Головна › Світло та скло › Рухаюча сила еволюції: які форми природного відбору існують. Природний відбір

Рухаюча сила еволюції: які форми природного відбору існують. Природний відбір

З цього уроку ви дізнаєтеся, що таке природний обор, які його види. Як природний відбір впливає популяції живих організмів? У чому схожість та відмінність природного та штучного відбору? Що саме відбирається у процесі природного відбору та як відбувається цей процес? Ви познайомитеся зі стабілізуючим, рушійним та розривним (дизруптивним) відбором, з'ясуйте природу статевого відбору, відкритого Ч. Дарвіним. Можливо, цей урок допоможе вам у вашій боротьбі за існування. Ви дізнаєтесь, як впливає природний відбір на сучасну людину.

Тема: Еволюційне вчення

Урок: Види природного відбору

1. Природний відбір та його види

Природний відбір- це основна рушійна сила еволюції.

Уявлення про природний відбір сильно поглибилися завдяки сучасним уявленнямгенетики та праць вітчизняних учених І. І. Шмальгаузена та С. С. Четверикова (Рис. 1), а також багатьох їх зарубіжних колег.

Згідно з сучасними уявленнями про природний відбір, можна виділити три його форми.

2. Рухомий добір

Перша форма природного відбору – це рушійний відбір. Він виникає за зміни умов середовища проживання і призводить до зсуву середнього значення прояви ознаки у популяції під впливом чинників середовища (рис. 2). Нова ознака або її значення повинні краще підходити до умов, що змінилися, ніж старі.

Мал. 2. Схема впливу рушійного відбору на значення представленості ознаки у популяції

Наприклад, при похолоданні клімату відбувається відбір особин з більш теплою вовною.

Класичним прикладом рушійного відбору є еволюція забарвлення у березової п'ядениці. Забарвлення крил цього метелика імітує забарвлення покритих сірою корою дерев. Забруднення атмосфери, пов'язане з викидами заводів та фабрик, призвело до потемніння стовбурів дерев. Світлі метелики на темному тлі стали помітні для птахів. З середини XVII століття, у популяціях березової п'ядениці стали з'являтися темні мутантні форми метеликів. Частота цієї алелі швидко зростала, і вже до кінця XIX століття деякі міські популяції березової п'яниці майже повністю складалися з темних форм. У той час як у сільських популяціях, де рівень забруднення був нижчим, як і раніше, переважали світлі форми.

Зміна ознаки може відбуватися як у бік його посилення, і у бік ослаблення, до повної редукції. Так, наприклад, сталося зникнення зорових органів у кротів та інших риючих тварин, або редукція крил у птахів і комах, що не літають (див. рис. 3).

Мал. 3. Приклади тривалого впливу рушійного відбору: відсутність очей у крота (ліворуч) та крил у страуса (праворуч)

3. Дизруптивний відбір

Другий вид відбору – це дизруптивний (розривний) відбір. І тут залишають потомство особини з кількома крайніми варіантами ознаки, а особини з середнім значенням ознаки елімінуються (Рис. 4).

Мал. 4. Схема впливу дизруптивного (розривного) відбору на представленість ознаки серед особин у популяції

Дарвін вважав, що дизруптивний відбір веде до дивергенції, т. е. до розбіжності ознак, і служить підтримки поліморфізму популяції. У ході дизруптивного відбору із загального світло-жовтого предка з'явилися дві форми метеликів: біла та жовта. Різне забарвлення призводить до різного нагрівання крил. Білим метеликам зручно літати опівдні, а жовтим – вранці. Світло-жовтим метеликам незручно літати і вдень, і вранці, тому відбір діє проти середнього значення ознаки.

4. Стабілізуючий відбір

Третя форма природного відбору – це стабілізуючий відбір. Він діє за сталості умов зовнішнього середовища, шляхом вибракування особин зі значними відхиленнями ознаки (Рис. 5).

Мал. 5. Схема стабілізуючого відбору

Він спрямований на збереження та закріплення середнього значення ознаки. Наприклад, квіти рослин, які запилюються комахами, дуже консервативні, тобто їхня форма рідко змінюється. Це пов'язано з тим, що комахи-запилювачі не можуть проникнути у віночок квітки занадто глибокий або занадто вузький (див. відео).

Тому гени, які призводять до таких змін будови квітів, не передаються далі та витісняються з генофонду.

Завдяки стабілізуючому відбору донині збереглися т. зв. живі копалини.

6. Живі копалини

До наших днів у незмінному вигляді дожили деякі види живих істот, мільйони років тому колишні типовими представникамифлори та фауни давно минулої епохи.

Наприклад, мечехвости (див. рис. 6), древні членистоногі, що жили півмільярда років тому, успішно існують і зараз завдяки стабілізаційному відбору. Цей вид майже вдвічі старший за вимерлих уже динозаврів.

Кістепера риба латимерія, предки якої були широко поширені в палеозойську еру, наочно показує, як могло відбуватися перетворення плавників риб на лапи майбутніх амфібій.

Стабілізуючий відбір припинив подальшу еволюцію її кінцівок у зв'язку з переходом цих риб до життя у глибинах океану (див. відео).

5. Підлоговий відбір

Існує ще поняття статевий відбір. Він не має відношення до наведеної класифікації, і є боротьбою самців або самок за можливість залишити потомство. Т. е. це приклад внутрішньовидової боротьби за існування.

Найчастіше, особина просто вибирає собі найбільш сильного та життєздатного партнера. Статева конкуренція призводить до виникнення складних поведінкових механізмів: співу, демонстративної поведінки, догляду (див. відео). Нерідко між самцями виникають бійки, які можуть закінчитися каліцтвом чи смертю учасників.

Характерні котячі крики ночами зазвичай супроводжують саме такі сутички конкуруючих самців.

Статевий вибір сприяє статевому диморфізму, тобто відмінності в зовнішній будовісамців та самок. Можна згадати, як відрізняються півні та кури, качки та селезні, самці та самки оленів та моржів (див. відео).

Внаслідок статевого відбору, потомство залишають найсильніші, життєздатні та здорові особини. Інші усуваються від розмноження, та його гени зникають з генофонду популяції.

Домашнє завдання:

1. Що таке природний вибір? Чому воно відбувається?

2. Чим відрізняються природний та штучний відбір?

3. Чим відрізняються рушійний та стабілізуючий відбір?

4. Що таке відбір, що розриває?

5. Куди спрямований природний відбір?

6. Що таке статевий відбір?

7. Які види природного відбору діють у популяціях людини?

8. Наведіть приклади впливу різних видівприродного відбору на популяції живих істот. Чи можна спостерігати дію природного відбору у природі?

9. Які експерименти можуть підтвердити чи спростувати існування природного відбору?

1. Laboratory of Protein Ptysics.

2. Xvatit. com.

3. Afonin-59-bio. narod. ru .

Список літератури

1. Кам'янський А. А., Криксунов Є. А., Пасічник В. В. Загальна біологія 10-11 клас Дрофа, 2005.

2. Бєляєв Д. К. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 11-те вид., стереотип. – К.: Просвітництво, 2012. – 304 с.

3. Біологія 11 клас. Загальна біологія. Профільний рівень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. І. Сонін та ін. – 5-те вид., стереотип. – Дрофа, 2010. – 388 с.

4. Агафонова І. Б., Захарова Є. Т., Сивоглазов В. І. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 6-те вид., Дод. – Дрофа, 2010. – 384 с.

Природний відбір - рушійний чинник еволюції. Механізм дії відбору. Форми відбору у популяціях (І. І. Шмальгаузен).

Природний відбір- процес, з якого у популяції збільшується число особин, які мають максимальної пристосованістю (найсприятливішими ознаками), тоді як кількість особин з несприятливими ознаками зменшується. У світлі сучасної синтетичної теорії еволюції природний відбір сприймається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення та походження надвидових таксонів. Природний відбір - єдина причина адаптацій, але з єдина причина еволюції. До неадаптивних причин належать генетичний дрейф, потік генів і мутації.

Термін «Природний відбір» популяризував Чарльз Дарвін, порівнюючи цей процес із штучним відбором, сучасною формою якого є селекція. Ідея порівняння штучного та природного відбору полягає в тому, що в природі так само відбувається відбір найбільш «вдалих», «найкращих» організмів, але в ролі «оцінювача» корисності властивостей даному випадкувиступає не людина, а місце існування. До того ж, матеріалом як для природного, так штучного відбору є невеликі спадкові зміни, які накопичуються з покоління в покоління.

Механізм природного відбору

У процесі природного відбору закріплюються мутації, які підвищують пристосованість організмів. Природний відбір часто називають «самоочевидним» механізмом, оскільки він випливає з таких простих фактів, як:

Організми виробляють нащадків більше, ніж може вижити;

У популяції цих організмів існує спадкова мінливість;

Організми, що мають різні генетичні риси, мають різну виживання та здатність розмножуватися.

Такі умови створюють конкуренцію між організмами у виживанні та розмноженні та є мінімально необхідними умовами для еволюції за допомогою природного відбору. Таким чином, організми зі спадковими рисами, які дають їм конкурентну перевагу, мають більшу ймовірність передати їх своїм нащадкам, ніж організми зі спадковими рисами, які не мають подібної переваги.

Центральне поняття концепції природного відбору – пристосованість організмів. Пристосованість визначається як здатність організму до виживання та розмноження, яка визначає розмір його генетичного внеску до наступного покоління. Однак головним у визначенні пристосованості є не загальна кількість нащадків, а кількість нащадків із цим генотипом (відносна пристосованість). Наприклад, якщо нащадки успішного організму, що швидко розмножується, слабкі і погано розмножуються, то генетичний внесок і, відповідно, пристосованість цього організму будуть низькими.

Якщо якась алель збільшує пристосованість організму більше, ніж інші алелі цього гена, то з кожним поколінням частка цієї алелі в популяції зростатиме. Тобто відбір відбувається на користь цієї алелі. І навпаки, для менш вигідних або шкідливих алелів - їхня частка в популяціях знижуватиметься, тобто відбір діятиме проти цих алелей. Важливо відзначити, що вплив певних алелів на пристосованість організму не є постійним - за зміни умов навколишнього середовища шкідливі або нейтральні алелі можуть стати корисними, а корисні шкідливими.

Природний відбір для характеристик, які можуть змінюватися в певному діапазоні значень (наприклад, розмір організму), можна розділити на три типи:

Спрямований відбір- Зміни середнього значення ознаки протягом тривалого часу, наприклад збільшення розмірів тіла;

Дизруптивний відбір- відбір на крайні значення ознаки та проти середніх значень, наприклад, великі та маленькі розміри тіла;

Стабілізуючий відбір- відбір проти крайніх значень ознакищо призводить до зменшення дисперсії ознаки.

Приватним випадком природного відбору є статевий відбір, субстратом якого є будь-яка ознака, яка збільшує успішність парування за рахунок збільшення привабливості особи для потенційних партнерів. Риси, які еволюціонували рахунок статевого відбору, особливо добре помітні в самців деяких видів тварин. Такі ознаки, як великі роги, яскраве забарвлення, з одного боку можуть залучати хижаків і знижувати виживання самців, з другого це врівноважується репродуктивним успіхом самців з подібними яскраво вираженими ознаками.

Відбір може діяти на різних рівнях організації, таких як гени, клітини, окремі організми, групи організмів та види. Причому відбір може одночасно діяти різних рівнях. Відбір на рівнях вище індивідуального, наприклад, груповий відбір може призводити до кооперації.

Форми природного відбору

Існують різні класифікації форм відбору. p align="justify"> Широко використовується класифікація, заснована на характері впливу форм відбору на мінливість ознаки в популяції.

Рухомий відбір- форма природного відбору, яка діє при спрямованомузміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору. У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Класичним прикладом рушійного відбору є еволюція забарвлення у березової п'яниці. Забарвлення крил цього метелика імітує забарвлення покритої лишайниками кори дерев, на яких вона проводить світлий час доби. Очевидно, таке заступницьке забарвлення сформувалося за багато поколінь попередньої еволюції. Проте з початком індустріальної революції в Англії цей пристрій почав втрачати своє значення. Забруднення атмосфери призвело до масової загибелі лишайників та потемніння стволів дерев. Світлі метелики на темному тлі стали легко помітні для птахів. Починаючи з середини ХІХ століття, у популяціях березової п'ядениці почали з'являтися мутантні темні (меланістичні) форми метеликів. Частота їх швидко зростала. До кінця XIX століття деякі міські популяції березової п'ядениці майже повністю складалися з темних форм, тоді як у сільських популяціях, як і раніше, переважали світлі форми. Це явище було названо індустріальним меланізмом. Вчені виявили, що у забруднених районах птахи частіше поїдають світлі форми, а чистих – темні. Введення обмежень на забруднення атмосфери в 1950-х роках призвело до того, що природний відбір знову змінив напрямок, і частота чорних форм у міських популяціях почала знижуватися. В наш час вони майже такі ж рідкісні, як і до початку індустріальної революції.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку та проаналізував І. І. Шмальгаузен.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою і дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, що загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Найбільш широко відомим прикладомтакого поліморфізму є серповидно-клітинна анемія. Це тяжке захворювання крові виникає у людей гомозиготних за мутантним алелем гемоглобіну. Hb S) і призводить до їхньої загибелі в ранньому віці. У більшості людських популяцій частота цього алелі дуже низька і приблизно дорівнює частоті його виникнення за рахунок мутацій. Однак він часто зустрічається в тих районах світу, де поширена малярія. Виявилося, що гетерозиготи з Hb Sмають більш високу стійкість до малярії, ніж гомозиготи за нормальним алелем. Завдяки цьому в популяціях, що населяють малярійні райони, створюється і стабільно підтримується гетерозиготність за цим летальним алелелю в гомозиготі.

Стабілізуючий відбір є механізмом накопичення мінливості у природних популяціях. Першим на цю особливість стабілізуючого відбору звернув увагу видатний учений Шмальгаузен І.І. Він показав, що у стабільних умовах існування не припиняється ні природний відбір, ні еволюція. Навіть залишаючись фенотипно постійною, населення не перестає еволюціонувати. Її генетичний склад постійно змінюється. Стабілізуючий відбір створює такі генетичні системи, які забезпечують формування подібних оптимальних фенотипів з урахуванням найрізноманітніших генотипів. Такі генетичні механізми як домінування, епістаз, комплементарна дія генів, неповна пенетрантністьта інші засоби приховування генетичної мінливості завдячують своїм існуванням стабілізуючому добору.

Таким чином, стабілізуючий відбір, відкидаючи відхилення від норми, активно формує генетичні механізми, які забезпечують стабільний розвиток організмів та формування оптимальних фенотипів на базі різноманітних генотипів. Він забезпечує стійке функціонування організмів у широкому спектрі звичних для виду коливань зовнішніх умов

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, коли умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоч і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Дія дизруптивного відбору пояснюють утворення сезонних рас у деяких бур'янів. Було показано, що терміни цвітіння та дозрівання насіння в одного з видів таких рослин - брязкальце лучного-розтягнуті майже на все літо, причому більша частина рослин цвіте і плодоносить у середині літа. Однак на сіножаті отримують переваги ті рослини, які встигають відцвісти і дати насіння до косовиці, і ті, які дають насіння в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Поширені дві гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

Згідно з гіпотезою «хороших генів» самка «розмірковує» таким чином: «Якщо цей самець, незважаючи на його яскраве оперення і довгий хвіст, якимось чином примудрився не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, то, отже, він має гарні генами, які дозволили йому це. Отже, його варто вибрати як батька для своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків.

Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з яких би там не було причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивна Зворотній зв'язокщо призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності.

У виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору - сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

Позитивний та негативний відбір

Існує дві форми природного відбору: Позитивнийі Відсікаючий (негативний)відбір.

Позитивний відбір збільшує у популяції число особин, які мають корисні ознаки, що підвищують життєздатність виду в цілому.

Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються шкідливі алелі. Також відсікають відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, що різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.

Роль природного відбору в еволюції

Чарльз Дарвін вважав природний відбір основною рушійною силою еволюції, в сучасній синтетичній теорії еволюції він також є основним регулятором розвитку та адаптації популяцій, механізмом виникнення видів та надвидових таксонів, хоча накопичення в наприкінці XIX- початку XX століття відомостей з генетики, зокрема виявлення дискретного характеру успадкування фенотипічних ознак, призвело до того, що деякі дослідники почали заперечувати важливість природного відбору, і як альтернативу пропонували концепції, що базуються на оцінці фактора мутації генотипу як надзвичайно важливого. Автори таких теорій постулювали не поступовий, а дуже швидкий (протягом кількох поколінь) стрибкоподібний характер еволюції (мутаціонізм Гуго де Фріза, сальтаціонізм Ріхарда Гольдшмітда та інші менш відомі концепції). Відкриття відомих кореляцій серед ознак споріднених видів (закон гомологічних рядів) М. І. Вавілова підштовхнуло деяких дослідників до формулювання чергових «антидарвінівських» гіпотез про еволюцію, таких як номогенез, батмогенез, автогенез, онтрогенез та інші. У 1920-1940-ті роки в еволюційній біології, у тих хто відкинув ідею Дарвіна про еволюцію шляхом природного відбору, (іноді теорії, в яких приділялося велике значення природному відбору називали «селекціоністськими») відродився інтерес до цієї теорії завдяки перегляду класичного дарвінізму у світлі щодо молодої науки генетики Розроблена внаслідок цього синтетична теорія еволюції, часто некоректно звана неодарвінізмом, окрім іншого, спирається на кількісний аналіз частоти алелів у популяціях, що змінюється під впливом природного відбору. Ведуться суперечки, де люди з радикальним підходом, як аргумент проти синтетичної теорії еволюції, а також ролі природного відбору стверджують, що «відкриття останніх десятиліть у різних галузях наукового знання - від молекулярної біології з її теорією нейтральних мутаційМотоо Кімури і палеонтології з її теорією уривчастої рівноваги Стівена Джея Гоулда і Найлза Елдріджа (в якій вигляд розуміється як щодо статична фаза еволюційного процесу) математики з її теорієюбіфуркацій і фазових переходів- свідчать про недостатність класичної синтетичної теорії еволюції для адекватного опису всіх аспектів біологічної еволюції». Дискусія про роль різних факторів в еволюції почалася більше 30 років тому і триває до сьогодні, і іноді висловлюється, що «еволюційна біологія (маючи на увазі теорію еволюції, зрозуміло) підійшла до необхідності свого чергового, третього синтезу».

Рухомий відбір

Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланізм» у комах. «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях комах (наприклад, метеликів), які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів у деяких добре вивчених популяціях березової п'ядениці в Англії досягла 95%, у той час як вперше темний метелик ( morfa carbonaria) була відловлена в 1848 році.

Стабілізуючий відбір

Дизруптивний відбір

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, у якому умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоч і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас біля брязкальця великого на сіножатей луках. У нормальних умовах терміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Підлоговий відбір

Підлоговий відбір - це природний відбір успіху у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі". Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання. Було запропоновано дві основні гіпотези щодо механізмів статевого відбору. Згідно з гіпотезою «хороших генів» самка «розмірковує» таким чином: «Якщо цей самець, незважаючи на його яскраве оперення і довгий хвіст, якимось чином примудрився не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, то, отже, він має гарні генами, які дозволили йому це. Отже, його варто вибрати як батька для своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків. Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності. У виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору - сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

38. Фізіологічна адаптація: поняття, як і що лежить у її основі.

Біологічна адаптація(Від лат. adaptatio- Пристосування) - Пристосування організму до умов існування. «[Життя] – постійне пристосування … до умов існування», – стверджував видатний російський фізіолог І. М. Іманалієва. - Організм без зовнішнього середовища, що підтримує його існування, неможливий; тому в наукове визначення організму має входити і середовище, що впливає на нього". При цьому: «…Кожен організм являє собою динамічне поєднання стійкості та мінливості, в якому мінливість служить його пристосувальним реакціям і, отже, захист його спадково закріплених констант». у гранично короткі проміжки часу мінливий у зв'язку з динамікою його функціональних станів і з гомеоретичною мінливістю його «гомеостатичних констант» (К. Уоддінгтон, 1964, 1970) І виключно системний підхід повинен лежати в основі сучасних знаньпро механізми та сутність процесу адаптації: «…Людина є … система …, як і будь-яка інша в природі, що підпорядковується неминучим і єдиним для всієї природи законам …» (І. П. Павлов, 1951).

В даний час виділяють кілька форм природного відбору, головними з яких є стабілізуючий, рушійний або спрямований і дизруптивний.

Стабілізуючий відбірсприяє підтримці у популяції середнього, раніше сформованого ознаки. Він відбувається у тих випадках, коли фенотипічні ознаки оптимально відповідають умовам середовища та конкуренція між особами щодо слабкої. Такий відбір діє у всіх популяціях, у своїй знищуються особини з крайніми відхиленнями ознак.

У будь-якій популяції, в силу її генетичної різноякісності, з'являються на світ особини з різним ступенем виразності тієї чи іншої ознаки. Така різноманітність особин за будь-якою ознакою забезпечується генетико-екологічними факторами, що впливають на популяцію протягом багатьох поколінь. Якщо підрахувати кількість особин, що мають ту чи іншу вираженість даної ознаки, то виявиться, що більшість наближатися до якоїсь середньої величини, середньої норми.

Стабілізуючий відбір призводить до знищення крайніх відхилень і стабілізує середню норму вираженості ознаки, призводячи до звуження норми реакції (рис. 4.1). Він спостерігається в умовах зовнішнього середовища, які довгий часзалишаються незмінними. У відносно незмінному середовищі перевагу мають типові, добре пристосовані до неї особини з середнім виразом ознаки, а мутанти, що відрізняються від них, гинуть. Можна навести такий приклад стабілізуючого відбору. У 1898 р. американський орнітолог Г. Байпас після сильних вітріві снігопаду виявив 136 оглушених і напівживих горобців . Під час відігрівання 72 з них вижили, 64 загинули. Виявилося, що загиблі горобці мали або дуже довгі або дуже короткі крила.

Мал. 4.1 . Схема дії стабілізуючого (а), рушійного (б) та диз-руптивного (в) природного відбору (за Н. В. Тимофєєву-Ресовському та ін, 1977), F- покоління. На популяційних кривих заштриховані варіанти, що елімінуються. Розмір дуги при доборі всередині одного потомства відповідає нормі реакції.

Рухомий відбірполягає в тому, що при повільній зміні умов середовища в новому напрямку неухильно відбувається зсув середньої норми в той чи інший бік. Іншими словами, при рушійному відборі спостерігається відсів мутацій з одним значенням ознаки, що замінюються мутаціями з іншим середнім значенням ознаки. Рухомий відбір, таким чином, призводить до еволюційної зміни, чинячи на популяцію такий тиск, що сприяє збільшенню в ній частоти нових алелів (див. рис. 4.1). Після того, як нова середня норма вираженості ознаки (середній фенотип) прийде в оптимальну відповідність до нових умов середовища, вступає в дію стабілізуючий відбір.

Класичним прикладом еволюційної зміни на кшталт рушійного відбору є поява темнозабарвлених метеликів під впливом хімічних забруднень атмосфери (промисловий меланізм). За останні 100 років у понад 80 видів метеликів з'явилися темнозабарвлені форми, раніше, наприклад, березова п'ядениця мала блідо-кремове забарвлення з чорними крапками. У середині ХІХ ст. в Англії були виявлені темнозабарвлені особини цього метелика, які до кінця століття становили 98%. Меланічна форма є результатом виникнення випадкових мутацій і має в промислових районах велику перевагу в порівнянні зі світлозабарвленими. Світлозабарвлені метелики були непомітні на стовбурах беріз, покритих лишайниками. З інтенсивним розвитком промисловості діоксид сірки, що утворюється при спалюванні вугілля, викликав загибель лишайників у промислових районах, і в результаті оголилася темна кора дерев, яка стала ще темнішою через її сажу. На темному фоні світлозабарвлені п'ядениці скльовувалися малиновками та дроздами, а виживали та успішно розмножувалися меланічні форми, які на темному тлі менш помітні.

Дизруптивний (розривний) відбірздійснюється у тих випадках, коли дві або більше генетично різні формимають перевагу в різних умовах, наприклад в різні сезони року. Дизруптивний відбір сприяє більш ніж одному фенотипу та спрямований проти проміжних форм. Він хіба що розриває популяцію за цією ознакою кілька груп, що зустрічаються однією території, і може з участю ізоляції призвести до поділу популяції на дві і більше (див. рис. 4.1).

Моделью дизруїтивного відбору може бути ситуація виникнення карликових роз хижих риб у малокормовому водоймищі. Часто щурям-сьоголіткам не вистачає корми у вигляді мальків риб. У цьому випадку перевагу отримують найбільш швидкорослі особини, які за дуже короткий часдосягають розмірів, що дозволяють поїдати своїх побратимів. З іншого боку, у вигідному положенні виявляться примружені з максимальною затримкою швидкості зростання, так як дрібні розміри дають їм можливість тривалий час харчуватися дрібними планктонними рачками. Подібна ситуація шляхом стабілізуючого відбору може призвести до виникнення двох риб.

Джерело : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лісов "Посібник з біології для вступників до ВНЗ"

Еволюція – це історія переможців, а природний відбір – неупереджений суддя, який вирішує, кому жити, а кому гинути. Приклади природного відбору всюди: все розмаїття живих істот нашій планеті є продукт цього процесу, і людина – виняток. Втім, щодо людини можна посперечатися, адже він давно вже звик по-господарськи втручатися в ті області, які раніше були священними таємницями природи

Як діє природний відбір

Цей безвідмовний механізм є основним процесом еволюції. Його дія забезпечує зростання у популяціїкількості особин, які мають набір найбільш сприятливих ознак, що забезпечують максимальну пристосованість до умов життя в навколишньому середовищі, й те водночас – зменшенню кількості менш пристосованих особин.

Самим терміном «природний відбір» наука завдячує Чарльзу Дарвіну, який порівнював цей процес із штучним відбором, тобто селекцією. Різниця між цими двома видами полягає лише в тому, хто виступає як суддя при виборі тих чи інших властивостей організмів - людина або місце існування. Що ж до “робочого матеріалу”, то обох випадках це невеликі спадкові мутації, які накопичуються чи, навпаки, викорінюються у наступному поколінні.

Теорія, розвинена Дарвіном, була свого часу неймовірно сміливою, революційної, навіть скандальної. Зате зараз природний відбір не викликає в науковому світісумнівів, більше, його називають «самоочевидним» механізмом, оскільки його існування логічно випливає із трьох незаперечних фактів:

Живі організми виробляють наперед більше потомства, ніж здатне вижити і розмножуватися далі;
Абсолютно всі організми схильні спадкової мінливості;
Живі організми, наділені різними генетичними особливостями, виживають та розмножуються з нерівним успіхом.

Все це обумовлює жорстку конкуренцію між усіма живими організмами, що й рухає еволюцією. У природі еволюційний процес, Як правило, протікає повільно, і в ньому можна виділити такі етапи:

Принципи класифікації природного відбору

За спрямованістю дії виділяють позитивний та негативний (відсікає) види природного відбору.

Позитивний

Його дія спрямована на закріплення та розвиток корисних ознак і сприяє збільшенню в популяції кількості особин, які мають ці ознаки. Отже, всередині конкретних видів позитивний відбір працює підвищення їх життєздатності, а масштабі всієї біосфери – на поступове ускладнення будови живих організмів, що добре ілюструє вся історія еволюційного процесу. Наприклад, трансформація зябер, що зайняла мільйони роківу деяких видів древніх риб у середнє вухо у земноводних супроводжувала процес “виходу сушу” живих організмів за умов найсильніших відливів і припливів.

Негативний

На противагу позитивному відсікаючий відбір змушує вибувати з популяції ті особини, які несуть шкідливі ознаки, здатні значно знизити життєздатність виду в існуючих умовах середовища. Цей механізм діє подібно до фільтру, що не пропускає найбільш шкідливі алелі і не допускає подальшого їх розвитку.

Наприклад, коли з розвитком великого пальця на руці предки людини розумної навчилися складати кисть у кулак і використовувати його в бійках один проти одного, особини з тендітними черепами стали гинути від травм голови (про що свідчать археологічні знахідки), поступаючись життєвим простором особинам з міцнішими черепами.

Досить поширена також класифікація, що виходить із характеру впливу відбору на мінливість ознаки у популяції:

рушійний;
стабілізуючий;
дестабілізуючий;
дизруптивний (розривний);
статевий.

Рухаючий

Рухаюча форма природного відбору відсіює мутації з одним значенням середньої ознаки, замінюючи їх мутаціями з іншим середнім значенням тієї самої ознаки. В результаті, наприклад, можна простежити збільшення розмірів тварин від покоління до покоління – так сталося з ссавцями, які отримали наземне панування після загибелі динозаврів, у тому числі з предками людини. Інші форми життя, навпаки, значно зменшилися у розмірах. Так, стародавні бабки в умовах підвищеного вмісту кисню в атмосфері були гігантськими в порівнянні з сучасними розмірами. Те саме стосується й інших комах.

Стабілізуючий

На противагу рушійному він прагне збереження існуючих ознак і проявляється у випадках тривалого збереження умов середовища. Прикладами можуть бути види, що дійшли до нас з давніх-давен майже в незмінному вигляді: крокодили, багато видів медуз, гігантські секвої. Є й такі види, які існують, практично не змінюючись, мільйони років: це найдавніша рослина гінкго, прямий нащадок першоящерів гаттерію, латимерія (кістепера риба, яку багато вчених вважають “проміжною ланкою” між рибами та земноводними).

Стабілізуючий та рушійний відбори діють у зв'язці та є двома сторонами одного процесу. Рушник прагне зберігати мутації, найбільш виграшні в умовах середовища, а коли ці умови стабілізуються, процес завершиться створенням найкращим чиномадаптованої форми. Тут настає черга стабілізуючого відбору- він зберігає ці перевірені часом генотипи і не дає розмножуватися мутантним формам, що відхиляються від загальної норми. Відбувається звуження норми реакції.

Дестабілізуючий

Часто відбувається так, що екологічна ніша, яку займає якийсь вид, розширюється. У разі для виживання цього виду буде корисна ширша норма реакції. У разі неоднорідності середовища триває процес, протилежний стабілізуючому відбору: перевагу набувають ознаки з ширшою нормою реакції. Наприклад, різнорідна освітленість водоймища обумовлює широку варіативність у забарвленні жаб, що мешкають у ньому, а у водоймищах, що не відрізняються різноманітністю колірних плям, всі жаби приблизно одного кольору, що сприяє їх маскування (результат стабілізуючого відбору).

Дизруптивний (розривний)

Існує чимало популяцій, що відрізняються поліморфізмом - співіснуванням у межах одного виду двох або навіть кількох форм за якоюсь ознакою. Таке явище може бути викликано різними причинами як природного, так і антропогенного походження. Наприклад, несприятливі для грибів посухи, що випадають на середину літа, зумовили розвиток їх весняних та осінніх видів, а сінокіс, що також припадає на цей час в інших місцевостях, призвів до того, що всередині деяких видів трав в одних особин насіння дозріває рано, а в інших – пізно, тобто до та після сіножаті.

Статевий

Осібно стоїть у цьому ряду логічно обґрунтованих процесів статевий відбір. Суть його полягає в тому, що представники одного виду (зазвичай це самці) конкурують між собою у боротьбі за право продовження роду . При цьому часто у них розвиваються ті ознаки, які негативно впливають на їхню життєздатність. Класичний приклад - павич з його розкішним хвостом, що не має ніякої практичної користі, більш того, що робить його помітним для хижаків і здатний перешкодити пересуванню. Єдина його функція – залучити самку, і він цю функцію успішно виконує. Є дві гіпотези, пояснюють механізм вибору самки:

Гіпотеза "гарних генів" - самка вибирає батька для майбутнього потомства, виходячи з його здатності вижити навіть при таких утруднюючих існування вторинних статевих ознаках;
Гіпотеза привабливих синів - самка прагне виробляти успішних нащадків чоловічої статі, які зберігають гени батька.

Статевий відбір має велике значення для еволюції, адже головна мета для особин будь-якого виду – не вижити, а залишити потомство. Багато видів комах чи риб гинуть одразу ж, як тільки виконають цю місію – без цього не було б життя на планеті.

Розглянутий інструмент еволюції можна охарактеризувати як нескінченний процес руху до недосяжного ідеалу, адже середовище майже завжди на крок-другий випереджає своїх мешканців: те, що було досягнуто вчора, сьогодні змінюється, щоб застаріти вже завтра.

Популярне в рубриці: