιαγγειακό σύστημα, η εκκριτική λειτουργία των πεπτικών αδένων κ.λπ. Ο μεσεγκέφαλος ρυθμίζει τον προσανατολισμό αντανακλαστικά (στο φως, τον ήχο, την αντίδραση του "συναγερμού") και άλλα, τα οποία βοηθούν στην γρήγορη απόκριση σε ξαφνικούς ερεθισμούς. Το ίδιο τμήμα ρυθμίζει την κίνηση των δακτύλων, την πράξη της μάσησης και της κατάποσης κ.λπ. Η παρεγκεφαλίδα επηρεάζει πολύπλοκα μη εξαρτημένα κινητικά και αυτόνομα αντανακλαστικά. Όταν αφαιρείται η παρεγκεφαλίδα, διαταράσσεται ο συντονισμός των κινήσεων και η δραστηριότητα του αναπνευστικού, του καρδιαγγειακού και άλλων συστημάτων. Ο διεγκέφαλος ρυθμίζει τη θερμοκρασία, τον πόνο, τη γευστική ευαισθησία, τις ακουστικές και οπτικές αισθήσεις, τις συναισθηματικές καταστάσεις (χαρά, ευχαρίστηση, θυμό, φόβο, κ.λπ.), καταστάσεις ύπνου και εγρήγορσης, αισθήματα πείνας και δίψας και άλλες διεργασίες.

Ο εγκεφαλικός φλοιός πραγματοποιεί λεπτή ρυθμισμένη αντανακλαστική ρύθμιση όλων των κινητικών και βλαστικών διεργασιών, των πιο περίπλοκων αντιδράσεων συμπεριφοράς. Ο ανθρώπινος εγκεφαλικός φλοιός παρέχει υψηλότερες νοητικές διεργασίες: σκέψη, συνείδηση, μνήμη, ομιλία.

Perm Institute of Humanities and Technology

Σχολή Ανθρωπιστικών Επιστημών

ΔΟΚΙΜΗ

στην πειθαρχία "ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΤΟΥ ΚΝΣ"

σχετικά με το θέμα

"Τα κύρια στάδια της εξελικτικής ανάπτυξης του κεντρικού νευρικού συστήματος"

Perm, 2007

Στάδια ανάπτυξης του κεντρικού νευρικού συστήματος

Η εμφάνιση πολυκύτταρων οργανισμών ήταν το πρωταρχικό ερέθισμα για τη διαφοροποίηση των συστημάτων επικοινωνίας που διασφαλίζουν την ακεραιότητα των αντιδράσεων του σώματος, την αλληλεπίδραση μεταξύ των ιστών και των οργάνων του. Αυτή η αλληλεπίδραση μπορεί να πραγματοποιηθεί τόσο με χυμικό τρόπο μέσω της εισόδου ορμονών και μεταβολικών προϊόντων στο αίμα, τη λέμφο και το υγρό των ιστών, όσο και λόγω της λειτουργίας του νευρικού συστήματος, που εξασφαλίζει την ταχεία μετάδοση της διέγερσης που απευθύνεται σε καλά καθορισμένα στόχους.

Νευρικό σύστημα ασπόνδυλων

Το νευρικό σύστημα ως εξειδικευμένο σύστημα ολοκλήρωσης στο μονοπάτι της δομικής και λειτουργικής ανάπτυξης διέρχεται από διάφορα στάδια, τα οποία σε πρωτοστόμους και δευτεροστόμους μπορούν να χαρακτηριστούν από χαρακτηριστικά παραλληλισμού και φυλογενετικής πλαστικότητας επιλογής.

Μεταξύ των ασπόνδυλων, ο πιο πρωτόγονος τύπος νευρικού συστήματος στη μορφή διάχυτο νευρωνικό δίκτυοβρίσκεται στον εντερικό τύπο. Το νευρικό τους δίκτυο είναι μια συσσώρευση πολυπολικών και διπολικών νευρώνων, οι διεργασίες των οποίων μπορούν να διασταυρωθούν, να εφάπτονται μεταξύ τους και να στερούνται λειτουργικής διαφοροποίησης σε άξονες και δενδρίτες. Το διάχυτο νευρικό δίκτυο δεν χωρίζεται σε κεντρικά και περιφερικά τμήματα και μπορεί να εντοπιστεί στο εξώδερμα και στο ενδόδερμα.

πλέγματα επιδερμικών νεύρωνπου μοιάζουν με τα νευρικά δίκτυα των ομογενών μπορούν επίσης να βρεθούν σε πιο πολύ οργανωμένα ασπόνδυλα (επίπεδα και annelids), αλλά εδώ καταλαμβάνουν μια δευτερεύουσα θέση σε σχέση με το κεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ), το οποίο ξεχωρίζει ως ανεξάρτητο τμήμα.

Ως παράδειγμα τέτοιας συγκέντρωσης και συγκέντρωσης νευρικών στοιχείων, μπορεί κανείς να αναφέρει ορθογώνιο νευρικό σύστημαεπίπεδες σκώληκες. Το ορθόγωνο των υψηλότερων στροβιλοειδών είναι μια διατεταγμένη δομή, η οποία αποτελείται από συνειρμικές και κινητήριες κυψέλες, οι οποίες μαζί σχηματίζουν πολλά ζεύγη διαμήκων κορδονιών ή κορμών, που συνδέονται με μεγάλο αριθμό εγκάρσιων και δακτυλιοειδών κορμών. Η συγκέντρωση των νευρικών στοιχείων συνοδεύεται από τη βύθισή τους στα βάθη του σώματος.

Οι επίπεδες σκώληκες είναι αμφοτερόπλευρα συμμετρικά ζώα με καλά καθορισμένο διαμήκη άξονα σώματος. Η κίνηση σε ελεύθερες μορφές πραγματοποιείται κυρίως προς το άκρο της κεφαλής, όπου συγκεντρώνονται οι υποδοχείς, σηματοδοτώντας την προσέγγιση μιας πηγής ερεθισμού. Αυτοί οι στροβιλοειδείς υποδοχείς περιλαμβάνουν μάτια χρωστικής, οσφρητικές κοιλότητες, στατοκύστεις και αισθητήρια κύτταρα του περιβλήματος, η παρουσία των οποίων συμβάλλει στη συγκέντρωση του νευρικού ιστού στο πρόσθιο άκρο του σώματος. Αυτή η διαδικασία οδηγεί στο σχηματισμό γάγγλιο κεφαλής,που, σύμφωνα με την εύστοχη έκφραση του Ch. Sherrington, μπορεί να θεωρηθεί ως υπερκατασκευή γαγγλίου πάνω από τα συστήματα λήψης σε απόσταση.

Γαγγλιοποίηση νευρικών στοιχείωνΑναπτύσσεται περαιτέρω σε ανώτερα ασπόνδυλα, ανελοειδή, μαλάκια και αρθρόποδα. Στα περισσότερα annelids, οι κοιλιακοί κορμοί είναι γαγγλιονισμένοι με τέτοιο τρόπο ώστε να σχηματίζεται ένα ζεύγος γαγγλίων σε κάθε τμήμα του σώματος, που συνδέονται με συνδετικά με ένα άλλο ζεύγος που βρίσκεται στο παρακείμενο τμήμα.

Τα γάγγλια ενός τμήματος στα πρωτόγονα annelids αλληλοσυνδέονται με εγκάρσιες αυλακώσεις, και αυτό οδηγεί στο σχηματισμό νευρικό σύστημα σκάλας.Σε πιο προχωρημένες τάξεις ανελιδών, υπάρχει μια τάση οι κοιλιακοί κορμοί να συγκλίνουν μέχρι την πλήρη σύντηξη των γαγγλίων της δεξιάς και αριστερής πλευράς και τη μετάβαση από το σκαλοπάτι στο αλυσίδα νευρικού συστήματος.Ένας πανομοιότυπος τύπος αλυσίδας δομής του νευρικού συστήματος υπάρχει επίσης σε αρθρόποδα με διαφορετική συγκέντρωση νευρικών στοιχείων, η οποία μπορεί να πραγματοποιηθεί όχι μόνο λόγω της σύντηξης γειτονικών γαγγλίων ενός τμήματος, αλλά και λόγω της σύντηξης διαδοχικών γαγγλίων διαφορετικών τμημάτων.

Η εξέλιξη του νευρικού συστήματος των ασπόνδυλων δεν πηγαίνει μόνο κατά μήκος της διαδρομής της συγκέντρωσης των νευρικών στοιχείων, αλλά και προς την κατεύθυνση της επιπλοκής των δομικών σχέσεων μέσα στα γάγγλια. Δεν είναι τυχαίο που σημειώνει η σύγχρονη λογοτεχνία την τάση σύγκρισης του κοιλιακού νεύρου με τον νωτιαίο μυελό των σπονδυλωτών.Όπως και στον νωτιαίο μυελό, στα γάγγλια, εντοπίζεται μια επιφανειακή διάταξη μονοπατιών και η νευροπύλη διαφοροποιείται σε κινητικές, αισθητικές και συνειρμικές περιοχές. Αυτή η ομοιότητα, που αποτελεί παράδειγμα παραλληλισμού στην εξέλιξη των δομών των ιστών, δεν αποκλείει ωστόσο την ιδιαιτερότητα της ανατομικής οργάνωσης. Για παράδειγμα, η θέση του κορμού του εγκεφάλου των ανελιδών και των αρθρόποδων στην κοιλιακή πλευρά του σώματος καθόρισε τον εντοπισμό της κινητήριας νευροπίλης στη ραχιαία πλευρά του γαγγλίου και όχι στην κοιλιακή πλευρά, όπως συμβαίνει στα σπονδυλωτά.

Η διαδικασία της γαγγλιοποίησης στα ασπόνδυλα μπορεί να οδηγήσει στον σχηματισμό διάσπαρτο-οζώδες νευρικό σύστημα,βρίσκεται στα μαλάκια. Μέσα σε αυτό το πολυάριθμο γένος υπάρχουν φυλογενετικά πρωτόγονες μορφές με νευρικό σύστημα συγκρίσιμο με το ορθόγωνο των επίπεδων σκουληκιών (πλάγια νευρικά μαλάκια) και προηγμένες κατηγορίες (κεφαλόποδα) στις οποίες τα συντηγμένα γάγγλια σχηματίζουν έναν διαφοροποιημένο εγκέφαλο.

Η προοδευτική ανάπτυξη του εγκεφάλου στα κεφαλόποδα και τα έντομα δημιουργεί μια προϋπόθεση για την εμφάνιση ενός είδους ιεραρχίας συστημάτων εντολών για τον έλεγχο της συμπεριφοράς. Το χαμηλότερο επίπεδο ολοκλήρωσηςστα τμηματικά γάγγλια των εντόμων και στην υποφαρυγγική μάζα του εγκεφάλου των μαλακίων, χρησιμεύει ως βάση για την αυτόνομη δραστηριότητα και τον συντονισμό των στοιχειωδών κινητικών ενεργειών. Ταυτόχρονα, ο εγκέφαλος είναι το εξής: υψηλότερο επίπεδο ολοκλήρωσης,όπου μπορεί να πραγματοποιηθεί σύνθεση μεταξύ των αναλυτών και αξιολόγηση της βιολογικής σημασίας των πληροφοριών. Με βάση αυτές τις διεργασίες, σχηματίζονται φθίνουσες εντολές που παρέχουν τη μεταβλητότητα στην εκτόξευση νευρώνων τμηματικών κέντρων. Προφανώς, η αλληλεπίδραση δύο επιπέδων ολοκλήρωσης αποτελεί τη βάση της πλαστικότητας της συμπεριφοράς των ανώτερων ασπόνδυλων, συμπεριλαμβανομένων των έμφυτων και των επίκτητων αντιδράσεων.

Γενικά, μιλώντας για την εξέλιξη του νευρικού συστήματος των ασπόνδυλων, θα ήταν υπεραπλούστευση να το αναπαραστήσουμε ως γραμμική διαδικασία. Τα δεδομένα που λαμβάνονται σε νευροαναπτυξιακές μελέτες ασπόνδυλων καθιστούν δυνατή την υπόθεση μιας πολλαπλής (πολυγενετικής) προέλευσης του νευρικού ιστού των ασπόνδυλων. Κατά συνέπεια, η εξέλιξη του νευρικού συστήματος των ασπόνδυλων θα μπορούσε να προχωρήσει σε ένα ευρύ μέτωπο από διάφορες πηγές με αρχική ποικιλομορφία.

Στα αρχικά στάδια της φυλογενετικής ανάπτυξης, α ο δεύτερος κορμός του εξελικτικού δέντρου,από τα οποία προέκυψαν τα εχινόδερμα και οι χορδές. Το κύριο κριτήριο για τη διάκριση του τύπου των χορδών είναι η παρουσία νωτιαίας χορδής, σχισμών φαρυγγικών βραγχίων και ραχιαίου νεύρου - ο νευρικός σωλήνας, που είναι παράγωγο της εξωτερικής βλαστικής στιβάδας - το εξώδερμα. Σωληνοειδής τύπος νευρικού συστήματοςτα σπονδυλωτά, σύμφωνα με τις βασικές αρχές οργάνωσης, διαφέρει από τον γαγγλιακό ή κομβικό τύπο του νευρικού συστήματος των ανώτερων ασπόνδυλων.

Νευρικό σύστημα σπονδυλωτών

Νευρικό σύστημα σπονδυλωτώντοποθετείται με τη μορφή ενός συνεχούς νευρικού σωλήνα, ο οποίος κατά τη διαδικασία της οντογένεσης και της φυλογένεσης διαφοροποιείται σε διάφορα τμήματα και αποτελεί επίσης πηγή περιφερικών συμπαθητικών και παρασυμπαθητικών γαγγλίων. Στις αρχαιότερες χορδές (μη κρανιακές), ο εγκέφαλος απουσιάζει και ο νευρικός σωλήνας παρουσιάζεται σε αδιαφοροποίητη κατάσταση.

Σύμφωνα με τις ιδέες των L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan, αυτό το κρίσιμο στάδιο στην ανάπτυξη του κεντρικού νευρικού συστήματος ορίζεται ως νωτιαίος.Ο νευρικός σωλήνας ενός σύγχρονου μη κρανίου (λόγχη), όπως ο νωτιαίος μυελός πιο οργανωμένων σπονδυλωτών, έχει μεταμερική δομή και αποτελείται από 62-64 τμήματα, στο κέντρο του οποίου περνά σπονδυλικό κανάλι.Οι κοιλιακές (κινητικές) και οι ραχιαία (αισθητηριακές) ρίζες απομακρύνονται από κάθε τμήμα, οι οποίες δεν σχηματίζουν μικτά νεύρα, αλλά έχουν τη μορφή χωριστών κορμών. Στα τμήματα της κεφαλής και της ουράς του νευρικού σωλήνα, εντοπίζονται γιγάντια κύτταρα Rode, οι παχείς άξονες των οποίων σχηματίζουν τη συσκευή αγωγής. Τα φωτοευαίσθητα μάτια του Hess συνδέονται με τα κύτταρα Rode, η διέγερση των οποίων προκαλεί αρνητική φωτοταξία.

Στο κεφάλι του νευρικού σωλήνα του λόγχη υπάρχουν μεγάλα γαγγλιακά κύτταρα του Ovsyannikov, τα οποία έχουν συναπτικές επαφές με διπολικά αισθητήρια κύτταρα του οσφρητικού βόθρου. Πρόσφατα, νευροεκκριτικά κύτταρα που μοιάζουν με το σύστημα της υπόφυσης ανώτερων σπονδυλωτών έχουν εντοπιστεί στην κεφαλή του νευρικού σωλήνα. Ωστόσο, μια ανάλυση της αντίληψης και των απλών μορφών μάθησης στο λόγχη δείχνει ότι σε αυτό το στάδιο ανάπτυξης το ΚΝΣ λειτουργεί σύμφωνα με την αρχή της ισοδυναμικότητας και η δήλωση σχετικά με την ιδιαιτερότητα του τμήματος κεφαλής του νευρικού σωλήνα δεν έχει επαρκή λόγους.

Κατά τη διάρκεια της περαιτέρω εξέλιξης, υπάρχει μια μετατόπιση ορισμένων λειτουργιών και συστημάτων ολοκλήρωσης από τον νωτιαίο μυελό στον εγκέφαλο - διαδικασία εγκεφαλοποίησης,που εξετάστηκε στο παράδειγμα των ασπόνδυλων. Κατά την περίοδο της φυλογενετικής ανάπτυξης από το επίπεδο των μη κρανιακών στο επίπεδο των κυκλοστομών σχηματίζεται ο εγκέφαλοςως υπερκατασκευή πάνω σε συστήματα μακρινής λήψης.

Μια μελέτη του κεντρικού νευρικού συστήματος των σύγχρονων κυκλοστομών δείχνει ότι ο υποτυπώδης εγκέφαλος τους περιέχει όλα τα κύρια δομικά στοιχεία. Η ανάπτυξη του αιθουσαίου πλαγίου συστήματος που σχετίζεται με τα ημικυκλικά κανάλια και τους υποδοχείς της πλάγιας γραμμής, η εμφάνιση πυρήνων του πνευμονογαστρικού νεύρου και του αναπνευστικού κέντρου δημιουργούν τη βάση για το σχηματισμό οπίσθιο εγκέφαλο.Ο οπίσθιος εγκέφαλος της λάμπας περιλαμβάνει τον προμήκη μυελό και την παρεγκεφαλίδα με τη μορφή μικρών προεξοχών του νευρικού σωλήνα.

Η ανάπτυξη της μακρινής οπτικής λήψης δίνει ώθηση στην τοποθέτηση μεσοεγκέφαλος.Στη ραχιαία επιφάνεια του νευρικού σωλήνα, αναπτύσσεται το οπτικό αντανακλαστικό κέντρο - η οροφή του μεσαίου εγκεφάλου, όπου έρχονται οι ίνες του οπτικού νεύρου. Και τέλος, η ανάπτυξη των οσφρητικών υποδοχέων συμβάλλει στο σχηματισμό εμπρόςή τηλεεγκεφαλος,που γειτνιάζει με την υπανάπτυκτη ενδιάμεσος εγκέφαλος.

Η κατεύθυνση της διαδικασίας εγκεφαλοποίησης που υποδεικνύεται παραπάνω είναι συνεπής με την πορεία της οντογενετικής ανάπτυξης του εγκεφάλου σε κυκλοστομίες. Κατά τη διάρκεια της εμβρυογένεσης, τα τμήματα της κεφαλής του νευρικού σωλήνα δημιουργούν τρία εγκεφαλικά κυστίδια.Ο τηλεεγκέφαλος και ο διεγκέφαλος σχηματίζονται από την πρόσθια κύστη, η μεσαία κύστη διαφοροποιείται στον μεσεγκέφαλο και ο προμήκης μυελός και η παρεγκεφαλίδα σχηματίζονται από την οπίσθια κύστη. Ένα παρόμοιο σχέδιο οντογενετικής ανάπτυξης του εγκεφάλου διατηρείται και σε άλλες κατηγορίες σπονδυλωτών.

Νευροφυσιολογικές μελέτες του εγκεφάλου των κυκλοστομίων δείχνουν ότι το κύριο ενσωματωτικό του επίπεδο συγκεντρώνεται στον μεσεγκέφαλο και στον προμήκη μυελό, δηλαδή σε αυτό το στάδιο ανάπτυξης κυριαρχεί το κεντρικό νευρικό σύστημα βολβομεσεγκεφαλικό σύστημα ολοκλήρωσης,αντικατάσταση της σπονδυλικής στήλης.

Πρόσθιος εγκέφαλος κυκλοστομίων πολύς καιρόςθεωρείται καθαρά οσφρητικό. Ωστόσο, πρόσφατες μελέτες έχουν δείξει ότι οι οσφρητικές εισροές στον πρόσθιο εγκέφαλο δεν είναι οι μόνες, αλλά συμπληρώνονται από αισθητηριακές εισροές από άλλες μεθόδους. Προφανώς, ήδη στα αρχικά στάδια της φυλογένεσης των σπονδυλωτών, ο πρόσθιος εγκέφαλος αρχίζει να συμμετέχει στην επεξεργασία πληροφοριών και στον έλεγχο της συμπεριφοράς.

Ταυτόχρονα, η εγκεφαλοποίηση ως κύρια κατεύθυνση ανάπτυξης του εγκεφάλου δεν αποκλείει εξελικτικούς μετασχηματισμούς στον νωτιαίο μυελό των κυκλοστομίων. Σε αντίθεση με τους μη κρανιακούς νευρώνες της ευαισθησίας του δέρματος απομονώνονται από το νωτιαίο μυελό και συγκεντρώνονται στο νωτιαίο γάγγλιο. Παρατηρείται βελτίωση του αγώγιμου τμήματος του νωτιαίου μυελού. Οι αγώγιμες ίνες των πλευρικών στηλών έχουν επαφές με ένα ισχυρό δενδριτικό δίκτυο κινητικών νευρώνων. Οι προς τα κάτω συνδέσεις του εγκεφάλου με τον νωτιαίο μυελό σχηματίζονται μέσω των ινών Müllerian - γιγάντιους άξονες κυττάρων που βρίσκονται στον μεσεγκέφαλο και στον προμήκη μυελό.

Η εμφάνιση περισσότερων σύνθετες μορφές κινητικής συμπεριφοράςστα σπονδυλωτά σχετίζεται με τη βελτίωση της οργάνωσης του νωτιαίου μυελού. Για παράδειγμα, η μετάβαση από τις στερεοτυπικές κυματοειδείς κινήσεις των κυκλοστομών στην κίνηση με τη βοήθεια πτερυγίων σε χόνδρινο ψάρι (καρχαρίες, ακτίνες) σχετίζεται με τον διαχωρισμό της ευαισθησίας του δέρματος και της μυο-αρθρικής (ιδιοδεκτικής). Εξειδικευμένοι νευρώνες εμφανίζονται στα νωτιαία γάγγλια για να εκτελέσουν αυτές τις λειτουργίες.

Προοδευτικές μετατροπές παρατηρούνται επίσης στο απαγωγό τμήμα του νωτιαίου μυελού των χόνδρινων ψαριών. Η διαδρομή των κινητικών αξόνων μέσα στον νωτιαίο μυελό συντομεύεται, λαμβάνει χώρα περαιτέρω διαφοροποίηση των οδών του. Οι ανοδικές οδοί των πλευρικών στηλών στα χόνδρινα ψάρια φτάνουν στον προμήκη μυελό και την παρεγκεφαλίδα. Ταυτόχρονα, οι ανοδικές οδοί των οπίσθιων στηλών του νωτιαίου μυελού δεν έχουν ακόμη διαφοροποιηθεί και αποτελούνται από βραχείς συνδέσμους.

Οι καθοδικές οδοί του νωτιαίου μυελού στα χόνδρινα ψάρια αντιπροσωπεύονται από μια ανεπτυγμένη δικτυωτή οδό και μονοπάτια που συνδέουν το αιθουσαίο-πλάγιο σύστημα και την παρεγκεφαλίδα με τον νωτιαίο μυελό (αιθουσαίο-νωτιαία και παρεγκεφαλονωτιαία οδός).

Ταυτόχρονα, στον προμήκη μυελό υπάρχει επιπλοκή του συστήματος των πυρήνων της αιθουσαίας πλάγιας ζώνης. Αυτή η διαδικασία σχετίζεται με περαιτέρω διαφοροποίηση των οργάνων της πλάγιας γραμμής και με την εμφάνιση στον λαβύρινθο του τρίτου (εξωτερικού) ημικυκλικού καναλιού εκτός από τον πρόσθιο και τον οπίσθιο.

Η ανάπτυξη του γενικού κινητικού συντονισμού στα χόνδρινα ψάρια σχετίζεται με εντατική ανάπτυξη της παρεγκεφαλίδας.Η ογκώδης παρεγκεφαλίδα του καρχαρία έχει αμφίπλευρες συνδέσεις με τον νωτιαίο μυελό, τον προμήκη μυελό και το σκελετό του μεσαίου εγκεφάλου. Λειτουργικά, χωρίζεται σε δύο μέρη: την παλιά παρεγκεφαλίδα (αρχική παρεγκεφαλίδα), που σχετίζεται με το αιθουσαίο-πλάγιο σύστημα, και την αρχαία παρεγκεφαλίδα (δακτυλοπαρεγκεφαλίδα), που περιλαμβάνεται στο σύστημα ανάλυσης ιδιοδεκτικής ευαισθησίας. Μια ουσιαστική πτυχή της δομικής οργάνωσης της παρεγκεφαλίδας των χόνδρινων ψαριών είναι η πολυεπίπεδη φύση της. Στην φαιά ουσία της παρεγκεφαλίδας του καρχαρία, εντοπίστηκε ένα μοριακό στρώμα, ένα στρώμα κυττάρων Purkinje και ένα κοκκώδες στρώμα.

Μια άλλη πολυστρωματική δομή του εγκεφαλικού στελέχους των χόνδρινων ψαριών είναι οροφή του μεσαίου εγκεφάλου,όπου ταιριάζουν προσαγωγοί διαφόρων μορφών (οπτικά, σωματικά). Η ίδια η μορφολογική οργάνωση του μεσεγκεφάλου υποδηλώνει τον σημαντικό ρόλο του στις ενοποιητικές διαδικασίες σε αυτό το επίπεδο φυλογενετικής ανάπτυξης.

Στον διεγκέφαλο των χόνδρινων ψαριών, διαφοροποίηση του υποθαλάμου,που είναι ο αρχαιότερος σχηματισμός αυτού του τμήματος του εγκεφάλου. Ο υποθάλαμος έχει συνδέσεις με τον τηλεεγκέφαλο. Ο ίδιος ο τηλεεγκέφαλος μεγαλώνει και αποτελείται από οσφρητικούς βολβούς και ζευγαρωμένα ημισφαίρια. Στα ημισφαίρια των καρχαριών, υπάρχουν τα βασικά στοιχεία του παλιού φλοιού (αρχικόφλοιο) και του αρχαίου φλοιού (παλαιόφλοιο).

Ο παλαιοφλοιός, στενά συνδεδεμένος με τους οσφρητικούς βολβούς, χρησιμεύει κυρίως για την αντίληψη των οσφρητικών ερεθισμάτων. Ο αρχιφλοιός, ή φλοιός του ιππόκαμπου, έχει σχεδιαστεί για πιο σύνθετη επεξεργασία οσφρητικών πληροφοριών. Ταυτόχρονα, ηλεκτροφυσιολογικές μελέτες έχουν δείξει ότι οι οσφρητικές προβολές καταλαμβάνουν μόνο μέρος των ημισφαιρίων του πρόσθιου εγκεφάλου στους καρχαρίες. Εκτός από την οσφρητική, αναπαράσταση των οπτικών και σωματικών αισθητηριακών συστημάτων βρέθηκε εδώ. Προφανώς, ο παλιός και αρχαίος φλοιός μπορεί να συμμετάσχει στη ρύθμιση των αντανακλαστικών αναζήτησης, σίτισης, σεξουαλικής και άμυνας σε χόνδρινα ψάρια, πολλά από τα οποία είναι ενεργά αρπακτικά.

Έτσι, στα χόνδρινα ψάρια σχηματίζονται τα κύρια χαρακτηριστικά του τύπου ιχθυοψιδικής οργάνωσης του εγκεφάλου. Το χαρακτηριστικό γνώρισμά του είναι η παρουσία μιας υπερτμηματικής συσκευής ολοκλήρωσης που συντονίζει το έργο των κινητικών κέντρων και οργανώνει τη συμπεριφορά. Αυτές οι ενσωματωτικές λειτουργίες εκτελούνται από τον μεσεγκέφαλο και την παρεγκεφαλίδα, γεγονός που καθιστά δυνατή τη συζήτηση σύστημα ολοκλήρωσης μεσενσφαλοπαρεγκεφαλιδικού συστήματοςσε αυτό το στάδιο της φυλογενετικής ανάπτυξης του νευρικού συστήματος. Ο τηλεεγκέφαλος παραμένει κυρίως οσφρητικός, αν και εμπλέκεται στη ρύθμιση των λειτουργιών των υποκείμενων τμημάτων.

Η μετάβαση των σπονδυλωτών από τον υδρόβιο σε έναν χερσαίο τρόπο ζωής συνδέεται με μια σειρά από ανακατατάξεις στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Έτσι, για παράδειγμα, στα αμφίβια εμφανίζονται δύο πάχυνση στο νωτιαίο μυελό, που αντιστοιχούν στη ζώνη του άνω και κάτω άκρου. Στα νωτιαία γάγγλια, αντί για διπολικούς αισθητηριακούς νευρώνες, συγκεντρώνονται μονοπολικοί νευρώνες με διαδικασία διακλάδωσης σε σχήμα Τ, παρέχοντας υψηλότερο ρυθμό διέγερσης χωρίς τη συμμετοχή του κυτταρικού σώματος. Στην περιφέρεια στο δέρμα των αμφιβίων σχηματίζονται εξειδικευμένους υποδοχείς και πεδία υποδοχέων,παρέχοντας ευαισθησία στις διακρίσεις.

Δομικές αλλαγές συμβαίνουν επίσης στο εγκεφαλικό στέλεχος λόγω της ανακατανομής της λειτουργικής σημασίας διαφόρων τμημάτων. Στον προμήκη μυελό, παρατηρείται μείωση των πυρήνων της πλάγιας γραμμής και σχηματισμός ενός κοχλιακού, ακουστικού πυρήνα, ο οποίος αναλύει πληροφορίες από το πρωτόγονο όργανο της ακοής.

Σε σύγκριση με τα ψάρια, τα αμφίβια, που έχουν μάλλον στερεότυπη κίνηση, παρουσιάζουν σημαντική μείωση της παρεγκεφαλίδας. Ο μεσεγκέφαλος, όπως και στα ψάρια, είναι μια πολυστρωματική δομή στην οποία, μαζί με το πρόσθιο κολλύριο, το κύριο τμήμα της ολοκλήρωσης του οπτικού αναλυτή, εμφανίζονται πρόσθετοι φυμάτιοι - πρόδρομοι των οπίσθιων κολικών του τετραδύμου.

Οι πιο σημαντικές εξελικτικές αλλαγές συμβαίνουν στο διεγκέφαλο των αμφιβίων. Εδώ είναι απομονωμένο οπτική φυματίωση - θάλαμος,εμφανίζονται δομημένοι πυρήνες (εξωτερικό γονιδιακό σώμα) και ανοδικές οδοί που συνδέουν τον οπτικό φύμα με τον φλοιό (θαλαμοκλοιώδης οδός).

Στα ημισφαίρια του πρόσθιου εγκεφάλου, εμφανίζεται περαιτέρω διαφοροποίηση του παλιού και αρχαίου φλοιού. Στον παλιό φλοιό (αρχικόφλοιο), εντοπίζονται αστρικά και πυραμιδικά κύτταρα. Στο κενό μεταξύ του παλιού και του αρχαίου φλοιού, εμφανίζεται μια λωρίδα από μανδύα, που είναι ο πρόδρομος νέος φλοιός (νεοφλοιός).

Γενικά, η ανάπτυξη του πρόσθιου εγκεφάλου δημιουργεί τις προϋποθέσεις για τη μετάβαση από το σύστημα παρεγκεφαλιδικής-μεσεγκεφαλικής ολοκλήρωσης που είναι χαρακτηριστικό των ψαριών σε διεγκεφαλοτελεγκεφαλικός,όπου ο πρόσθιος εγκέφαλος γίνεται το ηγετικό τμήμα και ο οπτικός φυματισμός του διεγκεφαλικού μετατρέπεται σε συλλέκτη όλων των προσαγωγών σημάτων. Αυτό το σύστημα ολοκλήρωσης αντιπροσωπεύεται πλήρως στον τύπο σαυροψιδίου του εγκεφάλου στα ερπετά και σηματοδοτεί το επόμενο στάδιο της μορφολειτουργικής εξέλιξης του εγκεφάλου .

Η ανάπτυξη του θαλαμοφλοιικού συστήματος συνδέσεων στα ερπετά οδηγεί στο σχηματισμό νέων αγώγιμων μονοπατιών, σαν να έλκονται σε φυλογενετικά νέους εγκεφαλικούς σχηματισμούς.

Στις πλάγιες στήλες του νωτιαίου μυελού των ερπετών, μια ανιούσα σπινοθαλαμική οδός,που μεταφέρει πληροφορίες για τη θερμοκρασία και την ευαισθησία στον πόνο στον εγκέφαλο. Εδώ, στις πλευρικές στήλες, σχηματίζεται μια νέα κατερχόμενη οδός - ρουμπρονωτιαίος(Μονάκοβα). Συνδέει τους κινητικούς νευρώνες του νωτιαίου μυελού με τον κόκκινο πυρήνα του μεσεγκεφάλου, ο οποίος περιλαμβάνεται στο αρχαίο εξωπυραμιδικό σύστημα κινητικής ρύθμισης. Αυτό το σύστημα πολλαπλών συνδέσμων συνδυάζει την επίδραση του πρόσθιου εγκεφάλου, της παρεγκεφαλίδας, του δικτυωτού σχηματισμού του εγκεφαλικού στελέχους, των πυρήνων του αιθουσαίου συμπλέγματος και συντονίζει την κινητική δραστηριότητα.

Στα ερπετά, ως πραγματικά χερσαία ζώα, ο ρόλος των οπτικών και ακουστικών πληροφοριών αυξάνεται και καθίσταται απαραίτητο να συγκριθούν αυτές οι πληροφορίες με οσφρητικές και γευστικές πληροφορίες. Αντίστοιχα με αυτές τις βιολογικές αλλαγές, συμβαίνει μια σειρά από δομικές αλλαγές στο εγκεφαλικό στέλεχος του ερπετού. Στον προμήκη μυελό, οι ακουστικοί πυρήνες διαφοροποιούνται, εκτός από τον κοχλιακό πυρήνα, εμφανίζεται ένας γωνιακός πυρήνας, που συνδέεται με τον μεσεγκέφαλο. Στον μεσεγκέφαλο, το κολλύριο μετατρέπεται σε τετραδύμους, στους οπίσθιους λόφους του οποίου εντοπίζονται τα ακουστικά κέντρα.

Υπάρχει μια περαιτέρω διαφοροποίηση των συνδέσεων της οροφής του μεσαίου εγκεφάλου με τον θάλαμο, ο οποίος είναι, σαν να λέγαμε, ένας προθάλαμος πριν από την είσοδο στον φλοιό όλων των ανιόντων αισθητηριακών οδών. Στον ίδιο τον θάλαμο, υπάρχει ένας περαιτέρω διαχωρισμός των πυρηνικών δομών και η δημιουργία εξειδικευμένων συνδέσεων μεταξύ τους.

τηλεεγκεφαλονΤα ερπετά μπορούν να έχουν δύο τύπους οργάνωσης:

φλοιώδη και ραβδωτό. φλοιώδης τύπος οργάνωσης,χαρακτηριστικό των σύγχρονων χελωνών, χαρακτηρίζεται από την κυρίαρχη ανάπτυξη των ημισφαιρίων του πρόσθιου εγκεφάλου και την παράλληλη "ανάπτυξη νέων τμημάτων της παρεγκεφαλίδας. Στο μέλλον, αυτή η κατεύθυνση στην εξέλιξη του εγκεφάλου διατηρείται στα θηλαστικά.

ραβδωτός τύπος οργάνωσης,χαρακτηριστικό των σύγχρονων σαυρών, διακρίνεται από την κυρίαρχη ανάπτυξη των βασικών γαγγλίων που βρίσκονται στα βάθη των ημισφαιρίων, ιδιαίτερα του ραβδωτού σώματος. Αυτό το μονοπάτι ακολουθείται από την ανάπτυξη του εγκεφάλου στα πτηνά. Είναι ενδιαφέρον ότι στο ραβδωτό σώμα των πτηνών υπάρχουν κυτταρικές ενώσεις ή ενώσεις νευρώνων (από τρεις έως δέκα), που χωρίζονται από ολιγοδενδρογλοία. Οι νευρώνες τέτοιων συσχετισμών λαμβάνουν την ίδια προσβολή, και αυτό τους κάνει παρόμοιους με νευρώνες που είναι διατεταγμένοι σε κάθετες στήλες στο νεοφλοιό των θηλαστικών. Ταυτόχρονα, δεν έχουν περιγραφεί ταυτόσημες κυτταρικές ενώσεις στο ραβδωτό σώμα των θηλαστικών. Προφανώς, αυτό είναι ένα παράδειγμα συγκλίνουσας εξέλιξης, όταν παρόμοιοι σχηματισμοί αναπτύχθηκαν ανεξάρτητα σε διαφορετικά ζώα.

Στα θηλαστικά, η ανάπτυξη του πρόσθιου εγκεφάλου συνοδεύτηκε από ταχεία ανάπτυξη του νεοφλοιού, ο οποίος βρίσκεται σε στενή λειτουργική σύνδεση με τον οπτικό θάλαμο του διεγκεφαλικού. Τα απαγωγά πυραμιδικά κύτταρα τοποθετούνται στον φλοιό, στέλνοντας τους μακρούς άξονές τους στους κινητικούς νευρώνες του νωτιαίου μυελού.

Έτσι, μαζί με το εξωπυραμιδικό σύστημα πολλαπλών συνδέσμων, εμφανίζονται άμεσες πυραμιδικές οδοί που παρέχουν άμεσο έλεγχο στις κινητικές πράξεις. Η φλοιώδης ρύθμιση των κινητικών δεξιοτήτων στα θηλαστικά οδηγεί στην ανάπτυξη του φυλογενετικά νεότερου τμήματος της παρεγκεφαλίδας - του πρόσθιου τμήματος των οπίσθιων λοβών των ημισφαιρίων ή νεοπαρεγκεφαλίδα.Η νεοπαρεγκεφαλίδα αποκτά αμφίπλευρες συνδέσεις με τον νεοφλοιό.

Η ανάπτυξη του νέου φλοιού στα θηλαστικά είναι τόσο έντονη που ο παλιός και αρχαίος φλοιός ωθείται προς την έσω κατεύθυνση προς το εγκεφαλικό διάφραγμα. Η ταχεία ανάπτυξη της κρούστας αντισταθμίζεται από το σχηματισμό πτυχώσεων. Στα πιο κακώς οργανωμένα μονότρεμα (πλατύποδα), τα δύο πρώτα μόνιμα αυλάκια τοποθετούνται στην επιφάνεια του ημισφαιρίου, ενώ η υπόλοιπη επιφάνεια παραμένει λεία. (Λισσεεγκεφαλικός τύπος φλοιού).

Νευροφυσιολογικές μελέτες έχουν δείξει ότι στον εγκέφαλο των μονότρεμων και των μαρσιποφόρων δεν υπάρχει το κάλλος που συνδέει ακόμα τα ημισφαίρια και χαρακτηρίζεται από επικαλυπτόμενες αισθητήριες προβολές στο νεοφλοιό. Δεν υπάρχει σαφής εντοπισμός των κινητικών, οπτικών και ακουστικών προβολών εδώ.

Τα πλακούντα θηλαστικά (εντομοφάγα και τρωκτικά) αναπτύσσουν μια πιο ευδιάκριτη εντόπιση των ζωνών προβολής στον φλοιό. Μαζί με τις ζώνες προβολής, σχηματίζονται συνειρμικές ζώνες στο νεοφλοιό, ωστόσο, τα όρια της πρώτης και της δεύτερης μπορεί να επικαλύπτονται. Ο εγκέφαλος των εντομοφάγων και των τρωκτικών χαρακτηρίζεται από την παρουσία ενός σκληρού σώματος και μια περαιτέρω αύξηση της συνολικής επιφάνειας του νεοφλοιού.

Στη διαδικασία της παράλληλης-προσαρμοστικής εξέλιξης, αναπτύσσονται αρπακτικά θηλαστικά βρεγματικά και μετωπικά συνειρμικά πεδία,υπεύθυνος για την αξιολόγηση βιολογικά σημαντικών πληροφοριών, την παρακίνηση συμπεριφοράς και τον προγραμματισμό πολύπλοκων συμπεριφορικών πράξεων. Παρατηρείται περαιτέρω ανάπτυξη αναδίπλωσης του νέου φλοιού.

Τέλος, εμφανίζονται τα πρωτεύοντα το υψηλότερο επίπεδο οργάνωσης του εγκεφαλικού φλοιού.Ο φλοιός των πρωτευόντων χαρακτηρίζεται από έξι στρώματα, την απουσία επικάλυψης των συνειρμικών και προβολικών ζωνών. Στα πρωτεύοντα, σχηματίζονται συνδέσεις μεταξύ των μετωπιαίων και βρεγματικών συνειρμικών πεδίων και, έτσι, προκύπτει ένα ολοκληρωμένο ολοκληρωμένο σύστημα των εγκεφαλικών ημισφαιρίων.

Γενικά, ανιχνεύοντας τα κύρια στάδια της εξέλιξης του εγκεφάλου των σπονδυλωτών, θα πρέπει να σημειωθεί ότι η ανάπτυξή του δεν περιορίστηκε σε μια γραμμική αύξηση του μεγέθους. Σε διαφορετικές εξελικτικές σειρές σπονδυλωτών, θα μπορούσαν να πραγματοποιηθούν ανεξάρτητες διαδικασίες αύξησης του μεγέθους και της επιπλοκής της κυτταροαρχιτεκτονικής διαφόρων τμημάτων του εγκεφάλου. Ένα παράδειγμα αυτού είναι μια σύγκριση των ραβδωτών και φλοιωδών τύπων οργάνωσης του πρόσθιου εγκεφάλου των σπονδυλωτών.

Στη διαδικασία της ανάπτυξης, υπάρχει μια τάση να μετακινούνται τα κύρια ενσωματωτικά κέντρα του εγκεφάλου προς την ρόστρα από τον μεσεγκέφαλο και την παρεγκεφαλίδα στον πρόσθιο εγκέφαλο. Ωστόσο, αυτή η τάση δεν μπορεί να ολοκληρωθεί, καθώς ο εγκέφαλος είναι ένα αναπόσπαστο σύστημα στο οποίο τα στελέχη παίζουν σημαντικό λειτουργικό ρόλο σε όλα τα στάδια της φυλογενετικής ανάπτυξης των σπονδυλωτών. Επιπλέον, ξεκινώντας από τα κυκλοστομία, προβολές διαφόρων αισθητηριακών μορφών βρίσκονται στον πρόσθιο εγκέφαλο, υποδεικνύοντας τη συμμετοχή αυτής της περιοχής του εγκεφάλου στον έλεγχο της συμπεριφοράς ήδη στα αρχικά στάδια της εξέλιξης των σπονδυλωτών.

Βιβλιογραφικός κατάλογος

1. Samusev R.P. Ανθρώπινη ανατομία. Μ., 1995.

2. Ανθρώπινη ανατομία. Εκδ. ΚΥΡΙΟΣ. Σαπίνα. Μ., 1986.

3. Γενικό μάθημα φυσιολογίας ανθρώπου και ζώων σε 2 βιβλία. Εκδ. ΚΟΛΑΣΗ. Νοζντράτσεφ. Μ., «Γυμνάσιο», 1991.