Modifikasyon değişkenliğine örnekler. Kombinatoryal, mutasyonel ve modifikasyon değişkenliği

Modifikasyon değişkenliğinin olduğunu biliyoruz. özel durum kalıtsal olmayan varyasyon.

Modifikasyon değişkenliği - organizmaların yeteneği aynı genotipe sahip farklı koşullar altında farklı şekilde gelişir çevre. Bu tür organizmalardan oluşan bir popülasyonda, belirli bir fenotip kümesi. Ancak organizmalar mutlaka aynı yaş.

Değişiklikler - bunlar, aynı genotipteki organizmalarda çevresel koşulların etkisi altında ortaya çıkan kalıtsal olmayan fenotipik farklılıklardır (Karl Naegeli, 1884).

Değişiklik örnekleri yaygın olarak bilinir ve çok sayıdadır.

Yaprakların morfolojisi su çiçeği Ve ok başı hangi ortamda, havada veya su altında geliştiklerine bağlıdır.

ok başı (yay burcu sagittaefolia) farklı yapraklara sahiptir: ok şeklinde (yüzey), kalp şeklinde (yüzer) ve şerit şeklinde (su altında). Sonuç olarak, ok ucu kalıtsal olarak belirlenmiş belirli bir yaprak şekline sahip olmayıp, bu şekli varoluş koşullarına bağlı olarak belirli sınırlar içinde değiştirebilme yeteneğine sahiptir; uyarlanabilir özellik organizma.

Gövdenin hava kısmı ise patates yapay olarak ışığı kapatüzerinde havada asılı yumrular gelişir.

-de pisi balığı , Bentik bir yaşam tarzı sürdüren vücudun üst tarafı karanlıktır, bu da onu yaklaşan avlara görünmez kılar ve alt tarafı hafiftir. Ancak akvaryumun tabanı camsa ve yukarıdan değil aşağıdan aydınlatılıyorsa, o zaman vücudun alt yüzeyi kararır.

Ermin tavşanları namlu ucu, patiler, kuyruk ve kulaklar dışında vücutta beyaz kürk vardır. Örneğin sırtta bir bölgeyi tıraş ederseniz ve hayvanı düşük bir sıcaklıkta (0-1 ° C) tutarsanız, tıraş edilen yerde siyah tüy çıkar. Siyah tüylerin bir kısmını koparır ve tavşanı yüksek sıcaklık koşullarına koyarsanız, beyaz tüyler yeniden uzar.

Bunun nedeni, vücudun her bir bölümünün kendi kan dolaşımı seviyesi ve buna bağlı olarak, hangi siyah pigmentin oluştuğuna veya bozulduğuna bağlı olarak sıcaklık ile karakterize edilmesidir - melanin . Genotip aynı kalır.

Neredeılık , pigmentin bozulduğu yer →beyaz ceket rengi neredeSoğuk (uzak alanlar), pigmentin bozulmadığı yerler →siyah yün.

Mod Özellikleri

S. M. Gershenzon şunları anlatıyor: değişiklik özellikleri :

1. Değişikliğin önem derecesi güç ve süre ile orantılı modifikasyona neden olan bir faktörün vücut üzerinde etkisi. Bu düzenlilik, modifikasyonları mutasyonlardan, özellikle gen olanlardan kökten ayırır.

2. Vakaların büyük çoğunluğunda, değişiklik kullanışlı adaptif reaksiyon organizma bir veya başka bir dış faktöre. Bu, çeşitli organizmalarda yukarıdaki modifikasyon örneğinde görülebilir.

3. Yalnızca neden olduğu değişiklikler doğadaki normal değişiklikler bu şartlar , bu türün daha önce birçok kez karşılaştığı. beden girerse olağan dışı , aşırı koşullar , o zaman uyarlanabilir anlamdan yoksun değişiklikler var - morfozlar .

Larva veya pupa üzerinde hareket ederse Meyve sineği X-ışını veya ultraviyole ışınlarının yanı sıra tolere edilen maksimum sıcaklık, daha sonra gelişen sineklerin çeşitliliğini gösterir. morfozlar ( kanatları yukarı kıvrık, kanatları çentikli, açık kanatlı, küçük boyutlu kanatları olan, Drosophila'nın birkaç mutant hattının sineklerinden fenotipik olarak ayırt edilemeyen sinekler).

4. Mutasyonların aksine, modifikasyonlar tersine çevrilebilir , yani ortaya çıkan değişiklik, ona neden olan etki ortadan kaldırılırsa yavaş yavaş kaybolur. Bu nedenle, cilt güneşe maruz kalmayı bıraktığında, antrenmanın sona ermesinden sonra kas hacmi azaldığında, vb. Bir kişinin bronzluğu kaybolur.

5. Mutasyonlardan farklı olarak, değişiklikler miras alınmaz . Bu pozisyon, insanlık tarihi boyunca en şiddetli şekilde tartışılmıştır. Lamarck vücuttaki herhangi bir değişikliğin kalıtsal olabileceğine inanılan, yaşam boyunca edinilen (Lamarkizm). Darwin bile bazı modifikasyon değişikliklerinin kalıtım olasılığını kabul etti.

Edinilmiş özelliklerin kalıtımı fikrine ilk ciddi darbe, A.Weisman . 22 nesil boyunca beyaz farelerin kuyruklarını kesip çaprazladı. Toplam 1.592 fare incelendi ve yeni doğan farelerde kuyruk kısalmasına rastlanmadı. Deneyin sonuçları 1913'te yayınlandı, ancak buna özel bir ihtiyaç yoktu, çünkü insanlara kasten zarar verme, ritüel veya "estetik" nedenlerle - sünnet, kulak delme, ayakların, kafatasının kesilmesi vb. - Miras alınmadığı da bilinmektedir.

30-50'lerde SSCB'de. hatalı teoriler yaygınlaştı Lysenko "kazanılmış özelliklerin" kalıtımı, yani aslında değişiklikler hakkında. Farklı organizmalar üzerinde yapılan birçok deney, modifikasyonların kalıtsal olmadığını göstermiştir ve bu tür çalışmalar artık sadece tarihsel ilgi. 1956-1970'te. F. Creek sözde formüle "moleküler biyolojinin merkezi dogması" , buna göre bilgi aktarımı yalnızca DNA'dan proteinlere mümkündür, ancak ters yönde mümkün değildir.

Değişim, türleri. Modifikasyon değişkenliğinin özellikleri, örnekler

Organizmaların değişkenliği, bir işaretler, özellikler ve nitelikler kompleksinde birbirinden farklı olan (aynı türden, cinsten veya çeşitten) bireylerin çeşitliliğinde kendini gösterir. Bunun nedenleri farklı olabilir. Bazı durumlarda, bu farklılıklar (organizmalarda aynı genotiplerle), bireylerin gelişiminin meydana geldiği çevresel koşullar tarafından belirlenir. Diğerlerinde, farklılıklar organizmaların eşit olmayan genotiplerinden kaynaklanmaktadır. Buna dayanarak, iki tür değişkenlik ayırt edilir: kalıtsal olmayan(modifikasyon, fenotipik) Ve kalıtsal(genotipik).

Modifikasyon (fenotipik) değişkenlik, genotipik olarak aynı olan aynı türün organizmalarında farklı çevresel koşulların etkisi altında, işaretlerde (fenotip) bir değişikliğin gözlenmesi gerçeğinde yatmaktadır. Bu değişiklikler bireyseldir ve kalıtsal değildir, yani sonraki nesillerin bireylerine aktarılmaz. Böyle bir düzenliliğin tezahürünü birkaç örnek üzerinde inceleyelim.

Deneylerden birinde, keskin bir ustura ile bir karahindiba köksapı uzunlamasına kesildi ve yarımlar farklı koşullarda - ovada ve dağlarda ekildi. Sezon sonunda bu fidanlardan tamamen farklı bitkiler çıktı. Bunlardan ilki (ovada) uzun boyluydu, büyük yaprakları ve büyük bir çiçeği vardı. Dağlarda zorlu koşullarda yetişen ikincisi, küçük yapraklar ve bir çiçek ile cılız çıktı (Şek. 1).

Bu iki bitkinin genotipi tamamen aynıdır (sonuçta aynı köksapın yarısından büyümüşlerdir), ancak farklı yetiştirme koşullarının bir sonucu olarak fenotipleri önemli ölçüde farklılık göstermiştir. Aynı koşullarda yetişen bu iki bitkinin torunları hiçbir şekilde birbirinden farklı olmamıştır. Bu nedenle, fenotipik değişiklikler kalıtsal değildir.

Pirinç. 1.Dış çevre koşullarının etkisi altında karahindiba değişimi (Bonnier'e göre): a - ovada yetişen bir bitki; á - dağlarda; her iki bitki de bir bireyin katmanlarıdır

biyolojik önemi modifikasyon değişkenliği, organizmanın bireysel adaptasyonunu sağlamaktır. farklı koşullar dış ortam.

Başka bir örneği ele alalım. Tek yumurta ikizleri olan (yani aynı genotiplere sahip) iki erkek kardeşin çocuklukta farklı hobiler seçtiğini hayal edin: biri kendini haltere, diğeri keman çalmaya adadı. Açıkçası, on yıl içinde aralarında önemli bir fiziksel fark olacak. Ayrıca bir sporcunun "atletik" özelliklere sahip yeni doğmuş bir oğlu olmayacağı da açıktır.

Çevresel koşulların etkisi altında fenotipteki değişiklikler sonsuza kadar meydana gelmeyebilir, ancak yalnızca genotip tarafından belirlenen sınırlı bir aralıkta (geniş veya dar) meydana gelebilir. Bir özelliğin değişebileceği aralığa denir reaksiyon oranları. Yani, örneğin hayvancılıkta dikkate alınan ineklerdeki süt verimi (yani üretilen süt miktarı) ve sütün yağ içeriği gibi belirtiler değişebilir, ancak farklı sınırlar içinde. Hayvanları tutma ve besleme koşullarına bağlı olarak, süt verimi önemli ölçüde değişir (bardaktan günde birkaç kovaya kadar). İÇİNDE bu durum hakkında konuşmak geniş reaksiyon hızı. Ancak sütün yağ içeriği, gözaltı koşullarına bağlı olarak çok az değişir (yalnızca yüzde yüzde biri kadar), yani. bu özellik karakterize edilir dar reaksiyon normu.

Dolayısıyla çevresel koşullar, özellikte reaksiyon normunun sınırları dahilinde değişikliklere neden olur. İkincisinin sınırları genotip tarafından belirlenir. Sonuç olarak, reaksiyon normunun kendisindeki değişiklikler, yalnızca genotipteki bir değişikliğin (yani, genotipik değişkenliğin bir sonucu olarak) bir sonucu olarak ortaya çıkabilir.

2.49. Birleştirici değişkenlik ve mekanizması

Kombinasyon değişkenliği iki ana bileşeni vardır; 1) mayoz bölünmede kromozomların rasgele, eşit olasılıklı sapması (ebeveyn kromozomlarının rekombinasyonunu sağlar ve G. Mendel tarafından formüle edilen serbest kombinasyon yasası için sitolojik bir doğrulama görevi görür) ve 2) homolog kromozomlarda lokalize bağlı genlerin rekombinasyonu. Daha dar bir anlamda, rekombinasyon, genlerin rekombinasyonu anlamına gelir ve bu nedenle, özellikle bunun ve genel olarak birleştirici değişkenlik için bir ön koşul, organizmanın bir veya daha fazla gen için heterozigot olmasıdır. Bu heterozigotluk ve dolayısıyla rekombinasyon, ö- ve prokaryotlarda farklı şekillerde meydana gelir: prokaryotlarda uygulanmaları için konjugasyon, transformasyon ve transdüksiyonun yanı sıra eklem enfeksiyonu (virüslerde) vardır. Ökaryotlarda heterozigotluk, genomun diploidliği ile sağlanır ve rekombinasyonun kendisi hem cinsiyet hem de somatik hücrelerde meydana gelebilir. Rekombinasyon sonuçta DNA segmentlerinin bir molekülden diğerine transferiyle sonuçlanır. Karşılıklı rekombinasyon durumunda bu transfer karşılıklıdır ve karşılıklı olmayan rekombinasyonda tek taraflıdır.

Süreci incelemek için iki yaklaşım vardır. rekombinasyon. Bunlardan ilki, klasik olan, özelliklerin kalıtımını analiz eder ve eğer özellikler birlikte kalıtılma eğilimindeyse, bağlantılarının derecesini veya karşılık gelen lokuslar arasındaki rekombinasyon sıklığını değerlendirir. Bu yaklaşım “moleküler öncesi” zamanda ortaya çıktı ve istatistiksel analiz sonraki nesillere aktarıldıklarında özelliklerin gözlenen farklılaşması. Genetik rekombinasyon çalışmasına yönelik ikinci yaklaşım olan moleküler yaklaşım, bu sürecin incelikli mekanizmalarını analiz etmeyi amaçlar. Her iki yaklaşım için de çalışma konusu aynı süreç olsa da, genetik rekombinasyon kavramının kendisi belirsizdir.

Üç tip ayırt edilebilir rekombinasyon:
genel(homolog DNA dizileri arasında meydana gelir; bu, mayozda homolog kromatitler arasında, daha az sıklıkla mitozda rekombinasyondur);
bölgeye özgü(sınırlı yapısal benzerlik ile karakterize edilen DNA moleküllerini etkiler ve faj genomu ile bakteri kromozomunun entegrasyonu sırasında gözlenir);
yasadışı(DNA dizilerinin homolojisine dayanmayan transpozisyon sırasında oluşur).

Biyolojide varyasyon, aynı türün bireyleri arasındaki bireysel farklılıkların ortaya çıkmasıdır. Değişkenlik nedeniyle, popülasyon heterojen hale gelir ve türün değişen çevre koşullarına uyum sağlama şansı daha yüksektir.

Biyoloji gibi bir bilimde, kalıtım ve varyasyon el ele gider. İki tür değişkenlik vardır:

• Kalıtsal olmayan (modifikasyon, fenotipik).
• Kalıtsal (mutasyonel, genotipik).

Kalıtsal olmayan değişkenlik

Biyolojideki modifikasyon değişkenliği, tek bir canlı organizmanın (fenotip) genotipi içindeki çevresel faktörlere uyum sağlama yeteneğidir. Bu özellik nedeniyle, bireyler iklimdeki ve diğer varoluş koşullarındaki değişikliklere uyum sağlar. herhangi bir organizmada meydana gelen adaptasyon süreçlerinin temelini oluşturur. Bu nedenle, yeni yetiştirilmiş hayvanlarda, gözaltı koşullarının iyileştirilmesiyle verimlilik artar: süt verimi, yumurta üretimi vb. Dağlık bölgelere getirilen hayvanlar ise cılız ve iyi gelişmiş bir astarla büyür. Değişen çevresel faktörler ve değişkenliğe neden olur. Bu sürecin örnekleri günlük yaşamda kolayca bulunabilir: insan derisi ultraviyole ışınlarının etkisiyle kararır, fiziksel efor sonucunda kaslar gelişir, gölgeli yerlerde ve ışıkta yetişen bitkiler farklı yaprak şekillerine sahiptir ve tavşanlar kürk değiştirir. kış ve yaz aylarında renk.

için değil kalıtsal değişkenlik aşağıdaki özelliklerle karakterize edilir:

• değişikliklerin grup karakteri;
• yavrular tarafından miras alınmaz;
• genotip içindeki özellikteki değişiklik;
• değişim derecesinin bir dış faktörün etkisinin yoğunluğuna oranı.

kalıtsal değişkenlik

Biyolojide, kalıtsal veya genotipik değişkenlik, bir organizmanın genomunun değişme sürecidir. Onun sayesinde birey, daha önce kendi türü için alışılmadık özellikler kazanır. Darwin'e göre genotipik varyasyon, evrimin ana motorudur. Aşağıdaki kalıtsal değişkenlik türleri vardır:

• mutasyonel;
• birleştirici.

Eşeyli üreme sırasında gen alışverişi sonucu oluşur. Aynı zamanda, ebeveynlerin özellikleri birkaç nesilde farklı şekillerde birleştirilerek popülasyondaki organizmaların çeşitliliği artar. Kombinatif değişkenlik, Mendel kalıtım kurallarına uyar.

Bu tür değişkenliğe bir örnek, akrabalı ve akrabalı olmayan melezlemedir (yakından ilişkili ve ilgisiz melezleme). Bireysel bir üreticinin özellikleri, hayvan ırkında sabitlenmek istendiğinde, akrabalı yetiştirme kullanılır. Böylece yavru daha tekdüze hale gelir ve soyun kurucusunun niteliklerini pekiştirir. Akrabalık, resesif genlerin tezahürüne yol açar ve hattın dejenerasyonuna yol açabilir. Yavruların yaşayabilirliğini artırmak için, akraba olmayan melezleme kullanılır. Aynı zamanda yavruların heterozigotluğu artmakta ve popülasyon içindeki çeşitlilik artmakta ve bunun sonucunda bireylerin çevresel faktörlerin olumsuz etkilerine karşı direnci artmaktadır.

Mutasyonlar sırayla ayrılır:

• genomik;
• kromozomal;
• genetik;
• sitoplazmik.

Eşey hücrelerini etkileyen değişiklikler kalıtsaldır. Birey vejetatif olarak (bitkiler, mantarlar) çoğalırsa, içindeki mutasyonlar yavrulara aktarılabilir. Mutasyonlar faydalı, nötr veya zararlı olabilir.

genomik mutasyonlar

Genomik mutasyonlar yoluyla biyolojideki varyasyon iki tip olabilir:

• Poliploidi - genellikle bitkilerde bulunan bir mutasyon. Çekirdekteki toplam kromozom sayısındaki çoklu artıştan kaynaklanır, bölünme sırasında hücrenin kutuplarına sapmalarının ihlali sürecinde oluşur. Poliploid hibritler yaygın olarak kullanılmaktadır. tarım- mahsul üretiminde 500'den fazla poliploid vardır (soğan, karabuğday, şeker pancarı, turp, nane, üzüm ve diğerleri).
• Anöploidi, tek tek çiftlerdeki kromozom sayısında bir artış veya azalmadır. Bu tür mutasyon, bireyin düşük yaşayabilirliği ile karakterize edilir. İnsanlarda yaygın bir mutasyon - 21. çiftte biri - Down sendromuna neden olur.

kromozomal mutasyonlar

Biyolojideki değişkenlik, kromozomların yapısı değiştiğinde ortaya çıkar: uç bölümün kaybı, bir dizi genin tekrarı, tek bir parçanın dönüşü, bir kromozom parçasının başka bir yere veya başka bir kromozoma transferi. Bu tür mutasyonlar genellikle radyasyonun ve çevrenin kimyasal kirliliğinin etkisi altında meydana gelir.

gen mutasyonları

Bu mutasyonların önemli bir kısmı, resesif bir özellik olduğu için dışarıdan görünmez. Gen mutasyonları, nükleotid dizisindeki - bireysel genlerdeki - bir değişiklikten kaynaklanır ve yeni özelliklere sahip protein moleküllerinin ortaya çıkmasına yol açar.

İnsanlarda gen mutasyonları, bazı kalıtsal hastalıkların - orak hücreli anemi, hemofili - tezahürüne neden olur.

sitoplazmik mutasyonlar

Sitoplazmik mutasyonlar, DNA moleküllerini içeren hücre sitoplazmasının yapılarındaki değişikliklerle ilişkilidir. Bunlar mitokondri ve plastidlerdir. Zigot tüm sitoplazmayı anne yumurtasından aldığından, bu tür mutasyonlar anne hattı yoluyla iletilir. Biyolojide değişkenliğe neden olan sitoplazmik mutasyona bir örnek, kloroplastlardaki değişikliklerin neden olduğu bitki tüylülüğüdür.

Tüm mutasyonlar aşağıdaki özelliklere sahiptir:

• Aniden görünürler.
• Miras yoluyla geçti.
• Yönleri yok. Mutasyonlar hem önemsiz bir alana hem de yaşamsal bir belirtiye tabi tutulabilir.
• Bireylerde, yani bireysel olarak meydana gelir.
• Tezahürlerinde, mutasyonlar resesif veya baskın olabilir.
• Aynı mutasyon tekrarlanabilir.

Her mutasyona belirli sebepler neden olur. Çoğu durumda, doğru bir şekilde belirlenemez. Deneysel koşullar altında, mutasyonları elde etmek için dış ortamın yönlendirilmiş bir faktörü kullanılır - radyasyona maruz kalma ve benzeri.

Kalıtsal olmayan (fenotipik) değişkenlik, genetik materyaldeki bir değişiklikle ilişkili değildir. Vücudun çevredeki belirli değişikliklere verdiği tepkidir. Yeni koşulların bir kişi üzerindeki etkisinin incelenmesi, metabolizma türü, belirli hastalıklara yatkınlık, kan grubu, parmaklardaki cilt desenleri ve diğerleri gibi belirtilerin genotip tarafından belirlendiğini ve bunların ekspresyonunun çevresel faktörlere çok az bağlı olduğunu gösterdi. Zeka, ağırlık, boy vb. gibi diğer özellikler çok çeşitli değişikliklere sahiptir ve tezahürleri büyük ölçüde çevre tarafından belirlenir. Çevreden kaynaklanan bu dışsal farklılıklara modifikasyon denir. Değişiklikler, bir bireyin genetik yapılarındaki bir değişiklikle ilişkili değildir, ancak genotipin yalnızca ortamdaki belirli değişikliklere (sıcaklık, solunan havadaki oksijen içeriği, beslenme, yetiştirme, eğitim vb.) Belirli bir tepkisidir. Bununla birlikte, çevresel etkilere tepki olarak bu özellik değişikliklerinin sınırları genotip tarafından belirlenir. Spesifik değişiklikler kalıtsal değildir, bir bireyin yaşamı boyunca oluşurlar. Genotip, çevredeki bir değişikliğe özel reaksiyon hızıyla kalıtsaldır. Bu nedenle, bir bireyin özellikleri seti (fenotipi), genetik bilginin belirli çevresel koşullarda uygulanmasının sonucudur. Fenotip, döllenme anından başlayarak bireysel gelişim sürecinde oluşur. Kişinin fiziksel, ruhsal ve ruhsal sağlığı, kişinin kalıtsal olarak aldığı özelliklerin, yaşamı boyunca onu etkileyen çevresel faktörlerle etkileşiminin sonucudur. Ne kalıtım ne de insan çevresi değişmez değildir. Bu önemli ilke, modern anlayış değişkenlik ve kalıtım süreçleri. Aynı gen setine sahip tek yumurta ikizleri (aynı döllenmiş yumurtadan gelişen) dışında dünyada iki insan yoktur. Aynı koşullarda hayatlarını yaşamış iki insan bulmak da imkansızdır. Kalıtım ve çevre birbirine karşıt değildir: ikisi birdir ve diğeri olmadan düşünülemez.

Modifikasyon değişkenliği

Yukarıda tartışılan çeşitli değişkenlik türleri arasında, aynı zamanda modifikasyon olarak da adlandırılan kalıtsal olmayan değişkenlik seçildi. Genel değişkenlik kalıpları, kalıtım yasalarından çok daha kötü bilinmektedir.

Modifikasyon değişkenliği, genetik olarak özdeş bireylerdeki fenotipik farklılıklardır.

Dış etkiler, bir bireyde veya bir grup bireyde kendileri için zararlı, önemsiz veya faydalı değişikliklere neden olabilir, yani. uyarlanmış

Bildiğiniz gibi J.B. Lamarck (1744-1829), yaşam sırasında edinilen değişikliklerin kalıtımına ilişkin hatalı varsayıma dayanıyordu, yani. değişiklik mirası hakkında. Kendi içinde, J.B. Organik formların evrimi üzerine Lamarck, şüphesiz kendi zamanına göre ilericiydi, ancak evrimsel ilerlemenin mekanizmasına ilişkin açıklaması yanlıştı ve on sekizinci yüzyıl biyologlarının yaygın bir yanlış anlama özelliğini yansıtıyordu.

C. Darwin (1809-1882) "Türlerin Kökeni ..." adlı eserinde değişkenliği ikiye ayırdı: kesin Ve belirsiz. Bu sınıflandırma genellikle, değişkenliğin kalıtsal olmayan ve kalıtsal olarak mevcut bölünmesine karşılık gelir.

Modifikasyon değişkenliğini inceleyen ilk araştırmacılardan biri, şahin gagası gibi alpin bitki formlarının Münih'in zengin toprağına aktarıldığını bildiren K. Naegeli (1865) idi. Botanik Bahçesi, sonra güçte bir artış, bol çiçeklenme gösterirler ve bazı bitkiler tanınmayacak kadar değişir. Formlar tekrar zayıf taşlı topraklara aktarılırsa, orijinal hallerine geri dönerler. Elde edilen sonuçlara rağmen K. Naegeli, edinilen mülklerin mirasının destekçisi olmaya devam etti.

İlk kez, genetik açıdan modifikasyon değişkenliği çalışmasına titiz bir nicel yaklaşım V. Johansen tarafından uygulandı. Hem genetik faktörlerin hem de bitki yetiştirme koşullarının etkisi altında büyük ölçüde değişen özellikler olan fasulye tohumlarının ağırlığının ve boyutunun kalıtımını inceledi.

A. Weisman (1833-1914), ontogenezde edinilen özelliklerin kalıtımının sadık bir rakibiydi. Darwinci doğal seçilim ilkesini evrimin itici gücü olarak tutarlı bir şekilde savunarak, kavramları birbirinden ayırmayı önerdi. somatojenik Ve blastojenik değişiklikler, yani bir yanda somatik hücre ve organların özelliklerindeki değişiklikler, diğer yanda generatif hücrelerin özelliklerindeki değişiklikler. A. Weisman, somatik hücrelerdeki değişimleri cinsiyete göre iletecek bir mekanizmanın varlığının imkansızlığına dikkat çekti. gelecek nesil organizmalar, ebeveynlerin ontogenezleri sırasında maruz kaldıkları değişikliklere yeterince değişti.

A. Weisman, bu durumu örnekleyerek, edinilmiş özelliklerin kalıtsal olmadığını kanıtlayan aşağıdaki deneyi kurdu. 22 nesil boyunca beyaz farelerin kuyruklarını kesip çaprazladı. Toplamda 1592 kişiyi inceledi ve yeni doğmuş farelerde hiçbir zaman kuyruk kısalmasına rastlamadı.

Değişiklik değişkenliği türleri

Ayırt etmek yaş, mevsimsel Ve çevresel değişiklikler. Sadece özelliğin ifade derecesini değiştirmeye gelirler; genotip yapısının ihlali onlarla oluşmaz. Yaş, mevsimsel ve ekolojik değişiklikler arasında net bir sınır çizmenin imkansız olduğu belirtilmelidir.

Yaş veya ontogenetik, modifikasyonlar, bir bireyin gelişim sürecinde karakterlerin sürekli değişmesi olarak ifade edilir. Bu, amfibilerin (kurbağa yavruları, yavrular, yetişkinler), böceklerin (larva, pupa, yetişkinler) ve diğer hayvanların yanı sıra bitkilerin ontogenezi örneğiyle açıkça gösterilmiştir. İnsanlarda gelişim sürecinde morfofizyolojik ve zihinsel belirtilerde değişiklikler gözlenir. Örneğin, bir çocuk aşağıdaki durumlarda hem fiziksel hem de zihinsel olarak doğru şekilde gelişemez: erken çocukluk sosyal faktörler de dahil olmak üzere normal dış faktörlerden etkilenmeyecektir. Örneğin, bir çocuğun sosyal olarak dezavantajlı bir ortamda uzun süre kalması, zekasında geri dönüşü olmayan bir kusura neden olabilir.

Ontogenezinin kendisi gibi ontogenetik değişkenlik de bireyin gelişim programının kodlandığı genotip tarafından belirlenir. Bununla birlikte, ontogenezde fenotipin oluşum özellikleri, genotip ve çevrenin etkileşiminden kaynaklanmaktadır. Alışılmadık dış faktörlerin etkisi altında, normal bir fenotip oluşumunda sapmalar meydana gelebilir.

Mevsimsel değişiklikler , bireyler veya tüm popülasyonlar, iklim koşullarındaki mevsimsel değişikliklerin bir sonucu olarak ortaya çıkan, özelliklerde genetik olarak belirlenmiş bir değişiklik (örneğin, kürk renginde bir değişiklik, hayvanlarda tüy görünümü) şeklinde kendini gösterir [Kaminskaya E.A. ].

Bu tür değişkenliğin çarpıcı bir örneği, ermin tavşanı ile yapılan deneydir. Kakım tavşan sırtında traş edilir belirli bölge(bir ermin tavşanın sırtı normalde beyaz yünle kaplıdır) ve ardından tavşan soğuğa yerleştirilir. Bu durumda düşük sıcaklığa maruz kalan çıplak bir noktada koyu pigmentli bir saç ortaya çıktığı ve bunun sonucunda sırtta koyu renkli bir nokta ortaya çıktığı ortaya çıktı. Bir tavşanın şu ya da bu işaretinin gelişiminin onun olduğu açıktır. fenotip, bu durumda, ermin rengi sadece genotipine değil, aynı zamanda bu gelişimin meydana geldiği tüm koşullara da bağlıdır.

Sovyet biyolog Ilyin, ermin tavşanındaki pigment gelişiminde ortam sıcaklığının daha önemli olduğunu ve vücudun her bölgesi için üzerinde beyaz saçın büyüdüğü ve altında - siyah olan bir sıcaklık eşiği olduğunu gösterdi (Şek. .1).

Şekil 1. Ermin tavşanında yün pigmentasyonunun sıcaklık eşiklerinin haritası (S.M. Gershenzon'a göre Ilyin'den, 1983)

Mevsimsel değişiklikler gruba atfedilebilir çevresel değişiklikler. İkincisi, çevresel koşullardaki değişikliklere yanıt olarak fenotipteki adaptif değişikliklerdir. Ekolojik değişiklikler, bir özelliğin ifade derecesindeki bir değişiklikle fenotipik olarak kendini gösterir. Gelişimin erken dönemlerinde ortaya çıkabilirler ve yaşam boyu devam edebilirler. Bir örnek olurdu çeşitli formlarçevrenin etkisiyle ok ucunun yaprağı: geriye doğru süpürülmüş yüzey, geniş yüzer, su altında şerit şeklinde.

Üç tür yaprak üreten ok uçlu bir bitki: su altı, yüzen ve su üstü. Fotoğraf: Udo Schmidt

Çevresel değişiklikler kantitatif (bir çiçekteki taç yaprak sayısı, hayvanların yavruları, hayvanların ağırlığı, bitki boyu, yaprak boyutu vb.) ve kalitatif (ciğer otunun çiçek rengi, orman sırası, çuha çiçeği; ultraviyole ışınlarının etkisi altındaki insan ten rengi, vb.) işaretleri. Örneğin Levakovsky, bir böğürtlen dalını çiçek açana kadar suda büyütürken, dokusunun anatomik yapısında önemli değişiklikler buldu. Benzer bir deneyde Constantin, düğün çiçeğinde yaprağın yüzey ve su altı kısımlarının yapısındaki fenotipik farklılıkları ortaya çıkardı.

Pirinç. Düğünçiçeği yaprakları ve kurbağa :) Fotoğraf: Radio Tonreg

1895'te Fransız botanikçi G. Bonnier, ekolojik modifikasyonun klasik bir örneği haline gelen bir deney yaptı. Bir karahindiba bitkisini iki parçaya ayırdı ve onları farklı koşullarda büyüttü: ovada ve dağların tepesinde. İlk bitki normal yüksekliğe ulaştı ve ikincisinin bodur olduğu ortaya çıktı. Bu tür değişiklikler hayvanlarda da görülür. Örneğin, 1909'da R. Wolterk, Daphnia'da beslenme koşullarına bağlı olarak miğfer yüksekliğinde değişiklikler gözlemledi.

Ekolojik değişiklikler, kural olarak, dış ortamdaki değişikliklerin kendini gösterebilmesi koşuluyla, nesillerin değişmesiyle onlar tarafından tersine çevrilebilir. Örneğin, iyi döllenmiş topraklarda yetişen bodur bitkilerin yavruları normal boyda olacaktır; Bir bitkinin çiçeğindeki belirli sayıda taç yaprak, dölde tekrarlanmayabilir; raşitizm nedeniyle bacakları çarpık olan bir kişinin oldukça normal yavruları olur. Koşullar birkaç nesil boyunca değişmezse, özelliğin yavrudaki ifade derecesi korunur, genellikle kalıcı bir kalıtsal özellik (uzun vadeli değişiklikler) ile karıştırılır.

Birçok ajanın yoğun etkisi ile, etki ile ilgili olarak (tezahürlerinde) rastgele, kalıtsal olmayan değişiklikler gözlenir. Bu tür değişikliklere denir morfozlar. Çoğu zaman bilinen mutasyonların fenotipik belirtilerine benzerler. Sonra denir fenokopiler bu mutasyonlar 30'ların sonunda - 40'ların başında, I.A. Rapoport, birçok türün Drosophila üzerindeki etkilerini araştırdı. kimyasal bileşikler, örneğin antimon bileşiklerinin kahverengi (kahverengi gözler) olduğunu gösterir; arsenik asit ve diğer bazı bileşikler - kanatlardaki değişiklikler, vücut pigmentasyonu; bor bileşikleri - gözsüz (gözsüzlük), aristopredia (aristaları bacaklara dönüştürmek), gümüş bileşikleri - sarı (sarı gövde), vb. Aynı zamanda, belirli bir gelişim aşamasına maruz kaldıklarında, bazı morfozlar yüksek bir frekansla (% 100'e kadar) indüklendi.

Değişiklik değişkenliğinin özellikleri:

1. Adaptif değişiklikler (örnek, ok başı).

2. Uyarlanabilir karakter. Bu, değişen çevresel koşullara yanıt olarak, bir bireyin hayatta kalmasına katkıda bulunan bu tür fenotipik değişiklikler sergilediği anlamına gelir. Kurak ve nemli bölgelerdeki bitkilerin yapraklarındaki nem içeriğinin, bukalemun renginin, ok ucundaki yaprağın şeklinin çevre koşullarına bağlı olarak değişmesi buna bir örnektir.

3. Bir nesil içinde tersine çevrilebilirlik, yani yetişkinlerde dış koşullarda bir değişiklik ile belirli belirtilerin ifade derecesi değişir. Örneğin, sığırlarda, tutma koşullarına bağlı olarak, süt verimi ve sütün yağ içeriği dalgalanabilir, tavuklarda - yumurta üretimi).

4. Değişiklikler yeterlidir, örn. semptomun tezahür derecesi, doğrudan belirli bir faktörün etkisinin türüne ve süresine bağlıdır. Böylece, çiftlik hayvanlarının bakımının iyileştirilmesi, hayvanların canlı ağırlığının, doğurganlığının, süt veriminin ve sütün yağ içeriğinin artmasına katkıda bulunur; gübrelenmiş topraklarda optimal iklim koşulları tahıl mahsullerinin verimi artar, vb.

5. Toplu karakter. Kütle, aynı faktörün genotipik olarak benzer bireylerde yaklaşık olarak aynı değişikliğe neden olmasından kaynaklanmaktadır.

6. Uzun vadeli değişiklikler. İlk olarak 1913 yılında yurttaşımız V. Iollos tarafından tanımlanmıştır. Ayakkabıların siliyatlarını tahriş ederek, onlarda uzun yıllar devam eden bir takım morfolojik özellikler geliştirmelerine neden oldu. Büyük bir sayıüreme aseksüel olana kadar nesiller. Geliştirme koşulları değiştiğinde, uzun vadeli değişiklikler miras alınmaz. Bu nedenle, eğitim ve öğretimin yanlış olduğu görüşü yanlıştır. dış etki yavruda yeni bir özellik sabitlenebilir. Örneğin, iyi eğitilmiş hayvanlardan yavruların, eğitimsiz olanlara göre daha iyi "hareket" verileriyle elde edildiği varsayılmıştır. Eğitilmiş hayvanların yavrularını eğitmek gerçekten daha kolaydır, ancak bu, ebeveyn bireyler tarafından edinilen becerileri değil, kalıtsal sinirsel aktivite nedeniyle eğitim yeteneğini miras almasıyla açıklanır.

7. Reaksiyon hızı (modifikasyon limiti). Kalıtsal olan, modifikasyonların kendisi değil, reaksiyon hızıdır, yani. belirli bir özelliği geliştirme yeteneği kalıtsaldır ve tezahürünün şekli dış ortamın koşullarına bağlıdır. Reaksiyon hızı, genotipin belirli niceliksel ve niteliksel özellikleridir, örn. genotipteki belirli bir gen kombinasyonu ve etkileşimlerinin doğası.

Masa. Karşılaştırmalı özellikler kalıtsal ve kalıtsal olmayan değişkenlik

Mülk	Kalıtsal olmayan (uyarlanabilir değişiklikler)	kalıtsal
değişim nesnesi	Reaksiyon aralığındaki fenotip	Genotip
oluşum faktörü	Çevre koşullarındaki değişiklikler	Gamet füzyonu, geçiş, mutasyon nedeniyle gen rekombinasyonu
Mülk Kalıtımı	Miras alınmadı	Miras
Bir birey için değerler	Canlılığı, çevre koşullarına uyum yeteneğini artırır.	Yararlı değişiklikler hayatta kalmaya, zararlı - organizmanın ölümüne yol açar.
Değeri görüntüle	Hayatta kalmayı destekler	Farklılaşma sonucu yeni popülasyonların, türlerin ortaya çıkmasına neden olur
evrimdeki rolü	Organizmaların çevre koşullarına adaptasyonu	Doğal seçilim için malzeme
değişkenlik şekli	grup	Bireysel
düzenlilik	Varyasyon serilerinin istatistiksel düzenliliği	Kalıtsal değişkenliğin homolog serileri yasası

Değişiklik değişkenliği örnekleri

Bir kişide:

Dağlara tırmanırken kırmızı kan hücrelerinin seviyesinde bir artış

Ultraviyole ışınlarına yoğun maruz kalma ile artan cilt pigmentasyonu.

Antrenman sonucunda kas-iskelet sisteminin gelişimi

Yara izleri (bir morfoz örneği).

Böceklerde ve diğer hayvanlarda:

Colorado patates böceğinde yüksek veya uzun süre maruz kalma nedeniyle renk değişikliği Düşük sıcaklık.

Hava koşulları değiştiğinde (örneğin bir tavşanda) bazı memelilerde kürk renginde değişiklik.

Farklı sıcaklıklarda gelişen nimfalit kelebeklerin (örneğin, Araschnia levana) farklı renkleri.

bitkilerde:

Sualtı ve yüzey yapraklarının farklı yapısı, su düğün çiçeği, ok ucu vb.

Dağlarda yetişen ova bitkilerinin tohumlarından cılız formların gelişimi.

bakterilerde:

Escherichia coli'nin laktoz operonunun genlerinin çalışması (glikoz yokluğunda ve laktoz varlığında, bu karbonhidratın işlenmesi için enzimleri sentezlerler).



Modifikasyon değişkenliği - çoğu durumda doğası gereği uyarlanabilir olan ve genotipin çevre ile etkileşiminin bir sonucu olarak oluşan organizmanın fenotipindeki değişiklikler. Vücuttaki değişiklikler veya modifikasyonlar kalıtsal değildir. Genel olarak "modifikasyon değişkenliği" kavramı, Darwin tarafından ortaya atılan "belirlenen değişkenlik" kavramına karşılık gelir.

Değişiklik değişkenliğinin koşullu sınıflandırması

• Vücuttaki değişikliklerin doğası gereği
  • Morfolojik değişiklikler
  • Fizyolojik ve biyokimyasal adaptasyonlar - homeostaz
• Reaksiyon norm spektrumuna göre
  • Dar
  • Geniş
• değere göre
  • Uyarlanabilir değişiklikler
  • morfozlar
  • Fenokopiler
• Süreye göre
  • Yalnızca belirli çevresel faktörlere maruz kalan kişilerde gözlenir (tek dönem)
  • Bu bireylerin soyundan gelenlerde (uzun vadeli değişiklikler) belirli sayıda nesiller boyunca gözlenir.

Değişiklik değişkenliği mekanizması

Gen → protein → organizmanın fenotipindeki değişiklik Çevre

Değişkenliğin değiştirilmesi, genotipteki değişikliklerin değil, çevresel koşullara verdiği tepkinin sonucudur. Yani genlerin yapısı değişmez - genlerin ifadesi değişir.

Sonuç olarak, vücut üzerindeki çevresel faktörlerin etkisi altında, biyosentezlerinin yoğunluğundaki bir değişikliğin neden olduğu enzimatik reaksiyonların yoğunluğu değişir. MAP kinaz gibi bazı enzimler, çevresel faktörlere bağlı olan gen transkripsiyonunu düzenler. Böylece, çevresel faktörler, genlerin aktivitesini ve işlevleri çevre ile en tutarlı olan belirli bir proteinin üretimini düzenleyebilir.

Uyarlanabilir modifikasyonlara bir örnek olarak, melanin pigmentinin oluşum mekanizmasını ele alalım. Üretimi, farklı kromozomlar üzerinde bulunan dört gene karşılık gelir. Bu genlerin en fazla alel sayısı - 8 - koyu vücut rengine sahip kişilerde bulunur. Bütünleşme, çevresel faktör olan ultraviyole radyasyondan yoğun bir şekilde etkilenirse, epidermisin alt katmanlarına nüfuz ettiğinde, ikincisinin hücreleri yok edilir. Tirosinaz enziminin aktivasyonuna ve artan biyosentezine neden olan endotelin-1 ve eikosanoidlerin (yağ asidi parçalanma ürünleri) salınımı vardır. Tirozinaz da amino asit tirozinin oksidasyonunu katalize eder. Daha fazla melanin oluşumu, tirozinazın katılımı olmadan gerçekleşir, ancak tirozinazın biyosentezindeki ve aktivasyonundaki bir artış, çevresel faktörlere karşılık gelen bir bronzluk oluşumuna neden olur.

Diğer bir örnek ise hayvanlarda kürk renginin mevsimsel olarak değişmesidir (tüy değiştirme). Dökülme ve müteakip renklenme, tiroid uyarıcı hormon üretimini uyaran hipofiz bezi üzerindeki sıcaklık göstergelerinin etkisinden kaynaklanır. Bu, tüy dökümünün meydana geldiği hormonların etkisi altında tiroid bezi üzerinde bir etkiye neden olur.

reaksiyon hızı

Reaksiyon hızı, genetik aparatın en uygun aktivite seviyesinin seçildiği ve spesifik bir fenotip oluşturduğu, değişmemiş bir genotip ile gen ekspresyonunun spektrumudur. Örneğin, daha fazla buğday başak üretimine neden olan Xa geninin bir aleli ve az sayıda buğday başak üretimi sağlayan Yb geninin bir aleli vardır. Bu genlerin alellerinin ifadesi birbiriyle ilişkilidir. Tüm ifade spektrumu, a alelinin maksimum ifadesi ile b alelinin maksimum ifadesi arasında yer alır ve bu alellerin ifadesinin yoğunluğu çevresel koşullara bağlıdır. Uygun koşullar altında (yeterli miktarda nem, besin maddesi ile), alel "baskındır" ve elverişsiz koşullar altında, b alelin tezahürü baskındır.

Reaksiyon hızının her tür için bir tezahür sınırı vardır - örneğin, hayvanların daha fazla beslenmesi, kütlesinde bir artışa neden olur, ancak, belirli bir tür için bu özelliğin saptanma aralığında olacaktır. Reaksiyon hızı genetik olarak belirlenir ve kalıtsaldır. Çeşitli değişiklikler için, reaksiyon normunun tezahürünün farklı yönleri vardır.Örneğin, süt verimi miktarı, tahılların üretkenliği (niceliksel değişiklikler) büyük ölçüde değişir, hayvanların renk yoğunluğu biraz değişir, vb. (nitel değişiklikler). Buna göre, reaksiyon hızı dar (nitel değişiklikler - pupaların ve bazı kelebeklerin yetişkinlerinin rengi) ve geniş (nicel değişiklikler - bitkilerin yapraklarının boyutu, böceklerin vücudunun boyutu, bağlı olarak) olabilir. pupalarının beslenmesi Ancak bazıları için nicel değişiklikler dar bir reaksiyon oranı karakteristiktir (sütün yağ içeriği, yunus balıklarındaki parmak sayısı) ve bazı niteliksel değişiklikler için geniştir ( mevsimsel değişiklikler kuzey enlemlerindeki hayvanlarda renkler). Genel olarak, reaksiyon hızı ve buna dayalı gen ifadesinin yoğunluğu, spesifik olmayan birimlerin farklılığını önceden belirler.

Değişiklik değişkenliğinin özellikleri

• ciro - değişikliğe yol açan belirli çevresel koşullar ortadan kalktığında değişiklikler kaybolur;
• Grup karakteri;
• Fenotipteki değişiklikler kalıtsal değildir - genotip reaksiyonunun normu kalıtsaldır;
• Varyasyon serilerinin istatistiksel düzenliliği;
• Modifikasyonlar, genotipi değiştirmeden fenotipi farklılaştırır.

Modifikasyon değişkenliğinin analizi ve kalıpları

Değişiklik değişkenliğinin tezahürünün gösterimleri sıralanır - bir varyasyon serisi - özelliğin nicel ifadesinin (yaprak boyutu) artan veya azalan düzeninde düzenlenmiş, organizmanın fenotipinin birbirine bağlı bireysel özelliklerinden oluşan bir organizmanın özelliğinin bir dizi modifikasyon değişkenliği , kürk rengi yoğunluğundaki değişiklikler vb.). Bir varyasyon serisindeki iki faktörün oranının (örneğin, kürkün uzunluğu ve pigmentasyonunun yoğunluğu) tek bir göstergesine varyant denir. Örneğin, bir tarlada yetişen buğday, farklı toprak parametreleri nedeniyle başakçık ve başak sayısında büyük farklılıklar gösterebilir. Bir spikeletteki spikelet sayısını ve kulak sayısını karşılaştırarak, aşağıdaki varyasyon serisini elde edebilirsiniz:

varyasyon eğrisi

Modifikasyon değişkenliğinin tezahürünün grafiksel bir temsili - bir varyasyon eğrisi - hem güç değişimi aralığını hem de bireysel varyantların meydana gelme sıklığını yansıtır.

Eğriyi çizdikten sonra, en yaygın olanın özelliğin tezahürünün ortalama değişkenleri olduğu görülebilir (Quetelet yasası). Bunun nedeni çevresel faktörlerin ontogenezin seyri üzerindeki etkisidir. Bazı faktörler gen ekspresyonunu baskılarken, bazıları ise arttırır. Hemen hemen her zaman, ontogenez üzerinde eşit şekilde hareket eden bu faktörler birbirini etkisiz hale getirir, yani. özelliğin aşırı tezahürleri, oluşum sıklığı açısından en aza indirilir. Bu, özelliğin ortalama tezahürüne sahip bireylerin daha fazla ortaya çıkmasının nedenidir. Örneğin, bir erkeğin ortalama boyu - 175 cm - en yaygın olanıdır.

Bir varyasyon eğrisi oluştururken, standart sapmanın değeri hesaplanabilir ve buna dayanarak, en sık meydana gelen özelliğin tezahürü olan medyandan standart sapmanın bir grafiği oluşturulabilir.

"Buğdayın değişiklik değişkenliği" varyasyon eğrisi temelinde oluşturulan standart sapma grafiği

Değişiklik değişkenliği biçimleri

Fenokopiler

Fenokopiler - olumsuz çevresel faktörlerin etkisi altında fenotipte mutasyonlara benzer değişiklikler. Genotip değişmez. Nedenleri teratojenlerdir - morfolojik anormallikler ve malformasyonların ortaya çıkmasıyla birlikte belirli fiziksel, kimyasal (ilaçlar vb.) ve biyolojik ajanlar (virüsler). Fenokopiler genellikle şuna benzer kalıtsal hastalıklar. Bazen fenokopiler embriyonik gelişimden kaynaklanır. Ancak daha sıklıkla fenokopi örnekleri, ontogenezdeki değişikliklerdir - fenokopilerin spektrumu organizmanın gelişim aşamasına bağlıdır.

morfozlar

Morfozlar, aşırı çevresel faktörlerin etkisi altında fenotipteki değişikliklerdir. İlk kez, morfozlar kendilerini tam olarak fenotipte gösterirler ve epigenetik evrim teorisi tarafından modifikasyon değişkenliğine dayalı doğal seçilimin hareketinin temeli olarak alınan adaptif mutasyonlara yol açabilirler. Morfozlar adaptif değildir ve doğası gereği geri döndürülemez, yani mutasyonlar gibi değişkendirler Morfoz örnekleri yara izleri, belirli yaralanmalar, yanıklar vb.

Uzun vadeli değişiklik değişkenliği

Değişikliklerin çoğu kalıtsal değildir ve yalnızca genotipin çevresel koşullara verdiği bir tepkidir. Tabii ki, daha geniş bir reaksiyon hızı oluşturan belirli faktörlere maruz kalan bir bireyin yavruları da aynı geniş değişikliklere sahip olabilir, ancak bunlar yalnızca belirli faktörlere maruz kaldıklarında ortaya çıkarlar; yoğun enzimatik reaksiyonlar. Bununla birlikte, bazı protozoalarda, bakterilerde ve hatta ökaryotlarda, sitoplazmik kalıtım nedeniyle sözde uzun vadeli bir modifikasyon değişkenliği vardır. Uzun vadeli değişiklik değişkenliği mekanizmasını aydınlatmak için, önce tetikleyicinin çevresel faktörler tarafından düzenlenmesini ele alalım.

Değişikliklerle tetikleme düzenlemesi

Uzun vadeli modifikasyon değişkenliğine bir örnek olarak, bakteriyel operonu düşünün. Bir operon, birlikte veya sırayla çalışan proteinleri kodlayan genlerin bir promotör altında birleştirildiği genetik materyali organize etme yöntemidir. Bakteriyel operon, gen yapılarına ek olarak iki bölüm içerir - bir promotör ve bir operatör. Operatör, promotör (transkripsiyonun başladığı bölge) ve yapısal genler arasında bulunur. Operatör belirli baskılayıcı proteinlerle ilişkiliyse, o zaman birlikte RNA polimerazın DNA zinciri boyunca hareket etmesini engellerler, promotör ile başlar. İki operon varsa ve bunlar birbirine bağlıysa (birinci operonun yapısal geni, ikinci operon için bir baskılayıcı protein kodlar ve tersi), o zaman tetik adı verilen bir sistem oluştururlar. Tetikleyicinin ilk bileşeni aktif olduğunda, diğer bileşen pasiftir. Ancak, belirli çevresel faktörlerin etkisi altında, tetikleyici, kendisi için baskılayıcı proteinin kodlamasının kesintiye uğraması nedeniyle ikinci operona geçebilir.

Anahtarlama tetikleyicilerinin etkisi, bakteriyofajlar gibi bazı hücresel olmayan yaşam formlarında ve Escherichia coli gibi prokaryotlarda gözlemlenebilir. Her iki durumu da ele alalım.

colibacillus - belirli organizmalarla ortak bir fayda (karşılıklılık) ile etkileşime giren bir dizi bakteri türü. Şekerlere (laktoz, glikoz) karşı yüksek enzimatik aktiviteye sahiptirler, ayrıca glikoz ve laktozu aynı anda parçalayamazlar. Laktozu parçalama yeteneğinin düzenlenmesi, bir promotör, operatör ve terminatörden oluşan laktoz operonunun yanı sıra promotör için bir represör proteini kodlayan bir gen tarafından gerçekleştirilir. Ortamda laktoz yokluğunda represör protein operatöre bağlanır ve transkripsiyon durur. Laktoz bir bakteri hücresine girerse, baskılayıcı protein ile birleşir, yapısını değiştirir ve baskılayıcı proteini operatörden ayırır.

Bakteriyofajlar, bakterileri enfekte eden virüslerdir. Olumsuz çevresel koşullar altında bir bakteri hücresine girerken, bakteriyofajlar inaktif kalır, genetik materyale nüfuz eder ve ana hücrenin ikili ayrımı sırasında yavru hücrelere aktarılır. Bakteri hücresinde uygun koşullar oluştuğunda, besin-indükleyicilerin yutulması sonucu tetikleyici bakteriyofaj'a geçer ve bakteriyofajlar çoğalarak bakteriden dışarı çıkarlar.

Bu fenomen genellikle virüslerde ve prokaryotlarda gözlenir, ancak çok hücreli organizmalarda neredeyse hiç görülmez.

sitoplazmik kalıtım

Sitoplazmik kalıtım, gen ekspresyonunu tetikleyen (operonu aktive eden) bir indükleyici maddenin sitoplazmaya girmesinden veya sitoplazmanın parçalarının otoreprodüksiyonundan oluşan kalıtımdır.

Örneğin, bir bakteri tomurcuklandığında, sitoplazmada bulunan ve bir plazmit rolü oynayan bir bakteriyofaj kalıtsaldır. Uygun koşullar altında, DNA replikasyonu halihazırda gerçekleşmektedir ve hücrenin genetik aparatı, virüsün genetik aparatı ile değiştirilmektedir. Escherichia coli'deki benzer bir değişkenlik örneği, E. coli laktoz operonunun çalışmasıdır - glikoz yokluğunda ve laktoz varlığında, bu bakteriler laktoz operonunun değişmesi nedeniyle laktozun parçalanması için bir enzim üretir. Bu operon değişimi, oluşumu sırasında yavru bakteriye laktoz geçirerek tomurcuklanma sırasında kalıtılabilir ve yavru bakteri ayrıca ortamda bu disakkaritin yokluğunda bile laktozu parçalamak için bir enzim (laktaz) üretir.

Ayrıca, Colorado patates böceği ve Habrobracon eşekarısı gibi ökaryotik temsilcilerde bulunan uzun vadeli modifikasyon değişkenliği ile ilişkili sitoplazmik kalıtım. Colorado patates böceğinin pupasındaki yoğun termal göstergelerin etkisi altında, böceklerin rengi değişti. Dişi böceğin de yoğun termal göstergelerin etkilerini yaşaması zorunlu koşulu altında, bu tür böceklerin torunlarında özelliğin mevcut tezahürü birkaç nesil boyunca devam etti ve ardından özelliğin önceki normuna geri döndü. Bu devam eden modifikasyon değişkenliği aynı zamanda sitoplazmik kalıtımın bir örneğidir. Kalıtımın nedeni, sitoplazmanın değişime uğrayan bölümlerinin otomatik olarak yeniden üretilmesidir. Sitoplazmik kalıtımın nedeni olarak otoreprodüksiyon mekanizmasını ayrıntılı olarak ele alalım. Sitoplazmada kendi DNA ve RNA'sına sahip organeller ve diğer plazmojenler kendi kendini üreyebilir.Kendini çoğaltabilen organeller mitokondri ve plastidlerdir. işleme ve çeviri. Böylece bu organellerin kendi kendine üremelerinin devamlılığı sağlanmış olur. Plazmojenler ayrıca kendi kendini yeniden üretebilir. Çevrenin etkisi altında, plazmojen, örneğin bir baskılayıcı proteinin ayrışması veya bir proteini kodlayan ilişkiler sırasında bu genin aktivitesini belirleyen değişikliklere uğradıysa, o zaman belirli bir özelliği oluşturan bir protein üretmeye başlar. . Plazmojenler dişi yumurta zarından taşınabildikleri ve dolayısıyla kalıtıldıkları için, onların özel durumu da kalıtsaldır. Aynı zamanda genin kendi ifadesini aktive ederek yaptığı değişiklikler de korunur. Gen ekspresyonunun ve protein biyosentezinin aktivasyonuna neden olan faktör, bireyin yavrularına ontogenez sırasında korunursa, o zaman özellik bir sonraki yavruya aktarılacaktır. Böylece, uzun vadeli bir değişiklik, bu değişikliğe neden olan bir faktör olduğu sürece devam eder. Faktörün ortadan kalkmasıyla, değişiklik birkaç nesil boyunca yavaş yavaş kaybolur. Bu, uzun vadeli değişikliklerin normal değişikliklerden farklı olduğu yerdir.

Modifikasyon değişkenliği ve evrim teorileri

Doğal seçilim ve modifikasyon değişkenliği üzerindeki etkisi

Doğal seçilim- bu, en uygun bireylerin hayatta kalması ve sabit başarılı değişikliklerle yavruların ortaya çıkmasıdır. Dört tür doğal seçilim:

Sabitleyici seçim. Bu seçim biçimi şunlara yol açar: a) mutasyonların seçim yoluyla nötralize edilmesi, zıt yönlü etkilerinin nötralize edilmesi, b) genotipin iyileştirilmesi ve sabit bir fenotip ile bireysel gelişim süreci ve c) bir nötralize rezervinin oluşması mutasyonlar. Bu seçimin bir sonucu olarak, düşük varoluş koşullarında ortalama reaksiyon hızına sahip organizmalar baskındır.

sürüş seçimi. Bu seçim biçimi şunlara yol açar: a) nötrleştirilmiş mutasyonlardan oluşan mobilizasyon rezervlerinin açıklanmasına, b) nötrleştirilmiş mutasyonların ve bunların bileşiklerinin seçilmesine ve c) yeni bir fenotip ve genotip oluşumuna. Bu seçimin bir sonucu olarak, yaşadıkları değişen çevre koşullarına daha uygun olan yeni bir ortalama reaksiyon hızına sahip organizmalar hakim olur.

Yıkıcı seçim. Bu seçilim biçimi güdüsel seçilimde olduğu gibi aynı süreçleri beraberinde getirir, ancak yeni bir ortalama tepkime hızının oluşmasını değil, aşırı tepkime hızlarına sahip organizmaların hayatta kalmasını amaçlar.

cinsel seçilim. Bu seçilim biçimi, cinsiyetler arası karşılaşmayı kolaylaştırarak, cinsel özellikleri daha az gelişmiş bireylerin türlerinin üremesine katılımını sınırlandırır.

Genel olarak, çoğu bilim adamı, diğer sabit faktörler (genetik sürüklenme, varoluş mücadelesi), kalıtsal değişkenlik ile birlikte doğal seçilimin alt tabakasını düşünür. Bu görüşler muhafazakar Darwinizm ve neo-Darwinizm'de (sentetik evrim teorisi) hayata geçirildi. Ancak, içinde Son zamanlarda bazı bilim adamları, doğal seleksiyondan önceki substratın morfoz olduğu farklı bir görüşe bağlı kalmaya başladılar - ayrı bir modifikasyon değişkenliği türü. Bu görüş epigenetik evrim teorisine evrildi.

Darwinizm ve Neo-Darwinizm

Darwinizm açısından, organizmaların uygunluğunu belirleyen doğal seleksiyonun ana faktörlerinden biri kalıtsal değişkenliktir. Bu, başarılı mutasyonlara sahip bireylerin egemenliğine, bunun bir sonucu olarak - doğal seçilime ve değişiklikler güçlü bir şekilde telaffuz edilirse türleşmeye yol açar. Modifikasyon değişkenliği genotipe bağlıdır. 20. yüzyılda oluşturulan sentetik evrim teorisi, modifikasyon değişkenliği konusunda aynı görüşe bağlı kalmaktadır. M. Vorontsov. Yukarıdaki metinden de görülebileceği gibi, bu iki teori, kalıtsal değişkenlik biçimlerinden biri olan mutasyonların etkisi altında değişen doğal seçilimin temeli olarak genotipi kabul etmektedir. Genotipteki değişiklikler, onu belirleyen genotip olduğu için reaksiyon normunda bir değişikliğe neden olur. Reaksiyon hızı fenotipteki değişikliği belirler ve böylece mutasyonlar fenotipte kendini gösterir, bu da mutasyonlar uygunsa çevresel koşullara daha fazla uyum sağlamasına yol açar. Darwinizm ve neo-Darwinizm'e göre doğal seçilimin aşamaları şu aşamalardan oluşur:

1) İlk olarak, (mutasyonlardan kaynaklanan) yeni özelliklerle bir birey ortaya çıkar;

2) O zaman torun bırakabilir veya bırakamaz;

3) Bir birey yavru bırakırsa, genotipindeki değişiklikler nesiller boyunca sabitlenir ve bu, sonunda doğal seçilime yol açar.

Epigenetik evrim teorisi

Epigenetik evrim teorisi, fenotipi doğal seçilimin bir alt katmanı olarak kabul eder ve seçilim yalnızca faydalı değişiklikleri düzeltmekle kalmaz, aynı zamanda bunların yaratılmasında da yer alır. Kalıtım üzerindeki ana etki genom değil, epigenetik sistemdir - ontogenez üzerinde etkili olan bir dizi faktör. Modifikasyon değişkenliği türlerinden biri olan morfoz ile, bireyde istikrarlı bir gelişimsel yörünge (creod) oluşur - morfoza uyum sağlayan epigenetik bir sistem. Bu gelişim sistemi, kromatin yapısındaki epigenetik bir değişiklik nedeniyle belirli bir mutasyonun - bir modifikasyon gen kopyasının modifikasyonundan oluşan organizmaların genetik asimilasyonuna dayanmaktadır. Bu, gen aktivitesindeki bir değişikliğin hem mutasyonların hem de çevresel faktörlerin sonucu olabileceği anlamına gelir. Onlar. çevrenin yoğun etkisi altında belirli bir modifikasyon temelinde, vücudu yeni değişikliklere uyarlayan mutasyonlar seçilir, böylece yeni bir fenotip oluşturan yeni bir genotip oluşur. Et'e göre doğal seçilim aşağıdaki aşamalardan oluşur:

1) Aşırı çevresel faktörler morfoza yol açar;

2) morfoz, ontogenezin istikrarsızlaşmasına yol açar;

3) Ontogeninin istikrarsızlaşması, morfozla en yakından eşleşen anormal bir fenotipin ortaya çıkmasına yol açar;

4) Yeni fenotipin başarılı bir eşleşmesiyle, stabilizasyona yol açan değişiklikler kopyalanır - yeni bir reaksiyon normu oluşur;

Kalıtsal ve kalıtsal olmayan değişkenliğin karşılaştırmalı özellikleri

Değişkenlik biçimlerinin karşılaştırmalı özellikleri

Mülk	Kalıtsal olmayan (değişiklik)	kalıtsal
değişim nesnesi	Normal sınırlar içinde fenotip	Genotip
oluşum faktörü	Çevre koşullarındaki değişiklikler	Gamet füzyonu, çaprazlama ve mutasyondan kaynaklanan gen rekombinasyonu
özellik kalıtımı	Kalıtsal değil (yalnızca reaksiyon hızı)	Miras
Bir birey için önemi	Çevre koşullarına uyum sağlayın, canlılığı artırın	Yararlı değişiklikler hayatta kalmaya, zararlı değişiklikler ölüme yol açar.
Değeri görüntüle	Hayatta kalmayı destekler	Farklılaşma sonucu yeni popülasyonların, türlerin ortaya çıkmasına neden olur
evrimdeki rolü	Organizmaların adaptasyonu	Doğal seçilim için malzeme
değişkenlik şekli	grup	Bireysel, kombine
düzenlilik	İstatistiksel (varyasyon serisi)	Kalıtsal değişkenliğin homolog serileri yasası

İnsan hayatında değişiklik değişkenliği

Genel olarak insan, örneğin ekonomide değişiklik değişkenliği bilgisini uzun süredir kullanmıştır. Her bitkinin belirli bireysel özellikleri (örneğin, ışık ihtiyacı, su, sıcaklık koşulları) bilgisi ile planlamak mümkündür. maksimum seviye bu bitkinin (reaksiyon normu dahilinde) kullanımı - en yüksek verimi elde etmek için. Bu yüzden farklı şekiller insanlar bitkileri oluşumları için farklı koşullarda yerleştirirler - içinde farklı Sezon vesaire. Durum hayvanlarda da benzerdir - örneğin ineklerin ihtiyaç bilgisi, süt üretiminin artmasına ve sonuç olarak süt veriminin artmasına neden olur.

Serebral hemisferlerin fonksiyonel asimetrisi belli bir yaşa ulaşılmasıyla oluştuğundan ve okuma yazma bilmeyen eğitimsiz kişilerde daha az olduğundan, asimetrinin modifikasyon değişkenliğinin bir sonucu olduğu varsayılabilir. Bu nedenle, eğitim aşamalarında, fenotipini en iyi şekilde gerçekleştirmek için çocuğun yeteneklerinin belirlenmesi çok tavsiye edilir.

Değişiklik değişkenliği örnekleri

• Böceklerde ve hayvanlarda
• Hayvanlarda dağlara tırmanırken kırmızı kan hücrelerinde artış (homeostaz)
  • Ultraviyole radyasyona yoğun maruz kalma ile artan cilt pigmentasyonu
  • Eğitim sonucunda motor aparatın gelişimi
  • Yara izleri (morfoz)
  • Pupalarında yüksek veya düşük sıcaklıklara uzun süre maruz kalan Colorado patates böceklerinin renklenmesindeki değişiklik
  • Değişen hava koşulları ile bazı hayvanlarda kürk renginin değişmesi
  • Vanessa (Vanessa) cinsinden kelebeklerin sıcaklıktaki değişikliklerle renklerini değiştirme yeteneği
• bitkilerde
  • Su altı düğün çiçeği bitkilerinde sualtı ve emerse yaprakların farklı yapısı
  • Dağlarda yetişen ova bitkilerinin tohumlarından cılız formların geliştirilmesi

• bakterilerde
  • Escherichia coli'nin laktoz operonunun genlerinin çalışması