Variabilità: ereditaria e non ereditaria. Variabilità, sue tipologie e significato biologico

Nella teoria evolutiva di Darwin, il prerequisito per l'evoluzione è la variabilità ereditaria e forze motrici evoluzione - la lotta per l'esistenza e la selezione naturale. Quando crea la teoria evolutiva, Ch. Darwin fa ripetutamente riferimento ai risultati della pratica dell'allevamento. Ha dimostrato che la diversità delle varietà e delle razze si basa sulla variabilità. La variabilità è il processo dell'emergere di differenze nei discendenti rispetto agli antenati, che determinano la diversità degli individui all'interno di una varietà o razza. Darwin credeva che le cause della variabilità fossero l'impatto sugli organismi dei fattori ambiente esterno(diretti e indiretti), nonché la natura degli organismi stessi (poiché ciascuno di essi reagisce in modo specifico all'influenza dell'ambiente esterno). La variabilità serve come base per la formazione di nuove caratteristiche nella struttura e nelle funzioni degli organismi, e l'ereditarietà rafforza queste caratteristiche Darwin, analizzando le forme di variabilità, ne ha individuate tre: definita, indefinita e correlativa.

Una certa variabilità, o di gruppo, è una variabilità che si verifica sotto l'influenza di un fattore ambientale che agisce allo stesso modo su tutti gli individui di una varietà o razza e cambia in una certa direzione. Esempi di tale variabilità sono un aumento del peso corporeo negli individui animali con una buona alimentazione, un cambiamento dell'attaccatura dei capelli sotto l'influenza del clima, ecc. Una certa variabilità è massiccia, copre l'intera generazione e si esprime in ogni individuo in modo simile. Non è ereditario, cioè nei discendenti del gruppo modificato, in altre condizioni, i tratti acquisiti dai genitori non vengono ereditati.

La variabilità indefinita, o individuale, si manifesta specificamente in ogni individuo, cioè unico, individuale in natura. È associato a differenze tra individui della stessa varietà o razza in condizioni simili. Questa forma di variabilità è indefinita, cioè un tratto nelle stesse condizioni può cambiare in direzioni diverse. Ad esempio, in una varietà di piante, gli esemplari appaiono con diversi colori di fiori, diversa intensità di colore dei petali, ecc. La ragione di questo fenomeno era sconosciuta a Darwin. La variabilità incerta ha natura ereditaria, cioè, trasmesso stabilmente alla prole. Questa è la sua importanza per l'evoluzione.

Con variabilità correlativa o correlativa, un cambiamento in un organo qualsiasi provoca cambiamenti in altri organi. Ad esempio, i cani con un mantello poco sviluppato di solito hanno denti poco sviluppati, i piccioni con le zampe piumate hanno una tessitura tra le dita, i piccioni con un lungo becco di solito gambe lunghe, i gatti bianchi con gli occhi azzurri sono generalmente sordi, ecc. Dai fattori di variabilità correlativa, Darwin trae un'importante conclusione: una persona, selezionando qualsiasi caratteristica strutturale, quasi "probabilmente cambierà involontariamente altre parti del corpo sulla base del misterioso leggi di correlazione”.

Dopo aver determinato le forme di variabilità, Darwin è giunto alla conclusione che solo i cambiamenti ereditabili sono importanti per il processo evolutivo, poiché solo loro possono accumularsi di generazione in generazione. Secondo Darwin, i principali fattori nell'evoluzione delle forme culturali sono la variabilità ereditaria e la selezione umana (Darwin chiamava tale selezione artificiale). La variabilità è un prerequisito necessario per la selezione artificiale, ma non determina la formazione di nuove razze e varietà.

Forme selezione naturale

La selezione procede ininterrottamente su una serie infinita di generazioni successive e conserva principalmente quelle forme che sono più adatte a determinate condizioni. La selezione naturale e l'eliminazione di alcuni individui di una specie sono indissolubilmente legate e sono una condizione necessaria per l'evoluzione delle specie in natura.

Lo schema di azione della selezione naturale nel sistema delle specie secondo Darwin è il seguente:

1) La variabilità è inerente a qualsiasi gruppo di animali e piante e gli organismi differiscono l'uno dall'altro sotto molti aspetti;

2) Il numero di organismi di ciascuna specie che nascono nel mondo supera il numero di quelli che possono trovare cibo e sopravvivere. Tuttavia, poiché l'abbondanza di ciascuna specie è costante in condizioni naturali, si dovrebbe presumere che la maggior parte della prole muoia. Se tutti i discendenti di una specie sopravvivessero e si moltiplicassero, molto presto soppianterebbero tutte le altre specie del globo;

3) Poiché nascono più individui di quelli che possono sopravvivere, c'è una lotta per l'esistenza, competizione per il cibo e l'habitat. Questa può essere una lotta attiva per la vita o la morte, o una competizione meno ovvia, ma non per questo meno efficace, come, ad esempio, per le piante durante un periodo di siccità o freddo;

4) Tra i tanti cambiamenti osservati negli esseri viventi, alcuni facilitano la sopravvivenza nella lotta per l'esistenza, mentre altri portano alla morte dei loro proprietari. Il concetto di "sopravvivenza del più adatto" è il fulcro della teoria della selezione naturale;

5) Gli individui che sopravvivono danno origine alla generazione successiva, e quindi vengono trasmessi i cambiamenti "di successo". generazioni successive. Di conseguenza, ogni generazione successiva è più adatta all'ambiente; man mano che l'ambiente cambia, si verificano ulteriori adattamenti. Se la selezione naturale opera da molti anni, allora l'ultima progenie potrebbe rivelarsi così diversa dai loro antenati che sarebbe consigliabile individuarli come specie indipendente.

Può anche accadere che alcuni membri di un dato gruppo di individui acquisiscano alcuni cambiamenti e si adattino all'ambiente in un modo, mentre altri membri di esso, avendo un diverso insieme di cambiamenti, si adatteranno in modo diverso; in questo modo da una specie ancestrale, soggetta a isolamento gruppi simili Ci possono essere due o più tipi.

selezione di guida

La selezione naturale porta sempre ad un aumento della fitness media delle popolazioni. I cambiamenti nelle condizioni esterne possono portare a cambiamenti nell'idoneità dei singoli genotipi. In risposta a questi cambiamenti, la selezione naturale, utilizzando un enorme stock di diversità genetica per molti tratti diversi, porta a cambiamenti significativi nella struttura genetica della popolazione. Se l'ambiente esterno cambia costantemente in una certa direzione, la selezione naturale modifica la struttura genetica della popolazione in modo tale che la sua idoneità in queste condizioni mutevoli rimanga massima. In questo caso, le frequenze dei singoli alleli nella popolazione cambiano. Cambiano anche i valori medi dei tratti adattivi nelle popolazioni. In un certo numero di generazioni, è possibile rintracciare il loro graduale spostamento in una certa direzione. Questa forma di selezione è chiamata selezione guida.

Un classico esempio di selezione del motivo è l'evoluzione del colore nella falena della betulla. Il colore delle ali di questa farfalla imita il colore della corteccia degli alberi ricoperti di licheni, sui quali trascorre le ore diurne. Ovviamente, una tale colorazione protettiva si è formata nel corso di molte generazioni di precedenti evoluzioni. Tuttavia, con l'inizio della rivoluzione industriale in Inghilterra, questo dispositivo iniziò a perdere importanza. L'inquinamento atmosferico ha portato alla morte in massa dei licheni e all'oscuramento dei tronchi degli alberi. Le farfalle chiare su uno sfondo scuro sono diventate facilmente visibili agli uccelli. Iniziando con metà del diciannovesimo secolo, forme mutanti scure (melaniste) di farfalle iniziarono ad apparire nelle popolazioni della falena della betulla. La loro frequenza è aumentata rapidamente. A fine XIX secolo, alcune popolazioni urbane della falena erano quasi interamente composte da forme scure, mentre nelle popolazioni rurali predominavano ancora forme chiare. Questo fenomeno è stato chiamato melanismo industriale. Gli scienziati hanno scoperto che nelle aree inquinate è più probabile che gli uccelli mangino forme chiare e nelle aree pulite - quelle scure. L'imposizione di restrizioni sull'inquinamento atmosferico negli anni '50 fece cambiare nuovamente direzione alla selezione naturale e la frequenza delle forme oscure nelle popolazioni urbane iniziò a diminuire. Oggi sono rari quasi quanto lo erano prima della rivoluzione industriale.

La selezione guida porta la composizione genetica delle popolazioni in linea con i cambiamenti nell'ambiente esterno in modo che l'idoneità media delle popolazioni sia massima. Sull'isola di Trinidad, i pesci guppy vivono in diversi corpi idrici. Molti di quelli che vivono nel corso inferiore dei fiumi e negli stagni muoiono tra i denti dei pesci predatori. Nella parte superiore, la vita dei guppy è molto più tranquilla: ci sono pochi predatori. Queste differenze nelle condizioni ambientali hanno portato al fatto che i guppy "top" e "base" si sono evoluti in direzioni diverse. La "base", che è sotto la costante minaccia di sterminio, comincia a moltiplicarsi gioventù e producono molti avannotti molto piccoli. La possibilità di sopravvivenza di ognuno di loro è molto piccola, ma ce ne sono molti e alcuni hanno il tempo di moltiplicarsi. I "cavalli" raggiungono la pubertà più tardi, la loro fertilità è inferiore, ma la prole è più grande. Quando i ricercatori hanno trasferito i guppy "di base" in bacini disabitati nel corso superiore dei fiumi, hanno osservato un graduale cambiamento nel tipo di sviluppo del pesce. 11 anni dopo il trasloco, sono diventati molto più grandi, sono entrati in riproduzione più tardi e hanno prodotto una prole meno numerosa ma più grande.

Il tasso di variazione delle frequenze degli alleli in una popolazione e dei valori medi dei tratti sotto l'azione della selezione dipende non solo dall'intensità della selezione, ma anche dalla struttura genetica dei tratti che vengono selezionati. La selezione contro le mutazioni recessive è molto meno efficace che contro quelle dominanti. Nell'eterozigote, l'allele recessivo non compare nel fenotipo e quindi elude la selezione. Utilizzando l'equazione di Hardy-Weinberg, si può stimare il tasso di variazione della frequenza di un allele recessivo in una popolazione a seconda dell'intensità della selezione e del rapporto di frequenza iniziale. Più bassa è la frequenza dell'allele, più lenta è la sua eliminazione. Per ridurre la frequenza della letalità recessiva da 0,1 a 0,05 sono necessarie solo 10 generazioni; 100 generazioni - per ridurlo da 0,01 a 0,005 e 1000 generazioni - da 0,001 a 0,0005.

La forma trainante della selezione naturale gioca un ruolo decisivo nell'adattamento degli organismi viventi alle condizioni esterne che cambiano nel tempo. Assicura inoltre l'ampia distribuzione della vita, la sua penetrazione in tutte le possibili nicchie ecologiche. È un errore pensare, tuttavia, che in condizioni di esistenza stabili, la selezione naturale cessi. In tali condizioni, continua ad agire sotto forma di selezione stabilizzante.

Selezione stabilizzante

La selezione stabilizzante preserva lo stato della popolazione, che assicura la sua massima idoneità in condizioni di esistenza costanti. In ogni generazione vengono rimossi gli individui che si discostano dal valore medio ottimale in termini di caratteristiche adattive.

Sono stati descritti molti esempi dell'azione di stabilizzazione della selezione in natura. Ad esempio, a prima vista sembra che gli individui con la massima fecondità dovrebbero dare il maggior contributo al patrimonio genetico della generazione successiva. Tuttavia, le osservazioni di popolazioni naturali di uccelli e mammiferi mostrano che non è così. Più pulcini o cuccioli ci sono nel nido, più difficile è dar loro da mangiare, più piccoli e deboli sono ciascuno di loro. Di conseguenza, gli individui con fecondità media risultano essere i più adatti.

La selezione a favore delle medie è stata trovata per una varietà di tratti. Nei mammiferi, i neonati di peso alla nascita molto basso e molto alto hanno maggiori probabilità di morire alla nascita o nelle prime settimane di vita rispetto ai neonati di peso medio. Tenendo conto delle dimensioni delle ali degli uccelli morti dopo la tempesta, è emerso che la maggior parte di loro aveva ali troppo piccole o troppo grandi. E in questo caso, gli individui medi si sono rivelati i più adatti.

Qual è la ragione della costante comparsa di forme scarsamente adattate in condizioni costanti di esistenza? Perché la selezione naturale non è in grado di eliminare una volta per tutte una popolazione di forme evasive indesiderate? Il motivo non è solo e non tanto nel costante emergere di sempre più nuove mutazioni. Il motivo è che i genotipi eterozigoti sono spesso i più adatti. Quando si incrociano, danno costantemente scissione e nella loro prole compaiono discendenti omozigoti con ridotta forma fisica. Questo fenomeno è chiamato polimorfismo bilanciato.

selezione sessuale

Nei maschi di molte specie si riscontrano pronunciati caratteri sessuali secondari che a prima vista sembrano disadattivi: la coda di un pavone, le piume luminose degli uccelli del paradiso e dei pappagalli, le creste scarlatte dei galli, i colori incantevoli dei pesci tropicali, i canti di uccelli e rane, ecc. Molte di queste caratteristiche rendono la vita difficile ai loro portatori, rendendoli facilmente visibili ai predatori. Sembrerebbe che questi segni non diano alcun vantaggio ai loro portatori nella lotta per l'esistenza, eppure sono di natura molto diffusa. Che ruolo ha avuto la selezione naturale nella loro origine e diffusione?

È noto che la sopravvivenza degli organismi è una componente importante, ma non l'unica, della selezione naturale. Un'altra componente importante è l'attrattiva per i membri del sesso opposto. C. Darwin chiamò questo fenomeno selezione sessuale. Ha menzionato per la prima volta questa forma di selezione in The Origin of Species e successivamente l'ha analizzata in dettaglio in The Descent of Man and Sexual Selection. Riteneva che "questa forma di selezione è determinata non dalla lotta per l'esistenza nel rapporto degli esseri organici tra loro o con le condizioni esterne, ma dalla rivalità tra individui dello stesso sesso, solitamente maschi, per il possesso di individui del altro sesso".

La selezione sessuale è la selezione naturale per il successo nella riproduzione. I tratti che riducono la vitalità dei loro portatori possono emergere e diffondersi se i vantaggi che forniscono nel successo riproduttivo sono significativamente maggiori dei loro svantaggi per la sopravvivenza. Un maschio che vive poco ma è apprezzato dalle femmine e quindi produce molti figli ha una fitness cumulativa molto più alta di uno che vive a lungo ma lascia pochi figli. In molte specie animali, la stragrande maggioranza dei maschi non partecipa affatto alla riproduzione. In ogni generazione, sorge una feroce competizione per le femmine tra i maschi. Questa competizione può essere diretta e manifestarsi sotto forma di lotta per territori o combattimenti di tornei. Può presentarsi anche in forma indiretta ed essere determinata dalla scelta delle femmine. Nei casi in cui le femmine scelgono i maschi, la competizione maschile si manifesta mostrando il loro aspetto sgargiante o il complesso comportamento di corteggiamento. Le femmine scelgono quei maschi che gli piacciono di più. Di norma, questi sono i maschi più brillanti. Ma perché alle femmine piacciono i maschi brillanti?

L'idoneità della femmina dipende da quanto oggettivamente è in grado di valutare la potenziale idoneità del futuro padre dei suoi figli. Deve scegliere un maschio i cui figli saranno altamente adattabili e attraenti per le femmine.

Sono state proposte due ipotesi principali sui meccanismi della selezione sessuale.

Secondo l'ipotesi dei "figli attraenti", la logica della selezione femminile è in qualche modo diversa. Se i maschi brillanti, per qualsiasi motivo, sono attraenti per le femmine, allora vale la pena scegliere un padre brillante per i tuoi futuri figli, perché i suoi figli erediteranno i geni del colore brillante e saranno attraenti per le femmine nella generazione successiva. Quindi, c'è un positivo Feedback, il che porta al fatto che di generazione in generazione la luminosità del piumaggio dei maschi è sempre più accentuata. Il processo continua ad aumentare fino a raggiungere il limite della vitalità. Immagina una situazione in cui le femmine scelgono i maschi con una coda più lunga. I maschi dalla coda lunga producono più figli rispetto ai maschi con code corte e medie. Di generazione in generazione, la lunghezza della coda aumenta, perché le femmine scelgono maschi non con una certa taglia della coda, ma con una taglia più grande della media. Alla fine, la coda raggiunge una lunghezza tale che il suo danno alla vitalità del maschio è bilanciato dalla sua attrattiva agli occhi delle femmine.

Nello spiegare queste ipotesi, abbiamo cercato di comprendere la logica dell'azione delle femmine di uccello. Può sembrare che ci aspettiamo troppo da loro, che calcoli di fitness così complessi siano difficilmente accessibili a loro. Infatti, nella scelta dei maschi, le femmine non sono né più né meno logiche che in tutti gli altri comportamenti. Quando un animale ha sete, non ragiona che dovrebbe bere acqua per ripristinare l'equilibrio salino-acqua nel corpo - va all'abbeveratoio perché ha sete. Quando un'ape operaia punge un predatore che attacca un alveare, non calcola quanto con questo sacrificio di sé aumenti l'idoneità cumulativa delle sue sorelle: segue l'istinto. Allo stesso modo, le femmine, scegliendo maschi brillanti, seguono il loro istinto: a loro piacciono le code luminose. Tutti quelli che istintivamente hanno suggerito un comportamento diverso, tutti loro non hanno lasciato prole. Quindi, non abbiamo discusso la logica delle femmine, ma la logica della lotta per l'esistenza e la selezione naturale - un processo cieco e automatico che, agendo costantemente di generazione in generazione, ha formato tutta quella sorprendente varietà di forme, colori e istinti che noi osservare nel mondo della fauna selvatica. .



Eredità- Questo la caratteristica più importante organismi viventi, che consiste nella capacità di trasferire le proprietà e le funzioni dei genitori ai loro discendenti. Questa trasmissione viene effettuata con l'aiuto dei geni.

Un gene è un'unità di immagazzinamento, trasmissione e realizzazione di informazioni ereditarie. Un gene è una sezione specifica di una molecola di DNA, nella cui struttura è codificata la struttura di un certo polipeptide (proteina). Probabilmente, molte regioni del DNA non codificano proteine, ma svolgono funzioni regolatrici. In ogni caso, nella struttura del genoma umano, solo il 2% circa del DNA sono sequenze sulla base delle quali viene sintetizzato l'RNA messaggero (processo di trascrizione), che poi determina la sequenza amminoacidica durante la sintesi proteica (processo di traduzione). Attualmente si ritiene che ci siano circa 30.000 geni nel genoma umano.

I geni si trovano sui cromosomi, che si trovano nei nuclei delle cellule e sono molecole di DNA giganti.

Teoria cromosomica dell'ereditarietà fu formulato nel 1902 da Setton e Boveri. Secondo questa teoria, i cromosomi sono portatori di informazioni genetiche che determinano le proprietà ereditarie di un organismo. Nell'uomo ogni cellula ha 46 cromosomi, divisi in 23 coppie. I cromosomi che formano una coppia sono detti omologhi.

Le cellule sessuali (gameti) si formano usando un tipo speciale di divisione: la meiosi. Come risultato della meiosi, in ciascuna cellula germinale rimane un solo cromosoma omologo di ciascuna coppia, cioè 23 cromosomi. Tale singolo set di cromosomi è chiamato aploide. Alla fecondazione, quando le cellule sessuali maschili e femminili si uniscono e si forma uno zigote, viene ripristinato il doppio set, detto diploide. Nello zigote dell'organismo che da esso si sviluppa, un cromosoma di ciascuna nara è ricevuto dall'organismo paterno, l'altro da quello materno.

Un genotipo è un insieme di geni ricevuti da un organismo dai suoi genitori.

Un altro fenomeno che la genetica studia è la variabilità. La variabilità è intesa come la capacità degli organismi di acquisire nuove caratteristiche - differenze all'interno di una specie. Esistono due tipi di cambiamento:
- ereditario;
- modifica (non ereditaria).

variabilità ereditaria- è una forma di variabilità causata da cambiamenti nel genotipo, che può essere associata a variabilità mutazionale o combinatoria.

variabilità mutazionale.
I geni subiscono cambiamenti di volta in volta, che sono chiamati mutazioni. Questi cambiamenti sono casuali e appaiono spontaneamente. Le cause delle mutazioni possono essere molto diverse. Disponibile intera linea Fattori che aumentano il rischio di mutazione. Potrebbe essere l'effetto di alcuni sostanze chimiche radiazione, temperatura, ecc. Le mutazioni possono essere causate con questi mezzi, ma la natura casuale della loro occorrenza rimane ed è impossibile prevedere la comparsa di una particolare mutazione.

Le mutazioni risultanti vengono trasmesse ai discendenti, cioè determinano la variabilità ereditaria, che è associata al luogo in cui si è verificata la mutazione. Se una mutazione si verifica in una cellula germinale, allora ha l'opportunità di essere trasmessa ai discendenti, ad es. essere ereditato. Se la mutazione si è verificata in una cellula somatica, viene trasmessa solo a quelle che derivano da questa cellula somatica. Tali mutazioni sono chiamate somatiche, non sono ereditate.

Esistono diversi tipi principali di mutazioni.
- Mutazioni geniche, in cui si verificano cambiamenti a livello di singoli geni, cioè sezioni della molecola di DNA. Questo può essere uno spreco di nucleotidi, la sostituzione di una base con un'altra, un riarrangiamento di nucleotidi o l'aggiunta di nuovi.
- Le mutazioni cromosomiche associate a una violazione della struttura dei cromosomi portano a gravi cambiamenti che possono essere rilevati utilizzando un microscopio. Tali mutazioni includono la perdita di sezioni cromosomiche (delezioni), l'aggiunta di sezioni, la rotazione di una sezione cromosomica di 180° e la comparsa di ripetizioni.
- Le mutazioni genomiche sono causate da un cambiamento nel numero di cromosomi. Possono comparire cromosomi extra omologhi: nel set cromosomico, al posto di due cromosomi omologhi, ci sono tre trisomie. Nel caso della monosomia, vi è la perdita di un cromosoma da una coppia. Con la poliploidia si verifica un aumento multiplo del genoma. Un'altra variante della mutazione genomica è l'aploidia, in cui rimane solo un cromosoma per ogni coppia.

La frequenza delle mutazioni è influenzata, come già accennato, da una varietà di fattori. Quando si verificano una serie di mutazioni genomiche Grande importanza ha, in particolare, l'età della madre.

Variabilità delle combinazioni.
Questo tipo di variabilità è determinato dalla natura del processo sessuale. Con la variabilità combinatoria, sorgono nuovi genotipi a causa di nuove combinazioni di geni. Questo tipo di variabilità si manifesta già nella fase di formazione delle cellule germinali. Come già accennato, ogni cellula sessuale (gamete) contiene un solo cromosoma omologo di ciascuna coppia. I cromosomi entrano nel gamete in modo casuale, quindi le cellule germinali di una persona possono differire parecchio nell'insieme dei geni nei cromosomi. Una fase ancora più importante per l'emergere della variabilità combinatoria è la fecondazione, dopo la quale il 50% dei geni dell'organismo appena emerso viene ereditato da un genitore e il 50% dall'altro.

La variabilità della modifica non è associata a cambiamenti nel genotipo, ma è causata dall'influenza dell'ambiente sull'organismo in via di sviluppo.

Disponibilità variabilità di modifica molto importante per comprendere l'essenza dell'eredità. I tratti non sono ereditati. Puoi prendere organismi con esattamente lo stesso genotipo, ad esempio, coltivare talee dalla stessa pianta, ma collocarle in condizioni diverse (luce, umidità, nutrizione minerale) e ottenere piante abbastanza diverse con tratti diversi (crescita, resa, forma delle foglie) . e così via.). Per descrivere i segni effettivamente formati di un organismo, viene utilizzato il concetto di "fenotipo".

Il fenotipo è l'intero complesso di segni effettivamente presenti di un organismo, che si forma come risultato dell'interazione del genotipo e delle influenze ambientali durante lo sviluppo dell'organismo. Pertanto, l'essenza dell'ereditarietà non risiede nell'eredità di un tratto, ma nella capacità del genotipo, come risultato dell'interazione con le condizioni di sviluppo, di dare un certo fenotipo.

Poiché la variabilità delle modifiche non è associata ai cambiamenti nel genotipo, le modifiche non vengono ereditate. Di solito questa posizione è per qualche motivo difficile da accettare. Sembra che se, diciamo, i genitori si allenano per diverse generazioni nel sollevamento pesi e hanno sviluppato muscoli, allora queste proprietà devono essere trasmesse ai bambini. Nel frattempo, questa è una tipica modifica e l'allenamento è l'influenza dell'ambiente che ha influenzato lo sviluppo del tratto. Durante la modifica non si verificano cambiamenti nel genotipo e i tratti acquisiti come risultato della modifica non vengono ereditati. Darwin chiamò questo tipo di variazione - non ereditaria.

Per caratterizzare i limiti della variabilità della modifica, viene utilizzato il concetto di norma di reazione. Alcuni tratti di una persona non possono essere modificati a causa di influenze ambientali, come il gruppo sanguigno, il sesso, il colore degli occhi. Altri, al contrario, sono molto sensibili agli effetti dell'ambiente. Ad esempio, a seguito di un'esposizione prolungata al sole, il colore della pelle diventa più scuro e i capelli si schiariscono. Il peso di una persona è fortemente influenzato dalle caratteristiche dell'alimentazione, dalla malattia, dalla presenza di cattive abitudini, stress, stile di vita.

Le influenze ambientali possono portare non solo a cambiamenti quantitativi, ma anche qualitativi nel fenotipo. In alcune specie di primula, a basse temperature dell'aria (15-20 C), compaiono fiori rossi, ma se le piante sono poste in un ambiente umido con una temperatura di 30 ° C, si formano fiori bianchi.

inoltre, sebbene la velocità di reazione caratterizzi una forma di variabilità non ereditaria (variabilità di modifica), essa è determinata anche dal genotipo. Questa disposizione è molto importante: la velocità di reazione dipende dal genotipo. La stessa influenza dell'ambiente sul genotipo può portare a un forte cambiamento in uno dei suoi tratti e non influenzare in alcun modo l'altro.

L'ereditarietà e la variabilità sono tra i fattori determinanti nell'evoluzione del mondo organico.

Eredità- questa è la proprietà degli organismi viventi di preservare e trasmettere alla prole le caratteristiche della loro struttura e sviluppo. A causa dell'ereditarietà di generazione in generazione, vengono preservate le caratteristiche di una specie, varietà, razza, ceppo. La comunicazione tra generazioni avviene durante la riproduzione attraverso cellule aploidi o diploidi (vedi sezioni "Botanica" e "Zoologia").

Degli organelli cellulari, il ruolo principale nell'ereditarietà spetta ai cromosomi capaci di autoduplicarsi e formarsi con l'ausilio di geni dell'intero complesso di tratti caratteristici della specie (vedi capitolo "Cellula"). Le cellule di ogni organismo contengono decine di migliaia di geni. La loro totalità, caratteristica di un individuo di una specie, è chiamata genotipo.

La variabilità è l'opposto dell'ereditarietà, ma è indissolubilmente legata ad essa. Si esprime nella capacità degli organismi di cambiare. A causa della variabilità dei singoli individui, la popolazione è eterogenea. Darwin ha distinto due tipi principali di variabilità.

Variabilità non ereditaria(vedi sulle modifiche nel capitolo "Fondamenti di genetica e selezione") si verifica nel processo di sviluppo individuale degli organismi sotto l'influenza di condizioni ambientali specifiche che causano cambiamenti simili in tutti gli individui della stessa specie, quindi Darwin definì questa variabilità definita. Tuttavia, il grado di tali cambiamenti nei singoli individui può essere diverso. Ad esempio, le rane dell'erba basse temperature causare un colore scuro, ma la sua intensità è diversa nei diversi individui. Darwin considerava le modifiche non essenziali per l'evoluzione, poiché generalmente non sono ereditate.

variabilità ereditaria(vedi sulle mutazioni nel capitolo "Fondamenti di genetica e selezione") è associato a un cambiamento nel genotipo di un individuo, quindi i cambiamenti risultanti vengono ereditati. In natura, le mutazioni compaiono in singoli individui sotto l'influenza di casuali esterni e fattori interni. La loro natura è difficile da prevedere, quindi Darwin questa variabilità. di nome incerto. Le mutazioni possono essere minori o maggiori e influenzare una varietà di tratti e proprietà. Ad esempio, in Drosophila, sotto l'influenza dei raggi X, cambiano le ali, le setole, il colore degli occhi e del corpo, la fertilità, ecc .. Le mutazioni possono essere benefiche, dannose o indifferenti per l'organismo.

La variazione ereditaria è variabilità combinatoria. Si verifica durante gli incroci liberi nelle popolazioni o durante l'ibridazione artificiale. Di conseguenza, gli individui nascono con nuove combinazioni di tratti e proprietà che erano assenti dai genitori (vedi incrocio diibrido, neoplasie durante l'incrocio, incrocio cromosomico nel capitolo "Fondamenti di genetica e selezione"). Variabilità relativa anche ereditario; si esprime nel fatto che un cambiamento in un organo provoca cambiamenti dipendenti in altri (vedi il capitolo "Fondamenti di genetica e selezione" per l'azione multipla di un gene). Ad esempio, i piselli con fiori viola hanno sempre la stessa tonalità di piccioli e nervature fogliari. Negli uccelli trampolieri, gli arti lunghi e il collo sono sempre accompagnati da un lungo becco e una lingua. Darwin considerava la variabilità ereditaria particolarmente importante per l'evoluzione, poiché serve come materiale per la selezione naturale e artificiale nella formazione di nuove popolazioni, specie, varietà, razze e ceppi.

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Cosa sono le mutazioni?

Variabilità- una delle proprietà più importanti degli esseri viventi, la capacità degli organismi viventi di acquisire differenze da individui sia di altre specie che della propria specie.

Esistono due tipi di variabilità: non ereditario(fenotipica o modifica) e ereditario(genotipico).

Variabilità non ereditaria (modifica). Questo tipo di variabilità è il processo di comparsa di nuovi tratti sotto l'influenza di fattori ambientali che non influenzano il genotipo. Di conseguenza, le modifiche dei segni che sorgono in questo caso - modifiche - non vengono ereditate (Fig. 93). Due gemelli identici (monozigoti), con esattamente gli stessi genotipi, ma per volontà del destino cresciuti in condizioni diverse, possono essere molto diversi l'uno dall'altro. Un classico esempio che dimostra l'influenza dell'ambiente esterno sullo sviluppo dei tratti è la punta di freccia. Questa pianta sviluppa tre tipi di foglie, a seconda delle condizioni di crescita: nell'aria, nella colonna d'acqua o sulla sua superficie.

Riso. 93. Foglie di quercia coltivate in piena luce (A) e in luogo ombreggiato (B)

Riso. 94. Cambiamento del colore del mantello del coniglio himalayano sotto l'influenza di varie temperature

Sotto l'influenza della temperatura ambiente il colore del mantello del coniglio himalayano cambia. L'embrione, che si sviluppa nell'utero, si trova in condizioni di temperatura elevata, che distrugge l'enzima necessario per la sintesi del pigmento, quindi i conigli nascono completamente bianchi. Poco dopo la nascita, alcune parti sporgenti del corpo (naso, punta delle orecchie e coda) iniziano a scurirsi, perché lì la temperatura è più bassa che in altri luoghi e l'enzima non viene distrutto. Se strappi un'area di lana bianca e raffreddi la pelle, in questo punto crescerà lana nera (Fig. 94).

In condizioni ambientali simili in organismi geneticamente vicini, la variabilità di modifica ha carattere di gruppo, ad esempio, dentro periodo estivo Nella maggior parte delle persone, sotto l'influenza dei raggi UV, un pigmento protettivo, la melanina, si deposita nella pelle, le persone prendono il sole.

Nelle stesse specie di organismi, sotto l'influenza delle condizioni ambientali, variabilità vari segni può essere completamente diverso. Ad esempio, nei bovini, la produzione di latte, il peso e la fertilità dipendono molto dalle condizioni di alimentazione e mantenimento e, ad esempio, il contenuto di grassi del latte sotto l'influenza di condizioni esterne cambia molto poco. Le manifestazioni di variabilità di modifica per ogni tratto sono limitate dalla loro velocità di reazione. velocità di reazione- questi sono i limiti in cui è possibile un cambiamento in un tratto in un dato genotipo. Contrariamente alla variabilità di modifica stessa, la velocità di reazione è ereditata ei suoi limiti sono diversi per tratti diversi e per singoli individui. La velocità di reazione più ristretta è tipica per i segni che forniscono vitale qualità importanti organismo.

A causa del fatto che la maggior parte delle modifiche ha un valore adattativo, contribuiscono all'adattamento - l'adattamento dell'organismo entro i limiti della norma di reazione all'esistenza in condizioni mutevoli.

Variabilità ereditaria (genotipica). Questo tipo di variabilità è associato a cambiamenti nel genotipo e i tratti acquisiti in seguito a ciò vengono ereditati dalle generazioni successive. Esistono due forme di variabilità genotipica: combinativa e mutazionale.

Variabilità delle combinazioni consiste nella comparsa di nuovi tratti come risultato della formazione di altre combinazioni di geni parentali nei genotipi della prole. Questo tipo di variabilità si basa sulla divergenza indipendente dei cromosomi omologhi nella prima divisione meiotica, incontro casuale gameti nella stessa coppia parentale durante la fecondazione e selezione casuale delle coppie parentali. Porta anche alla ricombinazione del materiale genetico e aumenta la variabilità dello scambio di sezioni di cromosomi omologhi, che si verifica nella prima profase della meiosi. Pertanto, nel processo di variabilità combinatoria, la struttura dei geni e dei cromosomi non cambia, ma nuove combinazioni di alleli portano alla formazione di nuovi genotipi e, di conseguenza, alla comparsa di prole con nuovi fenotipi.

Variabilità mutazionale Si esprime nella comparsa di nuove qualità dell'organismo a seguito della formazione di mutazioni. Il termine "mutazione" fu introdotto per la prima volta nel 1901 dal botanico olandese Hugo de Vries. Secondo idee moderne mutazioni- si tratta di cambiamenti ereditari improvvisi naturali o indotti artificialmente nel materiale genetico, che portano a un cambiamento in alcune caratteristiche fenotipiche e proprietà dell'organismo. Le mutazioni sono indirette, cioè casuali, in natura e sono la fonte più importante di cambiamenti ereditari, senza i quali l'evoluzione degli organismi è impossibile. Alla fine del XVIII sec. in America nacque una pecora con gli arti accorciati, che diede origine a una nuova razza Ancon (Fig. 95). in Svezia all'inizio del XX secolo. un visone con pelliccia di platino è nato in un allevamento di pellicce. L'enorme varietà di tratti nei cani e nei gatti è il risultato della variazione mutazionale. Le mutazioni si verificano bruscamente, come nuove cambiamenti qualitativi: il grano senza chiocciola era formato da grano con chiocciola, ali corte e occhi a strisce apparivano in Drosophila, il colore bianco, marrone, nero appariva nei conigli dal colore naturale dell'agouti a seguito di mutazioni.

A seconda del luogo di origine si distinguono mutazioni somatiche e generative. Mutazioni somatiche sorgono nelle cellule del corpo e non vengono trasmessi attraverso la riproduzione sessuale alle generazioni successive. Esempi di tali mutazioni sono macchie senili e verruche cutanee. mutazioni generative appaiono nelle cellule germinali e sono ereditate.

Riso. 95. Pecora anconetana

In base al livello di cambiamento nel materiale genetico, si distinguono mutazioni geniche, cromosomiche e genomiche. Mutazioni geniche causare cambiamenti nei singoli geni, interrompendo l'ordine dei nucleotidi nella catena del DNA, che porta alla sintesi di una proteina alterata.

Mutazioni cromosomiche influenzare una parte significativa del cromosoma, interrompendo il funzionamento di molti geni contemporaneamente. Un frammento separato del cromosoma può raddoppiare o perdersi, causando gravi disturbi nel funzionamento del corpo, fino alla morte dell'embrione nelle prime fasi dello sviluppo.

Mutazioni genomiche portare a un cambiamento nel numero di cromosomi a seguito di violazioni della divergenza dei cromosomi nelle divisioni della meiosi. L'assenza di un cromosoma o la presenza di uno in più porta a conseguenze negative. Maggior parte esempio famoso La sindrome di Down è una mutazione genomica, un disturbo dello sviluppo che si verifica quando appare un 21° cromosoma in più. Queste persone hanno numero totale i cromosomi sono 47.

Nei protozoi e nelle piante si osserva spesso un aumento del numero di cromosomi, un multiplo dell'insieme aploide. Questo cambiamento nel set cromosomico è chiamato poliploidia(figura 96). L'emergere di poliploidi è associato, in particolare, alla non disgiunzione dei cromosomi omologhi durante la meiosi, a seguito della quale non si possono formare gameti aploidi, ma diploidi negli organismi diploidi.

fattori mutageni. La capacità di mutare è una delle proprietà dei geni, quindi le mutazioni possono verificarsi in tutti gli organismi. Alcune mutazioni sono incompatibili con la vita e l'embrione che le ha ricevute muore nel grembo materno, mentre altre causano cambiamenti persistenti nei tratti che sono significativi in ​​varia misura per la vita dell'individuo. In condizioni normali, il tasso di mutazione di un singolo gene è estremamente basso (10-5), ma ci sono fattori ambientali che aumentano significativamente questo valore, causando danni irreversibili alla struttura dei geni e dei cromosomi. I fattori il cui impatto sugli organismi viventi porta ad un aumento della frequenza delle mutazioni sono chiamati fattori mutageni o mutageni.

Riso. 96. Poliploidia. Fiori di crisantemo: A - forma diploide (2 N); B - forma poliploide

Tutti i fattori mutageni possono essere suddivisi in tre gruppi.

Mutageni fisici sono tutti i tipi di radiazioni ionizzanti (?-raggi, raggi X), radiazioni ultraviolette, alte e basse temperature.

Mutageni chimici sono analoghi. acidi nucleici, perossidi, sali di metalli pesanti (piombo, mercurio), acido nitroso e alcune altre sostanze. Molti di questi composti causano disturbi nella replicazione del DNA. Sostanze utilizzate in agricoltura per il controllo dei parassiti e delle erbe infestanti (pesticidi ed erbicidi), rifiuti industriali, alcuni coloranti e conservanti alimentari, alcuni farmaci, componenti del fumo di tabacco.

Laboratori e istituti speciali sono stati istituiti in Russia e in altri paesi del mondo per testare la mutagenicità di tutti i composti chimici di nuova sintesi.

Al gruppo mutageni biologici includere DNA e virus estranei che, incorporandosi nel DNA dell'ospite, interrompono il lavoro dei geni.

Rivedi le domande e i compiti

1. Che tipo di variabilità conosci?

2. Cos'è una velocità di reazione?

3. Spiega perché la variabilità fenotipica non viene ereditata.

4. Cosa sono le mutazioni? Descrivere le principali proprietà delle mutazioni.

5. Fornire una classificazione delle mutazioni in base al livello dei cambiamenti nel materiale ereditario.

6. Assegna un nome ai principali gruppi di fattori mutageni. Fornisci esempi di mutageni che appartengono a ciascun gruppo. Valuta se ci sono fattori mutageni nel tuo ambiente. A quale gruppo di mutageni appartengono?

Pensare! Eseguire!

1. Secondo lei, i fattori ambientali possono influenzare lo sviluppo di un organismo portatore di una mutazione letale?

2. La variabilità combinatoria può manifestarsi in assenza del processo sessuale?

3. Discuti in classe quali sono i modi per ridurre l'esposizione umana a fattori mutageni nel mondo di oggi.

4. Puoi fornire esempi di modifiche che non sono di natura adattiva?

5. Spiega a qualcuno che non ha familiarità con la biologia in che modo le mutazioni differiscono dalle modifiche.

6. Eseguire lo studio: "Lo studio della variabilità delle modifiche negli studenti (ad esempio, temperatura corporea e frequenza cardiaca, misurate periodicamente per 3 giorni)".

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La variabilità è un processo che riflette la relazione di un organismo con l'ambiente.

Da un punto di vista genetico, la variabilità è il risultato della reazione del genotipo nel processo di sviluppo individuale dell'organismo alle condizioni ambientali.

La variabilità degli organismiè uno dei principali fattori di evoluzione. Serve come fonte per la selezione artificiale e naturale.

I biologi distinguono tra variabilità ereditaria e non ereditaria. La variabilità ereditaria include tali cambiamenti nelle caratteristiche di un organismo che sono determinati dal genotipo e persistono per un certo numero di generazioni. Alla variabilità non ereditaria, che Darwin chiamava definita, e ora si chiama modifica, o variabilità fenotipica, si riferiscono a cambiamenti nelle caratteristiche dell'organismo; non conservato durante la riproduzione sessuata.

variabilità ereditariaè un cambiamento nel genotipo variabilità non ereditaria- cambiamento nel fenotipo dell'organismo.

Durante vita individuale Un organismo sotto l'influenza di fattori ambientali può subire due tipi di cambiamenti: in un caso, il funzionamento, l'azione dei geni nel processo di formazione dei tratti, cambia, nell'altro il genotipo stesso.

Abbiamo conosciuto variabilità ereditaria derivanti da combinazioni di geni e dalla loro interazione. La combinazione dei geni viene effettuata sulla base di due processi: 1) distribuzione indipendente dei cromosomi nella meiosi e loro combinazione casuale durante la fecondazione; 2) incrocio cromosomico e ricombinazione genica. Viene comunemente chiamata variabilità ereditaria dovuta alla combinazione e ricombinazione dei geni variabilità combinatoria. Con questo tipo di variabilità, i geni stessi non cambiano, la loro combinazione e la natura dell'interazione nel sistema genotipico cambiano. Tuttavia, questo tipo di variabilità ereditaria dovrebbe essere considerato un fenomeno secondario e il cambiamento mutazionale nel gene dovrebbe essere considerato primario.

La fonte della selezione naturale sono i cambiamenti ereditari, sia le mutazioni dei geni che la loro ricombinazione.

La variabilità delle modifiche gioca un ruolo limitato in evoluzione organica. Quindi, se prendi dei germogli vegetativi dalla stessa pianta, come le fragole, e li fai crescere varie condizioni umidità, temperatura, illuminazione, su terreni diversi, quindi nonostante lo stesso genotipo, saranno diversi. L'azione di vari fattori estremi può causare differenze ancora maggiori tra loro. Tuttavia, i semi raccolti da tali piante e seminati nelle stesse condizioni daranno lo stesso tipo di prole, se non nella prima, poi nelle generazioni successive. I cambiamenti nei segni dell'organismo, causati dall'azione di fattori ambientali nell'ontogenesi, scompaiono con la morte dell'organismo.

Allo stesso tempo, la capacità di tali cambiamenti, limitata dai limiti della normale reazione del genotipo dell'organismo, ha un importante significato evolutivo. Come mostrato da A.P. Vladimirsky negli anni '20, V.S. Kirpichnikov e I.I. Shmalgauzen negli anni '30, nel caso in cui si verificano cambiamenti di modifica nel valore adattivo con fattori ambientali che agiscono costantemente in un numero di generazioni, che possono causare mutazioni che determinano gli stessi cambiamenti , si può avere l'impressione di una fissazione ereditaria delle modificazioni.

I cambiamenti mutazionali sono necessariamente associati alla riorganizzazione delle strutture riproduttive delle cellule germinali e somatiche. Differenza fondamentale mutazioni da modificazioni si riduce al fatto che le mutazioni possono essere accuratamente riprodotte in una lunga serie di generazioni cellulari, indipendentemente dalle condizioni ambientali in cui avviene l'ontogenesi. Ciò è spiegato dal fatto che il verificarsi di mutazioni è associato a un cambiamento nelle strutture uniche della cellula: il cromosoma.

Sulla questione del ruolo della variabilità nell'evoluzione ci fu una lunga discussione in biologia in relazione al problema dell'ereditarietà dei cosiddetti tratti acquisiti, avanzato da J. Lamarck nel 1809, in parte accolto da Charles Darwin e tuttora sostenuto da numerosi biologi. Ma la stragrande maggioranza degli scienziati considerava la formulazione stessa di questo problema non scientifica. Allo stesso tempo, va detto che l'idea che i cambiamenti ereditari nel corpo sorgano adeguatamente dall'azione di un fattore ambientale è del tutto assurda. Le mutazioni si verificano in vari modi; non possono essere adattativi per l'organismo stesso, poiché sorgono in singole cellule

E la loro azione si realizza solo nella prole. Non il fattore che ha causato la mutazione, ma solo la selezione valuta la conoscenza adattiva della mutazione. Poiché la direzione e il ritmo dell'evoluzione sono determinati dalla selezione naturale, e quest'ultima è controllata da molti fattori dell'ambiente interno ed esterno, si crea una falsa idea sull'opportunità iniziale adeguata della variabilità ereditaria.

La selezione sulla base di singole mutazioni "costruisce" sistemi di genotipi che soddisfano i requisiti di quelle condizioni permanenti in cui esiste la specie.

Il termine " mutazione"fu proposto per la prima volta da G. de Vries nella sua opera classica" Teoria della mutazione "(1901-1903). Mutazione ha chiamato il fenomeno di un cambiamento spasmodico e discontinuo in un tratto ereditario. Le principali disposizioni della teoria di de Vries non hanno perso il loro significato finora, e quindi dovrebbero essere riportate qui:

1. la mutazione avviene all'improvviso, senza transizioni;
2. le nuove forme sono del tutto costanti, cioè stabili;
3. Le mutazioni, a differenza dei cambiamenti non ereditari (fluttuazioni), non formano serie continue, non sono raggruppate attorno a un tipo medio (modalità). Le mutazioni sono cambiamenti qualitativi;
4. le mutazioni vanno in direzioni diverse, possono essere sia benefiche che dannose;
5. il rilevamento delle mutazioni dipende dal numero di individui analizzati per il rilevamento delle mutazioni;
6. le stesse mutazioni possono verificarsi ripetutamente.

Tuttavia, G. de Vries ha commesso un errore fondamentale opponendo la teoria delle mutazioni alla teoria della selezione naturale. Credeva erroneamente che le mutazioni potessero dare origine immediatamente a nuove specie adattate all'ambiente esterno, senza la partecipazione della selezione. In effetti, le mutazioni sono solo una fonte di cambiamenti ereditari che servono come materiale per la selezione. Come vedremo in seguito, la mutazione genica viene valutata solo mediante selezione nel sistema genotipico. L'errore di G. de Vries è connesso, in parte, al fatto che le mutazioni da lui studiate nell'enotera (Oenothera Lamarciana) si sono successivamente rivelate essere il risultato della scissione di un ibrido complesso.

Ma non si può non ammirare la lungimiranza scientifica che H. de Vries fece riguardo alla formulazione delle principali disposizioni della teoria della mutazione e al suo significato per la selezione. Già nel 1901 scriveva: “...la mutazione, la mutazione stessa, dovrebbe diventare oggetto di studio. E se mai riusciremo a chiarire le leggi della mutazione, allora non solo la nostra visione della relazione reciproca degli organismi viventi diventerà molto più profonda, ma oseremo anche sperare che la possibilità di dominare la mutabilità dovrebbe aprirsi così come l'allevatore domina variabilità, variabilità. Certo, arriveremo a questo gradualmente, padroneggiando le singole mutazioni, e questo porterà anche molti benefici alla pratica agricola e orticola. Molto di ciò che ora sembra irraggiungibile sarà in nostro potere, se solo potessimo apprendere le leggi su cui si basa la mutazione delle specie. Ovviamente, qui stiamo aspettando un campo sconfinato di lavoro persistente. alto valore sia per la scienza che per la pratica. Questa è un'area promettente per le mutazioni dominanti". Come vedremo in seguito, la moderna scienza naturale è sulla soglia della comprensione del meccanismo della mutazione genetica.

La teoria delle mutazioni ha potuto svilupparsi solo dopo la scoperta delle leggi di Mendel e delle leggi stabilite negli esperimenti della scuola Morgan sul legame genico e sulla loro ricombinazione a seguito di crossing over. Solo dall'istituzione della discretezza ereditaria dei cromosomi, la teoria delle mutazioni ha ricevuto una base per la ricerca scientifica.

Sebbene al momento la questione della natura del gene non sia stata completamente chiarita, un certo numero di modelli generali di mutazione genetica sono stati comunque fermamente stabiliti.

Le mutazioni geniche si verificano in tutte le classi e tipi di animali, piante superiori e inferiori, organismi multicellulari e unicellulari, batteri e virus. La variabilità mutazionale come processo di cambiamenti spasmodici qualitativi è universale per tutte le forme organiche.

Puramente convenzionalmente, il processo di mutazione è diviso in spontaneo e indotto. Nei casi in cui le mutazioni si verificano sotto l'influenza di normali fattori ambientali naturali o come risultato di cambiamenti fisiologici e biochimici nell'organismo stesso, vengono chiamate mutazioni spontanee. Mutazioni derivanti dall'influenza di influenze speciali (radiazioni ionizzanti, sostanze chimiche, condizioni estreme ecc.), sono chiamati indotto. Non ci sono differenze fondamentali tra mutazioni spontanee e indotte, ma lo studio di queste ultime porta i biologi a padroneggiare la variabilità ereditaria e svelare il mistero del gene.