Esempi di variabilità di modifica. Variabilità combinatoria, mutazionale e modificativa

Sappiamo che la variabilità di modifica è caso speciale variazione non ereditaria.

Variabilità di modifica - capacità degli organismi con lo stesso genotipo svilupparsi in modo diverso in condizioni diverse ambiente. In una popolazione di tali organismi, un certo insieme di fenotipi. Tuttavia, gli organismi devono esserlo la stessa età.

Modifiche - queste sono differenze fenotipiche non ereditarie che sorgono sotto l'influenza delle condizioni ambientali in organismi dello stesso genotipo (Karl Naegeli, 1884).

Esempi di modifica ampiamente conosciuto e numeroso.

La morfologia delle foglie ranuncolo d'acqua E punta di freccia dipende da quale ambiente, aereo o subacqueo, si sviluppano.

punta di freccia (Sagittario sagittaefolia) ha foglie diverse: a forma di freccia (in superficie), a forma di cuore (galleggianti) ea forma di nastro (sott'acqua). Di conseguenza, la punta della freccia non ha una certa forma fogliare che è ereditariamente determinata, ma la capacità di cambiare questa forma entro certi limiti a seconda delle condizioni di esistenza, che è caratteristica adattiva organismo.

Se la parte aerea del fusto patate artificialmente spegni la luce, su di esso si sviluppano tuberi sospesi nell'aria.

A annaspa , conducendo uno stile di vita bentonico, la parte superiore del corpo è scura, il che lo rende invisibile alle prede in avvicinamento, e la parte inferiore è chiara. Ma se l'acquario ha un fondo di vetro ed è illuminato non dall'alto, ma dal basso, la superficie inferiore del corpo diventa scura.

Conigli di ermellino hanno la pelliccia bianca sul corpo, ad eccezione della fine del muso, delle zampe, della coda e delle orecchie. Se si rade un'area, ad esempio, sul dorso e si mantiene l'animale a bassa temperatura (0-1 ° C), i peli neri crescono nell'area rasata. Se strappi alcuni peli neri e metti il ​​​​coniglio in condizioni di temperatura elevata, i capelli bianchi ricrescono.

Ciò è dovuto al fatto che ogni parte del corpo è caratterizzata dal proprio livello di circolazione sanguigna e, di conseguenza, dalla temperatura, a seconda della quale si forma o degrada il pigmento nero - melanina . Il genotipo rimane lo stesso.

DoveCaldo , dove il pigmento si degrada →bianco colore del mantello doveFreddo (aree distali), dove il pigmento non si degrada →nero lana.

Proprietà mod

S. M. Gershenzon descrive quanto segue proprietà di modifica :

1. Il grado di gravità della modifica proporzionale alla forza e alla durata effetto sul corpo di un fattore che causa la modificazione. Questa regolarità distingue radicalmente le modificazioni dalle mutazioni, soprattutto quelle genetiche.

2. Nella stragrande maggioranza dei casi, la modifica è utile reazione adattativa organismo a uno o un altro fattore esterno. Questo può essere visto nell'esempio delle suddette modifiche in vari organismi.

3. Solo le modifiche causate da normali cambiamenti della natura queste condizioni , che questa specie ha incontrato molte volte prima. Se il corpo entra insolito , circostanze estreme , allora ci sono modificazioni prive di significato adattivo - morfosi .

Se agire su larve o pupe Drosofila Raggi X o raggi ultravioletti, così come la temperatura massima tollerata, quindi le mosche in via di sviluppo mostrano una varietà di morfosi ( mosche con ali arricciate, con tacche sulle ali, con ali spiegate, con ali di piccole dimensioni, fenotipicamente indistinguibili dalle mosche di diverse linee mutanti di Drosophila).

4. A differenza delle mutazioni, le modifiche reversibile , cioè il cambiamento che si è verificato gradualmente scompare se viene eliminato l'effetto che lo ha causato. Quindi, l'abbronzatura di una persona scompare quando la pelle cessa di essere esposta all'insolazione, il volume dei muscoli diminuisce dopo la cessazione dell'allenamento, ecc.

5. A differenza delle mutazioni, le modifiche non vengono ereditate . Questa posizione è stata discussa nel modo più acuto in tutta la storia dell'umanità. Lamarck credeva che qualsiasi cambiamento nel corpo potesse essere ereditato, acquisito durante la vita (Lamarckismo). Anche Darwin riconobbe la possibilità dell'ereditarietà di alcuni cambiamenti di modifica.

Venne il primo duro colpo all'idea dell'eredità dei tratti acquisiti A. Weismann . Per 22 generazioni ha tagliato le code dei topi bianchi e le ha incrociate tra loro. Sono stati esaminati un totale di 1.592 topi e non è stato riscontrato alcun accorciamento della coda nei topi appena nati. I risultati dell'esperimento furono pubblicati nel 1913, ma da allora non ce n'era particolarmente bisogno lesioni intenzionali all'uomo, realizzati per motivi rituali o "estetici" - circoncisione, piercing all'orecchio, mutilazione dei piedi, cranio, ecc., sono noti anche per non essere ereditati.

In URSS negli anni '30 e '50. teorie errate si sono diffuse Lisenko sull'eredità delle "caratteristiche acquisite", cioè, appunto, delle modifiche. Molti esperimenti condotti su diversi organismi hanno dimostrato la non ereditabilità delle modificazioni, e studi di questo tipo sono ormai solo interesse storico. Nel 1956-1970. F. Torrente formulato il cosiddetto "il dogma centrale della biologia molecolare" , secondo cui il trasferimento di informazioni è possibile solo dal DNA alle proteine, ma non nella direzione opposta.

Cambia, i suoi tipi. Caratteristiche della variabilità di modifica, esempi

La variabilità degli organismi si manifesta nella diversità degli individui (della stessa specie, razza o varietà), che differiscono l'uno dall'altro in un complesso di segni, proprietà e qualità. Le ragioni di ciò potrebbero essere diverse. In alcuni casi, queste differenze (con gli stessi genotipi negli organismi) sono determinate dalle condizioni ambientali in cui avviene lo sviluppo degli individui. In altri, le differenze sono dovute a genotipi ineguali di organismi. Sulla base di ciò, si distinguono due tipi di variabilità: non ereditario(modifica, fenotipico) E ereditario(genotipico).

Modifica (fenotipico) la variabilità sta nel fatto che sotto l'influenza di diverse condizioni ambientali in organismi della stessa specie, genotipicamente uguali, si osserva un cambiamento nei segni (fenotipo). Questi cambiamenti sono individuali e non vengono ereditati, cioè non vengono trasmessi agli individui delle generazioni successive. Consideriamo la manifestazione di tale regolarità su diversi esempi.

In uno degli esperimenti, un rizoma di dente di leone è stato tagliato longitudinalmente con un rasoio affilato e le metà sono state piantate in condizioni diverse: in pianura e in montagna. Entro la fine della stagione, da queste piantine sono cresciute piante completamente diverse. Il primo di loro (in pianura) era alto, con grandi foglie e un grande fiore. Il secondo, coltivato in montagna, in condizioni difficili, si è rivelato sottodimensionato, con foglie piccole e un fiore (Fig. 1).

Il genotipo di queste due piante è assolutamente identico (dopo tutto, sono cresciute da metà dello stesso rizoma), ma i loro fenotipi differivano significativamente a causa delle diverse condizioni di crescita. I discendenti di queste due piante, cresciute nelle stesse condizioni, non differivano in alcun modo l'uno dall'altro. Pertanto, i cambiamenti fenotipici non vengono ereditati.

Riso. 1.Il dente di leone cambia sotto l'influenza di condizioni ambientali esterne (secondo Bonnier): a - una pianta coltivata in pianura; á - in montagna; entrambe le piante sono strati di un individuo

significato biologico la variabilità delle modifiche serve a garantire l'adattabilità individuale dell'organismo a condizioni diverse ambiente esterno.

Consideriamo un altro esempio. Immagina che due fratelli, gemelli identici (cioè con genotipi identici) abbiano scelto hobby diversi durante l'infanzia: uno si è dedicato al sollevamento pesi e l'altro a suonare il violino. Ovviamente tra dieci anni ci sarà una notevole differenza fisica tra loro. Ed è anche chiaro che un atleta non avrà un figlio neonato con caratteristiche "atletiche".

I cambiamenti nel fenotipo sotto l'influenza delle condizioni ambientali potrebbero non verificarsi indefinitamente, ma solo in un intervallo limitato (ampio o ristretto), determinato dal genotipo. Viene chiamato l'intervallo entro il quale un tratto può variare velocità di reazione. Quindi, ad esempio, i segni nelle mucche che vengono presi in considerazione nell'allevamento degli animali - la produzione di latte (cioè la quantità di latte prodotto) e il contenuto di grassi del latte - possono cambiare, ma entro limiti diversi. A seconda delle condizioni di allevamento e alimentazione degli animali, la produzione di latte varia in modo significativo (da bicchieri a diversi secchi al giorno). IN questo caso parlare di Largo velocità di reazione. Ma il contenuto di grassi del latte varia leggermente a seconda delle condizioni di detenzione (solo di centesimi di punto percentuale), ad es. questa caratteristica è caratterizzata stretto norma di reazione.

Quindi, le condizioni ambientali causano cambiamenti nel tratto entro i limiti della norma di reazione. I confini di quest'ultimo sono dettati dal genotipo. Di conseguenza, i cambiamenti nella norma di reazione stessa possono verificarsi solo come risultato di un cambiamento nel genotipo (cioè come risultato della variabilità genotipica).

2.49. Variabilità combinatoria e suo meccanismo

Variabilità delle combinazioni ha due componenti principali; 1) divergenza casuale ed equiprobabile dei cromosomi nella meiosi (fornisce la ricombinazione dei cromosomi parentali e funge da giustificazione citologica per la legge della combinazione libera formulata da G. Mendel) e 2) ricombinazione di geni collegati localizzati nei cromosomi omologhi. In un senso più stretto, per ricombinazione si intende la ricombinazione di geni, e quindi un prerequisito per essa, in particolare, e per la variabilità combinatoria in generale, è l'eterozigosi dell'organismo per uno o più geni. Questa eterozigosi, e quindi la ricombinazione, si verifica negli eu- e nei procarioti in modi diversi: per la loro implementazione nei procarioti, ci sono coniugazione, trasformazione e trasduzione, nonché infezione articolare (nei virus). Negli eucarioti, l'eterozigosi è assicurata dalla diploidia del genoma e la stessa ricombinazione può avvenire sia nelle cellule sessuali che somatiche. La ricombinazione alla fine si traduce nel trasferimento di segmenti di DNA da una molecola all'altra. Nel caso della ricombinazione reciproca, questo trasferimento è reciproco e nella ricombinazione non reciproca è unilaterale.

Ci sono due approcci allo studio del processo ri combinazione. Il primo di essi, quello classico, analizza l'ereditarietà dei tratti e, se i tratti tendono ad essere ereditati insieme, valuta il grado del loro legame, ovvero la frequenza di ricombinazione tra i loci corrispondenti. Questo approccio è nato nel tempo "pre-molecolare" e rappresenta analisi statistica la divergenza osservata dei tratti quando vengono trasmessi alle generazioni successive. Il secondo approccio allo studio della ricombinazione genetica, l'approccio molecolare, è volto ad analizzare i sottili meccanismi di questo processo. Sebbene l'oggetto di studio per entrambi gli approcci sia lo stesso processo, il concetto stesso di ricombinazione genetica è ambiguo.

Si possono distinguere tre tipi ri combinazione:
generale(si verifica tra sequenze di DNA omologhe; si tratta di ricombinazione tra cromatidi omologhi nella meiosi, meno spesso nella mitosi);
specifico del sito(colpisce molecole di DNA caratterizzate da limitata somiglianza strutturale, e si osserva durante l'integrazione del genoma fagico e del cromosoma batterico);
illegale(si verifica durante la trasposizione non basata sull'omologia delle sequenze di DNA).

La variazione in biologia è il verificarsi di differenze individuali tra individui della stessa specie. A causa della variabilità, la popolazione diventa eterogenea e la specie ha maggiori possibilità di adattarsi alle mutevoli condizioni ambientali.

In una scienza come la biologia, ereditarietà e variazione vanno di pari passo. Esistono due tipi di variabilità:

• Non ereditario (modifica, fenotipico).
• Ereditario (mutazionale, genotipico).

Variabilità non ereditaria

La variabilità di modifica in biologia è la capacità di un singolo organismo vivente (fenotipo) di adattarsi ai fattori ambientali all'interno del suo genotipo. A causa di questa proprietà, gli individui si adattano ai cambiamenti climatici e ad altre condizioni di esistenza. è alla base dei processi di adattamento che si verificano in qualsiasi organismo. Quindi, negli animali di razza, con il miglioramento delle condizioni di detenzione, aumenta la produttività: produzione di latte, produzione di uova e così via. E gli animali portati nelle regioni montuose crescono sottodimensionati e con un sottopelo ben sviluppato. Cambiare i fattori ambientali e causare variabilità. Esempi di questo processo possono essere facilmente trovati nella vita di tutti i giorni: la pelle umana diventa scura sotto l'influenza dei raggi ultravioletti, i muscoli si sviluppano a causa dello sforzo fisico, le piante cresciute in luoghi ombreggiati e alla luce hanno forme fogliari diverse e le lepri cambiano mantello colore in inverno e in estate.

Per non variabilità ereditaria sono caratterizzati dalle seguenti proprietà:

• carattere di gruppo dei cambiamenti;
• non ereditato dalla prole;
• cambiamento di tratto all'interno del genotipo;
• il rapporto tra il grado di cambiamento e l'intensità dell'impatto di un fattore esterno.

variabilità ereditaria

In biologia, la variabilità ereditaria o genotipica è il processo attraverso il quale cambia il genoma di un organismo. Grazie a lei, l'individuo acquisisce caratteristiche prima insolite per la sua specie. Secondo Darwin, la variazione genotipica è il motore principale dell'evoluzione. Esistono i seguenti tipi di variabilità ereditaria:

• mutazionale;
• combinatorio.

Si verifica a seguito dello scambio di geni durante la riproduzione sessuale. Allo stesso tempo, i tratti dei genitori si combinano in modi diversi in un certo numero di generazioni, aumentando la diversità degli organismi nella popolazione. La variabilità combinatoria obbedisce alle regole dell'ereditarietà mendeliana.

Un esempio di tale variabilità è l'inbreeding e l'outbreeding (incrocio strettamente correlato e non correlato). Quando i tratti di un singolo produttore vogliono essere fissati nella razza degli animali, viene utilizzata la consanguineità. Così, la prole diventa più uniforme e rafforza le qualità del capostipite della linea. La consanguineità porta alla manifestazione di geni recessivi e può portare alla degenerazione della linea. Per aumentare la vitalità della prole, viene utilizzato l'outbreeding - incrocio non correlato. Allo stesso tempo, aumenta l'eterozigosi della prole e aumenta la diversità all'interno della popolazione e, di conseguenza, aumenta la resistenza degli individui agli effetti negativi dei fattori ambientali.

Le mutazioni, a loro volta, si dividono in:

• genomico;
• cromosomico;
• genetico;
• citoplasmatico.

I cambiamenti che interessano le cellule sessuali sono ereditati. Le mutazioni possono essere trasmesse alla prole se l'individuo si riproduce vegetativamente (piante, funghi). Le mutazioni possono essere benefiche, neutre o dannose.

Mutazioni genomiche

La variazione in biologia attraverso mutazioni genomiche può essere di due tipi:

• Poliploidia - una mutazione che si trova spesso nelle piante. È causato da un aumento multiplo del numero totale di cromosomi nel nucleo, si forma nel processo di violazione della loro divergenza ai poli della cellula durante la divisione. Gli ibridi poliploidi sono ampiamente utilizzati in agricoltura- nella produzione agricola ci sono più di 500 poliploidi (cipolla, grano saraceno, barbabietola da zucchero, ravanello, menta, uva e altri).
• L'aneuploidia è un aumento o una diminuzione del numero di cromosomi nelle singole coppie. Questo tipo di mutazione è caratterizzato da una bassa vitalità dell'individuo. Una mutazione diffusa nell'uomo - una nella 21a coppia - provoca la sindrome di Down.

Mutazioni cromosomiche

La variabilità in biologia appare per via quando la struttura dei cromosomi stessi cambia: perdita della sezione terminale, ripetizione di un insieme di geni, rotazione di un singolo frammento, trasferimento di un segmento cromosomico in un altro luogo o in un altro cromosoma. Tali mutazioni si verificano spesso sotto l'influenza delle radiazioni e dell'inquinamento chimico dell'ambiente.

Mutazioni geniche

Una parte significativa di queste mutazioni non appare esternamente, poiché è un carattere recessivo. Le mutazioni genetiche sono causate da un cambiamento nella sequenza dei nucleotidi - singoli geni - e portano alla comparsa di molecole proteiche con nuove proprietà.

Le mutazioni genetiche nell'uomo causano la manifestazione di alcune malattie ereditarie: anemia falciforme, emofilia.

Mutazioni citoplasmatiche

Le mutazioni citoplasmatiche sono associate a cambiamenti nelle strutture del citoplasma cellulare contenente molecole di DNA. Questi sono mitocondri e plastidi. Tali mutazioni vengono trasmesse attraverso la linea materna, poiché lo zigote riceve tutto il citoplasma dall'uovo materno. Un esempio di mutazione citoplasmatica che ha causato variabilità in biologia è la pinnateness delle piante, che è causata da cambiamenti nei cloroplasti.

Tutte le mutazioni hanno le seguenti proprietà:

• Appaiono all'improvviso.
• Tramandata per eredità.
• Non hanno alcuna direzione. Le mutazioni possono essere soggette sia a un'area insignificante che a un segno vitale.
• Si verificano in individui, cioè individuali.
• Nella loro manifestazione, le mutazioni possono essere recessive o dominanti.
• La stessa mutazione può essere ripetuta.

Ogni mutazione è causata da cause specifiche. Nella maggior parte dei casi, non può essere determinato con precisione. In condizioni sperimentali, per ottenere mutazioni, viene utilizzato un fattore diretto dell'ambiente esterno: esposizione alle radiazioni e simili.

La variabilità non ereditaria (fenotipica) non è associata a un cambiamento nel materiale genetico. È la risposta del corpo a specifici cambiamenti nell'ambiente. Lo studio dell'influenza di nuove condizioni su una persona ha mostrato che segni come il tipo di metabolismo, la predisposizione a determinate malattie, il gruppo sanguigno, i modelli di pelle sulle dita e altri sono determinati dal genotipo e la loro espressione dipende poco da fattori ambientali. Altre caratteristiche, come l'intelligenza, il peso, l'altezza, ecc., hanno una vasta gamma di cambiamenti e la loro manifestazione è in gran parte determinata dall'ambiente. Quelle differenze esterne causate dall'ambiente sono chiamate modifiche. Le modifiche non sono associate a un cambiamento nelle strutture genetiche di un individuo, ma sono solo una particolare reazione del genotipo a cambiamenti specifici nell'ambiente (temperatura, contenuto di ossigeno nell'aria inalata, alimentazione, educazione, allenamento, ecc.). Tuttavia, i limiti di questi cambiamenti di tratto in risposta alle influenze ambientali sono determinati dal genotipo. I cambiamenti specifici non vengono ereditati, si formano durante la vita di un individuo. Il genotipo viene ereditato con la sua specifica velocità di reazione a un cambiamento nell'ambiente. Pertanto, l'insieme dei tratti di un individuo (il suo fenotipo) è il risultato dell'implementazione dell'informazione genetica in specifiche condizioni ambientali. Il fenotipo si forma nel processo di sviluppo individuale, a partire dal momento della fecondazione. La salute fisica, mentale e mentale di una persona è il risultato dell'interazione delle caratteristiche ereditate da una persona con fattori ambientali che la influenzano per tutta la vita. Né l'ereditarietà né l'ambiente umano sono immutabili. Questo importante principio è alla base comprensione moderna processi di variabilità ed ereditarietà. Non ci sono due persone al mondo, ad eccezione dei gemelli identici (che si sviluppano dallo stesso uovo fecondato) che hanno lo stesso set di geni. È anche impossibile trovare due persone che abbiano vissuto la loro vita nelle stesse condizioni. Eredità e ambiente non sono opposti l'uno all'altro: sono uno e inconcepibile l'uno senza l'altro.

Variabilità di modifica

Tra i vari tipi di variabilità discussi sopra, è stata individuata la variabilità non ereditaria, chiamata anche modifica. I modelli generali di variabilità sono noti molto peggio delle leggi dell'ereditarietà.

La variabilità di modifica è differenze fenotipiche in individui geneticamente identici.

Le influenze esterne possono causare cambiamenti in un individuo o in un gruppo di individui che sono dannosi, indifferenti o benefici per loro, ad es. adattato.

Come sapete, la teoria evolutiva sviluppata da J.B. Lamarck (1744-1829), si basava sull'erroneo postulato dell'eredità dei cambiamenti acquisiti durante la vita, cioè sull'ereditarietà delle modifiche. Di per sé, la rappresentazione di J.B. Lamarck sull'evoluzione delle forme organiche era indubbiamente progressista per il suo tempo, ma la sua spiegazione del meccanismo del progresso evolutivo era errata e rifletteva un malinteso comune caratteristico dei biologi del diciottesimo secolo.

C. Darwin (1809-1882) nella sua "Origine delle specie..." divideva la variabilità in certo E indefinito. Questa classificazione corrisponde generalmente all'attuale divisione della variabilità in non ereditaria ed ereditaria.

Uno dei primi ricercatori che ha studiato la variabilità delle modifiche è stato K. Naegeli (1865), il quale ha riferito che se le forme alpine delle piante, come il becco di falco, vengono trasferite nel ricco suolo del Monaco di Baviera giardino botanico, quindi mostrano un aumento di potenza, una fioritura abbondante e alcune piante cambiano in modo irriconoscibile. Se le forme vengono nuovamente trasferite su terreni pietrosi poveri, ritornano alla loro forma originale. Nonostante i risultati ottenuti, K. Naegeli è rimasto un sostenitore dell'eredità delle proprietà acquisite.

Per la prima volta V. Johansen ha applicato un rigoroso approccio quantitativo allo studio della variabilità delle modifiche dal punto di vista della genetica. Ha studiato l'ereditarietà del peso e delle dimensioni dei semi di fagiolo, tratti che cambiano ampiamente sotto l'influenza sia di fattori genetici che delle condizioni di crescita delle piante.

A. Weisman (1833-1914) fu un convinto oppositore dell'eredità delle proprietà acquisite nell'ontogenesi. Difendendo coerentemente il principio darwiniano della selezione naturale come forza motrice dell'evoluzione, propose di separare i concetti somatogeno E alterazioni blastogene, cioè. cambiamenti nelle proprietà delle cellule e degli organi somatici, da un lato, e cambiamenti nelle proprietà delle cellule generative, dall'altro. A. Weisman ha sottolineato l'impossibilità dell'esistenza di un meccanismo che trasmetta i cambiamenti nelle cellule somatiche per sesso in modo tale che in prossima generazione gli organismi si sono modificati adeguatamente a quelle modificazioni che i genitori hanno subito durante la loro ontogenesi.

Illustrando questa situazione, A. Weisman ha organizzato il seguente esperimento, che ha dimostrato la non ereditarietà dei tratti acquisiti. Per 22 generazioni ha tagliato le code ai topi bianchi e le ha incrociate tra loro. In totale, ha esaminato 1592 individui e non ha mai riscontrato un accorciamento della coda nei topi appena nati.

Tipi di variabilità di modifica

Distinguere età, stagionale E modifiche ambientali. Si riducono a cambiare solo il grado di espressione del tratto; la violazione della struttura del genotipo non si verifica con loro. Va notato che è impossibile tracciare un confine netto tra età, stagionalità e modificazioni ecologiche.

Età , o ontogenetiche, le modifiche si esprimono come un costante cambiamento di caratteri nel processo di sviluppo di un individuo. Ciò è chiaramente dimostrato dall'esempio dell'ontogenesi degli anfibi (girini, sottostanti, adulti), degli insetti (larve, pupe, adulti) e di altri animali, oltre che delle piante. Nell'uomo, nel processo di sviluppo, si osservano modificazioni dei segni morfofisiologici e mentali. Ad esempio, un bambino non sarà in grado di svilupparsi correttamente sia fisicamente che intellettualmente se prima infanzia non sarà influenzato da normali fattori esterni, compresi quelli sociali. Ad esempio, una lunga permanenza di un bambino in un ambiente socialmente svantaggiato può causare un difetto irreversibile nella sua intelligenza.

La variabilità ontogenetica, come l'ontogenesi stessa, è determinata dal genotipo, dove è codificato il programma di sviluppo dell'individuo. Tuttavia, le caratteristiche della formazione del fenotipo nell'ontogenesi sono dovute all'interazione del genotipo e dell'ambiente. Sotto l'influenza di fattori esterni insoliti, possono verificarsi deviazioni nella formazione di un normale fenotipo.

Modifiche stagionali , individui o intere popolazioni si manifestano sotto forma di un cambiamento nei tratti geneticamente determinato (ad esempio, un cambiamento nel colore del mantello, la comparsa di un piumino negli animali), che si verifica a seguito di cambiamenti stagionali delle condizioni climatiche [Kaminskaya E.A. ].

Un esempio lampante di tale variabilità è l'esperimento con il coniglio di ermellino. Il coniglio di ermellino è rasato sul dorso certa area(il dorso di un ermellino è normalmente ricoperto di lana bianca) e poi il coniglio viene posto al freddo. Si scopre che in questo caso un pelo pigmentato scuro appare su un punto nudo esposto a basse temperature e, di conseguenza, appare una macchia scura sul dorso. È ovvio che lo sviluppo dell'uno o dell'altro segno di un coniglio è suo fenotipo, in questo caso, la colorazione dell'ermellino, dipende non solo dal suo genotipo, ma anche dall'intero insieme di condizioni in cui si verifica questo sviluppo.

Il biologo sovietico Ilyin ha dimostrato che la temperatura ambiente è più importante nello sviluppo del pigmento nel coniglio di ermellino, e per ogni area del corpo esiste una soglia di temperatura, al di sopra della quale crescono i capelli bianchi e al di sotto - nero (Fig. 1).

Fig. 1. Mappa delle soglie di temperatura della pigmentazione della lana nel coniglio ermellino (da Ilyin secondo S.M. Gershenzon, 1983)

Le modifiche stagionali possono essere attribuite al gruppo modifiche ambientali. Questi ultimi sono cambiamenti adattativi nel fenotipo in risposta a cambiamenti nelle condizioni ambientali. Le modificazioni ecologiche si manifestano fenotipicamente in un cambiamento nel grado di espressione di un tratto. Possono comparire all'inizio dello sviluppo e persistere per tutta la vita. Un esempio sarebbe varie forme la foglia della punta di freccia, a causa dell'influenza dell'ambiente: superficie arretrata, ampio galleggiante, a forma di nastro sott'acqua.

Una pianta a punta di freccia che produce tre tipi di foglie: sott'acqua, galleggianti e sopra l'acqua. Foto: Udo Schmidt

Modifiche ambientali influenza quantitativa (numero di petali in un fiore, prole di animali, peso degli animali, altezza della pianta, dimensione delle foglie, ecc.) e qualitativa (colore del fiore in polmonaria, rango della foresta, primula; colore della pelle umana sotto l'influenza dei raggi ultravioletti, ecc.).) segni. Quindi, ad esempio, Levakovsky, coltivando un ramo di mora nell'acqua fino a quando non fiorisce, ha riscontrato cambiamenti significativi nella struttura anatomica del suo tessuto. In un esperimento simile, Constantin ha rivelato differenze fenotipiche nella struttura della superficie e delle parti sottomarine della foglia nel ranuncolo.

Riso. Foglie di ranuncolo d'acqua e una rana :) Foto: Radio Tonreg

Nel 1895 il botanico francese G. Bonnier condusse un esperimento che divenne un classico esempio di modificazione ecologica. Ha diviso una pianta di tarassaco in due parti e le ha coltivate in condizioni diverse: in pianura e in alta montagna. La prima pianta ha raggiunto un'altezza normale e la seconda si è rivelata nana. Tali cambiamenti si verificano anche negli animali. Ad esempio, R. Wolterk nel 1909 osservò cambiamenti nell'altezza del casco in Daphnia a seconda delle condizioni di alimentazione.

Le modifiche ecologiche, di regola, sono reversibili da loro con un cambio di generazioni, a condizione che possano manifestarsi cambiamenti nell'ambiente esterno. Ad esempio, la progenie di piante a crescita bassa su terreni ben fertilizzati sarà di altezza normale; un certo numero di petali nel fiore di una pianta può non ripetersi nella prole; una persona con le gambe storte a causa del rachitismo ha una prole abbastanza normale. Se le condizioni non cambiano nel corso di un certo numero di generazioni, il grado di espressione del tratto nella prole viene preservato, spesso viene scambiato per un tratto ereditario persistente (modificazioni a lungo termine).

Con l'azione intensiva di molti agenti si osservano cambiamenti non ereditabili, casuali (nella loro manifestazione) in relazione all'effetto. Tali cambiamenti sono chiamati morfosi. Molto spesso assomigliano alla manifestazione fenotipica di mutazioni conosciute. Quindi vengono chiamati fenocopie queste mutazioni. Tra la fine degli anni '30 e l'inizio degli anni '40, I.A. Rapoport ha studiato gli effetti sulla Drosophila di molti composti chimici, mostrando che, ad esempio, i composti di antimonio sono marroni (occhi marroni); acido arsenico e alcuni altri composti - cambiamenti nelle ali, pigmentazione del corpo; composti di boro - senza occhi (senza occhi), aristopredia (trasformando aristas in gambe), composti d'argento - giallo (corpo giallo), ecc. Allo stesso tempo, alcune morfosi, se esposte a un certo stadio di sviluppo, sono state indotte con un'alta frequenza (fino al 100%).

Caratteristiche della variabilità di modifica:

1. Modifiche adattive (esempio, freccia).

2. Carattere adattivo. Ciò significa che in risposta alle mutevoli condizioni ambientali, un individuo mostra tali cambiamenti fenotipici che contribuiscono alla sua sopravvivenza. Un esempio è il cambiamento del contenuto di umidità nelle foglie delle piante nelle regioni aride e umide, il colore di un camaleonte, la forma di una foglia a punta di freccia, a seconda delle condizioni ambientali.

3. Reversibilità entro una generazione, vale a dire con un cambiamento delle condizioni esterne negli adulti, cambia il grado di espressione di alcuni segni. Per esempio, nei bovini, a seconda delle condizioni di detenzione, la produzione di latte e il contenuto di grassi del latte possono variare, nei polli - la produzione di uova).

4. Le modifiche sono adeguate, ad es. il grado di manifestazione del sintomo dipende direttamente dal tipo e dalla durata dell'azione di un particolare fattore. Pertanto, il miglioramento del mantenimento del bestiame contribuisce ad aumentare il peso vivo degli animali, la fertilità, la produzione di latte e il contenuto di grassi del latte; su terreni fertilizzati con ottimale condizioni climatiche la resa dei raccolti di grano aumenta, ecc.

5. Carattere di massa. La massa è dovuta al fatto che lo stesso fattore provoca approssimativamente lo stesso cambiamento in individui genotipicamente simili.

6. Modifiche a lungo termine. Furono descritti per la prima volta nel 1913 dal nostro connazionale V. Iollos. Irritando i ciliati delle scarpe, fece sviluppare loro una serie di caratteristiche morfologiche che persistettero per un largo numero generazioni fino a quando la riproduzione era asessuata. Quando le condizioni di sviluppo cambiano, le modifiche a lungo termine non vengono ereditate. Pertanto, l'opinione è errata che l'istruzione e influenza esterna un nuovo tratto può essere fissato nella prole. Ad esempio, si presumeva che da animali ben addestrati si ottenessero prole con dati di "recitazione" migliori rispetto a quelli non addestrati. La progenie di animali addestrati è infatti più facile da educare, ma ciò è spiegato dal fatto che eredita non le abilità acquisite dai genitori, ma la capacità di addestrare, a causa del tipo ereditato di attività nervosa.

7. Velocità delle reazioni (limite di modifica). È la velocità di reazione, e non le modifiche stesse, che vengono ereditate, cioè la capacità di sviluppare l'uno o l'altro tratto è ereditata e la forma della sua manifestazione dipende dalle condizioni dell'ambiente esterno. La velocità di reazione è una specifica caratteristica quantitativa e qualitativa del genotipo, cioè una certa combinazione di geni nel genotipo e la natura della loro interazione.

Tavolo. Caratteristiche comparative variabilità ereditaria e non ereditaria

Proprietà	Non ereditario (modifiche adattative)	ereditario
Oggetto di cambiamento	Fenotipo nell'intervallo di reazione	Genotipo
Fattore di ricorrenza	Cambiamenti delle condizioni ambientali	Ricombinazione genica per fusione di gameti, crossing over, mutazione
Ereditarietà della proprietà	Non ereditato	Ereditato
Valori per un individuo	Aumenta la vitalità, l'adattabilità alle condizioni ambientali	I cambiamenti benefici portano alla sopravvivenza, dannosi - alla morte dell'organismo.
Visualizza il valore	Promuove la sopravvivenza	Porta all'emergere di nuove popolazioni, specie a causa della divergenza
Ruolo nell'evoluzione	Adattamento degli organismi alle condizioni ambientali	Materiale per la selezione naturale
Forma della variabilità	gruppo	Individuale
regolarità	Regolarità statistica delle serie di variazioni	Legge delle serie omologhe della variabilità ereditaria

Esempi di variabilità di modifica

In una persona:

Un aumento del livello dei globuli rossi quando si scalano le montagne

Aumento della pigmentazione della pelle con intensa esposizione ai raggi ultravioletti.

Sviluppo del sistema muscolo-scheletrico come risultato dell'allenamento

Cicatrici (un esempio di morfosi).

In insetti e altri animali:

Cambiamento di colore nello scarabeo della patata del Colorado a causa dell'esposizione prolungata ad alti o basse temperature.

Cambiamento del colore del mantello in alcuni mammiferi quando cambiano le condizioni meteorologiche (ad esempio, in una lepre).

Diversi colori di farfalle ninfalidi (ad esempio, Araschnia levana) che si sono sviluppate a temperature diverse.

Nelle piante:

La diversa struttura delle foglie subacquee e superficiali del ranuncolo d'acqua, punta di freccia, ecc.

Sviluppo di forme sottodimensionate da semi di piante di pianura coltivate in montagna.

Nei batteri:

Il lavoro dei geni dell'operone lattosio di Escherichia coli (in assenza di glucosio e in presenza di lattosio sintetizzano enzimi per la lavorazione di questo carboidrato).



Variabilità della modifica - cambiamenti nel fenotipo dell'organismo, che nella maggior parte dei casi sono di natura adattativa e si formano come risultato dell'interazione del genotipo con l'ambiente. I cambiamenti nel corpo, o modifiche, non vengono ereditati. In generale, il concetto di "variabilità modificativa" corrisponde al concetto di "variabilità determinata", introdotto da Darwin.

Classificazione condizionale della variabilità di modifica

• Dalla natura dei cambiamenti nel corpo
  • Cambiamenti morfologici
  • Adattamenti fisiologici e biochimici - omeostasi
• Secondo lo spettro della norma di reazione
  • Stretto
  • Largo
• Per valore
  • Modifiche adattive
  • morfosi
  • Fenocopie
• Per durata
  • Osservato solo in individui esposti a determinati fattori ambientali (singolo termine)
  • Osservato nei discendenti di questi individui (modificazioni a lungo termine) per un certo numero di generazioni

Il meccanismo della variabilità di modifica

Gene → proteina → cambiamento nel fenotipo dell'organismo Ambiente

La modifica della variabilità non è il risultato di cambiamenti nel genotipo, ma della sua risposta alle condizioni ambientali. Cioè, la struttura dei geni non cambia - l'espressione dei geni cambia.

Di conseguenza, sotto l'influenza di fattori ambientali sul corpo, l'intensità delle reazioni enzimatiche cambia, causata da un cambiamento nell'intensità della loro biosintesi. Alcuni enzimi, come la MAP chinasi, mediano la regolazione della trascrizione genica, che dipende da fattori ambientali. Pertanto, i fattori ambientali sono in grado di regolare l'attività dei geni e la loro produzione di una proteina specifica, le cui funzioni sono più coerenti con l'ambiente.

Come esempio di modificazioni adattative, si consideri il meccanismo di formazione del pigmento di melanina. La sua produzione corrisponde a quattro geni che si trovano su diversi cromosomi. Il maggior numero di alleli di questi geni - 8 - è presente nelle persone con un colore del corpo scuro. Se il tegumento è intensamente influenzato dal fattore ambientale, la radiazione ultravioletta, quando penetra negli strati inferiori dell'epidermide, le cellule di quest'ultima vengono distrutte. C'è un rilascio di endotelina-1 ed eicosanoidi (prodotti di degradazione degli acidi grassi), che provoca l'attivazione e l'aumento della biosintesi dell'enzima tirosinasi. La tirosinasi, a sua volta, catalizza l'ossidazione dell'amminoacido tirosina. L'ulteriore formazione di melanina avviene senza la partecipazione della tirosinasi, ma un aumento della biosintesi della tirosinasi e la sua attivazione provoca la formazione di un'abbronzatura, corrispondente a fattori ambientali.

Un altro esempio è il cambiamento stagionale del colore della pelliccia negli animali (muta). Lo spargimento e la successiva colorazione sono dovuti all'azione degli indicatori di temperatura sulla ghiandola pituitaria, che stimola la produzione dell'ormone stimolante la tiroide. Ciò provoca un effetto sulla ghiandola tiroidea, sotto l'azione degli ormoni di cui si verifica la muta.

velocità di reazione

La velocità di reazione è lo spettro di espressione genica con un genotipo immutato, da cui viene selezionato il livello di attività più appropriato dell'apparato genetico e forma un fenotipo specifico. Ad esempio, esiste un allele del gene X a, che provoca la produzione di più spighe di grano, e un allele del gene Y b, che produce un piccolo numero di spighe di grano. L'espressione degli alleli di questi geni è correlata. L'intero spettro di espressione si trova tra la massima espressione dell'allele a e la massima espressione dell'allele b, e l'intensità dell'espressione di questi alleli dipende dalle condizioni ambientali. In condizioni favorevoli (con una quantità sufficiente di umidità, sostanze nutritive), l'allele "domina" e in condizioni sfavorevoli predomina la manifestazione dell'allele b.

La velocità di reazione ha un limite di manifestazione per ogni specie - ad esempio, una maggiore alimentazione degli animali causerà un aumento della sua massa, tuttavia, rientrerà nel raggio di rilevamento di questo tratto per una data specie. La velocità di reazione è geneticamente determinata ed ereditata. Per vari cambiamenti, ci sono diversi aspetti della manifestazione della norma di reazione, ad esempio la quantità di produzione di latte, la produttività dei cereali (variazioni quantitative) variano notevolmente, l'intensità del colore degli animali varia leggermente, ecc. (cambiamenti qualitativi). In accordo con ciò, la velocità di reazione può essere stretta (cambiamenti qualitativi - il colore delle pupe e degli adulti di alcune farfalle) e ampia (cambiamenti quantitativi - la dimensione delle foglie delle piante, la dimensione del corpo degli insetti, a seconda la nutrizione delle loro pupe.Tuttavia, per alcuni cambiamenti quantitativiè caratteristica una velocità di reazione ristretta (contenuto di grassi del latte, numero di dita nelle focene) e per alcuni cambiamenti qualitativi è ampia ( cambiamenti stagionali colori negli animali delle latitudini settentrionali). In generale, la velocità di reazione e l'intensità dell'espressione genica basata su di essa predeterminano la dissomiglianza delle unità intraspecifiche.

Caratteristiche della variabilità di modifica

• turnover - le modifiche scompaiono quando scompaiono le condizioni ambientali specifiche che hanno portato alla modifica;
• Carattere di gruppo;
• I cambiamenti nel fenotipo non vengono ereditati: la norma della reazione genotipica viene ereditata;
• regolarità statistica delle serie di variazione;
• Le modifiche differenziano il fenotipo senza modificare il genotipo.

Analisi e modelli di variabilità di modifica

Le visualizzazioni della manifestazione della variabilità di modifica sono classificate - una serie di variazioni - una serie di variabilità di modifica della proprietà di un organismo, costituita da singole proprietà interconnesse del fenotipo dell'organismo, disposte in ordine crescente o decrescente dell'espressione quantitativa della proprietà (dimensione della foglia , cambiamenti nell'intensità del colore della pelliccia, ecc.). Un singolo indicatore del rapporto tra due fattori in una serie di variazioni (ad esempio, la lunghezza della pelliccia e l'intensità della sua pigmentazione) è chiamato variante. Ad esempio, il grano che cresce in un campo può variare notevolmente nel numero di spighette e spighe a causa dei diversi parametri del suolo. Confrontando il numero di spighette in una spighetta e il numero di spighe, puoi ottenere le seguenti serie di variazioni:

Curva di variazione

Una rappresentazione grafica della manifestazione della variabilità della modifica - una curva di variazione - riflette sia l'intervallo di variazione di potenza che la frequenza di occorrenza delle singole varianti.

Dopo aver tracciato la curva, si può vedere che le più comuni sono le varianti medie della manifestazione della proprietà (legge di Quetelet). La ragione di ciò è l'effetto dei fattori ambientali sul corso dell'ontogenesi. Alcuni fattori sopprimono l'espressione genica, mentre altri la aumentano. Quasi sempre, questi fattori, agendo ugualmente sull'ontogenesi, si neutralizzano a vicenda, ad es. le manifestazioni estreme del tratto sono ridotte al minimo in termini di frequenza di occorrenza. Questo è il motivo della maggiore presenza di individui con una manifestazione media del tratto. Ad esempio, l'altezza media di un uomo - 175 cm - è la più comune.

Quando si costruisce una curva di variazione, è possibile calcolare il valore della deviazione standard e, sulla base di questo, costruire un grafico della deviazione standard dalla mediana, la manifestazione del tratto che si verifica più spesso.

Grafico della deviazione standard, costruito sulla base della curva di variazione "variabilità di modificazione del grano"

Forme di variabilità di modifica

Fenocopie

Fenocopie: cambiamenti nel fenotipo sotto l'influenza di fattori ambientali avversi, simili alle mutazioni. Il genotipo non cambia. Le loro cause sono teratogeni - alcuni agenti fisici, chimici (farmaci, ecc.) E biologici (virus) con il verificarsi di anomalie morfologiche e malformazioni. Le fenocopie spesso assomigliano malattie ereditarie. A volte le fenocopie hanno origine dallo sviluppo embrionale. Ma più spesso esempi di fenocopie sono cambiamenti nell'ontogenesi: lo spettro delle fenocopie dipende dallo stadio di sviluppo dell'organismo.

morfosi

Le morfosi sono cambiamenti nel fenotipo sotto l'influenza di fattori ambientali estremi. Per la prima volta, le morfosi si manifestano proprio nel fenotipo e possono portare a mutazioni adattative, che sono prese dalla teoria epigenetica dell'evoluzione come base per il movimento della selezione naturale basata sulla variabilità della modifica. Le morfosi sono di natura non adattiva e irreversibile, cioè, come le mutazioni, sono labili Esempi di morfosi sono cicatrici, alcune ferite, ustioni, ecc.

Variabilità di modifica a lungo termine

La maggior parte delle modifiche non sono ereditarie e sono solo una reazione del genotipo alle condizioni ambientali. Naturalmente, la prole di un individuo che è stato esposto a determinati fattori che hanno formato una velocità di reazione più ampia può anche avere gli stessi ampi cambiamenti, ma appariranno solo se esposti a determinati fattori, che, agendo sui geni che causano più intense reazioni enzimatiche. Tuttavia, in alcuni protozoi, batteri e persino eucarioti esiste una cosiddetta variabilità di modificazione a lungo termine dovuta all'ereditarietà citoplasmatica. Per chiarire il meccanismo della variabilità delle modifiche a lungo termine, consideriamo prima la regolazione del trigger da parte di fattori ambientali.

Regolazione trigger mediante modifiche

Come esempio di variabilità di modifica a lungo termine, si consideri l'operone batterico. Un operone è un metodo di organizzazione del materiale genetico in cui i geni che codificano per proteine ​​che lavorano insieme o in sequenza sono combinati sotto un unico promotore. L'operone batterico contiene, oltre alle strutture geniche, due sezioni: un promotore e un operatore. L'operatore si trova tra il promotore (il sito da cui inizia la trascrizione) ei geni strutturali. Se l'operatore è associato a determinate proteine ​​\u200b\u200bdel repressore, insieme impediscono alla RNA polimerasi di muoversi lungo la catena del DNA, inizia con il promotore. Se ci sono due operoni e se sono interconnessi (il gene strutturale del primo operone codifica una proteina repressore per il secondo operone e viceversa), allora formano un sistema chiamato trigger. Quando il primo componente del trigger è attivo, l'altro componente è passivo. Ma, sotto l'influenza di alcuni fattori ambientali, il trigger può passare al secondo operone a causa dell'interruzione della codifica della proteina repressore per esso.

L'effetto della commutazione dei trigger può essere osservato in alcune forme di vita non cellulari, come i batteriofagi, e nei procarioti, come l'Escherichia coli. Consideriamo entrambi i casi.

colibacillus - un insieme di specie di batteri che interagiscono con determinati organismi con un vantaggio comune (mutualismo). Hanno un'elevata attività enzimatica contro gli zuccheri (lattosio, glucosio), inoltre, non possono scomporre contemporaneamente glucosio e lattosio. La regolazione della capacità di scindere il lattosio viene eseguita dall'operone del lattosio, che consiste in un promotore, un operatore e un terminatore, nonché un gene che codifica una proteina repressore per il promotore. In assenza di lattosio nell'ambiente, la proteina repressore si lega all'operatore e la trascrizione si interrompe. Se il lattosio entra in una cellula batterica, si combina con la proteina repressore, cambia la sua conformazione e dissocia la proteina repressore dall'operatore.

I batteriofagi sono virus che infettano i batteri. Quando entrano in una cellula batterica, in condizioni ambientali avverse, i batteriofagi rimangono inattivi, penetrando nel materiale genetico e venendo trasferiti alle cellule figlie durante la separazione binaria della cellula madre. Quando nella cellula batterica compaiono condizioni favorevoli, il grilletto passa al batteriofago a seguito dell'ingestione di induttori di nutrienti e i batteriofagi si moltiplicano e fuoriescono dal batterio.

Questo fenomeno è spesso osservato nei virus e nei procarioti, ma non si verifica quasi mai negli organismi pluricellulari.

Ereditarietà citoplasmatica

L'ereditarietà citoplasmatica è l'ereditarietà, che consiste nell'ingresso nel citoplasma di una sostanza induttrice che innesca l'espressione genica (attiva l'operone) o nell'autoreproduzione di parti del citoplasma.

Ad esempio, quando un batterio germoglia, viene ereditato un batteriofago, che si trova nel citoplasma e svolge il ruolo di un plasmide. In condizioni favorevoli, la replicazione del DNA è già in atto e l'apparato genetico della cellula viene sostituito dall'apparato genetico del virus. Un esempio simile di variabilità in Escherichia coli è il lavoro dell'operone del lattosio di E. coli: in assenza di glucosio e in presenza di lattosio, questi batteri producono un enzima per la scomposizione del lattosio a causa della commutazione dell'operone del lattosio. Questo interruttore dell'operone può essere ereditato durante il germogliamento passando il lattosio al batterio figlio durante la sua formazione, e i batteri figli producono anche un enzima (lattasi) per abbattere il lattosio anche in assenza di questo disaccaride nell'ambiente.

Inoltre, l'ereditarietà citoplasmatica associata alla variabilità di modifica a lungo termine si trova in rappresentanti eucarioti come lo scarabeo della patata del Colorado e le vespe Habrobracon. Sotto l'azione di intensi indicatori termici nelle pupe dello scarabeo della patata del Colorado, il colore dei coleotteri è cambiato. A condizione obbligatoria che anche la femmina del coleottero sperimentasse gli effetti di intensi indicatori termici, nei discendenti di tali coleotteri l'attuale manifestazione del tratto persisteva per diverse generazioni, e poi ritornava la precedente norma del tratto. Questa continua variabilità di modifica è anche un esempio di ereditarietà citoplasmatica. La ragione dell'ereditarietà è l'autoreproduzione di quelle parti del citoplasma che hanno subito cambiamenti. Consideriamo in dettaglio il meccanismo dell'autoreproduzione come causa dell'ereditarietà citoplasmatica. Nel citoplasma, gli organelli che hanno il proprio DNA e RNA e altri plasmogeni possono auto-riprodursi.Gli organelli che sono in grado di auto-riprodursi sono mitocondri e plastidi che sono capaci di auto-duplicazione e biosintesi proteica attraverso la replicazione e le fasi della trascrizione, elaborazione e traduzione. Pertanto, è assicurata la continuità dell'autoreproduzione di questi organelli. I plasmogeni sono anche in grado di auto-riprodursi. Se, sotto l'influenza dell'ambiente, il plasmogeno ha subito cambiamenti che hanno determinato l'attività di questo gene, ad esempio durante la dissociazione di una proteina repressore o associazioni che codificano una proteina, allora inizia a produrre una proteina che forma un certo tratto . Poiché i plasmogeni possono essere trasportati attraverso la membrana delle uova femminili e quindi ereditati, anche il loro stato specifico viene ereditato. Allo stesso tempo si conservano anche le modificazioni che il gene ha provocato attivando la propria espressione. Se il fattore che ha causato l'attivazione dell'espressione genica e della biosintesi proteica da parte sua viene preservato durante l'ontogenesi alla prole dell'individuo, allora il tratto verrà trasmesso alla prole successiva. Pertanto, una modifica a lungo termine persiste finché esiste un fattore che causa questa modifica. Con la scomparsa del fattore, la modifica svanisce lentamente nel corso di diverse generazioni. È qui che le modifiche a lungo termine differiscono dalle modifiche regolari.

Variabilità di modifica e teorie dell'evoluzione

La selezione naturale e la sua influenza sulla variabilità delle modificazioni

Selezione naturale- questa è la sopravvivenza degli individui più adatti e l'aspetto della prole con cambiamenti fissi di successo. Quattro tipi di selezione naturale:

Selezione stabilizzante. Questa forma di selezione porta a: a) la neutralizzazione delle mutazioni mediante selezione, neutralizza la loro azione diretta in modo opposto, b) il miglioramento del genotipo e il processo di sviluppo individuale con un fenotipo costante e c) la formazione di una riserva di neutralizzato mutazioni. Come risultato di questa selezione, gli organismi con una velocità di reazione media dominano in condizioni di esistenza basse.

selezione di guida. Questa forma di selezione porta a: a) la divulgazione delle riserve di mobilizzazione, costituite da mutazioni neutralizzate, b) la selezione di mutazioni neutralizzate e dei loro composti, ec) la formazione di un nuovo fenotipo e genotipo. Come risultato di questa selezione, dominano gli organismi con una nuova velocità di reazione media, che è più in linea con le mutevoli condizioni ambientali in cui vivono.

Selezione dirompente. Questa forma di selezione determina gli stessi processi della selezione per motivi, ma non mira alla formazione di una nuova velocità di reazione media, ma alla sopravvivenza di organismi con velocità di reazione estreme.

selezione sessuale. Questa forma di selezione risulta nel facilitare l'incontro tra i sessi, limitando la partecipazione alla riproduzione della specie di individui con caratteristiche sessuali meno sviluppate.

In generale, la maggior parte degli scienziati considera il substrato della selezione naturale, insieme ad altri fattori costanti (deriva genetica, lotta per l'esistenza), variabilità ereditaria. Questi punti di vista sono stati realizzati nel darwinismo conservatore e nel neodarwinismo (la teoria sintetica dell'evoluzione). Tuttavia, dentro Ultimamente alcuni scienziati hanno iniziato ad aderire a una visione diversa, secondo la quale il substrato prima della selezione naturale è la morfosi, un tipo separato di variabilità di modifica. Questa visione si è evoluta nella teoria epigenetica dell'evoluzione.

Darwinismo e neodarwinismo

Dal punto di vista del darwinismo, uno dei principali fattori della selezione naturale, che determina l'idoneità degli organismi, è la variabilità ereditaria. Ciò porta al predominio di individui con mutazioni riuscite, come conseguenza di ciò - alla selezione naturale e, se i cambiamenti sono fortemente pronunciati, alla speciazione. La variabilità della modifica dipende dal genotipo. La teoria sintetica dell'evoluzione, creata nel XX secolo, aderisce allo stesso punto di vista riguardo alla variabilità delle modifiche. M. Vorontsov. Come si può vedere dal testo sopra, queste due teorie considerano il genotipo la base della selezione naturale, che cambia sotto l'influenza delle mutazioni, che sono una delle forme di variabilità ereditaria. I cambiamenti nel genotipo provocano un cambiamento nella norma della reazione, poiché è il genotipo che lo determina. La velocità di reazione determina il cambiamento nel fenotipo, e quindi le mutazioni si manifestano nel fenotipo, il che porta alla sua maggiore conformità alle condizioni ambientali se le mutazioni sono opportune. Le fasi della selezione naturale secondo il darwinismo e il neodarwinismo consistono nelle seguenti fasi:

1) In primo luogo, un individuo appare con nuove proprietà (dovute a mutazioni);

2) Allora può o non può lasciare discendenti;

3) Se un individuo lascia la prole, i cambiamenti nel suo genotipo vengono fissati nelle generazioni e questo, infine, porta alla selezione naturale.

Teoria epigenetica dell'evoluzione

La teoria epigenetica dell'evoluzione considera il fenotipo come un substrato della selezione naturale, e la selezione non solo fissa cambiamenti benefici, ma partecipa anche alla loro creazione. L'influenza principale sull'ereditarietà non è il genoma, ma il sistema epigenetico, un insieme di fattori che agiscono sull'ontogenesi. Con la morfosi, che è uno dei tipi di variabilità di modifica, si forma in un individuo una traiettoria di sviluppo stabile (creod) - un sistema epigenetico che si adatta alla morfosi. Questo sistema di sviluppo si basa sull'assimilazione genetica degli organismi, che consiste nella modifica di una certa mutazione - una copia del gene di modifica, a causa di un cambiamento epigenetico nella struttura della cromatina. Ciò significa che un cambiamento nell'attività genica può essere il risultato sia di mutazioni che di fattori ambientali. Quelli. sulla base di una certa modifica sotto l'intensa influenza dell'ambiente, vengono selezionate mutazioni che adattano il corpo a nuovi cambiamenti: è così che si forma un nuovo genotipo, che forma un nuovo fenotipo. La selezione naturale, secondo et, consiste nelle seguenti fasi:

1) Fattori ambientali estremi portano alla morfosi;

2) la morfosi porta alla destabilizzazione dell'ontogenesi;

3) La destabilizzazione dell'ontogenesi porta alla comparsa di un fenotipo anormale, che corrisponde maggiormente alla morfosi;

4) Con una corrispondenza riuscita del nuovo fenotipo, le modifiche vengono copiate, il che porta alla stabilizzazione: si forma una nuova norma di reazione;

Caratteristiche comparative di variabilità ereditaria e non ereditaria

Caratteristiche comparative delle forme di variabilità

Proprietà	Non ereditario (modifica)	ereditario
Oggetto di cambiamento	Fenotipo entro limiti normali	Genotipo
Fattore di ricorrenza	Cambiamenti delle condizioni ambientali	Ricombinazione genica risultante dalla fusione, dall'incrocio e dalla mutazione dei gameti
ereditarietà dei tratti	Non ereditato (solo velocità di reazione)	Ereditato
Importanza per un individuo	Adattarsi alle condizioni ambientali, migliorare la vitalità	I cambiamenti benefici portano alla sopravvivenza, i cambiamenti dannosi portano alla morte.
Visualizza il valore	Promuove la sopravvivenza	Porta all'emergere di nuove popolazioni, specie a causa della divergenza
Ruolo nell'evoluzione	Adattamento degli organismi	Materiale per la selezione naturale
Forma della variabilità	gruppo	Individuale, combinato
regolarità	Statistico (serie di variazioni)	Legge delle serie omologhe della variabilità ereditaria

Variabilità di modificazione nella vita umana

L'uomo, in generale, ha utilizzato a lungo la conoscenza della variabilità delle modifiche, ad esempio nell'economia. Con la conoscenza di alcune caratteristiche individuali di ogni pianta (ad esempio, la necessità di condizioni di luce, acqua, temperatura), è possibile pianificare livello massimo uso (entro la norma di reazione) di questa pianta - per ottenere la massima fecondità. Ecco perché tipi diversi le persone posizionano le piante per la loro formazione in condizioni diverse - in diverse stagioni eccetera. La situazione è simile con gli animali: la conoscenza della necessità, ad esempio, delle mucche provoca un aumento della produzione di latte e, di conseguenza, un aumento della produzione di latte.

Poiché l'asimmetria funzionale degli emisferi cerebrali si forma con il raggiungimento di una certa età, e nelle persone analfabeti non istruite è inferiore, si può presumere che l'asimmetria sia una conseguenza della variabilità della modifica. Pertanto, nelle fasi dell'addestramento, è molto consigliabile identificare le capacità del bambino per realizzare al meglio il suo fenotipo.

Esempi di variabilità di modifica

• Negli insetti e negli animali
• Un aumento dei globuli rossi quando si scalano montagne negli animali (omeostasi)
  • Aumento della pigmentazione della pelle con intensa esposizione alle radiazioni ultraviolette
  • Lo sviluppo dell'apparato motorio come risultato dell'allenamento
  • Cicatrici (morfosi)
  • Cambiamento nella colorazione dei coleotteri della patata del Colorado con esposizione prolungata a temperature alte o basse sulle loro pupe
  • Cambiare il colore della pelliccia in alcuni animali con condizioni meteorologiche mutevoli
  • La capacità delle farfalle del genere Vanessa (Vanessa) di cambiare colore con i cambiamenti di temperatura
• Nelle piante
  • La diversa struttura delle foglie sommerse ed emerse nelle piante di ranuncolo d'acqua
  • Sviluppo di forme sottodimensionate da semi di piante di pianura coltivate in montagna

• Nei batteri
  • lavoro dei geni dell'operone lattosio di Escherichia coli