hjem › Kjølesystem › Generell utvikling av nervesystemet. Utvikling av nervesystemet

Generell utvikling av nervesystemet. Utvikling av nervesystemet

Klassifisering og struktur nervesystemet

Verdien av nervesystemet.

BETYDNING OG UTVIKLING AV NERVESYSTEMET

Hovedbetydningen av nervesystemet er å sikre best mulig tilpasning av kroppen til effektene eksternt miljø og gjennomføringen av reaksjonene som helhet. Irritasjonen mottatt av reseptoren forårsaker en nerveimpuls, som overføres til sentralnervesystemet (CNS), hvor analyse og syntese av informasjon, noe som resulterer i et svar.

Nervesystemet gir forholdet mellom individuelle organer og organsystemer (1). Den regulerer de fysiologiske prosessene som skjer i alle celler, vev og organer i menneske- og dyrekroppen (2). For noen organer har nervesystemet en utløsende effekt (3). I dette tilfellet er funksjonen helt avhengig av påvirkningene fra nervesystemet (for eksempel trekker muskelen seg sammen på grunn av at den mottar impulser fra sentralnervesystemet). For andre endrer det bare det eksisterende funksjonsnivået deres (4). (For eksempel endrer en impuls som kommer til hjertet arbeidet, bremser eller øker hastigheten, styrker eller svekker).

Påvirkningen av nervesystemet utføres veldig raskt (nerveimpulsen forplanter seg med en hastighet på 27-100 m/s eller mer). Adressen til påvirkningen er veldig presis (rettet mot visse organer) og strengt dosert. Mange prosesser skyldes tilstedeværelsen tilbakemelding Sentralnervesystemet med organer regulert av det, som ved å sende afferente impulser til sentralnervesystemet informerer det om arten av den mottatte effekten.

Jo mer komplekst nervesystemet er organisert og høyt utviklet, jo mer komplekse og mangfoldige reaksjonene til organismen er, desto mer perfekt er dens tilpasning til påvirkningene fra det ytre miljøet.

Nervesystemet er tradisjonelt delt etter struktur i to hovedavdelinger: CNS og det perifere nervesystemet.

TIL sentralnervesystemet inkluderer hjernen og ryggmargen perifert- nerver som strekker seg fra hjernen og ryggmargen og nerveknuter - ganglier(akkumulering av nerveceller lokalisert i forskjellige deler av kroppen).

I henhold til funksjonelle egenskaper nervesystemet dele opp til somatisk, eller cerebrospinal, og vegetativ.

TIL somatisk nervesystem refererer til den delen av nervesystemet som innerverer muskel- og skjelettsystemet og gir følsomhet til kroppen vår.

TIL autonome nervesystem omfatte alle andre avdelinger som regulerer virksomheten Indre organer(hjerte, lunger, utskillelsesorganer, etc.), glatt muskulatur i blodårer og hud, ulike kjertler og metabolisme (det har en trofisk effekt på alle organer, inkludert skjelettmuskulatur).

Nervesystemet begynner å dannes i den tredje uken av embryonal utvikling fra den dorsale delen av det ytre kimlaget (ectoderm). Først dannes nevrale platen, som gradvis blir til et spor med hevede kanter. Kantene på sporet nærmer seg hverandre og danner et lukket nevralrør . Fra bunnen(hale) del av nevralrøret som danner ryggmargen, fra resten (fremre) - alle deler av hjernen: medulla oblongata, bro og lillehjernen, mellomhjernen, mellomliggende og store halvkuler.

I hjernen er tre seksjoner skilt ut fra opprinnelse, strukturelle trekk og funksjonell betydning: trunk, subkortikal region og cerebral cortex. hjernestamme– Dette er en formasjon som ligger mellom ryggmargen og hjernehalvdelene. Det inkluderer medulla oblongata, mellomhjernen og diencephalon. Til subkortikalet referert til som basalgangliene. Cerebral cortex er den høyeste delen av hjernen.

I utviklingsprosessen dannes tre forlengelser fra den fremre delen av nevralrøret - de primære cerebrale vesiklene (fremre, midtre og bakre, eller romboide). Dette stadiet av hjernens utvikling kalles stadiet tre-boble utvikling(sluttoppgave I, EN).

I et 3 uker gammelt embryo er det planlagt, og i et 5 uker gammelt embryo er delingen av fremre og romboide blærer i ytterligere to deler av tverrfuren godt uttrykt, som et resultat av at fem cerebrale blærer dannes - trinn med fem bobler(sluttoppgave I, B).

Disse fem cerebrale vesiklene gir opphav til alle deler av hjernen. Hjernebobler vokser ujevnt. Den fremre blæren utvikler seg mest intensivt, som allerede er i et tidlig utviklingsstadium delt av en langsgående fure i høyre og venstre. I den tredje måneden av embryonal utvikling dannes corpus callosum, som forbinder høyre og venstre halvkule, og de bakre delene av den fremre blæren dekker diencephalon fullstendig. I den femte måneden av intrauterin utvikling av fosteret strekker halvkulene seg til midthjernen, og i den sjette måneden dekker de det fullstendig (farge. Tabell II). På dette tidspunktet er alle deler av hjernen godt uttrykt.

4. Nervevev og dets hovedstrukturer

Nervevev inneholder høyt spesialiserte nerveceller kalt nevroner, og celler neuroglia. Sistnevnte er nært forbundet med nerveceller og utfører støttende, sekretoriske og beskyttende funksjoner.

I utviklingen av nervesystemet er assosiert med både motorisk aktivitet og graden av aktivitet av GNI.

Hos mennesker er det 4 stadier av utvikling av nerveaktiviteten i hjernen:

Primære lokale reflekser er en "kritisk" periode i funksjonsutviklingen av nervesystemet;
Primær generalisering av reflekser i form av raske refleksreaksjoner i hodet, stammen og lemmer;
Sekundær generalisering av reflekser i form av langsomme toniske bevegelser av hele kroppens muskler;
Spesialisering av reflekser, uttrykt i koordinerte bevegelser av individuelle deler av kroppen.
Ubetinget refleks tilpasning;
Primær betinget reflekstilpasning (dannelse av summeringsreflekser og dominante ervervede reaksjoner);
Sekundær betinget reflekstilpasning (dannelsen av betingede reflekser basert på assosiasjoner - en "kritisk" periode), med en levende manifestasjon av orienterende-utforskende reflekser og spillreaksjoner som stimulerer dannelsen av nye betingede refleksforbindelser som komplekse assosiasjoner, som er grunnlag for intraspesifikke (intragruppe) interaksjoner av utviklende organismer;
Dannelse av individuelle og typologiske trekk ved nervesystemet.

Bokmerke og utvikling av det menneskelige nervesystemet:

I. Stadium av nevralrøret. De sentrale og perifere delene av det menneskelige nervesystemet utvikler seg fra en enkelt embryonal kilde - ektodermen. Under utviklingen av embryoet legges det i form av den såkalte nevrale platen. Nevralplaten består av en gruppe høye, raskt prolifererende celler. I den tredje uken av utviklingen stuper nevraleplaten inn i det underliggende vevet og tar form av et spor, hvis kanter stiger over ektodermen i form av nevrale folder. Når embryoet vokser, forlenges nevrale sporet og når den kaudale enden av embryoet. På den 19. dagen begynner prosessen med å lukke ryggene over sporet, noe som resulterer i dannelsen av et langt rør - nevralrøret. Den er plassert under overflaten av ektodermen separat fra den. Cellene i nevrale foldene blir omfordelt til ett lag, noe som resulterer i dannelsen av ganglionplaten. Alle nerveknutene til det somatiske perifere og autonome nervesystemet er dannet fra det. Ved den 24. utviklingsdagen lukkes røret i hodedelen, og en dag senere i den kaudale delen. Cellene i nevralrøret kalles medulloblaster. Cellene i ganglieplaten kalles ganglioblaster. Medulloblaster gir da opphav til nevroblaster og spongioblaster. Nevroblaster skiller seg fra nevroner i deres betydelig mindre størrelse, mangel på dendritter, synaptiske forbindelser og Nissl-stoff i cytoplasmaet.

II. Hjerneboblestadiet. Ved hodeenden av nevralrøret, etter at det er lukket, dannes det veldig raskt tre forlengelser - de primære cerebrale vesiklene. Hulrommene i de primære cerebrale vesiklene er bevart i hjernen til et barn og en voksen i en modifisert form, og danner ventriklene i hjernen og den sylviske akvedukten. Det er to stadier av hjernebobler: stadiet med tre bobler og stadiet med fem bobler.

III. Stadiet for dannelse av hjerneregioner. Først dannes den fremre, midtre og romboide hjernen. Da dannes bakhjernen og medulla oblongata fra rombehjernen, og telencephalon og diencephalon dannes fra fremre. Telencephalon inkluderer to halvkuler og en del av basalgangliene.

1) Dorsal induksjon eller primær neurulation - en periode på 3-4 ukers svangerskap;
2) Ventral induksjon - perioden på 5-6 uker med svangerskap;
3) Nevronal spredning - en periode på 2-4 måneders svangerskap;
4) Migrasjon - en periode på 3-5 måneders svangerskap;
5) Organisasjon - en periode på 6-9 måneder med fosterutvikling;
6) Myelinisering - tar perioden fra fødselsøyeblikket og i den påfølgende perioden med postnatal tilpasning.

I første trimester av svangerskapet følgende stadier av utviklingen av nervesystemet til fosteret forekommer:

Dorsal induksjon eller primær neurulation - på grunn av individuelle utviklingsegenskaper kan den variere i tid, men holder seg alltid til 3-4 uker (18-27 dager etter unnfangelse) av svangerskapet. I løpet av denne perioden oppstår dannelsen av nevralplaten, som, etter å ha lukket kantene, blir til et nevralrør (4-7 uker med svangerskap).

Ventral induksjon - dette stadiet av dannelsen av fosterets nervesystem når sitt høydepunkt ved 5-6 ukers svangerskap. I løpet av denne perioden vises 3 utvidede hulrom ved nevralrøret (i den fremre enden), som deretter dannes:

fra 1. (kraniehulen) - hjernen;

fra 2. og 3. hulrom - ryggmargen.

På grunn av delingen i tre bobler utvikler nervesystemet seg videre og rudimentet til fosterhjernen fra tre bobler blir til fem ved deling.

Fra forhjernen dannes telencephalon og diencephalon.

Fra den bakre hjerneblæren - leggingen av lillehjernen og medulla oblongata.

Delvis nevronal spredning forekommer også i første trimester av svangerskapet.

Ryggmargen utvikler seg raskere enn hjernen, og derfor begynner den også å fungere raskere, og det er derfor den spiller en viktigere rolle i de innledende stadiene av fosterutviklingen.

Men i første trimester av svangerskapet fortjener utviklingen av den vestibulære analysatoren spesiell oppmerksomhet. Han er en høyt spesialisert analysator, som er ansvarlig for fosteret for oppfatningen av bevegelse i rommet og følelsen av en endring i posisjon. Denne analysatoren er dannet allerede ved den 7. uken av intrauterin utvikling (tidligere enn andre analysatorer!), og ved den 12. uken nærmer nervefibre seg allerede. Myelinisering av nervefibre begynner når de første bevegelsene vises i fosteret - ved 14 ukers svangerskap. Men for å lede impulser fra de vestibulære kjernene til de motoriske cellene i de fremre hornene i ryggmargen, må vestibulo-spinalkanalen myeliniseres. Myeliniseringen skjer etter 1-2 uker (15 - 16 uker med svangerskap).

Derfor, på grunn av den tidlige dannelsen av den vestibulære refleksen, når en gravid kvinne beveger seg i rommet, beveger fosteret seg inn i livmorhulen. Sammen med dette er bevegelsen av fosteret i rommet en "irriterende" faktor for den vestibulære reseptoren, som sender impulser for videre utvikling av fosterets nervesystem.

Brudd på utviklingen av fosteret fra påvirkning av ulike faktorer i denne perioden fører til brudd på det vestibulære apparatet hos et nyfødt barn.

Frem til 2. svangerskapsmåned har fosteret en glatt overflate av hjernen, dekket med et ependymalt lag bestående av medulloblaster. Ved 2. måned av intrauterin utvikling begynner hjernebarken å dannes ved migrering av nevroblaster til det overliggende marginale laget, og danner dermed vinkelen til hjernens grå substans.

Alle uheldige faktorer i første trimester av utviklingen av fosterets nervesystem fører til alvorlige og i de fleste tilfeller irreversible svekkelser i funksjonen og videre dannelse av fosterets nervesystem.

Andre trimester av svangerskapet.

Hvis det i første trimester av svangerskapet oppstår hovedleggingen av nervesystemet, skjer dens intensive utvikling i andre trimester.

Nevronal spredning er hovedprosessen for ontogeni.

På dette utviklingsstadiet oppstår fysiologisk dropsy av hjernevesiklene. Dette skyldes det faktum at cerebrospinalvæsken, som kommer inn i hjerneboblene, utvider dem.

Ved slutten av 5. svangerskapsmåned dannes alle hovedsulci i hjernen, og Luschkas foramina vises også, gjennom hvilke cerebrospinalvæsken kommer inn i den ytre overflaten av hjernen og vasker den.

Innen 4-5 måneder etter utvikling av hjernen utvikler lillehjernen seg intensivt. Den får sin karakteristiske sinusitet, og deler seg på tvers og danner hoveddelene: fremre, bakre og follikkel-nodulær lober.

Også i andre trimester av svangerskapet finner stadiet av cellemigrasjon sted (måned 5), som et resultat av at sonalitet vises. Fosterhjernen blir mer lik hjernen til et voksent barn.

Når de utsettes for ugunstige faktorer på fosteret i løpet av den andre svangerskapet, oppstår lidelser som er forenlige med livet, siden leggingen av nervesystemet fant sted i første trimester. På dette stadiet er lidelser assosiert med underutvikling av hjernestrukturer.

Tredje trimester av svangerskapet.

I løpet av denne perioden skjer organisering og myelinisering av hjernestrukturer. Furer og viklinger i deres utvikling nærmer seg det siste stadiet (7-8 måneders svangerskap).

Organiseringsstadiet av nervestrukturer forstås som morfologisk differensiering og fremveksten av spesifikke nevroner. I forbindelse med utvikling av cytoplasma til celler og økning av intracellulære organeller, er det en økning i dannelsen av metabolske produkter som er nødvendige for utvikling av nervestrukturer: proteiner, enzymer, glykolipider, mediatorer osv. Parallelt med disse prosessene skjer dannelsen av aksoner og dendritter for å sikre synoptiske kontakter mellom nevroner.

Myelinisering av nervestrukturer begynner fra 4-5 måneders svangerskap og slutter ved slutten av det første, begynnelsen av det andre året av et barns liv, når barnet begynner å gå.

Under påvirkning av ugunstige faktorer i tredje trimester av svangerskapet, så vel som i løpet av det første leveåret, når prosessene med myelinisering av pyramidale trakter slutter, oppstår ingen alvorlige forstyrrelser. Det kan være små endringer i strukturen, som kun bestemmes ved histologisk undersøkelse.

Utviklingen av cerebrospinalvæske og sirkulasjonssystemet i hjernen og ryggmargen.

I første trimester av svangerskapet (1 - 2 måneder av svangerskapet), når dannelsen av fem cerebrale vesikler oppstår, skjer dannelsen av vaskulære plexuser i hulrommet til den første, andre og femte cerebrale vesikler. Disse plexusene begynner å skille ut høykonsentrert cerebrospinalvæske, som faktisk er et næringsmedium pga. flott innhold i sammensetningen av protein og glykogen (overskrider 20 ganger i motsetning til voksne). Brennevin - i denne perioden er den viktigste kilden til næringsstoffer for utviklingen av strukturene i nervesystemet.

Mens utviklingen av hjernestrukturer støtter cerebrospinalvæsken, dannes ved 3-4 ukers svangerskap de første karene i sirkulasjonssystemet, som er lokalisert i den myke arachnoidmembranen. Til å begynne med er oksygeninnholdet i arteriene svært lavt, men i løpet av 1. til 2. måned med intrauterin utvikling blir sirkulasjonssystemet mer modent. Og i den andre måneden av svangerskapet begynner blodårene å vokse inn i medulla, og danner et sirkulasjonsnettverk.

Ved den 5. måneden av utviklingen av nervesystemet vises de fremre, midtre og bakre cerebrale arteriene, som er forbundet med anastomoser, og representerer en fullstendig struktur av hjernen.

Blodtilførselen til ryggmargen kommer fra flere kilder enn til hjernen. Blod til ryggmargen kommer fra to vertebrale arterier, som forgrener seg til tre arterielle kanaler, som igjen går langs hele ryggmargen og mater den. De fremre hornene får mer næring.

Venesystemet eliminerer dannelsen av kollateraler og er mer isolert, noe som bidrar til rask fjerning av sluttproduktene av metabolisme gjennom de sentrale venene til overflaten av ryggmargen og inn i venøs plexus i ryggraden.

Et trekk ved blodtilførselen til de tredje, fjerde og laterale ventriklene i fosteret er den bredere størrelsen på kapillærene som passerer gjennom disse strukturene. Dette fører til tregere blodstrøm, noe som fører til mer intens ernæring.

Forelesning #1

Forelesningsplan:

1. Fylogeni av nervesystemet.

2. Kjennetegn på diffuse, ganglioniske, rørformede typer av nervesystemet.

3. generelle egenskaper ontogeni.

4. Ontogeni av nervesystemet.

5. Funksjoner av strukturen til det menneskelige nervesystemet og dets aldersegenskaper.

Strukturen til menneskekroppen kan ikke forstås uten å ta hensyn til dens historiske utvikling, dens evolusjon, siden naturen, og derfor mennesket, som naturens høyeste produkt, som den mest organiserte formen for levende materie, er i konstant endring.

Teorien om utviklingen av levende natur ifølge Charles Darwin koker ned til det faktum at som et resultat av kampen for tilværelsen, skjer utvalget av dyr som er mest tilpasset et bestemt miljø. Uten å forstå evolusjonens lover kan vi ikke forstå lovene for individuell utvikling (AN Severtsov).

Endringer i kroppen som oppstår under dannelsen i historiske termer kalles fylogenese, og med individuell utvikling - ontogenese.

Utviklingen av den strukturelle og funksjonelle organiseringen av nervesystemet bør vurderes både fra synspunktet om å forbedre dets individuelle elementer - nerveceller, og fra synspunktet om å forbedre de generelle egenskapene som gir adaptiv oppførsel.

I utviklingen av nervesystemet er det vanlig å skille mellom tre stadier (eller tre typer) av nervesystemet: diffus, nodal (ganglionisk) og rørformet.

Det første stadiet i utviklingen av nervesystemet er diffust, karakteristisk for typen coelenterates (maneter). Denne typen inkluderer forskjellige former - festet til underlaget (fast) og fører en fri livsstil.

Uavhengig av formen på tarmtypen til nervesystemet, er den karakterisert som diffus, hvor nervecellene skiller seg betydelig fra nevronene til virveldyr. Spesielt mangler de Nissels stoff, kjernen er ikke differensiert, antallet prosesser er lite, og lengden deres er ubetydelig. Kortkuttede nevroner danner "lokale nerve" nettverk, hvor hastigheten på forplantning av eksitasjon, langs fibrene er lav og utgjør hundredeler og tiendedeler av en meter per sekund; da det krever flere bytter for snarveiselementer.

I det diffuse nervesystemet er det ikke bare "lokale nerve"-nettverk, men også gjennom ledende baner som leder eksitasjon over en relativt lang avstand, og gir en viss "målretting" i ledning av eksitasjon. Overføringen av eksitasjon fra nevron til nevron utføres ikke bare på en synoptisk måte, men også gjennom formidling av protoplasmatiske broer. Nevroner er dårlig differensiert etter funksjon. For eksempel: i hydroider beskrives de såkalte nervekontraktile elementene, hvor funksjonen til nerve- og muskelceller henger sammen. Dermed er hovedtrekket til det diffuse nervesystemet usikkerheten til forbindelser, fraværet av klart definerte innganger og utganger av prosesser, og påliteligheten til funksjon. Energimessig er dette systemet lite effektivt.

Den andre fasen i utviklingen av nervesystemet var dannelsen av den nodale (ganglioniske) typen av nervesystemet, karakteristisk for typen leddyr (insekter, krabber). Dette systemet har en betydelig forskjell fra det diffuse: antall nevroner øker, mangfoldet av deres typer øker, et stort antall variasjoner av nevroner oppstår som er forskjellige i størrelse, form og antall prosesser; dannelsen av nerveknuter oppstår, noe som fører til isolasjon og strukturell differensiering av de tre hovedtypene nevroner: afferente, assosiative og effektorer, der alle prosesser får en felles utgang og kroppen, som har blitt så unipolar, nevronen forlater den perifere noden. Flere interneuronale kontakter utføres i tykkelsen av noden - i et tett nettverk av forgreningsprosesser, kalt neuropil. Deres diameter når 800-900 mikron, eksitasjonshastigheten gjennom dem øker. Passerer langs nervekjeden uten avbrudd, gir de presserende reaksjoner, oftest av en defensiv type. Innenfor det nodale nervesystemet er det også fibre dekket med en flerlagsskjede, som ligner myelinskjeden til virveldyrnervefibre, der ledningshastigheten er mye høyere enn i aksoner med samme diameter virvelløse dyr, men mindre enn i myeliniserte aksoner til de fleste virveldyr.

Den tredje fasen er det nervøse rørsystemet. Dette er det høyeste stadiet i den strukturelle og funksjonelle utviklingen av nervesystemet.

Alle virveldyr, fra de mest primitive formene (lansettformede) til mennesker, har et sentralnervesystem i form av et nevralrør, som ender i hodeenden med en stor ganglionisk masse - hjernen. Sentralnervesystemet til virveldyr består av ryggmargen og hjernen. Bare ryggmargen har et strukturelt rørformet utseende. Hjernen, som utvikler seg som en fremre del av røret, og passerer gjennom stadiene av cerebrale vesikler, på tidspunktet for modning, gjennomgår betydelige konfigurasjonsendringer med en betydelig økning i volum.

Ryggmargen, med sin morfologiske kontinuitet, beholder i stor grad egenskapen til segmentering av metamerismen til den ventrale nervekjeden til det nodale nervesystemet.

Med den progressive komplikasjonen av hjernens struktur og funksjon, øker dens avhengighet av hjernen, hos pattedyr suppleres det med kortikalisering - dannelsen og forbedringen av hjernebarken. Cerebral cortex har en rekke egenskaper som er unike for den. Bygget i henhold til skjermprinsippet inneholder hjernebarken ikke bare spesifikk projeksjon (somatisk, visuell, auditiv, etc.), men også betydelige assosiative soner, som tjener til å korrelere ulike sensoriske påvirkninger, deres integrasjon med tidligere erfaringer for å overføre dannet prosesser av eksitasjon og inhibering for atferdshandlinger langs de motoriske banene.

Dermed går utviklingen av nervesystemet langs linjen med å forbedre det grunnleggende og dannelsen av nye progressive egenskaper. De viktigste prosessene langs denne veien inkluderer sentralisering, spesialisering, kortikalisering av nervesystemet. Sentralisering refererer til gruppering av nerveelementer i morfofunksjonelle konglomerasjoner på strategiske punkter i kroppen. Sentralisering, som har blitt skissert i coelenterates i form av en kondensering av nevroner, er mer uttalt hos virvelløse dyr. De har nerveknuter og det dannes et ortogonalt apparat, en abdominal nervekjede og hodeganglier.

På stadiet av det rørformede nervesystemet mottar sentralisering videre utvikling. Den fremkommende aksiale gradienten til kroppen er et avgjørende øyeblikk i dannelsen av hodedelen av sentralnervesystemet. Sentralisering er ikke bare dannelsen av hodet, den fremre delen av sentralnervesystemet, men også underordningen av de kaudale delene av sentralnervesystemet til mer rostrale.

På pattedyrnivå utvikler kortikalisering - prosessen med dannelse av en ny cortex. I motsetning til ganglionstrukturer har hjernebarken en rekke egenskaper som er unike for den. Den viktigste av disse egenskapene er dens ekstreme plastisitet og pålitelighet, både strukturell og funksjonell.

Etter å ha analysert de evolusjonære mønstrene for morfologiske transformasjoner av hjernen og nevropsykisk aktivitet til I.M. Sechenov formulerte prinsippet om stadier i utviklingen av nervesystemet. I følge hans hypotese, i prosessen med selvutvikling, går hjernen konsekvent gjennom kritiske stadier av komplikasjoner og differensiering, både i morfologiske og funksjonelle termer. Den generelle trenden for hjerneutvikling i ontogenese og fylogenese følger et universelt mønster: fra diffuse, svakt differensierte former for aktivitet til mer spesialiserte lokale (diskrete) former for funksjon. I fylogenese er det utvilsomt en trend mot forbedring av den morfologiske og funksjonelle organiseringen av hjernen, og følgelig en økning i effektiviteten av dens nervøse (mentale) aktivitet. Den biologiske forbedringen av organismer består i utviklingen av deres "evne" med stadig økende effektivitet til å mestre, "utvide" sfæren miljø samtidig som man blir mindre og mindre avhengig av det.

Ontogenese (ontos - å være, genese - utvikling) er en full syklus av individuell utvikling av hvert individ, som er basert på realisering av arvelig informasjon på alle stadier av eksistensen under visse miljøforhold. Ontogeni begynner med dannelsen av en zygote og slutter med døden. Det er to typer ontogeni: 1) indirekte (oppstår i larveform) og 2) direkte (oppstår i ikke-larve og intrauterine former).

Indirekte (larve) type utvikling.

I dette tilfellet har organismen i sin utvikling ett eller flere stadier. Larvene fører en aktiv livsstil, de får selv mat. Larvene har en rekke provisoriske organer (midlertidige organer) som er fraværende i voksen tilstand. Prosessen med transformasjon av larvestadiet til en voksen organisme kalles metamorfose (eller transformasjon). Larvene, som gjennomgår transformasjoner, kan skille seg kraftig fra den voksne. Embryoer av en ikke-personlig type utvikling (fisk, fugler, etc.) har provisoriske organer.

Den intrauterine typen utvikling er karakteristisk for mennesker og høyere pattedyr.

Det er to perioder med ontogeni: embryonal, postembryonal.

I embryonalperioden skilles flere stadier ut: zygote, knusing, blastula, gastrulasjon, histogenese og organogenese. En zygote er et encellet stadium av en flercellet organisme, dannet som et resultat av sammensmelting av kjønnsceller. Dele opp - Første etappe utvikling av et befruktet egg (zygote), som ender med dannelsen av en blastula. Det neste stadiet i flercellede organismer er gastrulering. Det er preget av dannelsen av to eller tre lag av embryoets kropp - kimlagene. I prosessen med gastrulering skilles to stadier ut: 1) dannelsen av ektoderm og endoderm - et tolags embryo; 2) dannelsen av mesoderm (trelags embryo 0. Det tredje (midt) arket eller mesodermen dannes mellom ytre og indre ark.

Hos coelenterater ender gastrulering i stadiet av to kimlag; hos mer organiserte dyr og mennesker utvikles tre kimlag.

Histogenese er prosessen med vevsdannelse. Vev i nervesystemet utvikles fra ektodermen. Organogenese er prosessen med organdannelse. Fullført ved slutten av embryonal utvikling.

Det er kritiske perioder med embryonal utvikling - dette er periodene da embryoet er mest følsomt for virkningen av skadelige ulike faktorer, som kan forstyrre dens normale utvikling. Differensiering og komplikasjon av vev og organer fortsetter i postembryonal ontogenese.

Basert på fakta om sammenhengen mellom prosessene for ontogenetisk utvikling av etterkommere og fylogenesen til forfedre, ble Müller-Haeckels biogenetiske lov formulert: den ontogenetiske (spesielt embryonale) utviklingen til et individ reduseres og gjentar konsist (rekapitulerer) de viktigste stadier i utviklingen av hele serien av forfedres former - fylogenese. Samtidig rekapitulerer de egenskapene som utvikler seg i form av "overbygninger" av de siste utviklingsstadiene, det vil si i mye større grad. nærmere forfedre; tegn på fjerne forfedre reduseres i større grad.

Leggingen av det menneskelige nervesystemet skjer i den første uken av intrauterin utvikling fra ektodermen i form av en medullær plate, hvorfra medullærrøret deretter dannes. Dens fremre ende tykner i den andre uken av intrauterin utvikling. Som et resultat av veksten av den fremre delen av medullærrøret, dannes cerebrale vesikler ved 5-6 uker, hvorfra de kjente 5 delene av hjernen dannes: 1) to hemisfærer forbundet med corpus callosum (telencephalon); 2) diencephalon (diencephalon; 3) mellomhjernen;

4) cerebellar pons (metencephalon); 5) medulla oblongata (myencephalon), som går direkte inn i ryggmargen.

Ulike deler av hjernen har sine egne mønstre for timing og utviklingstempo. Siden det indre laget av hjernevesiklene vokser mye saktere enn den kortikale, fører overflødig vekst til dannelsen av folder og furer. Veksten og differensieringen av kjernene i hypothalamus, lillehjernen er mest intense ved den 4. og 5. måneden av intrauterin utvikling. Utviklingen av hjernebarken er spesielt aktiv bare i siste månedene ved den 6. måneden av intrauterin utvikling begynner den funksjonelle prevalensen av de høyere seksjonene over de bulbospinale å bli tydelig identifisert.

Den komplekse prosessen med hjernedannelse slutter ikke ved fødselen. Hjernen hos nyfødte er relativt stor, store furer og viklinger er veldefinerte, men har liten høyde og dybde. Det er relativt få små furer, de dukker opp etter fødselen. Størrelsen på frontallappen er relativt mindre enn en voksen, og bakhodelappen er større. Lillehjernen er dårlig utviklet, preget av liten tykkelse, små halvkuler og overfladiske riller. Sideventriklene er relativt store og utspilte.

Med alderen endres den topografiske posisjonen, formen, antallet og størrelsen på furene og viklingene i hjernen. Denne prosessen er spesielt intens i det første året av et barns liv. Etter 5 år fortsetter utviklingen av furer og viklinger, men mye saktere. Omkretsen av halvkulene ved 10-11 år øker med 1,2 ganger sammenlignet med nyfødte, lengden på furene - med 2 ganger, og arealet av cortex - med 3,5.

Ved fødselen av et barn er hjernen stor i forhold til kroppsvekten. Indikatorene for hjernemasse per 1 kg kroppsvekt er: hos en nyfødt - 1/8-1/9, hos et barn på 1 år - 1/11-1/12, hos et barn på 5 år - 1/13 -1/14, hos en voksen - 1/40. Således, for 1 kg masse av en nyfødt, er det 109 g medulla, i en voksen - bare 20-25 g. Massen til hjernen dobles med 9 måneder, tredobles med 3 år, og deretter fra 6-7 år avtar økningshastigheten.

Hos nyfødte er grå materie dårlig differensiert fra hvit. Dette forklares med det faktum at nerveceller ikke bare ligger nær hverandre på overflaten, men er også lokalisert i en betydelig mengde innenfor den hvite substansen. I tillegg er myelinskjeden praktisk talt fraværende.

Den største intensiteten av deling av nerveceller i hjernen faller på perioden fra den 10. til den 18. uken av intrauterin utvikling, som er moteriktig å vurdere den kritiske perioden for dannelsen av sentralnervesystemet.

Senere begynner akselerert deling av gliaceller. Hvis antallet nerveceller i hjernen til en voksen blir tatt som 100%, så når barnet er født, er bare 25% av cellene dannet, i en alder av 6 måneder vil de allerede være 66%, og i en alder av ett år - 90-95%.

Prosessen med differensiering av nerveceller reduseres til en betydelig vekst av aksoner, deres myelinisering, vekst og økning i forgrening av dendritter, dannelse av direkte kontakter mellom prosessene til nerveceller (de såkalte interneurale synapser). Utviklingshastigheten av nervesystemet er raskere enn mindre barn. Det fortsetter spesielt kraftig i løpet av de første 3 månedene av livet. Differensiering av nerveceller oppnås etter 3 år, og etter 8 år er hjernebarken lik strukturen til cortex hos en voksen.

Utviklingen av myelinskjeden skjer fra kroppen av nerveceller til periferien. Myelinisering av ulike veier i sentralnervesystemet skjer i følgende rekkefølge:

Den vestibulospinale banen, som er den mest primitive, begynner å vise myenisering fra den 6. måneden av fosterutviklingen, den rubrospinale banen, fra 7–8 måneder, og den kortikospinale banen, først etter fødselen. Den mest intense myeliniseringen skjer på slutten av det første - begynnelsen av det andre året etter fødselen, når barnet begynner å gå. Generelt fullføres myelinisering ved 3-5 års postnatal utvikling. Imidlertid i eldre barndom individuelle fibre i hjernen (spesielt i cortex) forblir umyeliniserte. Den endelige myeliniseringen av nervefibre slutter i en eldre alder (for eksempel myenisering av de tangentielle banene i hjernebarken - i en alder av 30-40). Ufullstendigheten av prosessen med myelinisering av nervefibre bestemmer også den relativt lave hastigheten for ledning av eksitasjon langs dem.

Utviklingen av nervebaner og -ender i den prenatale perioden og etter fødselen fortsetter sentripetalt i en cephalo-caudal retning. Den kvantitative utviklingen av nerveender bedømmes av innholdet av acetylneuraminsyre som samler seg i området av den dannede nerveenden. Biokjemiske data indikerer en overveiende postnatal dannelse av de fleste nerveender.

Dura mater hos nyfødte er relativt tynn, smeltet sammen med beinene i bunnen av hodeskallen på en stor plattform. De venøse bihulene er tynnveggede og relativt smalere enn hos voksne. De myke og araknoide membranene i hjernen til nyfødte er eksepsjonelt tynne, de subdurale og subarachnoidale mellomrommene er redusert. De sisternene som ligger ved bunnen av hjernen er derimot relativt store. Den cerebrale akvedukten (Sylvian akvedukten) er bredere enn hos voksne.

Ryggmargen i embryonalperioden fyller ryggmargen i hele dens lengde. Fra og med 3. måned av den intrauterine perioden vokser ryggraden raskere enn ryggmargen. Ryggmargen er mer utviklet ved fødselen enn hjernen Hos en nyfødt er hjernekjeglen på nivå med 113. lumbale ryggvirvler, og hos en voksen er den på nivå med 1-11 cingulate ryggvirvler. Cervikal og lumbal fortykkelse av ryggmargen hos nyfødte er ikke definert og begynner å konturere etter 3 års alder. Lengden på ryggmargen hos nyfødte er 30% av kroppslengden, hos et barn på 1 år - 27%, og hos et barn på 3 år - 21%. Ved 10 års alder dobles dens opprinnelige lengde. Hos menn når lengden på ryggmargen i gjennomsnitt 45 cm, hos kvinner - 43 cm. Seksjonene av ryggmargen vokser i lengde ulikt, thoraxregionen øker mer enn andre, livmorhalsregionen mindre, og enda mindre korsryggen.

Gjennomsnittsvekt av ryggmargen hos nyfødte er omtrent 3,2 g, etter år dobles vekten, med 3-5 år tredobles den. Hos en voksen veier ryggmargen omtrent 30 g, og utgjør 1/1848 av hele kroppen. I forhold til hjernen er vekten av ryggmargen 1 % hos nyfødte og 2 % hos voksne.

I ontogenese er således forskjellige deler av nervesystemet til menneskelige organisasjoner integrert i et enkelt funksjonelt system, hvis aktivitet forbedres og blir mer komplisert med alderen. Den mest intensive utviklingen av sentralnervesystemet skjer hos små barn. I.P. Pavlov understreket at naturen til høyere nervøs aktivitet er en syntese av arvelighetsfaktorer og oppvekstforhold. Det antas at den generelle utviklingen av en persons mentale evner er 50 % i løpet av de første 4 årene av livet, 1/3 mellom 4 og 8 år, og de resterende 20 % mellom 8 og 17 år. I følge grove estimater absorberer hjernen til en gjennomsnittlig person i løpet av livet 10 15 (ti kvadrillioner) informasjonsbiter, det blir klart hva som er på tidlig alder den største belastningen faller, og det er i denne perioden at ugunstige faktorer kan forårsake mer alvorlig skade på sentralnervesystemet.

Atferd: en evolusjonær tilnærming Kurchanov Nikolai Anatolievich

8.2. Evolusjon av nervesystemet

Forbedring av nervesystemet er en av hovedretningene i utviklingen av dyreverdenen. Denne retningen inneholder et stort antall mysterier for vitenskapen. Selv spørsmålet om opprinnelsen til nerveceller er ikke helt klart, selv om prinsippet om deres funksjon er overraskende likt i representanter for forskjellige taksonomiske grupper. Fylogenetiske transformasjoner av nervesystemet passer ofte ikke inn i rammen av tradisjonelle ideer.

Den enkleste varianten av nervesystemet (i henhold til den diffuse typen) er observert i coelenterates (type Cnidaria ). Deres nerveceller er relativt jevnt fordelt i mesoglea. Men selv hos disse dyrene observeres en konsentrasjon av nerveceller i mobile former.

Vi finner et mer ordnet nervesystem i typen flatormer(type Platehelminthes ). Nevronene i den fremre enden av kroppen deres er konsentrert i hodeganglion, hvorfra to eller fire nervestammer går. Men kanskje mest eldgammel type nervesystemet til bilateralt symmetriske dyr ble bevart i nematoder (type Nematoda ). De har ikke nerve, men muskelceller danner prosesser for det nevromuskulære krysset. Selve nervesystemet til nematoder er representert av fire stammer forbundet med en perifaryngeal nervering.

Annelider har en mer kompleks struktur av nervesystemet (type Annelida ) med en abdominal nervekjede av ganglier. Den circumofaryngeale nerveringen inkluderer det største hodegangliet. Denne varianten av nervesystemet viste seg å være så vellykket at den ble bevart i alle høyere grupper av virvelløse dyr.

Leddyr (type Arthropoda ) og skalldyr (type Mollusca ) er de mest tallrike typene av dyreriket, noe som viser suksessen til utviklingen deres. De har en progressiv konsentrasjon av nevroner i hoderegionen, parallelt med økende kompleksitet i atferd. Ganglia er vanligvis koblet sammen eller smeltet sammen. Nervebaner som forbinder forskjellige deler av nervesystemet kalles i nevrofysiologi kommisjoner.

I representanter for insekter (klasse Insecta ) fra leddyr og blekksprut (klasse Cephalopoda ) av bløtdyr, nervesystemet og atferden når eksepsjonell kompleksitet og representerer toppen av organisasjonen i verden av virvelløse dyr. Hos insekter skiller hodeganglionen ut soppkropper - funksjonelle analoger av assosiative hjernestrukturer hos virveldyr. Den samme rollen spilles sentrale ganglier blekksprut, og deres relative størrelse er veldig stor. Ikke rart at store blekkspruter kalles «havets primater».

I de samme representantene kan man tydeligst observere implementeringen av to atferdsstrategier i utviklingen av virvelløse dyr – stivhet og plastisitet.

Rigiditet er en evolusjonær orientering mot genetisk hardkodede handlinger. Den har funnet sitt mest komplette uttrykk i insekters oppførsel. Til tross for kompleksiteten i oppførselen deres, har miniatyrnervesystemet deres et ferdig sett med programmer. Så, antall nevroner i en bie (Apis melifera) bare 950 000, som er en ubetydelig brøkdel av antallet hos mennesker (fig. 8.1). Men dette tallet lar henne implementere den mest komplekse atferden med lite eller ingen trening. Et stort antall studier er viet til studiet av navigasjonsmekanismer hos insekter (inkludert bier), deres unike evne til å finne den rette veien. Denne evnen er basert på bruk av polarisert lys som et kompass, som tillater det visuelle systemet til insekter.

Noen forfattere betraktet insekter som klare "maskiner" (McFarland D., 1988). Imidlertid i etologiske eksperimenter senere år evnen er demonstrert bier til de mest forskjellige former for læring. Til og med en liten flue Drosophila(hovedganglionen inneholder 50 ganger færre nevroner enn en bie) er i stand til å lære.

Plastisitet innebærer muligheten for å korrigere genetisk betinget atferd. Av virvelløse dyr er denne evnen tydeligst observert hos representanter for blæksprutter. Så, blekksprut(Blekksprut dofleini) er i stand til svært komplekse former for læring (fig. 8.2). Nevronkonsentrasjon blekksprut danner det største og mest komplekse gangliet av virvelløse dyr (Wells M., 1966). Den viktigste rollen i det spilles av synslappene.

Ris. 8.2. Blekkspruten er i stand til svært komplekse former for læring.

Siden utviklingen av nervesystemet til virveldyr, spesielt pattedyr, gikk i retning av plastisitet, presenteres denne varianten vanligvis som mer progressiv. Men i naturen går alt på bekostning av noe - enhver fordel er samtidig en svakhet. Nervesystemet til insekter gjør at en enorm mengde atferdsprogrammer kan lagres i et lite volum av nerveganglier med et effektivt system for hormonell regulering. Faktisk betalte de for kompaktheten og økonomien til nervesystemet deres med mangel på individualitet. "Regulering" hindrer selv svært organiserte insekter i å effektivt korrigere oppførselen deres. Men den "superplastiske" menneskelige hjernen viste seg å være et slikt evolusjonært oppkjøp, som han måtte betale for høy pris for. Vi vil lære om dette i senere kapitler.

Det bør huskes at ingen struktur har så mange hemmeligheter som nervesystemet. Vi understreker at atferdens kompleksitet ikke kan relateres direkte til nervesystemets struktur. Hos representanter med det mest "primitive" nervesystemet kan det noen ganger observeres eksepsjonelt kompleks oppførsel. I noen studier, Hymenoptera, spesielt maur(Fig. 8.3), viste fenomenale intellektuelle evner (Reznikova Zh.I., 2005). Hva de er basert på forblir et mysterium. Motsatt viste stivheten til det genetiske rammeverket i atferd seg å være mye høyere enn tidligere antatt, selv i de mest "plastiske" artene, inkludert mennesker.

Ris. 8.3. Har maur kognitive evner?

Begrepene stivhet og plastisitet bør kun betraktes som polene til et enkelt kontinuum, lik kontinuumet til den genetiske bestemmelsen av atferd. Dessuten, i en art, kan forskjellige aspekter av atferd være preget av forskjellige grader av plastisitet.

Som avslutning på dette avsnittet vil jeg komme inn på spørsmålet om terminologi. Mange forfattere kaller hodegangliene til insekter, blekksprut og høyere krepsdyr hjernen. Dessuten brukes begrepet "hjerne" noen ganger i forhold til hodegangliene til andre virvelløse dyr. Jeg vil gjerne være uenig i denne tilnærmingen. Men ikke fordi virvelløse dyr er "ikke verdig" til en slik "høy tittel" for sine nervesentre. De høyere virvelløse dyrene viser ikke mindre perfekt oppførsel enn mange virveldyr. Vi har allerede bemerket at det ikke er nødvendig å entydig løse problemet med progressivitet. Jeg foreslår å la begrepet "hjerne" bare være for virveldyr, basert utelukkende på de strukturelle prinsippene for organiseringen av nervesystemet som et derivat av nevralrøret.

Fra boken Din hunds helse forfatter Baranov Anatoly

Sykdommer i nervesystemet Kramper. Konvulsive manifestasjoner kan observeres hos en valp i de første ukene av livet hans. Valpen rykker i fremre og bakre lemmer i 30-60 sekunder, noen ganger er det rykninger i hodet. Skum, urin, avføring skilles ikke ut, som i

Fra boken Dog Treatment: A Veterinarian's Handbook forfatter Arkadyeva-Berlin Nika Germanovna

Undersøkelse av nervesystemet Diagnostisering av sykdommer i nervesystemet er basert på studiet av hjernen og oppførselen til hunder. Veterinæren bør rette på følgende problemer: - tilstedeværelsen av en følelse av frykt hos dyret, plutselige endringer i atferd; - tilstedeværelsen

Fra boken Fundamentals of Neurophysiology forfatter Shulgovsky Valery Viktorovich

8 Sykdommer i nervesystemet Nervesystemet til hunder fungerer etter prinsippet om tilbakemelding: fra det ytre miljøet, gjennom sanseorganene og huden, kommer impulser inn i hjernen. Hjernen oppfatter disse signalene, behandler dem og sender instruksjoner til det utførende organet. Dette såkalte

Fra boken Diseases of Dogs (Non-Contagious) forfatter Panysheva Lidia Vasilievna

NERVESYSTEM MEDIATORER Fra det foregående er det klart hvilken rolle mediatorer spiller i nervesystemets funksjoner. Som svar på ankomsten av en nerveimpuls til synapsen, frigjøres en nevrotransmitter; mediatormolekyler er koblet (komplementære - som en "nøkkel til låsen") med

Fra boken The Human Race forfatter Barnett Anthony

Sykdommer i nervesystemet LV Panysheva Studier av nervesystemet Tilstanden og aktiviteten til nervesystemet er av stor betydning i patologien til alle organer og systemer i kroppen. Vi vil kort beskrive kun de studiene som kan og bør utføres med

Fra boken Fundamentals of Psychophysiology forfatter Alexandrov Yuri

Studier av nervesystemet Tilstanden og aktiviteten til nervesystemet er av stor betydning for patologien til alle kroppens organer og systemer. Vi vil kort beskrive bare de studiene som kan og bør utføres i klinisk undersøkelse av hunder under forhold

Fra boken Origin of the Brain forfatter Saveliev Sergey Vyacheslavovich

Typer av nervesystemet Av stor betydning i patologien til nervesykdommer og behandling av nervøse pasienter er typene nervøs aktivitet utviklet av akademiker IP Pavlov. Under normale forhold reagerer ulike hunder ulikt på ytre stimuli, har ulike holdninger til

Fra boken Anthropology and Concepts of Biology forfatter

Virkningsmekanisme for nervesystemet Nå bør vi kanskje se nærmere på virkningsmekanismen til denne komplekse strukturen, og starter med et enkelt eksempel. Hvis et sterkt lys rettes inn i øynene, blir pupillen til en person smalere. Denne reaksjonen avhenger av en hel rekke hendelser som begynner i

Fra boken Behavior: An Evolutionary Approach forfatter Kurchanov Nikolai Anatolievich

1. KONSEPTET OM EGENSKAPER TIL NERVESYSTEMET Problemet med individuelle psykologiske forskjeller mellom mennesker har alltid vært ansett i russisk psykologi som en av de grunnleggende. Det største bidraget til utviklingen av dette problemet ble gitt av B.M. Teplev og V.D. Nebylitsyn, så vel som deres

Fra forfatterens bok

§ 3. Funksjonell organisering av nervesystemet Nervesystemet er nødvendig for rask integrering av aktiviteten til ulike organer hos et flercellet dyr. Med andre ord er assosiasjonen av nevroner et system for effektiv bruk av momentary

Fra forfatterens bok

§ 5. Nervesystemets energiforbruk Ved å sammenligne størrelsen på hjernen og størrelsen på dyrekroppen, er det lett å etablere et mønster etter at en økning i kroppsstørrelse klart korrelerer med en økning i hjernestørrelse (se tabell). 1; Tabell 3). Imidlertid er hjernen bare en del

Fra forfatterens bok

§ 24. Evolusjon av det ganglioniske nervesystemet Ved begynnelsen av utviklingen av flercellede organismer ble det dannet en gruppe coelenterater med et diffust nervesystem (se fig. II-4, a; fig. II-11, a). Mulig variant Fremveksten av en slik organisasjon er beskrevet i begynnelsen av dette kapittelet. Når

Fra forfatterens bok

§ 26. Opprinnelsen til nervesystemet til chordates De hyppigst diskuterte opprinnelseshypotesene kan ikke forklare utseendet til et av hovedtrekkene til chordates - det rørformede nervesystemet, som er lokalisert på dorsalsiden av kroppen. Jeg vil gjerne bruke

Fra forfatterens bok

§ 47. Kjennetegn ved nervesystemet hos pattedyr Sentralnervesystemet hos pattedyr er mer utviklet enn hos noen annen dyregruppe. Diameteren på ryggmargen er vanligvis noe større enn hos andre tetrapoder (se fig. III-18, a). Den har to fortykkelser i brystet og

Fra forfatterens bok

Evolusjonsretninger for nervesystemet Hjernen er strukturen til nervesystemet. Fremveksten av et nervesystem hos dyr ga dem muligheten til raskt å tilpasse seg skiftende miljøforhold, noe som selvfølgelig kan betraktes som en evolusjonær fordel. Generell

Fra forfatterens bok

8.1. Prinsipper for nervesystemets funksjon Nervesystemet inkluderer nervevev og hjelpeelementer som er derivater av alt annet vev. Funksjonen til nervesystemet er basert på refleksaktivitet. Konseptet med refleks

Populær i kategorien: