Faze razvoja središnjeg živčanog sustava. Glavne faze evolucije središnjeg živčanog sustava

• 1) Dorzalna indukcija ili primarna neurulacija - razdoblje od 3-4 tjedna gestacije;
• 2) Ventralna indukcija - razdoblje od 5-6 tjedana trudnoće;
• 3) Neuronska proliferacija - razdoblje od 2-4 mjeseca gestacije;
• 4) Migracija - razdoblje od 3-5 mjeseci gestacije;
• 5) Organizacija - razdoblje od 6-9 mjeseci razvoja fetusa;
• 6) Mijelinizacija - obuhvaća razdoblje od trenutka rođenja i naknadno razdoblje postnatalne prilagodbe.

U prvi trimestar trudnoće postoje faze razvoja živčani sustav fetus:

Dorzalna indukcija ili primarna neurulacija - zbog individualnih razvojnih karakteristika, može varirati u vremenu, ali uvijek se pridržava 3-4 tjedna (18-27 dana nakon začeća) trudnoće. U tom razdoblju dolazi do formiranja neuralne ploče, koja se nakon zatvaranja rubova pretvara u neuralnu cijev (4-7 tjedana trudnoće).

Ventralna indukcija - ova faza formiranja fetalnog živčanog sustava doseže svoj vrhunac u 5-6 tjednu trudnoće. Tijekom tog razdoblja nastaju 3 proširene šupljine na neuralnoj cijevi (na njezinom prednjem kraju), iz kojih se zatim formiraju:

od 1. (lubanjska šupljina) - mozak;

iz 2. i 3. šupljine – leđna moždina.

Zbog podjele na tri mjehurića, živčani sustav se dalje razvija i rudiment fetalnog mozga iz tri mjehurića diobom se pretvara u pet.

Iz prednjeg mozga nastaju telencefalon i diencefalon.

Iz stražnjeg moždanog mjehura - polaganje cerebeluma i medule oblongate.

Djelomična proliferacija neurona također se događa u prvom tromjesečju trudnoće.

Leđna moždina se razvija brže od mozga, pa stoga i brže počinje funkcionirati, zbog čega ima važniju ulogu u rani stadiji fetalni razvoj.

Ali u prvom tromjesečju trudnoće, razvoj vestibularnog analizatora zaslužuje posebnu pozornost. On je visoko specijalizirani analizator, koji je odgovoran za fetus za percepciju kretanja u prostoru i osjećaj promjene položaja. Ovaj analizator se formira već u 7. tjednu intrauterinog razvoja (ranije od ostalih analizatora!), a do 12. tjedna živčana vlakna mu se već približavaju. Mijelinizacija živčanih vlakana počinje u trenutku kada se u fetusu pojave prvi pokreti - u 14. tjednu trudnoće. Ali da bi se proveli impulsi od vestibularnih jezgri do motornih stanica prednjih rogova leđne moždine, vestibulo-spinalni trakt mora biti mijeliniziran. Njegova mijelinizacija nastupa nakon 1-2 tjedna (15 - 16 tjedana trudnoće).

Stoga, zbog ranog formiranja vestibularnog refleksa, kada se trudnica kreće u prostoru, fetus se pomiče u šupljinu maternice. Uz to, kretanje fetusa u prostoru je "iritirajući" faktor za vestibularni receptor, koji šalje impulse za daljnji razvoj fetalnog živčanog sustava.

Kršenje razvoja fetusa od utjecaja različitih čimbenika u tom razdoblju dovodi do kršenja vestibularnog aparata kod novorođenčeta.

Do 2. mjeseca gestacije fetus ima glatku površinu mozga prekrivenu ependimalnim slojem koji se sastoji od meduloblasta. Do 2. mjeseca intrauterinog razvoja, cerebralni korteks počinje se formirati migracijom neuroblasta u gornji rubni sloj, i tako formirajući anlage sive tvari mozga.

Svi nepovoljni čimbenici u prvom tromjesečju razvoja fetalnog živčanog sustava dovode do teških i, u većini slučajeva, nepovratnih poremećaja u funkcioniranju i daljnjem formiranju fetalnog živčanog sustava.

Drugo tromjesečje trudnoće.

Ako se u prvom tromjesečju trudnoće javlja glavno polaganje živčanog sustava, tada u drugom tromjesečju dolazi do njegovog intenzivnog razvoja.

Proliferacija neurona je glavni proces ontogeneze.

U ovoj fazi razvoja javlja se fiziološka kapi cerebralnih vezikula. To je zbog činjenice da cerebrospinalna tekućina, ulazeći u moždane mjehuriće, proširuje ih.

Do kraja 5. mjeseca gestacije formiraju se sve glavne moždane brazde, a pojavljuju se i Luschkini otvori kroz koje cerebrospinalna tekućina ulazi u vanjsku površinu mozga i ispire ga.

Unutar 4-5 mjeseci razvoja mozga, mali mozak se intenzivno razvija. Poprima svoju karakterističnu vijugavost i dijeli se poprijeko, tvoreći svoje glavne dijelove: prednji, stražnji i folikulo-nodularni režnj.

Također u drugom tromjesečju trudnoće odvija se faza migracije stanica (5. mjesec), zbog čega se pojavljuje zonalnost. Mozak fetusa postaje sličniji mozgu odraslog djeteta.

Kada su izloženi štetnim čimbenicima na fetus tijekom drugog razdoblja trudnoće, javljaju se poremećaji koji su kompatibilni sa životom, budući da se polaganje živčanog sustava dogodilo u prvom tromjesečju. U ovoj fazi poremećaji su povezani s nerazvijenošću moždanih struktura.

Treći trimestar trudnoće.

U tom razdoblju dolazi do organizacije i mijelinizacije moždanih struktura. Brazde i vijuge u svom razvoju približavaju se završnoj fazi (7-8 mjeseci trudnoće).

Stadij organizacije živčanih struktura podrazumijeva se morfološka diferencijacija i nastanak specifičnih neurona. U vezi s razvojem citoplazme stanica i povećanjem intracelularnih organela, dolazi do povećanja stvaranja metaboličkih produkata koji su potrebni za razvoj živčanih struktura: proteina, enzima, glikolipida, medijatora itd. Paralelno s U ovim procesima dolazi do stvaranja aksona i dendrita kako bi se osigurali sinoptički kontakti između neurona.

Mijelinizacija živčanih struktura počinje od 4-5 mjeseca gestacije i završava krajem prve, početkom druge godine djetetova života, kada dijete počinje hodati.

Pod utjecajem nepovoljnih čimbenika u trećem tromjesečju trudnoće, kao i tijekom prve godine života, kada završavaju procesi mijelinizacije piramidnih puteva, ne dolazi do ozbiljnih poremećaja. Mogu postojati male promjene u strukturi, koje se utvrđuju samo histološkim pregledom.

Razvoj cerebrospinalne tekućine i cirkulacijskog sustava mozga i leđne moždine.

U prvom tromjesečju trudnoće (1-2 mjeseca trudnoće), kada se formira pet cerebralnih mjehurića, dolazi do stvaranja vaskularnih pleksusa u šupljini prvog, drugog i petog cerebralnog mjehurića. Ovi pleksusi počinju lučiti visoko koncentriranu cerebrospinalnu tekućinu, koja je zapravo hranjivi medij zbog odličan sadržaj u svom sastavu proteina i glikogena (prelazi 20 puta za razliku od odraslih). Piće - u ovom razdoblju glavni je izvor hranjivih tvari za razvoj struktura živčanog sustava.

Dok razvoj moždanih struktura podupire cerebrospinalnu tekućinu, u 3-4 tjednu trudnoće formiraju se prve žile krvožilnog sustava koje se nalaze u mekoj arahnoidnoj membrani. U početku je sadržaj kisika u arterijama vrlo nizak, no tijekom 1. do 2. mjeseca intrauterinog razvoja krvožilni sustav postaje zreliji. A u drugom mjesecu trudnoće krvne žile počinju rasti u medulu, tvoreći cirkulatornu mrežu.

Do 5. mjeseca razvoja živčanog sustava pojavljuju se prednja, srednja i stražnja moždana arterija koje su međusobno povezane anastomozama i predstavljaju cjelovitu strukturu mozga.

Dotok krvi u leđnu moždinu dolazi iz više izvora nego u mozak. Krv u leđnu moždinu dolazi iz dvije vertebralne arterije, koje se granaju u tri arterijska trakta, koji pak prolaze duž cijele leđne moždine, hraneći je. Prednji rogovi dobivaju više hranjivih tvari.

Venski sustav eliminira stvaranje kolaterala i više je izoliran, što doprinosi brzom uklanjanju krajnjih produkata metabolizma kroz središnje vene na površinu leđne moždine i u venski pleksus kralježnice.

Značajka opskrbe krvlju treće, četvrte i bočnih ventrikula u fetusu je veća veličina kapilara koje prolaze kroz te strukture. To dovodi do sporijeg protoka krvi, što dovodi do intenzivnije prehrane.

Živčani sustav je ektodermalnog podrijetla, tj. razvija se iz vanjskog germinativnog lista debljine jednostaničnog sloja zbog stvaranja i diobe medularne cijevi. U evoluciji živčanog sustava takve se faze mogu shematski razlikovati.

1. Retikulirani, difuzni ili asinaptički živčani sustav. Nastaje u slatkovodnoj hidri, ima oblik rešetke, koja nastaje spajanjem procesnih stanica i ravnomjerno je raspoređena po tijelu, zadebljavajući se oko oralnih dodataka. Stanice koje čine ovu mrežu značajno se razlikuju od živčanih stanica viših životinja: male su veličine, nemaju jezgru i kromatofilnu tvar karakterističnu za živčane stanice. Ovaj živčani sustav provodi ekscitacije difuzno, u svim smjerovima, pružajući globalne refleksne reakcije. U daljnjim stadijima razvoja višestaničnih životinja gubi na značaju kao jedinstveni oblik živčanog sustava, ali u ljudskom tijelu ostaje u obliku Meissnerova i Auerbachova pleksusa probavnog trakta.

2. Ganglijski živčani sustav (kod crvolikog) je sinaptički, provodi uzbuđenje u jednom smjeru i pruža diferencirane adaptivne reakcije. Ovo odgovara najviši stupanj evolucija živčanog sustava: razvijaju se posebni organi za kretanje i receptorski organi, u mreži se pojavljuju skupine živčanih stanica čija tijela sadrže kromatofilnu tvar. Nastoji se raspasti tijekom pobuđivanja stanice i oporaviti se u mirovanju. Stanice s kromatofilnom tvari nalaze se u skupinama ili čvorovima ganglija, pa se nazivaju ganglionskim. Dakle, u drugoj fazi razvoja, živčani sustav iz retikularnog sustava pretvorio se u ganglijsku mrežu. Kod ljudi je ova vrsta strukture živčanog sustava sačuvana u obliku paravertebralnih debla i perifernih čvorova (ganglija), koji imaju vegetativne funkcije.

3. Cjevasti živčani sustav (kod kralježnjaka) razlikuje se od crvolikog živčanog sustava po tome što su kod kralježnjaka nastali skeletni motorički aparati s poprečno-prugastim mišićima. To je dovelo do razvoja središnjeg živčanog sustava, čiji se pojedinačni dijelovi i strukture formiraju u procesu evolucije postupno iu određenom slijedu. Prvo, segmentalni aparat leđne moždine formira se iz kaudalnog, nediferenciranog dijela medularne cijevi, a glavni dijelovi mozga nastaju iz prednjeg dijela moždane cijevi zbog kefalizacije (od grčkog kephale - glava) . U ontogenezi čovjeka dosljedno se razvijaju prema dobro poznatom obrascu: prvo se formiraju tri primarna moždana mjehura: prednji (prosencephalon), srednji (mesencephalon) i dijamantni ili stražnji (rhombencephalon). U budućnosti se iz prednjeg moždanog mjehura formiraju terminalni (telencephalon) i srednji (diencephalon) mjehurići. Romboidni moždani mjehur također je fragmentiran na dva dijela: stražnji (metencephalon) i duguljasti (myelencephalon). Tako se stadij tri mjehurića zamjenjuje stadijem formiranja pet mjehurića, od kojih nastaju različiti dijelovi središnjeg živčanog sustava: od telencefalona hemisfere velikog mozga, diencephalon diencephalon, mesencephalon - srednji mozak, metencephalon - most mozga i cerebellum, myelencephalon - medulla oblongata.

Evolucija živčanog sustava kralježnjaka dovela je do razvoja novog sustava sposobnog za stvaranje privremenih veza funkcionalnih elemenata, koji su osigurani podjelom središnjeg živčanog aparata u zasebne funkcionalne jedinice neurona. Posljedično, pojavom pokretljivosti skeleta u kralježnjaka, razvio se neuronski cerebrospinalni živčani sustav, kojemu su podređene starije tvorevine koje su sačuvane. Daljnji razvoj središnji živčani sustav doveli su do pojave posebnih funkcionalnih odnosa između mozga i leđne moždine, koji su izgrađeni na principu subordinacije, odnosno podređenosti. Bit načela subordinacije je u tome da evolucijski nove živčane tvorevine ne samo da reguliraju funkcije starijih, nižih živčanih struktura, nego ih inhibicijom ili ekscitacijom podređuju sebi. Štoviše, podređenost postoji ne samo između novih i starih funkcija, između mozga i leđne moždine, nego se također opaža između kore i subkorteksa, između subkorteksa i moždanog debla, te u određenoj mjeri čak i između cervikalnih i lumbalnih zadebljanja leđna moždina. S pojavom novih funkcija živčanog sustava, stare ne nestaju. Kada nove funkcije ispadnu, pojavljuju se drevni oblici reakcije zbog funkcioniranja starijih struktura. Primjer je pojava subkortikalnih ili nožnih patoloških refleksa u slučaju oštećenja cerebralnog korteksa.

Dakle, u procesu evolucije živčanog sustava može se razlikovati nekoliko glavnih faza, koje su glavne u njegovom morfološkom i funkcionalnom razvoju. Od morfoloških faza treba navesti centralizaciju živčanog sustava, cefalizaciju, kortikalizaciju kod hordata, pojavu simetričnih hemisfera kod viših kralježnjaka. Funkcionalno su ti procesi povezani s principom subordinacije i sve većom specijalizacijom centara i kortikalnih struktura. Funkcionalna evolucija odgovara morfološkoj evoluciji. Istodobno, filogenetski mlađe moždane strukture ranjivije su i teže se oporavljaju.

Živčani sustav ima neuralni tip strukture, odnosno sastoji se od živčanih stanica - neurona koji se razvijaju iz neuroblasta.

Neuron je osnovna morfološka, ​​genetska i funkcionalna jedinica živčanog sustava. Ima tijelo (perikarion) i veliki broj procesa, među kojima se razlikuju akson i dendrit. Akson ili neurit dugi je proces koji odvodi živčani impuls od tijela stanice i završava završnim grananjem. Uvijek je sam u kavezu. Dendriti su veliki broj kratkih stablolikih razgranatih nastavaka. Oni prenose živčane impulse prema tijelu stanice. Tijelo neurona sastoji se od citoplazme i jezgre s jednom ili više jezgrica. Posebne komponente živčanih stanica su kromatofilna tvar i neurofibrile. Kromatofilna tvar ima oblik grudica i zrnaca različitih veličina, nalazi se u tijelu i dendritima neurona i nikada se ne otkriva u aksonima i početnim segmentima potonjih. To je pokazatelj funkcionalnog stanja neurona: nestaje u slučaju iscrpljivanja živčane stanice i obnavlja se tijekom razdoblja mirovanja. Neurofibrile izgledaju kao tanke niti koje se nalaze u tijelu stanice i njezinim procesima. Citoplazma živčane stanice također sadrži lamelarni kompleks (Golgijev retikulum), mitohondrije i druge organele. Koncentraciju tijela živčanih stanica čine živčani centri, odnosno tzv. siva tvar.

Živčana vlakna su produžeci neurona. Unutar granica središnjeg živčanog sustava tvore putove – bijelu tvar mozga. Živčana vlakna sastoje se od aksijalnog cilindra, koji je izdanak neurona, i ovojnice koju tvore stanice oligodendroglije (neurolemociti, Schwannove stanice). Ovisno o građi ovojnice, živčana vlakna se dijele na mijelinizirana i nemijelinizirana. Mijelinizirana živčana vlakna dio su mozga i leđne moždine, kao i perifernih živaca. Sastoje se od aksijalnog cilindra, mijelinske ovojnice, neuroleme (Schwannove ovojnice) i bazalne membrane. Membrana aksona služi za provođenje električnog impulsa i otpuštanje neurotransmitera u području završetaka aksona, dok membrana dendrita reagira na medijator. Osim toga, omogućuje prepoznavanje drugih stanica tijekom embrionalnog razvoja. Stoga svaka stanica za sebe traži određeno mjesto u mreži neurona. Mijelinske ovojnice živčanih vlakana nisu kontinuirane, već su isprekidane sužavajućim intervalima – čvorovima (nodal intercepts of Ranvier). Ioni mogu ući u akson samo u području Ranvierovih čvorova iu području početnog segmenta. Nemijelinizirana živčana vlakna tipična su za autonomni (vegetativni) živčani sustav. Imaju jednostavnu strukturu: sastoje se od aksijalnog cilindra, neuroleme i bazalne membrane. Brzina prijenosa živčanog impulsa mijeliniziranim živčanim vlaknima mnogo je veća (do 40–60 m/s) nego nemijeliniziranim (1–2 m/s).

Glavne funkcije neurona su percepcija i obrada informacija, njihovo provođenje do drugih stanica. Neuroni također obavljaju trofičku funkciju, utječući na metabolizam u aksonima i dendritima. Postoje sljedeće vrste neurona: aferentni ili osjetljivi, koji percipiraju iritaciju i pretvaraju je u živčani impuls; asocijativni, intermedijarni ili interneuroni, koji prenose živčane impulse između neurona; eferentne, ili motorne, koje osiguravaju prijenos živčanog impulsa na radnu strukturu. Ova klasifikacija neurona temelji se na položaju živčane stanice u refleksnom luku. Živčano uzbuđenje kroz njega se prenosi samo u jednom smjeru. Ovo se pravilo naziva fiziološka ili dinamička polarizacija neurona. Što se tiče izoliranog neurona, on je sposoban provoditi impuls u bilo kojem smjeru. Neuroni kore velikog mozga morfološki se dijele na piramidalne i nepiramidalne.

Živčane stanice međusobno kontaktiraju kroz sinapse - specijalizirane strukture gdje živčani impuls prolazi od neurona do neurona. Većina sinapsi nastaje između aksona jedne stanice i dendrita druge. Postoje i druge vrste sinaptičkih kontakata: aksosomatski, aksoaksonalni, dendrodentritni. Dakle, bilo koji dio neurona može formirati sinapsu s različitim dijelovima drugog neurona. Tipični neuron može imati 1000 do 10 000 sinapsi i primati informacije od 1000 drugih neurona. Sinapsa se sastoji od dva dijela – presinaptičkog i postsinaptičkog, između kojih se nalazi sinaptička pukotina. Presinaptički dio tvori završna grana aksona živčane stanice koja prenosi impuls. Većim dijelom izgleda kao mali gumb i prekriven je presinaptičkom membranom. U presinaptičkim završecima nalaze se vezikule, odnosno vezikule, koje sadrže neurotransmitere tzv. Medijatori ili neurotransmiteri su različite biološki aktivne tvari. Konkretno, medijator kolinergičkih sinapsi je acetilkolin, adrenergičkih - norepinefrin i adrenalin. Postsinaptička membrana sadrži specifični prijenosni proteinski receptor. Oslobađanje neurotransmitera pod utjecajem je mehanizama neuromodulacije. Tu funkciju obavljaju neuropeptidi i neurohormoni. Sinapsa osigurava jednosmjerno provođenje živčanog impulsa. Prema funkcionalnim značajkama razlikuju se dvije vrste sinapsi - ekscitatorne, koje pridonose stvaranju impulsa (depolarizacija), i inhibitorne, koje mogu inhibirati djelovanje signala (hiperpolarizacija). Živčane stanice imaju nisku razinu ekscitacije.

Španjolski neurohistolog Ramon y Cajal (1852.-1934.) i talijanski histolog Camillo Golgi (1844.-1926.) dobili su Nobelovu nagradu za medicinu i fiziologiju (1906.) za razvoj teorije o neuronu kao morfološkoj jedinici živčanog sustava. Bit neuronske doktrine koju su razvili je sljedeća.

1. Neuron je anatomska jedinica živčanog sustava; sastoji se od tijela živčane stanice (perikarion), jezgre neurona i aksona/dendrita. Tijelo neurona i njegovi procesi prekriveni su citoplazmatskom djelomično propusnom membranom koja obavlja funkciju barijere.

2. Svaki neuron je genetska jedinica, razvija se iz neovisne embrionalne neuroblastne stanice; genetski kod neuron točno određuje njegovu strukturu, metabolizam, veze koje su genetski programirane.

3. Neuron je funkcionalna jedinica sposobna primiti podražaj, generirati ga i prenijeti živčani impuls. Neuron funkcionira kao jedinica samo u komunikacijskoj vezi; u izoliranom stanju, neuron ne funkcionira. Živčani impuls se prenosi u drugu stanicu kroz terminalnu strukturu - sinapsu, uz pomoć neurotransmitera koji može inhibirati (hiperpolarizacija) ili ekscitirati (depolarizacija) sljedeće neurone u liniji. Neuron generira ili ne generira živčani impuls u skladu sa zakonom sve ili ništa.

4. Svaki neuron provodi živčani impuls samo u jednom smjeru: od dendrita do tijela neurona, aksona, sinaptičkog spoja (dinamička polarizacija neurona).

5. Neuron je patološka jedinica, odnosno na oštećenje reagira kao jedinica; s teškim oštećenjem, neuron umire kao stanična jedinica. Proces degeneracije aksona ili mijelinske ovojnice distalno od mjesta ozljede naziva se Wallerova degeneracija (ponovno rođenje).

6. Svaki neuron je regenerativna jedinica: neuroni perifernog živčanog sustava regeneriraju se kod čovjeka; putovi unutar središnjeg živčanog sustava ne regeneriraju se učinkovito.

Dakle, prema doktrini neurona, neuron je anatomska, genetska, funkcionalna, polarizirana, patološka i regenerativna jedinica živčanog sustava.

Uz neurone koji čine parenhim živčanog tkiva, važnu klasu stanica središnjeg živčanog sustava čine glija stanice (astrociti, oligodendrociti i mikrogliociti), čiji je broj 10-15 puta veći od broja neurona i koji tvore neurogliju. Njegove funkcije su: potporna, razgraničavajuća, trofična, sekretorna, zaštitna. Glija stanice sudjeluju u višoj živčanoj (mentalnoj) aktivnosti. Uz njihovo sudjelovanje provodi se sinteza medijatora središnjeg živčanog sustava. Neuroglia također igra važnu ulogu u sinaptičkom prijenosu. Pruža strukturnu i metaboličku zaštitu za mrežu neurona. Dakle, postoje različite morfofunkcionalne veze između neurona i glija stanica.

Živčani sustav počinje se razvijati u 3. tjednu intrauterinog razvoja iz ektoderma (vanjski klicni list).

Ektoderm zadeblja na dorzalnoj (leđnoj) strani embrija. Time se formira neuralna ploča. Tada se neuralna ploča savija duboko u embrij i formira se neuralni žlijeb. Rubovi neuralnog žlijeba se zatvaraju i tvore neuralnu cijev. Duga šuplja neuralna cijev, koja leži prva na površini ektoderma, odvaja se od njega i ponire prema unutra, ispod ektoderma. Neuralna cijev se na prednjem kraju proširuje iz koje kasnije nastaje mozak. Ostatak neuralne cijevi se pretvara u mozak

Iz stanica koje migriraju s bočnih stijenki neuralne cijevi polažu se dva neuralna grebena - živčane vrpce. Nakon toga se iz živčanih vrpci stvaraju spinalni i autonomni gangliji te Schwannove stanice koje tvore mijelinske ovojnice živčanih vlakana. Osim toga, stanice neuralnog grebena sudjeluju u formiranju pia mater i arahnoidne šupljine. Do pojačane diobe stanica dolazi u unutarnjem sloju neuralne cijevi. Ove se stanice diferenciraju u 2 vrste: neuroblaste (preteče neurona) i spongioblaste (preteče glija stanica). Kraj neuralne cijevi podijeljen je u tri dijela - primarne cerebralne vezikule: prednji (I mjehur), srednji (II mjehur) i stražnji (III mjehur) mozak. U daljnjem razvoju mozak se dijeli na terminal (velike hemisfere) i diencefalon. Srednji mozak je sačuvan kao cjelina, a stražnji je mozak podijeljen na dva dijela, uključujući mali mozak s mostom i produženu moždinu. Ovo je faza razvoja mozga od 5 mjehurića.

Do 4. tjedna intrauterinog razvoja formiraju se parijetalna i okcipitalna fleksura, a tijekom 5. tjedna pontinska fleksura. Do trenutka rođenja očuvana je samo zakrivljenost moždanog debla gotovo pod pravim kutom u području spoja srednjeg mozga i diencefalona

U početku je površina hemisfera velikog mozga glatka. U 11-12 tjednu intrauterinog razvoja polaže se lateralna (Sylviusova) brazda, zatim središnja (Rollandova) brazda. kortikalno područje se povećava.

Neuroblasti migracijom tvore jezgre koje tvore sivu tvar leđne moždine, a u moždanom deblu – neke od jezgri kranijalnih živaca.

Soma neuroblasti imaju zaobljeni oblik. Razvoj neurona očituje se u pojavi, rastu i grananju procesa. Na membrani neurona na mjestu budućeg aksona formira se mala kratka izbočina - konus rasta. Akson je produžen i duž njega se hranjive tvari dopremaju do konusa rasta. Na početku razvoja neuron proizvodi veći broj procesa u odnosu na konačni broj procesa zrelog neurona. Dio nastavaka uvučen je u somu neurona, a preostali rastu prema drugim neuronima s kojima tvore sinapse.

U leđnoj moždini aksoni su kratki i tvore međusegmentalne veze. Dulja projekcijska vlakna nastaju kasnije. Nešto kasnije počinje rast dendrita.

Povećanje mase mozga u prenatalnom razdoblju događa se uglavnom zbog povećanja broja neurona i broja glija stanica.

Razvoj korteksa povezan je s stvaranjem staničnih slojeva

Važnu ulogu u formiranju kortikalnih slojeva imaju takozvane glija stanice. Migracija neurona odvija se duž procesa glija stanica. stvaraju se površniji slojevi kore. Glija stanice također sudjeluju u stvaranju mijelinske ovojnice. Proteini i neuropeptidi utjecali su na sazrijevanje mozga.

u postnatalnom razdoblju vanjski podražaji postaju sve važniji.Pod utjecajem aferentnih impulsa na dendritima kortikalnih neurona nastaju bodlje – izdanci, koji su posebne postsinaptičke membrane. Što je više bodlji, više je sinapsi i više je neuron uključen u obradu informacija. Razvoj debla i subkortikalnih struktura, ranije od kortikalnih, rast i razvoj ekscitatornih neurona pretječe rast i razvoj inhibitornih neurona.

istočnjački misticizam
Gurevich piše da misticizam nije samo skup naivnih iluzija, slijepih uvjerenja koja zamagljuju svjetlo racionalnosti, već i drevna i duboka duhovna tradicija. Misticizam je složena duhovna tradicija koja spaja različite, ponekad i kontradiktorne...

citoskelet
U principu, i transmembranska i lateralna raspodjela komponenti membrane mogu ovisiti o njihovoj interakciji sa strukturama koje se nalaze na površini membrane. U nizu slučajeva takva je ovisnost jasno identificirana, posebice ...

Prijenos genetske informacije u stanici
Informacijski odnosi između DNA, RNA i proteina sada su dobro uspostavljeni. Replikacija, koja stvara identične kopije roditeljske molekule DNK, osigurava genetski kontinuitet kroz više generacija. Transkripcija D...

Podjela i struktura živčanog sustava

Vrijednost živčanog sustava.

ZNAČAJ I RAZVOJ ŽIVČANOG SUSTAVA

Glavni značaj živčanog sustava je osigurati najbolju prilagodbu tijela učincima vanjsko okruženje i provedbu njegovih reakcija u cjelini. Iritacija koju prima receptor uzrokuje živčani impuls koji se prenosi u središnji živčani sustav (CNS), gdje analizu i sintezu informacija, što je rezultiralo odgovorom.

Živčani sustav osigurava odnos između pojedinih organa i organskih sustava (1). Regulira fiziološke procese koji se odvijaju u svim stanicama, tkivima i organima ljudskog i životinjskog tijela (2). Za neke organe, živčani sustav ima okidački učinak (3). U ovom slučaju funkcija je potpuno ovisna o utjecajima živčanog sustava (na primjer, mišić se kontrahira zbog činjenice da prima impulse iz središnjeg živčanog sustava). Za druge samo mijenja postojeću razinu funkcioniranja (4). (Npr. impuls koji dolazi do srca mijenja njegov rad, usporava ili ubrzava, pojačava ili slabi).

Utjecaji živčanog sustava provode se vrlo brzo (živčani impuls se širi brzinom od 27-100 m/s ili više). Adresa utjecaja je vrlo precizna (usmjerena na određene organe) i strogo dozirana. Mnogi su procesi posljedica prisutnosti Povratne informacije Središnji živčani sustav s organima koje on regulira, koji, slanjem aferentnih impulsa u središnji živčani sustav, obavještavaju ga o prirodi primljenog učinka.

Što je živčani sustav složenije organiziran i visoko razvijen, što su reakcije organizma složenije i raznovrsnije, to je njegova prilagodba na utjecaje vanjske sredine savršenija.

Živčani sustav je tradicionalno podijeljen po strukturi u dva glavna dijela: CNS i periferni živčani sustav.

DO središnji živčani sustav uključuju mozak i leđnu moždinu periferni- živci koji se protežu iz mozga i leđne moždine te živčani čvorovi - ganglije(nakupljanje živčanih stanica smještenih u različitim dijelovima tijela).

Prema funkcionalnim svojstvimaživčani sustav podijeliti na somatske, odnosno cerebrospinalne i vegetativne.

DO somatski živčani sustav odnose se na onaj dio živčanog sustava koji inervira mišićno-koštani sustav i osigurava osjetljivost našem tijelu.

DO autonomni živčani sustav uključuju sve ostale odjele koji reguliraju djelatnost unutarnji organi(srce, pluća, organi za izlučivanje i dr.), glatka muskulatura krvnih žila i kože, razne žlijezde i metabolizam (trofički djeluje na sve organe, uključujući i skeletnu muskulaturu).

Živčani sustav počinje se formirati u trećem tjednu embrionalnog razvoja iz dorzalnog dijela vanjskog zametnog lista (ektoderma). Prvo se formira neuralna ploča, koja se postupno pretvara u žlijeb s podignutim rubovima. Rubovi žlijeba se približavaju jedan drugome i tvore zatvorenu neuralnu cijev . Od dna(rep) dio neuralne cijevi koji tvori leđnu moždinu, od ostatka (prednji) - svi dijelovi mozga: medulla oblongata, most i cerebelum, srednji mozak, srednje i velike hemisfere.

U mozgu se razlikuju po porijeklu, strukturne značajke i funkcionalni značaj tri odjela: trupa, subkortikalne regije i moždane kore. moždano deblo- Ovo je tvorevina koja se nalazi između leđne moždine i hemisfera velikog mozga. Uključuje produženu moždinu, srednji mozak i diencefalon. Na subkortikalni nazivaju se bazalni gangliji. Kora velikog mozga je najviši dio mozga.

U procesu razvoja iz prednjeg dijela neuralne cijevi nastaju tri nastavka - primarni moždani mjehurići (prednji, srednji i stražnji ili romboidni). Ova faza razvoja mozga naziva se stadij razvoj s tri mjehurića(majstor I, A).

U embrija starog 3 tjedna planski je, au embrija starog 5 tjedana dobro izražena dioba prednjeg i romboidnog mjehura poprečnom brazdom na još dva dijela, uslijed čega dolazi do pet moždanih formiraju se mjehuri - faza s pet mjehurića(majica I, B).

Ovih pet cerebralnih vezikula stvaraju sve dijelove mozga. Moždani mjehurići rastu neravnomjerno. Najintenzivnije se razvija prednji mjehur, koji je već u ranoj fazi razvoja podijeljen uzdužnom brazdom na desni i lijevi. U trećem mjesecu embrionalnog razvoja formira se corpus callosum, koji povezuje desnu i lijevu hemisferu, a stražnji dijelovi prednjeg mjehura potpuno prekrivaju diencefalon. U petom mjesecu intrauterinog razvoja fetusa hemisfere se protežu do srednjeg mozga, au šestom mjesecu potpuno ga prekrivaju (boja. Tablica II). Do tog vremena svi dijelovi mozga su dobro izraženi.

4. Živčano tkivo i njegove glavne strukture

Živčano tkivo sadrži visoko specijalizirane živčane stanice tzv neuroni, i stanice neuroglija. Potonji su usko povezani sa živčanim stanicama i obavljaju potporne, sekretorne i zaštitne funkcije.

RAZVOJ ŽIVČANOG SUSTAVA ČOVJEKA

FORMIRANJE MOZGA OD OPLODNJE DO ROĐENJA

Nakon spajanja jajne stanice sa spermijem (oplodnja), nova stanica počinje se dijeliti. Nakon nekog vremena iz tih novih stanica nastaje mjehurić. Jedna stijenka mjehurića se izboči prema unutra i kao rezultat toga nastaje embrij koji se sastoji od tri sloja stanica: krajnji vanjski sloj je ektoderm, unutarnji - endoderma a između njih mezoderm.Živčani sustav se razvija iz vanjskog klicinog listića – ektoderma. U čovjeka se krajem 2. tjedna nakon oplodnje odvaja dio primarnog epitela i formira neuralna ploča. Njegove stanice počinju se dijeliti i diferencirati, zbog čega se oštro razlikuju od susjednih stanica pokrovnog epitela (slika 1.1). Kao rezultat diobe stanica, rubovi neuralne ploče se podižu i pojavljuju se neuralni nabori.

Krajem 3. tjedna trudnoće rubovi grebena se zatvaraju, tvoreći neuralnu cijev, koja postupno tone u mezoderm embrija. Na krajevima cijevi sačuvane su dvije neuropore (otvora) – prednja i stražnja. Do kraja 4. tjedna neuropore su obrasle. Glavni kraj neuralne cijevi se širi, a iz njega se počinje razvijati mozak, a iz ostatka - leđna moždina. U ovoj fazi, mozak je predstavljen s tri mjehurića. Već u 3.–4. tjednu razlikuju se dva područja neuralne cijevi: dorzalno (pterygoid ploča) i ventralno (bazalna ploča). Senzorni i asocijativni elementi živčanog sustava razvijaju se iz pterigoidne ploče, a motorički elementi iz bazalne ploče. Strukture prednjeg mozga kod ljudi u potpunosti se razvijaju iz pterigoidne ploče.

Tijekom prva 2 mjeseca Tijekom trudnoće formira se glavna (srednje cerebralna) fleksura mozga: prednji mozak i diencefalon savijaju se naprijed i dolje pod pravim kutom u odnosu na uzdužnu os neuralne cijevi. Kasnije se formiraju još dva zavoja: cervikalni i most. U istom razdoblju prvi i treći moždani mjehurić se dodatnim brazdama odvajaju u sekundarne mjehuriće i pojavljuje se 5 moždanih mjehurića. Od prvog mjehurića formiraju se moždane hemisfere, od drugog - diencefalon, koji se u procesu razvoja diferencira u talamus i hipotalamus. Od preostalih mjehurića nastaju moždano deblo i mali mozak. Tijekom 5.–10. tjedna razvoja počinje rast i diferencijacija telencefalona: formiraju se kora i subkortikalne strukture. U ovoj fazi razvoja pojavljuju se moždane ovojnice, formiraju se gangliji živčanog perifernog autonomnog sustava, tvar kore nadbubrežne žlijezde. Leđna moždina dobiva konačnu strukturu.

U sljedećih 10-20 tjedana. Trudnoća dovršava formiranje svih dijelova mozga, postoji proces diferencijacije moždanih struktura, koji završava tek s početkom puberteta (slika 1.2). Hemisfere postaju najveći dio mozga. Razlikuju se glavni režnjevi (frontalni, parijetalni, temporalni i okcipitalni), formiraju se vijuge i brazde cerebralnih hemisfera. Zadebljanja se formiraju u leđnoj moždini u cervikalnoj i lumbalnoj regiji, povezana s inervacijom odgovarajućih pojaseva udova. Mali mozak dobiva svoj konačni oblik. U posljednjim mjesecima trudnoće počinje mijelinizacija (prekrivanje živčanih vlakana posebnim omotačima) živčanih vlakana, koja završava nakon rođenja.

Mozak i leđna moždina prekriveni su s tri membrane: tvrdom, arahnoidnom i mekom. Mozak je zatvoren u lubanji, a leđna moždina u spinalnom kanalu. Odgovarajući živci (spinalni i kranijalni) napuštaju CNS kroz posebne otvore u kostima.

U procesu embrionalnog razvoja mozga, šupljine cerebralnih vezikula se modificiraju i pretvaraju u sustav cerebralnih ventrikula, koji ostaju povezani sa šupljinom spinalnog kanala. Središnje šupljine cerebralnih hemisfera tvore bočne komore prilično složenog oblika. Njihovi upareni dijelovi uključuju prednje rogove smještene u frontalnim režnjevima, stražnje rogove smještene u okcipitalnim režnjevima i donje rogove smještene u temporalnim režnjevima. Lateralne klijetke povezane su sa šupljinom diencefalona, ​​koja je treća klijetka. Preko posebnog kanala (Sylvian aqueduct), III ventrikul je povezan s IV ventrikulom; Četvrta klijetka tvori šupljinu stražnjeg mozga i prelazi u spinalni kanal. Na bočnim zidovima IV ventrikula nalaze se otvori Luschka, a na gornjem zidu - otvor Magendie. Kroz ove otvore, šupljina ventrikula komunicira sa subarahnoidnim prostorom. Tekućina koja ispunjava moždane klijetke naziva se endolimfa i nastaje iz krvi. Proces stvaranja endolimfe odvija se u posebnim pleksusima krvnih žila (nazivaju se horoidni pleksusi). Takvi pleksusi nalaze se u šupljinama III i IV moždanih komora.

Žile mozga. Ljudski mozak je vrlo intenzivno opskrbljen krvlju. To je prije svega zbog činjenice da je živčano tkivo jedno od najučinkovitijih u našem tijelu. Čak i noću, kada se odmorimo od dnevnog rada, naš mozak nastavlja intenzivno raditi (za više detalja pogledajte odjeljak "Aktiviranje sustava mozga"). Dotok krvi u mozak odvija se prema sljedećoj shemi. Mozak se opskrbljuje krvlju kroz dva para glavnih krvnih žila: zajedničke karotidne arterije, koje prolaze u vratu i njihovo pulsiranje je lako opipljivo, i parnih vertebralnih arterija koje se nalaze u bočnim dijelovima kralježničnog stupa (vidi Dodatak 2. ). Nakon što vertebralne arterije napuste posljednji vratni kralježak, spajaju se u jednu bazalnu arteriju, koja prolazi u posebnoj šupljini na dnu mosta. Na temelju mozga, kao rezultat spajanja navedenih arterija, nastaje prstenasta krvna žila. Iz nje krvne žile (arterije) lepezasto prekrivaju cijeli mozak, uključujući i moždane hemisfere.

Venska krv skuplja se u posebnim prazninama i napušta mozak kroz jugularne vene. Krvne žile mozga ugrađene su u pia mater. Žile se mnogo puta granaju i prodiru u moždano tkivo u obliku tankih kapilara.

Ljudski mozak je pouzdano zaštićen od infekcija tzv krvno-moždanu barijeru. Ova barijera nastaje već u prvoj trećini gestacijskog razdoblja i uključuje tri moždane ovojnice (najudaljenija je tvrda, zatim arahnoidna i meka, koja je uz površinu mozga, sadrži krvne žile) i stijenke krvnih kapilara. mozga. Još jedan sastavni dio ove barijere su globalne membrane oko krvnih žila, formirane procesima glija stanica. Odvojene membrane glija stanica blisko su jedna uz drugu, stvarajući među sobom praznine.

Postoje područja u mozgu u kojima nema krvno-moždane barijere. To su područje hipotalamusa, šupljina III ventrikula (subfornikalni organ) i šupljina IV ventrikula (area postrema). Ovdje stijenke krvnih žila imaju posebna mjesta (tzv. fenestrirani, tj. perforirani, vaskularni epitel), u kojima se hormoni i njihovi prekursori izbacuju iz moždanih neurona u krvotok. O tim će se procesima detaljnije raspravljati u Pogl. 5.

Dakle, od trenutka začeća (spajanja jajašca sa spermijem) počinje razvoj djeteta. Tijekom tog vremena, koje traje gotovo dva desetljeća, ljudski razvoj prolazi kroz nekoliko faza (Tablica 1.1).

Pitanja

1. Faze razvoja središnjeg živčanog sustava čovjeka.

2. Razdoblja razvoja živčanog sustava djeteta.

3. Što čini krvno-moždanu barijeru?

4. Iz kojeg dijela neuralne cijevi se razvijaju osjetni i motorički elementi središnjeg živčanog sustava?

5. Shema opskrbe krvlju mozga.

Književnost

Konovalov A. N., Blinkov S. M., Putsilo M. V. Atlas neurokirurške anatomije. M., 1990.

Morenkov E. D. Morfologija ljudskog mozga. M.: Izdavačka kuća u Moskvi. un-ta, 1978. (enciklopedijska natuknica).

Olenev S. N. Mozak u razvoju. L., 1979. (monografija).

Saveljev S. D. Stereoskopski atlas ljudskog mozga. Moskva: Područje XVII, 1996.

Sade J., Ford P. Osnove neurologije. M., 1976.

Iz knjige Zdravlje vašeg psa Autor Baranov Anatolij

Bolesti živčanog sustava Konvulzije. Konvulzivne manifestacije mogu se primijetiti kod šteneta u prvim tjednima njegovog života. Štene trza prednjim i stražnjim udovima 30-60 sekundi, ponekad dolazi do trzanja glave. Pjena, urin, izmet se ne izlučuju, kao u

Iz knjige Liječenje pasa: Veterinarski priručnik Autor Arkadjeva-Berlin Nika Germanovna

Pregled živčanog sustava Dijagnostika bolesti živčanog sustava temelji se na proučavanju mozga i ponašanja pasa. Veterinar treba utvrditi sljedeće probleme: - prisutnost osjećaja straha kod životinje, nagle promjene ponašanja; - prisutnost

Iz knjige Osnove neurofiziologije Autor Šulgovski Valerij Viktorovič

8 Bolesti živčanog sustava Živčani sustav pasa radi na principu povratne sprege: iz vanjske sredine, preko osjetilnih organa i kože, impulsi ulaze u mozak. Mozak percipira te signale, obrađuje ih i šalje upute izvršnom organu. Ovaj tzv

Iz knjige Reakcije i ponašanje pasa u ekstremnim uvjetima Autor Gerd Marija Aleksandrovna

Neurobiološki pristup proučavanju živčanog sustava čovjeka U teorijskim proučavanjima fiziologije ljudskog mozga važnu ulogu ima proučavanje središnjeg živčanog sustava životinja. Ovo polje znanja naziva se neuroznanost. Stvar je,

Iz knjige Bolesti pasa (nezarazne) Autor Panysheva Lidia Vasilievna

MEDIJATORI ŽIVČANOG SUSTAVA Iz prethodnog je jasno kakvu ulogu medijatori imaju u funkcijama živčanog sustava. Kao odgovor na dolazak živčanog impulsa u sinapsu, oslobađa se neurotransmiter; molekule medijatora povezane su (komplementarno – poput „ključa u bravu“) sa

Iz knjige Osnove psihofiziologije Autor Aleksandrov Jurij

Poglavlje 7 VIŠE FUNKCIJE ŽIVČANOG SUSTAVA Općenito je poznato da višu živčanu aktivnost čovjeka i životinja osigurava cijeli kompleks moždanih struktura koje rade zajedno, od kojih svaka daje svoj specifičan doprinos ovom procesu. To znači da nervozan

Iz knjige Podrijetlo mozga Autor Saveliev Sergej Vjačeslavovič

Šesto poglavlje REAKCIJE ŽIVČANOG SUSTAVA PASA POD EKSTREMNIM ČIMBENICIMA Poznato je da središnji živčani sustav ima vodeću ulogu kao najviši integrirajući organ i njegovo funkcionalno stanje je od odlučujuće važnosti za opće stanježivući organizmi.

Iz knjige Antropologija i koncepti biologije Autor

Proučavanja živčanog sustava Stanje i aktivnost živčanog sustava imaju veliki značaj u patologiji svih organa i sustava tijela. Ukratko ćemo opisati samo one studije koje se mogu i trebaju provoditi u kliničkom pregledu pasa pod uvjetima

Iz knjige Behavior: An Evolutionary Approach Autor Kurčanov Nikolaj Anatolijevič

Vrste živčanog sustava Od velike važnosti u patologiji živčanih bolesti i liječenju živčanih bolesnika su vrste živčane aktivnosti koje je razvio akademik IP Pavlov. U normalnim uvjetima, različiti psi različito reagiraju na vanjske podražaje, imaju različite stavove prema njima

Iz autorove knjige

1. POJAM SVOJSTAVA ŽIVČANOG SUSTAVA Problem individualnih psiholoških razlika među ljudima uvijek se u ruskoj psihologiji smatrao jednim od temeljnih. Najveći doprinos razvoju ove problematike dao je B.M. Teplev i V.D. Nebylitsyna, kao i njihove

Iz autorove knjige

§ 3. Funkcionalna organizacija živčanog sustava Živčani sustav je neophodan za brzu integraciju aktivnosti različitih organa višestanične životinje. Drugim riječima, asocijacija neurona je sustav za učinkovito korištenje trenutka

Iz autorove knjige

§ 5. Potrošnja energije živčanog sustava Uspoređujući veličinu mozga i veličinu tijela životinja, lako je ustanoviti obrazac prema kojem povećanje veličine tijela jasno korelira s povećanjem veličine mozga (vidi tablicu 1; Tablica 3). Međutim, mozak je samo dio

Iz autorove knjige

§ 24. Evolucija ganglijskog živčanog sustava U zoru evolucije višestaničnih organizama formirana je skupina koelenterata s difuznim živčanim sustavom (vidi sl. II-4, a; sl. II-11, a). Moguća varijanta Pojava takve organizacije opisana je na početku ovog poglavlja. Kada

Iz autorove knjige

§ 26. Podrijetlo živčanog sustava hordata Najčešće raspravljane hipoteze o podrijetlu ne mogu objasniti pojavu jedne od glavnih značajki hordata - cjevastog živčanog sustava koji se nalazi na leđnoj strani tijela. Htio bih koristiti

Iz autorove knjige

Pravci evolucije živčanog sustava Mozak je struktura živčanog sustava. Pojava živčanog sustava kod životinja dala im je sposobnost brze prilagodbe promjenjivim uvjetima okoline, što se, naravno, može smatrati evolucijskom prednošću. Općenito

Iz autorove knjige

8.2. Evolucija živčanog sustava Poboljšanje živčanog sustava jedan je od glavnih smjerova u evoluciji životinjskog svijeta. Ovaj smjer sadrži ogroman broj misterija za znanost. Čak ni pitanje podrijetla živčanih stanica nije sasvim jasno, iako je njihov princip