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La forza trainante dell'evoluzione: quali forme di selezione naturale esistono. Selezione naturale

In questa lezione imparerai cos'è un aspetto naturale, quali sono i suoi tipi. In che modo la selezione naturale influisce sulle popolazioni di organismi viventi? Quali sono le somiglianze e le differenze tra la selezione naturale e quella artificiale? Cosa viene selezionato esattamente nel processo di selezione naturale e come avviene questo processo? Conoscerai la selezione stabilizzante, mobile e lacerante (dirompente), scoprirai la natura della selezione sessuale scoperta da Ch. Darwin. Forse questa lezione ti aiuterà nella tua lotta personale per l'esistenza. Imparerai come la selezione naturale influisce sull'uomo moderno.

Argomento: Dottrina evolutiva

Lezione: Tipi di selezione naturale

1. Selezione naturale e suoi tipi

Selezione naturaleè il motore principale dell'evoluzione.

La nozione di selezione naturale si è notevolmente approfondita grazie a idee moderne genetica e le opere degli scienziati nazionali I. I. Shmalgauzen e S. S. Chetverikov (Fig. 1), così come molti dei loro colleghi stranieri.

Secondo le idee moderne sulla selezione naturale, se ne possono distinguere tre forme.

2. Selezione di guida

La prima forma di selezione naturale è la selezione dei motivi. Si verifica quando le condizioni ambientali cambiano e porta a uno spostamento del valore medio della manifestazione di un tratto in una popolazione sotto l'influenza di fattori ambientali (Fig. 2). La nuova caratteristica o il suo valore dovrebbero essere più adatti alle mutate condizioni rispetto a quelle vecchie.

Riso. 2. Schema dell'influenza della selezione guida sul valore della rappresentazione di un tratto in una popolazione

Ad esempio, quando il clima diventa più freddo, vengono selezionati individui con cappotti più caldi.

Un classico esempio di selezione del motivo è l'evoluzione del colore nella falena della betulla. Il colore delle ali di questa farfalla imita il colore degli alberi ricoperti di corteccia grigia. L'inquinamento atmosferico associato alle emissioni di fabbriche e fabbriche ha portato all'oscuramento dei tronchi degli alberi. Le farfalle chiare su uno sfondo scuro sono diventate facilmente visibili agli uccelli. Dalla metà del XVII secolo, nelle popolazioni della falena della betulla iniziarono ad apparire forme oscure mutanti di farfalle. La frequenza di questo allele aumentò rapidamente e, alla fine del XIX secolo, alcune popolazioni urbane della falena della betulla erano quasi interamente costituite da forme scure. Mentre nelle popolazioni rurali, dove il livello di inquinamento era inferiore, dominavano ancora le forme luminose.

Un cambiamento in un tratto può avvenire sia nella direzione del suo rafforzamento che nella direzione dell'indebolimento, fino alla completa riduzione. Così, ad esempio, si è verificata una scomparsa degli organi visivi nelle talpe e in altri animali scavatori, o una riduzione delle ali negli uccelli e negli insetti incapaci di volare (vedi Fig. 3).

Riso. 3. Esempi di esposizione a lungo termine alla selezione dei motivi: mancanza di occhi in una talpa (a sinistra) e di ali in uno struzzo (a destra)

3. Selezione dirompente

Il secondo tipo di selezione è la selezione dirompente (strappo). In questo caso, gli individui con diverse varianti estreme del tratto lasciano la prole e gli individui con un valore medio del tratto vengono eliminati (Fig. 4).

Riso. 4. Schema dell'influenza della selezione dirompente (strappante) sulla rappresentazione di un tratto tra gli individui in una popolazione

Darwin riteneva che la selezione dirompente portasse alla divergenza, cioè alla divergenza dei caratteri, e servisse a mantenere il polimorfismo della popolazione. Nel corso della selezione dirompente, due forme di farfalle sono emerse da un comune antenato giallo chiaro: bianco e giallo. Diversi colori portano a un diverso riscaldamento delle ali. È conveniente per le farfalle bianche volare a mezzogiorno e per le farfalle gialle al mattino. È scomodo per le farfalle giallo chiaro volare sia di giorno che al mattino, quindi la selezione agisce proprio contro il valore medio del tratto.

4. Selezione stabilizzante

La terza forma di selezione naturale è la selezione stabilizzante. Funziona in condizioni costanti ambiente esterno, selezionando individui con deviazioni significative del tratto (Fig. 5).

Riso. 5. Schema di stabilizzazione della selezione

Ha lo scopo di mantenere e consolidare il valore medio dell'attributo. Ad esempio, i fiori delle piante impollinate dagli insetti sono molto conservativi, cioè la loro forma cambia raramente. Ciò è dovuto al fatto che gli insetti impollinatori non riescono a penetrare nella corolla di un fiore troppo profonda o troppo stretta (vedi video).

Pertanto, i geni che portano a tali cambiamenti nella struttura dei fiori non vengono trasmessi e vengono espulsi dal pool genetico.

Grazie alla selezione stabilizzante, il cosiddetto. fossili viventi.

6. Fossili viventi

Fino ad oggi, alcune specie di esseri viventi sono sopravvissute immutate, milioni di anni fa, le prime rappresentanti tipici flora e fauna di un'epoca passata.

Ad esempio, i granchi a ferro di cavallo (vedi Fig. 6), antichi artropodi vissuti mezzo miliardo di anni fa, esistono oggi con successo grazie alla selezione stabilizzante. Questa specie ha quasi il doppio dell'età dei dinosauri estinti.

Il pesce celacanto celacanto, i cui antenati erano diffusi nell'era paleozoica, mostra chiaramente come potrebbe avvenire la trasformazione delle pinne di pesce nelle zampe dei futuri anfibi.

La selezione stabilizzante ha fermato l'ulteriore evoluzione dei suoi arti a causa della transizione di questi pesci alla vita nelle profondità dell'oceano (vedi video).

5. Selezione sessuale

C'è un altro concetto selezione sessuale. Non ha nulla a che fare con la suddetta classificazione e rappresenta la lotta di maschi o femmine per l'opportunità di lasciare la prole. Cioè, questo è un esempio di una lotta intraspecifica per l'esistenza.

Molto spesso, un individuo sceglie semplicemente per sé il partner più potente e vitale. La competizione sessuale porta all'emergere di complessi meccanismi comportamentali: canto, comportamento dimostrativo, corteggiamento (vedi video). Spesso sorgono litigi tra maschi, che possono finire con lesioni o morte dei partecipanti.

Le caratteristiche urla notturne dei gatti di solito accompagnano proprio questi combattimenti di maschi in competizione.

La selezione sessuale promuove il dimorfismo sessuale, cioè le differenze di struttura esterna maschi e femmine. Puoi ricordare come differiscono galli e galline, anatre e draghi, cervi maschi e femmine e trichechi (vedi video).

Come risultato della selezione sessuale, gli individui più forti, vitali e sani lasciano la prole. Il resto viene rimosso dalla riproduzione e i loro geni scompaiono dal pool genetico della popolazione.

Compiti a casa:

1. Cos'è la selezione naturale? Perché sta accadendo?

2. Qual è la differenza tra selezione naturale e artificiale?

3. Qual è la differenza tra la selezione di guida e quella di stabilizzazione?

4. Che cos'è la selezione dello strappo?

5. Dove è diretta la selezione naturale?

6. Cos'è la selezione sessuale?

7. Quali tipi di selezione naturale operano nelle popolazioni umane?

8. Fornisci esempi di influenza tipi diversi selezione naturale sulle popolazioni di esseri viventi. È possibile osservare l'azione della selezione naturale in natura?

9. Quali esperimenti possono confermare o smentire l'esistenza della selezione naturale?

1. Laboratorio di Psicofisica delle Proteine.

2. Abbastanza. com.

3. Afonina-59-bio. persone. ru.

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La selezione naturale è la forza trainante dell'evoluzione. Meccanismo di selezione. Forme di selezione nelle popolazioni (I.I. Shmalgauzen).

Selezione naturale- il processo mediante il quale nella popolazione aumenta il numero di individui con la massima fitness (i tratti più favorevoli), mentre diminuisce il numero di individui con tratti sfavorevoli. Alla luce della moderna teoria sintetica dell'evoluzione, la selezione naturale è considerata la ragione principale dello sviluppo degli adattamenti, della speciazione e dell'origine di taxa sopraspecifici. La selezione naturale è l'unica causa conosciuta degli adattamenti, ma non l'unica causa dell'evoluzione. Le cause non adattive includono la deriva genetica, il flusso genico e le mutazioni.

Il termine "selezione naturale" è stato reso popolare da Charles Darwin, confrontando questo processo con la selezione artificiale, la cui forma moderna è la selezione. L'idea di confrontare la selezione artificiale e quella naturale è che in natura vengano selezionati anche gli organismi di maggior "successo", "migliori", ma nel ruolo di "valutatore" dell'utilità delle proprietà in questo caso non è una persona, ma l'ambiente. Inoltre, il materiale per la selezione sia naturale che artificiale sono piccoli cambiamenti ereditari che si accumulano di generazione in generazione.

Meccanismo di selezione naturale

Nel processo di selezione naturale, vengono fissate mutazioni che aumentano l'idoneità degli organismi. La selezione naturale è spesso indicata come un meccanismo "autoevidente" perché ne deriva fatti semplici, Come:

Gli organismi producono più prole di quanta ne possa sopravvivere;

Nella popolazione di questi organismi esiste una variabilità ereditaria;

Gli organismi che hanno tratti genetici diversi hanno diversi tassi di sopravvivenza e capacità di riprodursi.

Tali condizioni creano competizione tra gli organismi per la sopravvivenza e la riproduzione e sono le condizioni minime necessarie per l'evoluzione attraverso la selezione naturale. Pertanto, gli organismi con tratti ereditari che danno loro un vantaggio competitivo hanno maggiori probabilità di trasmetterli alla loro prole rispetto agli organismi con tratti ereditari che non lo fanno.

Il concetto centrale del concetto di selezione naturale è l'idoneità degli organismi. L'idoneità è definita come la capacità di un organismo di sopravvivere e riprodursi, che determina l'entità del suo contributo genetico alla generazione successiva. Tuttavia, la cosa principale nel determinare l'idoneità non è il numero totale di discendenti, ma il numero di discendenti con un dato genotipo (idoneità relativa). Ad esempio, se la progenie di un organismo di successo e che si riproduce rapidamente è debole e non si riproduce bene, allora il contributo genetico e, di conseguenza, l'idoneità di questo organismo saranno bassi.

Se un allele aumenta la fitness di un organismo più di altri alleli di questo gene, allora con ogni generazione aumenterà la quota di questo allele nella popolazione. Cioè, la selezione avviene a favore di questo allele. E viceversa, per alleli meno benefici o dannosi, la loro quota nelle popolazioni diminuirà, cioè la selezione agirà contro questi alleli. È importante notare che l'influenza di alcuni alleli sulla forma fisica di un organismo non è costante: quando le condizioni ambientali cambiano, gli alleli dannosi o neutri possono diventare benefici e quelli benefici possono diventare dannosi.

La selezione naturale per i tratti che possono variare in un intervallo di valori (come la dimensione di un organismo) può essere suddivisa in tre tipi:

Selezione diretta- cambiamenti nel valore medio del tratto nel tempo, ad esempio un aumento delle dimensioni del corpo;

Selezione dirompente- selezione per i valori estremi del tratto e contro i valori medi, ad esempio dimensioni corporee grandi e piccole;

Selezione stabilizzante- selezione contro estremo valori caratteristici, che porta a una diminuzione della varianza della funzione.

Un caso speciale di selezione naturale è selezione sessuale, il cui substrato è qualsiasi tratto che aumenta il successo dell'accoppiamento aumentando l'attrattiva dell'individuo per potenziali partner. I tratti che si sono evoluti attraverso la selezione sessuale sono particolarmente evidenti nei maschi di alcune specie animali. Tratti come grandi corna, colorazione brillante, da un lato, possono attrarre predatori e ridurre il tasso di sopravvivenza dei maschi e, dall'altro, questo è bilanciato dal successo riproduttivo dei maschi con tratti pronunciati simili.

La selezione può operare a vari livelli di organizzazione come geni, cellule, singoli organismi, gruppi di organismi e specie. Inoltre, la selezione può agire simultaneamente a diversi livelli. La selezione a livelli superiori all'individuo, come la selezione di gruppo, può portare alla cooperazione.

Forme di selezione naturale

Esistono diverse classificazioni delle forme di selezione. È ampiamente utilizzata una classificazione basata sulla natura dell'influenza delle forme di selezione sulla variabilità di un tratto in una popolazione.

selezione di guida- una forma di selezione naturale che opera sotto dirette mutevoli condizioni ambientali. Descritto da Darwin e Wallace. In questo caso, gli individui con tratti che si discostano in una certa direzione dal valore medio ricevono vantaggi. Allo stesso tempo, altre variazioni del tratto (le sue deviazioni nella direzione opposta rispetto al valore medio) sono soggette a selezione negativa. Di conseguenza, nella popolazione di generazione in generazione, c'è uno spostamento del valore medio del tratto in una certa direzione. Allo stesso tempo, la pressione della selezione trainante deve corrispondere alle capacità adattative della popolazione e al tasso di cambiamenti mutazionali (altrimenti, la pressione ambientale può portare all'estinzione).

Un classico esempio di selezione del motivo è l'evoluzione del colore nella falena della betulla. Il colore delle ali di questa farfalla imita il colore della corteccia degli alberi ricoperti di licheni, sui quali trascorre le ore diurne. Ovviamente, una tale colorazione protettiva si è formata nel corso di molte generazioni di precedenti evoluzioni. Tuttavia, con l'inizio della rivoluzione industriale in Inghilterra, questo dispositivo iniziò a perdere importanza. L'inquinamento atmosferico ha portato alla morte in massa dei licheni e all'oscuramento dei tronchi degli alberi. Le farfalle chiare su uno sfondo scuro sono diventate facilmente visibili agli uccelli. Dalla metà del XIX secolo, nelle popolazioni della falena della betulla iniziarono ad apparire forme mutanti scure (melaniste) di farfalle. La loro frequenza è aumentata rapidamente. Entro la fine del XIX secolo, alcune popolazioni urbane della falena erano quasi interamente composte da forme scure, mentre le forme chiare predominavano ancora nelle popolazioni rurali. Questo fenomeno è stato chiamato melanismo industriale. Gli scienziati hanno scoperto che nelle aree inquinate è più probabile che gli uccelli mangino forme chiare e nelle aree pulite - quelle scure. L'imposizione di restrizioni sull'inquinamento atmosferico negli anni '50 fece cambiare nuovamente direzione alla selezione naturale e la frequenza delle forme oscure nelle popolazioni urbane iniziò a diminuire. Oggi sono rari quasi quanto lo erano prima della rivoluzione industriale.

La selezione di guida viene effettuata quando l'ambiente cambia o si adatta a nuove condizioni con l'ampliamento dell'autonomia. Preserva i cambiamenti ereditari in una certa direzione, spostando di conseguenza la velocità di reazione. Ad esempio, durante lo sviluppo del suolo come habitat per vari gruppi di animali non imparentati, gli arti si sono trasformati in scavatori.

Selezione stabilizzante- una forma di selezione naturale, in cui la sua azione è diretta contro individui con deviazioni estreme dalla norma media, a favore di individui con una gravità media del tratto. Il concetto di selezione stabilizzante è stato introdotto nella scienza e analizzato da I. I. Shmalgauzen.

Sono stati descritti molti esempi dell'azione di stabilizzazione della selezione in natura. Ad esempio, a prima vista sembra che gli individui con la massima fecondità dovrebbero dare il maggior contributo al patrimonio genetico della generazione successiva. Tuttavia, le osservazioni di popolazioni naturali di uccelli e mammiferi mostrano che non è così. Più pulcini o cuccioli ci sono nel nido, più difficile è dar loro da mangiare, più piccoli e deboli sono ciascuno di loro. Di conseguenza, gli individui con fecondità media risultano essere i più adatti.

La selezione a favore delle medie è stata trovata per una varietà di tratti. Nei mammiferi, i neonati di peso alla nascita molto basso e molto alto hanno maggiori probabilità di morire alla nascita o nelle prime settimane di vita rispetto ai neonati di peso medio. Tenendo conto delle dimensioni delle ali dei passeri morti dopo una tempesta negli anni '50 vicino a Leningrado, è emerso che la maggior parte di loro aveva ali troppo piccole o troppo grandi. E in questo caso, gli individui medi si sono rivelati i più adatti.

Più ampiamente esempio famoso un tale polimorfismo è l'anemia falciforme. Questa grave malattia del sangue si verifica nelle persone omozigoti per un allele mutante dell'emoglobina ( Hb S) e porta alla loro morte in tenera età. Nella maggior parte delle popolazioni umane, la frequenza di questo allele è molto bassa e approssimativamente uguale alla frequenza della sua comparsa a causa di mutazioni. Tuttavia, è abbastanza comune nelle aree del mondo in cui la malaria è comune. Si è scoperto che gli eterozigoti per Hb S hanno una maggiore resistenza alla malaria rispetto agli omozigoti per l'allele normale. A causa di ciò, l'eterozigosi per questo allele letale nell'omozigote viene creata e mantenuta stabilmente nelle popolazioni che abitano le aree malariche.

La selezione stabilizzante è un meccanismo per l'accumulo di variabilità nelle popolazioni naturali. L'eccezionale scienziato I. I. Shmalgauzen è stato il primo a prestare attenzione a questa caratteristica della stabilizzazione della selezione. Ha dimostrato che anche in condizioni stabili di esistenza, né la selezione naturale né l'evoluzione cessano. Pur rimanendo fenotipicamente invariata, la popolazione non cessa di evolversi. La sua composizione genetica è in continua evoluzione. La selezione stabilizzante crea tali sistemi genetici che forniscono la formazione di fenotipi ottimali simili sulla base di un'ampia varietà di genotipi. Tali meccanismi genetici come dominanza, epistasi, azione complementare dei geni, penetranza incompleta e altri mezzi per nascondere la variazione genetica devono la loro esistenza alla selezione stabilizzante.

Pertanto, stabilizzando la selezione, spazzando via le deviazioni dalla norma, si formano attivamente meccanismi genetici che assicurano lo sviluppo stabile degli organismi e la formazione di fenotipi ottimali basati su vari genotipi. Assicura il funzionamento stabile degli organismi in un'ampia gamma di fluttuazioni in condizioni esterne familiari alla specie.

Selezione dirompente (strappo).- una forma di selezione naturale, in cui le condizioni favoriscono due o più varianti estreme (direzioni) di variabilità, ma non favoriscono lo stato intermedio, medio del tratto. Di conseguenza, diverse nuove forme possono apparire da una iniziale. Darwin descrisse l'operazione della selezione dirompente, credendo che fosse alla base della divergenza, sebbene non potesse fornire prove della sua esistenza in natura. La selezione dirompente contribuisce all'emergere e al mantenimento del polimorfismo della popolazione e in alcuni casi può causare la speciazione.

Una delle possibili situazioni in natura in cui entra in gioco la selezione dirompente è quando una popolazione polimorfica occupa un habitat eterogeneo. Allo stesso tempo, forme diverse si adattano a diverse nicchie o sottonicchie ecologiche.

La formazione di razze stagionali in alcune erbe infestanti è spiegata dall'azione della selezione dirompente. È stato dimostrato che i tempi di fioritura e maturazione dei semi in una delle specie di tali piante - il sonaglio dei prati - si sono allungati per quasi tutta l'estate e la maggior parte delle piante fiorisce e dà frutti in piena estate. Tuttavia, nei prati da fieno, quelle piante che hanno il tempo di fiorire e produrre semi prima della falciatura, e quelle che producono semi alla fine dell'estate, dopo la falciatura, ricevono vantaggi. Di conseguenza, si formano due razze di sonaglio: fioritura precoce e tardiva.

La selezione dirompente è stata effettuata artificialmente in esperimenti con Drosophila. La selezione è stata effettuata in base al numero di setole, lasciando solo individui con un piccolo e grande numero di setole. Di conseguenza, a partire dalla trentesima generazione circa, le due linee si sono discostate molto fortemente, nonostante il fatto che le mosche continuassero a incrociarsi tra loro, scambiandosi i geni. In una serie di altri esperimenti (con piante), l'incrocio intensivo ha impedito l'azione efficace della selezione dirompente.

Sono comuni due ipotesi sui meccanismi della selezione sessuale.

Secondo l'ipotesi dei "buoni geni", la femmina "ragiona" come segue: "Se questo maschio, nonostante il suo piumaggio luminoso e la lunga coda, è riuscito in qualche modo a non morire tra le grinfie di un predatore e sopravvivere alla pubertà, allora, quindi, ha buoni geni che glielo permettono. Quindi, dovrebbe essere scelto come padre per i suoi figli: trasmetterà loro i suoi geni buoni. Scegliendo maschi brillanti, le femmine scelgono buoni geni per la loro prole.

Secondo l'ipotesi dei "figli attraenti", la logica della selezione femminile è in qualche modo diversa. Se i maschi brillanti, per qualsiasi motivo, sono attraenti per le femmine, allora vale la pena scegliere un padre brillante per i tuoi futuri figli, perché i suoi figli erediteranno i geni del colore brillante e saranno attraenti per le femmine in prossima generazione. Quindi, c'è un positivo Feedback, il che porta al fatto che di generazione in generazione la luminosità del piumaggio dei maschi è sempre più accentuata. Il processo continua ad aumentare fino a raggiungere il limite della vitalità.

Nella scelta dei maschi, le femmine non sono né più né meno logiche che in tutti gli altri comportamenti. Quando un animale ha sete, non ragiona che dovrebbe bere acqua per ripristinare l'equilibrio salino-acqua nel corpo - va all'abbeveratoio perché ha sete. Allo stesso modo, le femmine, scegliendo maschi brillanti, seguono il loro istinto: a loro piacciono le code luminose. Tutti quelli che istintivamente hanno suggerito un comportamento diverso, tutti loro non hanno lasciato prole. Quindi, non abbiamo discusso la logica delle femmine, ma la logica della lotta per l'esistenza e la selezione naturale - un processo cieco e automatico che, agendo costantemente di generazione in generazione, ha formato tutta quella sorprendente varietà di forme, colori e istinti che noi osservare nel mondo della fauna selvatica. .

selezione positiva e negativa

Esistono due forme di selezione naturale: Positivo E Ritaglio (negativo) selezione.

La selezione positiva aumenta il numero di individui nella popolazione che hanno tratti utili che aumentano la vitalità della specie nel suo complesso.

La selezione cut-off elimina dalla popolazione la stragrande maggioranza degli individui che portano tratti che riducono drasticamente la vitalità in determinate condizioni ambientali. Con l'aiuto della selezione cut-off, gli alleli fortemente dannosi vengono rimossi dalla popolazione. Inoltre, gli individui con riarrangiamenti cromosomici e un insieme di cromosomi che interrompono bruscamente il normale funzionamento dell'apparato genetico possono essere sottoposti a selezione tagliente.

Il ruolo della selezione naturale nell'evoluzione

Charles Darwin considerava la selezione naturale il principale motore dell'evoluzione; nella moderna teoria sintetica dell'evoluzione, è anche il principale regolatore dello sviluppo e dell'adattamento delle popolazioni, il meccanismo per l'emergere di specie e taxa sovraspecifici, sebbene l'accumulo in fine XIX- all'inizio del XX secolo, le informazioni sulla genetica, in particolare la scoperta della natura discreta dell'ereditarietà dei tratti fenotipici, portarono alcuni ricercatori a negare l'importanza della selezione naturale, e in alternativa proposero concetti basati sulla valutazione della mutazione del genotipo fattore estremamente importante. Gli autori di tali teorie postulavano una natura spasmodica dell'evoluzione non graduale, ma molto rapida (su diverse generazioni) (il mutazionismo di Hugo de Vries, il saltationismo di Richard Goldschmitt e altri concetti meno noti). La scoperta di ben note correlazioni tra i tratti delle specie affini (la legge delle serie omologiche) da parte di N. I. Vavilov ha spinto alcuni ricercatori a formulare le successive ipotesi "antidarwiniane" sull'evoluzione, come la nomogenesi, la batmogenesi, l'autogenesi, l'ontogenesi e la altri. Negli anni '20 e '40 nella biologia evolutiva, coloro che rifiutarono l'idea di evoluzione per selezione naturale di Darwin (a volte chiamate teorie "selettive" che enfatizzavano la selezione naturale) ravvivarono l'interesse per questa teoria a causa della revisione del darwinismo classico alla luce di relativamente giovane scienza della genetica. La risultante teoria sintetica dell'evoluzione, spesso erroneamente indicata come neodarwinismo, si basa, tra le altre cose, sull'analisi quantitativa delle frequenze alleliche nelle popolazioni mentre cambiano sotto l'influenza della selezione naturale. Ci sono dibattiti in cui le persone con un approccio radicale, come argomento contro la teoria sintetica dell'evoluzione e il ruolo della selezione naturale, sostengono che "le scoperte degli ultimi decenni in vari campi del sapere scientifico - da biologia molecolare con la sua teoria delle mutazioni neutreMotoo Kimura E paleontologia con la sua teoria dell'equilibrio punteggiato Stephen Jay Gould E Niles Eldredge (in cui visualizzazione inteso come una fase relativamente statica del processo evolutivo) fino a matematica con la sua teoriabiforcazioni E transizioni di fase- testimoniare l'insufficienza della classica teoria sintetica dell'evoluzione per una descrizione adeguata di tutti gli aspetti dell'evoluzione biologica". La discussione sul ruolo dei vari fattori nell'evoluzione è iniziata più di 30 anni fa e continua ancora oggi, e talvolta si dice che "la biologia evolutiva (ovviamente intendendo la teoria dell'evoluzione) è giunta alla necessità della sua prossima, terza sintesi".

selezione di guida

Un esempio dell'azione della selezione dei motivi è il "melanismo industriale" negli insetti. Il "melanismo industriale" è un forte aumento della percentuale di individui melanici (di colore scuro) in quelle popolazioni di insetti (ad esempio farfalle) che vivono nelle aree industriali. A causa dell'impatto industriale, i tronchi degli alberi si sono scuriti in modo significativo e sono morti anche i licheni chiari, il che ha reso le farfalle chiare più visibili agli uccelli e quelle scure peggio. Nel XX secolo, in un certo numero di aree, la proporzione di farfalle di colore scuro in alcune popolazioni ben studiate della falena della betulla in Inghilterra ha raggiunto il 95%, mentre per la prima volta una farfalla scura ( Morfa carbonaria) fu catturato nel 1848.

Selezione stabilizzante

Selezione dirompente

Un esempio di selezione dirompente è la formazione di due razze in un grande sonaglio nei prati da fieno. In condizioni normali, i periodi di fioritura e maturazione dei semi di questa pianta coprono l'intera estate. Ma nei prati da fieno i semi vengono prodotti principalmente da quelle piante che hanno il tempo di fiorire e maturare prima del periodo di falciatura, oppure fioriscono alla fine dell'estate, dopo la falciatura. Di conseguenza, si formano due razze di sonaglio: fioritura precoce e tardiva.

selezione sessuale

selezione sessuale Questa è la selezione naturale per il successo nella riproduzione. La sopravvivenza degli organismi è una componente importante ma non l'unica della selezione naturale. Un'altra componente importante è l'attrattiva per i membri del sesso opposto. Darwin chiamò questo fenomeno selezione sessuale. "Questa forma di selezione è determinata non dalla lotta per l'esistenza nei rapporti degli esseri organici tra loro o con le condizioni esterne, ma dalla rivalità tra individui dello stesso sesso, generalmente maschi, per il possesso di individui dell'altro sesso. " I tratti che riducono la vitalità dei loro portatori possono emergere e diffondersi se i vantaggi che forniscono nel successo riproduttivo sono significativamente maggiori dei loro svantaggi per la sopravvivenza. Sono state proposte due ipotesi principali sui meccanismi della selezione sessuale. Secondo l'ipotesi dei "buoni geni", la femmina "ragiona" come segue: "Se questo maschio, nonostante il suo piumaggio luminoso e la lunga coda, è riuscito in qualche modo a non morire tra le grinfie di un predatore e sopravvivere alla pubertà, allora, quindi, ha buoni geni che glielo permettono. Quindi, dovrebbe essere scelto come padre per i suoi figli: trasmetterà loro i suoi geni buoni. Scegliendo maschi brillanti, le femmine scelgono buoni geni per la loro prole. Secondo l'ipotesi dei "figli attraenti", la logica della selezione femminile è in qualche modo diversa. Se i maschi brillanti, per qualsiasi motivo, sono attraenti per le femmine, allora vale la pena scegliere un padre brillante per i tuoi futuri figli, perché i suoi figli erediteranno i geni del colore brillante e saranno attraenti per le femmine nella generazione successiva. Si verifica così un feedback positivo, che porta al fatto che di generazione in generazione la luminosità del piumaggio dei maschi aumenta sempre di più. Il processo continua ad aumentare fino a raggiungere il limite della vitalità. Nella scelta dei maschi, le femmine non sono né più né meno logiche che in tutti gli altri comportamenti. Quando un animale ha sete, non ragiona che dovrebbe bere acqua per ripristinare l'equilibrio salino-acqua nel corpo - va all'abbeveratoio perché ha sete. Allo stesso modo, le femmine, scegliendo maschi brillanti, seguono il loro istinto: a loro piacciono le code luminose. Tutti quelli che istintivamente hanno suggerito un comportamento diverso, tutti loro non hanno lasciato prole. Quindi, non abbiamo discusso la logica delle femmine, ma la logica della lotta per l'esistenza e la selezione naturale - un processo cieco e automatico che, agendo costantemente di generazione in generazione, ha formato tutta quella sorprendente varietà di forme, colori e istinti che noi osservare nel mondo della fauna selvatica. .

38. Adattamento fisiologico: il concetto di come nasce e cosa lo sottende.

Adattamento biologico(dal lat. adattamento- adattamento) - l'adattamento del corpo alle condizioni di esistenza. "[La vita] è un adattamento costante ... alle condizioni dell'esistenza", ha detto l'eccezionale fisiologo russo I. M. Imanalieva. - Un organismo senza un ambiente esterno che ne sostenga l'esistenza è impossibile; pertanto, la definizione scientifica di un organismo dovrebbe includere anche l'ambiente che lo influenza ". Allo stesso tempo:" ... Ogni organismo è una combinazione dinamica di stabilità e variabilità, in cui la variabilità serve le sue reazioni adattative e, di conseguenza, il protezione delle sue costanti fissate ereditariamente”. L'organismo anche in periodi di tempo estremamente brevi è mutevole per la dinamica dei suoi stati funzionali e per la variabilità omeotetica delle sue “costanti omeostatiche” (K. Waddington, 1964, 1970). conoscenza moderna sui meccanismi e l'essenza del processo di adattamento: "... Una persona è ... un sistema ..., come qualsiasi altro in natura, soggetto alle leggi inevitabili e comuni per tutta la natura ..." (IP Pavlov, 1951).

Attualmente esistono diverse forme di selezione naturale, le principali delle quali sono stabilizzanti, mobili o dirette e dirompenti.

Selezione stabilizzante contribuisce al mantenimento di un carattere medio, precedentemente stabilito nella popolazione. Si verifica nei casi in cui i tratti fenotipici corrispondono in modo ottimale alle condizioni ambientali e la competizione tra individui è relativamente debole. Tale selezione opera in tutte le popolazioni, mentre gli individui con deviazioni estreme dei caratteri vengono distrutti.

In ogni popolazione, a causa della sua eterogeneità genetica, nascono individui con vari gradi di espressione dell'uno o dell'altro tratto. Una tale varietà di individui per qualsiasi tratto è fornita da fattori genetici e ambientali che influenzano le popolazioni per molte generazioni. Se contiamo il numero di individui con questa o quell'espressione di questo tratto, risulta che la maggioranza si avvicinerà a un certo valore medio, la norma media.

La selezione stabilizzante porta alla distruzione delle deviazioni estreme e, per così dire, stabilizza la norma media della gravità del tratto, portando a un restringimento della norma di reazione (figura 4.1). È osservato in condizioni ambientali, che a lungo rimanere costante. In un ambiente relativamente invariato, gli individui tipici con un'espressione media di un tratto, ben adattati ad esso, hanno un vantaggio ei mutanti che differiscono da loro muoiono. Possiamo dare il seguente esempio di selezione stabilizzante. Nel 1898, l'ornitologo americano G. Bypas, dopo venti forti e la nevicata ha trovato 136 passeri domestici storditi e mezzi morti. Durante il riscaldamento, 72 di loro sono sopravvissuti, 64 sono morti. Si è scoperto che i passeri morti avevano ali molto lunghe o molto corte.

Riso. 4.1 . Schema d'azione della selezione naturale stabilizzante (a), guida (b) e dirompente (c) (secondo N.V. Timofeev-Resovsky et al., 1977), F- generazioni. Le varianti eliminate sono ombreggiate sulle curve della popolazione. La dimensione dell'arco durante la selezione all'interno di una progenie corrisponde alla norma della reazione.

selezione di guida sta nel fatto che con un lento cambiamento delle condizioni ambientali in una nuova direzione, la norma media si sposta costantemente in una direzione o nell'altra. In altre parole, durante la selezione guida, le mutazioni con un valore di tratto vengono eliminate, che vengono sostituite da mutazioni con un valore di tratto medio diverso. La selezione propulsiva porta quindi al cambiamento evolutivo esercitando una tale pressione su una popolazione che favorisce un aumento della frequenza di nuovi alleli in essa (vedi Fig. 4.1). Dopo che la nuova norma media dell'espressione del tratto (fenotipo medio) entra in corrispondenza ottimale con le nuove condizioni ambientali, entra in gioco la selezione stabilizzante.

Un classico esempio di cambiamento evolutivo in base al tipo di selezione del motivo è l'apparizione di farfalle di colore scuro sotto l'influenza dell'inquinamento chimico dell'atmosfera (melanismo industriale). Negli ultimi 100 anni, più di 80 specie di farfalle hanno sviluppato forme di colore scuro... In precedenza, ad esempio, la falena della betulla aveva un colore crema pallido con punti neri. A metà del XIX secolo. in Inghilterra sono stati trovati esemplari di colore scuro di questa farfalla, che alla fine del secolo costituivano il 98%. La forma melanica è il risultato di mutazioni casuali e ha un grande vantaggio nelle aree industriali rispetto a quelle di colore chiaro. Le farfalle chiare erano invisibili sui tronchi di betulla ricoperti di licheni. Con l'intenso sviluppo dell'industria, l'anidride solforosa prodotta dalla combustione del carbone ha causato la morte dei licheni nelle aree industriali e, di conseguenza, è stata esposta la corteccia scura degli alberi, che è diventata ancora più scura a causa della fuliggine che la ricopre. Su uno sfondo scuro, le falene di colore chiaro venivano beccate da pettirossi e tordi, mentre le forme melaniche sopravvivevano e si riproducevano con successo, meno evidenti su uno sfondo scuro.

Selezione dirompente (strappo). effettuato nei casi in cui due o più geneticamente varie forme avere un vantaggio in condizioni diverse, ad esempio, in diverse stagioni dell'anno. La selezione dirompente favorisce più di un fenotipo ed è diretta contro le forme intermedie. In un certo senso suddivide la popolazione secondo un dato tratto in più gruppi trovati nello stesso territorio e, con la partecipazione dell'isolamento, può portare alla divisione della popolazione in due o più (vedi Fig. 4.1).

Un modello di selezione dirompente può essere la situazione dell'emergere di razze nane di pesci predatori in un corpo idrico con poco cibo. Spesso i giovani dell'anno non hanno abbastanza cibo sotto forma di avannotti. In questo caso, gli individui in più rapida crescita, che per molto poco tempo raggiungono dimensioni che consentono loro di mangiare i loro compagni. D'altra parte, gli strabici con il massimo ritardo nel tasso di crescita si troveranno in una posizione vantaggiosa, poiché le loro piccole dimensioni consentono loro di nutrirsi a lungo di piccoli crostacei planctonici. Una tale situazione, stabilizzando la selezione, può portare all'emergere di due razze di pesci.

Fonte : SUL. Lemeza L.V. Kamlyuk N.D. Lisov "Manuale di biologia per i candidati alle università"

L'evoluzione è una storia di vincitori e la selezione naturale è un giudice imparziale che decide chi vive e chi muore. Esempi di selezione naturale sono ovunque: l'intera varietà di esseri viventi sul nostro pianeta è un prodotto di questo processo, e l'uomo non fa eccezione. Tuttavia, si può discutere di una persona, perché è stata a lungo abituata a intervenire in modo professionale in quelle aree che erano i sacri segreti della natura.

Come funziona la selezione naturale

Questo meccanismo di sicurezza è il processo fondamentale dell'evoluzione. La sua azione assicura la crescita della popolazione il numero di individui che hanno un insieme dei tratti più favorevoli che assicurano la massima adattabilità alle condizioni di vita in ambiente, e allo stesso tempo - una diminuzione del numero di individui meno adattati.

La scienza deve il termine stesso "selezione naturale" a Charles Darwin, che ha paragonato questo processo alla selezione artificiale, cioè alla selezione. La differenza tra queste due specie sta solo in chi funge da giudice nella scelta di determinate proprietà degli organismi: una persona o un habitat. Per quanto riguarda il “materiale di lavoro”, in entrambi i casi si tratta di piccole mutazioni ereditarie che si accumulano o, al contrario, si estirpano nella generazione successiva.

La teoria sviluppata da Darwin era incredibilmente audace, rivoluzionaria, persino scandalosa per l'epoca. Ma ora la selezione naturale non provoca mondo scientifico dubbio, inoltre, è chiamato un meccanismo "auto-evidente", poiché la sua esistenza deriva logicamente da tre fatti indiscutibili:

Gli organismi viventi ovviamente producono più prole di quanta ne possano sopravvivere e riprodursi ulteriormente;
Tutti i microrganismi sono sensibili variabilità ereditaria;
Gli organismi viventi dotati di caratteristiche genetiche diverse sopravvivono e si riproducono con successo ineguale.

Tutto ciò provoca una feroce competizione tra tutti gli organismi viventi, che guida l'evoluzione. Il processo evolutivo in natura, di regola, procede lentamente e in esso si possono distinguere le seguenti fasi:

Principi di classificazione della selezione naturale

Secondo la direzione dell'azione, si distinguono i tipi di selezione naturale positiva e negativa (tagliata).

Positivo

La sua azione è finalizzata al consolidamento e allo sviluppo di tratti utili e contribuisce ad aumentare nella popolazione il numero di individui con questi tratti. Pertanto, all'interno di specie specifiche, la selezione positiva lavora per aumentare la loro vitalità e, su scala dell'intera biosfera, per complicare gradualmente la struttura degli organismi viventi, che è ben illustrata dall'intera storia del processo evolutivo. Per esempio, la trasformazione delle branchie che ha richiesto milioni di anni in alcune specie di pesci antichi, nell'orecchio medio degli anfibi, accompagnava il processo di “atterraggio” di organismi viventi in condizioni di forti flussi e riflussi.

Negativo

Contrariamente alla selezione positiva, la selezione cut-off espelle dalla popolazione quegli individui che portano tratti dannosi che possono ridurre significativamente la vitalità della specie nelle condizioni ambientali esistenti. Questo meccanismo agisce come un filtro che non lascia passare gli alleli più dannosi e non permette il loro ulteriore sviluppo.

Ad esempio, quando, con lo sviluppo del pollice sulla mano, gli antenati dell'Homo sapiens impararono a piegare il pennello a pugno e ad usarlo nei combattimenti l'uno contro l'altro, individui con crani fragili iniziarono a morire per ferite alla testa (come evidenziato da reperti archeologici), cedendo spazio vitale a individui con crani più forti.

Una classificazione molto comune, basato sulla natura dell'influenza della selezione sulla variabilità di un tratto in una popolazione:

in movimento;
stabilizzante;
destabilizzante;
dirompente (lacrimazione);
sessuale.

In movimento

La forma trainante della selezione naturale elimina le mutazioni con un valore del tratto medio, sostituendole con mutazioni con un altro valore medio dello stesso tratto. Di conseguenza, ad esempio, si può tracciare l'aumento delle dimensioni degli animali di generazione in generazione - questo è accaduto con i mammiferi che hanno acquisito il dominio terrestre dopo la morte dei dinosauri, compresi gli antenati umani. Altre forme di vita, al contrario, sono notevolmente diminuite di dimensioni. Pertanto, le antiche libellule in condizioni di alto contenuto di ossigeno nell'atmosfera erano gigantesche rispetto alle dimensioni moderne. Lo stesso vale per altri insetti..

stabilizzante

Contrariamente a quello di guida, tende a preservare le caratteristiche esistenti e si manifesta nei casi di conservazione a lungo termine delle condizioni ambientali. Ne sono un esempio le specie che ci sono pervenute dall'antichità quasi immutate: coccodrilli, molti tipi di meduse, sequoie giganti. Esistono poi specie che esistono, praticamente immutate, da milioni di anni: si tratta della pianta di ginkgo più antica, diretta discendente delle prime lucertole dell'hatteria, il celacanto (un pesce dalle pinne a pennello, che molti scienziati considerano un “anello intermedio ” tra pesci e anfibi).

Stabilizzare e guidare la selezione agiscono congiuntamente e sono due facce dello stesso processo. Il motore si sforza di mantenere le mutazioni che sono più vantaggiose nelle mutevoli condizioni ambientali e quando queste condizioni si stabilizzano, il processo terminerà con la creazione il modo migliore forma adattata. Arriva il turno di stabilizzare la selezione- preserva questi genotipi testati nel tempo e non consente la moltiplicazione di forme mutanti che si discostano dalla norma generale. C'è un restringimento della norma di reazione.

Destabilizzante

Accade spesso che la nicchia ecologica occupata da una specie si espanda. In tali casi, una velocità di reazione più ampia sarebbe vantaggiosa per la sopravvivenza di quella specie. In condizioni di ambiente eterogeneo, si verifica un processo opposto alla selezione stabilizzante: i tratti con una velocità di reazione più ampia ottengono un vantaggio. Ad esempio, l'illuminazione eterogenea di un serbatoio provoca un'ampia variabilità nel colore delle rane che vi abitano, e nei serbatoi che non differiscono in una varietà di macchie di colore, tutte le rane hanno approssimativamente lo stesso colore, il che contribuisce al loro camuffamento ( il risultato della selezione stabilizzante).

Dirompente (lacrimante)

Ci sono molte popolazioni che sono polimorfiche - coesistenza all'interno di una specie di due o anche più forme su qualsiasi base. Questo fenomeno può essere causato da vari motivi, sia di origine naturale che antropica. Per esempio, siccità sfavorevoli per i funghi, cadendo in piena estate, ha determinato lo sviluppo delle loro specie primaverili e autunnali, e la fienagione, che si verifica in questo periodo anche in altre zone, ha portato al fatto che all'interno di alcuni tipi di erbe i semi maturano precocemente in alcuni individui e tardi in altri, cioè prima e dopo la fienagione.

Sessuale

A distinguersi in questa serie di processi logicamente fondati è la selezione sessuale. La sua essenza sta nel fatto che i rappresentanti della stessa specie (solitamente maschi) competono tra loro nella lotta per il diritto alla procreazione. . Tuttavia, spesso sviluppano gli stessi sintomi. che incidono negativamente sulla loro vitalità. Un classico esempio è il pavone con la sua lussuosa coda, che non ha alcun uso pratico, inoltre, lo rende visibile ai predatori e può interferire con il movimento. La sua unica funzione è attrarre una femmina e svolge con successo questa funzione. Ci sono due ipotesi spiegando il meccanismo della selezione femminile:

L'ipotesi dei "buoni geni" - la femmina sceglie un padre per la futura prole, in base alla sua capacità di sopravvivere anche con caratteristiche sessuali secondarie così difficili;
L'ipotesi del figlio attraente - Una femmina tende a produrre prole maschile di successo che conserva i geni del padre.

La selezione sessuale è di grande importanza per l'evoluzione, perché l'obiettivo principale per gli individui di qualsiasi specie non è sopravvivere, ma lasciare prole. Molte specie di insetti o pesci muoiono non appena completano questa missione - senza di essa non ci sarebbe vita sul pianeta.

Lo strumento di evoluzione considerato può essere caratterizzato come un processo infinito di movimento verso un ideale irraggiungibile, perché l'ambiente è quasi sempre uno o due passi avanti rispetto ai suoi abitanti: ciò che è stato raggiunto ieri sta cambiando oggi per diventare obsoleto domani.

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