Вторинна продуктивність екосистем. Первинна та вторинна продукція

Здатність живих організмів до створення нової біомаси називається продуктивністю. Швидкість утворення біомаси за одиницю часу на одиниці площі називається продукцією. Біологічну продукцію виражають у джоулях на 1 м 2 за добу, калоріях на 1 м 2 за добу, кілограмах на 1 га за рік.

Органічна маса, створювана рослиною за одиницю часу, називається первинна. Продукція. Валовою первинною продукцією називають загальну кількість речовини та енергії, що виробляються автотрофами екосистеми. Чиста первинна продукція – швидкість накопичення органічної речовини у рослинних тканинах після відрахування витрат на дихання. Консументи можуть використовувати лише чисту первинну продукцію.

Вторинна продукція у екосистемах утворюється консументами. Вторинна продукція співтовариства завжди менша від первинної продукції. Відповідно до правила піраміди біологічної продукції кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси створюваної за одиницю часу більше, ніж наступному.

Кількість енергії, що надходить протягом року у певну місцевість, залежить від широти цієї місцевості та від хмарного покриву, тобто. від факторів, що сприяють фотосинтезу. Середня продуктивність наземних площ відповідає асиміляції приблизно 0,3% світлової енергії, що досягає Землі.

Виявлено чотири групи районів, що відрізняються первинною продуктивністю екосистем:

1) відкриті моря та пустелі (продуктивність зазвичай менше 500-1000 ккал/м 2 на рік;

2) трав'янисті напіваридні формації, деякі агроценози, глибокі озера, високогірні ліси, морська літораль (500-3000 ккал/м 2 на рік);

3) вологі ліси, неглибокі озера, пасовищні угіддя та більшість агроценозів (300-10000 ккал/м 2 на рік);

4) деякі естуарії, коралові рифи (понад 10000 ккал/м 2 на рік).

Якість їжі та розподіл енергії для виконання різних функцій організмів визначає характер потоку енергії через суспільство. Найбільш сильні відмінності у цьому відношенні існують між водними та наземними екосистемами. Найвищого рівня продуктивність досягає в тих місцях, де удосталь є світло, тепло, вода і мінеральні поживні речовини.

Першими за значущістю факторами, що обмежують продуктивність наземних систем, зазвичай виступають вологість та температура, другою – мінеральні елементи. Забезпеченість вологою на погашення таких втрат – основний детермінант продуктивності суші. Існує майже лінійна залежність між кількістю опадів та чистою первинною продукцією, що зростає із збільшенням середньорічної суми опадів. В екосистемах помірних та арктичних областей низькі зимові температури та довгі ночі скорочують продуктивність. Екосистеми боліт та маршів знаходяться на межі між наземними та водними місцеперебуваннями, а за продуктивністю рослин відповідають тропічним лісам. Рослини, що мешкають на маршах, високопродуктивні, тому що їх коріння постійно знаходиться під водою, а листя – на світлі та в повітрі. Крім того, вони вдосталь забезпечуються поживними речовинами, тому що знімається в марші детрит швидко розкладається бактеріями.

У водних екосистемахенергія швидко та дуже ефективно переноситься від одного трофічного рівня до іншого, що створює можливість для утворення довгих харчових кіл. Головний фактор, що обмежує продуктивність водних екосистем – невелика кількість мінеральних поживних речовин. Це обмежує продуктивність на один порядок порівняно з продуктивністю лісів помірної зони. Фосфор є одним з найбільш дефіцитних елементів мінерального живлення у водах відкритого океану.

У зонах апвелінгу (де поживні речовини виносяться на поверхню з глибини моря вертикальними течіями) та континентального шельфу (де відбувається активний обмін між донними опадами та поверхневими водами) продукція вища, в середньому становлячи відповідно 500 та 360 г/м 2 на рік. Продукція мілководних естуаріїв, коралових рифів та прибережних чагарників водоростей наближається до продукції сусідніх наземних жител. Екосистеми прісних вод мають досить широкий спектр продукції. Найвища продуктивність відзначається на межі суші та води: у певних сирих або водних спільнотах суші та в деяких прибережних та мілководних спільнотах водних екосистем.

ПРОДУКТИВНІСТЬ БІОЛОГІЧНА - приріст органічної речовини біомас, що виробляється біоценозом за одиницю часу на одиниці площі.

Первинна продуктивність екосистеми, спільноти чи будь-якої їх частини визначається як швидкість, з якою енергія Сонця засвоюється організмами-продуцентами (переважно зеленими рослинами) під час фотосинтезу чи хімічного синтезу (хемопродуцентами). Ця енергія матеріалізується у вигляді органічних речовин тканин продуцентів.

ПРОДУКТИВНІСТЬ (продукція) ПЕРВИННА - біологічна продуктивність (продукція) продуцентів (переважно фітоценозу). ПРОДУКЦІЯ - див. Біологічна продукція.

ПЕРВИННІ ЗАБРУДНІ РЕЧОВИНИ - забруднюючі речовини, що безпосередньо надходять або викидаються в навколишнє середовищеіз джерел забруднення. П.З.В. можуть сприяти утворенню та накопиченню в середовищі вторинних забруднюючих речовин. ПЕРЕБРОСКА СТОКУ (річок) - зміна природного напрямку стоку рік з виведенням його в ін. водозбірний басейн за допомогою гідротехнічних споруд (ГОСТ 19185-73). ПЕРЕВИПАС, випас надмірний - безконтрольний випас худоби, що веде до деградації рослинності пасовища та зниження його продуктивності та продуктивності (т. зв. пасовищної дигресії) та утворення скотобою.

ПЕРВИННА ПРОДУКТИВНІСТЬ - див. Продуктивність первинна.

Первинна продуктивність рослинності (продуцентів) екосистеми визначає сумарну енергію біохімічних процесів в екосистемі і, отже, інтенсивність біогеохімічних циклів як вуглецю, і інших біогенних елементів. Біогеохімічний цикл вуглецю, визначального елемента живих систем, вивчений краще, ніж цикли інших елементів, які залучені до біогенного кругообігу відносно невеликою частиною своєї присутності в земної коричи атмосфері. Проте біогеохімічні цикли азоту та кисню вивчені порівняно повно, принаймні у частині, що стосується їх обміну в екосистемах та атмосфері.

Первинні дані багаторічних спостережень, виконуваних за певною програмою, заносять у «Літопис природи» кожного заповідника. У ній з року в рік реєструють дати розтину річок, терміни цвітіння рослин, прильоту птахів, відомості про чисельність основних видів тварин, урожаї насіння, ягід, грибів та різні природні явища. Це дозволяє судити про ступінь сталості названих явищ, розуміти закономірності їх зміни, давати прогнози та розробляти шляхи підвищення біологічної продуктивності природних біогеоценозів.

Продуктивність екосистем тісно пов'язана з потоком енергії, що проходить через ту чи іншу екосистему. У кожній екосистемі частина енергії, що приходить в трофічну мережу, накопичується у вигляді органічних сполук. Безперервне виробництво біомаси (живої матерії) - один із фундаментальних процесів біосфери. Органічну речовину, що створюється продуцентами у процесі фотосинтезу чи хемосинтезу, називають первинною продукцією екосистеми (спільноти). Кількісно її виражають у сирій чи сухій масі рослин чи енергетичних одиницях - еквівалентному числі калорій чи джоулів. Первинною продукцією визначається загальний потік енергії через біотичний компонент екосистеми, а отже, і біомаса живих організмів, які можуть існувати в екосистемі (рис. 12.44).

ПРОДУКТИВНІСТЬ ПЕРВИННА - біомаса (надземних та підземних органів), а також енергії та біогенні леткі речовини, вироблені продуцентами на одиницю площі за одиницю часу. Оскільки П. п. залежить від інтенсивності фотосинтезу, а остання від вмісту вуглекислого газу в повітрі, передбачалося збільшення первинної продуктивності через зростання концентрації С02 в атмосфері Землі. Однак через інші антропогенні впливи (забруднення середовища та ін.) та заміни більш продуктивних біотичних угруповань менш продуктивними біологічна продуктивність на планеті знизилася за Останнім часомна 20%.

Чиста первинна продуктивність (ЧПП) - швидкість накопичення рослинами органічної речовини за вирахуванням витрати на дихання та фотодихання.

Чиста первинна продуктивність - швидкість накопичення органічної речовини в рослинних тканинах за вирахуванням тієї його частини, яка використовувалася на дихання (Я) рослин протягом періоду, що вивчається: Рл/ = Рв Я.

Валова первинна продуктивність (ВПП) - швидкість, з якою рослини накопичують хімічну енергію.

Валова первинна продуктивність - це швидкість накопичення в процесі фотосинтезу органічної речовини, включаючи ту його частину, яка за час вимірювань буде витрачена на дихання. Її позначають Ра і виражають в одиницях маси або енергії, що припадають на одиницю площі або обсягу в одиницю часу.

Третинна продуктивність лише на рівні хижаків становить близько 10 % від вторинної і рідко може сягати 20 %. Таким чином, первинна енергія стрімко скорочується при переході від нижчих рівнів до вищих.

Біомаса та первинна продуктивність основних типів екосистем представлена ​​в таблиці 12.7 та рис. 12.45.

У найпродуктивніших районах синтез органічної речовини відбувається дуже інтенсивно. Так, у Середземному морі первинна продукція у квітні знаходиться в середньому на рівні 10 мг С/(м2-сут) у поверхневому шарі води та 210 мг С/(м2-сут) у всьому шарі фотосинтезу. Значно більша продуктивність - до 580 мг С/(м2 ■ добу) у шарі фотосинтезу спостерігається в зоні циклонального круговороту. Близька величина характерна і для районів апвеллінга: середньодобова інтегрована по глибині 0-2000 м продукція в Тихому океані біля берегів Каліфорнії становить 560 мг С/м2.

Показники первинної та вторинної продуктивності для основних екосистем наведені у табл. 6.1.

Для рослин продуктивність середовища може залежати від будь-якого ресурсу чи умови, що найбільш сильно лімітує зростання. У наземних співтовариствах зниження температури та скорочення тривалості вегетаційного періоду з висотою призводять у цілому до зменшення продукції, у той час як у водоймах остання, як правило, падає з глибиною паралельно з температурою та освітленістю. Часто відзначається різке скорочення продукції в аридних умовах, де зростання може лімітуватися недоліком вологи, і її зростання майже завжди, коли посилюється приплив основних біогенних елементів, таких, як азот, фосфор і калій. Якщо говорити в найширшому сенсі, то продуктивність середовища для тварин слід тим самим закономірностям, оскільки залежить від кількості ресурсів в основі харчового ланцюга, температури та інших умов.

Біологічна продуктивність Загальна кількістьорганічної речовини (біомаси), що виробляється населенням або співтовариством за одиницю часу на одиницю площі. При цьому розрізняють первинну біомасу, що виробляється в процесі фотосинтезу автотрофами (зеленими рослинами), і вторинну - біомасу, отриману гетеротрофами за одиницю часу на одиницю площі. Первинну продукцію поділяють на валову (рівну загальної кількості продуктів фотосинтезу за певний відрізок часу) і чисту (рівну різниці між валовою та частиною, яка використовувалася на дихання рослин). У трав'янистих рослин на дихання використовується 40-50%, а у дерев - 70-80% валової первинної продукції.

Практично вся чиста первинна продукція Землі служить підтримки життя всіх гетеротрофних організмів. Енергія, недовикористана консументами, запасається в їхніх тілах, гумусі ґрунтів та органічних опадів водойм. Харчування людей переважно забезпечується сільськогосподарськими культурами, що займають близько 10% площі суші. Річний приріст культурних рослин дорівнює приблизно 16% від усієї продуктивності суші, більша частина якої припадає на ліси.

Вказуючи понад сто років тому на первинне, основне значення середовища у формуванні складу та продуктивності лісу, Морозов Г.Ф. виступив як провісник сучасної екології та біології в лісівництві.

З рядків 1а-б табл. 6.4 видно, що первинної продукції біомаси рослин (вираженої кількості вуглецю) в океані приблизно вдвічі менше, ніж на суші. Майже вся ця продукція належить до фітопланктону. Розподіл біологічної продуктивності океану з різних видів організмів наведено у табл. 6.6 (за даними Інституту океанології АН СРСР).

З табл. 1.3 добре видно, що максимально продуктивні екосистеми суші. Хоча площа суші вдвічі менша, ніж площа, займана океанами, її екосистеми мають річну первинну продукцію вуглецю, яка більш ніж удвічі перевищує таку Світового Океану (52,8 млрд. тонн і 24,8 млрд. тонн відповідно) при відносній продуктивності наземних екосистем, 7 разів перевищує продуктивність екосистем океану. Із цього, зокрема, випливає, що сподівання на те, що повне освоєння біологічних ресурсів океану дозволить людству вирішити продовольчу проблему, не дуже обґрунтовані. Очевидно, можливості у цій галузі невеликі - вже зараз рівень експлуатації багатьох популяцій риб, китоподібних, ластоногих близький до критичного, для багатьох промислових безхребетних - молюсків, ракоподібних та інших, у зв'язку зі значним падінням їх чисельності в природних популяціях стало економічно вигідним розведення їх на спеціалізованих морських фермах, розвиток марикул'тури. Приблизно так само й становище з їстівними водоростями, такими як ламінарія (морська капуста) і фукус, а також водоростями, що використовуються в промисловості для отримання агар-агару та багатьох інших цінних речовин.

На території Росії у зонах достатнього зволоження первинна продуктивність збільшується з півночі на південь, зі збільшенням припливу тепла та тривалості вегетаційного періоду (сезону). Річний приріст рослинності змінюється від 20 ц/га на узбережжі та островах Північного Льодовитого океану до більш ніж 200 ц/га Краснодарському краї, на Чорноморському узбережжі Кавказу (рис. 12.46).

Стійкість рослинних угруповань може характеризуватись їх первинною біологічною продуктивністю (ПБП) - середньою величиною наростаючої за рік наземної та підземної органічної маси, яка вимірюється в сухій масі (ц/га). ГГБП залежить від ресурсів тепла і вологи, і навіть від характеру грунтів, становлячи межах Росії для арктичної тундри 10 ц/га, для лугового степу 100-110 і слабко забезпечених вологою територій (напівпустелі) 7-10 ц/га.[ . ..]

У ґрунт надходять не лише органічні залишки відмерлих рослин (первинна органічна речовина), а й продукти їхньої мікробіологічної трансформації, а також залишки тварин (вторинна органічна речовина). Первинна продуктивність різних наземних екосистем неоднакова і лежить у межах від 1-2 т/га на рік сухої органічної речовини ( різні видитундри) до 30-35 т/га на рік (вологі тропічні ліси) (див. табл. 3). В агроекосистемах у ґрунт надходить рослинних залишків від 2-3 т/га на рік (просапні культури) до 7-9 т/га на рік (багаторічні трави). Практично всю органічну речовину ґрунту переробляють мікроорганізми та представники ґрунтової фауни. Кінцевими продуктами цієї переробки є мінеральні сполуки. Однак конкретні шляхитрансформації первинних органічних сполук та утворення різних за стійкістю та складністю органічних продуктів, їх участь на різних етапах трансформації у ґрунтоутворенні та харчуванні рослин багато в чому залишаються недослідженими.

Другий вид антропогенного впливу - збагачення водойми біогенними речовинами - підвищує продуктивність не тільки фітопланктону, а й інших водних угруповань, до риб включно, і його слід розглядати як сприятливий з економічної точки зору процес. Однак у багатьох випадках стихійне антропогенне збагачення водойм первинними поживними речовинами відбувається в таких масштабах, що водоймище як екологічна система виявляється перевантаженим біогенами. Наслідком є ​​надмірно бурхливий розвиток фітопланктону («цвітіння» води), при розкладанні якого виділяється сірководень або інші токсичні речовини. Це призводить до загибелі тваринного населення водойми і робить воду непридатною для пиття.

Всі досліджувані БГЦ були визначені в типологічному відношенні, після чого провели їхню ординацію за градієнтом продуктивності та фактором сукцесійного віку. На дренованих екотопах було виділено 4 сукцесійні ряди із загальною схемою: вербники прируслові - ■ заплавні типи лісу (сосняки, березняки, дубняки, сіроольша-ники) - ■ ялинники заплавні -»■ ялинники-кисличники (клімакс). По кожному сукцесійному ряду на ЕОМ провели апроксимацію та вирівнювання значень первинної нетто-продукції Р, запасів живої фітомаси М та загального запасу біомаси по ординаті сукцесійного віку (г). Розрахувавши першу похідну функцій М і В т, отримали поточну зміну запасів живої фітомаси ДМ і всієї біомаси ДВ. Потім для кожного десятиліття сукцесійного віку розрахували середнє значення річного опаду та відпаду фітомаси Ь за формулою А = Р - ДМ та витрат на гетеротрофне дихання І/1 за формулою Я = = Р - ДВ. Розмір Ь є диссипацію (розсіяння) запасів енергії автотрофного блоку, а й/, - гетеротрофного блоку БГЦ. Величина Ь характеризує, крім того, вхідний потік хімічної енергії гетеротрофний блок. Після апроксимації значень запасів у БГЦ мертвої органічної речовини та біомаси деструкторів (детриту) - £детр, отриманих з рівняння йдетр = В - М, за першою похідною функцією Д1Лр = /(г) розрахували значення ДАде™ - поточної зміни запасів мертвої біомаси та деструкторів . Перевірку на адекватність здійснювали шляхом зіставлення результатів із значеннями, отриманими з рівняння Д детр = £ - Я/г = ДВ - ДМ.

Кожен біогеоценоз характеризується видовим розмаїттям, чисельністю та щільністю популяції кожного виду, біомасою та продуктивністю. Чисельність визначається поголів'ям тварин або кількістю рослин на даній території (басейн річки, акваторія моря та ін.). Ця міра розмаїття популяції. Щільність характеризується числом особин, що припадають на одиницю площі. Наприклад, 800 дерев на 1.га лісу чи кількість осіб, що припадають на 1 км2. Первинною продуктивністю називається приріст біомаси рослин за одиницю часу на одиниці площі. Вторинною продуктивністю є біомаса, утворена гетеротрофними організмами за одиницю часу на одиниці площі. Біомасою називається загальна сукупність рослинних і тваринних організмів, що присутня в біогеоценозі в момент спостереження.

Одним з перспективних підходів в оцінці стану природного середовища є контроль за біогенним кругообігом речовин та продуктивністю біоти. Стан біогеоценозу, за Д.А. Криволуцькому та Є.А. Федорову (1984), об'єктивно характеризують такі показники, як запас доступних рослин біогенних елементів (азоту, фосфору); первинна та вторинна продуктивність екосистем. При тривалому впливі забруднюючих речовин навіть у дуже низьких концентраціях можливі екологічні наслідкиможуть виявитися через тривалий час. Для прогнозу цих наслідків та їх своєчасного попередження можна використовувати такі чутливі показники, як кількість пилку та насіння, частота порушень хромосом у клітинах меристеми, фракційний склад білків рослинних тканин.

Як мовилося раніше, загальна кількість речовини, що утворюється при фотосинтезі за певний час, називається валовий первинної продукцією. Частина первинної продукції використовується рослинами як джерело енергії. Різниця між валовою первинною продукцією та частиною органічної речовини, що використовується рослинами, називається чистою первинною продукцією, вона доступна для споживання організмами вищих трофічних рівнів. У табл. 17.1 наведено дані про продуктивність Північного моря. Сумарний загальний улов риби містить менше 0,1% величини енергії у валовій первинній продукції. Цей дивовижний факт пояснюється великою втратою енергії на кожному рівні харчового ланцюга і великою кількістю трофічних рівнів між першим трофічним рівнем і рівнем, продукція якого використовується людьми, в даному випадку рибою. Відношення чистої первинної продукції до встановленого запасу називається константою швидкості оновлення, яка показує скільки разів на рік відбувається зміна популяції.

Процес фотосинтезу - основне джерело появи всіх органічних речовин у природних водах, їх асортименту та концентрацій. Найбільшою продуктивністю характеризується, як відомо, фітопланктон, який поряд із лісами визначає вміст кисню в атмосфері. Деструкція фітопланктону (детрит та продукти його розкладання) є першим та головним джерелом органічних речовин у природних водах. Не випадково тому, що в загальному переліку показників вод, що підлягають визначенню, важливе місце займає вимірювання первинної продукції та деструкції і пов'язане з цим вимірюванням визначення числа клітин бактерій і фітопланктону. Очевидно, що величина первинної продукції та деструкції багато в чому обумовлює і величину незалежно визначеної концентрації розчиненого у воді кисню. Друге джерело органічних речовин у природних водах - поверхневий та внутрішньоґрунтовий стік, що містить продукти деструкції листя дерев та рослинного покриву. Наочною ілюстрацією значення цього джерела можуть бути високобарвні лівобережні притоки Волги, що протікають торфовищами, а також високий вміст органічних речовин у талих водах паводків.

Слід наголосити, що у табл. 5 наведено узагальнені дані щодо «довготривалих» перенесення енергії, тобто за рік або за ще більший проміжок часу. У найпродуктивніший час вегетаційного періоду, особливо в довгі літні дніна півночі, на валову продукцію може перетворюватися понад 5% загального денного надходження сонячної енергії та за добу понад 50% валової продукції може перейти у чисту первинну продукцію (табл. 6). Але навіть у найсприятливіших умовах така висока денна продуктивність не може зберігатися весь рік, і неможливо отримувати такі високі врожаї на великих сільськогосподарських площах (порівняйте дані, наведені в табл. 6, з цифрами в останній колонці табл. 11). ]

Під біомасою розуміють звичайну кількість організмів (за масою чи обсягом) в 1 м3 або на 1 м2 площі. Кількість біомаси, що утворився за певний час, називають продуктивністю. У сучасну епоху первинна продуктивність живих організмів визначається фотосинтез автотрофних рослин. Але в утриманні та перетворенні енергетичних ресурсів, створюваних автотрофними рослинами, бере участь все жива речовинапланети. Загальна маса живої речовини Землі, за розрахунками В. І. Вернадського, обчислюється сотнями мільярдів тонн і включають 500 тис. видів рослин та близько 2 млн. видів тварин.

У змішаних та широколистяних лісах великий запас органічної речовини, в якій жива біомаса становить близько 45 % (90 % рослин). Ліси мають високу родючість грунту. Величина первинної продуктивності фітомаси дуже значна, широколистяні ліси здатні ефективно підтримувати кисневий режим.

Найбільшою мірою деградують ґрунти агроекосистем. Причина нестійкого стану агроекосистем обумовлена ​​їх спрощеним фітоценозом, який забезпечує оптимальну саморегуляцію, сталість структури і продуктивності. І якщо у природних екосистем біологічна продуктивність забезпечується дією природних законів природи, то вихід первинної продукції (урожаю) в агроекосистемах цілком залежить від такого суб'єктивного фактора, як людина, рівня його агрономічних знань, технічної оснащеності, соціально-економічних умов тощо, отже, залишається непостійним.

Наведено основні вимоги до процесів закінчення свердловин, викладено технологію і техніку розтину, кріплення, випробування освоєння свердловин. Описано властивості бурових та цементних розчинів, матеріалів та хімічних реагентів стосовно первинного та вторинного розтину продуктивних пластів. Висвітлено способи виклику притоку та дослідження свердловин, методи впливу на привибійну зону. Викладено методи оцінки якості розтину, кріплення, випробування та освоєння свердловин. Особливу увагу приділено питанням збереження колекторських властивостей продуктивних об'єктів.

Вхід системи – потік сонячної енергії. Більшість її розсіюється як теплоти. Частина енергії, ефективно поглинена рослинами, перетворюється при фотосинтезі на енергію хімічних зв'язків вуглеводів та інших органічних речовин. Це – валова первинна продукція екосистеми. Частина енергії втрачається в процесі дихання рослин, а частина використовується в інших біохімічних процесах у рослині і, зрештою, також розсіюється у вигляді тепла. Решта новостворених органічних речовин обумовлює приріст біомаси рослин - чисту первинну продуктивність екосистеми.

За мільярди років еволюції природа виробила найбільше ефективні способивідновлення дії принципу Ле Шательє у найкоротші терміни. Вирішальну роль у цьому процесі шрають незаймані території з неспотвореною біотою, що характеризуються повною замкненістю круговороту речовин та високою продуктивністю. Тому для скорочення антропогенного обурення та відновлення дії принципу Ле Шательє в біосфері необхідно вже зараз припинити розширення господарської діяльності в глобальних масштабах і припинити освоєння все ще не спотворених цивілізацією природних ділянок біосфери, які мають стати реальними джерелами відновлення біосфери. Найбільш продуктивними спільнотами континентів є ліси та болота, серед яких максимальну продуктивність мають тропічні співтовариства. Продуктивність цих спільнот вчетверо перевищує продуктивність відповідних співтовариств помірних зон. Тому з точки зору ефективності компенсації збурень зовнішнього середовищаВідповідно до принципу Ле Шательє, одиниця площі незайманих тропічних лісів і боліт еквівалентна чотирьом одиницям площі, зайнятої лісами та болотами в помірній зоні. Вторинний ліс, що виростає на вирубках, має приблизно в тисячу разів найгіршу замкнутість круговороту речовин і здатність компенсувати обурення зовнішнього середовища, че!М незаймані ліси і болота. Лише приблизно через 300 років після вирубки процес відновлення закінчується і ліс перетворюється на початковий незбурний стан. Періодичні вирубки лісу, що відбуваються зараз у середньому через 50 років у міру утворення економічно придатної для вирубки деревини, обривають процес відновлення первинного лісу із замкнутим кругообігом речовин та здатністю компенсації збурень зовнішньої з'єди.

Існують розрахунки, що показують, що 1 га деякого лісу сприймає щорічно в середньому 2,1 109 кДж енергії Сонця. Однак, якщо все запасене за рік рослинну речовину спалити, то в результаті ми отримаємо всього 1,1 106 кДж, що становить менше 0,5% від енергії, що надійшла. Це означає, що фактична продуктивність фотосинтетиків (зелених рослин) або первинна продуктивність не перевищує 0,5 %. Вторинна продуктивність виключно низька: при передачі від кожної попередньої ланки трофічного ланцюга до наступного втрачається 90-99% енергії. Якщо, наприклад, на 1 м2 поверхні ґрунту рослинами створено за добу кількість речовини, еквівалентна приблизно 84 кДж, то продукція первинних консументів становитиме 8,4 кДж, а вторинних – не перевищить 0,8 кДж. Є конкретні розрахунки, що з утворення 1 кг яловичини, наприклад, необхідно 70-90 кг свіжої травы.[ ...]

Сонячна енергія може перетворюватися на енергію органічної речовини з ККД, близьким до одиниці. Однак ККД, що спостерігається, фотосинтезу істотно нижче цієї величини. Причина такого становища пояснюється тим, чого в природних екосистемах ефективність фотосинтезу обмежується іншими факторами. Так, в океані первинна продуктивність лімітується концентраціями азоту та фосфору, які не можуть бути збільшені біотою. Ка суші ж продуктивність рослин лімітується вологою, запаси якої лише певних межах регулюються биотой.[ ...]

Очевидно, найбільш раціональним способом контролю чисельності є територіальність тварин. Кожна територія належить лише одній особи, яка самовідтворюється, яка охороняє її від усіх конкурентів (шляхом звукових сигналів, через пахучі мітки і т.д.). Розміри території та можлива кореляція їх із первинною продуктивністю закріплюється генетично.

Загальний потік енергії, що характеризує екосистему, складається з сонячного випромінювання та довгохвильового теплового випромінювання, що отримується від довколишніх тіл. Обидва види випромінювання визначають кліматичні умови середовища (температуру, швидкість випаровування води, руху повітря тощо), але у фотосинтезі, що забезпечує енергією живі компоненти екосистеми, використовується лише мала частина енергії сонячного випромінювання. За рахунок цієї енергії створюється основна, чи первинна, продукція екосистеми. Отже, первинна продуктивність екосистеми визначається як швидкість, з якою промениста енергія використовується продуцентами у процесі фотосинтезу, накопичуючись у формі хімічних зв'язків органічних речовин. Первинну продуктивність Р виражають в одиницях маси, енергії або еквівалентних одиницях в одиницю часу.

Розвиток стратифікації загалом викликає витік кисню з гіполімніону, наслідком може стати утворення анаеробних придонних вод, нездатних до окислення донних опадів. За таких умов може зберегтися велика кількість органіки. Поверхневі води стратифікованих озер зазвичай збіднені фосфором і азотом через входження цих елементів у тканини планктонних організмів, які тонуть та акумулюються нижче за термоклін. Такий винос нутрієнтів з поверхневих водсильно відбивається з їхньої первинної продуктивності. Первинна продуктивність озера Ківу, яке має добре виражений постійний термоклін, становить лише одну чверть цього параметра для озер Едуард або Мобуту-Сесе-Секо у Східній Африці, які характеризуються приблизно такими ж розмірами та близьким хімічним складом, але менш різко стратифіковані.

Виготовлена ​​екосистемою. Розрізняють: загальну первинну продукцію(брутто-продукція) - сумарна кількість органічних речовин та енергії, що фіксується всіма автотрофами екосистеми; чисту первинну продукцію(нетто-продукція) - те саме, за вирахуванням речовин, витрачених на дихання автотрофами; вторинну продукцію- кількість органічних речовин, що продукується консументами (фітотрофами та зоотрофами); чисту вторинну продукцію- те саме, за вирахуванням речовин, використаних на дихання консументами; запас продукції- кількість біомаси, накопиченої організмами у суспільстві. З господарської точки зору розрізняють загальну продукцію у вигляді цінного органічні речовини, корисну продукцію та запас корисної продукції.

Екологічний енциклопедичний словник. - Кишинів: Головна редакція Молдавської радянської енциклопедії . І.І. Дід ю . 1989 .

Дивитись що таке "ПРОДУКЦІЯ ЕКОСИСТЕМИ" в інших словниках:

Екологічний словник

Див у ст. Продукція екосистем. Екологічний енциклопедичний словник. Кишинів: Головна редакція Молдавської радянської енциклопедії І.І. Дід ю. 1989 … Екологічний словник

1) чиста первинна продукція екосистеми; 2) приріст фітомаси, що використовується людиною. Екологічний енциклопедичний словник. Кишинів: Головна редакція Молдавської радянської енциклопедії І.І. Дід ю. 1989. Нетто продукція біоценозу. Екологічний словник

- (валова) те саме, що Біологічна продукція екосистеми. Екологічний словник, 2001. Екологічний словник

- (Б.п.) здатність організмів виробляти органічну речовину у процесі своєї життєдіяльності. Б.П. вимірюється кількістю органічної речовини, що створюється за одиницю часу на одиницю площі (т/га/рік, г/м2/день тощо). Розрізняють… Екологічний словник

Здатність організмів виробляти органічну речовину у процесі своєї життєдіяльності. Б.П. вимірюється кількістю органічної речовини, що створюється за одиницю часу на одиницю площі (т/га/рік, г/м2/день тощо). Розрізняють первинну … Словник бізнес-термінів

- (СРСР) найбільш своєрідні, але порівняно низькопродуктивні екосистеми різко континентального аридного клімату. Домінують низькі ксерофільні, псаммоксирофільні та галоксерофільпі напівдерева (виї. до 8 м), напівчагарники та чагарники, … Екологічний словник

- (СРСР) екосистеми аридного континентального клімату з домінуванням ксерофільних вузьколистих злаків (ковили, вівсеці, типчак). Субдомінанти різнотравні види, а в найбільш континентальних областях і рідкісні низькі ксерофільні чагарники. Екологічний словник

КОРАЛОВІ РИФИ, підводні або частково надводні вапняні споруди, що формуються переважно скелетами колоніальних коралових поліпів (див. КОРАЛОВІ ПОЛІПИ) у мілководних ділянках тропічних морів. У рамках екосистеми (див. … … Енциклопедичний словник

Екосистема, або екологічна система (від ін. грец. οἶκος житло, місцеперебування та σύστημα система) біологічна система, що складається з спільноти живих організмів (біоценоз), довкілля (біотоп), системи зв'язків, … … Вікіпедія

З кожним роком людина все більше виснажує ресурси планети. Не дивно, що останнім часом величезного значення набуває оцінка того, як багато ресурсів може дати той чи інший біоценоз. Сьогодні продуктивність екосистеми має вирішальне значення при виборі способу господарювання, тому що від кількості продукції, яка може бути отримана, залежить економічна обґрунтованість робіт.

Ось основні питання, які сьогодні стоять перед вченими:

• Скільки сонячної енергії є і скільки асимілюється рослинами, як це виміряно?
• Які найвища продуктивність і які дають найбільше первинної продукції?
• Яка кількість у місцевому масштабі та в усьому світі?
• Якою є ефективність, з якою енергія перетворюється рослинами?
• Які відмінності між ефективністю асиміляції, чистої продукції та екологічною ефективністю?
• Як екосистеми відрізняються за кількістю біомаси чи обсягом
• Скільки енергії є людям і скільки ми використовуємо?

Ми намагатимемося хоча б частково відповісти на них у рамках цієї статті. По-перше, розберемося з основними поняттями. Отже, продуктивністю екосистеми називається процес накопичення органічної речовини у певному обсязі. Які ж організми відповідальні за роботу?

Автотрофи та гетеротрофи

Ми знаємо, деякі організми здатні до синтезу органічних молекул з неорганічних попередників. Їх називають автотрофами, що означає самокормлення. Власне, продуктивність екосистем залежить саме від їхньої діяльності. Автотрофи також згадуються як первинні продуценти. Організми, які здатні виробляти складні органічні молекули з простих неорганічних речовин (вода, CO2), найчастіше відносяться до класу рослин, але тими ж здібностями володіють деякі бактерії. Процес, з якого вони синтезують органіку, називається фотохімічним синтезом. Як легко зрозуміти з назви, фотосинтез вимагає наявності сонячного світла.

Ми також маємо згадати шлях, відомий як хемосинтез. Деякі автотрофи, головним чином спеціалізовані бактерії, можуть перетворити неорганічні поживні речовини на органічні сполукибез доступу сонячного світла. Є кілька груп у морській та прісної водиособливо часто вони зустрічаються в середовищах з підвищеним вмістом сірководню або сірки. Як хлорофілоносні рослини та інші організми, здатні до фотохімічного синтезу, хемосинтетичні організми – автотрофи. Втім, продуктивністю екосистеми називається швидше діяльність рослинності, оскільки саме вона відповідає за накопичення понад 90% органічної речовини. Хемосинтез грає у цьому незрівнянно меншу роль.

Тим більше що, багато організмів можуть одержувати необхідну енергію, лише харчуючись іншими організмами. Їх називають гетеротрофами. У принципі, до них відносяться ті самі рослини (вони теж «їдять» готову органіку), тварини, мікроби, гриби та мікроорганізми. Гетеротрофи також називають «споживачами».

Роль рослин

Як правило, під словом "продуктивність" у цьому випадку розуміється здатність рослин запасати певну кількість органічної речовини. І в цьому немає нічого дивного, тому що тільки рослинні організми можуть перетворювати неорганічні речовини на органічні. Без них саме життя на нашій планеті було б неможливим, а тому й продуктивність екосистеми розглядається з цієї позиції. Загалом питання ставиться вкрай просто: так яку масу органічної речовини здатні запасти рослини?

Які біоценози є найпродуктивнішими?

Як не дивно, але створені людиною біоценози є далеко не найпродуктивнішими. Джунглі, болота, сельви великих тропічних рік у цьому плані їх далеко випереджають. Крім того, саме ці біоценози знешкоджують величезну кількість токсичних речовин, які знову-таки потрапляють у природу в результаті. людської діяльності, і навіть виробляють понад 70 % кисню, що у атмосфері нашої планети. До речі, у багатьох підручниках досі стверджується, що найпродуктивнішою «житницею» є океани Землі. Як не дивно, але це твердження дуже далеке від істини.

"Океанічний парадокс"

Знаєте, з чим порівнюється біологічна продуктивність екосистем морів та океанів? З напівпустель! Великі обсяги біомаси пояснюються тим, що саме водні простори займають більшу частину поверхні планети. Так що неодноразово передбачене використання морів як основне джерело поживних речовин для всього людства найближчими роками навряд чи можливе, оскільки економічна обґрунтованість подібного вкрай низька. Втім, низька продуктивністьекосистем цього типу жодною мірою не применшує важливості океанів для життя всього живого, так що їх потрібно охороняти якнайретельніше.

Сучасні екологи кажуть, що можливості сільськогосподарських угідь далеко не вичерпані, і в майбутньому ми зможемо отримувати з них рясніші врожаї. Особливі сподівання покладають куди можуть давати дуже багато цінної органіки з допомогою своїх унікальних характеристик.

Основні відомості про продуктивність біологічних систем

У цілому продуктивність екосистеми визначається швидкістю фотосинтезу і накопичення органічних речовин у тому чи іншому біоценозі. Та маса органіки, що створюється за одиницю часу, називається первинною продукцією. Виразити її можна двома способами: або в Джоулях, або в сухій масі рослин. Валовий продукцією називається її обсяг, створений рослинними організмами за певну одиницю часу, за постійної швидкості процесу фотосинтезу. Слід пам'ятати, що частина цієї речовини піде на життєдіяльність рослин. Органіка, що залишилася після цього, - чиста первинна продуктивність екосистеми. Саме вона йде на харчування гетеротрофів, до яких належимо і ми з вами.

Чи є «верхня межа» первинної продукції?

Якщо говорити коротко, то так. Давайте коротко розглянемо, наскільки у принципі ефективний процес фотосинтезу. Згадайте, що інтенсивність сонячної радіації, що досягає поверхні землі, сильно залежить від розташування: максимальна енергетична віддача характерна для екваторіальних зон. Вона зменшується за експонентом у міру наближення до полюсів. Приблизно половина сонячної енергії відбивається льодом, снігом, океанами чи пустельми, поглинається газами у атмосфері. Наприклад, шар озону атмосфери абсорбує майже все ультрафіолетове випромінювання! Лише половина світла, що потрапляє на листя рослин, використовується у реакції фотосинтезу. Отже, біологічна продуктивність екосистем - результат перетворення нікчемної частини енергії сонця!

Що таке вторинна продукція?

Відповідно, вторинною продукцією називається приріст консументів (тобто споживачів) за певний проміжок часу. Звичайно, продуктивність екосистеми від них залежить набагато меншою мірою, але саме ця біомаса відіграє найважливішу роль у житті людини. Слід врахувати, що вторинну органіку окремо підраховують кожному трофічному рівні. Таким чином, види продуктивності екосистеми поділяються на два типи: первинний та вторинний.

Співвідношення первинної та вторинної продукції

Як можна здогадатися, співвідношення біомаси та загальної рослинної маси порівняно невелике. Навіть у джунглях та болотах цей показник рідко перевищує позначку в 6,5 %. Чим більше трав'янистих рослин у співтоваристві, тим вища швидкість накопичення органіки і тим значніша розбіжність.

Про швидкість та обсяги утворення органічних речовин

Взагалі гранична швидкість утворення органічної речовини первинного походження залежить від стану фотосинтетичного апарату рослин (ФАР). Максимальне значення ефективності фотосинтезу, досягнуте в лабораторних умовах, становить 12 % від величини ФАР. У природних умовах і значення 5 % вважається гранично високим і мало зустрічається. Вважається, що Землі засвоєння сонячного світла вбирається у 0,1 %.

Розподіл первинної продукції

Слід зазначити, що продуктивність природної екосистеми- Штука вкрай нерівномірна в масштабах всієї планети. Загальна маса всієї органічної речовини, яка щорічно утворюється на поверхні Землі, становить близько 150-200 млрд тонн. Помнете, що ми говорили про продуктивність океанів вище? Так ось, 2/3 цієї речовини утворюються на суші! Тільки уявіть собі: гігантські, неймовірні обсяги гідросфери утворюють утричі менше органіки, ніж мізерна частина суші, чималу частину якої становлять пустелі!

Більше 90% накопиченої органіки у тому чи іншому вигляді йде на їжу гетеротрофним організмам. Лише мізерна частина сонячної енергії запасається у вигляді ґрунтового гумусу (а також нафти та вугілля, освіта яких іде навіть сьогодні). На території нашої країни приріст первинної біологічної продукції варіює від 20 ц/га (біля Північного Льодовитого океану) до понад 200 ц/га на Кавказі. У пустельних областях ця величина вбирається у 20 ц/га.

В принципі, на п'яти теплих континентах нашого світу інтенсивність продукування практично не відрізняється, майже: у Південній Америці рослинність накопичує в півтора рази більше сухої речовини, що обумовлено відмінними кліматичними умовами. Там продуктивність природних та штучних екосистем максимальна.

Що забезпечує харчування людей?

Приблизно 1,4 млрд. Га займають на поверхні нашої планети плантації культивованих людиною рослин, які забезпечують нас з вами їжею. Це приблизно 10 % від усіх екосистем планети. Як не дивно, але тільки половина одержуваної продукції йде безпосередньо на їжу людям. Все інше використовується як корм для домашніх тварин і йде на потреби промислового виробництва(що не відноситься до випуску продуктів харчування). Вчені вже давно б'ють на сполох: продуктивність та біомаса екосистем нашої планети здатні забезпечити не більше 50 % потреб людства в білку. Простіше кажучи, половина населення планети живе за умов хронічного білкового голодування.

Біоценози-рекордсмени

Як ми вже говорили, найбільшою продуктивністю характеризуються екваторіальні ліси. Тільки вдумайтеся: на один гектар такого біоценозу може припадати понад 500 тонн сухої речовини! І це далеко не межа. У Бразилії, наприклад, один гектар лісу продукує від 1200 до 1500 тонн (!) Органічної речовини за рік! Вдумайтесь лише: на квадратний метр припадає до двох центнерів органіки! У тундрах тієї ж площі утворюється трохи більше 12 т, а лісах середньої смуги - не більше 400 т. Цим активно користуються сільськогосподарські господарства у тих краях: продуктивність штучної екосистеми як поля цукрової тростини, що може накопичити до 80 тонн сухої речовини на га, більше ніде таких урожаїв не зможе дати фізично. Втім, слабко відрізняються від них затоки Оріноко, Міссісіпі, а також деякі області Чаду. Тут за рік екосистеми видають до 300 тонн речовини на гектар площі!

Підсумки

Таким чином, оцінку продуктивності слід проводити саме за первинною речовиною. Справа в тому, що вторинна продукція становить не більше 10% від цього значення, її величина сильно коливається, а тому робитиме докладний аналізцього показника просто неможливо.

Автотрофні екосистеми можна порівняти з промисловим підприємством, яке виготовляє різні органічні речовини. Використовуючи сонячну енергію, діоксид вуглецю та елементи мінерального харчування, екосистеми виробляють біологічну продукцію – деревину, листову масу рослин, плоди, тваринну біомасу. Продуктивність екосистеми, що вимірюється кількістю органічної речовини, яка створена за одиницю часу на одиницю площі, називається біологічною продуктивністю. Одиниці виміру продуктивності: г/м 2 на день, кг/м 2 на рік, т/км 2 на рік.

На рис. показано структуру біологічної продукції екосистеми.

Мал. Структура біологічної продукції екосистеми

Розрізняють різні рівні продукування, у яких створюється первинна вторинна продукція. Органічна маса, що створюється продуцентами в одиницю часу, називається первинною продукцією, а приріст за одиницю часу маси консументів – вторинною продукцією.

Первинна продукція підрозділяється на два рівні – валову і чисту продукцію. Валова первинна продукція - це загальна маса валової органічної речовини, створювана рослиною в одиницю часу при даній швидкості фотосинтезу, включаючи витрати на дихання.

Рослини витрачають на дихання від 40 до 70% від валової продукції. Найменше її витрачають планктонні водорості - близько 40% від усієї використаної енергії. Та частина валової продукції, яка не витрачена «на дихання», називається чистою первинною продукцією: вона є величиною приросту рослин і саме ця продукція споживається консументами і редуцентами.

Вторинна продукція не поділяється на валову і чисту, оскільки консументи і редуценти, тобто. всі гетеротрофи, збільшують свою масу рахунок первинної продукції, тобто. використовують раніше створену продукцію.

При переході енергії з одного трофічного рівня на інший (від рослин до фітофагів, від фітофагів до хижаків першого ладу, від хижаків першого ладу до хижаків другого ладу) з екскрементами і витратами на дихання втрачається приблизно 90 % енергії. Крім того, фітофаги з'їдають лише близько 10% біомаси рослин, решта поповнює запас детриту і потім її руйнують редуценти. Тому вторинна біологічна продукція у 20 – 50 разів менша, ніж первинна.

За продуктивністю екосистеми поділяються на чотири класи.

1. Екосистеми дуже високої біологічної продуктивності – понад 2 кг/м 2 на рік. До них відносяться чагарники тросника в дельтах Волги, Дону та Уралу. За продуктивністю вони близькі до екосистем тропічних лісів та коралових рифів.

2. Екосистеми високої біологічної продуктивності – 1 – 2 кг/м 2 на рік. Це липово-дубові ліси, прибережні чагарники рогозу або очерету на озері, посіви кукурудзи та багаторічних трав при зрошенні та добриві високими дозами мінеральних добрив.

3. Екосистеми помірної біологічної продуктивності – 0,25 – 1 кг/м 2 на рік. Таку продуктивність мають багато посівів, соснові та березові ліси, сіножаті і степи, зарослі водними рослинами озера, «морські луки» з водоростей у Японському морі.

4. Екосистеми низької біологічної продуктивності – менше 0,25 кг/м 2 на рік. Це арктичні пустелі островів Північного Льодовитого океану, тундри, пустелі, напівпустелі Прикаспію, витоптані худобою степові пасовища з низьким та рідким травостоєм, гірські степи. Така сама низька продуктивність і в більшості морських екосистем.

Середня продуктивність екосистем Землі вбирається у 0,3 кг/м 2 на рік, оскільки планети переважають низькопродуктивні екосистеми пустель і океанів.

Біологічна продуктивність екосистеми відрізняється від запасу біомаси. Деякі організми в екосистемі живуть багато років (дерева, великі тварини), і їхня біомаса переходить рік у рік як певний капітал.

На рис. показано співвідношення запасу біомаси та біологічної продуктивності в деяких екосистемах.

Мал. Співвідношення запасу біомаси та біологічної продуктивності в деяких екосистемах

Біомаса лісу велика за рахунок багаторічних частин дерев – стовбурів, гілок, коренів. Тому щорічний приріст біологічної продукції – нове листя, молоді гілочки та коріння, чергове річне кільце деревини та трав'яний покрив – у 30 – 50 разів менше, ніж запас біомаси. На лузі запас біомаси значно менший, і він утворений в основному корінням, що живе в ґрунті по кілька років, і кореневищами рослин. Він більший за біологічну продуктивність лише у 3 – 5 разів. У полях біологічна продуктивність і запас біомаси практично рівні, так як урожай надземних частин рослин (і підземних, якщо це коренеплоди) забирають, а пожнивні залишки жита чи пшениці заорюють у ґрунт, де вони навесні перегниють. Як у луговій системі, так і в екосистемі поля тривалість життя численних ґрунтових безхребетних вимірюється тижнями та місяцями. Їхня біологічна продуктивність або дорівнює запасу біомаси, або більше. Водорості та дрібні безхребетні тварини у водоймищах живуть по кілька днів чи тижнів і тому за літо дають кілька поколінь. У кожен конкретний момент біомаса організмів в озері чи ставку менше, ніж їхня біологічна продукція за вегетаційний сезон.

У деяких водних екосистемах за рахунок того, що риби живуть по кілька років, а життя організмів фітопланктону нетривала, запас біомаси тварин може бути вищим за запас біомаси рослин. Перевищення біомаси тварин над біомасою рослин у морських екосистемах (виключаючи «водоростиві луки») є правилом.

Усі живі компоненти екосистеми – продуценти, консументи та редуценти – становлять загальну. біомасу(«жива вага») спільноти загалом або її окремих частин, тих чи інших груп організмів. Біомасу зазвичай виражають через сиру і суху вагу, але можна виражати і в енергетичних одиницях – у калоріях, джоулях тощо, що дозволяє виявити зв'язок між величиною енергії, що надходить, і, наприклад, середньою біомасою.

На освіту біомаси витрачається не вся енергія, але та енергія, що використовується, створює первинну продукцію та може витрачатися у різних екосистемах по-різному. Якщо швидкість її вилучення консументами відстає від швидкості приросту рослин, це веде до поступового приросту біомаси продуцентів і виникає надлишок мертвого органічного речовини. Останнє призводить до заторфування боліт, заростання дрібних водоймищ, створення великого запасу підстилки у тайгових лісах тощо.

У стабільних спільнотах практично вся продукція витрачається у трофічних мережах, і біомаса залишається постійною.